Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура и некоторые особенности биологии черноморского мерланга Merlangius merlangus euxinus Nordmann (Teleostei: Gadidae)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и некоторые особенности биологии черноморского мерланга Merlangius merlangus euxinus Nordmann (Teleostei: Gadidae)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ Р Г б ОД им- А- КОВАЛЕВСКОГО

2 1 АВГ 1995 На правах рукописи

ВОЛОДИН Сергей Викторович

УДК 597.562(262.5)

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЧЕРНОМОРСКОГО

МЕРЛАНГА мЕкьлмаиБ мЕяьАЫсия Еихтиэ

ЖЖОМАШ (ТЕЬЕОБТЕI: ОАОШАЕ).

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь 1995

Диссертация является рукописью. Работа выполнена в Институте биологии южных морей им А. О. Ковалевского HAH Украины (ИнБЮМ)

Научный руководитель:

доктор биологических наук С. М. Коновалов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ю. С. Белокопытин кандидат биологических наук В.В. Калнин

Ведущее учреждение: Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), г. Москва.

в "-№" часов на заседании специализированного Ученого Совета Д 016.12.01 при Институте биологии южных морей имени А. О. Ковалевского HAH Украины по адресу: г. Севастополь, 335011, пр. Нахимова, 2

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского HAH Украины.

Защита диссертации

Автореферат разослан " ■/ " СиВт^е^ъСи. 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Н. Г. Сергеева.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Явление внутривидовой дифференциации в мире рыб является скорее правилом, нежели исключением. Внутривидовая подразделенность есть необходимое условие выживаемости вида и является неотъемлемой частью эволюционного процесса. В природе существуют многочисленные примеры дискретной внутривидовой структуры среди рыб, которые охватывают разнообразнейшие экологические и систематические группы и широко распространены во всех водоемах планеты. Черное море - водоем со сложной гидрологической структурой, в пределах которого имеется большое разнообразие биотопов, что создает предпосылки для географической изоляции популяций. Поэтому, существование однородного монотипического вида МеНапдшз тег1апдт еихш/я 1ч[огс1тапп в таком водоеме с биологической точки зрения представляется маловероятным.

Целенаправленные исследования популяционной структуры черноморского мерланга не проводились, за исключением работы В. А. Шляхова (1986). При этом автор придерживается точки зрения о наличии в Черном море "единого стада мерланга". Однако, рассматривая вопрос о возможности дифференциации "стад" черноморского мерланга, автор ограничивается сопоставлением двух "смешанных" выборок из западной и восточной частей моря. При таком подходе различия между сравниваемыми выборками, по тем или иным признакам, могут быть выявлены лишь в том случае, если выборки действительно взяты из двух различающихся совокупностей. Если же мерланг представлен несколькими (более чем двумя) популяциями, данный подход некорректен с точки зрения статистики: достоверные различия между "смешанными" выборками действительно будут отсутствовать.

Таким образом, вопрос о внутривидовой дифференциации черноморского мерланга остается открытым.

Г-Угот факт, с учетом того, что вид является потенциальным объектом промысла, позволяет считать данные исследования весьма актуальными.

Цель работы и основные задачи исследований. Цел!» настоящей работы - исследование популяцноииой структуры МегЫпдшз тсНапдт еихтиь, а также географической изменчивости его некоторых биологических характеристик для выделения его популяций.

Поставленная цель потребовала решения следующих

задач:

1. Пользуясь методами иоиуляционной морфологии, исследовать пластические и меристические характеристики МсПапд 1М5 теНапдт еихтш в различных районах ареала вида.

2. Исследовать темпы роста, размерный, возрастной и половой состав черноморского мерланга и их географическую изменчивость.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые, на основе использования методов поиуляционной морфологии установлено, что черноморский мерланг характеризуется наличием сложной популяционной структуры и показано пространственное распределение его морфотипов. Описана географическая изменчивость биологических характеристик черноморского мерланга.

Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы при прогнозировании промыслового изъятия отдельных популяций черноморского мерланга. Результаты работы необходимы для разработки стратегии возможного промысла в целях сохранения генетического разнообразия Мег1апдшз теНапдиз еихтиз. По существующим в настоящее время представлениям, в Черном море обитает единая панмиксная популяция вида.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных коллоквиумах в отделе ихтиологии ИнБЮМ (1992-1995 гг.), на II Межгосударственной конференции "Проблемы изучения и рацио-

нального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (г. Ростов-на-Дону, 1992), на Международной конференции "Генетика и эволюция водных организмов" (Бангор, Великобритания - 1992), на конференции молодых ученых "Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах" (Владивосток - 1993), на IV Международном конгрессе Европейского общества эволюционной биологии (Монпелье, Франция 1993), на XVII Международном генетическом конгрессе (Бирмингем, Англия - 1993), на XXIX Европейском симпозиуме по морской биологии (Вена, Австрия - 1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8

работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 100 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст иллюстрирован 9 рисунками и 8 таблицами. Список использованной литературы включает 151 наименование, в том числе 82 на иностранных языках. Все материалы собраны, обработаны и проанализированы лично диссертантом.

