Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Популяционная структура вида и закономерности миграций у птиц, как теоретическая основа их охраны

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура вида и закономерности миграций у птиц, как теоретическая основа их охраны"

Российская Академия наук Институт эволюционной морфологии и экологии животных имени А-Н-Северцова

На правах рукописи УДК 59В-2/9:50ч.74.06

Поливанов

Владимир Михайлович

Популяционная структура вида и закономерности миграций у птиц, как теоретическая основа их охраны

СлецгайкЕсть 12.00.1! - Охрана схругаг^еи сргдн I рациональное хспользованне приодет ресурсов

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в виде научного доклада по совокупности работ.

Москва 1995

Рабата выполнена е> Тебердинскоя государственна заповеднике Министерства охраны окружающей среды природных ресурсов России*

Официальные оппоненты: Г.Н.Симхин 1 доктор биологических наук» профессор« Л.С.Степанян« доктор биологических наук«профессор, А-А-Икозенцев« доктор биологических наук«профессор*

Ведущая организация - Московский ордена Ленина ордена Трудового Красного знакзни педагогический гос дарственный университет ипени В.И.Ленина.

Защита состоится "11" января 1995 год

в "12" часов на заседании Специализированного Совета 002.48-03 Института эволюционной норФологии и экологи животных имени А.Н.Северцова РАН« по адресу:117071 г.Мое ва» Ленинский проспект» 33, конференцзал отделения обще биологии Российской Академии наук.

С диссертацией можно ознакаииться в библиотеке ЮМЭЖ А России•

Доклад разослан " ' 0 " «.о^Л ^94 г

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

И-Н.Янксзсх.з

ВВЕДЕНИЕ

Птицы наиболее подвижные из всех наземных позвоночных тотных и часто совершают огромные перемещения в пространстве, о их свойство создает 'малые трудности в их охране, особенно IK мы имеем дело с перелетными видами. В случаях, когда зид шмает более или менее обширный ареал, на практике мы обычно сем дело tic с ним в целом, а с отдельными его ¡Ю1гуляциями. При гледовании перелетов птиц мы сталкиваемся с тем, что мигрируют виды, а популяции. Чтобы разобраться во всей сложности замещений птиц е пространстве и на этой основе правильно -анизовать меры их охраны, необходимо иметь представление о пуляцнонной структуре вида и о характере миграций составляющих ) популяции. Частичному решению этой проблемы было посвящено яышшетво наших исследований, которые были начаты в 1949 году ¡родолжаются до настоящего времени. В ряде случаев исследования элоппг видов и кх популяций проводились совместно с вирусологами паразитологами, В первый период, до 1955 года, работы проводить под руководством Ю.А. Исакова. При проведении многих :ледований в них принимали непосредственное участие fi-Поливаноза и лаборанты заповедника, в которых нам приходи-;ь работать. При обработке материалов и работе с коллекциями 'Н РАН и-Зоомузек МГУ мы всегда получали помощь от всех íymiíx орнитологов Москвы и Санкт - Петербурга. На последнем те работы мы получили материальную поддержку от фонда :орджа Copeca. Всем мы глубоко благодарны.

Актуальность проблемы. Большинство видов наземных позвоноч-х животных, в том числе и птиц, состоят из комплекса популяций шичпых рангов. Чем обширнее ареал вида, тем сложнее его туляционная структура (Арнольди, 1957; Беклемишев, 1960; пярсв, 1954).

Изучение популяций и популяционной структуры вида одна из /пных биологических проблем, которой занимаются экологи и [стоки во многих странах мира. Популяционные исследования ;ди птиц особенно сложны благодаря их очень высокой подвиж-;ти, препятствующей изоляции отдельных поселений. Им посия-на большая серия работ O..TL Остина ( O.L. Austin), популя-энные исследования J1. Хартмана (L. Нзагппап), Г. Креуца Creutz), Ф. Гете (F. Goethe), К. Лореннца (К. :enz), Г. Лерля (Н. Lohrl), Э. Щюца (Е. Schiiz) и

многсгх других. В бывшем СССР этой проблемой занимались Ю.А. Исаков, Г.Н. Лихачев, Г.Л. Михальсок, А.Я. Виксне. Г.А.Чаун, C.B. Кнрикон, Н.П. Дубинин и другие.

Однако ей уделялось явно недостаточно внимания. Болышшство работ как отечественых, так и зарубежных страдали более или менее одностороннним подходом. Главное внимание уделялось изучению возврата птиц на места гнездования (ortstreu) немецких авторов. Недостаточно была вскрыта биологическая суть экологической дифференциации вида, ке было хотя бы приблизительной схемы внутривидовых группировок у птиц, недостаточно разработаны соотношения экологических и генетических аспектов в популяциях, недостаточно освещены популяционныс аспекты миграции птиц. В общем проблема требовала и до сих пор требует дальнейшей теоретической разработки.

Кроме того, онз. тесно связала с прикладной .орнитологией: с охраной птиц, особенно промысловых и редких видов; с привлечением полезных и борьбой с вредными видами; с изучением роли • птиц, как переносчиков инфекций и другими сторонами прикладного значения птиц. Поэтому изучение популяционной структуры вида у птиц и закономерностей миграции отдельных популяций актуально со многих точек зрения. Мы внесли посильный вклад'в решение этих проблемных вопросов.

Цели и задачи исследований. Целью всех наших исследовании было выяснение популяционной структуры вида у птиц, определение степени стабильности популяций разлнчнных раннгов, выяснение особенностей миграций различных популяций и разработка на этой основе подхода к охране птиц.

При этом пришлось решать следующие задачи:

а). Поскольку популяцпонные структуры у разных видов не одинаковы, возникла необходимость разработки общей схемы, более или менее применимой ко всем видам.

б). Популяиионнуга структуру вида нельзя понять, не зная территориальных связей у птиц. Отсюда возникла задача их изучения, объяснения закономерностей гнездового консерватизма и дисперсии у птиц.

в). Определение стабильности популяций различных рангов.

г). Оценка экологических и геяетическта процессов б популяциях различных рангов.

д). Анализ особенностей миграций различных популяций у птиц.

е). Оценка эффективности мер охраны птиц на заповедных территориях в свете теории популяционной структуры вида.

ж). Учет характера мигрант! при разработке мер охраны птиц.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые дана бщая схема популяционной структуры вида у птиц. В тоже время оказано, что она - видовое свойство и не у всех видов одинакова, формулирована концепция "местной популяции" у птиц и оценена гепень стабильности популяций различных рангов. Раскрыт бнологи-гекпй смысл экологической дифференциации вида у птиц.

Впервые прослежены премя и характер возникновения условно-:Флекторных связей у молодой особи с гнездом, гнездовым участком биоценозом обитания. Это дало возможность обоснованно поддер-ать (вопреки мнению многих авторов) тезис о том, что "гнездовой зпеерватизм) птиц не врожденное, а приобретенное свойство. На :новзнии этого заключения открылась возможность воздействия на зпуляции птиц.

Впервые гнездовой участок птиц рассматривается не как охраня-!ая территория, а как комплекс условий необходимых для шездона-{я. Дана классификация гнездовых участков.

Выдвинута гипотеза о происхождении дуплошездностп у нпщ. первые на материале кольцевания получены конкретные данные о [грациях птиц Российского Дальнего Востока.

Впервые популяцнонный принцип применен к охране птиц в поведниках.

Высказаны оригинальные подходы к объяснению различного рактсра миграций отдельных популяций у птиц.

Практическое значение работы. Выяснение принципа популяци-ного построения вида у птиц и разработка концепции о местной пуляции, как о минимальной самовоспроизводящейся единице, зволило с новых позиций подойти к охране птиц в заповедниках, тановление ранга популяции того или иного вида пернатых, селяющего заповедник, позволяет по отношению к нему, оценить фективкость охранных мероприятий. Эти же положения необходи-учитывать и в более широком плане при разработке общей страте-и охраны птиц.

Кроме того, учет территориальных связей птиц и механизма их птовленкя необходимы при проведении почти всех, биотехнничес-х мероприятий.

Знание характера миграции на популяционном уровне необходимо ¡1 выяснении роли птиц как переносчиков инфекции, а также при ;спечении безопасности полетов самолетов.

Апробация работы. Материалы, приведенные в диссертации ли доложенны на 18 Международнном орнитологическом кон-

нгрессе (Москва, 1982), на 1-10 Всесоюзных орниотологнческих конференциях. (Ленинград, 1956; Москва, 1959; Львов, 1962; Алма-Ата, 1965; Ашхабад, 1969; Москва, 1974; Черкассы, 1977; Кишинев, 1981; ЛешшнгрЗД, 1986; Витебск, 1991). На 8 Всесоюзной зоогеографической конференции (Москва, 1979), на 1 и 2 Всесоюзных конференциях но миграциям птиц (Москва, 1975; Алма-Ата, 1978), ira 2, 4, 7 Прибалтийских орнитологических конференциях (Таллин, 1954; Рига. 1960, 1970), на 5 Международном и 6 Всесоюзном симпозиумах по изучению роли перелетных птиц d распространении арбовирусов (Новосибирск, 1969; Омск, 1970), на Всесоюзной конференции молодых ученых (Самарканд, 1979), п на 12 региональных конференциях и совещаниях Северного Кавказа (1982-1991).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 71 работа, г. том числе 3 монографии, обшим объемом около 60 учетно-нздатель-ских листов.

Материалы и методика

Наши исследования были начагы в 1949 году и продолжались до настоящего времени. Они проводились на базе заповедников в 3 регионах: в Центральной России (1949-1959), Приморском крае (1960-1976) и на Кавказе (1976-1994).

Популяции малых рангов нами изучались на основе методоь кольцевания и установления экологической специфики совокупности составляющих особей. В Дарвинском заповеднике (на Рыбинском водохранилище) мы работали с 4 основными модельными видами: скворцом, мухоловкой-пеструшкой, городсколй ласточкой и черным стрижом. Дополнительными модельными видами были: пухляк, хохлатая и большая синицы. У скворца и мухоловки-пеструшки почт сплошному кольцеванию подвергались насиживающие самки и птенцы, а взрослые самцы метались частично. У городской ласточки и черного стрижа самцы кольцевались также полно, как и самки. Чтобы исключить случаи бросания гнезд насиживающими самками, применялось ночное кольцевание. Для наших целей среди первых четырех видов было помечено 11060 особей и получено на местах гнездования 566 возвратов колец. По ним мы судили о связях птиц с гнездовой терроторпей, о дисперсии молодежи, о возрастном составе популяции изучаемых видов и о других характеристиках локальных популяций изучаемых видов

В Приморском крае изучались особенности популяций у разных видов, среди которых модельными служили серая и рыжая цапли, речная и белокрылая крачки и 10 видов птиц - дуплогнезднпков.

На Кавказе основным модельным видом была кавказская черная синица. Здесь, в основном, изучались биологические характеристики локальных популяций в разных биотопах. Было выяснено, что они различаются между собой по харахтеру гнездования, составу питания и сроками размножения. Закономерности, изученные па кавказской черной синице были прослежены на 10 других видах. Для понимания биолсгтгческих процессов, происходящих в популяциях, нами изучалась экология более 60 видов птиц. Специальная работа была посвящена дуплогнездникам Приморья. При этом применялись визуальные наблюдения, мечение стандартными и цветными кольцами, окраска птиц. Широко применялось отыскание и детальное списание гнезд и прослеживание развития в них птенцов. Изучались питание и плотность населения различных видов. Цветными метками было помечено свыше 500 особей 8 видов. Напденно и описано 1055 гнезд 25 видов в природе и описано 950 случаев поселенния птиц з искусственных гнездовьях.

Вирусы и паразиты в ряде случаев являются маркерами для птиц. Поэтому часть работ нами прозодилась совместно с вирусологами и паразитологами с использованнием их методик.

Для прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц нами параллельно с A.C. Мальчевскнм и Н.П. Кадочниковым была разработана методика перетяжки птицевода (Титаева и Поливанов, 1953; Мальчезскин и Кадочников, 1953). Эпгм методом нами собрано 900 порций корма у птенцов, в которых содержалось 4375 объектов питания. Визуально проведено свыше 1750 наблюдений за птицами на местах кормежки.

Маршрутные количественные учеты проведены приблизительно на 16000 хм, площадные на 5000 га. Для выяснения ряда черт экологии и этологии птиц проводились полевые эксперементы: перевозки яиц, взрослых и молодых птиц из одного региона з другой, воспитание одних видов птиц под другими, завоз взрослых птиц от гнезд на различные расстояния с последующим выпуском, перемещение гнезд. Всего проведено свыше 50 подобных эксперементов, в том числе полупроизводстветшын опыт переселения мухоловки-пеструшки из Приокско-Тсррасного заповедника в степные дубравы Центральночерноземного (Лихачев, 1955; Поливанов, 1956; Исаков, 1957). В последнем крупном зксперсмепте принимал участие коллектив из 10 исследователей.

