Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология ушастой совы (Asio otus L.) в антропогенных ландшафтах Центральной России)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология ушастой совы (Asio otus L.) в антропогенных ландшафтах Центральной России)"

РГ8 ОД - О ОПТ 1335

йа правах рукописи

О ч4

ВОРОКЕЦШГ Владимир Иванович

ПОПУЛЯЦИОНИЛ.Я ЭКОЛОГИЯ УШАСТОЙ СОБН (ДЗЮ отиБ Ь.) Б АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ (Снеяиэлъиость 03. СО.С8 - зоология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации ла соискание ученой степени . кандидата биологических наук

Москва 1950

Диссертация выпояюнг» на кафедре обг^й. чншгогии к зоологии псэноночкых Биологического ф-та И Г у им я В. Локоноеог-а

Н а у ч и к Л р у к о з о й г ? е а ь : доктор биологических наук, проф. Р. Л. БЕ':,е

О ф и ц и а л ь н а е о п п с '.5 е к т ы : доктор биологических наук, профессор В. Е. ФЛИНТ кандидат биологических наук, профессор В. К ГАЛЖЖ

Еэдущая организация: Областной педагогический институт

Защита состоится ".V" 19.?6 г. в 16 ч. 20 цдн. на

заседании диссертационного совета по присуждению ученой ст-.-пснп кандидата биологических наук на Биологическом ф-те !-ТУ и:,:. М Б. Ломоносова по адресу: Москва, Воробьевы Горы, Биофак МГУ, ауд. 1Ы

С диссертацией мояпо оэнакэмигъся з научной библиотеке км. А. И. Горького по адресу: Москва, Воробьевы Горы, Биофак игу, библиотека.

Автореферат разослан .. .....г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. бил*. наук Л. И. БАРС О В А

- я -

Совы - сБоесбраан-л группа ■:: .-пг^ьгс птиц, сг-лл!:?-* г- • малоизученная и силу есрьгг.чого е^'с^ллсшл.-!. Ks,;; клд.гллллл :;•■•■ шго порядка, гавориазяще тро&;ч.:-С5:г? згч'-стстсм, -г.' и с.--! .•-и-но уягвнт в ус.чоз;мх' антргпюггзннлД л^алофорлачгг пр^л '>ллл о оу.

Ук^стзч сова (Miо otus L. ) •- ¡".¡•ow р^спросггч-.и. л *; ••. - .-терш.'й прэ^тавитг-лл Ht'л. ¡'•LA"-: г л л-лл- . узкая пдщеЕа;! сп^-аянзацпл. ллполл-лгел--:лл?;лл-; ■ .■•

другие, - о го:;, чл> -тег .лл лл .-•: ... .

воздействием -нхрепогаяшго йеакор-и. Одг.-к:- г, :: •. ; ••/•., •

фоне ЗЗНЗТНОГО СЮРСШ/П ллслл'ллплл лл-рлл' — :л л.......л ■■ л-

разных СнрпГ'. , ои^ллрлтлллллллл г..-,,-.■•.- . ,

ОСБОКЗ&ОТ "ГУ-ЛОРЛЛЛЛЛЛЛ— • !■ ■:- - ■ ' - ■

чяпгя т"-м его-'? 'лл.глт;глсл..

okl^ïï }1.;г'г;': у л уд :

¿кгушаиосэт? ngofev-;., I' г.г, /-.м:' ..... г. л;

образнкс сушсгаулг У'лтллл "гсС* . - лл~лл> -•-.-.-:.' лл л-л ■ лт : исследования ло:-ллплле ■ популлцл;;, :*■■--:■ лллт i.,----.-.- : -,

гида как ушаст еолл ¿-л r-wo лллл.лл:., лл лг .. г:.. .. . ..." . таидбш:*? о5 одла-ллнел отрплллл ..ул.!, ногу-:-- л "" л ." л ; .. польгогатл ллндпл^ы рлллл: лллг. л.лл г. -

пустшь) и сильно ел-лл Гллго-'г- ' л л-лл' ,

нпторинг клг.л'лллУл лллл.ллллл лоллллулл уллл,. " ; л. ." л лл/ ' Россия и Esc г. Гщгоян щ-г эдх„.т, ""ст.; : L гл л •.-.: •

Кс.бл-оде:ш." о"з&лылн>:л олллелллллю лл-ллл:': л " "л

(oRWonk, 1972; Milc^on, './i]n.r-!7.k:.;. КУЛ.:.

Актуальность проглуушл; л^л- ллгл"'"л"л-лл" л: ;.....л ..'--■ . " '

усилением' зчгропогенилго лллллл лл -л;.....'. - -л-л ' ' '."лл л: л

приводит к рпррушт'ю проотрл^елллллол сл..ул лл '-' л~лул;". л. гл -бенно в Цеклральноь' рлглл?"- (Нчц. , .

îfeià 11 'л'л.л'лл. '' " "' " """

оскойнуч с с о 0 г кi {о с' т л ! ! яолу.ляц"ст;т:г'л '■'■":'■" ' .. '

ириятстзут'щнл ccy^i-'irs зпдо'л 'нллултл : л л л . л-• .

ядиая посхазг?н.чс-;'1 цлл: нлослслл?« Суу: :л"л' j ■ .

- опрг-дг.чить ллр'->л:ср ?.л:Оглллгл"': .-"л " ■ Л" ........ : : :

XiC.ro злдэ к?. чос:лл>лл-л: у-.;г5Л1Л'Л'-- лл^лл^--.....- -л- л '-

- ВННБПТЬ г?.КС;{0\лр:'СЛЛ1! Г;Р0^ТРЛ:ЛЛЛ-.Л: л-л.л .......-л"' ЛЛЛ'\л"

пня особей;

- o"cjHiiTh репоод^-кл;я'Нь:л л^рцмлтгл лллллл.л1 лллл-'ллл.

-• определить поведенческие механизм, обеспечтагмсадк» едгшта»-*<ую пространственно-территориальную структуру популяции;

- изучить спектр питания уиаетсй собы и его временную динамику,

.трофические связи в;биоценотической система "х;дччик-

^-рсв&";

- выявись наиболее важные факторы', . сгсэничигащие численность

• щ?а ш в естественной, так и в антропогенной среде.,, .

• Научная новизна работы.. На трех подмосковных стационарах впервые в Вост.. ,. Европе; проведен долтозремзшый мониторинг попухгцки ушастой совы;. Вдавлен характер двименин" численности локальной по. ■ пуляция з Зап.. .' Подмосковье в течение четверти вака, оценены отли-

. чия от .известных популяций в других частях ареала. На основании' исследований , многолетнего "распределена птиц на .стационарах и спектров" питания вызодкоз выявлено сущестюзанге' оптимальных -место-■'. обитаний," обеспечивающих; успешное - размножение , и зимовку ушастых сог -.и приуроченных, к устойчивым группировкам серс-й 'полевки. : Зтер-вые сформулирована".концепция. синантропиззции упастой. собы б транс-. Армируемыхландшафтах.: Осуществленная' в-природе запись акусхичес-. .ких ^сигналов И их частотно-временной.анализ расширяютпредставле-ние о полном звуковом репертуаре кастой совы, ■'. а пс-левые эксперименты с воспроизведением .'некоторых форм вокализации выявили су- ■ ществование ранее неописанных поведенческих механизмов, поддерживающих •популяционно-территорИадьную структуру вида. - . -..; у Теоретическое' и практические "■ значение. ■ Полученные в • работе ' данные'об ' устойчивости . пищевых -спектров. в оптимальных биотопах, ушастой совы объективно яписывзрэтся в известную концепцию Н. П. Наумова 'о • "стациях'переживания".мелких ¡млекопитающих и на примере взаимодействия популяций двух видов распиряют представление о' ме-. ханизмах функционирования классической экологической системы "хищник-жертва". 'Несмотря на то,гчто ч последние десятилетия были вы-.;-.'• полнены многочисленные работы по экологии соз, содержащийся в них значительный эмпирический--материал (особенно,по питанию) прзкти-" .'чески не подвергался'сравни!ельнс-популлдиончом? анализу по укифп-,. цкрованйой' методике. £ ртой связи, . апробированные полевые методы и накопленные материалы могут послужит*' на только основой.для последующих кожчественных иеслед^гкий сопу^яциониой экологии ушастой •л других видов сов, но и стимулом для обработки и нового осмксле-. игл■ предш'гствуК'ТОХ'публикаций. .. '• . ..