Во введении на основании ихтиопланктонных исследований Института биологии южных морей впервые описано существование нерестилищ у МегЫпдгш теНапдш еихтш в районе мыса Тарханкут, на участке от Симеиза до Ялты и в Феодосийском заливе (по результатам съемки в районе Крыма). Это обстоятельство является одной из предпосылок репродуктивной изоляции популяций мерланга. Обоснована актуальность темы диссертационной работы^ сформулированы цель и задачи исследования;-----

Глава 1. Литературный обзор.

В данной главе описаны многочисленные примеры дискретной внутривидовой структуры в мире рыб. Явление внутривидовой дифференциации среди различных видов рыб (в том числе и черноморских) является скорее

правилом, нежели исключением. Подразделенность вида -есть необходимое условие его выживаемости и является неотъемлемой частью эволюционного процесса. Перечисленные примеры охватывают разнообразнейшие экологические и систематические группы рыб и широко распространены во всех водоемах планеты.

Глава 2. Краткая характеристика водоема.

В данной главе достаточно подробно описаны основные характеристики Черного моря: водообмен, рельеф дна, температурный режим, структура течений. Показано, что гидрологические особенности его различных районов могут способствовать репродуктивной изоляции группировок черноморского мерланга.

Глава 3. Материалы и методы.

На судах Института биологии южных морей в летние и осенние месяцы 1987-1991 гг. 26-метровым разноглубинным тралом собрано 4290 особей черноморского мерланга для исследования биологических параметров, таких как: стандартная длина, масса тела, пол, возраст. Использованы данные из более чем девяноста траловых уловов со всей акватории Черного моря. Помимо этого, для морфологических исследований в 1990-1991 гг. равномерно, на большей части шельфа Черного моря (через 60-100 миль), собраны десять выборок мерланга (проанализировано 805 особей). Районирование Черного моря производилось согласно стандартной схеме: западный (3); северо-западный (СЗ); крымский (К); восточный -район, прилегающий к побережью Кавказа (В). — — --------

Было изучено двадцать четыре пластических и семь меристических признаков, в качестве основы измерений послужила схема И. Ф. Правдина (1966). Для анализа были приняты следующие обозначения переменных: LOT (lot) - длина отолита; НОТ (hot) - высота отолита; Y1 (с) -

длина головы; Y2 (ао) - длина рыла; Y3 (о) - диаметр глазной орбиты; Y4 (ро) - заглазничная длина; Y5 (Не) -высота головы за глазом; Y6 (1шх) - длина верхней челюсти; Y7 (lmd) - длина нижней челюсти; Y8 (Н) -наибольшая высота тела; Y9 (h) - высота хвостового стебля; Y10 (aD) - антедорзальное расстояние; Y11 (аЛ) -антеанальное расстояние; Y12 (lcaud) - длина хвостового стебля; Y13 (1D1) - длина основания первого спинного плавника; Y14 (1D2) - длина основания второго спинного плавника; Y15 (1D3) - длина основания третьего спинного плавника; Y16 (hDl) - наибольшая высота первого спинного плавника; Y17 (1А1) - длина основания первого анального плавника; Y18 (1А2) - длина основания второго анального плавника; Y19 (1Р) - длина грудного плавника; Y20 (IV) - длина брюшного плавника; Y21 (VA) - расстояние от брюшного плавника до анального; Y22 (SL) -стандартная длина; XI (D1) - число лучей в первом спинном плавнике; Х2 (D2) - число лучей во втором спинном плавнике; ХЗ (D3) - число лучей в третьем спинном плавнике; Х4 (А1) - число лучей в первом анальном плавнике; Х5 (А2) - число лучей во втором анальном плавнике; Х6 (vert.) - количество позвонков; Х7 (sp. br.) - количество тычинок на первой жаберной дуге.

Сравнение выборок проводилось по показателю сходства JI. А. Животовского (г), а достоверность различий оценивалась по критерию идентичности (I). Сходство выборок по совокупности признаков оценивалось по соответствующим обобщенным показателям (F и I) (Животовский, 1979, 1982). По полученной матрице значений обобщенного показателя сходства строились дендрограммы сходства выборок.

Все измерения производились циркулем-измерителем с точностью до одного миллиметра, линейные размеры отолита снимались при помощи измерительного комплекса, состоящего из телекамеры с микроскопической насадкой й компьютера (точность измерений - 0,04 мм).

Псе расчеты производились на персональном компьютере с применением пакета статистических программ SYSTAT 5.0 (Wilkinson, Leland, 1990). Использовались кластерный и дискриминантный анализы. Различия между выборками оцештались с помощью F-критерия Фишера и Х-критерия Уилкса.

