Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население и экология жужелиц на севере Ямала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рябицев, Артур Вадимович, Лабытнанги

л

4 >

Российская Академия Наук Уральское Отделение Институт Экологии Растений и Животных Экологический научно-исследовательский стационар

На правах рукописи УДК 574:595.76 (211.7)

Рябицев Артур Вадимович

НАСЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ НА СЕВЕРЕ ЯМАЛА

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.Н. Олыпванг

Лабытнанги 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................5-8

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.............................................................9-17

1.1. Физико-географический очерк. Географическое положение........................................................................................................................9-14

1.2. Растительный и животный мир..............................................................14-17

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ..........................................................18-40

2.1. Метод почвенных ловушек........................................................................18 - 22

2.1.1. Ярусность в тундрах...........................................................18-19

2.1.2. Оценка целесообразности использования метода почвенных ловушек в изучении экологии жужелиц........................................................................19-21

2.1.3. Микробиотопические особенности..........................................21-22

2.2. Оценка полноты учета....................................................................................22-23

2.3. Описание участка..............................................................................................23-34

2.3.1. Растительные сообщества и комплексы..............................23-26

2.3.2. Описание ловушечных площадок..............................................26 - 34

2.4. Исследование синэкологических характеристик....................34-36

2.4.1. Видовое разнообразие и видовое богатство....................34-35

2.4.2. Сравнительный анализ........................................................................35 - 36

2.5. Исследование популяционных характеристик........................36-40

2.5.1. Мечение и повторный отлов..........................................................36-40

2.5.1.1. Размер индивидуального участка и плотность популяции.....................................................37-39

2.5.1.2. Оценка удельной смертности за год.............. 40

2.5.2. Анализ размеров............................................ 40

Глава 3. ФАУНА ЖУКОВ СЕВЕРНОГО ЯМАЛА....................................41-51

Глава 4. ПОВИДОВОЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ СЕВЕРНОГО

ЯМАЛА................................................................. 52-101

4.1. Nebrianivalis...................................................... 52-53

4.2. Notiophillus aquaticus............................................ 53 - 55

4.3. Carabus truncaticollis............................................. 56-79

4.3.1. Распространение........................................... 56-59

4.3.2. Активность................................................... 59

4.3.3. Популяционные характеристики........................ 59-79

4.3.3.1. Возрастная структура и удельная смертность... 59-63

4.3.3.2. Плотность населения и размер индивидуального участка................................................... 64-73

4.3.3.3. Дифференциация размеров и цвета надкрылий............................................................ 73-79

4.4. Elaphrus riparius................................................... 80

4.5. Е. angusticollis..................................................... 80 - 81

4.6. Bembidion fellmani................................................ 81

4.7. Pterostichus ventricosus.......................................... 81-84

4.8. Pterostichus brevicornis.......................................... 84-87

4.9. Pterostichus pinguidineus........................................ 87-89

4.10. Pterostichus ochoticus.......................................... 89-90

4.11. Pterostichus costatus............................................ 90-92

4.12. Pterostichus vermiculosus...................................... 92 - 95

4.13. Pterostichus haematopus....................................... 95-97

4.14. Amara guenseli................................................... 97-98

4.15. Amara glacialis................................................... 98-99

4.16. Curtonotus alpinus............................................... 99-101

Глава 5. ДИНАМИКА...................................................... 102-112

5.1. Многолетняя динамика......................................... 103 - 105

5.2. Сезонная динамика.............................................. 105-110

5.3. Суточная динамика............................................................................................110 - 112

Глава 6. АНАЛИЗ БИОТОПИЧЕСКОГО СХОДСТВА..........................113 - 125

6.1. Сходство видов жужелиц............................................................................113-120

6.2. Сходство участков............................................................................................120 - 125

ВЫВОДЫ..........................................................................................................................................126-127

ЛИТЕРАТУРА..............................................................................................................................128-138

ПРИЛОЖЕНИЕ............................................................................................................................139-144