Практическое значение настоящего исследования определяется

• ' ■ - Б -•,• •...-•• .

тем, что р;астая сова служи ярким модельным объектом в деле-зет-' логического образования студентов и шшлькикос, ■ как единственной-обычный в антропогенном лаздгафте- вид ночных хищпьес П'лкц. ; Популярность этого объекта подтверждается реальным опытом затора, под руководством которого в разные годы более 300, студентов-бксдсгов мгу прозе;пи самостоятельные на^лэдения и исследования по время прохождения-ими нолевой практики. - .

, Возможность практического использования популяционных подходов, отработанных в данной исследовадак, в целях природоохранной стратегии совообраэных отражена а ряде статей, обосновывающих необходимость внесения некоторых сов (филин, сипуха,' домовый-сыч) а Красную книгу России (Еорокецкий, 1994, 1595)

Апробация работы. Полученные в ходе работы материалы обсуждались на ряде Всесоюзных орнитологических конференций - VI (Москва, 1974), IX (Ленинград, 1986) и X (Витебск,. 1991); на Всесоюзных [конференциях по поведению животных - II (Москва, 1976) и. III •(Москва, 1983); на Всесоюзных совещаниях - по летним биологическим практикам (ЗЕС МГУ, 1986), по экологии популяций наземных позвоночных (Новосибирск, 1987), по экологии и охране хищных птиц и с-ов (Киев, 1933), а так же были представлены на симпозиуме по изучению анализаторных систем и ориентационного поведения птиц (Москез, • 1971), на II рабочем совещании по звукозаписи голосов* мвотных (Пущшо, 1979), на келдународном симпозиуме по биологии и охране северных лесных сов (Канада 1987), на I и II'совещаниях по редким видам япзогинх Нечерноземного Центра России (1990 и 1995).

Публикации. ' Материалы и методологические аспекты исследования отражены в 22 публикациях, список которых приведен з автореферате.

Структура и объем работы. Диссертация состоит .из введения, 8 глав (материал и методы исследования, описания природной средь;. обзора литературы и Б глав, 'содерхачим основные результаты и их обсуждение), заключения, выводов, списка цитированной литературы, включающего 2.90 названий, списка публикаций автора по теме диссер- . тации и приложения. Работа изложена на страницах машинописного текста, вклжэдгЛД рисунков и .¡¿.таблиц.

КРАТКОЕ COflEPJrJVHflE РАБ0Ш ГЛАЕА 1. МАТЕРИАЛ К МЕТОДЫ ИССЛЕД0ЕЛ1ЖЯ. ■ •

Матернаао!.! нлстоппрго исследования практически всегда служили дикие ушастые соси в естественней .среде обитания, а тачдэ'остатки питания ет^:-: хтшп^оя в виде по^деЯ и погадок. Наблюдения го попу-

- Ir, -

ЛЯЦИОННОЙ БКОЛОГНЛ уШСТОЙ L'OEK В1ЩН ПрОВОДИЛЛ НП СЛеДуЮИПС СТВЦИ-онараУ: l) D 1374-1277 гг. - скрестностп АБС ЫГУ "Ча-гнпкош", Солнечногорский р-н площадь сколо 30 km'¿) ; 2) б 1975-1980 гг. - окре '.тностп ст. Озерки, Истринский р-к (' ZS к:/-)-, 21! с 1963 г. - окрестности ЗБС МГУ, ''звенигородский стационар", 5CV км-. lío более-шрокой программе, охватывающей все виды хицньк птиц и ссе, в 1S8G-1994 гг. проводили наблюдения з окростносгнх os. Глубокое (1С'й Ki.fi). В некоторые сеаонн научные материалы собирали л е других р.эйсках Московской и сопредельных с ней областей.

Учеты численности оседлых соз проводили на стационарах двзчцы: веской (с период тэксвзнья) и в начале л&та (в пеоиод выкармливании птенцов). В камдоы случае ориентирами служили увукозые реакции, сопроволдавше токовое, пищевое или коммуникативное поведение. Для получения достоверных результатов учет проводился иного«---ратно. Методы этой части работы изложены в специальной публикации (Боронецкий xi созет. . !98Э).

Некоторые особенности популяцконной экологии ушастой совы (территоршлькое и охстнкчье поведение, размеры ьшодков) выявляли, используя в качестве над^лного евуконого маркера харак!ернук лтенцовук вокализацию выводков, '¿тот естественный и "мягкий" метод наблюдений окааался Солее аффективным и предпочтительным, í телеметрическая техника (Ворон-!;.1,пи, Рогулин, 1S50).

Еиоценотические сьлэи гоь пгучгш: традпционныы в soworra» истодом сбора. п анализа погадсл, пс-.-дей и осгаткс^ лигсаяа, а так;-.;? прямыми наблюдениями у гне<?.д и в сводкой. 11денти'1т'кацн;о ,~.ерхв осуществляли с привлечение!.! соответствует« пособий и публи;:ацпг; (напр., Виноградов, Громов, 595?; Веденина, 1953; 11адков, Шепель, 1QS7 и др.), кроме того привлекали некоторые .ол,л?кц;-:.г:;::ые материалы. Данные по питанию отдельных: лзр и груш сов характеризовали V; сравнивали между собой, испольауя в качестве нокаосголы пн£ормацп-снкув меру Шеннона-йикера (см. Уоддгш'тон, ^Ле-е-ci;ги:-: 1970; сан, 1392; Herrera & Н;ralc'.o, 19У0;: !!- -.¿I pi • Сч oí

где ni частота каждого вгда -ертыи число категорий в;;лов-;-лертв.

Длл оценки малых предстали*ел-стл 'htiov нертз и.гкы^свал?;; индекс р^гнообра/П/; и (.по ;ы:в/Т.л-ском/. í^Z'.}:

JJ. = (Vp, ■ • • V?,u)

Опенки чгл л-- ;;н-:сти сенов:;'::" з:'Д-.',--е:".з;',ы ^ы/.ы - "

пелены:! • был:: лол"ч:ны по ;ег е.-oro-а Г,. С. Ре ■ i м .ко .

лроБОДлс,егс лооголетп::;; ).:с:;ктсг.;;чг этого ?ло co?i:lpc раоолсо Подмосковья. Кро;,л того, с"1тг'рс;.; псолглогагпл лlot's/,ч,:-.■;?.;..z С" ллл'ОО оценка ллслолоооол серой (по числу /слллл опр) длл сппрл-

лекпя ячества сеолллх лес;ооб;юонл>;. поорл/орлол:::" о 'Ол

цзкия и ипддзряднгя лопуляцлолно;: струстуру Kcc'-e.^cfesob о гзашлл; акусонолслл\ окгполоо соз но розьлл оолоогл;';. >лродрлололло-го цл:лл.. Дол слого лело.яоосллло; лол ллко ~лл..оол лллолкл -:' ("Гстм-Р^по^'рр". RMl-S, 1'Д-К5.) л оолосаол-лол' Л оооорал.т-р

Б j/::jh ;:сол?доогоо~ ооо-лолорлорооля о/:-.рро:':р:оо' поло: - лоло;. Учтокл н иоучсо;н с.елло 1лю0д;л>з л лорлголол--о,, л^рлГ'-.лл • гиаш-с rap ^лоотол ост/. о: слило-з оолооолл лтлл. Собрало о-лол-.? тыс. поголоо or .-5 поо к глл-"лли:лл олоп'лллл. лрол;гл.олллрог

родлолл уолгоой оогл "О-трлл "то oiooooo комоло >ло-"лл:ло лрголлл-оо 17Сл ч.:лоз. Проводо:-; Р.лло SO гоол..оллл;о." о: оолооолл ,л;оо,оо-олх Слооо._,оо. гло рол. -лол ■ -:л. :ол:о.ло ллооо л.-л -л;л"'л; ;л~р. оСлл: прстлл-ллл ооо ;."-:-;■ г.о-л: л:р:груо'-о ooo.oo-oo? сл-ол^ 0. лор ол. „-л лагнпокрл оллр; : :р 2 л: рл. pro.'" л-ллл ло:о;;ло ■ о-:ро"о-

ра ;лзллоо~оо "ллол л.лоагЛ 0'"-;:.

