Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура псевдовивипарных арктических злаков

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сарапульцев, Иван Евгеньевич, Екатеринбург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 574.3:582.542.1(985)(571.12)

Сарапульцев Иван Евгеньевич

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПСЕВДСЖИВИПАРНЫХ АРКТИЧЕСКИХ ЗЛАКОВ (Роа alpígena (Blytt) Lindrn. и Р. sublanata Reverd.)

03.00Л 6 экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители доктор биологических наук Л.Ф. Семериков

доктор биологических наук, профессор Н.В. Г лотов

Екатеринбург - 1998

Оглавление

Введение________________. __4

Глава 1. Обзор литературы.

Псевдовивипария: определение, распространение, биологическое значение____________

Вегетативная пролиферация под влиянием внешних факторов 12

Значение признака вивипарности для систематики_15

Систематика мятликов альг.игенного и почтишерстистого 16 Экология и распространение Р. alpígena и Р. sublanata_19

Кариотипическая изменчивость мятликов i

альпигенного, почтишерстистого и лугового___22

К эмбриологии мятликов секции Роа_______27

Наследование признака .вивипарности_______28

Фенотипическое разнообразие и клоновая структура

у агамных видов. Методы идентификации особей____2 9

Изучение биоразнообразия и пространственного размещения

клонов__________________3 3

Глава 2. Материал и методика.

Характеристика района исследований______38

Описание местообитаний______40

Методика сбора материала для изучения пространственного

распределения клонов_________44

Сбор гербарного материала, для изучения

морфологических признаков и семенной продуктивности_45

Методика учета морфологических признаков_4--5

Методика полевого эксперимента_____47

Методикй изоферментного анализа______4 3

Методика проращивания семян и живородок,

определения всхожести и процента двузародышевых семян_51

Статистические методы. Фенотипичеекое разнообразие

в популяциях и их сходство по частотам фенов_____53

Глава 3. Результаты и их обсуждение.

Клоновая структура популяций. Количество и пространственное расположение клонов мятлика альпигенного_;_56

Количество и пространственное расположение

клонов мятлика почтишерстистого_63

Пространственное расположение рамет P. sublanata

на небольшом участке побережья Обской губы_69

Изменчивость аллозимных спектров в популяциях

псевдовивипарных мятликов___;_69

Глава 4. Семенная продуктивность и качество семян

в популяциях Р. alpígena и Р. sublanata__85

Полйэмбриония как показатель частоты образования

адвентивных зародышей___ 91

Всхожесть живородок и показатели успеха

вегетативного размножения________93

Глава 5. Характеристика количественных признаков __ 99

Географическая изменчивость морфологических

признаков Р. alpígena__________104

Сравнение семенных и псевдовивипарных таксонов__108

Внутрипопуляционная изменчивость морфологических

признаков__________110

Внутри- и межвидовая изменчивость______111

Изменчивость морфологических признаков

в условиях экспериментальных посадок__113

Заключение___________12 3

Выводы_______12 6

Литература___________12 8

Приложение_____________154

Введение

Актуальность темы. Устойчивый интерес к изучению различных аспектов популяционной биологии модулярных организмов, какими являются травянистые вегетативно подвижные многолетние травы, определяется возможностью решения на этом пути фундаментальных вопросов эволюционной теории, теоретических задач популяционной биологии, а также практических задач систематики и охраны генетических ресурсов (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Грант, 19-84). Современные знания о популяционных системах у агамных видов несоизмеримы с таковыми для раздельнополых организмов. Это касается и количества вовлеченного в научный оборот фактического материала и уровня обобщений, сделанных на его основе . Долгое время основной проблемой при изучении агамных таксонов оставалась невозможность однозначной дискриминации генетически различных индивидов, поскольку при вегетативном, апомиктическом или ином неполовом способе размножения возникает группа морфологически и физиологически независимых организмов, одинаковых в генетическом отношении, т.е. клон.

Сейчас появились эффективные методы идентификации особей, такие как аллозимный анализ, RAPD, RFLP и ряд других (Ellstrand, Roose, 1989; Hillis, Moritz, 1990). Количество исследований пространственно-генетической структуры видов растений, размножающихся неполовыми способами и формирующими вследствие этого систему клонов,

значительно возросло (Maddox et al., 1989/ Kik et al., 1990; Widen et al., 1994). Установлено, что, в согласии с современными представлениями о микроэволюционном процессе, все популяции бесполоразмножающихся видов генетически гетерогенны, хотя в конкретных условиях степень биоразнообразия может быть разной (Crease et. al., 1989; Cronberg et al., 1997). Однако пока в поле зрения исследователей совершенно не попадали арктические виды, даже такие наиболее биоценотически значимые, как представители семейства Роасеае.