ВВЕДЕНИЕ

Дать полное и сплошное описание растительности и животного населения, в том числе и беспозвоночных, обширных северных территорий имеющимися силами исследователей невозможно. До настоящего времени проводятся только более или менее полные точечные исследования отдельных участков Севера, которые можно назвать ключевыми территориями. Как правило, проводятся разовые обследования. Только несколько исследователей энтомофауны Субарктики вели наблюдения в одном и том же месте в течение нескольких лет подряд (Чернов, 1962, 1964, 1966, 1973; McLean, 1975 и др.). На Ямале до нас существовал только один стационар, на котором проводились долговременные энтомологические исследования - "Фактория Хадыта", на котором работали энтомологи Института экологии растений и животных. На его территории достаточно полно изучена как фауна, так и некоторые аспекты экологии насекомых, и в частности -жуков (Богачева, Олыпванг, 1976, 1978; Коробейников, 1980 - 1982, 1984, 1987, 1990; Олыпванг, 1972, 1977, 1980, 1982, 1986, 1987, 1990 - 1992). Маршрутные и кратковременные исследования на Ямале также немногочисленны и обобщены в работе Т.Р. Андреевой и П.К. Еремина (1991).

На Северном Ямале еще никогда не проводили достаточно длительных исследований населения жуков - ни фаунистического, ни экологического плана.

Актуальность исследования.

Имеет место явный дефицит данных по фауне и населению насекомых Субарктики, в том числе и жесткокрылых разных таксонов. Экология этих групп животных изучена еще менее подробно. На фоне современного обострения внимания к проблемам биоразнообразия очевидна необходимость в расширении сети территорий, где проводятся исследования фауны, населения, необходимо обогащение знаний по экологии видов.

Цели и задачи работы.

Данная работа проводилась с целью восполнить пробелы в изученности населения и экологии жуков семейства жужелиц в одном из районов Субарктики. Были поставлены следующие задачи:

• определить состав фауны жуков выбранного района северо-востока Ямала;

• оценить место, "удельный вес" жужелиц в энтомофауне района и оценить обилие каждого вида.

• проследить динамику отловов в течение ряда лет, а также на протяжении одного сезона и суточную динамику;

• с применением индивидуального мечения изучить популяционные и некоторые иные характеристики жужелиц Северного Ямала на примере модельного вида.

• выявить особенности биотопического распределения жужелиц на контрольном участке.

Научная новизна.

Впервые для арктической тундры северо-востока п-ова Ямал составлен полный список видов жесткокрылых, который может быть дополнен только немногими очень редкими видами. Приведены сравнительные данные по карабидофауне соседних зон, дано экологическое описание каждого вида жужелиц.

Прослежена многолетняя, сезонная и суточная динамика отловов жужелиц в период их активности в течение 6 лет наблюдений, показана их зависимость от температуры воздуха, а также связь с основными природными явлениями.

Впервые проведено индивидуальное мечение жужелиц вида СагаЬш йттсайсоШБ и получен ряд популяционных характеристик этого вида: максимальная продолжительность жизни, возрастная и половая структура, смертность, размер индивидуального участка и плотность населения.

Предложен свой метод оценки и расчета площади индивидуального участка.

Проведен анализ размерных характеристик самцов и самок этого вида жужелиц и их зависимость от времени и места отлова.

Проанализирована биотопическая приуроченность каждого вида жужелиц и группировка их по предпочитаемым местообитаниям, построена диаграмма сходства.

Положения, выносимые на защиту.

С продвижением от южных к арктическим тундрам прослеживается увеличение численности жужелиц при резком обеднении видового состава. Общее соотношение экологических групп членистоногих склоняется в сторону увеличения числа хищных форм.

Активность насекомых, в частности - жужелиц, находится почти полностью под воздействием абиотических факторов, температура имеет решающее значение. Характерна одновершинность активности жужелиц, причем по времени пика активности их можно разделить на весенние и летние виды. Круглосуточное освещение не провоцирует ночной активности.

Максимальная продолжительность жизни жужелицы СагаЬиз {гипсайсоШз в арктических тундрах больше таковой жужелиц того же рода и того же размера из более южных регионов и составляет не менее 4 лет. Население этого вида более чем на 96% состоит из сеголетков.

Температура воздуха оказывает неодинаковое воздействие на активность жужелиц разных размеров как в сезон их активности, так и в предыдущий сезон.