Гн;оодл; рл-лло-ог;: рл' л\.ллоо ■ ло л; ссо.:--о .о ;роо:л:о о гочв: oiioo' л rorr. ;oovoo:;i л г-р.лл прлрод"л ооллл:л<л" . л'л'

ноЛ дслоолллс.--,. • v :•,■'.;■" "•• о о .'с.. дол j ; р;о. лл'л.'л':лл.;л, " прлродн-о лог-Л:-.;.;,-; рооллоо ооол opjo: i . лоол л: о лл,

до.оои' р. }.'.::ол л :..лролд?лол -лр:ло1о: о. ллло. ,0 глол.:-Л':.-К-л:л1'.>'лоол:ло " '"-. гоо : оооло-лл- о:..-оо о ч "ггоо с.ллр^о-

ло " лг-лл .0 .л, ¡лг-лол.л ол р-о > -.'-лл"! 'лл О, 1ллР; . i . л'Иолсп. iPOi" ; ооло: 'оолло: лол.:. ло pp. л: ооо'оо лолзО-лло л-л-

-• К -

тс^.кн:- ккгкой ч-гелеа'.-г.стл видов ->-ортн >- ¡0. ¡Греции яркесдн-г к виа--¡ктельным отонаешческны изменениям численности а-, совы.

2&ГЯ сналлз ¡ииу^>;Ш1Й ь С'.ДТ*. м.

'•счцрш-г-^ортва'' проводил»: е>дшгк«вые исследователи, обян- числе адентиблцирозанкия мертв только в Зап. Европе Сли<?кс» к мн-йлион; экземпляров, Аналогично и в Гост. Еерсчгэ наиболее кгуч-гн обтай характер- трофических связей ушастой еоьы. Спектры литания рассмотрели ¿ 'десятках работ, начиная с публикаций И. Г. Шдоплзчки (1932 1927). Однако исследований, характертаущпх ибКуЮ эколопто ло;;алЬ' кых популяций (напр., Дымин. Лакькин, 1974; Данилов, 1975; Копе тантинсв с соавт. . 1982; Шелель.. 1332), вез зле недостаточно дл понимания адаптивной стратегии данного вида в изиекягчяяг условиях Подчеркивается. что ь литературных источниках крайне- ре-дг. рассматриваются вопросы, связанные с токовым, охотничьим и апустп ческим поведением выводков, хотя именно эти особенности г.ажц дл понимании механизмов, регулирующих популяцнонко- тооритергильчь. отношения» особенно у видов с ночной активностью.

ГЛАВА 4. ПОГО'ЛЯЦЮККАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ Я ЕЕ Х&ШЯКИ В ПОПУЛЯЦИИ УШАСТОЙ СОЕЫ.

4.1. Многолетняя численность репродуктивной части . подмосковной популяции сов.

За 25-летний период наблюдений на звенигородском стационар зарегистрированы значительные колебания численности реиро7ГУ"кгивяс популяции. Аналогичные результаты получены на других отзцпокуп?: Максимальные подьеш численности на звенигородском стационаре о: мечены в 6 сезонах. В такие годы (1975,'1985, 1988-1990 и"1994) . правебереяному отрезку долины р. Москвы регистрировали от 6-7 ; 13 размножающихся пар сов. -В остальные ":.:е>шиковые" сезоны эде< ха ежегодно отмечалось от Е-3 до <1 пар, га исключением 1973 и 19' гг. , когда выводки отсутствовали и та погибли. В сезоны максимал ной численности всего учтено 58 пар, в остальные - 58. Такое рэс ределение числа сов по годам отражает значительную неравномерное репродуктивного вклада данной локальной пстуллпии ь поддержан еидоеой численнпсти ушастой совы.

Следует отметить, что численность аар, зарегистрированных стационарах до середины 1920-х гг в целом, была заметно ъч.-е, ■ : тот же показатель в после дуюл',ее десятилетие, что, очевидно, ев;;;: телъс'-'вует об общем воарастанпи лонудящюнной численности уп^с: совы з антропогенных ландшафтах Центрального региона.

9 - .. ■

На территориях, сопредельных со звенигородским стационаром, отмечали подъем и спады численности, происходившие параллельно „ •трковым на звенигородском стационаре/ но на удалении на 25-40 км. таксой синхронности уже не отмечали. *

Сопоставление динамики численности двух 'популяций - сов и.серой полевки (основного вида-жертвы) - показывает, что между ниш существует определенная корреляция. Как видно'из Гис. 1, в отдель-' ные годы (1975, 1985, 19S9 и 1994) подъемы численности происходили синхронна, 3-другие (1981-83, 1393) - тзшэй взаимозависимости не отмечалось/ ;Характери'зующий такую связь коэффициент корреляции Пирсона имеет низкое значение- (0,£18), что не свидетельствует'о меткой сояряхгняостя этих процессов, хотя я подмерзает их гзаи- •, 1

мосвязь. .-.-'■'

- 4. 2. Сезонная численность сов на стационарах и кратковременные ■'

изменения численности; ■ Заметные изменения пбпуляциснной Числанности- на стационарах происходили не только мэяцу ра&нйми сезонами, но и з течение кад- . дого из п;к. Кратковременная динамика; как права}»,. Происходит по следуюцей. схеиег в интервале между завершением зитвкй и скончанием ;airрации число территориальных. сов на стационарах нарастает до ' ' уровня, определяемого условияглг года и интенсивность» миграций; - • далее, подайлящее бодыяшство птиц или образует- пары и приступает к разложения (годы обилия"полевок)/ или хв размножается только '■ часть популяции, другая - погадает участки и откочевывает, а оставшиеся - летуют ходосткмй (годы депрессии полевок). Следующий подъем численности происходит в тот яе сезон к концу лета, когда в результате местных кочевок пищи концентрируются- в наиболее кормных биотопах. Многолетние данные по звенигородскому стационару ил-' .-' люстрируот нестабильность этого популяцио.чного параметра в череде лет. В течение 11 сезонов здесь отмечали колебания числа текущих птиц от 4 до 17. Из них от 1 до 4 самцов покидали 'или меняли свои •: . токовые' территории, а на гнездовании ежегодно оставалось от 3 до ' 13 пар без учета сезонов, когда размножение не отмечено.

Крат,современны? изменения' затрагивают не только численности -птиц на стационарах, но и их территориальное распределение. В течение весенней миграции и токования зафиксированы изменения рззме- - -.ров совиных территорий и перемещение птиц возле них. Это предопределяется такими факторами как. снеготаяние, перераспределение гры-•эуков, ргепжка угодий, прилет новых саыцов, эпизоотии и,-т. д. .lto-

число кьшодкоа

■■'•• - л^": •'-'-'•-- 11 - -л- . . „ ■ • :;- - .