С возможностью вегетативного размножения для многих видов травянистых растений связано выживание (стабилизация) полиплоидных линий (Gustafsson, 1947; Цвелев, 1972; Грант, 1984). Проблема взаимоотношений между родительскими видами и их гибридогенными дериватами, пути стабилизации последних, различные схемы их образования и другие актуальные вопросы эволюционной теории унипарентальных организмов далеки от разрешения.

Из этих соображений мной были выбраны в качестве объектов два вида арктических мятликов из секции Роа L. (P.alpigena (Blytt) Lindm, и P. sublanata Reverd.), обладающие способностью к необычному варианту вегетативного размножения - псевдовивипарии. Эти виды широко распространены, в пределах выбранного района работ (тундровая зона Западной Сибири) встречаются в ряде экотопов. Изучались ямальские, гыданские и тазовские популяции от зсны арктических тундр (о„Шокальского) до лесотундры, а

также несколько популяций в гольцовом поясе в горах Полярного Урала.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении репродуктивной биологии и пространственно-генетической структуры псевдовивипарных таксонов двух ви-дс*в мятлика (Р. alpigena и Р. sublanata) . В ходе исследований решались следующие задачи:

1) Изучить эколого-генетическую изменчивость в природных популяциях обоих видов и в экспериментальных условиях;

2) Выяснить значение вегетативного способа размножения в создании пространственной структуры популяций псевдовивипарных таксонов;

3) Изучить семенную продуктивность этих видов;

4) На основе проведенных комплексных исследований выявить степень и характер различий псевдовивипарных таксонов мятлика с целью уточнения их таксономического ранга.

Научная новизна. Впервые у арктических видов злаков была изучена пространственно-генетическая структура популяций на значительном участке ареала. Оценена фенотипи-ческая внутри- и межпопуляционная изменчивость по алло-зимным маркерам и морфологическим признакам. Получены данные о семенной продуктивности типовых и псевдовивипарных таксонов в естественных условиях. Впервые сделана попытка экспериментального разрешения проблемы самостоятельного существования псевдовивипарных таксонов, их вое-

производства и взаимоотношения с родственными таксонами, размножающимися семенным путем.

Основные положения:, выдвигаемые на защиту:

1) Вегетативное размножение посредством пропагул играет важную роль в формировании пространственной структуры популяций у данных видов. Около половины электрофоре-тически идентифицируемых клонов встретились в двух или большем числе проб на линейной трансекте, где расстояние между ближайшими пробами было не менее 250 м.

2) Растения, принадлежащие■к псевдовивипарным таксонам, способны к образованию большого количества жизнеспособных семян, их всхожесть иногда даже выше, чем у типовых. Семенное воспроизведение обеспечивает генотипичес-кое разнообразие в популяциях.

3) . Виды мятликов (Р. alpígena, Р. sublanata) достоверно различаются по ряду признаков, эти отличия сохраняются при выращивании растений в экспериментальных посадках в таежной зоне (г.Екатеринбург). Исследования морфологических признаков и частот аллозимных фенотипов подтверждают обоснованность выделения их в качестве видов.

4) Популяции типовых и псевдовивипарных таксонов, обитающие совместно, не различаются между собой по морфологическим признакам. Признак вивипарности наследуется при семенном размножении ~л проявляется у части потомков псевдовивипарных таксонов,. Живородящие и семенные растения образуют единые популяции.

Практическая ценность. Поднятые в работе проблемы актуальны для развития эволюционной теории и внутривидовой систематики как ее практического приложения. В настоящее время в ботанике преобладает тенденция к приданию видового ранга многим таксонам, имеющим незначительные морфологические отличия и зачастую невыясненный ареал (Черепанов, 1995.) . Однако, как заметил в свое время С.И.Коржинский (1892, С.23) "формы, хорошо исследованные, по большей части приходится соединять в крупные виды". Изучение видов, входящих в сложный полиморфный комплекс, ядром которого является мятлик луговой, важно для понимания эволюционных отношений между отдельными таксонами в рамках подобных надвидовых структур.

В связи с интенсивным- освоением российского Крайнего Севера перед учеными стоит задача поиска новых видов и создания новых технологий фиторекультивации антропогенно нарушенных тундровых территорий. Изучение биологии псев-довивипарных мятликов в ареале и в экспериментальных посадках в таежной зоне я рассматриваю как предварительное изучение видов, перспективных для введения в культуру в качестве газонных трав для северных городов и для рекультивации .