Миграции птиц нами изучались методами кольцевания, внзуаль ного наблюдения на пролетных трассах и горных перевалах, учет водоплавающих птиц на дневках во время весеннего перелета Визуальные наблюдения за пролетом проводились по методике Э.В Кумари с небольшими изменениями.

Для изучения миграций было окольцовано свыше 60000 птш разных видов и получено 500 возвратов колец. На наблюдательны: пунктах проведено свыше 2000 часов.

Глава 1

Гнездовые участки и территориальные связи птиц

Формирование и поддержание любой популяционной структурь на местах размножения у птиц возможно лиш тогда, когда какая-т< совокупность особей вида придерживается определенной территории Л чтобы это осуществить у них должны вырабатываться связи конкретной территорией обитания, позволяющие им возвращаться н нее после ее оставления.

Эти связи возникают прежде всего потому, что птицы не могу гнездиться в любом месте. Даже такие виды, как козодой и некото рые кулики, откладывающие яйца прямо на грунт и не сооружают» гнезда, как такового, нуждаются в определенных условиях. Капри мер, кулик сорока откладывает яйца, как правило, на граница' участков расчлененной поверхности. Например, на границе галечни ковых участков и выбросов водорослей или песчаных участков i выбросов мелкого плавника.

Садовой славке в условиях Дарвинского заповедника необходт кустарник, архитектоника ветвей которого позволяет укрепить на ни: гнездо, в сочетании с выдающимся над ним присадами, обеспе чиваюшими хороший обзор при подлете к гнезду. Каждому виду дл. постройки гнезда необходимы свои специфические условия. Кром того, гнездо должно быть расположено так, чтобы насиживающа: особь или пара могла бы легко найти корм для себя, а в дальнейшег для своего потомства. Комплекс условий необходимый для построит гнгзда, мы называем гнездовым участком, а не охраняемую вокру него территорию, как делают Говард (Н. Howard, 1920) и ег последователи, и не разделяем птиц на территориальных и н территориальных. Анализ характера гнездования показывает, чт птицы поселяются не в случайно выбранных местах, а на гнездо вы:

участках. Это в свою очередь требует четкого определяя термина "гнездовой участок". Однако среди орнитологов на этот счет нет единого мнения и нередко в вышеупомянутый термин вкладывается разный смысл. Мы считаем, что надо различать следующие понятия: 1. Гнездовой участок - комплекс условий окружающих гнездо, необходимый для успешного поселения особи, без которого гнездование невозможно. 2. Охраняемый участок - территория, которую пара или один из партнеров защищает от себе подобных, а иногда и от близких видов. 3. Кормовой или охотничий участок - территория, на которой гнездовая пара питается сама и собирает корм для птенцов или водит выводок в первые дли после вылуплепия.

В одних случаях все эти участки совпадают, в других резко различны. Остановимся на некоторых вариантах их сочетания.

Л). Гнездо »находится в одной точке и занимается несколько лет (иногда много) подряд. Собственнпо гнездовой участок окружен охраняемым и охотничьим участками. Два последние, как правило, совпадают и значительно превышают по площади первый. Гнездовой участок может располагаться в центре охраняемого и охотничьего участков или эксцентрично по отношению к ним. При гибели хозяев гнездо нередко занимается и ремонтируется другой парой.

Такой вариант характерен для ряда крупных хищных птиц и некоторых других видов.

Б.) Точки гнездования не постоянны, меняются из года в год, но находятся на одном и том же гнездовом учаегке. Территория охраняемого участка совпадает с гнездовым, превышает его по площади или занимает его часть. Территории охраняемых участков разных лет гнездования обычно частично перекрывают друг друга. Гнездовой участок в течении нескольких лет может заниматься одной и той же парой, а при ее гибели - другой. Охотничий участок совпадает с охраняемым или превышает его по площади.

Подобная картина наблюдается у многих мелких диффузно гнездящихся птиц.

В.) Точки гнездования непостоянны, более или менее значительно удалены друг от друга и перемещаются по гнездовому участку. Охрапяемая территория невелика и меньше гннездового участка. Охраняемые территории последовательных лет гнездования обычно не перекрывают друг друга. Кормовой участок, как правило, превышает по площади охраняемый. Подобный вариант наблюдается у некоторых дуплогнездников.

Г.) При колониальном гнездовании гнездовой участок пары лишь часть общего гнездового участка, занятого колонией. Наличие

соседних гнезд - одно из условий успешного поселения. Охраняемая территория очень мала или отсутствует вовсе.

Удаление гнезд друг от друга варьирует. Кормовой участок пары и колонии в целом во много раз превышает по площади гнездовой. Такой тип гнездования характерен для чаек, крачек, грачей и многих других колониально гнездящихся видов.

Д.) При колониальном гнездовании гнезда располагаются вплотную друг к другу. Охраняется парой только гнездо. Охраняемая территория вокруг него отсутствует полностью. Гнездовой участок пары также, ках и в предыдущем случае часть гнездового участка колонии. Прошлогодние гнезда часто занимаются другой парой, а их хозяева вынуждены занимать другие или строить новые. Кормовой участок по площади очень значительно превышает гнездовой.

Такая картина наблюдается у ласточек (воронок, рыжепояснич-ная), нехоторых ткачиковых и других. Похожая у кайр.

Все многообразие гнездования птиц и занимаемых ими гнездовых участков не уложится в вышеприведенную схему. Мы в ней стремились оттенить основные моменты и подчеркнуть, что территория обитания различными видами используется не одинаково. В соответствии с этим одни сс охраняют, другие нет. Однако все птицы в период гнездования строго оседлы и используют разную по величине, ко вполне определенную для каждого вида территорию, среди которой обязательно должны быть участки, обладающие комплексом условий, необходимых для постройки птезда (Поливанов н Поливанова, 1986).

Гнездовый участок выбирается молодой особью, впервые приступающей к размножению, вероятно, в соответствии и с безусловными (врожденными)РПричем облик гнезда запечатлевается у птенца, вероятно еще тогда, когда он находится в нем. Об этом свидетельствует следующий эксперимент. Мы воспитывали береговых ласточек под воронками. Для этого в гнездах последних их собственные яйца были заменены на яйца береговых ласточек. Родители вполне успешно воспитали подкидышей. На следующий год несколько береговых ласточек стремились занять генннзда воронков, что им не давали сделать хозяева колонии. Одна же особь, причем окольцованная, очень упорно стремилась занять гнездо воронка на второй год после вывода. И только после того, как хозяева гнезда вдвоем ее выволокли за шиворот из него, она прекратила свои атаки.

Этот эхеперемент был повторен в другом варианте. У этих же видов в гнездах были переменены уже оперившиеся птенцы. Они также успешно воспитаны приемными родителями. Однако из этой

Ю р и с приобретенными С условными) рефлексам

партии ни одна береговая ласточка в дальнейшем не интересовалась гнездами воронков. Видимо, у птенцов уже успели выработаться рефлексы на норы з береговых обрывах.

Связь же г территорией гнездового участка и его окружения вырабатывается у молодой особи (на основе условных рефлексов) в первый момент после вылета из гнезда. Об этом свидетельствуют все эксперименты переселения молодых птиц и особенно ярко проведенный нами полупроизводственный опыт переселения мухоловки-пеструшки из Приокско-Террасного заповедника в степные дубравы Центрально-Черноземного заповедника, проведенный в 1953 году (Лихачев, 1955; Поливаниов, 1956; Исаков, 1957). Перевозка осуществлялась выводками. Вместе с птенцами, взятыми из гнезда перед вылетом, отлавливались их родители. Всего было перемещено 1060 птенцов и 153 взрослых птицы. Последние успешно довоспи-тывали потомство на месте выпуска в Центрально-Черноземном заповеднике. В следующем 1954 выжившие взрослые (участвующие в эксперементе) особи вернулись на место отлова з Приохско-Террасный заповедник, а их потомство на место выпуска - а Центрально-Черноземный заповедник это сразу говорит о двух моментах.

1. Связь с территорией вырабатывается после вылета из гнезда.

2. И она приобретена, а не наследственна.

Чем дольше поддерживается условный рефлекс, тем более он стоек. Поэтому, у видов, дольше задерживающихся на гнездовых участках после вылета птенцов, дисперсия молодежи меньше, чем у видов очень быстро их покидающих. Окончательно связи с территорией размножения закрепляются после первого гнездования молодой особи (Поливанов, 1957 б, в). В течении ее жизни они все больше и больше закрепляются. Особь зее больше и больше приспосабливается к биоцензу, в котором она поселилась и становиться все консервативней, т.е. все более приспособленной к конкретным условиям существования (Поливанов и Поливанова, 1971 а). Таким образом, связь птиц с территорией обитания или как говорят орнитологи "гнездевой консерватизм" возникает з первый период жизни особи после зылета из гнезда и в течение жизни закрепляется. Следовательно, это не врожденное, а приобретенное свойство. По всей вероятности, у перелетных видов в общих чертах такой же механизм действует при установлении связей с местами зимовок и областью пролета. Биологический смысл этого явления заключается в том, что отдельные особи и популяции тоньше приспосабливаются к условиям существования, что повышает эффективность размножения или переживания экстремальных условии (Исаков, 1954;

Поливанов, 1957 в). Например, на берегах Рыбинского водохранилища с не особенно богатой кормовой базой, скворцы приспособились вылавливать из воды личинок стрекоз и ручейников. Для случайно попавшей сюда особи эти корма недоступны. Зимой в умеренных и особенно в субвысоких широтах станки синиц оказываются в экстремальных условиях благодаря скудности кормовой базы и короткому световому дню. Во время последнего они должны питаться с максимальной эффективностью. Это ведет к тому, что они держаться в строголокальном районе, который редко превышает в диаметре 600 м. В зимний период на участках своего обитания синицы пользуются постоянными убежищами, что освобождает их от затраты времени на их отыскание. Эффективность отыскания пищи повышается тем (например, в Дарвинском заповеднике), что стайки, держащиеся в ельниках, обычно не перелетают в сосняки и наоборот. Иногда вынужденное перемещение станки в незнакомый район сразу снижает эффективность кормовых поисков и синицы стремятся как можно скорее его поктнуть (Поливанов, 1971).

Глава 2

Ранга и принципы формирования популяций у птиц

В большинстве случаев вид, точнее совокупность особей одного айда, населяет свой ареал неравномерно и распадается на более или менее обособленные поселенния-популяции. Исходными представляющими, на основе которых начато развиваться учение о популяциях, были представления генетические (Шварц, 1967). В настоящее время большинство генетиков считают популяцию элементарной единицей микроэзолюшт (Шмальгаузел, 1939, 1968; "Тимофеев-Рессовский и др., 1973, 1977; Шварц, 1950 и др.). Несколько позже развитие экологии наполнило учение о популяции новым содержапием. С точки зрения эколога популяция - конкретная форма существования вида, его экологическая бпохорологическая единица (Гупров, 1910; Гиляров, 1954; Беклемишев, 1960; Наумов, 1963 и др.). Для эколога (бисценнолога) вид есть прежде всего популяция или совокупность сходных популяций (Арнольди, 1957). Еще в ранних наших работах (Поливанов, 1957 б, в) мы обращали внимание на сложность структуры видовой популяции у птиц. Принцип сложности видового населения и иерархический принцип ее организации детально разработан Н.П. Наумовым (1962, 1%7, 1973, а, б).

Проследить иерархию популяционных группировок у птиц труднее, чем у других позвоночных животных, так как они наиболее подвижны из наземнных представителей этого типа. Однако привязанность птиц к определенным гнездовым территориям (гнездозон капсерватизм), о которой говорилось выше, приводит к тому, что видовая популяция подразделяется на ряд соподчиненных группировок различных рангов. Однако это подразделение для каждого вида специфично (Беклемишев, 1960; Поливанов, 1981, 1984). Поэтому разработать схему, пригодную на все случаи жизни, практически невозможно. Тем не менее она нужна для систематизации мтериалов исследований. Для птиц в качестве рабочей мы предложили следующую схему внутривидовых группировок видового населения: видовая популяция - подвидовые популяции - географические популяции - местные популяции - микропопуляции. Вопрос с последних звеньях этой цепи у птиц или, как часто говорят, о микропопуляцнях (не делая между ними различия) вызвал у орнитологов серьезные дискуссии. Ю.А. Исаков (1948, 1949) выдвинул теорию элементарных популяций у птиц. Она оказалась во многом верной, но ошибка автора заключалась в том, что он придавал элементарным популяциям слишком большую обособленность, в ряде случаез отождествлял их с стаями птиц, которые распадаются во время периода размножения и вновь формируются после его окончания. Эта теория сразу же приобрела много сторонников и не меньше противников. Необходима была ее проверка.