йазательны - результаты наблюдений за территориальной группировкой. ' сов на чашникевском стационаре в сезон 1978 г. . В период токованья - ' Й спаривания было отмечено 7 территориальных самцов" с. самками: '• Одна пара сменила свою территорию, не приступив.к размножение, самец . другой был добыт тетеревятником. . Гнездились 5'-пар,: но птенцов вы- ' вели 3. -/.Галсе один екэодок погиб и чара - рассеялась. " В конечном , -счете липа 2 пэры, с птенцами.и 2 одиночные'птицы-занимали постоян- . Нь1Э территориальные участки до конца сезона размножения.- Подобные . изменения в численности и плотности популяции ушастой совы обычны. Они имеют большое значение для точности однократных или крат ковре- -. мзнных учетов. ---.-■ . •..-

4. 3. Особенности , популяционной динамики численности ■ . з антропогенных ландшафтах. " Отсутствие правильной цикличности, в ' популяции, подмосковных соз, ка!". и асинхронность движения численности на удаленны:: друг от . •. друга территориях,- представляется, на наш взгляд, существенным явлением, свидетельствующим об отсутствии'единого фактора илипрос7 того способа регуляции численности у. изучаемого вида. Известно? ' заключение Southern'а (1978) постулирует, ' что цикличность популяции - частный случгй единой универсальной системы контроля численности животных, чю проявляется преимущественно в простых местообитаниях и сообществах. В приложении к совам/ имеющим определенную положительную . связь с нецикличпой популяцией свои:-: жертв, модно считать, что в условиях биоценозоз Центрального региона на эти но-,", пуляции действует совокупность более сбалансированных факторов, чем на окраине ареала з Сев. и San/ Европе;

Некоторые исследователи .С&упйЕКЯ, .Иноземцев/ 1S67; ¡Зиновьев, 1980) отмечали для 1950-70-х гг. ■ заметное енгаение численности сов в Центральном регионе. ■ В антропогенных ландшафтах,- где имели место маептабные и быстротекущие изменения природной среды и где совы до -1960-х гг. подвергались прямому преследованию, численность и плотность локальной популяции," действительно,' должна была снижаться по' сравнению с пргдшетвукщм Бременем. ' В последние десятилетия стало очевидна,:, что ситуация принципиально изменилась - этот вид. успешно освоил.и даже.предпочитает, ландшафты со слабой и -средней сте-. пенью трансформации, выработав «ля этого, невидимому, .новые адап- / тацин-. Аналогичные процессы происходят, несомненно, со многими, видами, - в частности, о дневными, хищными - птицами (Галушин,' 1874, -1982; Кузнецов,' 1995). '' • ... . . .

.- 12 - • ' ГЛАВА 5.- ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СВЯЗИ У подеоскоыюя ПОПУЛЯЦИИ

,. • •'.••'.. шсяоясова.

' . Б. 1. Гнездовые деревья и платформы. . ¡{арактер гнездовых платформ и их местогюло.г.зние являются одн! кг. существенных экологических характеристик локальной полуляци: На подмосковных стационара." совы использовали преимуществен; гнездовья врановых: ив 01 идентифицированного гнездовья Б8 прина, . лежали серой вр^оне, 24 - другим видам враковых. В 80Х случа ; гнезда располагались на хвойных породах (ель - -61, сосна - 2: лиственница - 8; п - 106); иг листес-нныг пород чаще других испол) зовались ива (9) и дуб (5). Выгата расположения платформ колеб: лаоь от 1,9 до 23 ц над поверхностью земли. Наибольшее число г.че< .находили.на уровне до 1.0 м - 17, до 12,6 м - .26, до 15 м - 19 (п 106). Средняя высота.расположения гнезд, рассчитанная по 91 изм; рению, колебалась около-14 м. Наиболее доступными для наблюдет были гнездовья,использованные совой в поймах (быв. сорочьи); oi располагались на высоте от 2 до 6 м (п4). ■ " - Варной характеристикой глёздоълй является так же дальность j расположения от жилья и построек человека. Этот параметр бнл Ио> чен-на примере 159 гнезд, располагавшихся на территории трех по; московных стационаров . В районе Озерков и АБС МГУ "Чашниково" пс ловина или около поливины гнсад распологалось в 400-G00 м от насе . ленных пунктов, В густонаселенной долине р. Шсквы (Звенигороде^ стационар) большинство гнезд (74 из 105) располагалось вблиа ; жилья на расстояниях- от 50 до 300 м. 9 гнезд были найдены на расс . тоянйях менее 50 м от построек, что было исключительной редкост! на других стационарах, где за многолетний период отмечали по одне му такому случав. Столь ас-' редко встречались гнезда на удалении с построек до 1 км и более.

■ ' -..6.2. Охотничьи и гнездовые биотот:. v Территории, используемые совами при размножении, состоят i: сочетания гнездовых и охотничьих участков. Гнездовые участки, г? располагаются гнезда, дневочные и сторожевые насесты самца, а та же потенциальные укрытия самки и птенцов, представлены раоличиш. сочетаниям древесной растительности (вПодмосковье - нрелмущес! веннз хвойной). Из. 106 изученных гнезд большая их часть (71) рас полагалась в измененных лесных древостоях и в различных участкам примыкающих к ним. 19 мест гнездования отмечены в поймах и лоймсн .. них ландшафтах,' а 16 других - среди'с/х угодий. Абсолютное боль

- 13 - "'■ - . > • • • . ■••. ../"■< ■ пшство гнездовых, биотопов вило сильно трансформировано или нахо-дидось под антропогенным воздействием. 1 V • " , ;г. '

Поскольку охота с лрисады занимает в общем'бюджете времени • ушастой совы .тать 10-15% времони, размеры и качество охотничьих участков имеют для птиц особо важное значение, ¡фактически все охотничьи участки состояли из различных сочетаний лугов, культур- • ного ландшафта и пашни. Наибольшее число сов использовали заброшенные земли с пойменными лугами (19) и сочетание суходольных' и пойменных лугов (18). Наименьшее число соз использовали сочетаний свежей пахоты с полосами отчуждения у дорог и разреженными опушками (6), совокупности пахоты с мелкокзнтурньам фрагментами неиспользуемых земель (7), сочетания сенокосив и свелей лахоты (6)...

Отмечено, что в подавляющем большинстве случаев местообитания сов были приурочены к территориям постоянных и созонных поселков, . зон отдыха, диффузных и дачных поселков,1 прсмэон и кладбищ

5.3. Распределение гнездовых пар и особенности гнездовых. '

территорий ушастой совы'. . Распределение сов на гнездовании демонстрирует заметную не- • равномерность в использовании пространства, что особенно заметно при проведении многолетних наблюдений на постоянных плоявдках» От- - * дельные местообитания использовались птицами многократно, другие• изредка (п=»113). Наиболее часто размножавшиеся пары регистрировались: в р-не Шяхово - 11 гнездований, в д/о "Елочка, в вост. части ■ пос. РАН и на луцинском кладбище - по 10, в п/л '"'Мирный, в центр, части пос. РАН - по 7 и т. д. Характерно, что нативныв территории : использовались в единичных случаях. ' . •

Оценка участков обитания размножаюцюСея пар по геоботаничес- , ким, геоморфологическим и другим особенностям свидетельствует,! что наиболее привлекательными для сов являются территории с максимальным разнообразием, т.е. такие, где имеет место чередование нятен ■ густой древесной растительности (важно 'для скрытного расположения гнезда, слетков, взрослых птиц) и участков разреженных древоотоев • (для охоты "с приаады"), наличие складок рельефа (охота в "ветровой тени") и оголенных от густой растительности участков поверхности (обучение охоте птенцов "вдогон" за грызунами) и другие бсо-бенности. Наиболее часто используемые - гнездовые территории на-звенигородском стационаре располагали дсеми этлми особенностями.' В годы, благоприятные по климатический:и кормовым условиям^ • отицы успешно рпсмнодаэтся даже в ленточных придорожньк лесополосах. Од-

:.'•. нако средний устех размножения на тагах участях . ни»?, поскольку .. здесь увеличивается-'влияние хищничества и действие.неблагоприятных .-. ' метеорологических факторов. .

..' с л Еаянеййим критерием, характеризующим качество гнеэдовьсс мес---.' .. аообитаний, является спектр добычи, здесь отлавливаемой, И'отража-;'.,.. ший этот спектр, показатель разнообразия Я. Сравнение наиболее ■'.'-■' часто используемых местообитаний между собой и с другими гяездовы-, ьи территориями по спектру отлавливаемой добычи позволило охарактеризовать качество местообитаний по соответствующим количествен. ... ным показателям разнообразия Е Так, пять оптимальных местообитаний на звенигородском стационаре характеризовались значениям; зто-• ги - показателя в .диапазоне 0,3 < Н < 1,1 (среднее значение 0,7,-. п=1Б). Субоптимальные местообитания, занимавшиеся сова'.т спорадично и,, как правило, . только в годы высоко:'! или средней численности ...-'. полевок, имеют, более широкий разброс зтсй величины: 0,3 с fi < 1,4 (среднее,- 1,1; п= 13).