Благодарности

Я благодарен сотрудникам Ботанического института РАН Н.Н.Цвелеву за проверку определения ряда гербарных листов мятликов, И.В.Соколовой и Ю.Р.Роскову за помощь при работе в Гербарии.

Я глубоко признателен моим коллегам, участвовавшим в экспедициях на яхте "Флора" - В.И.Юшкову, А.В.Подогасу, а также студентам Д.Б.Азарчугову, А.А.Семерикову, А.П.Пайдыганову, В.Р.Байтуллину - сбор материала был бы невозможен без их участия,, Всемерную помощь в организации полевых работ оказывал Ю.Ф.Рождественский и коллектив Салехардского стационара во главе с В.Г.Штро. За неизменную поддержку и помощь в организации опытных посадок я благодарен А.Ю.Беляеву.

Особо должен поблагодарить В.Л.Семерикова, чья неоценимая помощь в проведении изоферментного анализа и заинтересованное обсуждение моей работы способствовали скорейшему ее окончанию.

Я глубоко признателен Н.В.Глотову за внимание, помощь и своевременную конструктивную критику.

К огромному сожалению, Леонид Филатович Семериков, ко- ' торый заинтересовал меня арктической тематикой, предложил направление и объект исследований, сформулировал основные задачи, не увидел даже первых результатов нашей работы.

Этот труд я посвящаю его светлой памяти.

Глава 1. Обзор литературы. Псевдовивипария: определение, распространение, биологическое значение

Явление вегетативной пролиферации заключается в превращении частей цветка в листовые образования и в формировании в соцветии побега, выполняющего функцию размножения; при этом конус нарастания побега сохраняет активность, тогда как при заложении цветка его деятельность рано, останавливается (Пополина, 1960; Лейсле, 1966). Вслед за Т.В.Батыгиной (1993) для вегетативной пролиферации цветков я принимаю термин псевдовивипария, поскольку под истинной вивипарией понимают прорастание семян в плодах непосредственно на материнском растении, что характерно, например, для ряда видов, образующих мангры (Pijl van der, 1969; Генкель, 1979; Elmqwist, Сох, 1996). Для вегетативных диаспор в хигературе имеется ряд синонимов: "живородки", пропагулы, листовые почки, выводковые почки, воздушные луковицы, бульбочки, "детки", bulbil, plantlet, Brutpflanze. Разнообразие терминов можно отчасти объяснить тем, что явление широко распространено не только среди злаков, но и в других семействах цветковых (Agavaceae, Alliaceae, Polygonaceae, Saxifragaceae, Crassulaceae, Juncaceae и др.) (Жизнь растений, 1981).

Псевдовивипария свойственна, как правило, видам из крупных процветающих родов, так в роде Saxífraga L. 370 видов, в роде Allium L. около 500, а род Polygonum L. насчитывает более 300 видов (Жизнь растений, 1981; Жмы-

лев, 1997). Этот специализированный способ вегетативного размножения, вероятно, связан с процессами гибридогенеза в обширных комплексах родственных видов (Грант, 1984).

В роде Роа L. псевдовивипария широко распространена только у таксонов секции Роа (Цвелев, 1976). Имеется две экологические группы, первые приспособлены к экстремальным условиям тундр и высокогорий - Р. arctica var. vivípara Hook., Р. alpígena subsp. colpodea (Th. Fries) Jurtz. & Petrovsky, P. vivípara (L.) Willd. (P. alpina var. vivípara L.), P. sublanata var. vivípara Tzvel., P. lindebergii Tzvel., P. pe.'culnejensis Jurtz. et Tzvel., P. vrangelica Tzvel., P.x herjedalica H.Smith), тогда как вторые обитают в зоне степей и полупустынь - Р. crispa Thuill. ( Р. bulbosa subsp. vivípara Arcang.), Р. densa Troitzky var. vivípara Tzvel., P. albertii var. vivípara (Rendle) Tzvel. В других родах псевдовивипарные таксоны также распространены преимущественно в Арктике: Festuca vivípara, F. prolifera, F. viviparoidea, F. chionobia, Deschampsia alpina, Saxífraga cernua, S. foliosa, Poly-gonum viviparum и др. (Цвелев, 1964; Elmqwist, Сох, 1996). Гарантированная ежегодная продукция вегетативного потомства, способного расселяться на дальние расстояния, обеспечивает им преимущества при заселении свободных субстратов на Крайнем Севере/ тогда как в более южных районах эти растения оказываются менее конкурентноспособны (Миддендорф, 1860-1869; Тихомиров, 1963) .

