Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная экология белой куропатки на Северном Ямале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная экология белой куропатки на Северном Ямале"

с^ На правах рукописи

УДК 574: 598.619+591.5

о ^

О;

Тарасов Владимир Васильевич

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ БЕЛОЙ КУРОПАТКИ НА СЕВЕРНОМ ЯМАЛЕ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1997

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель - доктор биологических наук Рябицев В.К.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Добринский Л.Н. Кандидат биологических наук, доцент Амеличев В.Н.

Ведущая организация: Уральский государственный университет

им. А.М.Горького

Защита состоится " ¡8 "_^У_1997 г. в /часов на

заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202. -

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " "_{0__1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Чифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Белая куропатка Lagopus ¡апории - характерный обитатель тундры, она имеет существенное биоценотическое и практическое значение и давно привлекает внимание исследователей. Но, наряду с другими промысловыми видами, ее до сих пор изучали в основном путем отстрела и анализа заготовок. Глубокие стационарные исследования были проведены лишь в Канаде и Западной Европе. В высоких широтах тундровой зоны исследования были преимущественно маршрутными и кратковременными. На северном пределе ее распространения работы вообще почти не проводились, и многие особенности экологии вида здесь остаются известными лишь в самых общих чертах.

Цель работы - изучение особенностей экологии, демографии и поведения белой куропатки в летний период на крайнем севере ареала вида. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- проследить динамику населения и плотности гнездования куропаток на постоянной контрольной площади в течение нескольких гнездовых сезонов и выяснить факторы, влияющие на эту динамику;

- выяснить структуру популяции в разных ее аспектах, а также попытаться раскрыть механизмы, определяющие эту структуру;

- определить характер связи куропаток с участком обитания на протяжении ряда лет и при различных условиях гнездования, дать количественную оценку степени территориального консерватизма;

- выяснить особенности экологии размножения на севере ареала вида и факторы, влияющие на его эффективность.

Научная новизна. Впервые проведены многолетние стационарные исследования экологии вида вблизи северного предела ареала. Впервые в изучении белой куропатки в высоких широтах применено индивидуальное мечение птиц.

Научная ценность. Получены данные по различным аспектам демографии белой куропатки на крайнем севере ареала вида.

Практическая ценность. Полученные результаты могут быть полезны для рационального использования ресурсов белой куропатки как промыслового вида. Кроме того, знание экологии вида в местах, где нет антропогенного воздействия, важно для оценки степени этого воздействия и его последствий в других районах ареала вида.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Численность белой куропатки в исследованном районе находится на уровне, далеком от предельного насыщения гнездовых местообитаний. Действие популяционных механизмов саморегуляции численности не проявляется.

2. Плотность населения куропаток определяется главным образом эффективностью гнездования в предыдущем году, которая зависит от пресса хищников, в первую очередь - песцов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Молодежных конференциях Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 1994-1997) и Института биологии (Сыктывкар, 1996), на V Конференции орнитологов Сибири (Барнаул, 1995), на отчетных сессиях лаборатории регуляции биоценотических процессов Института экологии растений и животных УрО РАН в 1994-1997 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы из 84 названий иа русском языке и 53 - на иностранных языках. Общий объем рукописи 141 страница, включая 20 таблиц и 21 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ВВЕДЕНИЕ

Обосновывается актуальность выбранной темы, излагаются цели и задачи исследований, новизна, теоретическое и практическое значение работы.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в северной части полуострова Ямал, на орнитологическом стационаре "Яйбари" (7Г04' с. ш., 72°20' в. д.), расположенном на крайнем юге подзоны арктических тундр, в нижнем течении р. Венуйеуояхи.

1.1. Физико-географический очерк

В разделе описаны географическое положение района исследований, особенности рельефа, климата, гидрологии и почв.

1.2. Растительный и животный мир

Растительный покров Северного Ямала состоит в основном из мхов, лишайников, травянистых растений и стелющихся ив. Кустарниковый ярус, представленный главным образом ивой сизой (Salix glauca), высотой 15-30 см, выражен лишь в немногих, самых пониженных местах.