Начало работы было положено в Дарвинском заповеднике (расположенном па побережье Рыбинского водохранилища). В нем мы изучали мелкие популяции у птиц на примере скворцов (Stumus vulgaris L), мухоловок-пеструшек (Ficedula liypoieuca (Pall), городских ласточек (Oelichcn iirbica (L) и черных стрижей (Apus apus (L). Исследования проводились на основе ежегодного кольцевания, близкого к сплошному. Дополнительными модельными видами были 3 вида синиц. Скворцы и городские ласточки контролировались нами з различных населенных пунктах (вне их в условиях Дарвинского заповедника эти пиды почти не гнездятся) на удалении до 35 км., мухоловки-пеструшки в 10 километровом радиусе. На основании встреч меченых птиц изучались: возрастной состав популяций, закономерпоспг возврата птиц в пункты кольиепапия и *гх расселение. Наши исследования (Поливанов, 1957 б, в) показали, что микропопуляшш мало обособлены друг от друга и легко смешиваются между собой, хотя отличаются одна от другой по деталям экологии. Более стабильна популяция следующего ранга -

местная - минимальная самовоспроизводящаяся единица, способная к длительному самостоятельному существованию - независимая популяция по терминологии В.Н. Беклемншива (1960).

Каждая местная популяция занимает участок территории со сходными зкологичесикми условиями, на котором у видов, образующих стаи, возможно формирование общих осенних стай. Величина его определяется видовыми особенностями птиц и характеров местности и может варьировать в широких пределах (Поливанов, 1984). Поскольку часть молодежи расселяется за пределы родной популяции, территория, занимаемая местной популяцией, будет, вероятно, близка к той, на которой разместится около 90% выжившей молодежи. Тогда в ФРГ для лазоревки она будет приблизительно равна 50 км2, для обыкновенного поползня 250 км2, для мухоловки-пеструшки свыше 9G0 км2 (Bsrnd, Sternberg, 1968), а для обыкновенной неясыти в Феноскандии около 30000 км2 (Olsson, 1958). Местные популяции у птиц могут быть в различной степени изолированы друг от друга, но, как правило, между ними нет полной изоляции. Поэтому они взаимодействуют друг с другом и образуют функциональный комплекс популяций - географические популяции в нашей трактовке. Последние различаются между собой по многим признакам, но для перелетных видов прежде всего оседлостью или перелетностыо степенью последней, направлением и длиной миграционных путей и местами зимовок (Поливанов, 1957 б, в; 1984). Географические популяции у птиц могут соответствовать подвидовым и даже видовым популяциям или составлять их часть. Подвидовые популяции помимо экологических различаются между собой более или менее выраженными морфологическими признаками.

Ареал вида может быть мал и слабо расчленен, может бьт обширным и сложнорасчлененным, мозаичным (по условиям для данного вида) и, наконец, обширным и малорасчленешшм (Беклемишев, 1960). Между этими основными типами могут бып различные переходы. В соответствии со структурой ареала формируется и лопуляционная структура вида. У птиц она формируется, £ основном, но двум типам: дискретному и аморфному. В перво\ случае популяции их четко ограничены одна от другой и определить и> ранг сравнительно легко, во втором случае границы между популя циями размыты, одна более или менее плавно переходит в другую ранг популяции, с которой мы имеем дело определить труднее.

Первый тип построения популяций свойственен большинств; колониальных видов и некоторым другим, образующим изолирован иые поселения. Так, например, на оз. Ханка известен ряд колоша

серых цапель. По нашим наблюдениям каждая из них довольно четко обособлена от соседшгх и отличается от других деталями экологии -особенностями гнездования, возможно питания, сроками размножения. Иногда эти различия незначительны, но в некоторых случаях становятся довольно резкими. Отдельные колонии серых цапель образуют микропопуляцин, которые несмотря на некоторую экологическую специфичность легко обмениваются особями и не изолированы друг от друга. Совокупность их образует четко ограниченную ханкайскую местную популяцию этих птиц. Поблизости от оз. Ханка серые цапли не гнездятся. На нем же они образуют самые крупные колонии в пределах Российского Дальнего Востока. Лефинская колония серых цапель впервые описана K.M. Пржевальским в 1869 году и существует до сих пор. Несомненно ханкайская местная популяция самовоспроизводящаяся единица, способная к длительному самостоятельному существованию. В спою очередь вместе с поселениями цапель Нижнего Амура и юга Приморья она по нашим данным, образует Уссурийско-Амурскую географическую популяцию, характеризующуюся общим направлением миграций и общей областью зимовок. Во время миграционного периода, вероятно, происходит ограниченный обмен особями между различными местными популяциями этих птиц. Помимо серых на оз. Ханка гнездятся рыжие и большие белые цапли. Принципиально построение популяций у них такое же. По нашим наблюдениям рыжая цапля здесь не уступает по численности серой и также образует ханхайскую местную популяцию этого вида, входящую в состав болге южной Маньчжурско-Уссурнй-ской популяции. Озеро Ханка для рыжей цапли - северный предел распространения на Дальнем Востоке, но благодаря исключительно благоприятным условиям образует на нем мощную местную популяцию. Большая белая цапля здесь малочисленна и существует на озере в виде едной-двух популяций, зависимых от других поселений этих птиц.

Также, как у цапель, четко отграничены популяции у большинства стрижей, ласточек таких, как городская, рыжепоясшпшая, скалистая. Четкие границы между популяциями свойстзены многим чайкам и крачкам, бакланам, каирим, тупикам и другим колониальным аидам.

У диффузно гнездящихся птпц, особенно с обширными аргалами одни популяции переходят в другие. При этом чем однороднее местность, тем белее размыты границы между соседними популяциями. Но даже в горных условиях с большой пестротой биотопо» границы между соседними популяциями практически неопределены.

Так, например, на Северном Кавказе кавказская черная сиш (московха) и зяблик. широкораспространенные виды. Насело определенного ущелья, а иногда и его части, обычно можно счш за микропопуляцию. Однако провести определенную границу ме:> ней и соседней, как правило, практически неосуществимо. Столь трудно провести четкие границы между местными популяциями э птиц. Несмотря на это, гнездовой консерватизм связывает пта локальными участками территории размножения и приводит экологической дифференциации вида даже при самых размьг границах между популяциями.

Чем обширнее ареал вида, тем, как правило, сложнее расч/ ние его на соподчиненные популяции. В таких случаях мо> проследить все звенья предложенной нами схемы биохронологичсс внутривидовых группировок. У узкоарельных видоз популяцион структура часто проще.

Рассмотрим различные варианты построения внутривидо) группировок на примере пространственно экологической струхт популяций дуплогнездников Приморья. Уссурийский край, в сос которого оно входит, весьма своеобразный регион. На его террито смешиваются-представители различных фаун. По А.И. Курени (1959, 1965) животный мир Приморья и Приамурья, слагается представителей манчжурской, охотско-камчатской, восточно бирской, дайро-монгольской и высокогорной Дальнего Востока ф< К.А. Воробьев (1954), возможно ошибочно, кроме этого видов птиц относит к европейскому типу фауны. В нашу задачу входит вникать в тонкости зоогеографии. Подчеркнем лишь, ч! целом фауна Приморья очень сложна и изобилует узкоареальным широкораспространенными, молодыми и реликтовыми вида Сложность фауны и структура лесов Приморья способствует широк распространению и обилию птиц дуплогнездников, которые обы служат хорошей моделью для популяциопных исследований (Пол! нов, 1981).

Среди гшгц дуплогнездников, населяющих Приморье и отн< вднхея к отряду Пластинчатоклювых, большой крохаль обла; огромным ареалом, который простирается по значительной чс Европы, Азии и Северной Америки. В пределах его он образу« подвндовых популяции. Одна из них, принадлежит номпнальн подвиду и простирается по леской зоне от берегов Атлантической берегов Тихого океанов. На территории интересующего нас реги она образует Уссурийскую географическую популяцию, которая в с очередь распадается на ряд местных микропопуляций. По г

вероятности, для большого крохаля можно говорить о западно и восточносихогэалинских местных популяциях. Население отдельных рех образует микропопуляции. Таким образом, видовая популяция большого крохаля сложно расчленена и в ней мы находим все звенья предложенной нами схемы.

В противоположность большому реликтовый вид чешуйчатый крохаль обладает узким ареалом, охватывающим Уссурийский край зо всяком случае до 49° с.ш. и, можно быта, до низовьев Амура и часть Манчжурии (Поливанов, 1981). Гнездится он по горным рекам и образует единую видовую популяцию, которая подразделяется лишь на микропопуляции неспособные к длительному самостоятельному существованию.

Мандаринка (А1х 5а1епси!ай(0) обладает также узким, хотя и более широким, чем чешуйчатый крохаль, ареалом II не образует подвидов. Видовая популяция у нее непосредственно подразделяется на географические. Одна из них материковая, охватывающая Уссурийский край, среднее течение Амура и лесистую часть северной Манчжурии. Другая островная, населяющая о.Кунашир, Японские острова, о.Тайвань. Статус изолированных поселений в восточном Китае не совсем ясен. Вероятно здесь Мандаринка образует оседлые местные популяции. В пределах Приморья материковая географическая популяция образует западно и восточчосихотэалинские, и южноприморскуто местные популяции, каждая из которых распадается на микропопуляции. Среди дятлов в качестве примера вида с широким ареалом возьмем пестрого. Его огромная видовая популяция распадается на 14 подвндовых. В юго-восточной части своего распространения она образует Амурскую лодвидозую популяцию, охватывающую бассейн среднего и нижнего Амура, Уссурийский край, Манчжурию, северо-восточную Монголию, Сахалин, южные Курильские острова, о.Хокайдо (Гладков, 1951). Амурская подзидоеая популяция по нашим данным распадается на амурскую, уссурийскую и сахэлино-японскую географические популяции. Каждая из них подразделяется на ряд местных популя-.

нии.

В пределах Приморья можно выделить западно и восточносихетэ-алтшекие ;г южно приморскую местные популяции, которые в свою очередь распадаются на локальные популяции. У большинства остальных дятлов, часелкющих Приморье, подразделение видовой популяции на соподчиненные группировки принципиально такое же, хотя они и отличаются друг от друга деталями распространения. Особое место занимает малый острокрылый дятел (.Гипрркиз

kizuki (Temin)) ареал которого занимает юг Уссурийского края, Корейский полуостров, Манчжурию, частично северо-восточный Kirraû, Сахалин, южные Курильские острова, Японию, острова Риу-Киу (Гладков, 1951). В пределах него видовое население распадается на 12 подвидовых популяций. Сравнительно крупные из них Уссурийская, Японская подразделяются непосредственно на местные популяции, не образуя географических. Мелкие же островные подвпдошлс популяции существуют, как единое целое, в крайнем случае подразделяясь на микропоиуляцин. Приморье населяет Уссурийская подвидовая популяция, распадающаяся на ряд местных, границы между которыми расплывчаты и еше не достаточно выяснены. Последние подразделяются на ряд микропопуляцнй. На юге описываемого региона по нашим наблюдениям можно выделить микропопуляции заповедника "Кедровая Падь" с его окрестностями Шуфанского плато, полуострова Муравьева-Амурского и некоторые другие.

Из представителей воробьиных большая синица обладает огромным сложнорасчлененным ареалом, охватывающим почти всю Евразию и часть северной Африки. Правда, видимо, правильнее ек считать не видом, а надвидом, образующим 3 вида: Paiys major L, P.bokharensis LÎcht и P.minor Тешт et. Shcled. В пределах упомянутого ареала легко проследить популяционные группировки любого ранга. Подвидовая систематика этих птиц еще недостаточно разработана. Приморье, вероятно, населяет подвидовая популяция соответствующая подвиду Parus minor wladiwostokensis kleinschmidt, населяющая Уссурийский кран, Манчжурию и часть восточного Китая. Эти птицы более или менее равномерно населяют леса Сихотэ-Алнпя и образуют ряд местных микропопуляций, границы между которыми трудно прослеживаются. Мелкие популяции этих птиц объединяются в Снхотэ-Алгшскую географическую популяцию, которая перелетна (Полизаноз, 1931).

Скворцы Приморья обладают сравнительно небольшими ареалами. Серый скворец (Spodiopsar ciiieraceus (Temm)) не образует подвидовых популяций. Его подвидовая популяция подразделяется па материковую и островную географические популяции. Первая распространена от юга Забайкалья до Уссурийского края и севера Корейского полуострова, вторая на юге Сахалина, южных Курильских островах и в Японии. Этот вид распространен более, или менее спорадично и образует довольно четко отграниченные популяции низших рангов. Серые скворцы Приморья объединяются в Уссурий-

скую местную популяцию этих птиц. В качестве микропопуляций можно упомянуть Бикикскую, Иманскуто, Южноприморскую и др. Ареал малого даурского скворца Stumia sturnia (Pail) почти совпадает с материковой частью ареала серого. Распространен он спорадично и в пределах ареала образует изолированные, как правило небольшие поселения. Его нидовая популяция непосредственно распадается на ряд микропопуляций, которые не способны к длительному самостоятельному существованию. Обмен особями между ними происходит, по всей вероятности, в миграционный период.