* ... Таким образом,' /гнездовые-группировки-ушастой созы на подмос-•' ковных -стационарах демонстрируют заметную избирательность- занимаемых территорий. : '■ Л ГЛАЕД 6. - ТРОФИЧЕСКИЕ. СЕЯЗИ ПОПУЛЯЦИИ В -СИСТЕМЕ "ХКЦПИК-ЖЕРТВА". '. '-L • Б. 1. Пищевые спектры cos в биоценозах Подмосковья и ■•';'-' в урбанизированном ландаайте г. Москвы.

.Из 28 тыс. жертв, идентифицированных в ходе работы, дсстовер-. 'нк.ш, признаны сборы, содержащие не менее.100 экз.' и в целом составляющие 13 тыс. жертв. Б них представлены'17 видов млекопитающих '(б в. - насекомоядные, 11 в. - грызуны), 12 в. - птиц, -1 в. - лрес-. мыкающихся, 1 в.- амфибий, несколько -видов беспозвоночных (преиму-: шественно крупны:; жуков). Абсолютным дсминантом среди жертв ушгс-; той совы была обыкновенная полевка - 9S60 экз. . число других полевок было-заметно меньшим:, 'экономка - 080, рыжая - 579, темная -155,' подземная - 8. Из других жертв наиболее представительными быт ли мыши p. Apodenius:. лесная - 723 эку. , когорта неразличимых ивщу [ -. хелтогорлой и лесной - 308, полевая - £44. Другие виды млекопитающих, кроме бурозубок и домовых шлей, были представлены кезначи-, тельным' числом экземпляров (мыеь-}.с*->:тг.£, серая крыса, водяная ч - '' . подземная полевка, лесная мыповка. <(лозубка. крот, кутора). Среди птиц (335 зкь,) наиболее маесовьмп жертвами, особенно на урбанизированных территориях, были-, домовый воробей - 311", больсая синиц?, 29 и снегирь - 22; .дубонос, ■ зяблик, коноплянка, чия,-.' лазоревка.

королек, дрозд (sp?), 'пи-луха (sp?>, камшевка (sp?) встречались -единично. Крайне редкой добычей были лягушки-- 4 экз., единичная ящерица (sp?) и 3 птенца ушастой оовя , В других сборах йти^еш■ летяга, лесная сопя, белка, обыкновенный хомяк., черная крыса, лас-. ка, сорока; горлица, клест, скворец. *' '

Сравнительной анализ пишрвых спектров ; соз звенигородского стационара показал, что в большинстве случаев основной мертвой репродуктивной популяции является обыкновенная полевка. Ее представительство в разных сборах в резные-сезоны колеблется' от 27-29 до 94% (в среднем - 72%, п~27). Б некоторые сезоны второстепенные . или малочисленные виды становились основной или' достаточно Еессисй -.долей добычи, напр, , -экономка - от 20 до 80% (в 4 сборах из. 27), рыкая гаыкзка - C5Z (1 случай), бурозубка - 25-30% (2 случая). На 2 других подмосковных стационарах -с менее измененной природной средой представительство .обыгаювеиной полевки было гаметпо ни»? до 22-72% (ср. - 44%;, п=7), а доля содомичантных зидов-^ертз возрастала. В спектрах летнего питания сов урбанизированных территорий (Москва и пригороды) доля обыкновенной полезки была максимальной (75-83%, ср.- 79%, п=10). При зтом з питании городск'сс соз почти отсутствуют насекомоядные, ко доля »«ь®й в целом возрастает. Тенденция, отмеченная для спектра летнего питания' сов _ - увеличение • доли обыкновенной полевки в ряду грансфоршфовгжгг.чс лзндйа^тоз - г условиях зимовок проявлялась более отчетливо,

йяяее питание сов, перемещающихся преимущественно на урбанизированные территории, характеризуется возрастанием доли обыкновенной полевки до £8-97% (ср.- ВО-85%, п=11). При зтоМ популяции Центрального региона имеют шщевю спектры' с доадячрозанпем 1-2 . видов-жгртз, более дань® популяции, по ссорам И. А. Присади и литературным источникам, используют на зимовке больвсе число ;s9Dib и имеют Солее разнообразные пищевые спектры, доля представительства каадого зада в которых снидается. ' Сущзстгенно и то, что з течение зимнего периода имеет место определенная дшкшипа койгеественяш: соотношений к? рте, отлавливаемых соками. На прим-эре зимозочкых скоплен!;« на урСачлзнровэзных территориях показано, что доля основных :к-ртв к концу зимовки снижается, и разнообразие пищевого спектра, тем .сгмьп,!, возрастает (Воронетуда*, Соколов, 1995; Шзец, 1995). ' '

С. 2. Особенности трофических связей и качество гнездовых мес-тс

обитаний застой совы в биоценозах Центрального региона.

Сопоставление значений показателя разнообразия Н, характер;« ю'дего пищевой спектр данной пары сов в определенный сезон, с дг ныли учетов численности обыкновенной полевки <в тот же сезон) вь вили обратно-пропорциональную зависимость ме>,гду этими зеличинак чем выше пепуляционкая плотность вида-хертш,. тем ютке значен показателя, ,и - наоборот (ост. дисп. ■= 0,9495;. -коэфф. детер).

0.2337),

■ Анализ значений Н в.отношении местообитаний, занимаем: coi

1.g:, свидетельствует о разнокачественности территорий: каибог предпочитаемые (оптимальные) местообитания, как правило, характ рисуются низкими значениями II, что должно свидетельствовать о е сокой численности и о доступности вида-жертвы в охотничьих стаи .я::/ а так же.о благоприятных условия^ охоты, способствующих проя лению еысокой специализации ¿гтого хищника. Изучение таких участи

. .выявило '"существующие в их окрестностях устойчивые пол&еочьи нос ления, более высока мозаичкэсть растительности, наличие контрас _ ных форм рельефа (перепады высот, овраги, локбины), чередован " мелкоконтурных участков лугов, .пашни и другие особенности,- хара теризующиё их геоботаническую и геоморфологическую уеложненост .' Именно к оптимальным местообитания! было приурочено наибольшее чи . ло случаев размножения сов, -а успех размножения здесь был наибол высок и стабилен.

Рубоптимальные местообитания,■занимавшиеся совами относитель • не часто или спорадично,' как. правило, имел» упрощенные 'геоботан ческие и геоморфологические характеристики. . ГГолезочьи поселен 'или находились на .'значительном удалении от гнездовых стаций 1.0-2 км),.или .отмечались, лишь в годы высокой, реЯе.- средней, чя< .ленности полёвок. ' В благоприятные годы успех размножения в субо: . тимальных-местообитаниях был сравни!.! с" таковым в оптимальны/:, но . годы . с "низкой или'Неустойчивой'численностью добычи именно в nei ледних отмечалась массовая гибель выводков и случаи каннибадиза.

' Показательно, что спектры .■ питания пар, занимающих нативн! местообитания,.характеризуются-более высокими абсолютными зяачеш яш показателя разнообразия, свидетельствующими об отсутствии у. ■ ловий.для специализированной охоты сое. В результате, мкоголетн;

наблюдений' выявлено, что некоторые местообитания, считавпиеся ;. прошлом оптимальны;«, ; , перестали :;с!;ользоЕатьпя совами после льга дения-гтих"участков из хозяйственного оборота (прекращение секою cai" -. выпаса скота), и последующих, ¿вменений в характере. растите.ш

KOCïîj.

dokk'ti.''!,;;.. од-"!,.'::h';;a :üí .• -•..■::. .:; .

нчвод о onrnvaa:-'.:!'.:-: год

узянян п :i3K?cï:i!ih >', У, lí-yr^in о -v.:,';ч- .-т.'