Из представителей животного мира, с которыми белая куропатка находится в биоценотических отношениях, следует в первую очередь отметить виды, объединяемые в экологическую группу хищников. Из птиц наиболее обычны зимняк (Buteo lagopus), белая сова (Nyctea scandiaca), восточная клуша (Larus heuglini), а также поморники (Stercorarius pomarinus, S. longicaudus, S. parasiticus), которые в отдельные годы могут быть весьма многочисленными. Из млекопитающих обычен песец (Alopex lagopus), встречается горностай (Mustela erminea). Благополучие белой куропатки в известной степени зависит и от численности сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) - самого массового вида грызунов в тундре. Подъемы численности леммингов сопровождаются ростом численности хищников, которые при депрессии грызунов вынуждены переключаться на другие корма и могут принести значительный урон поголовью белой куропатки.

1.3. Антропогенное воздействие

Экстенсивное воздействие человека в районе исследований имеет в настоящее время лишь очаговый характер и связано с разведкой недр. Наиболее сильное влияние на куропаток оказывают охота, браконьерство, хищничество полубродячих собак. Это имеет место главным образом в окрестностях вахтовых поселков и буровых, от которых наш стационар был удален в достаточной 'степени. Выпас оленей в районе приурочен уже к послегнездовому времени - к осени, так что прямого воздействия оленей на гнездящихся птиц здесь нет. Фактор беспокойства со стороны исследователей не имел большого значения, так как не было прямого преследования птиц. Куропатки привыкали к нашему присутствию, относились к нам вполне терпимо. Они не избегали гнездиться рядом с нашим полевым лагерем, многие становились доверчивыми. Это позволяло получать достаточно объективные данные по поведению птиц в естественной обстановке.

Глава 2. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛЫ

Основой исследований было многолетнее изучение индивидуально меченных птиц на постоянном контрольном участке. Материал собран в полевые сезоны 1989-1995 гг.

2.1. Контрольный участок

Площадь контрольного участка составляла 3 км2. Она была разделена на квадраты со стороной 100 м при помощи хорошо заметных с расстояния цифрово-буквенных меток на колышках, которые служили основными ориентирами при наблюдениях за птицами. С помощью этих меток путем упрощенной мензульной съемки была вычерчена карта-схема контрольного участка, на которую наносили территории птиц и расположение гнезд.

2.2. Количественный учет птиц

Работая с индивидуально меченными куропатками, мы имели данные по абсолютному числу гнездящихся на контрольном участке птиц. Плотность населения белой куропатки выражали обычно числом территориальных самцов (пар) на 1 км2, в особо оговариваемых случаях пользовались показателем числа самок (гнезд) на 1 км2.

2.3. Поиск гнезд н методы »»учения гнездовой экологии

В 1993-1995 гг. использовали специально обученную легавую собаку. До этого гнезда находили случайным образом при маршрутных обходах по слетающим из-под ног самкам. Всего за 7 сезонов удалось обнаружить 111 и проследить судьбу 103 гнезд белой куропатки. О повторном гнездовании судили по срокам откладки яиц, их числу, а также по поведению меченых самок. Для расчета плодовитости использовали только полные кладки. Их было найдено 108, из которых 86 мы отнесли к первым, 15 - к повторным. Эффективность гнездования рассчитывали по методу Мэйфилда в модификации В.А.Паевского (1985). При изучении изменчивости морфологических признаков яиц использовали показатели объема и формы, которые вычисляли по стандартным промерам.

2.4. Отлов и мечение

Отлов самцов проводили с помощью автоматического лучка на "провокатора" - чучело самца в брачном наряде. Самок отлавливали

неавтоматическим лучком на гнездах во время насиживания кладки. У пойманных птиц определяли возраст по пигментации первых двух первостепенных маховых перьев (Ве^егиё а1., 1963), что позволяло отличать годовалых птиц от более старых. Птиц метили уникальными комбинациями цветных металлических и пластиковых колец. В качестве дополнительного мечения применяли окрашивание маховых перьев, что позволяло надежно опознавать птиц в полете с расстояния до нескольких сот метров. Всего было окольцовано 138 взрослых куропаток (82 самца и 56 самок). Часть особей гнездилась на контрольном участке несколько сезонов подряд, и в общей сложности за период исследований под контролем находилась 201 меченая птица.

2.5. Эксперименты

Экспериментальное вмешательство (подстановки чучел, изъятие территориальных особей, кладок) проводили в случаях, когда наблюдений было недостаточно, и требовалось создать определенную ситуацию для выяснения того или иного вопроса.

