Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура и звуковая активность алтайской пищухи (Ochotona Alpina Pallas, 1773)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и звуковая активность алтайской пищухи (Ochotona Alpina Pallas, 1773)"

п' ' > д

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени м.в.ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

На правах рукописи

Ыухамедкев Тимур Джихатович псжчщюшия СТРУКТУРА И ЗВУКОВАЯ АКТИВНОСТЬ

а^ялксхо;! штк'1 (ссшзтсш Ашна раш^, г.тз) 03.00.08 - зоология

Авто, реферат диссертации на. соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1995

Работа выполнена ка кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова к б Саяно-Шушенсксм биосферном государственном заповеднике.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.А.Никольский

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С.А.Шилова, доктор биологических наук Ю.А.Дубровский

Ведущее учреждение: ВНИИ охраны природы и заповедного дела.

Защита состоится " 17 " апреля 1895 г. в 15 часов 30 мин. на заседании Специализированного Совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ.

■ С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан " 17 " марта 1995 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

Л. й. Барсова

Актуальность га.я. Механизмы формирования и поддержат-;.! но-пуляпхишой. структура млекопитзащих .до настоящего.времени иссле-, кованы недостаточно. Известно, что стругаура пспултг^и регулируется посредством кси^унцкативных процессов, среди которых ватную роль играет йхустичес/Шй гашал связи. Однако акустический репертуар и звуковая гхтиьносхь гольшнетва видов яиттак естлотет прэютчески не изученными. В напей работе предпринята попытка, г;--.ютл взаимосвязь меяду пространственной и демографической структуре й популяции .4 звуковой активностью алтайской пицухи.- фоною-го вида фауны млекоппгажож Алтае-Саянской гер-ной страта с хорошо развитой звуковой оигязл'/зацией.

Дель и задачи работы. Основная цель работы - ус7ановленк? связи между популпшюнной структурой и ЗЕуксшой активностью алтайской лищухк. Для этого Сила необходим:

- выявить попудяционную структуру в динамике ее пространственно-временной и демографической характеристик;

- изучить жизненней цикл алтайской пищухи - выявить временные'границу фенологических явлений в жизни вида;

- описать коммуникативное поведение, акустический репертуар, его сезонную динамику и поло-возрастные особенности;

- установитьсуществует ли'корреляция между'динамикой попу-ляционной структуры и динамикой звуковой активности вида.

Иными словами, напей целью является проекция динамики звуко-еой активности ка функциональное состояние популяции.

Научная ковизра. Впервые описаны динамика демографической и пространственной структуры популяции, акустический репертуар и динамика звуковой активности в жизненном цикле алтайской пищухи; определены репродуктивный потенциал, продолжительность жизни, ежегодный отход в популяции, поло-возрастные особенности характера использования территории и рад новых данных по биотопическому распределен™ н некоторым другим экологическим характеристикам ища.

"Теоретическое значение. На примере алтайской питухи показан биоакустический механизм фор1.!ирования и поддержания популяционной структура вида и зависимость акустического репертуара от функционального состояния популяции. Полученные в работе результаты мо-

гут служить подтверждением концепции "биологического сигнального поля" Н.П.Вауиова (1971).

Практическое значение. Алтайская пишуха - один из фоновых видов фауна млекопитающих Западного Саяна . и. Алтая. Она хорошо приспособлена к жизни в горных условиях, имеет относительно высокий потенциал плодовитости, стабильную численность на протяжении многих лет. Вид занимает важное место в биоцепотичесгж связях, с одной стороаы, как потребитель фитомассы, с другой - 1С?-. объект питания многих хищников, хозяин экто- и эндопаразитов, а следовательно, потенциальный носитель различного рода инфекций (Бабэнко и др., 1958; Федоров,Потапкина,1975). В многсснедсе годы запасами пгацух питаатся копытные (Хлебникова, 1975; Соколов,1979; Баранов, 1984). Выесте с этим, общие для всех видов шщух особенности биологии и быстрое привыкание алтайской п::^у;си к присутствию человека позволяют вести многолетние наблюдзния с приыеяеьпем мече-ния и других щншганеншдх методик исследования. Вышеизложенное позволяет утверждать, что алтайская пшцуха является оптшальным объектом мониторинга в горяо-таежиых биоценозах Алтае-Саянской горной страш.

Изучение звуковой активности вида позволило установить важную роль акустической коммуникации в поддержании популяциокной структуры. Сравнительный анализ акустического репертуара может слукить надежным методом определения видовой принадлежности пищух монотипического рода СсЫЛог.а, особенно б местах сгашатрии близкородственных видов.

Прижизненные ¡летодшм исследований, примененные в диссертации, могут бить рекомендованы как приоритетные при проведении научных работ в заповедниках для внедрения в практику экологических исследсванш по мнопм другим видам млекопитающих.

Апрэбашг. Материалы диссертации"были представлены на заседаниях Ученого газета Саяно-Шушенского биосферного заповедника (Шушенское, ыгут 1391 г. и 30 января 1835 г); на Всероссийской меадисцишшарной »аэнферекции "Поведение ¡¿иаотных и принципы са-моорганизацс!" (Борок, 12-24 сентября 1994); на заседании ксфэдры зоологии еосвоночнух ¡¡азотных и общей экологии Биологического факультета 1й1У (27 ноября 1394 г.); на совещании "Стратегия изучения бкаразкюЗравкк казенных ¡¿квотных" (Москва, 113,Ш,-'28 ноября - 3 декабря 1934); иа международной согез^зыш "Состояьие терисша-

уаы в России и блигаеи зарубежье" (Мссква,МГУ,3--3 февраля 1385г.).