Для того, чтобы проанализировать по результатам исследования пластических признаков соотношение выборок, собранных в 1990-1991 годах, были построены дендрограммы. Построение дендрограмм проводилось методом "ближнего соседа" (Бейли, ' 1970). В качестве дистанции между признаками было выбрано Эвклидово расстояние, которое рассчитывалось как квадратный корень из суммы квадратов разности переменных (признаков), сравниваемых выборок.

Для оценки различий соотношения стандартной длины и массы тела рыб по исследуемым районам Черного моря применялся t-критерий Стьюдента. Различия считались достоверными при Р999 и t > 1.96.

Глава 4. Исследование популяционной и пространственной структуры черноморского мерланга Merlangius merlangus euxinus Nordmann.

Род Merlangius у атлантических и средиземноморских берегов Европы, вплоть до Черного моря, представлен видом Merlangius merlangus L., который образует два подвида: Merlangius merlangus merlangus L. от Баренцева до Эгейского и Мраморного морей; в пределах Черного моря - Merlangius tnbrlangus euxinus.

Черноморскому мерлангу свойственен круглогодичный нерест, который объясняется тем, что условия, пригодные для икрометания мерланга в Черном море, существуют в течение всего года. Зимой он нерестится во всем верхнем 80-метровом слое воды, температура которого п это время обычно составляет на большей площади моря 7-

8°С, а летом, избегая высоких летних температур - в постоянно охлажденном промежуточном слое, на глубине 4050 м, где температура колеблется от 6 до 8°С. Пик нереста приходите.! на холодное время года (декабрь-февраль), так как мерлапг является бореально-атлантическим реликтом. Ранее считаюсь, что его нерест протекает на всем пространстве аре: ла вида (Бурдак, 1964), но мы не разделяем данную то'ку зрения, так как результаты ихтио-планктонн-лх съемок свидетельствуют о наличии пространств' лно разобщенных нерестилищ у черноморского мерланга.

Икра личинки и молодь мерланга пелагические, к придонному образу жизни молодь переходит в среднем к концу первого года жизни. Половая зрелость наступает через 5-6 месяцев после перехода к придонному образу жизни (Бурдак, 1964). В течение придонного периода жизни мерланг не совершает миграций, за исключением чередующихся подходов к берегу и отходов его на глубину (Световидов, 1964, Шляхов, 1986).

4.1 Мернстические признаки.

Поскольку половые различия по пластическим и меристическим признакам у мерланга отсутствуют (Проданов, 1983), самцы и самки объединялись в одну выборку. Так как счетные признаки закладываются на ранних стадиях развития, а изучалась вполне сформировавшаяся рыба, размерная изменчивость этих признаков не рассматривалась. Исключение составляет число жаберных тычинок, поскольку формирование данного признака заканчивается, по-видимому, позднее личиночного периода жизни (Кирпичников, 1979). Однако, изучение зависимости числа тычинок от размеров тела, проведенное путем вычисления соответствующих корреляционных отношений (г\) (Плохинскин, 1961) для попарного сравнения выборок мерланга из разных районов моря, не выявило между ними достоверной связи.

Сравнение выборок по каждому признаку показало, что характер взаимоотношении выборок (величины показателей сходства и достоверность различий) варьирует от признака к признаку. Поскольку у нас не было оснований для предпочтения того или иного признака, последующий анализ проводился по обобщенным показателям. Для удобства анализа по матрице значений обобщенного показателя ' сходства были построены дендрограммы сходства выборок.

При анализе дендрограмм обращает на себя внимание то, что выборки мерланга как из западной, так и из посточной частей моря объединяются вместе. Это, по всей видимости, говорит о том, что нет оснований для выделения двух популяциониых систем черноморского мерланга, приуроченных к западной и восточной частям Черного моря.

Вместе с тем, подразделенность черноморского мерланга более "низкого" уровня все же имеет место. При попарном сравнении выборок в 88,8% случаев имеются достоверные различия, причем 78,1% (или 69,4% от общего числа попарных сравнений) достоверны на третьем уровне значимости (а=0.001). При попарном сравнении выборок из расположенных рядом районов различия оказались достоверными в 100% и, за единственным исключением, все они значимы на третьем уровне.

Как известно, в развитие морфологических признаков определенный вклад вносит средовая компонента. Поэтому возникает предположение, что различия обусловлены в какой-то мере влиянием среды, благодаря значительным отличиям по гидрологическому режиму районов Черного моря. Результаты исследований, однако, не подтверждают такого предположения. Во-первых, попарно объединяются выборки из районов с заведомо несхожим гидрологическим режимом. Так, выборка из района о. Змеиный, испытывающего сильное воздействие стока Дуная, объединяется с выборкой из

района Сочи, которая, в свою очередь, оказывается обособленной от остальных выборок кавказского побережья, характеризующегося резким свалом глубин и повышенной соленостью. Выборка из района мыса Тарханкут значительно отделяется от прочих выборок. Трудно предположить, что ее обособленное положение определяется специфичностью условий района. Во-вторых, различия выборок по такому признаку, как число позвонков (уЬ.), зависимость развития которого от условий среды известна, в большинстве случаев отсутствуют. Достоверные различия наблюдаются лишь в 19% случаев, причем лишь одно из них достоверно на третьем уровне значимости. Это, по-видимому, также является косвенным подтверждением того, что различия выборок по комплексу признаков не связаны с различиями в условиях их обитания.