Самыми густонаселенными по количеству видов и по общей численности являются лугоподобные местообитания с хорошо дренированным грунтом.

Абсолютными доминантами на Северном Ямале являются два вида жужелиц, которые населяют истинно тундровые плакорные местообитания, составляющие около 80% общего покрытия участка.

Автор выражает благодарность сотрудникам Института Экологии Растений и Животных УрО РАН Ю.И. Коробейникову, В.Н. Ольшвангу, Е.И. Зиновьеву; Зоологического Музея РАН и Университета в Санкт-Петербурге О.Л. Крыжановскому, Б.А. Коротяеву, П.К. Еремину, В.И. Гусарову, А.Н. Шатровскому; Зоологического Музея МГУ Н.Б. Никитскому и другим за помощь в определении жесткокрылых.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в северной части п-ова Ямал, на орнитологическом стационаре "Яйбари" (71°04' с.ш., 72°20' в.д.), расположенном на рубеже подзон арктических и субарктических тундр, в нижнем течении р. Венуйеуояхи, в 19 км к югу от пос. Сабетта (рис. 1.1.).

1.1. Физико-географический очерк. Географическое положение.

Рельеф. Полуостров Ямал находится на северной окраине ЗападноСибирской равнины. Восточная часть полуострова омывается водами Обской губы, северная и западная - Карским морем. К юго-западной части Ямала подходят предгорья Полярного Урала. Ямал полностью располагается за Северным Полярным кругом - южная граница полуострова находится на 66° с.ш., а северная - на 73° с.ш. Протяженность его с юга на север от пос. Панаевск до мыса Скуратова составляет почти 700 км, а с запада на восток в средней (широта м. Марре-Сале и пос. Харасавэй), наиболее широкой его части достигает почти 250 км. В наиболее узком месте на широте ф. Усть-Юрибей и ф. Тамбей ширина Ямала около 150 км. Общая площадь полуострова превышает 120 тыс. км2.

Поверхность Ямала представляет собой типичную плоскую аккумулятивную равнину, сильно изрезанную реками, ручьями и озерными котловинами, со средними высотами 30-50 м, сложенную морскими четвертичными отложениями, главным образом песками, суглинками и супесями (Полуостров Ямал, 1975). В центральной части полуострова высоты достигают 80-95 м над уровнем моря, по направлению к побережьям местность постепенно снижается в виде плоских террас. На севере Ямала перепады высот обычно не превышают 10-15 м.

Несмотря на внешнее однообразие местности, можно довольно четко выделить два основных ландшафта. Это поймы рек, ручьев, низины (как

Рис. 1.1. Карта-схема п-ова Ямал и прилегающих территорий. На карте обозначено: 1 - стационар на Северном Ямале, 2 - стационар на Среднем Ямале, 3 - стационар на Южном Ямале.

правило, заболоченные) и плоские водораздельные участки - плакоры. На плакорах преобладают мелкокочкарные тундры с высотой кочек 5-20 см. Поймы широкие и хорошо выражены даже у ручьев и небольших рек. Плакоры часто ограничиваются сухими дренированными берегами рек, ручьев и оврагов, которые можно отнести еще к одному типу ландшафта. Для каждого из этих ландшафтов характерны свои особенности микрорельефа, почвы, водного режима, растительности и животного мира.

Климат. Район отличается суровым климатом. Северная часть Ямала располагается в арктическом климатическом поясе (область арктического влияния), что определяет здесь умеренно холодный и влажный климат (Атлас Тюменской области, 1971). На широте района исследований полярная ночь длится с начала первой декады декабря до начала второй декады января, а полярный день - с начала второй декады мая до начала первой декады августа.

Южная граница подзоны арктических тундр примерно соответствует изотерме июля +4°..+6°С (Чернов, 1980). Общее число дней с незаходя-щим солнцем здесь - 95. Средняя продолжительность безморозного периода составляет 45 дней, 250 дней в году со сплошным снежным покровом. Переход среднесуточной температуры через 0°С и разрушение снежного покрова наблюдается ъ среднем 20 июня {Климатический Атлас СССР, 1960; 1962). Снег выпадает в конце сентября и сохраняется в течение 9 месяцев. На формирование высоты снежного покрова огромное влияние оказывают ветры. Они сдувают снег е возвышенностей в понижения рельефа. Полуостров характеризуется активной ветровой деятельностью. В теплый период преобладают ветры северных направлений, в холодный - южных. Среднемноголетние температуры воздуха в восточных районах Ямала везде ниже, чем на той же широте в западной его части. Увеличение конти-нентальности климата к востоку обуславливается значительно большей удаленностью восточной половины полуострова от Карского моря.