Пгётазии. По теве диссертации опубвиковано 3 работа, 5 работа наидисл в ома?*.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит зведг-чия, раздела "Материал и методика", пяти глав, обсуждения, выво- , дов и списка лмгэратур::. Работа иглакена ка (2.Ъ стртжщах, зкзо-чаа 30. стр-шиц текста, рисунков, таблиц н список литература, ссдеркгац!!й отечественных и ЪЭ иностранных источник.

Сахерпаяие рэбо.ти ЕЗЕДШЕН

Шадухи, вирэко раслрсстраненные в северном паяузарии и нао-ляющк"* различные биотопы от сухих степей до высокогорных альпийских лугев и иивзльсого попса (Соколов, 197'/, Соколов и4 др.,1094), могут служить идеальным'модельным объект«! комплексных экологических исследований благодаря многие специфическим особенностям, отличающим род Сск^спа от других видов млекопитающих, к которым относятся" в первую очередь, запасание корма на зиму "и высока:/ звуковая активность большинства из них в течение года.

Несмотря на какупупся полноту исследований гисгие вопросы экологии пк^/х только обозначены, что можно объяснить общей слабой оснащенность;-) биологических исследований точными техническими методами сбора информации и, отчасти, краткосрочностью наблюдений, вплоть до полного выпадения некоторых периодов жизни для большинства ввдов пищух.

Биология алтайской пищухи в общем изучена относительно полно. Наибольшее число исследований посвящено питании и различным аспектам роли вида в таехных биоценозах (Юргенсон,1938; Хмелевс-кая, 1631; Хлебников,Ытильмарк,1965; Хлебникова, 1978; Хлебников, Хлебникова, 1991); численности и распределению алтайской пищухи в разных частях ареала (Смирноз.1957; Потапк1ша,1975; Юдин и др.,1979; Хлебников,Хлебникова, 1991). Значительно меньше работ посвящено пэпуяяцкояной структуре вида и маркировочному поведению (Штклыгзрк,1962,1966; Орлов,1983) и работ комплексного экологического характера (Банников-, 1951; Хлебников, 1974;' Орлов, 1980). Совершенно недостаточно, на наш взгляд, проводилось многолетних

исследований с применением мечения и точных инструментальных методов (Наумов, Лурье,1971; Наумов,1974; Наумов,Лабзин,1980). И, наконец, только в единичных работах приводится анализ звуковой активности алтайской пищухи ..(Никольский,Формозов,1978; .Формозов, Никольский, 1979; Формозов,1993).

Особое внимание в нашей работе мы уделяли наименее изученным и спорным вопросам биологии вида: структуре популяции, коммуникативному и репродуктивному поведению.

А.А.Никольский и К.-Х.Фроммольт (1989) рассматривают звуковую активность как составную часть коммуникатаврого поведения, наиболее обедая функция которого - обеспечение внутривидового общения, поддержание целостности популяции, регулирование пояул;.'.^-онной структуры вида, откуда неизбежно вытекают ы;:огообразие тор-реляций звуковой активности с различными проявлениями ж:аке,;еп-тельности организмов и сложная динамика звуковой актизк^сти, соответствующая специфме жизненного цикла вида.

ИАТЕРЙАЛ 11 &ЕКЩККА

Основной материал по теме диссертации собран в весение-летний период 1930-1994 гг. на пробной площади, расположенной на берегу высокогорного (1450 м над ур. моря) озера "Экспедиционное" ь Большеурском лесничестве Саяно-Шушенского государственного биосферного заповедника (Западный Саяк, юг Красноярского края). Ис-"лользованы'такне.Есе материалы гю алтайской пищухе, собрашшо'автором на территории заповедник и охранной боны в 1982-1934 гг.

Для•проведения непрерывных многолетних наблюдений ш выбрали стации переживания - перестойный, захламленный кедровник на круп-ноглкбовых отложениях ледникового происхождения с открытыми и заросшими моренами (куругдами), зарастающими озерками и кустаркшго-во-разнотрзвиыьз! фитоцгнозаыи.

Для получения дву::зрного,-распределения использования территории меченал1 рвдж прямоугольную гиодадку размером 140 х 80 м ш покрыли координатной сеткой: разбили на квадраты со сторонами 10 м. Вся пробная плоцэдь подробно ганарткрована.

Пкцух отлавливали удочкой с петлей из .тески. Этим способом за 4 полевых сезона всого отловлено и помечено ка площадке 119 особей.

Пол отловленных зверьков ми определяли по внешнему виду по-' ловых органов по методже, разработанной на пищухах (Duke, 1951,

УярЬэг. 1973; Формозов, Срсб родо^ская, tfißl ) и юаорсте^годах кроликах (Fox, Сгагу, 1972 ).

Для мечечга жнкзтннх мы применяли ушяыэ пластиковые метки фирмы Hauptner (ОРТ) м липцы производства фарид Dalton.

5 качестве оснстшсго иетсда сбора информации по мечены;,' гл-вотныи использовали наблюдения за фокальными животными. На площадке были зыбраьы постоянные маршрута и пункты, периодически проходя по которым, >/н могли коблздать всех обитателей площадки При этом в дневнике регистрировалось кавдое поямение мвченит г.ссСей в том или ином ¡озрдрате, формы активности зверьксв, их перемещение из'квадрата 2 квадрат, некоторые особенности поведения я ззааноотпоаэний оссСей мэзду собой. В резу^гате для каэдой меченой пздухи было шнучечо двумерное • распределение иепользовачия территории.

Ойрабстса дачных проводилась на коыпьптсре IBM PC/XT с пологою оригинальных программ, написанных А.7. "ерехинь'М и А.Л.Ни-4 кольскш, а также пакета статистических программ STATGRARHICS, в результате чего были рассчитаны индивидуальные участки - пищух в виде 95-зроцентных эллипсов и их центры активности.