И, наконец, упомянем еще один вид - овсянку Янковского, правда не дуплогнездннка. Ареал ее очень мал и вид существует в виде простой керасчлеменной видовой популяции.

Из приведенного выше далеко пе полного обзора достаточно хорошо видно, что расчленение видовой популяции на соподч-.тенные группировки видоспецнфичтю и зависит в первую очередь от величины и сложности расчленения видового ареала. Это н понятно, чем обширней ареал, тем с большим диапазоном изменения экологических условий сталкивается вид. Отдельные его популяции вынужденны приспосабливаться к конкретным условиям существования г бпогеце-нозах, в которые они входят. Состав же последних и создаваемые ими экологические условия, наряду с абиотическими факторами среды при обширных ареалах варьируют в обширных пределах. В соответствии с этим популяция любого ранга экологически специфична. Если вопрос стотпг о зидовых популяциях, это ни у кого не вызывает сомнения. Почти также это очевидно по отношению к подпидозым популяци5(м, но чем меньше ранг популяции, тем труднее это прослеживается. Географические популяции у птиц могоут различаться характером питания, особенностями гнездования, сроками размножения, направлением и длиной миграционных путей, местами зимовок и другими признаками. У ряда же видов существуют оседлые п. перелетные популяции. В последнем случае между ними возникают глубочайшие различия во всем жизненном цикле. Остановимся на одном ярком примере.Рчасп» из них зимует в Африке, где туземное население этих птиц осело. Пришлые (для Африки) цапли покидают страну до того как местные приступают к размножению (Тугаринов, 1950). Аналоппшая картина наблюдается и в Восточной Азии. Серые цапли сз.Ханка (представители Уссурийской географической популяции) зимуют в Цегггралыюм и южном Китае (Поливанов и Поливанова, 1971 б), где местные птицы оседлы. В результате как европейские и африканские, тгк и зсстсчно-азиатсхис оседлые и перелетные популяции серых цапель

F Серые цапли Европы - перелетны-

полностью биологически изолированны друг от друга. Причем европейские и африканские цапли морфологически неразличимы, а южноазиатские образуют слабовыражснный подвид, отличающийся лишь незначительными деталями окраски. Экологически же описанные популяции настолько различны, что, может быть, когда-нибудь будут считаться видами двойниками.

Экологические различия между мелкими популяциями не столь глубоки, но они существуют. Когда речь заходила о микропопуляциях, очень часто возникали дискуссии из-за определена» их границ, действительно в природе они часто размыты и определить их точно трудно или невозможно. Поэтому мы (Поливанов, 1984) предложили нейтральный термин "локальная популяция", рассматривая ее не как определенную биохорологическую единицу, а как некую выборку более или менее полно характеризующую популяцию определенного ранга. Тогда локусом можно территорию произвольно выбранную исследователем на основании импернческого опыта. При таком подходе нам кажется можно характеризовать основные признаки изучаемых популяции, не определяя их точных границ.

Обратимся к конкретному материалу. Различные популяции видов с широкими ареалами оказываются далеко не в одинаковых условиях и вынуждены приспосабливаться к ним. Благодаря этому между ними возникают существенные различия. Чем больше, пестрота биотопов ьнутрн ареала, занимаемого видом, тем больше проявляются тенденции дробления его на мелкие популяции. Такая картина характерна для гор. Поэтому сначала остановимся на исследованиях, проведенных в Тебердинском заповеднике, который расположен в верховьях р.Теберды на северных макросклонах Главного Кавказского хребта и его отрогах. Диапазон высот а заповеднике заключен между 1260 и 4047 м. над уровнем моря. В пределах его широколиственные леса сменяются хвойными, а последние субальпийскими и альпийскими лугами, выше которых лежит нивальный пояс. Верхняя граница леса слагается из угнетенных сосняков или буково-березового хриволесья.

Основным объектом наптх исследований был кавказский подвид черной синицы или московки - Parus ater michailowskii Bogd. Популяции этих синиц мы изучали на днище долины рТеберды (на высотах 1330-1350 м.), в полосе верхней границы леса (на высотах 2100-2200 м.) и на горных склонах между ними. Наиболее существенные различия наблюдались между московками днища долины и полосой верхней границы леса. Соответствующие локальные популяции этих птиц различаются по крайней мере потрем

признакам - характеру гнездования, составу питания и срокам размножения.

В долшшых и пойменных лесах московка - типичный дуплогнез-дник. В чаменителях дупел, например, в нишах каменных строений, она гпездится крайне редко. В трещинах скал мь: ее на днище долины не находили. В полосе верхней границы леса этот зид также поселяется в дуплах, 'но последних здесь явно недостаточно. В результате часть особей гнездится в трещинах скал и о россыпях камней. Подобный тип гнездования становится нормой. Эта адаптация позволяет московке проникать до самых верхних пределов леса, где пригодных для гнездования дупел нет вспсе.

Питание взрослых особей и птенцов з период гнездоватгч почти идентично. Поэтому спектр питзнич мы оцениваем на основе анализа корма, приносимого птенцам. Последний мы получили прижизненно методом перетяжки пищевода (Титаева, Поливанов, 1953; Мальчеволш и Кадочников, 1953). Нами (Поливанов, 1984; Поливанова, 1985) проанализировано 367 порций корма, содержащих 714 объектов питания. На днище долины р.Теберды в питании московок в гнездовой период явно доминируют гусеницы чешуекрылых, которые з годы их обилия служат почти единственным кормом (до 98 %), а з среднем за 10 лет составили 51,4 % от числа принесенных птенцам объектов и 62,1 % по массе корма. На верхней границе леса гусениц меньше. В некоторые годы они почти полностью выпадают из питания данного вида, а в среднем за .5 лет составили 12,5 % от числа принесенных птенцам объектов питания и 23 % по массе корма. Недостаток гусениц компенсируется поедание?-! других форм, благодаря чему, общин спектр на верхней границе леса шире, чем в долине. В качестзе основных кормов здесь выступают двукрылые и паука. Кроме того, на верхней границе леса московки в период размножения нередко поедают сосновые ссмснй и иногда скармливают их птенцам, чего мы ни разу не наблюдали з долине. И пожалуй самое замечательное, что срою? размножения сравниваемых локальных популяций разнятся приблизительно на месяц и практически не перекрываются. В качестве критерия, наиболее объективно характеризующего сроки размножения, мы считаем наиболее показательным дату снесения первого яйца, которую считаем за начало кладки.

На дштще долины р.Теберды кладка у московок начинается рано около 10 апреля. Однако она, как и большинства птиц растянута. Наиболее поздние кладки этого вида начинаются в последних числах упомянутого месяца и, как очень редкое исключение, в первых

числах мая. Весьма вероятно, что майские кладки повторные. В апреле у верхней границы леса еще зима, и там самые ранние кладки московок начинаются лишь 3-5 мая, а наиболее интенсивно они происходят между 10 и 15 мая. Обычно даже существует разрыв между началом самой поздней кладки в долине и наиболее ранней на верхней границе леса.

Сроки размножения - весьма интенсивный критерий, отражающий сезонные биологические циклы организма. Растянутость кладки в популяции орнитологи обычно объясняют разными причинами: прежде всего гибелью кладок и повторным гнездованием, иногда возрастными особенностями размножающихся особей и т.п. Однако при наших исследованиях в Дарвинском заповеднике (расположенного на побережье Рыбинского водохранилища) мы обратили внимание на то, что одни и те же окольцованные самки скворцов, больших синиц, мухоловок пеструшек, городских ласточек и черных стрижей в разные годы размножаются почти в одни и те же календарные сроки, при значительной растянутости в популяции. У нас собралось 27 подобных данных, причем разница в сроках кладки у одной'особи в разные годы не выходила за пределы 6 дней. Мы посчитали этот материал малым для окончательных выводов и обработали под этим углом зрения большой материал по размножению одних н тех же окольцованных особей мухоловок-пеструшек в Приокско-Террасном заповеднике, любезно предоставленным нам Г.НЛихачевым. Всего оказалось 168 самок, сроки размножения которых были известны в разные годы. Из них у 59.5% разница в датах начала кладки не выходила за пределы 5 дней, а у 25.6% составляла 6-10 дней. Максимально известный разрыв в этих сроках у одной особи (0.6%) составил 22 дня. Причем, вероятно, в один год регистрировалась нормальная кладка, и другой повторная. В то же время общая растянутость кладки мухолозок-пеструшек в Приокско-Террасном заповеднике колебалась от 42 до 56 дней (Г.Н.Лихачев, устное сообщение). Приведенные материалы свидетельствуют о том, что в популяции существуют рано и поздно размножающиеся особи и что для одной конкретной самки в разные годы характерны одни и те же или близкие календарные сроки размножения. В Тебердинском заповеднике кольцевание мы проводили в ограниченном масштабе. Всего, сроки откладки первого яйца в разные годы нами были установлены у 5 окольцованных самок московок. В двух случаях даты совпали, в других двух разнились на 3 дня, в одном на 7 дней. Вероятно и для этого вида, также характерно постоянство сроков размножения у отдельных особей. Тогда в общем в долине гнездятся

рано, а на верхней границе поздно размножающиеся особи и различия носят пе индивидуальный, а популяционный характер.

Подобные различия наблюдаются и у других видов, но они хуже изучены. Для лесной завирушки между локальными популяциями дннща долины и верхней границы леса также установлены различия по трем вышеупомянутым параметрам, для зяблика и снегиря - в сроках размножения, для дрозда дерябы - з характере гнездования. Таким образом локальные популяции днища долины р.Тебсрды it верхней границе леса у ряда видов птиц достаточно четко различаются между собой, и эти отличия сохраняются из года в год. Пестрота биотопов и связанная с ней экологическая дифференциация видов особенно четко выражены в горах, но прослеживаются и на равнинах. Возьмем скворцов Дарвинского заповедника. Состав питания этих птиц мы изучали в районе центральной усадьбы заповедника, расположенной на берегу Рыбинского водохранилища, в ее окрестностях и на соседних островах (Поливанов, 1957 б, Поливанова, 1957). Общая площадь опытного участка составляла приблизительно 10 кв.км. Результаты этой работы показали, что по мере удаления гнездящихся птиц от берегов водохранилища состав их питания меняется. По соотношению з кормовом рационе птенцов наземных (гусеницы чешуекрылых, жуки, двукрылые, пауки и т.п.). и водных (личинки стрехоз и ручейников) форм выделяются 4 локальных популяций скворцов, соответственно гнездящихся в биотопах удаленных от берега водохранилища, непосредственно на берегу, на сухих островах и островах полузатопленного леса. В ряду этих биотопов в указанной последовательности падала роль наземных форм и возрастала - водных. Если в первой группе биотопов в питании скворцов личинки стрекоз и ручейников занимали лишь 5%, то на островах полузатопленного леса - 83%, а из наземных форм там поедались только почти пауки. Острова полузатопленного леса представляли из себя участки мертвого леса, деревья которого возвышались над водой, а основания стволов были затоплены на разную глубину (з настоящее время их уже не осталось). Сама адаптация скворцов к поселению з столь своеобразном биотопе замечательна. Здесь птицы приспособились, сидя на какой-нибудь веточке над самой водой выхватывать из нее проплывающих мимо личинок, причем этот прием добычи пищи стал основным. Вероятно, он доступен не каждой особи.Во всяком случае исследования питания в разные годы одних и тех же окольцованных особей показало, что каждая из них специализируется на добыче определенных жертв и что тенденция к сохранению состава питания сохраняется даже при

случайном перемещении особи из биотопа в биотоп (Поливанов, 1957 б). Следовательно у отдельных особей и у их групп вырабатываются индивидуальные и групповые рефлексы добывания пищи, которые сохраняются в течении ряда лет. Создается коллективный опыт, который перенимается молодыми птицами, впервые загнездившимися в том или ином биотопе.

Мы уже упоминали выше, что различные колонии серых цапель "(соответствующие микропопуляциям) различаются деталями экологии. Особенно интересна в этом отношении была колония в районе речки Верхний Сунгач. Условия для гнездования этих птиц здесь явно не благоприятны. Тальника в этих местах практически кет, а тростниковые заросли очень малы по площади, редки и низкорослы. Здесь гнезда устраивались в зарослях дикого риса при глубине воды около 1 метра. Основой для гнезда служили полузатонувшие стебли этого растения. Когда заросли риса размыло сильным волнобогм, цапли стали гнездится на небольших площадках из плавающих сухих стеблей тростниха сдутых ветром в одно место. В обоих случаях гнезда получались плавучие и напоминали гнезда поганок, что для цапель вообще не характерно. Кроме этих особенностей гнездостроения верхнесунгачинская колония цапель отличались более поздними сроками размножения.