2.6. Методы изучения территориального консерватизма

Для характеристики территориального консерватизма использовали общую величину возврата птиц на свои прошлогодние места гнездования, которую вычисляли как долю вернувшихся птиц от числа меченых в прошлом сезоне (Рябицев, 1993). Величину пространственной дисперсии определяли как расстояние, на которое перемещалась птица от места прошлогоднего гнездования.

Глава 3. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ И СТРУКТУРА

ПОПУЛЯЦИИ

3.1. Территориальная структура. Плотность. Биотопическое распределение

Плотность гнездования белой куропатки на стационаре "Яйбари" менялась от 4 до 9 территориальных самцов (пар) на 1 км2 в разные годы, средняя невзвешенная величина составила 6,5±0,5 самцов на 1 км2. Ежегодное экспериментальное изъятие территориальных самцов показало отсутствие популяционного резерва готовых к размножению птиц.

Распределение территорий самцов не было равномерным, часто на контрольном участке оставались места, не занятые куропатками. Наибольшая неравномерность распределения птиц наблюдалась в 1995 г. - при минимальной плотности гнездования^ В тот год удалось закартировать территории самцов не только на контрольном участке, но и в его окрестностях - на общей площади в 13 км2. Обнаружено тяготение птиц к пойменным ивнякам, тогда как с удалением от реки плотность несколько снижалась. Маршрутные учеты куропаток с собакой к югу от стационара в 1993 и 1994 гг. показали, что на расстоянии в 5 км от реки плотность примерно вдвое меньше, чем на контрольном участке. Равномерность заселения местообитаний и дальность проникновения в верховую тундру были выше при высокой численности. Севернее стационара на многочисленных маршрутах от "Яйбари" до пос. Сабетта в разные годы нами были отмечены лишь единичные встречи. Предполагается, что к северу от р. Венуйеуояхи по восточному побережью Ямала распространение куропаток носит преимущественно очаговый характер и приурочено главным образом к долинам рек и ручьев, где еще имеются пойменные заросли кустарниковых ив.

3.2. Формирование территориальной структуры

Распределение самцов по территориям начиналось, как правило, в конце мая (в 1992 г. - в середине июня), когда снег в тундре еще лежал сплошным покровом, и завершалось с появлением крупных проталин. Отмечено временное занятие территорий на пролете. Самцы появлялись на территориях всегда одни, без самок. Формирование пар происходило после занятия самцами территорий. При возврате холодов куропатки снова собирались в стаи и переходили к зимнему образу жизни. Пары при этом не сохранялись, хотя вновь потом восстанавливались на территориях самцов.

Описана "демонстрация бровей", которая известна у шотландского грауса L. 1. scoiicus как приглашение к спариванию (Watson, Jenkins, 1964). Мы наблюдали такое поведение со стороны самцов при ухаживании за самками и (реже) со стороны самок по отношению к самцам. Кроме того, его иногда демонстрировали подселяющиеся к парам новые самки перед самцом-резидентом при его попытках изгнать их, а также, что весьма любопытно, самки перед самками и

самцы перед самцами. Во всех случаях оно не имело ничего общего с агрессивностью и выражало скорее подчинение.

3.3. Возрастной состав. Оценка выживаемости взрослых птиц

Ежегодно из числа гнездящихся птиц выделяли долю первогодков, впервые приступающих к размножению. Она менялась от 4 до 48% (табл. 1) и составила в среднем 23+6%. Процент молодых особей в популяции может характеризовать уровень гибели взрослых птиц: при допущении, что все особи начинают гнездиться в первый год жизни и далее размножаются ежегодно, погибшие за год взрослые птицы заменяются к весне годовалыми. Выживаемость птиц старше года, которую определяли отношением их числа к общей численности в предыдущем году, менялась от 44 до 86% и составила в среднем за 6 лет 68±6%.

Таблица 1. Возрастной и половой состав населения белой куро-

патки на "Яйбари"

Год % Число Число самцов

годовалых самок всего холостые бигамы

1989 21,7 + 8,6 21 21 3 3

1990 4,3 ± 4,2 16 15 0 1

1991 39,4 + 8,5 25 19 0 6

1992 48,3 + 9,3 25 27 3 1

1993 8,3 ±4,6 21 22 4 3

1994 30,6 ± 7,7 23 22 2 3

1995 11,1 ±7,4 10 12 2 0

3.4. Половой состав. Прохолостание самцов

Белая куропатка является моногамным видом, образующим пары на период размножения. Однако иногда можно было наблюдать случаи образования полигинных ячеек. Отдельные самцы оставались при этом холостыми. Способность сформировать пару, видимо, не зависела от возраста самца: из 9 холостых самцов, чей возраст был известен, годовалых было всего двое. Предполагается, что качество территории также не имело большого значения, так как из-за низкой плотности гнездования в районе исследований конкуренции за гнездопригодную площадь не было.