Наряду со знаковой записью песен в -дневнике различные сигнала записывали на магнитную ленту (СВЕМА, тип Б3715) с помощью магнитофонов "Ритм-репортер" и "Ригм-320" и остронаправленного ¡¿нкрефока KKC19-0S производства ЛОШ (СССР) с диапазоном частот 63-16000 Гц. Кроме песен, записывали и другие акустические сигналы (предулреядение об опасности, переклички, канючинье молодых и др.). В дневнике описывали ситуации, вызывающие или сопровождаю-эде звуковые реакции. Магнитные записи анализировали с помощью цифрового соногргфа Digital Sena-graph, 7800 (Kay Elemetrics, USA) и самописца уровня Pegelschreiber, Robotron 02013 (ГДР).

С 1983 по 1S93 гг. прозедено полное зоологическое обследование 62 особей алтайской пищухи: 21 взрослой и 13 молодых самок, 20 взрослых и 7 молодых самцов и пол одной молодой особи не определен. За исключением четырех особей, погибши на площадке по рззнын причинам, все пицухи для обследования добыты не ближе 200 м от ее границ.

С целью определения влияния метеоусловий на разныэ фориы активности пищух J на площадке проводили измерение высоты снекного полова, температуры в приземном слое воздуха и на поверхности

почвы.

Продолжительность полевых работ на площадке и в ее окрестностях составила 260 дней.

За постоянную всемериув поддержку в работе я признателен ыо- , ему научному руководителю д.б.н., профессору А.А.Никольскому. Полевые будни со мной делили студенты Томского государственного университета Е.А.Гайворонская и В.В.Фирстов, студентка Красноярского государственного университета Ю.В.Власекко, 4 Л-Р.Куц (г.Тап-кент), В.В.Лабзин (МПиТМ, г. Москва), и лесники заповедника Е.Е.Кызласов, А.М.Каширин и Г.И.Кудинов. Большую помощь при обработке статистического материала мне оказал А.Т.Терехин. Выражаю им всем искреннш благодарность. Н.А.Формозова я благодарю за помощь в подборе литературы и'за полезные советы при обсуждении результатов работы. В своей работе я использовал основные идеи и теоретические предпосылки, изложенные в диссертации моей предшественницы- Е.Б.Сребродолъскок. За содействие в работе благодарю администрацию Сапао-Шушенского заповедника в лице его директора В.П.Попадьина и заместителя по научной работе В.А.Стахеева.

За предоставленную возможность пользования техническими средствами при оформлении рукописи и моральную поддержку благода- ' рю сотрудников Центра охраны дикой природы Социально-экологического Союза (г.Москва), и директора Каптыревсгай.средней школы Ма-карчук A.B. (п. Каптырево, Красноярский край).

Глава 1. ИШИИЕЙ ЩЖй АЛТАЙКОЙ ПХ^ХИ

Под "жизненным циклом вида" мы понимаем определенную после- • довательность периодически (в нашем случае - ежегодно) повторяющихся фонологических явлений, характеризующее конфетный ьид. В жизненно!.! цикле вида происходят значительные изменения, Екрамаэ-щиеся во внешних проявлениях: демографической структуре характере использования территория, различных формах активности и взаимоотношениях оскЗйЛ, а такяе во внутреннем-филологическом состоянии членов пепуляси. На основе этик проявлений выделяли четыре основных периодз жизненного цикла алтайской пищухи : 1) репродуктивный период; 2) период рассел&кия молодых; 3) период запасания корма; 4) период относительного покоя.

Осногывагсь на анализе многочисленной литературы со низухач к собственных'паблидэя:», мы сделаш вывод, что даты кастугогеюв;' этих периодов н значительной степени зависят от конкретных геог-

- с -

Р'-^ттеских уьаозий. «'• опредеаешшх г^гтеа ж.дду ними яе сувз?сгзу-■г.', т.к. популяция разнородна ло демографическому составу и физиологическому состоянию ее членов. Поэтому в целом для популяции мск:о говорить с средних или крайних сроках наступления периодов кизненного цу.-лг».

Репродуктивный период ш разделили на три фазы: 1) гон; 2) . гкзздозая фаза, Бктчыгзая беременность саггок, рождение и первые двэ недели зпгааа детешшой; 3) фаза выхода из гнггд - до начала расселения мслодих. У разных само;: значительно различаются сро'-си наступления зсгруоа г рсгащзния детенышей. По состояшя генеративных органов сал'оь и саган, появления первых (середина мал) к последних (начало ¿¿гузга) вигодиов,. длительности беременности (о'яло 30 дней), штсспсиваости линьки, двигательной и звуковой .-лдашкости и ряду других призншсов установлено, что репродуктивный период у ачтайси;й пищухи продолказтся окшо-4,5 месяцев.

В 1991 г., проводя непрерывные наблюдена на пробной плоаа-4 ди, мы отлавливали и метили молодых шщух в гервкэ дни после ях выхода на поверхность: 4-17 июня, 1-17 ноля и 26 августа, соответственно 11, 9 и 5 особей, что говорит о иаличии трех пометов, разделенных по времени интервалами примерно в месяц.

По результатам наших наблюдений установлено, что одна самка монет приносить до трех пометов за лето.

Замечено, что молодые пицухи в.возрасте-до. месяца при приближении самки-матери или самца, использующего территорию гнездового участка, издают специфический звуковой сигнал, который мы назвали "канючиньем". Этот сигнал иногда отмечается и при контактах о молодьа.21 старшего выводка, ■ вышедшими из того же гнезда. При встрече с чужаками зтот сигнал не применяется.

В зтот период гшзненного цикла отчетливо проявляется забота взрослых самок о потомстве в первый месяц яизни, и особенно от рождения до перехода молодых к самостоятельному питанию.