Две резкоразличные вариации в гнездостроении наблюдаются у ханкайских речных крачек. В одних случаях эти птицы поселяются на мелких озерах, окружающих оз.Ханка, располагая свои гнезда на полегших, отмерших стеблях вейника, росшего из воды. Эти стебельки образуют весьма слабую опору, а гнездо удерживается на воде в значительной мере за счет своей плавучести. Оно строится из сухпх стеблей вейника и всегда больших размеров. В других случаях колонии речных крачек располагаются на речных косах. Здесь гнезде представляет собой маленькое углубление в грунте среди сухих стеблей тростника или между маленькими куртинками травы и почти или полностью лишено выстилки.

Другой вид - белокрылая крачка (СЬЫошая 1еасор1ега (Тетт) гнездится как в плавнях, так и среди обширных осоко-ветшковых болот, местами окружающих озере. Общий цветной фон в плавнях желто-бурый. Соответственно этому гнездо строится из прошлогодних стеблей, а фон яиц - серо-бурый. На болотах к моменту начала гнездования этого вида свежая трава уже значительно поднимается из воды. Сухих мест здесь уже почти нет. Для устройства гнезда птицы пригибают стебли растущих из воды растений, сооружая площадку, на которой уже вьют гнездо. Последнее строится

из зеленых стебельков, а фон яиц у гнездящихся на болотах крачек -зеленый.

В случаях с крачками различия в гнездостроении столь велики, что трудно ожидать, чтобы одни и те же особи меняли места гнездования. Видимо мы имеем обособленные группу птиц, которые, возможно, соответствуют не мнкро, а местным популяциям. В случае с белокрылыми крачками это подтверждает и тип окраски нх яиц. Вероятно это явление более или менее аналогично вариациям окраски яиц у различных рас кукушек (Поливанов и Поливанова, 1971 а).

Тахим образом, пестрота экологических условий в любой части ареала вида, ведет к тому, что он распадается на ряд популяций различного ранга, каждая из которых, даже самая маленькая, тонко адаптирована к биотопу и биоценозу, в которых живет, и у каждой локальной популяции эти адаптации специфичны. Но значит ли, что локальные и соответствующие им микронопулящт генетически обособленны друг от друга? Методами кольцевания и наблюдения за окрашенными и помеченными цветными кольцами птицами мы устаповпли обмен особями (особенно молодыми) между локальными популяциями скворцов Дарвинского и мосховок Тебердипского заповедников, а следовательно и генный обмен между ними.

Многие исследователи (Лихачев, 1957; Мальчевский, 1959, 1969, 1977; Bemd, Sternberg, 1968 и др.) для ряда вида птиц установили более или менее широкую дисперсию молодежи. Расселяясь, она часто оседает на гнездозапие не в родной, а в какой-1гибудь из смежных микропопуляций. За счет нее осуществляется генный обмен между подобными группировками.

Э.Майр (1974), сравнивая экспериментальные и природные популяции, отмечал, что в экспериментах они строго ограничены друг от друга, а в природной обстановке это наблюдается лишь в редких случаях. Поэтому он вводит понятия "закрытые* и "открытые" популяции. Между последними почти всегда происходит генный обмен. "Поскольку постоянно происходит отбор в пользу генов, легко коадаптирующимися с иммигрантными генами в системе частично изолированных популяций интегрированность вполне может быть почти такой же, как в панмикттгческой системе. Действительно резкий разрыв имеется не между палмиктической системой и системой частично изолированных популяций, а между системами частично и практически полностью изолированных популяций" (Майр, 1974). Следовательно, о генспгческой обособленности отдельных микропо-пулящш у птиц не может быть и речи, и они не могут быть единицами микроэволюцшг. Однако, как экологические подразделения вида,

они существуют и оказывают какое-то влияние на генетически;-, процессы. Вернемся к кавхазской московке. Выше мы отмечали, что при общей растяну! ости сроков кладки, отдельным особям свойственно значительное их постоянство. Поэтому можно предположил», что определенное чередование биоритмов у особи закреплено генетически. Тогда на верхней границе леса будут отбираться поздно, и в долине рано размножающиеся генотипы.

Как же формируются микропопуляции и почему они экологически достаточно стабильны? Мировой опыт кольцевания птиц показал, что большинства их видов взрослые (уже гнездившиеся) особи обладают высохой степенью гнездового консерватизма, из года в год поселяются на узко локальном участке территории и точки последовательного гнездования перемещаются в пространстве на незначительное расстояние. Благодаря этому у них вырабатываются тонкие адаптации именно к району своего обитания и к биоценозу, в состав которого они сходят. На этой основе возникает специфически популяционный стереотип поведения. Пополняется микропопуляция за счет собственной и пришлой молодежи. Нередко последняя может численно доминировать, но поскольку она гораздо лабильней старых птиц, она ассимилируется ядром аборигенов. Под их влиянием и под воздействием экологической обстановки конкретного биогеоценоза молодых особей возникает гог же популяционный стереотип поведения, что и у старых, и на его основе развиваются те же адаптации к локальному участку обитания. Поэтому экологический облик микропоиуляции сохраняется даже при -пополнении ее пришлой молодежью. Некоторые исследователи счотают, что на этой же основе (по крайней мере у некоторых видов птиц) возникают и сохраняются местные напевы (Мальчевсют, 1958, 1968). Таков экологический механизм, но только ли он действует?

Согласно представлениям ряда современных исследователей, молодые, впервые приступившие к размножению птицы, при выборе места гнездования ориентируются на свойственный им напев. Если справедлива эта точка зрения, каждая микропопуляцня пополняется не случайно пришлой молодежью, а особями более или менее генетически близкими, скорее всего представителями своей местной популяции. Это же подтверждают работы, показывающие, что дисперсия молодых птиц не безгранична, а имеет масштаб, свойственный каждому виду. С этой же точкой зрения согласуется эффект "насыщения" территории некоторыми дуплогнездниками (гоголем, мухоловкой-пеструшкой, скворцом).При развеске искусственных гнездований можно значительно повысить плотность гнездования и

увеличить численность этих видов на локальной территории. Однако, этот процесс идет до определенного пределадгосле которого увеличение числа искусственных гнездовий пе дает эффекта, даже при их развеске на новых площадях и увеличении территории занятой ими в 2-3 раза. После достижения определенного предела общая численность популяции почти не возрастает,а плотность гнездования снижается (Полнваноз,1981). Этот эффект свидетельствует о том, что развеской искусственных гнездовий внутри местной популяции можно достичь перераспределения гнездящихся особей,но почти невозможно оказать влияния на соседние популяции. Следовательно, по всей вероятности, микропопуляции пополняет молодежь той местной популяции, в которую сни а ходят. И хотя она гетероген-на,при оседании молодых птиц,впервые приступающих к гнездованию, в каждой микропопуляции отбираются генотипы, способные в ней существовать и перенять се стереотип поведения.Осуществляется это при помощи пения и других форм общения птиц.

Тахим образом, генетические и экологические процессы в популя-щга теснейшим образом переплетены. Экологическая дифференциация вида, ведущая к образованию микропопуляцнй (даже временных) оказывает влияние на генетическую и экологическую структуры популяции (Шварц, 1967). В то же время в популяциях проходят и противоположные процессы интеграции, препятствующие слишком быстрой дивергенции (Шварц, 1930).

Микроэволюиионные процессы у птпц могут идти тогда, когда одни популяции полностью изолированы от других.Так, например, на Дальнем Востоке популяции малях скворцов и желтоспинных мухоловок делятся на материковые и островные. У них не совпадают тш гнездовые, ни зимние ареалы, ни области пролета, что ведет практически к полной изоляции. Вероятно, их предковые формы составляли единые виды. В настоящее зремя это хорошо дифференцированные формы, которые однн систематики считают подвидами (БШгша гриппа и Яшина й. рЬШрретшз ), другие самостоятельными видами (3. ег.япшл и Э. рпШррег^ ). Аналогично для мухоловок ( Р1сес1и1а папйззта Б. п. zanthopygia или БкесМа пагсгззта и Б. гатЬору^а ). Вероятно, аналоппшо обстоит дело с географическими популяциями серого скворца, однако в настоящее время изоляция материковой и островной географических популяций этого вида пе вызвала морфологических изменений. Микроэво.тюционные процессы, вероятно, проходят и в изолированных небольших популяциях оседлых видов, как, например, у малого острокрылого дятла, у которого известно

несколько островных подвидов. По всей вероятности микроэволюци-снные процессы идут и между оседлыми и перелетными популяциями, которые изолированы друг от друга биологически, как в случае с серыми цаплями. Однако, птицы трудный объект для генетических исследовашш и микроэволюционные процессы у них изучены еще недостаточно. Ключом к их познанию будет углубленное изучение популяции на всех уровнях как экологическими, так и генетическими методами.

ГЛАВА Iii Миграции разных популяций птиц

Характер миграции у птиц сильно варьирует. При этом проявляются как видовые, так и внутривидовые различия. Еще Э.Щюц и Г.Вейгольд (E.Schuz und Н. WejgoicJ , 1931) описывали

особенности миграций разных популяций одного вида. Г.П.Демен-тъев (1940) сформулировал положение, что мигрируют не виды, а популяции. В дальнейшем оно было подтверждено и уточнено многими авторами и сейчас общепризнано. Однако, надо учитывать, что у ряда узкореальных видов вся видовая популяция мигрирует сходным образом, а у некоторых видов (например, кряквы, серый и рыжий цапель и других) с обширными ореалами наблюдаются все переходы от оседлых популяций до дальних мигрантов, которые в свою очередь различаются между собой общим направлением перелета и местами зимовок. Анализ собственных материалов (Полеванов, 1957 а, 1965; Поливанов и Поливанова, 1971 б) и обширных литературных данных показывает, что у видов со сложными ареалами перелеты происходят, как правило, на уровне географических популяций. Соседние местные - мигрируют сходным образом.

Так, например, скворцы, населяющие Прибалтийские страны, мигрируют почти все одинаково на запад. Их пролетные пути проходят по Североевропейской низменности вдоль побережий Балтийского и Северного морей или приблизительно параллельно им, а зимовки располагаются в Голландии, Бельпга, на севере Франции, юге Англии и Ирландии. Но, если мы продвинемся на 700-800 км на восток - северо-восток к берегам Рыбинского водохранилища, скворцы из расположенного здесь Дарвинского заповедника разлетаются почти по всей Западной Европе, включая ее южную часть, и даже проникают в северную Африку, а веер их разлета направлен на

юго-запад. Скворцы Окского заповедника (Рязанская область) мигрируют в южпом направлении, отклоняясь и на запад и на восток, а зимовки их лежат в восточном Прикаспии, Закавказье Передней и Малой Азии, Греции и Кипре (Поливанов, 1957 а-, Карпович, 1953). Взрослые птицы осваивают определенные пролетные трассы. Об этом свидетельствуют повторные встречи пролетных особей в одних и тех же местах (например, для уток в одном и том же култуке в дельте- Волга) в разные годы (Исаков, 1949). Но как быть с молодежью, которая, как у скворцов, совершает первый перелет в своей жизни отдельно от взрослых? Объяснить разницу в характере миграций можно двояко:

1. Места зимовок закодированы в генотипе молодых особей, и они находят их, повинуясь инстинкту.

2. Молодые птицы, следуя экологическим руслам пролета, попадают на те или иные зимовки более или менее случайно. Чем однородней территория, над которой начинают мигрировать птицы, тем шире веер разлета.

Мы придерживаемся второй точки зрения. Скворцы это птицы трофически связанные с лугами. Молодежь популяций, населяющих Прибалтку после вылета из гнезда начинает мигрировать по Североевропейской низменности и оказывается как бы в коридоре между побережьями морей и горными системами Европы. Луга для них -экологическое русло пролета. В случае с прибалтийскими птицами -оно довольно узко. Скворцы с побережья Рыбинского водохранилища, также начинающие мигрировать по лугам, сталкиваются с гораздо более широкими возможностями и шире разлетаются. В дальнейшем, следуя экологическими руслами., пролета они оказы-заются в совершенно разных районах зимовок. Известен случай, когда скворчата из одного вызодка, окольцованные в Дарвинском заповеднике зимой, оказались: один в Бельгии, а другой в Италии.

Серые цапли с Рыбинского водохранилища (Исаков, 1957) и с озера Ханка (Поливанов, 1965; Поливанов и Поливанова, 1971 б) в первый период кочевок разлетаются звездообразно, в том числе и на сезгр, а потом оказываются на зимовках з зависимости от того на кахую систему рек они попали. Подобные факты, которых в литературе много, свидетельствуют о том, что птицы, в основном, мигрируют в соответствии с экологической обстановкой местности, над которой им приходится лететь. Противники этой точки зрения иногда выдвигают возражение, говорящее о том, что между гнездовыми и зимними ареалами нет и не может быть русла на всем протяжении с аналогтгчной экологической обстановкой. Действи-

тельно во время миграций птицы сталкиваются с непрерывно меняющими условиями (Поливанов и Поливанова, 1971 а). Поэтому мы считаем, что экологическое русло пролета это не аналог гнездовым биотонам, а такая обстановка, в которой птицы могут остановиться, найти корм I! защитные условия. Так, например, мы наблюдали мигрирующих желтоголовых корольков в зарослях королевской полыни на побережье озера Ханка, в биотопе отнюдь не аналогичном темнохвойным лесам, в которых этот вид гнездитсяХ)днако, корольки успешно кормились и скрывались в зарослях этого бурьяна, сохраняя свой стереотип поведения.