молких млеко'¡итако;:::. 'кго*- обл--иле >г- елу-лнь:.. ;■

разных пс çc.::cr,!"Tr.'-;rt. ;.•!.:•:: лг--1':-;'":' сулол -<:.".•.•:; •. ■: '■•.• i :

темы r.íj-л"'.

ямл, отче '^¿р^с-лллу.;/: У' ;.;.■:■ ■ . : \ У

которно одтори (У-nL1:^;. У УУ'\ krei'Ko, Г-УЗ: ^v. : г, -ro япстло "."зкло^елля >::eic; cc.:>: orjpe.ie.v. я.'..-: у-"-:'..,. т "■ ряд/, meо,?::-:î.-.r-■-:íii-_-:í одно;- и '.-оа ' "•.*.:;

потомков. Пс другим п-^м (.IИ _*г"■ i, УУУ^. о; >••■:

гс гнездо^.;?;: л :? тс:/. лк;;:!;;::^:'-:-:™ г;;;--':: " -.. ■.

сг-еIV.тт но 'У: ' ':.":, :'л;::ч;?дго ,.••;.."■:•:'■ ' .*■".:.- -,

переме^иван/о ■•■:.:• по^уллл.;,:;. '.''::~:';т!:г>, г.":.". \ г.'

упастло ссд-; .гг-:с?1 in or/.1:. я :т: г.-.:г

купкссп: этолог::"•,.■":;■ л уд-лих для г:;-':^:': vi-, ГЛ'.'.ЕЛ ¿К'-'Г-'Ч'ЕО^К у ■/r"vi

;":'ry--'::;7T-.-::v ."; ■Г":У-УГ/Т'!.

Е розулг.т"/: го л ;■•"■::.";■: r "*'" ; :•:;""'■ .

j: "-пс-иту-""4'! унт сов" ('^л. :г"5 с o::w .'ЗУ.: Гл.-:"' .", /.:'>гецк:п": IQ'."';. í'J";, ÍQ73). Г"".' vori'- о ' ::-:::;•.:, ': . '-'■ :: р~.31;:гг;ся со?""'": как к: Ууу,::'ч.:", о.слу. ".л .:"".""."'.:, с ! делнке с oxpn¡;,;.¡: т'зри'.хоулп и поддер теу '■■.:, .л.;'"::.чо ; . ";уг:

туры поп/ллшл.

Поведенчески? полд-'с.дгглг'л; л-•• -.v--:;;.,;

глллькоогв ücích íbbvi":"'""./-"".':.. глт--:г- гг. ■ у ,;гг: ' 1 г.-ллно .:.;■.;" компл-г-'-'-са ppri'i'/iLi'-;",-: г:о">:л-:: :■:■.?! :•..: "д:. ■ .. . -■',". ". ' ■-■} ■ .:-.•""■-'■ ::о к-о^г.зац.'г:; чл?н:'-":: iíkhi1.-,; с, .-.:,•..: .'■.■ ,:¡

ц:;::ла "о-г/: : ■:'■'<'■"').

Гч-.С-П.-р'.;; . .:■■ , -:: : : "" " . " " " ;■' ' "Г.1

кале. Л ГС. тг.: т ЛО.'О,".-': -:'"-1 ■ .•""-■ * • .

н?лг.г пепо . у'огс:: д.;л " îoï;'.:ou v . '"г -w л о,.;. ' "■•."".""•.• ; ног;р-:,;~чно с .-î-?r-:''"'.'/J'-'-' '"к:- л.:г, 'л:" ■-■• ■":".,

са;лда в iиг.-гop .к- ту -> -п.- "... "....- ■ .->

газном зфояно нстпьакпг :; г.-г.гъ.с гг-одних yt.";'-.'"":.-., ...

дптсл на период от оакятяя гнездозого участка (сзредчпа - кояп марта), до окончания спаривания (конец апреля - начало мая). Сигналы сгжи используются в комплекс:* терржориальньпс реакций от вре менч спаривания' к инкубации до периода.обогрева и раннего внкары лизания птенцов (конец мая - начало июня). Такое поведение слетков проявляется з течение полутора-дг,ух месяцев после кх выхо да из гнезд.

Показано, что гксперпыектальксе воспроизведение фонограмм сиг налез с&ыца в естественных усховжх приводит к изденэнга террпло риального статуса некоторых особей , которые или омецзнт гргыш своей территории или оставляет ее (от- четверти до трет;! токуллдл птиц). В экспериментах с территориальная! парами на зослрсшвгде кие фонограмм активно отвечают л сажи, демонстрируя наиболее ост рую реакцию на фонограммы голоса других самок и птенцов. Ir предъявлении вокализирующие птенцов "чу&ого'* выводка территорией: ные самки способны нападать не них. Предъявление птенгрюой вокал; гации совятам в гнезде провоцирует усиление их акустической ачзясности, летные птенцы белее старшего возраста кздалт сигналы бес». койстЕа и демонстрируют формы поведения, которые мокло тракговач как территориально-оборонительное. Отмечено, что уропзкь вьк-пг.г.-ш>: реакций определялся такими ¿акторами среди как численность v да-лй-ртЕЫ, плотность населения сов, особенности гкеадозоР стар;:;! метеоусловия. Территориально-оборонительные реакции гнводков к пользовались в настоящем чсследованип при проведении кентролл за раэшоляш^йся группировкой co-í ГЕоронецклп с cc-uw. 1990).

ГЛАВА S. СИИШРОПШ ТЕНДЕНЦИИ ЛЗДОЯЯЯ У1ИАСТСП СиЕЫ к ФАКТОРЫ, ЛйМТИК/ЩИЕ ЧЖУЕНШСТЬ СОЕ Ь АйТРОШГЛШ-ГЧ' ЛУШ'Йч-ГД

Литературные источники прошлого - начала настоящего векл ;лм чали периодические зимовки ушетой совы в городах Р>птрал--ноГ1 То сип, связывая их с "лестокимл ходедст.«-: и бескормицей". К ионе.: н шего века вимовкп сов стали регулярным явлением д;;л городских пл ков РЬсквн, Ленинграда, Ка&едя, Перми, Ту:л; и других городов. С повременно с этим проилозло освоение городских биотопов (илу;:, кладбищ и дийуЬувпнх окраин) и для раемнолл-ннл. Таким елолвом, по считать, что происходит явная синантроиилацнл вида. Уллсгм . пути к двн;?;уир;е силы атого лровесса'г

Практически по всей таеллои зоне гнездовым лоелинсл: у^лл: совы, вксулнатт серая ворона, а основными древесными породлмл ;

расположения гнездовья - ель. - ir -сосла (йгивчевс^сий, Пукингк;«, ; 1583; румб ухис., 193П; йзпелъ, 1992). 'У»9-в йазу>с5?ей обл. л далег,., к югу совы используют прехмудзстзекно сорочья .гкеедаг - сооруленаш на ивах и дубах (.Бсчрзбаш-Ни'шф-эров,' Семаго, 1963; Константинов с соачт. , 1S52). 3 степях совы заккмаот гнездовья грачей пс <л>=,ям "их колоний, ето вамвгно иояьесо!!' успех рагмяо^еювг (Виноградов, Реуц-кчй, 1586; lyjivKH, 193?,). Таким образом, на значительной части ареала частая сссз "привязана" к синантропа«;,' врэшвым, которые-как 5к расширяет "апологическое русло"' для ее проникновения в антропогенный ландшафт $ '• .