Период расселения молодых. Наиболее сложной социальной организации популяция пищух достигает к началу июля. На это время приходится конец гона, вторая волна рождения и выхода из гнезд молодых и начало периода запасания корма на зиму. Значительные изменения происходят в территориальном поведении пишух. Как самцы, так и самки проявляют большую агрессивность-по отношению к соседям и своим- Еыводкам в пределах своих индивидуальных' участ-

ков.

К моменту выхода из гнезд молодых следующего помета в районе гнездовых нор можно встретить только взрослых пищух. Исключение составляют молодые особи, занявшие при расселении смежные участки, частично перекрывающие индивидуальные участки родителей.

Максимального стрессового состояния достигают в этот период молодые пищухи в- возрасте от 1,5 до 2 месяцев... Представляя собой пищевых и территориальных конкурентов, они вытесняются родителями на периферии их индивидуальных участков, граничащую с участками соседей, где борьба за территорию носит более жесткий характер.

Период запасания корма в общем характеризуется стабилизацией территориальных взаимоотношений, рождением и выходом из гнезд последних выводков, постепенным вовлечением всех членов популяции в заготовку корма на зиму.

Началом периода запасания в высокогорных кедровниках заповедника можно считать последнюю декаду июня, когда под валежинами к в корнях деревьев появляются первые пучки свежей осоки, кха и веточки кустарников. В это время в заготовках принимают участие только самки, не участвовавшие в размножении или принесшие один выводок в мае-начале иакя, и самцы, завершившие гон. К началу августа к ним присоединяются молодые первых выводков, а к концу августа в заготовках не участвуют только молодые последнего (августовского) помета. "Интенсивная заготовка, при которой происходят постоянный прирост запасов, начинается во второй декаде иная, а пик ее приходится на середину августа.

Заканчивается период запасания, видимо, во второй половине сентября, когда увядает растительность и устанавливается снеяний покров, а тагдаи начинают использовать запасенный коры.

Период отесаи'гздпого покой начинается г. последней декады сентября - с усгапоЕлениеы постоянного снежного покрова и заканчивается, вероятно, в карте.

Наблм,денка га гнедухами осложняются тем, что в глубокоснежий период они почти не появляются на поверхности. При виссте смежного покрова .чп 30 cií удается ебкгрувать трешя ыегду норами и стажами ддзгей не более 10 ы, а при более глубоком спеге - только следы у отдушин.

Глаьа 'Л. ДЕ^ЛгЗЧЕСХ«! (ЛРЖШ'А ШГШЩП АШЛЗОЙ EUSiVXJI

HEJsnt наЗггЗдения за мечеными пишухгш на г.робноа плоцадн за -4 пслевых сезона. (1QS0-1SQ3 гг.) охватывают почтя полный год и включает все периоды жизненного цикла. По результата! мечения м; устанозгли, что алтайские пгщухи в районе исследогсазй последний помет приносят не позднее начала августа и живут не более 4 лет, что дает нам осчпв"яие утверждать, что к началу рызродуктивнсго периода (середине апретя) популяция пищух состоят кз взрослых половозрелых особей в возрасте от 8 месяцев до 4 лет. Соотношение самцов и самок в этой группе ежегодно сохраняется близким 1:2.

Рождаемость рег/эгруатся Енутрилспулятз-юнкши жханизмем'.: при порыхешш плотности популяции увеличивается процгнт прохалос-гоезих самок, сокротдг.гса среднее число детепьгаэй па одну самку, вероятно, уЕеякчивгегяй эмбриональная смертность. Так, наибольшей плодовитости 1£кяухи достигли в 1091 г., no:v*a в ресродуктганый 4 период на площадке обитало 9 взрослых особей (6 самок и 3 самца). Четыре самки принесли за сезон по 2 помета, а одна (М 47) - 3 помета. Прохолоставиих самок мы не встречали Ш1 на плоэдцке, ни при контрольных отловах при'зоологическом обследовании. В средней'за сезон размножения на одну сажу пришлось по 4,3 детешаа. Самый иизгота показатель (1,2 молодых на одну сажу) отмечен в 1993 г. при платности населения 20 взрослых особей (13-самок) на- га. У-семи самок отмечено по одному выводку, у двух (NN 10 и 15) - по два, а у четырех самок выводки не обнаружены.

За четыре года наблюдений - с 1990 по 1993 гг., - число молодых, родивиихся на площадке, составило, соответственно, 26, 27, 27 и 16. Соотношение полов в группе сеголеток близко 1:1.

В отличие от взрослой части населения площадки, численность сеголеток находится в динамике под влиянием постоянно чередующихся прибыли (рождения) и убыли молодняка в результате выселения их ; участков взрослых резидентов и высокого уровня смертности в зервке месяцы лизни.

За А года мочения на площадке (1990 - 19S3 гг.) более одного "•ода прожили 32 меченые пищухи, т.е. около 252. В зто число вхо-¡ят зверьки, чьи индивидуальные участки находились в этих же пре-1елах - до 200 м от границ площадки. Из ' них' толы» три особи [самки NiJ 47 и 26 и самец N 45) прожили от 3,5 до 4 лет.

В разгар периода запасания - в конце августа - популяция состоит из разновозрастных группировок. Соотношение полов в популяции в этот период близко 1:1.

Учитывая всех, оставшихся.после зимовки пищух, мы определяли ежегодный отход в популяции (табл.1).

Таблица 1.

Уровень смертности в полуляцш алтайской пищухи в 1990 - 1994 гг. на площадке меченизх.

| Число меченых особей

1

1 од ■ 1

|на конец сезона| оставшихся к на- % от проплогод-

I размножения | чалу гона него

1990 1 1 1 38 | - -

1991 1 35 | 9 23.7

1992 1 37 | 9/19" 25.7/54.3"

1993 1 36 | 20/29" 54.1/78.4"

' 1994 1 ' - 1 | 1 9 25.0

С учетом меченых особей, обнаруженных нами на расстоянии до 200 м от границ площадки (в таблице отмечены значком "), выживаемость оказывается значительно выше за счет расселившихся особей.