Экологические русла пролета редко бывают непрервными. Поэтому еще А.П.Промтов (1941) ввел термин "экологический пунктир пролета". Нередко птицы летят от одной остановки до другой, а между ними бывают чуждые экологические пространства, причем иногда большие.

В противоположность экологическим руслам пролета существуют экологические препятствия, т.е. территории, над которыми птицы предпочитают не лететь. Для многих сухопутных видов таковыми являются горы, пустыни, моря. Часто против этого возражают, указывая, что над этими территориями птицы летят. И это действительно так. Даже высочайшую горную систему Гималаи птицы иногда преодолевают (Штейнбахер, 1956), но с другой стороны нередко во время миграции и огибают их. Нами изучались условия перелета птиц через горы на примере восточной части Западного Кавказа. (Поливанов, 1978, 1990; Поливанов и другие, 1985, 1990). Высота вершин Главного Кавказского хребта в районе наших исследований лежит между 3500 м и 4047 м над уровнем моря, а перевалов между 2700 и 3000 м. Наши исследования показали, что в изучаемом районе Кавказский хребет преодолевает охоло 60 видов птиц. Причем некоторые из них как, например, канюк, осоед, золотистая щурка, горный конек, скалистая овсянка мигрируют через горы с большой интенсивностью. В то же время все веслоногие, некоторые чайки, крачки и кулики, многие утки совсем не летят через горы. Такие виды как чибис, обыкновенный скворец, грач мигрируют через них лишь при наступлении в предгорьях экстремальных погодных условий. Сравнение видового состава мигрантов на Кавказском побережье Каспия и тех, которые летят через Клухорсюш перевал показывает, что на последнем видовой состав почти вдвое бедней, чем на побережье.

Таким образом, многие птицы не летят через горы, хотя летные их способности и позволяют их преодолеть. Для шгх они экологачес-

кое препятствие. Но надо иметь в виду и то, что при неблагоприятных метереологических условиях пролет через горы, даже на Кавказе, полностью прекращается. В какие-то моменты горные цепи.' становятся физической непреодолимой преградой даже для тех видов, которые через них нормально мигрируют (Поливанов, 1990). Чем выше горная система, тем ярче это проявляется. Вероятно, пустыни и моря, как зкслогичесхие препятствия принципиально не отличаются от гор. Нам приходилось плавать по Японскому и Охотскому морям во время осеннего перелета. Птицы летят над морем, но здесь интенсивность их миграций в десятки раз ниже, чем вдоль побережья материка и Курильских островов. В общем картину миграций птиц определяет сочетание наличия экологических русел пролета и экологических препятствий.

До сих пор идет дискуссия о том, мигрируют ли птицы по . пролетным путям или летят широким фронтом. Если придерживаться изложенной выше точки зрения, то она в значительной степени бесплодна, так как там, где экологическое русло обширно, птицы летят широким фронтом, там, где узко, пролетным путем. Остановимся лишь на двух примерах. Мы наблюдали осеннш~1 пролет мелких ворсбышых птиц (жаворонхов, овсянок, некоторых вьюрковых и других) з степях Северного Казахстана. Куда ни упадет взгляд, куда ни завезет наблюдателя автомашина везде летят и летят птицы, придерживающиеся приблизительно общего направления, хотя направление полета конкретных стай варьирует довольно сильно. Никакого пролетного пути даже приблизительно наметить невозможно,птицы летят широким фронтом.

Противоположная картина наблюдается на Черноморском побережье Каваказа (во всяком случае на значительной его части). Здесь птицы летят узким потоком между горами и берегом моря. Для каждого вида ширина его своя, но во всех случаях она во много раз уже расстояния между берегом моря и подножием гор (Птушенхо, 1959).

.Альтернативную точку зреты по отношению х развиваемой нами наиболее ярко высказал Л.Я.Тутариноз (1952), считающий, что пролетные пути у птиц наследственно закреплены и пзменеяются медленней, чем ландшафты Земли. Ей противоречат псе опыты по акклиматизации перелетчь/х птиц, возникновение новых и исчезновение старых пролетных путей при создании крупных нодохранилищ, распашке целины и других изменениях природы, совершенных руками человека.

Однако, было бы неверно полностью отрицать наследственный

фактор в формировании миграций птиц. Несомненно наследственно само перелетное стремление, которое в ряде случаев ярко выражено у одних и отсутствует у других популяций одного вида. Видимо, наследственна способность ориентации в пространстве. О том как она реализуется, вопрос другой. Возможно, в какой-то степени наследственна способность выдерживать направление перелета над экологически чуждыми территориями. Возможно, без действия наследственного фактора не обходится в тех случаях, когда пути миграций повторяют пути расселения вида. Однако, здесь надо быть очень осторожным и учитывать, что само расселение шло по экологическим руслам.

Таким образом наследственный фактор в формировании миграций птиц нельзя полностью сбрасывать со счета, однако, детали картины перелетов несомненно зависит от ландшафта, над которым приходится лететь птицам.

Позиции, которых мы придерживаемся позволяют с большей или меньшей точностью прогнозировать характер миграций тон или иной популяции при отсутствии данных кольцевания. Если теоретические положения дополняются, фрагментарными данными мечения птиц, и наблюдениями на путях пролета получается достаточно точная картина.

Изучая миграции птиц Российского Дальнего Востока, мы стремились понять, как они связаны с системой миграции более обширного региона и попытались наметить картону миграций птиц Дальнего Востока и Восточной Сибири (Поливанов, 1971 б, 1972). На самом севере материка в первый период-пролета ряд птиц мигрируют в широтном направлении, причем и на восток и на запад. На крайнем северо-востоке Азии формируются два основных пролетных пути- один на восток через Берингов пролив и далее по Американскому континенту. Так мигрируют белые гуси (Теплов и Шепарева, 1975; Приклонский и Сапетин, 1979), кулик дутыш, бедров песочник (Гладков, 1951), часть шилохвостей (Шсьарева, 1968).

Другой на юго-запад через Камчатку, Курильские острова, Японию, острова Рюхга, Тайвань, Филиппины, Зондский архипелаг вплоть до Австралии. По нему совершают перелет многие виды. Западнее от севера Охотского моря формируется береговой пролетный путь вдоль восточного побережья Азиатского материка, еще западнее идет целый ряд материковых путей. Получается как бы три системы миграций: островная, береговая и материковая. Для первой характерна тенденция к перелету узким фронтом. Во всяком случае так происходит над Курильскими островами. Кроме того, летящие по

этому пути птицы (обладающими длинными пролетными трассами) способны значительные расстояния пролетать над морем. По береговому пути летят в иды. связанные с побережьем, прежде всего многие кулики, ряд уток и другие. Картина пролета на крайнем востоке Азии осложняется тем, что некоторые птицы, например, нырковые утки, в ряде случаев могут спрямлять береговой путь и лететь над морем. (Кищпнский, 1982; Мс,- dure, 1974). Ряд видов, следующих береговым путем и даже летящих над материком попадают на Сахалин и далее выходят на островной путь пролета. Южнее местами перекрещивания пролетных путей служат Цусимсюш пролив и сстроз Тайвань. Таким образом, в целом пролетные пути не изолированы друг от друга и в конце концов складываются s общую миграционную систему Восточной Сибири я Дальнего Востока. Однако, каждому виду и каждой географической популяции соответствует своп и тип миграции. Так, японский скворец и японская желтоспинная мухоловка мигрируют лишь островным путем и, по нашим данным, практически не попадают на материк. Соответственно их зимовки располагаются на Филиппинах и других островах. В противоположность им даурский малый скворец с даурехая желтоспинная мухоловка мигрируют лишь над материком, а зимовки их сосредоточены на юге Индокитая (Благосклонов, 1954; Спангер-берг, 1954). Иглохвостый стриж (Hirundap-as с. caudacutus Lath) мигрирует как над материком, так и .ч;гд островами. Вероятно, в ряде случаев летит над морем, а зимовки его сосредоточены в Австралии (Птушенко, 1951). Ряд уток гнездящихся на северо-востоке Азии зимуют у берегов Японии (Шеварева, 1968; Кищин-скик, 19S2; Mc-Chire, 1974). Вероятно, их пролетные пути проходят частично над материком, частично вдоль побережья Сахалина, а, возможно, местами над морем. Материковые пути наиболее сложны. Здесь часто наблюдается пролет широким фронтом, но иногда птицы летят я узкими путями. Мигранты, летящие над Восточной Сибирью встречают на своем пути существенные экологические препятствия-пустыни и высочайшие горные системы Центральной Азии. Кзкая-то часть мигрантов преодолевают их, ко многие огибают. Причем большинство г.опулящш, гнездящихся восточнее Енисея преимущественно отклоняются к еостску и зимуют в юго-зостсчнон Азии. Енисей достаточно четко выраженная ландшавтиая и о к алогическая граница между Восточной и Западной Сибирью. По нему '/се проходет граница (правда не абсолютная, но асе же прослеживаемая) между госгочно-и западно-сибирскими популяциями мигрирующих птиц. Последние в своем большинстве

отклоняются на запад и связаны с нереднеазиатскими и африканскими зимовками. Граница между Восточной и Западной Сибирью, идущая по Енисею в Арктике стирается, стирается она и между мигрирующими популяциями, благодаря чему представители некоторых восточносибирских популяций могут оказываться на западных пролетных трассах и на переднеазиатских и африканских зимовках. В качестве примера возьмем турухтана. Его огромный ареал охватывает почти весь север Евразии, а зимовки лежат в южной Европе, Африке, Индии, южном Китае и Индокитае (Гладков, 1951). В пределах своего ареала этот кулик образует ряд географических популяций. Птицы гнездящиеся на северо-востоке Якутии по всей вероятности частично попадают на южно-китайские и индокитайские зимовки. Для них же методом кольцевания установлена связь с штдийскнмн и африканскими зимовкамн(Лебедева и Добрынина, 1985). С нашей точки зрения эта картина объясняется следующим образом. Турухтан птица сырых лугов и болот. Для него зона тундр-обширное экологическое русло. По той или иной причине он не перелетает Берингов пролив. Североякутские птицы, устремляющиеся на юг на своем пути встречают Верхоянский хребет, который несомненно является экологическим препятствием. Однако, высота его сравнительно небольшая, и, как физическую преграду, птицы его легко преодолевают. По всей вероятности, это совершает лишь небольшая часть популяции. В основной же массе северояхутские туруханы мигрируют далее на запад пока не попадают в бассейн Оби, гю которому часть птиц сворачивает на юг и в конце концов попадает на индийские зимовки, другая - продолжает мигрировать в юго-западном направлении и оказывается в Африке. Таким образом, расположение, экологических русел пролета и встречающихся на их пути экологических препятствий обеспечивает турухтанам северо-востока Азии шнрочайхшш веер разлета, благодаря чему они попадают на зимовки от юга Китая до Африки.

Нами намечены лишь самые общие закономерности миграции птии Восточной Снбирм и Дальнего Востока. Обрисованная нами картина в значительной степени гипотетична. Однако, она подтверждается рядом данных кольцевания (Мс-С1иге, 1974 и др.). Миграции описываемого региона требуют еще детального изучения. Параллельно им необходимо изучение самих русел про л ста."Их нельзя просто намечать по карте. Так, например, литораль Северного Ледовтгого океана истертая льдами, на большей своей части почти безжизненна. Птицы, связанные с литоралью,- находят для себя подходящие условия лишь в устьях рек. Сами реки, впадающие в

Северный Ледозитый океан во время осеннего перелета для многих птиц являются экологическими руслами пролета. Однако, во время весешшх миграций они еще сковзны льдом и таховыми быть не могут. Аналогично происходит в горах. Например, на Казкале, осенью альпийские луга - экологическое русло пролета для горного конька и многих других видов. Во время весеннего пролета альпнка еще снежная пустыня, и птицы пролетают над ней транзитом или огибают Кавказскую горную систему. Состояние экологических русел пролета в ряде случаев меняет картину весенних и осенних миграций. Детали еще требуют изучения. Главные же причины, определяющие всю систему миграций птиц Восточной Сибири и Дальнего Востока, видимо, таков: 1) наличие цепей островов вдоль восточного побережья Азиатского материка вплоть до Австралии; 2) налитое серьезных эколспгческих преград в виде пустынь и высочайших горных систем Центральной Азии; 3) существенные ландшафтные и экологические различия между Восточной и Западной Сибнрыо; 4) исчезновение этих различий на крайнем севере материка и образование там экологических русел пролета, позволяющих многим видам птиц в первый период пролета мигрировать в широтном направлении.