Другим .тага ором, бдагоприя-гствуюада гакреплеяш» сов в трано-фор.'офуешх и городских ландшафтах, ягхлется етличиэ подходллцос охотничьих стадий. Данные каапх наблюдений и литературные источники свидетельствуют, что наиболее прлвлскагельяыэ охотничли с-гацги; для сов •• травостои с низкорослой растительностью, т.е. луга, выпасы, клев^ригра и другие- многолетние посевы Еиэгоднзя распадка угодий под зерновые и яные-высокорослые культуры крайне неблагоприятна для хищника, специализированного ка охоте'за к&лкими млеко-питац2;к!Л1. Наличие участков с д&струетурирозанным траяянш покровом на урбанизированных территориях при интенсификации с/х производства на обдирных ялощгдях в iS60-1980-e гг, несомненно, доллло шло прпвеети к перераспределению населения соз ложду но!7и;лло;л л гаизневныш :.:гс?осбитанпяш1 и в Центральной регионе, и на всех трснсфорниругкыж территориях. Эта тенденция в разное время отмечалась разнили последователяки.(напр. , Галуиш, 1374, 1982; Пйпель, 1931,1983; Кузнецов. 1992; Демидова, 1994).'

Существенной причиной такого перераспределения могли послужить значительное разнообразие и высокая численность ¡fciobax злдов гркзунов и насекож>ядвых. Например, в 19бС-1970-е гг в г. Носхье регистрировали оолее 29 в. колких »-¡локопптало^тх (при уловистсстп полотогих ¿олопыл гкдоь до 60-30% - Степанова, 1978). Данные наие-го алоллзо. лоралтеризулдого питание пи; г/рцих и размчеяаюцпхея сов в г. Москво, подтверндого' огглиюльчуп структур;' ил пищевых спектров.

Стрллттрн окл-ртносгп укастсй совы в районе счацчопароз евтпэ-гоасгну=7 об углл':нлл онлленчя Лзкторов, связанных лре;;>г7л;?атвея-ко о opcioctop "оллоо орлдл, П?!г,ч в период тола в Сольпилот Вт о-оу-оосЛ: "ллк,; л счзульто^? "лдоллоолок деятельности тетеревятника ' Ii случ-.ов солли - от ю'под-вил вралоелге (3) и, вероятие,

- 20 - ■ куницы. Несколько сое (пол неизвестен), погибли на зимовке (<1) населенных пунктах г окрестностях стационаров. Среди птенцов (£ случаев) цаиболое распространенной причиной была гибель от технс ге>:кьгх факторов (19), в меньшей степени - от неблагоприятных мете оусг.тсвий (3). Значительно . влияние хищников, увеличивающих сес численность в антропогенных ландшафтах, - тетеревятника (12), вр: новы:-: (9), . куньих (4). В последние годы заметно увеличился отхе птенцов в результате . отлоьа, наморенного, истребления человеке { из-за громкой вокализации) и от домалших «иеотных (собак). Так] образом.- б трансформируемы:: ландшафтах проявляйся причины с^ярт ности, преимущественно связанные с комплексом антропогенных и о; нактропных факторов.

. Отмеченное возрастание смертности сов (б первую очередь - мс лодых), невидимому, не оказывает определяющего влияния на процес синантропизации вида, т. к. все более заметными становятся biimobi сов-на трансформированных и урбанизирсванных территориях. А эте как известно, .резко снижает потери среди не-мигрирующих птиц.

ЗА1ШЖЩЕ

. , ' Результаты, полученные в нашем исследовании, свидетельству»* что ушастая сова - один 'из немногих видов хищных птиц, одагололу1 ко "вписывающихся" в антропогенные ландшафту Центральной Росши 'которые, • хотя и обладают скудным видовым и Систолическим расносх разием, но, в целом, гарантирует необходимый набор условий для с; шествования. Выявленные . общебиологические, попул.-зциокпые и лох* денческие особенности вида не противоречат условиям аитроиогепп: • и-урбанизированных ландшафтов. В то же время очевидно, что ироцы синантропизации ушастой совы в Центральной России находится i .ранней стадии. ■Это подтверждается невысоким, по сравнению с друт: ми европейскими популяциями, успехом размножения и, соответстве: но,, повышенной смертностью подмосковных птиц от фзкторов актроп! генного!происхождения.

- ВЫВОДЫ

1. Для популяции ушазтой совы ?, Западном Подмосковье на ост вании многолетних учетов показано отсутствие цикличной' дчпамп. .численности,известной для популяций Сев. и Зап. Сзропы. Дзижек численности изученной- популяция не мол-?т быть оСтлскено зякяиа одного ллмитирущэго фактора (численность основных виден-*ор?в предполагается наличие совокупности ^гулпрущ:^' факторов. У олч ко располоденны.-. локальных пэп/л.чцпЗ Яентралипоги чъ оСш

ружваетсл окллренности в кгменекпал численности.

2. Аиаэттэ многолетнего престраист&!?ько- бистогамгског о распре -деления гнездовки группировок делонстр;.^;.? зексйомчрко* кополлё--) Бание пищами терригорип оташююров:

а) в сезоны низкой и средней чис-л^нности серой полгй/л со относительно постоянно гзтемжг ограниченное число мгггнз V местообитаний с наиболее.стабильными кормовьми услссг;;:«::;

б) в сзйоны высотой численности не ленок пгоп&г используют ппро-кий набор' еуеопт';л:?Аътах »«сгссСктьяий.

3. Спектры питания вкзодко.п, зангмэюгкх оптпм?ль*п"

тания, на основе расчетов харгктериз^'/ан относительно Солее низкими значения:,ч' показателя разнообразия Н (как резулмаг спс-плгилс• зированного хищничества на основном виде уертя), э парн в таких местообитании:; :г г з среднем более высок' "г у:"--, размножения как з сезсны вкзокзй, так и низкой числокпезти гг-гу нсз. У пар. ■ занимаю';:;:;: субопт:сальные ^местообитания, з&'«\г.;?аке значения показателя разнообразия II г'? 21 из лзнэтчазы (дз;-'.-> ь условиях высокой численности по ленок), а р^ трэцучгпвгай успех з среднем ниже, чем з оптимальней зтсоЗит.-гниях.

4. Еклзленные з результате исслед-чваний СЕИдетел;ст"а о;. ::;?ст-зования у сов" оптимальных и субоптимальных местообитании сб^.ттив-но совпадает с концепцией Н. П. Кауков-ч о "с??.иид:с : ер: г:-;::::;:" грызунов, дополнительно иллюстрируя неряягиг.?.:.■'*:г-г-:;р•;:::;:.::: элементов системы "хетдик-^эртза" и некоторые ссо'лшкссттг -действия этих элементов.

5. Ыа примере "звенигородской • лоиухяхкп'" уяаехзй сон-• продемонстрировано, что атот вид лрэдпочктает и бсльлеП степени модифицированные человеком, но сохр-ччкхдпг злее-чт:1 • *;??>.-• ичности. Диапазон значений показателя разнообразии пп:.::-,:оГ'

ра Н составляет .0,6 < Н < 1,0, ь то ^ре.ня как 'татиз;;.-:.- чес, о-х-чл'-нпя хаезктержувтея более эысокк'ш значения» м 1,-; '- Я < I, V.

6. Мекду успехом размножения (число птенцов :: зыз^д;-.-"/! и показателе:,? разнообразия И, .ттсн г л-д • ков-, выявлена положительная корреляции. Лре^ужял.- « •• . отражает напряженную ситуацию с добычей корнз: п^зле-дт?. в сг-тании с другими неблагоприятными факторами, приводит и

водкев к проявлениям каннибали&м^

7. На материалах собственны:: наблюдений :г по ,йисег>т; л-г-ным показано, что экологическая еепря:;:?чнос:::. увзстэЬ созп с

■ ми-синантропами предопределяет усиление ее синантропизации. При ; этом' шппевые спектры и. показатели 'их разнообразия свидетельствуют ..с том, что трансформированные ландшафты и урбанизированные. терри-усуии. обеспечивает ушастую сову более стабильной и богатой пищевой СааоЛ. . • .' . .. ■'. , .'"'.■•.'

В. Аналйб' репродуктивных параметров локальной популяции выявил ' относительно невысокий успех размноденля такой популяшн, населяю--;■'- щей "антропогенный-■ ландшафт (2 пт/пару), , в сравнении с .другими по! •пуллцвдш-'йост.' Европы. Среда .факторов; лаяшфуювдах вопулкхдешнуп V численность ушастой.. совы .в: изменяемых ландшафтах Подмосковья, до-'■;,:;'минирующее значение, -наряду'с естественные.(неблагоприятные мете-• '„;: . оуеАовчя'.регрна,хищничество), приобретают факторы, связанные с : ; трансформацией среды.-гv;,': .'■■-."' Список публикаций' по теме диссертации:' •.