В среднем за весь период исследований холостые самцы составляли около 10%, что сравнительно не велико: на Среднем Ямале отмечали до 30% холостых самцов (Рябицев, 1988), в Большеземельской тундре при высокой численности они составляли до 40% (Воронин, 1978, 1979). Как показал В.Н.Пиминов (1985, 1990), на Ямале общая численность самок после зимы часто бывает значительно ниже из-за их повышенной зимней смертности, которая объясняется тем, что при миграции они улетают раньше и южнее самцов, тогда как самцы часто остаются зимовать в тундре. В такой ситуации промысел воздействует в основном на самок, что и приводит к нарушению соотношения полов. На стационаре "Яйбари" такого нарушения не наблюдалось, и в среднем за все годы исследований отношение численности самцов и самок было близко к 1:1 (табл. 1). Это позволяет предположить, что самки, гнездящиеся на севере Ямале, как и самцы, зимуют в тундре и не достигают основных промысловых районов. Если так, то население белой куропатки Северного Ямала практически не испытывает воздействия промысла. Это предположение отчасти подтверждается тем, что от 138 окольцованных птиц нами получено всего два возврата колец.

3.5. Полигиния

Наблюдения за поведением меченых птиц показали, что бигамные самцы в заботе о потомстве оказывают предпочтение одной из своих самок, а не делят эту заботу на два выводка. Во время насиживания они держались ближе к одному из своих гнезд и охраняли его в большей степени, чем второе. С этой же (первой) самкой они впоследствии водили и выводок. Во всех случаях (п=6) это была та самка, которая раньше приступала к насиживанию кладки. По отношению к ней самцы-бигамы вели себя в общем так же, как моногамы, в то время как вторая самка была вынуждена высиживать кладку и водить птенцов в одиночку. В двух случаях позже отмечено присоединение вторых самок со своими птенцами к выводкам первых самок, так что самец снова оказывался с обеими своими самками, и весеннее трио восстанавливалось.

В отличие от результатов, полученных в Канаде (Harmon, 1984; Martin et al., 1990), где y самок белых куропаток была обнаружена взаимная агрессивность, препятствующая вселению новых самок на территории пар и расцениваемая авторами как основной фактор ограни-

чения полигинии, на севере Ямала самки агрессии друг к другу не проявляли. Это подтвердили и эксперименты с подстановками чучела самки: в пяти случаях из 12 самки затаились, в шести - проявили к чучелу активный интерес (вытеснение?), но не агрессию. Напротив, у самцов была обнаружена агрессивная реакция на новую самку, напоминающая реакцию на соперника: били чучело 9 самцов из 12, трое ограничились угрозами и предупредительными выпадами.

Предполагается, что в условиях короткого арктического лета и напряженного жизненного цикла самки не способны охранять собственные территории, и роль механизма ограничения полигинии выполняет агрессивное поведение самцов. Мы действительно наблюдали иногда случаи изгнания самцом, уже имеющим самку, новой самки со своей территории. Бигамами оказывались в первую очередь такие самцы, которые были менее агрессивны к соперникам и вяло реагировали на чучело самца. Они чаще других оказывались бигамами и на следующий год. Из 7 вернувшихся в последующие сезоны самцов, имевших по две самки, 4 снова оказались бигамами. Из двух самцов-"долгожителей", проживших на контрольном участке по 5 лет, один ни разу не был бигамом, второй был им 4 года подряд. Похоже, не сумевшие образовать пару самки выбирали не территорию, а самца, который позволил бы им гнездиться на своей территории хотя бы в одиночку. Качество самой территории, видимо, при этом роли не играло.