к началу .очередного репродуктивного периода - е апреле - соотношение самцов и самок опять становится близким 1:2.

глава з. штаггрдшгшашАЯ структура популяции и шшьзоза-

ЕКЕ ТЕРРИТОРИИ МТАЙШШ ЯКЦУХ1Й По типу использования территории и связанной с ним структурой населения алтайскую пищуху ыояно отнести к одиночно-колониальным оседша видам млекопитающих. В общем эту структуру можно охарактеризовать вас динамичную систему взаимосвязанных территориальных участков отдельных особей, образующих популяция.

Собранна.! за чещре года полевой материал позволил нам выявить некоторые законсиеркости и половозрастные особенности использования территории з популяции алтайской питухи.

' с конца апреля 1091 г. по 'конец августа 1903 г.' под наблюдением на пловддке наждаюсь 25 ыечешь: гялошзрелих особей: 16

сгмэ-: к 9 огаяют. Ио ядх за тремя садсгка 15, 13, 4?) и со:-«ом ;»23 ш яа&щвэли 3 гола, за четерия самками (К!1 10, 4, 42, 5) к сэ.сцом N45 - 2 года, а за ос таль ними (9 саыоч н 7 самцов) -одия гсд. За аот: г.з лариод проведены •кабярдеяая за 70 мэгодкмч |.:ечеккмк пищухсми - до са.:с:-с и сьчцов.

За три года каблвд&лий минимальная плоцадь издкзадуаш-пого • учгсткз одно;'» вг-росхой особи составила 4Б8 кз.м (сита ¡.'53, 27 авгура - б сенгя-*ря 1891 г.), а маюоюшьная - 8167 кв. и (сздец 414, 1 - 10 ¡йлнй 1931 г.). В течение одного года пикадь испажь-гуемой территория значительно изменяется в завиоягдзсти от периода казненного ;??кла., плотности населегжя и ьела зверька. •

Использование уаорцгогии взроачшя» са'джи. В эдюяе репродуктивного периода всосошв сайта кслоаьзуп? а<?з«аяг|аяьнуо ?-ер~ рнгорга. блогкув к *<естш распстсгяешг заагпх запасов. К концу кал шгсцздь иядиввдуазьши участков сгдос оирейоляется, в оскса-ком, плотностью популяции и состоянием кормовом базн, а т.к. ,т;сс-тгточное количество ксрма пищухи находят в ближайших к стсккам н уйе;пщаы окрестности/., увеличение плотности популяции в 1993 г. в 2 раза по сравнен1.'*) с 1991 г. не .вызвало существенных изменений в размерах индивидуальных участков самок в этот период.

В связи с возрастающей потребностью в пкце во время беременности и . выгирмливания . потомства и.переходом на питание сочнши кормами, плсцади, используемые самками постепенно увеличиваются, достигая максимума в конце июня, а небольсое их сокращение в середине коня ш связываем с расселением молодых первого (майского) помета.

К периоду массовой заготовки корил продуктивность фитоцено-аов достигает максимума как по обилии, тек- и по видовому разнообразию кормов. К середине августа с особой интенсивностью проявля--ется территориальное поведение самок, вырахаюдееся в охране границ индивидуальных участков . В результате действия этих факторов индивидуальные участки взрослых салок приобретают минимальную за сезон площадь и разобщенность по территории.

Следует отметить, что при исчезновении (гибели наш расселении) одной или нескольких самок из поселения, происходят заметные .изменения в характере использования территории другими самками. В начале весь индивидуальный участок исчезнувшей самки интенсивно обследуется и используется несколькими особями. В период запаса-

ния большая часть этого участка остается свободной, а впоследствии занимается молодой особью из последнего выводка одной из соседних самок.

Использование территории взрослыми самцами. Тенденции в сезонных изменениях характера использования территории взрослыми самцами в общем схожи с таковыми для самок, но отличаются большей контрастностью, а их территориальное поведение,, вероятно, в меньшей степени определяется кормовой базой и больше зависит от плотности населения и гормонального состояния особей. Так, вне зависимости от сезона года, увеличение плотности взрослого населения площадки в 2 раза (1991 г. против 1993 г.) вызвало почти двухкратное сокращение средней площади индивидуальных участков самцов.

В репродуктивный период, находясь в постоянном возбуждении, самцы демонстрируют высокую двигательную активность, а плигдць посещаемой одним самцом территории достигает в среднем 5638,5 кв. м при максимуме 8167 кв. ы. При этом на участка одной астральной самки можно одновременно наблюдать 3-4 гонных самца. .

Резкое уменьшение площадей индивидуальных участков самцов в середине июня и июля объясняется, очевидно, влиянием двух факторов: увеличением- плотности популяции за спет расселения молодых первого и второго пометов и снижением гормонального статуса самцов. - -------

Площади индивидуальных участков самцов к концу августа ограничиваются блаяашзими к стоаккам окрестностями, достигая в это время ыинюдага за сезон наблюдений. .

Особенности совместного использования территории взрослыми самками и самцами. В результате многолетних наблюдений ш выявили ряд существенных половых отличий в характере использования территории взрослыми пищухЕши в основном относящихся к репродуктивному периоду. Во-пэрвых, самки используют территорию и среднем в 2 раза меньшую, чей саг/да. Во-вторых, на увеякиениз плотности населения самцы реагируют значительным сокращенней площадей индивидуальных участков, а сайга - липь небсяьшм их уменьшением. В-третьи;, з зависимости от периодов жизненного цакьа плодадь индивидуальных участков самцов колеблется с больше:": амплитудой, чем самок. Б-четвертых, саши более равномерно распределены по территории, чем саши, концантркрувдиесп е "ядра" поселения.