.1. Акустические характеристики звуковых сигналов ушастой со.;' .вы// Анализаторные-..системы и ориентационное.пояедекк г. птиц, К: - : ' ' Из д. - во ЯГУ, iS'M. С. 63 V 65.

-i:V ' .2;'.'¡Звуковая среда;ущастой соеы (Asio otus L.) и спектральная.чувс-;'.- ;7-7.- ;^вите^н6ссь-'.ее слухового нерва-'/Боологич/■:. журн., 1.971. т.' 00.

."'/. N 10. С. 1358 - 1268 (ссавт. • Ильичев-. В. Д., Голубева Y. Б') ■ - 3., Голос ■ птенцов и слетков.. ушастой 'совы//Орнитологи'я; Вьш. 11.

. "• .- ' • 1974. - С. •."'.'. . • ",'-;-; ; ■." : . '

;.* " • • - .4.' Некоторые формы гнездового поведения ушастой • соза//Матер,.' '• . 'VI Есес. оркит. кокф. Ч. 1. М.: Изд-во МРУ, 1974.' С. • 131 -

'. V 122. ' * .-" /V' ,.' .•"•

■/■-■■'.5. . О...некоторых 'особенностях охотничьего поведения ушастых сов//Ш- . '.-- .тер. V-I bcec. орлит. кснф. Ч. 1. II: Изд-но ЬК'У, 1974. С. 133-

".'■;-. ' .6... Некоторые особенности-акустической сигнализации усастой совы в . ' Подмосковье//Групповое поведение • животных (Доклада участников ;•'. - -.' - II Есес.' . конф. по поведению жиьстных. .Ц.: Наука, 1976. С. 55- -:" . 56, '"' "•/.'".'..: '■ ■-.'-""." -,

7. Локационное и.охотничье ■поведение ушастой -совы в онтогене-г>;-//з.:ехпниг».!Ы поведения. Матер. II.I Всес. ' конф. по повед. -•.,'. •"■" -.'3S13-.X. .-К ^ '.Изд -вс {(¡ГУ, 1333. С. 126 -125. . . ".:. '8. Территориальность ";и механизмы ее поддержании в популяции уя>ас-той ссвы/Уйзучеиие птиц СССР, их охр. и рац. использование. Тег., докл. 4.1. Хек-д, 1SS6. С. 120 -• 131. . . ....

'.;-,'-'- 9.;Scnie■-'features. of : long-oarec! owl ecology , ' and .. behaviour:

ntr^imter-r iпуул!: * у ■ -'Sic :. r ...n'.-'.-y.

"orthor?! Quiz. УУ;ух Free. llS:!n Forest i)?-r\'L<:.■-.

Gen. ТусгГу Rep. FZZ-i-iZ. ZZß - 'SC-0 ;:. 0. 0 динзнпко чпеленнсот:: популяпни улзстоИ n:--yj ;■. п-

кос ко?.ье/у ?г>су:7г и,; н:-^-,.:;^:: по,-7суучуу", i':."" ■ ууу."

1УУ8. •'":. £4.

í. Методы .-уул е:у< // УУ-УУД:.: и '"--У- ..У-УУ:: : . ■ , .

четкие ! : linlZiZ Гуг/ЧОХУУ 1У. : У : :. :

/¡5Г - ?. Ï. /ir-'У У. ТУ»1-; :';;; Ур-у^УгУ, "..е.", -'•'■' .

iicKyi'-jii^yrii;-; гиуеусуу-т: 777 еоч ■/ .::у/';:-;чч ч g:.

чиун'уч лучц ■ угчуччос , г -i.-—;:---,-,;.;). - : ZZVZZ Z: ■ " _

р. vi /УГуук:: у;ч'-' пч:ц _У- 777 У": чучуч-ч 7. i'.: УУУуч У\:-ч:ч.ч С. ill- i j 5. (еоччч. - О. Гручч'ччч, ¿. У", гуччч'7 .-..у " ' ■1. Сче-счтч: :;? 7"".; ;у.ч < :- о -.г ч< '.'его:-.. ч'ч'-ччч'ч у о::;,-■':;• ..чуч- ч.~" (..-.ччучччооч:::- г г-- 7: "чгучич'';. ' • Zzi!Z:~ Г. уучуу. . v'.Z '' Ç2-bo. Соучуу. :-<::?. Г^ту.-:>:. "'/'У;.

У. О сел77яп;-;п л пеучч-чч уучч '/г.-. у у чууучучч :

;У:з:ег- УчУ:. С. УУТ- :

чечечоч чу:уи COyV/ е^пч:" 10-'Л 'ч:-7. '771:777. ч-зч:. Ул. У

•Г. -у :'::Н7К. . С УУУ- :.

S. Statuт; of ¡ :- .yíoo: 7-У у,.'1:7 У7.477 У у'-'ч У -:гу\ .

Vor Id 'icrkiny Grc-.'У en S.rri- or Pi ey 7"7! ''у!-7- ? i;;, •

M"?). 1У::Э. y. 67.

ук/ч. " 47" •"/ '"'■"..i;; : -"■? счч. уу упусччу ¡1 7" ':"у'чч c-'

нчч cyyy-yi !:G;Î уелг'лч::еч Z'.ll .ü.'r:::ry.-y.'77. .'!. : ■ ',

!''•'? У C. U'75-r.w'. 9. "чгерпауч :: чччугу:;" ни; eye'. 77,: :; чу.у-уу 'Z Z. .. ■■ .

ЭЕ'Г. - F, .У. У.:?;; .".OR, ' У Y). lu. Авифауна учуууу птгу и cor, —УУУУ • У-УУ у УЧУ-" -у

// Оршптчогчч. U. : í'yy-го IZZZ .7-, •'-. 7ЛУ-- 7.

il. F?'.,кие 7, -лг-.i птиц Уп" ¡!T.V -л oíy "777777 ■:•''" // Vi,:"-'- ч'."'-' "

Н-л?рчо?емлогл Кентда Уосспн. 'Утер. солев;.. яывл; гиу-,

II: ^вд-ьл моек. лед. ун-та. О. £1 -мл.

О вимлем г.йгаг«»: уыалтой зозь: в Ь->тоаду МГУ ОЬс!:вл)//Сркпто

ловил. М. : Угд-во !,ТУ. Еып. 27. 19Р5 (соавт.- У. Соколов)

вдагодакястк

¿угор выра.лает сл-рде-щгю благодарность 5код-:.".>т ГАЯ И. Д. !л; л:;-." са л: сменность реалчвовать наотояя»е исследование л рукллсул м: л им; лч^ор^торнл елсловпи популяций наземных поваснт'щыл пул; ;лл У-дре оолвл апологии и вослогчнГ 1Лл?воночных Пио.1акл !.:ГУ, л тал. га гсв!,хлг.нлллч> проведения многое каСллленкР на Звенигородом оллллалцнл ;.ГУ.

Сердечную благодарность выражал д. С. н. проф. ¡..И. ьу

чей пристальна": интерес к плвгД^ниь. и слуху сел сло-.л'/лсх левл, ''лр -.лроввнил начальных исстедователвсквл устремлений автор:-.

Горячо благодарю коллег во факультету и Оиостлвцл> во мс-рл\--и-к ът-'-жу и интелес к работе, отдельная благодарность - веллл гу 1'ослолСЗО" В. С. Гелвмаксвл - в лроылом выпускнику Рлл.лыа ¿а проо;еесионзл_ькле консультации и конкретные сведений о лклл.-:. нести серой полевки в некоторых района:: Подмосковья.

Благодарность и признательность - студентзм--:л;о-;лковл . впервые открывшим для селя yдпвптeJ;ьiлл; мне ночных птхц и свл.' пытливостью ¡1 энтузиазмом поддерлпваылны автора далл в сам:-:.- тр; нке часы ночных наблюдений.