Таким образом, по результатам исследования меристических признаков, десять исследованных выборок принадлежали к различным совокупностям. Это подразумевает высокую дискретность популяций мерланга, так как даже близко расположенные выборки статистически достоверно отличаются друг от друга (например, Туапсе и Сочи)

4.2 Пластические признаки.

Пластические характеристики, в большей степени, нежели счетные подвержены влиянию окружающей среды. Для того, чтобы получить наиболее полное представление о характере изменчивости пластических признаков, были применены два вида анализа - кластерный и дискриминант-ный. Последний представляет собой разновидность многомерного анализа - МДЫОУЛ.

4.2.1 Кластерный анализ.

Кластерный анализ оперирует корреляционными отношениями средних величин пластических признаков, из которых для десяти выборок формировалась матрица, где в качестве меры дистанции между выборками использовалось

Эвклидово расстояние. Для выяснения соотношения выборок была построена дендрограмма.

В период исследований наблюдалась следующая картина - четко выделялись выборки, собранные в мелководных районах о. Змеиный-Керчь, а все остальные объединялись во второй подкластер. Наблюдалось отличие группировок, обитающих на мелководье (20-30 м) в водах с соленостью - 12.0-17.6%о от ■ группировок, отобранных с большей глубины (70-80м и более). Соленость этих вод составляет 18%о (Блатов и др., 1984).

Так как в формирование экстерьерных признаков большой вклад вносит средовая компонента и мы имеем дело с натуральными, непреобразованными характеристиками, то можно предположить, что отличия между выборками в данном случае обусловлены различными условиями среды па мелководном, распресненном шельфе и п глубоководной, соленой части моря. Данная ситуация убеждает нас в том, что необходимо изучение пластических характеристик с применением процедуры стандартизации, чтобы каким-то образом выделить именно межвыборочные отличия. Общепризнанной методикой такого рода исследований является дискриминантный анализ (ДА).

4.2.2 Дискриминантный анализ.

• Анализировались лишь особи с полным набором ирнзнпков, экземпляры, у которых по каким-либо причинам были промерены не все признаки, исключались из дальнейшего анализа.

Средние значения признаков в каждой из выборок варьируют незначительно, размах колебаний большинства признаков составляет 1-2 см, лишь средние значения стандартной длины изменялись от 7.735 до 12.312 см. Чтобы на результатах анализа не сказались различия рыб в длине (несмотря на то, что признаки варьируют в небольшой степени), также необходима стандартизация характеристик.

Часто вместо оригинальных признаков приме-

ияются отношения, пропорции, проценты, разность между исследуемыми переменными. Многие исследователи отдают предпочтение логарифмированию признаков. Мы также трансформировали все характеристики в натуральные логарифмы.

Не найдено различий между одноразмерными самцами и самками внутри выборок из нескольких районов моря и различными возрастными группами (1, 2, 3 и 4-х годовики). По этим причинам выборки анализировались без учета половых и возрастных различий.

Из относительно большего числа признаков (24) пошаговый ДА отобрал необходимое количество характеристик (15), по которым и проводился дальнейший анализ.

Морфологические отличия особей по пластическим признакам можно представить по результатам, полученным в ходе ДА. Мы приняли, что с достаточной надежностью выборки отличаются одна от другой, если процент безошибочно определенных особей не ниже 50%. В таком случае достоверно выделяются семь из десяти выборок. Три выборки были отвергнуты по следующим причинам: в выборке, расположенной около Туапсе, лишь 38.46% особей определены безошибочно. В некоторой степени это, по-видимому, связано с малочисленностью данной выборки (39 экземпляров); выборки от м. Калиакра и о. Змеиный выделяются с недостаточно высокой степенью надежности -45.00 и 43.10% соответственно.

При этом, если рассмотреть статистическую достоверность по отдельным признакам для этих и других выборок, используя Г-критерий Фишера, то также следует отвергнуть выборку из района Геленджика, как отличающуюся от других недостоверно.

В итоге, по результатам ДА выделяются шесть групп с характерным морфотипом (точность выделения групп - 53.00-76.29%). Мы наблюдали ситуацию, когда достаточно много выборок обладает уникальным набором

признаков и достоверно отличается от других. Все группы выделяются по Р-крнтершо Фишера и ^-критерию Уилкса с пыссжой степенью достоверности (а=0.001).

На основании первой формулы ДА можно сделать заключение о вкладе того или иного признака в изменчивость организма. Наибольший вклад внесли следующие признаки (в порядке убывания): длина нижней челюсти (У7); длина головы (У1); заглазничная длина (У9); высота хвостового стебля (У4); высота отолита (НОТ); длина основания первого анального плавника (У17).