Вегетативная пролиферация под влиянием внешних

факторов

Кроме случаев наследственно закрепленной псевдо-вивипарии известны примеры метаморфоза частей цветка и образование фотосинтезирующих листоподобных структур -израстание соцветий, пролиферация (Лейсле, 1966).

Вегетативная пролиферация под влиянием внешних условий указывалась для следующих в норме невивипарных видов злаков: Dactylis glomerata (Straub, 1990), Phleum pratense (Киршин, 1963), Festuca rubra (Кардашевская, Мальцев, 1980), F. obtusa, Bromus inermis, B. pungens, Avena sativa, Panicum virgatum (Nielsen, 1941), Broraus pumpellianus (Wilson, 1963), Agrostis tenuis (Aberg, 1940), A. capillaris (Asbjorn, 1988), Setaria glauca, (Штекер, 1943), Poa pratensis и Deschampsia caespitosa (Bor, I960), D. flexuosa (Шульц, 1939), Agropyron spikatum (Marchand, McLean, 1965) и другие. Это наблюдалось в необычно влажный или сухой год, при осеннем цветении, при выращивании в теплице или в условиях недостаточного освещения, при повреждении насекомыми или грибами (см. обзоры: Wycherley, 1954; Lee, Harmer, 1980).

Изменяя условия культивирования растений, можно индуцировать пролиферацию, или, наоборот, образование нормальных цветков у псевдозивипарных таксонов. Короткий фотопериод (8-10 часов) вызывал пролиферацию у длинноднев-ных видов: Cynosurus cristatus, Festuca rubra, F. ovina, Phleum pratense, Poa chaixii, P. nemoralis, P. trivi-

alis, Triticum aestivum, Avena fatua (Jenkin, 1922, цит. по, Scholander, 1934; Wicherley, 1.954; Nygren, Almgard, 19'62; Киршин, 1963; Fisher, 1972; Кардашевская, Мальцев, 1980; Heide, 1986, 1988; Hsiao, Mclntyre, 1988).

Растения Deschampsia caespitosa, пересаженные из Финляндии и Швеции (56 ° - 68° с.ш.) в низкогорья Калифорнии стали пролиферировать, но на станции в Тимберлайне (3000 м над у, м.) растения из тех же районов цвели нормально (Lawrence, 1945). Клоны типовой разновидности Festuca, richardsonii, пересаженные с Аляски в Оттаву, 'стали устойчиво образовывать "живородки" (Aiken, Lefkovitch, 1988). Напротив, Роа alpina var. vivipara, перенесенный из Восточной Гренландии, нормально цвел в Цюрихе (Schwarzenbach, 1956, цит. по Lee, Harmer, 1980), такой же результат был при выращивании растений из альпийской зоны Швейцарии в теплице при относительно высокой температуре 21-26° С (Nygren, Almgard, 1962). Повышение температуры культивирования вызывало образование нормальных цветков у арктических экотипов (78 ° с.ш.) Deschampsia alpina и Роа alpina var. vivipara (Junttila, 1985).

Ряд псевдовивипарных и семенных растений щучки, мятлика и овсяницы были помещены на 8-часовой фотопериод после прохождения первой стадии индукции, но только самый северный образец щучки дернистой изменил тип цветения на псевдовивипарный (Nygren, 1949). В работе О.Хейде было показано, что сорта мятлика лугового более северного происхождения оказываются восприимчивее к стимулированию

пролиферации коротким днем и высокой температурой (Heide, 1980); одно из следствий этого - снижение семенной продуктивности таких сортов при выращивании на юге.

У Festuca vivipara короткий фотопериод в сочетании с низкой температурой ведет к увеличению доли нормальных цветков в соцветия. (Heide, 1988). В низкотемпературном режиме на световой установке (Io С ночью, 8 ° С днем) растения Роа alpina из альпийского местообитании образуют семена, при других (8-15 ° С ночью, 15-22 ° С днем) соцветия пролиферируют (Hermesh, Acharia, 1987). Наибольшее количество семян'у Р. crispa образуется при выращивании при температуре 27 0 С (Youngner, i960); в альпийской зоне Памира семенная форма не встречается, хотя в низкогорье она нередка (Пополина, i960).

Причины искусственной пролиферации видят в недостаточной индукции на второй стадии, необходимой для заложения структур цветка (Heide, 1988). В опытах по выращиванию зачатков колосков тимофеевки на агаровых средах п