В связи с охраной птиц необходимо еще остановиться на одном частном вопросе - длительных остановках в пути . Наблюдаются они лишь на миграционных трассах большого протяжения и преимущественно на весеннем пролете, который обычно напряженней осеннего.

У многих видов, видимо, не хватает энергетических ресурсов для быстрого преодоления всего расстояния от мест зимовок до области гнездования л они делают длительные остановки для их пополнения. Так происходит с рядом видов уток на озере Ханка. По нашим данным, а также по наблюдениям Л.М.Шульшша (1936) чирки-клоктуны весной на озере задерживаются около месяца и, прилетая худыми, похидают его очень жирными. В низовьях реки Уссури (всего на 700-800 км севернее) весной клоктуны появляются приблизительно на месяц позже, чем на озере Ханка и в дальнейшем путь до мест гнездования преодолевает всего за нескольхо дней. У этого и подобных ему видоь озера Хаика как бы разделяет весенний пролет на два этапа. Наблюдаемая здесь (в основном на юге озера) огромная концентрация птиц и сосредоточения их з узколокальном районе делает их очень уязвимыми.

Длительные остановки или "перерывы" во время миграции еще плохо изучены и требуют дальнейших исследован;»!.

ГЛАВА IV

Охрана птиц на популядионном уровне

Как нами уже отмечалось, при конкретных исследованиях или практических мероприятиях мы почти всегда сталкиваемся не с видом в целом, а с отдельными его популяциями. Это же справедливо и при проведешш охранных .мероприятий. При их планировании и исполнении как на определенных терр!Ггориях (например, в заповедниках) так и при разработке общей стратегии охраны птиц необходимо знать популяционную структуру охраняемых видов и пути миграций тех популяций, с которыми мы сталкиваемся. В конкретных случаях в период размножения необходимо знать ранг популяции, которую мы охраняем или собираемся охранять. Если перед нами в заповеднике шш на другой охраняемой Teppirropini находится одна или даже несколько микропопуляций (иначе зависимых популяций), то даже самые строгие меры охраны, применяемые на ней, почти не дадут эффекта в охране интересующего нас вида. В таких случаях система охранных мероприятий должна охватывать более широкие территории. Наоборот, если на данной территории мы охраняем мастную (независимую) популяцию и, даже не всю, а основное се ядро, меры охраны дадут весьма положительный результат. Рассмотрим это на некоторых примерах. В Тебердинском заповеднике сосредоточено основное ядро местной популяции кавказского тетерева - вида, внесенного в Международную и Российскую Красные книги.

Заповедник создан в 1936 году. Выпас скота и связанные с ним отрицательные антропогенные воздействия - основной лимитирующий фактор для этого вида - прекращен в 1943 году. До организации заповедника численность кавказского тетерева была подорвана, но местная популяция этих птиц еще сохранила жизнеспособность. Благодаря заповедному режиму она стала восстанавливаться, но очень медленно. Численность же тетеревов стала заметно расти лишь с 1964 года, а с 1967 года стабилизировалась (Витозич, 1986) и с тех пор до настоящего времени изменяется в ту или иную сторону в небольших пределах, близких к оптимуму. Таким образом, тебер-динская популяция кавказского тетерева находотся в благополучном состоянии, несмотря на то, что состояние входящих в нее микропопуляций, обитающих за пределами охраняемой территории постепенно ухудшается.

Аналогично обстоит дело в Кавказском заповеднике. Поэтому роль обоих заповедников в сохранении этого краснокнижного вида на

Северном Кавказе очень велика. Без них кавказский тетерев был бы обречен на исчезновение в этом регионе.

Приблиз5ггельно в таком же, даже несколько лучшем, положении на упомянутых территориях, находится рыжегрудый (черноголовый) поползень, внесенный в Красную книгу РФ (РСФСР). Местные популяции этих птиц почти не выходят за пределы заповедников и обладают устойчивой, достаточно высокой численностью. Заповедный режим очень способствует их сохранению и процветанию.

Иначе обстоит дело с бородачем - крупным хищником - некро-фагом. Отдельные пары этих птиц обладают большими гнездовыми и особенно охотничьими участками. Поэтому на территории Тебер-динского заповедника гнездится лишь 3 (в некоторые годы-Щпары бородачей, которые входят в мнкролопуляцию, населяющую Карачаево-Черкесию. Местная же популяция этих птиц занимает зесь Кавказ. Потому охранные мероприятия по отношению к данному виду будут действенны лишь тогда, когда охватят весь огромный регион и должны планироваться на надзапозедном уровне.

Белоголовый сип тоже крупный хищник - некрофаг, по с другой экологией. Гнездится он колониально, и отдельные пары не имеют индивидуальных кормовых (охотничьих) участков. На территории Урупского района Карачаево-Черкесской республики и прилегающей части Краснодарского края расположена крупная колония этих птиц, з которой насчитывается около 60 гнезд. Несомненно это центр местной популяции, границы которой еще недостаточно выяснены. Вероятно она охватывает Западный Кавказ. Есть ли соответствующие центрально и зосточнокакказскке популяции белоголовых сипов, мы пока не знаем. Однако, несомненно, охрана упомянутой крупной колонии поддержит численность этого вида на Северном Казказе. Исходя из зтего, по настоянию Тебердинского заповедника, вокруг нее создан заказник "Белая скала".

Останов1гмся еще на двух редких видах: пестром хаменном дрозде и краснобрюхой горихвостке. Центр местной популяции первого лежит на Скалистом хребте, второго - на Центральном Кавказе. В Тебердинском заповеднике обитают лишь микропопуляции этих птиц. Численность их в нем низка и не стабильна. Поэтому заповедник для их охраны имеет очень небольшое значение.

Приведенные выше примеры показывают, что принцип учета пространственной структуры популяции вида очень важен как при решении конкретных вопросов на охраняемых территориях, так и при разработке общей стратепш охраны птиц.

Однако, в ряде случаев границы между популяииямп размыты и

ранг той, которая перед нами, иногда определить трудно. При разработке мер охраны прежде всего надо выделить местную популяцию (минимальную самовоспроизводящуюся единицу). Причем, как мы видели на примере кавказского тетерева достаточно охранягъ ее не всю, а лишь ее основное ядро. Исходя из этого на практике надо поступать следующим образом. На охраняемой территории местной популяции или ее ядром можно считать совокупность населяющих ее .особей в том случае, если она обладает оптимальной достаточно стабильной численностью, более высокой, чем на сопредельных территориях. Если же 'шсленность интересующего нас вида на последних выше или такая же, как в заповеднике, перед нами случай, когда на охраняемой территории располагается лишь часть местной популяции. Уточнить картину поможет' сопоставление численности с другими экологическими характеристиками вида. В особо затруднительных случаях необходимы специальные исследования.

При охране перелетных видов не менее важно знать миграционные пути и места зимовок каждой географической популяции. В идеале охрану необходимо проводить в пределах всего ареала видовой популяции. Однако, это настолько сложная задача, что даже на международном урозне решается малоэффективно. Однако, знание системы миграций на популяционном уровне позволяет определить наиболее уязвимые для вида точки, в которых надо организовывать охрану в первую очередь.Для одних видов это места гнездования, для других - зимовок, для третьих - некоторые отрезки миграционных путей.

Овсянку Янковского, например, важнее всего охранять в период размножения, так как она обладает небольшим компактным гнездовым ареалом. Во время кочевок она рассеивается, нигде не образует больших скоплений и становится малоуяззимой.

Миграции многих пластинчатоклювых особенно сложны, так как включают в себя летние перелеты на линьку. В то же время они являются объектами спортивной и, местами, промысловой охоты, благодаря чему подвергаются усиленному преследованию со стороны человека. При рациональной организации охотничьего хозяйства совершенно необходимо учитывать характер миграций каждой географической популяции, и знать где она гнездится, где собирается на линьку и где зимует. В ряде случаев пластинчатоклювых важней всего охранять на местах зимовок, так как они по площади значительно меньше области гнездования. Но в то же время надо знать на каких популяциях скажутся принятые меры охраны. Так, например.

утки зимующие в Азербайджане гнездятся на Европейской территории России и в Западной Сибири, но не проникают в Восточную.

Весьма важно охранять птиц на местах длительных остановок во время миграций, подобных озеру Ханка. Однако это явление нехарактерно для Европы, а на азиатских просторах миграции птиц изучены еще недостаточно. Выявление мест длительных остановок и концентрации птиц во время перелетов - одна из задач общей стратегии нх охраны.

Миграции птиц на огромных просторах Азиатского материка изучены гораздо хуже, чем в Европе и Америке. Как было отмечено выше предложенные нами принципы дают гзозможность давать более или менее точный прогноз при фрагментарных конкретных данных о миграциях птиц, и следовательно помогают организации их охраны.

ВЫВОДЫ

I. В период размножения все птицы осваивают строголокальную территорию и занимают на пей гнездовые участки не зависимо от того охрапяют они их или кет.

2. Связи птиц с гнездовой территорией формируются на основе условных рефлексов и являются приобретенным, а не врожденным свойством. Они начинают возникать после вылета птенцов из гнезда, окончательно формируются после первого гнездования и з дальнейшем закрепляются в течение жизни особи.Прочные условные рефлексы не успевают вырабатываться в короткий срок. Поэтому, чем меньше зыводки задерживаются на гнсздозых участкахб тем в дальнейшем больше дисперсия молодежи.

3.Привяззнность птпц к определенной территории позволяет им выбрать тонкие адаптации к ее условиям I* к биоценозу, в который они входят. На этой основе возникает популяционный стереотип поведения, который перенимает впервые попавшая на данную территорию молодежь. На этой основе формируются популящте у птиц.

4. Мы их рассматриваем как экологические (биохорологи-ческне), а не пшетические подразделения вида. Мелкие популяции

у птиц пшетически не изолированы друг от друга, но экологически они специфичны

5.Популяционная структура вида - видовое свойство, она не одинакова у разных птиц. Как правило, чем обширней и расчле-ненней ареал, тем сложнее его популяционная структура. Поэтому схему внутривидовых группировок, пригодную в любых случаях, составить невозможно. В качестве рабочей предложили следующее экологическое подразделение вида у птиц: видовая популяция-Г географические популяции - местные популяции-ЛЗ ряде случаев то или иное'звено этой схемы может выпадать. Иногда микропопуляции распадаются на еще более мелкие группировки.

6. Минимальная самовоспроизводящаяся (независимая) единица у птиц - местная популяция. Изоляция между популяциями каждого уровня не одинакова и зависит ог видовых особенностей птии и условий их обитания. Микроэволюционные процессы у пернатых изредка иогут идти на уровне местпых популяций, но чаще происходит на уровне географических или подвидовых.

7. Общий характер миграций птиц складывается на уровне географических популяций. Каждая из них обладает свойственными ей направлениями, и длшюй перелетного пути, и местами зимово-кок.

Молодые птицы совершают свой первый в жизни перелет г значительной мере случайно в соответствии с экологичесикми русламт миграций. Взрослые особи осваиваюбг определенные пролетньк трассы.

8. Для эффиктивной охраны птиц необходимо знать популяцион лую структуру интересующего нас вида 1; ранг той популяции которуюю мы охраняем

Общая стратегия заповедного делатребуютзнанняпопуляционны: структур охраняемых видов не только птиц, но и других системати ческих категорий животных.

9. Знание миграций охраняемых видов птиц на полуляционног» уровне позволяет определить наиболее уязвимые точки их общеп ареала и организовать в них рациональные охранные мероприятия.

Г подвидовые популяции

Р микропопуляиии

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Поливанов В.М. Заметки о пищах Джунгарского Ала-Тау. Ученые записки МГПИ им. В.П.Потемкина, кафедра зоологии. М.1951, т.18, вып.1. C.I25-128.

2. Титаеза H.H., Поливанов В.М. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период. Бюлл. МОИП, отд.биол., т. 53, вып.2, Изд. МГУ, 1953. С.35-38

3. Исаков Ю.А., Поливанов В.М., Тнтаева H.H. Опыты переселения лесных насекомоядных птиц. Преобразование фауны позвоночных нашей страны. Изд. МОИП, М. 1953.С. 15-26.

4. Поливанов В.М. Наблюдения над формированием и динамикой местных популяций у некоторых перелетных птиц. Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц в лесонасаждения степпой и лесной зоны. Сельхозгиз, М. 1954 а. С.107-П6.

5. Поливанов В.М. Вопросы методики переселения насекомоядных птиц путем перевозки яиц и птенцов. Там же, 1954 б. С. 127134.

6. Поливанов В.М. К вопросу о постоянстве местных гнездовых популяций у птиц. Тезисы докладов 2 Прибалтийской орнитологической конференции по проблеме миграций птиц. Таллин, 1954.

7. Поливанов В.М. Опыт массового переселения мухоловки-пеструшки в лесные дубравы. Пути и методы использования птиц а борьбе с вредными насекомыми. Изд. Министерства сельского хозяйства, М.,1956.