Значение остальных признаков не столь велико. Отсутствие стандартной длины (У22) в списке признаков, вносящих наибольший вклад в изменчивость организма, покапывает, что нам удалось избавиться от влияния размера рыбы, в силу которого многомерный анализ мог бы быть неудачен.

4.3 Размерно-возрастной состав.

Рыбы наибольших размеров, соответственно, старших возрастных групп, наиболее полно представлены в выборках из восточной части Черного моря (В). Максимальные размеры (размерная группа 26-28 см) и возраст (5 лег) у нескольких особей мерланга отмечен лишь в этом районе. Вдоль Кавказского побережья наиболее часто встречались рыбы размерной группы 14-16 см (24.16%). Многочисленны, но в меньшей степени, особи размерной группы 8-10 см (12.08%), а также рыбы размером 22-24 см (4.21%). В районе Крыма прослеживалось, по крайней мере, два пика в распределении длины черноморского мерланга (размерные группы 6-8 и 12-14 см), соответственно 12.25% и 29.95%. Рассматривая распределение длины мерланга в северо-западном (СЗ) районе, можно отметить, что более многочисленны были две размерные группы: 8-10 (26.89%) и 10-12 см (27.51%). Между тем эти размерные группы составляют рыбы одного возраста (1 год). И, наконец, на западе Черного моря (3)

преобладают особи размерной группы 8-10 см (38.87%).

Нали -ие нескольких модальных групп в распределен'1:! размерного состава в нескольких районах моря явля( гея косвенным признаком, подтверждающим вывод о гсг-.рогеннооти материала или, иными словами, о наличии net шльких популяций черноморского мерланга в исследованн- ¡х районах, что и следует из результатов исследовали, пластических и меристических характеристик.

В {определении возрастного состава можно отметить такую закономерность, как доминирование во всех районах ос- бей младших возрастных групп: рыбы на первом году жизни составляют в 3 - 89.11%, СЗ - 84.44%, КР - 66.88%. и В - 60.68%. В КР и В районах более многочисленны, по сравнению с 3 и СЗ рыбы прочих ворастных групп. Процент двухгодовалых рыб составляет -30.57% и 25.36%, соответственно, а в 3 - 9.61%, СЗ -12.11%; трехгодовалых: 2.10% в районе КР и в В районе -9.10% при 2.09% - 3 и СЗ - 2.54%;. четырехгодовалых: КР -0.42%, В - 3.99% при отсутствии рыб этого возраста на западе и 1.02% на северо-западе. И, наконец, в районе В пятигодовалые особи составляют 0.85% от общей численности отсутствуя в других районах. Максимальный возраст (5 г-^;овикп) установлен для самок и отмечен лишь у нескольки с особей в районе побережья Кавказа (В), для самцов он со лтавляет 4 года.

Мы i сследовали распределение длины и массы у различных 'юзрастных групп по районам. Во всех возрастных группах прослеживается тенденция увеличения длины и ма' сы особей в направлении с запада на восток. Так, у рыб годовалого возраста в западном районе (3) она составляет £.85 см, северо-западном - 10.13 см, в районе Крыма возр стает до 11.56 см и у побережья Кавказа (В) достигает 1« 58 см. У двухгодовиков стандартная длина изменяется сходным образом: 12.28 см в западном районе, затем несколько уменьшается в северо-западном - 12.18 см,

около крымского побережья она возрастает до 14.68 см и в районе Кавказа достигает 16.53 см. Средняя длина особей трехгодовалого возраста от СЗ к В изменялась следующим образом: СЗ - 13.28 см, КР - 16.49см и В - 18.41 см, а для четырехгодовиков соответственно - 15.2, 18.6 и 21.42 см.

4.4 Темп роста.

Исследователями, описавшими ранее рост мерланга в Новороссийской бухте (Пробатов, Уральская, 1957) и на всей акватории Черного моря (Бурдак, 1956, 1964) приведены величины, в значительной степени сходные с нашими. Основное отличие заключается между теми величинами максимальных размеров черноморского мерланга, которые описаны в литературе и теми, что наблюдались нами. Так у А. Н. Спетовидова (1948) указан максимальный размер около пятидесяти сантиметров, у В. Д. Пурдак (1964) описана поимка рыб длиной тридцать семь сантиметров, а Л. Н. Пробатов и И. В. Уральская (1!)57) приводят максимальный размер около 27 см. В уловах, изученных нами, максимальные размеры самок черноморского мерланга достигали 27.5 см, что значительно ниже длины, которую отмечали первые два автора, но практически совпадает с данными Л. И. Пробатова и И. В. Уральской.

Во всех районах (3, СЗ, КР, В) самый интенсивный рост наблюдался в течение первого года жизни. При этом, максимальным линейный рост отмечался в районе крымского побережья (КР), где он составлял 11.51 см у самок и 11.30 см у самцов. Темп роста у самок был выше, чем у самцов, во всех районах, кроме 3, что, по-видимому, связано с малыми объемами выборок в этом районе. На втором году жизни темп роста, в основном, возрастал от 3 к В, но районе Крыма наблюдалось интересное явление - в исриыП год жизни теми роста был выше, чем в районе побережья Кавказа (И), а в возрасте двух лет он снижался как V самок, так и у самцов. Далее теми роста мерланга в

крымском районе вновь возрастал и, начиная с третьего года жизни, превышал таковой в районе побережья Кавказа.