В то же время существуют общие для самцов и самок закономерности в использовании территории в течение года. Изменения площадей индивидуальных участков носят циклический характер и имеют максимумы в коне и абсолютный, минимум в.зимний период. В период, сохранения стабильных индивидуальных участков (с сентября по нарт), в большинстве случаев площади участков самцов и самок, вероятно, практически равны и совпадают, в парах, совместно использующих территорию.

На протяжении зсего репродуктивного периода индивидуальные участки сачцоз перекрывают полностью или частично участки нескольких самок. Периодически меняя площадь индивидуальных участ-гав, основные направления перемещений и незначительно .смещая центры активности, самцы за сезон размножения посещают всю территорию, используемую самками, а их собственные участки с пульсирующей интенсивностью перекрывается в разных частях территории, что, на наш взгляд, может слупить отражением готовности разных ' самок к спариванию.

В течение всего года, дате несмотря на кажущуюся хаотичность в распределении особей на площадке, мы наблюдали явное предпочтение в' выборе пары по совместному использованию территории, Так,"в репродуктивный период самцы, посещая большую территорию, все же тяготеют к определенной ее части... Сопоставляя, центры .активности отдельных самцов за несколько периодов наблюдений, можно заметить, что их перемещение, в основном, ограничено территорией индивидуального участка одной из самок, с которой в период запасания самец образует территориальную группировку.

Интересные результаты получены и при анализе частотного распределения расстояний негду центрами активности взрослых особен за период наблюдений с апреля 1991 г. по август 1993 г., основной задачей которого было показать проекцию взаимодействия мэзду полами в пространстве. Предполагая, что пространственные группировки формируются не случайным образом, ш сгруппировали все возможные варианты совместного использования территории в сочетаниях: самка-самка, самец-самец, самка-са.:ец.

Из всех еозможшд сочетаний особый интерес для нас представляет рассмотрение группы блгохгйщих- соседей. Для более детального анализа мы выбрали класс расстояний от О до 25 ы, в котором, на наш взгляд, наиболее ярко проявляется основные тенденции во взаи-

моотноиэниях пищух. При анализе минимальных расстояний обнаруживается разброс показателей, но группируя пищух в пары, нельзя не отметить существенной разницы ыедду пола)л:. Наиболее разоСцеш самцы, в группе которых наименьшее расстояние между ближайшими соседями за 3 года наблэдений составило 17,7 м (садда NN 160 и 491, 14-24 мая 1993 г.). Более терпиш друг к другу самки - наименьшее расстояние меэду центрами активности в их парах составило 9,1 м (самки NN 158 и 489, 14-24 мая 1993 г.). Наиболее компактные пространственные группировки образуют разнополые пары: минимальное расстояние в них составило 1,4 ы (сачка N47 и самец N33, 12-21 июля 1992 г.), т.е. их центры активности практически совпадали. ...

Наиболее четкие очертания территориальные группировки приобретают ко времени массовой заготовки корма на зиму, начиная со второй половиш августа, когда все члены популяции, независимо от возраста, запасают сено. К концу августа территориальные группировки, состоящие из взрослых особей, образуют пары - самец и самка или тройки - самец и две самки, в которых самец все-таки отдает предпочтение одной из них, что проявляется в большем перекрывании участков и сближении центров активности.-

' Использование территории молодыми пищухами. Первые две недели после выхода кз гнезд молодые пищухи еще очень привязаны к матери и гнезду, а потому большую часть времени проводят в непосредственной близости от норы, постепенно расширяя границы используемой территории. К месячному возрасту молодые вполне самостоятельно могут питаться и увеличивают радиус исследовательских рейдов до 15-25 м. Минимальные площади, используемые молодыми в этом возрасте, принадлежат самкам N159 (59 кз. и) и N158 (69 кв. м) из последних выводков 1992 г.

В возрасте от 1 до 1,5 месяцев молодые пищухи ¡начинают расселяться за пределы индивидуальных участков родителей, чрезвычайно повышается их двигательная активность и явное предпочтение отдается одному из направлений исследовательских рейдов, что наглядно подтверждается конфигурацией границ участков. Эту территорию еще нельзя назвать индивидуалы ими участками, т.к. молодые временно используют ее и постепенно выселяются за ее пределы. Интенсивность этого процесса увеличивается при повышении" плотности населения за счет выхода на поверхность новых выводков и следую-

щих пометов.

За месяц со дня выхода из гнезда часть молодых пищух успевает освоить новую территорию и занять теперь уже свой индивидуальный участок - в одиночку или образовав территориальную группировку • с молодой или взрослой особью другого пола.

Глава 4. АКУОТШЕШЕ! РЕПЕРТУАР АЛТАЙСКОЙ ШЩУХИ

Высокая звуковая активность характерна для алтайской пищухи во все периоды жизненного цикла. Однако, проводя маршрутные учеты в заповеднике, мы обратили внимание, что ее уровень значительно меняется в зависимости от времени года, погодных условий, характера биотопа и плотности населения. При этом было замечено, что в гкустичесгазм репертуаре пищухи существует большое разнообразие звуковых сигналов, отрагаювдх поведенческие ситуации и поло-возрастной состав популяции.

В акустическом репертуаре алтайской пищухи мы выделили следующие звуковые сигналы: предупреждающий об опасности сигнал; переклички; писк молодых в гнезде; канючинье молодых при близком контакте с родственными особями; крики агонистического поведения; сигнал приветствия "крррр", характерный только для самцоз при встрече с самкой, и песня.

Предупреждающий об опасности сигнал. А.А.Никольский (1992) называет этот сигнал-главным элементом всего комплекса "группового защитного поведения, подчеркивая тем самым его ведущую роль в защите от потенциальной опасности.