8. Сезонное размещение и некоторые черты биологии скворца (Sluzdus rulqazis z.) по данным кольцевания. Тр. Бюро кольцевания, вып.9.Изд. Министерства сельского хозяйства. М., 1957 а.

9. Поливанов В.М. О постоянстве местных гнездовых популяций у птиц. Тр.2 Прибалтийской орнитологической конференции. Изд. АН СССР.М., 1957 б.

10. Поливанов В.М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства. Тр. Дарвинское государственного заповедника, вып.4. Вологда, 1957 в. С. 79-155.

11. Поливанов В.М. Эспериментальная работа по изучению птиц. Дарвттозский заповедник. Вологда, 1957 г. C.S2-35.

12. Поливанов В.М. Перелеты птиц и участие школ в их изучении. Биология в школе N 1, М., 195S. С.59.

13. Поливалоз В.М. О применении стационарных ловушек для

изучения перелета некоторых видов птиц. Тезисы докладов 2 Всесоюзной орнитологической конференции, кн.2. Изд. МГУ, М.,1959. С.107-108.

14. Поливанов В.М. К вопросу о перелетах различных географических популяций скворцов и грачей. Тезисы докладов 4 Прибал-тиской орнитологической конференции. Изд.АН Латвийской ССР, Рига, 1960. С.76-78.

15. Поливанов В.М. Экологическая пластичность и внутривидовая специализация, как две стороны приспособления вида к условиям существования. Новости орнитологии. Материалы 4 Всесоюзной орнитологической конференции. Изд. "Наука". Каз. ССР, Алма-Ата, 1965 а. С.294-295.

16. Поливанов В.М. О миграциях цапель, гнездящихся на озере Ханка. Там же, 1965 б. С.295-2%.

17. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Современное состояние ресурсов водоплаавающей дичи на озере Ханка и в других местах юга Дальнего Востока. Вопросы зоологии. Материалы к 3 совещанию зоологов Сибири. Изд. Томского университета, Томск, 1966. С.151-152.

18. Поливанов В.М. Дуплогнездники, ках экологическая группа птиц. Орнитология в СССР, хн.2. Материалы 5" Всесоюзной орнитологической конференции. Ашхабад, 1969 а- С.491-494.

19. Поливанов В.М. К вопросу о внутри и межконтинетальмых связях перелетных птиц Дальнего Востока и Восточной Сибири. Тезисы докладов 5 Международного симпозиума по изучению роли перелетных птиц в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969 б. С.63, английский текст. С.150.

20. Татаршюва Л.Г., Поливанов В.М. и др. Изучение роли перелетных птиц в Приморье в связи с пробемой распространения арбовирусов. Там же, 1969 в.С.77-78, английский текст, с. 168169.

21. Татаринова Л.Г., Поливанов В.М. и др. К изучению роли птиц в циркуляции арбовирусов на территории Приморского края. Перелеты птиц и их роль в распространении арбовирусов. Изд. "Наука" Сибирское отделение. Новосибирск, 1969 г. С.313-316.

22. Поливанов В.М. Некоторые вопросы осенне-зимней биологии синичьих стай. Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток, 1971 а. С. 43-68.

23. Поливанов В.М. К вопросу о системе миграций птиц Дальнего Востока и Восточной Сибири. Материалы 6 симпозиума по изучению вирусов экологически связанных с птицами. Омск, 1971

5. С.44-45.

24. Поливанов В.M., Поливанова H.H. К вопросу о соотношении внутривидовой специализации и экологической пластичности у птиц. Экология и фауна птиц тога Дальнего Востока. Владивосток, 1971 а.

25. Поливанов В.М., Поливанова H.H. О миграциях цапель оз. Ханка. Там же, 1971 б. С. 85-91.

26. Поливанов В.М., Шибаев Ю.В., Лабзюк В.И.. К экологии ошешшковой совки (Otus bakkamoena ussuriensis But). Там же. С. 85-91.

27. Сомов Г.П., Поливанов В.М. К вопросу о роли птиц в заносе на территорию Приморского края риккетсий цуцугамуси. Материалы 6 симпозиума по изучению вирусов, экологически связанных с птицами. Омск, 1971. С. 46-47.

28. Поливанов В.М. К вопросу о внутри - и межконтинентальных связях птиц Дальнего Востоака и Восточной Сибири. Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Изд. "Наука" Сибирское отделение. Новосибирск, 1972. С. 77-78.

29. Татаринрова Л.Г., Поливанов В.М. и др. Изучение роли перелбтных птиц в Приморье в связи с проблемой распространения арбовирусов. Там же. С. 410-411.

30. Поливанов В.М. Поливанова H.H., Шибнез Ю.Б., Кудель А.Ф. Новый род и вид птицы в фауне СССР - трострниковый ополовник (Paradoxornis heudei David). Доклады АН СССР, т. 212, вып. 1. М., 1973. С.257.

31. Поливанов В.М., Поливанова H.H., Шибнев Ю.Б. О гнездовании тростникового ополовника - Paradoxomis heudei David на оз. Ханка. Материалы 6 Всесоюзной орнитологической конференции. Изд. МГУ. М., 1974. С. 103-105.

32. Поливанов В.И., Поливанова H.H. К экологии малого острокрылого дятла. Орнитология, вып. П. Изд. МГУ, М., 1974. С.397-402.

33. Polivanov N.N., Shibnev В- Poiivanov V.M. Zur Biologie des Spitzflugelspechtes. Der Falke. 21. ahgang, Heft 11, 1974, Urania- Verkag. Leipzig. JenaBerlin.

34. Поливанов В.М. Изучение миграций птиц Приморья. Ориентация и миграции птиц. Нзд "Наука", М., 1975 а. С. 4952.

35. Поливанова H.H., Поливанов В.М., Шибнев Ю.Б.

Уссурийский журавль - Grus japonensis (MulL .) на оз. Ханка. Бюлл. МОИП, отдел биол., т. 80, вып. 6. Изд. МГУ, М., 1975. С.49-58.

36. Поливанов В.М. Весенний пролет водоплавающих птиц на оз. Ханка и его изменения за 11 лет (с 1963 по 1973 г.). Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Тр. Биолого-почвенного и-та. Новая серия т. 29 (132) Владивостоак, 1975 б. С. 207-218.

37. Поливанов B.M., Нечаев B.A. Экология и миграции птиц - возможных перепносчиков арбовирусов. Биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1975. С.96-101.

38. Поливанов В.М. Об экологических особенностях миграций птиц Восточной Азии. Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. М., 1975 б. C.S5-87.

39. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Особенности гнездовой биологии длшшохвостого снегиря. Орнитология, вып. 12. Изд. МГУ, М„ 1976. С.244-246.

40. Поливанова H.H., Поливанов В.М. К экологии седоголовой овсянки. Орнитология, вып. 13. Изд. МГУ, М., 1977, С. 82-90.

41. Поливанов В.М. Горы, как экологическое препятствие во время миграций птиц (на примере Кавказа). Вторая Всесоюзная конференция по миграциям птиц. Тезисы сообщений часть 1. Изд. "Наука", Каз. ССР, Алма-Ата, 1978. С. 151-153.

42. Polivanov V.M., Polivanov N.N. Paradoxornis heudei polivanovi Step. in Primorie Region - Some problems of wildlife Conservation in the USSR, Moskow, 1978. C. 195-199.

43. Поливанов В.М. Внутривидовая экологическая дифференциация у московки в горах Северо-Западного Кавказа. 8 Всесоюзная зоогеографическая конференция. Тезисы докладов. Изд. "Наука". М., 1979. С. 301-303.

• 44. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Методы изучения питания насекомоядных птиц. Тезисы Всесоюзной конференции молодых ученых "Экология гнездования птиц и мсптоды ее изучения". Самарканд, 1979. С. 169-171.

45. Поливанова H.H., Поливаннов В.М., Шибнев Ю.Б. К биологии тростникового ополовника - Paradoxornis heudei poiivanova stepanjan. Бюлл. МОИП, отд. биол. т. 85, вып. 6. Изд. МГУ, М., 1980.

46. Поливанов В.М. Экология птиц - дуплогнездников При-

морья. Изд. "Наука", М., 1981. С. 1-172.

47. Поливанов В.М. О популяциях у птиц. Бюлл. МОИП, отд. биол. т. 89, вып. 5. Изд. МГУ, М., 1984. С. 63-74.

48. Витович O.A., Поливанов В.М. Антропогепнные изменения it процесс урбанизации в фауне птиц Западного Кавказа. Птицы и урбанизированный ландшафт (сборник кратких сообщений). Каунас, 1934. С. 34-35

49. Поливанов В.М., Поливанова H.H., Витович O.A. Видимый пролет птиц через Тебердннский заповедник. Птицы Северо-Западного Кавказа. М., 1985. С. 19-33.

50. Поливанов В..VI., Лукашева Н.В. О поведении птиц на подкормке. Там же С. 155-159.

51. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа. Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Тр. Тебердинского государственного заповедника, вып. 10. Ставрополь, 1986. С. 10164.

52. Поливанов В.М., Поливанова H.H. К экологии перевозчика (Actitis hypoleucos (L) в Тебердинском заповеднике. Там же. С. 312-317. *

53. Поливанов В.М. Малый зуек (Charadrius dubius Scop) В Тебердинском заповеднике. Там же. С. 315

54. Поливанов В.М., Поливаянова H.H. Роль поведенческих реакций в формировании популяции у птиц. Изучение птиц СССР, их охраны и рациональное использование. Тезисы I съезда BOO и 9-ой Всесоюзной орнитологической конференции. Ленинград, 1986. С. 153.

55. Поливанова H.H., Поливанов В.М. Адаптации лесных птиц к высокогорью. Там же. С. 154.

56. Мароза И.М., Поливанов В.М. Биология поведения желтобрюхой пеночки ( Phylloscopus trochilotdes nitidus BIytfa.) на Северо-Западном Кавказе. Бюлл. МОИП отд. биологический т. 92, вып. 3, М., 1987. С. 3-13.

57. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Присобленние кавказской московки к обиташгию на верхней границы леса. Механизмы адаптации растений и животных к экологическим факторам среды. Тезисы 5 Ростовской областной научно-практнчес-кей школы-семинара. Ростов-на-Дону. 1987. С. 163-170.

:>8. Поливанов В.М. Птицы. Красная книга Карачаево-Черкессии. Черкесск 1988. С. 43-77.

59. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Птицы города Теберды

и поселка Домбай и их взаимоотношения с человеком. Сннантропн-зация животных Северного Кавказа. Тезнсы докладов научно-практической конференции. Ставрополь, 1989. С. 72-74.

60. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Лесная орнитофауна Северо-Западного Кавказа и ее практическое значение. Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Тезисы докладов научно-практической конференции 21-23 апреля 1989 б. Ставрополь,

1989. С. 68-70.

61. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Экологическая дифференциация у птиц в горах Северного Кавказа и роль поведения г. ее поддержании. Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экологических системах. Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума. Фрунзе, 1989. С. 8384.

62. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Об экологии питания птиц. Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Тезисы докладов научно-практической конференции 4-6 октября 1989. Ставрополь, 1989 в. С. 254-255.

63. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Состояние популяции черноголового (рыжегрудого) поползня в Ставропольском крае. Редкие и малоизученные птицы Северного Кавказа. Материалы научно-практической конференции 23-28 апреля 1990. Ставрополь,

1990. С. 77-80.

64. Поливанов В.М. Видимый осенний перелет птиц через Клухорский перевал. Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. С.31-47.

65. Казаков Б.А., Поливанов В.М. и др. Кукушка на Северном Кавказе. Распределение, численность и биология птиц Северного Кавказа. Материалы научно-практической конференции 23-27 апреля 1991 г. Ставрополь, 1991. С.5-32.

67. Тильба П.А., Поливанов В.М. и др. К экологии кавказской пеночки на Западном Кавказе. Фауна, население и экология птиц Северного Кавказа. Материалы научно-практической конференции. Ставрополь, 1991. С.68-73.

68. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Структура летнего населения птиц в лесах восточной части Западного Кавказа. Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции часть 2, книга 2. Навука тэхника, Минск, 1991. С.154-155.

69. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Зависимость биотопического распределения лесных птиц Северного Кавказа от широты экологической валентности видов. Кавказский орнитологический

ггник, вып. 3. Ставрополь, 1992. C.137-13S.

70. Поливанов В.М. К экологии кавказского рогатого жаворон-Кавказскнн орнитологический вестник, вып. 4. Ставрополь,

>2. С.46-50.

71. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Необходимость учета ira ггопуляшш при охране птиц в заповедниках. Птицы Кавказа, ггериалы 1-ой Международной научно-практической конференции, аврепель, 1994. С. 43-44.

dn/>exí май

с 2. Срока нахала ¿oiagofc

у Мосгсоёок (хйесГел дамского Janoêeû« t¿K'<2,

03 - на уэацаие Лесс?.