4.5 Соотношение полов у мерланга в исследованных

районах.

Процентное соотношение самок и самцов во всех частях ареала вида в исследуемый период (июль-август) за исключением западного района (3), было примерно одинаково. В районе 3 самки составляли 53,2%, СЗ -63,8%, в районе Крыма - 60,3% и вдоль побережья Кавказа (В) - 63,4%. У самцов, соответственно - 46.8%, 29.2%, 35.0% и 34.1'^. Процент неполовозрелых особей колебался от 0% в 3 до 7.5% в СЗ. В целом соотношение иолов было сходно с данными, приводимыми в литературе. Так В. Д. Бурдак (195<>) отмечала, что в Черном море самки составляли 71% тада; по Л. Н. Пробатову и И. В. Уральской (1957) полоь й состав уловов мерланга в Новороссийской бухте характеризовался постоянным и очень значительным преобладание I самок, которые составляли в среднем 8284% улова.

В период наших исследований соотношение самок и самцов варьировало от района к району: 3 - 1:1.14, СЗ -1:2.18, КР - 1:1.72, В - 1:1.86. Самые значительные различия наблюдались между западным и северо-западным районами.

4.6 Половые различия в распределении длины и массы у черноморского мерланга.

Мы наблюдали примерно равные величины средней длины неполовозрелых рыб в районах СЗ, КР и В. Данное явление можно истолковать, исходя из того, что эти особи недавно перешли к придонному образу жизни, а перед этим, в течение пелагического периода жизни, разносились течениями по всей акватории моря. Возникающую в дальнейшем дифференциацию, можно объяснить только тем, что в да [ьнейшем половозрелый мерланг возвращается к "родным" керестнлищам. В таком случае, проявляются

генетически заложенные различия между особями, которые принадлежат к разным популяциям. В таком случае, можно предположить, что одним из факторов репродуктивной изоляции является аффект "хоминга", а также то, что не следует преувеличивать значение фактора удержания икры и пелагической молоди в системе локальных круговоротов Черного моря. По-видимому, этот фактор не является определяющим.

При анализе распределения массы тела рыб обращает внимание тот факт, что у самок и у самцов она изменялась в противоположных направлениях - увеличивалась от 3 к В району у самок от 10.5 до 53.0 г и при этом уменьшалась у самцов от 17.0 до 4.8 г. В изменении массы тела молоди вновь наблюдалась выровненность, как-и в случае со средней длиной. Это подтверждает высказанное предположение о значительном перемешивании пелагической молоди из разных популяций в период, предшествующий ее переходу к придонному образу жизни и о возвращении черноморского мерланга к местам нереста в течение дальнейшей жизни.

Глава 5. Обсуждение.

Морфологические признаки успешно применяются для изучения внутривидовой структуры многих видов рыб. При исследовании популяционной структуры различные шпоры используют как пластические, так и меристические признаки. Зачастую, морфологические характеристики прямо связаны с генетическими и дают одинаковые результаты.

Важно оценить вклад генетической (Vg) и моди-фикациоиной изменчивости (Ve), а также изменчивости, возникающей в результате взаимодействия внутренних и внешних факторов (Vge), в изменчивость морфологических признаков (Vp).

Vp=Vg+Ve+Vg-e (Beaumont, 1994)

Эмпирические значения переменных в данной

формуле изменяются в зависимости от объекта и, как правило, невозможно привести точных оценок вклада окружающей среды в изменчивость конкретного организма. В какой-то мере оценить фенетическую изменчивость можно, проводя всестороннее комплексное исследование.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что наблюдаемые по меристическпм признакам различия выборок обусловлены изоляцией совокупностей, из которых эти выборки взяты, в большей мере, нежели влиянием среды. В этой связи обращает на себя внимание то обстоятельство, что выборки из смежных районов не только никогда не объединяются попарно, но и редко оказываются в одном подкластере. Это говорит о том, что клинального изменения сходства выборок, которое могло бы быть объяснено "изоляцией расстоянием" (Wright, 1943), не наблюдается и, очевидно, свидетельствует о достаточно высокой степени изоляции совокупностей.

Изложенные факты позволяют, на наш взгляд, высказать предположение о существовании у черноморского мерланга пространственно разобщенных группировок, различающихся по морфологическим (счетным) признакам и, вероятно, представляющих собой не что иное, как самостоятельные популяции.

На основании кластерного и дискриминантного анализов пластических признаков выявляется сложно организованная популяционная структура вида в Черном море, наличие которой подтверждается статистически достоверными различиями выборок, собранных в различных частях ареала мерланга.