Переклички. Перекличкой ш называем серию одиночных коротких криков, издаваемых поочередно двумя или более пищухами. При этом каткая особь, участвуюязя в перекличке, издает только один, реже - два крика. Переклички, по всей видимости, являются наиболее специализированной формой индивидуализации территории.

■ Писк молодых в гнезде - наиболее обычная акустическая 'реакция молодых -животных на температурные, тактильные или социальные раздражители, вызывающие ощущение дискомфорта (Никольский,1992).

Канючинье молодых является маркером возраста сеголеток до их перехода к самостоятельному образу лшзии и активно/у расселению за пределы индивидуальных участков родителей. Этот сигнал сопро-ютдгзт близкие контакты молодых пищух с родственными особями: молодыми того же выводка,' молодыми предыдущего выводка, выкедпего из того жэ гнезда, взрослой самкой-матерью и, реже, взрослым сам-

цом, использующим территорию в окрестностях гнезда. При встречав с чужими особями этот сигнал не используется. По своей поведенческой окраске ситуации с применением кааочинья у пицух напоминают выпрашивание корма птенцами при подлете родителей к гнезду...

Крики агонистического поведения сопровождают погони , хозяев индивидуальных участков за чужаками независимо от пола и возрап-та.

Сигнал приветствия "крррр" характерен только для взрослых самцов при близком контакте с самкой и, вероятно, является маркером гормонального состояния самцов, преимущественно в период гона.

...Песня является наиболее выразительной, разнообразной и, очевидно, полифункциональной частью репертуара. В отличие от остальных звуковых сигналов, она имеет сложную структуру и состоит из разных сочетаний трех основных элементов: трели, быстрой и медленной серий звуков.

В диссертации приводится подробный анализ физических характеристик звуковых сигналов.

Проводя анализ структуры песен алтайской пищухи за 3 года наблюдений, мы разбили весь массив данных (около 5500 песен) на группы согласно периодам наблюдений и выявленным периодам жизненного цикла. По структуре песни могут быть простыми - состоять из отдельных элементов, и сложными V из различных комбинаций трели (Т), быстрой (Б) и медленной (М) серий. Как следует из таблицы 2, выявлено 6 типов песен, из которых по частоте встречаемости-выделяются четыре: сложные песни с трелями и быстрыми сериями звуков и простой тип - быстрая серия.

По результатам анализа индивидуально идентифицированных песен в 1991 г. установлено, что в репертуаре взрослых самцов более 90Z песен составляют песни с трелями, а в репертуаре взрослых самок песни с трелями отсутствуют совсем. Несколько иная картина обнаружена при анализе песен молодых пищух: в репертуаре как самцов, так и самок имеются песни любой структуры, однако и здесь наблюдается половой диморфизм - около 64Z песен молодых самцов содержат трель, а в репертуаре молодых самок преобладают (802) песни, начинающиеся с быстрой серии звуков.

Для выявления полового диморфизма 'акустического репертуара мы ввели "индекс трельности" - соотношение числа индивидуальных

песен с трелями к общему числу индивидуальных песен каждого меченого зверька ИТ: ИТ » песни с трелями/все песни.

Для всех взрослых самок этот индекс равен нулю, а для взрослых самцов -. единице.... Исключением явился .только сачец N 45, . для которого ИТ в кзене-иале 1991 г. был равен 0,8. Для молодых пищух этот индекс изменчив и не может служить признаком »'.зла.

Таблица 2.

Динамика структуры песни в жизненном цикле алтайской пищухи

--1-

Периоды на- | Тип песни, % от числа наблюдений Олпдений

8-16.5.91 14-23.5.93

ТЕМ ТВ Т БМ Б M Всего

49,0 34.0 0.5 5.8 9.7 1.0 100 31.4 42.2 0.1 10.9 12.4 3.0 100

23.6-17.7.91 | 11.6 33.9 0.5 20.4 31.4 2.2 100

13-20.7.92 | 11.4 21.7 4.1 27.6 31.9 3.3 100

25.6-9.7.S3 | ■ 7.3 зз:г 2.1 36]4 20.2 0.8 100

27.8-6.9.91 | 3.4 10.1 1.0 53.7 30.8 1.0 100

13-20^8.92 | 7.8 15.4 1.8 34.1 39.5 .2.4 100

18-25.8.93 | 2.5 12.3 2.2 54.0 29.0 0.0 100

Глава 5. ДЕЕДЕПА ЗВУКПШ"! АЕШБКССТЙ В ЯЕЗКЕНЙОМ ЦККХЕ

агтайэтвй ещки ' Качдый период жизненного цшела алтайской питухи характеризуется определенным функциональным состоянием популяции, что проявляется, в частности, в различны;: формах активности, свойственных данному периоду и именах поло-возрастные особенности. Одной из форм активности, играющих заметную рань в комплексе коммуникативного поведения, сбеспечаЕзгцзи динамику популяцконной структуры, являетсч звуковая активность.

Анализ распределения по элементам песен по периодам наблюдений 1991г. показал, что существенные изменения от весны к осени претерпевает только доля присутствия трелей в песнях, уменьшаясь от 852 в мае до 15% в кке. Доля быстрых серий в песнях постоянно

близка к 100Z, т.е. зтб самый распространенный элемент песни во все периоды жизненного цикла пищух.

Медленная серии, как самостоятельный тип песни, встречается краияе редко'и, видимо, поэтому картина ее распределения по периодам наблюдений аналогична таковой для паузы мегду сериями, а повышение доли участия ее весной объясняется преобладанием полных самцовьи песен (ТЕМ), а осенью т песен без трелей (БМ), . больше характеризующих повышение звуковой активности самок.

Еще более существенные сезонные различия обнаружены меяду песнями разной структуры. Весной абсолютно доминируют песш с трелями, а к осени их число резко понижается. Прямо противоположная картина наблюдается по отношению к песням, начинающий ся с быстрой серии.