Влияние Северного Ледовитого океана, особенно в летнее время, когда северные арктические ветры дуют на прогревшийся материк, вызывает конденсацию влаги и образование туманов и дождей. Это бывает часто, и поэтому летом в Субарктике моросящие дожди и туманы обычны, хотя ливневые дожди с грозами бывают редко. Сезонное оттаивание вечной мерзлоты (многолетнемерзлых пород) к концу лета составляет на плакорах 20-50 см, на склонах - до 1-1,5 м (Чернов, 1980; Мячкова, 1983). В период наивысшей активности жужелиц глубина оттаивания почвы, как правило, не превышает 5-15 см.

Для Ямала характерны большие суточные и годовые колебания амплитуды температуры (суточные - до 15-20°С, годовые - до 60- 70°С) и очень резкие смены погоды. В любой день лета возможны заморозки, снегопады. Холодная ветреная погода с дождем или снегом и температурой, близкой к нулю, может держаться несколько дней. С другой стороны, в тундре бывают и знойные периоды. Так, в июле 1990 г. 8 дней стояла жара 25-30°С (до 32°), в другие годы температура также достигала иногда 30°С.

Еще одной характеристикой сезона, влияющей на активность жужелиц, является время наступления весны. По всем показателям наиболее ранние весны были в 1990 и 1991 гг., наиболее поздняя - в 1992 г. Самая быстрая и дружная весна была в 1993 г.

Гидрология. Одной из важнейших гидрологических особенностей Ямала является значительная переувлажненность и заболоченность почв, хотя осадков выпадает всего 200-500 мм в год (Климатический Атлас СССР, 1960; 1962; Атлас Тюменской области, 1971). Дело в том, что в связи с холодным, коротким летом и продолжительной зимой происходит сильное превышение уровня осадков над испарением. Весь север Западной Сибири относится к зоне избыточного увлажнения, испаряется не более половины выпадающих осадков. Наибольшее количество осадков прихо-

дится на безморозный период, то есть как раз на время активности членистоногих.

Вследствие незначительного оттаивания мерзлоты летом талая вода скапливается на поверхности рельефа, что ведет к образованию верховых болот и озер различных размеров. Обычно водоемы не превышают в глубину 1,5-2 м. Большинство озер явно термокарстового происхождения. Общая заозеренность Ямала составляет около 10% по площади (Полуостров Ямал, 1975). Для тундр Северного Ямала характерны полигональные гипновые болота, которые формируются на более-менее плоской поверхности - как в понижениях, так и на водоразделах. Поверхность болотного массива разбита морозобойяыми трещинами на полигоны {часто тетрагоны) 7-15 м в диаметре. Один полигон от другого отделяется обводненными ложбинами, которые располагаются вдоль трещин (Крючков, 1976).

Сильное превышение осадков над испарением в Субарктике вызывает не только обильную заболоченность и большое количество озер, но и относительную полноводность рек летом. Все реки типично равнинные. Характерная особенность этих рек - исключительная сезонная неравномерность стока (Успенский, 1969). Вследствие небольшого уклона и податливых грунтов реки имеют сильно извилистое русло с медленным течением. В процессе меаядрирования рек и смещения русла в долинах образуются старицы, постепенно трансформирующиеся в болота, пойменные озера, и потому речные поймы - это наиболее обводненные не только текущими, но и стоячими водами участки (Природа Ямала, 1995). Так выглядит и пойма р. Венуйеуояхи, достигающая в районе исследований 5 км ширины. Ручьи и мелкие реки образуются главным образом за счет таяния снега. Они относительно многоводны в начале лета, но затем либо сильно мелеют, либо полностью пересыхают.

Почвы. В тундре преобл