Поскольку наличие у мерланга пелагических икры и личинок, а также довольно продолжительный пелагический этап жизни молоди должны, по идее, препятствовать дифференциации черноморского подвида на отдельные популяции, возникает вопрос об интерпретации полученных данных с биологической точки зрения.

Во-первых, следует отмстить, что в литературе

имеются сведения, говорящие о возможности существования у мерланга отдельных популяций. Соответствующие данные приводятся, в частности, но мерлангу Северного моря (КаЬаСа, 1967; Шз1ор, МасК(Ч17.1е, 1976; \Vilkins, 1971).

Во-вторых, как показано во введении, у черноморского мерланга имеются определенные пространственно разобщенные территории, в пределах которых протекает нерес-т. Это является еще одним фактором, способствующим возникновению у него популяций. Изоляция отдельных популяций поддерживается у рыб, имеющих пелагическую икру и личинок, отчасти системами течений, препятствующих выносу молоди за территорию определенного района, отчасти приуроченностью особей к территориям, на которых они были воспроизведены. Кроме того этому, вероятно, способствует такая особенность репродуктивной биологии мерланга, как подход для нереста ближе к берегу, в связи с чем его икра и личинки оказываются в сфере действия прибрежных течений.

Суммируя все сказанное выше, можно сделать вывод, что полученные нами данные свидетельствуют о возможности существования отдельных популяций черноморского мерланга. Они достаточно корректны, с точки зрения использовавшихся для их получения методов, II могут быть интерпретированы с биологической точки зргння.

Мы не вправе окончательно определить характер взаимоотношений между группами но результатам исследования пластических и меристических признаков, так как известно, что изменчивость морфологических характеристик не может сама по себе служить основанием для заключения о наличии определенной популяционной структуры у вида. Но, исходя из результатов изучения исследования морфологических признаков и, особенно, меристических, на формирование которых среда не оказывает столь большого влияния, нет оснований, на наш

взгляд, дл; заключения о "едином стаде мерланга" в Черном мо; е. Для того, чтобы вынести окончательное суждение -о статусе группировок, необходимо провести детальное изучение черноморского мерланга с точки зрения популяционной генетики.

Проведенное нами изучение биологии черноморского мерланга во многих аспектах подтверждает результаты, полученные при исследовании морфологических признаков.

Исследование размерно-возрастного состава показало, что сделанные при анализе морфологических характерно I к выводы подтверждаются. Исследуемые совокупнее. . были неоднородны в трех районах - 3, КР и В и вкл л ?ли 2-3 модальные группы в распределении длины. Э > возможно лишь в том случае, если в исследуем**' районах обитает несколько популяций черноморск го мерлхчга.

Исс. дуемые совокупности выборок различались и по возрас П"му составу. В центральной и восточной частей (КР и В) преобладали в процентном отношении особи старших В( чрастных групп, а в западной части моря (3 и СЗ) - млад лих.

Расгределение длины и мгссы в зависимости от возраста та ".же характеризуется значительными различиями между парами районов 3 - СЗ и КР - В. Постепенного (клинального) изменения величины этих показателей от района к району при этом не наблюдалось. Величины длины и массы тела гораздо больше разнились между западной и центрально-восточной частями, чем между 3 и СЗ или КР и В районами. Мы вправе отметить возможность внутривидовой дифферециации и по этим показателям.

Это -ке заключение справедливо и по результатам изучения темпа роста мерланга. Помимо того, что выбороч1 I 1 совокупности разнились между собой, несомненн .. что западная часть моря (3 и СЗ) отличались от восточг. й (КР и В) в большей степени, нежели районы этих част й между собой. Кроме того, соотношение

линейного и весового роста статистически значимо различалось между выборками из всех районов.

Соотношение полов в выборках из разных районов не было столь различным. Однако, разительное отличие между районами 3 и СЗ по соотношению иолов, а также отличие района 3 от всех остальных районов, является признаком того, что исследованные совокупности различаются по половому составу. Распределение длины и массы тела в зависимости от пола обнаружило интересные закономерности: длина и масса тела изменялись от района к району у самок и самцов, оставаясь практически неизменными у неполовозрелых рыб. Мы знаем, что мерланг остается неполовозрелым в течение 5-6 месяцев после ' окончания пелагического периода и перехода к придонному образу жизни (Бурдак, 1964). Длину и массу тела неполовозрелых рыб мы измеряли в начальный период придонного образа жизни, так как созревания еще не произошло. Одинаковые величины по каждому из показателей в разных районах говорят о том, что рыба, опосиельно равномерно распределенная в водах шельфа в пелагический период жизни, в дальнейшем возвращается к нерестилищам. Различия между районами в распределении длины и массы тела рыбы наблюдались при анализе половозрелых особей. Это подтверждает предположение, что популяционная структура черноморского мерланга закладывается на нерестилищах вида. Мы уже упоминали, что такое явление описано и для других видов рыб, имеющих как пелагический, так и придонный периоды жизни.