В 1993 г. мы регистрировали только песни, исполняемые пищухами на площадке и в непосредственной близости, т.е. только известным числом особей.

За период с 13 по 24 мая зарегистрировано 1259 песен (130 ч наблюдений). В час на площадке исполнялось от 1 до 25 (в среднем 9,7) песен. 74Z всех песен составляют песни с трелями, служащими маркером взрослых самцов (в репертуаре взрослых самок'они не отмечаются) . Анализ индивидуально идентифицированных песен (по меченым особям) показал, что подавляющее большинство песен (98,4Z), исполняемых самцами, содержит трель, а у самок 96Х песен.начинаются с быстрой серии. Из этого следует, что в репродуктивный период самцы пехот в 3 раза чаще, чем самки.

С 24 июня по 9 июля в суточной песенной активности, а такие в числе и структуре песен наблюдаются существенные изменения. Общая песенная активность по сравнению с маем сократилась в 2,6 раза. Число песен с трелями (самцовых песен) сократилось с 74,11 от всех песен, исполняемых на площадке в мае, до 42,7Z, а число песен без трелей увеличилось с 25 до 57,3Z, что указывает на снижение песенной активности самцов и повышение ее у самок.. Эта ке закономерность обнаружена и при анализе индивидуально идентифицированных песен. Соотношение песен самцов к песням самок составило 2:3 против 3:1 в мае. Появление в репертуаре самок самцовых песен с трелями объясняется тем, что молодые самки, как и самцы, начиная с трехнедельного возраста могут исполнять песни любой структуры. И все песни с трелями (8,ЗХ) в репертуаре самок принадлежат

молодым.

В период с 17 по 25 августа наблюдалось снижение в 4 раза общей песетой активности пищух на площадке по сравнению с маем. В этот период в час на шгащадке исполнялось.от 0 до 11 (в среднем 2,5) песен.

В августе происходит также дальнейшее углубление различий в • песенной активности самцов и санок. Число песен с трелями составляет теперь всего 17%. В репертуаре взрослых самок.появляется новый элемент - предбыстрая серия. Она напоминает трель самцов и не встречающийся в другие периоды жизненного цикла.

Сбсуядекгэ

В популяции алтайской пищухи с большой очевидностью просле-живаптся два противодействующих процесса - территориальность (индивидуализация) , ведущая к обособлению индивидов, и объединение особей посредством коммуникаций в группировки разного ранга (семьи, поселения, популяции) (Шилов,1977). В этом контексте ком-' муиикациг мо™-зо рассматривать как механизм регуляции внутрипопу-ляционных процессов, обеспечивающий постоянную и пслифунгапганаль-ную связь между особями в пространстве к во времени.

В соответствии с периодами жизненного цикла изменяется попу-ляцконаая структура, размеры индивидуальных участков, характер -взаимоотношений ыэдду особями разного пола и зозраста:-

Репродуктивный период у алтайской пищухи сопровождается ярко выраженной акустичесгай активностью самцов, постепенно снижающейся к июлю, и синхронным уменьшением размеров семенников.

При высокой плотности популяции после благополучной зимовки гон протекает менее интенсивно: некоторые самки не участвуют в размножении, среднее число Молодых на одну рсксавпую самку уменьшается, максимальное число пометов за лето не превышает двух, а по достикенин определенной плотности населения (25-28 особей на га) генеративные органы редуцируются.

Несколько Еызодгаз за сезон и различия в их расселен!« обес-лечизаат высокую стабильность численности в популяцетх алтайской пищухи. Первые выводки расселяются на значительные расстояния от места роздения, выступая в раки авангарда популяции, а последние, напротиз, при расселении оседают вблизи гнездовых участков родителей, обеспечивая резерв старого поселения на случая гибели его взрослой части.

Ядрами поселений служат гнездовые участки одной или нескольких самок. Плотность населения в них обычно значительно вше, чем на периферии.

Такие места, легко обнаруживаются ..на местности ..по высокой, концентрации следов жизнедеятельности пищух, образующих биологическое сигнальное поле (НаумовД971), чем можно объяснить "считывание матрицы" распределения в пространстве индивидуальных участков несколькими поколениями животных.

В характере использования территории у алтайской пищухи отчетливо проявляется половой диморфизм. В отличие от самцов, самки при расселении уходят на меньшие расстояния от мест рбкдения; обладают большим территориальным консерватизмом - их индивидуальные участки, отличающиеся меньшей площадью, незначительно изменяются в течение года и ряда, лет.

Звуковая активность и акустический репертуар пицух изменяются в зависимости от периодов жизненного цикла, "в свою очередь влияя на структуру популяции вида.

- В период размножения наиболее важное значение имеет информация о репродуктивном состоянии популяции - половом диморфизме и гормональном статусе самцов.

По мере удаления от репродуктивного периода к периоду запасания корма происходит снижение гормонального статуса самцов, что сопровождается сокращением вероятности использования сигналов, отличающих самцов от самок.

Коммуникативное поведение пищух заметно меняется в период рождения , выхода'из гнезд и расселения молодых животных. В акустический репертуар включаются звуковые сигналы, свойственные только раннему периоду постнатального онтогенеза и исчезающие по мере взросления детеныше:"!. >

Агрессивность взрослых особей по отношению к молодым возрастает при появлении в акустическом репертуаре молодых элементов, характерных для взрослых особей, что, вероятно, связано с началом их полового созревания. В результате молодые особи изгоняются за пределы индивидуальных участков взрослых.

В период запасания корма акцент переносится на организацию пространственной структуры популяции. Происходит не только снижение демонстрации высокого гормонального статуса самцов,' но и значительно сокращаются половые различия (самцы все меньше отличают-