При проведении сравнительного анализа с результатами, полученными другими исследователями, нельзя не отметить такие особенности, как уменьшение максимального возраста мерланга, его наибольшей длины, а также возрастание численности рыб младших возрастных групп во всех исследованных районах. Имеются данные о

изменении пищевого спектра мерланга в последние годы (Шевченко, 1993). Все это указывает на угнетенное, неблагоприятное состояние вида, что может быть связано с общей деградацией экосистемы Черного моря.

Выводы

1. Между выборками мерланга из разных районов моря существуют достоверные различия по результатам исследования меристических признаков.

2. Многомерный анализ межвыборочных различий по пластическим характеристикам показал наличие, по крайней мере, шести популяций. Статистически достоверно выделяются выборки, собранные у мысов Тендра и Тарханкут, у Аюдага, в устье Керченского пролива, у Геленджика, Сочи и Очамчире.

3. Выявлены различия между выборками из всех районов Черного моря по размерно-возрастному составу, темпу роста и соотношению линейного и весового роста, соотношению полов, распределению длины и массы тела в зависимости от возраста и пола рыбы.

4. Результаты исследования меристических, пластических и ряда биологических характеристик свидетельствуют о существовании сложной популяционной структуры у мерланга в Черном море.

5. Механизм репродуктивной изоляции популяций черноморского мерланга, в совокупности, определяют следующие факторы:

- наличие у вида пространственно разобщенных нерестилищ;

- эффект хоминга (homing), который заключается в возвращении рыб к "родным" нерестилищам на этапе перехода пелагической молоди к придонному образу жизни.

Список публикаций по теме диссертации

1. Шанин А. Ю., Володин С. В. О пространственной структуре черноморского мерланга.//Ин-т биол. южных морей АН Украины. - Севастополь, 1992. - 21 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 28.04.92, № 1428 -В92.

2. Шанин А. Ю., Володин С. В. О результатах использования некоторых счетных признаков для изучения структуры черноморского мерланга.//Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ : Материалы Второй Межгосударственной конф., Ростов-на-Дону, 1992, С. 141 -142.

3. Volodin S. V. The utilization of quantitative characters for the study of whiting (Merlangius merlangus euxinus, Nord.) populations//Conference "Genetics and Evolution of Aquatic Organisms", Bangor, UK, 1992. -[pp. 80].

4. Володин С. В. Изменение нормы реакции некоторых фенотипических признаков черноморского мерланга на фоне общего ухудшения экологической обстановки в Черном море.//Биология и рациональное использование гидробионтов, их роль в экосистемах, Владивосток, 1993, С. 8 - 9.

5. Volodin S. V., Shevchenko N. F. Use of quantitative genetics methods for whiting structure study//XVII Inter. Congress of Genetics (additional issue), Birmingham, UK, 1993.----------------------

6. Volodin S. V., Shevchenko N. F. Use of discriminant and cluster analyses in investigation of spatial stock structure in the Black sea whiting (Merlangius merlangus euxinus, Nordmann)//IV European Soc. of Evolutionary Biol. Congress (additional issue), Montpellier,

France.

7. Volodin S. V. Morphological and ecological particularities of Black Sea whiting (Merlatigius merla igus euxinus Nordmann)//29th European Marine Biclo; y Symposium, Vienna, Austria, 1994. - [pp. 94].

8. Volod .i S. V. Good long - term relationship between degraoation of Black Sea ecosystem and some biological characters of whiting Merlangius merlangus euxinus (Nord:nann)//Long-term Changes in Marine Ecosystems, Archachon, France, 1995. - [pp. 72].

• Володш С. В. Популяцшна структура та деяю риси биологи чорноморського мерлангу Merlangius merlangus euxinus Nordmann (TELEOSTEI:GADIDAE).

Дисертащя на здобуття вченоТ cTyneni кандидата бюлопчних наук Ï3 спещальносп 03.00.18 - пдробюлопя, 1нститут бюлогп гнвденних MopiB НАНУ, Севастополь, 1995.

За наслщками морських експедицш на протягу 5-pi4iioro перюду (1987-1992) були дослщжеш популящйна структура та деяю риси бюлогп чорноморського мерлангу. Застосовуючи метод поиуляцшноТ морфологи вдалося пстанопити, що мерланг характеризуемся наявою складно! пнутрниневидовою структурою. Hi висновки шдтверджуются шшчсппям географ1чно! мшливосп бюлоНчних характеристик.

10no4CBi слова: чорноморськш мерланг, популяцшна структура, б1олопя.

Volodin S. V. Population structure and some particularities of Black Sea whiting Merlangius merlangus eu.xinus Nordmann (TELEOSTEI-.GADIDAE) biology.

Dissertation for Candidate's degree of biological sciences by speciality 03.00.18 - hydrobiology, Institute of Biology of the Southern Seas, Sevastopol, 1995.

According to the results of marine cruises during five years (1987-1992), the population structure and some biological particularities of Black Sea whiting were analyzed. Using population morphology methods we determined that whiting is characterized with complicated intraspecific structure. These results were confirmed by the species geographic variation of biological characteristics study.