3.6. Летняя стайность

Наблюдения за маркированными птицами подтвердили результаты, полученные В.К.Рябицевым (1988) на Среднем Ямале, что стаи самцов в гнездовое время состоят не из популяционного резерва, как считали раньше, а из холостых птиц, которые не смогли сформировать пару и покинули свои территории. В дополнение к этому выяснено, что мощным фактором образования стай может быть также пресс хищничества в годы депрессии численности леммингов. В 1989 г. такой пресс со стороны белых сов вызвал объединение в стаи практически всех самцов и самок, чьи гнезда были разорены, и даже самцов, у которых самки насиживали кладки. Но даже и в отсутствие такого пресса в стаи могут собираться многие не занятые размножением (например, после разорения) птицы, особенно при большом числе таких птиц (такую ситуацию наблюдали в 1992 и 1994 гг.). В этой связи примечательно, что

в более южных районах Ямала куропатки, потерявшие кладки и даже партнера продолжали до осени держаться на своих участках или неподалеку от них (Рябицев, 1987). Предполагается повышенное стремление к объединению в стаи у куропаток Северного Ямала при возникающих помехах размножению.

3.7. Пространственная структура в послегнездовое время. Осеннее токование

С момента вылупления птенцов и начала их передвижения по тундре территориальность самцов исчезала, и пространственная структура населения заметно менялась. Значительная часть птиц перемещалась в пойменные ивняки, особенно в условиях пресса поморников (как в 1991 г.). В другие годы некоторая часть меченых куропаток с птенцами исчезала из нашего поля зрения, но большинство не уходило далеко от своих гнездовых участков. Отсутствие направленных перемещений выводков было подтверждено и постоянством средней скорости их движения (всего около 50-100 м в день): птицы держались вблизи своих весенних территорий, но если поблизости были пойменные ивняки, предпочитали перемещаться туда. Установлено, что птенцы куропаток обычно начинают летать в возрасте 9-13 дней, в зависимости от погоды: в теплую солнечную погоду они могут начать перепархивать уже в возрасте 7-8 дней.

Осеннее токование самцов наблюдали ежегодно, начиная с последних чисел июля. Активность его была незначительна, птицы токовали только в ночное время. Некоторые самцы возвращались для токования на свои весенние территории, но, как правило, в это время они с гнездовой территорией были не связаны. Часто птицы токовали просто там, где заставала их ночь (в том числе - в стаях). Предполагается, вслед за Р.Н.Ворониным (1978), что осеннее токование вызывается определенной длиной дня, возможно, такой же, как при весеннем брачном оживлении.

Глава 4. ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЙ КОНСЕРВАТИЗМ

4.1. Показатели возврата взрослых птиц

Из 172 птиц, бывших под наблюдением в 1989-1994 гг., в последующие годы отмечено 67; средний показатель возврата с поправкой на идентификацию составил 46±4%, невзвешениая средняя величина

возврата за 6 лет - 47+4%. Различий в территориальном консерватизме самцов и самок не обнаружено. Максимальная длительность гнездования одних и тех же птиц на стационаре составила 5 лет: из 105 особей столько прожили два самца и одна самка. Из 43 куропаток, выведших птенцов, в последующие годы встречена 21 (49%), а из 48 птиц, потерпевших неудачу, - 23 (48%). Очевидно, неудача в размножении не ведет к смене района гнездования. Влияния исхода первого в жизни птицы размножения на привязанность к месту также не обнаружено. Вместе с тем из 9 меченых холостых самцов вернулся всего один.

Годовые вариации величины возврата самцов более всего были связаны со сроками наступления весны в год возврата, причем ключевым моментом было появление проталин (10-15% площади тундры), когда происходило занятие территорий и формирование пар (г=-0,84; р<0,04). Связи показателя возврата куропаток с плотностью гнездования не найдено.

4.2. Дисперсия

Величина пространственной дисперсии 63 птиц при возвращении составила в среднем 225±27 метров. Большинство из них (39 птиц) заняли свои же прошлогодние гнездовые участки, 18 - соседние и шесть птиц сместились на расстояние в два гнездовых участка. Всего сменили участки 33% вернувшихся самцов и 53% самок. Влияния успеха гнездования в предыдущем году на размер дисперсии как самцов, так и самок не обнаружено: неудачно гнездившиеся птицы (п=22) переместились в среднем на 240+44 метров, причем 10 птиц сменили гнездовые участки, а 12 остались на прежних местах; дисперсия 21 куропатки, успешно выведшей птенцов, составила в среднем 298±54 метров, из них 9 сменили место. Единственный вернувшийся холостой самец занял территорию в 600 метрах от прошлогодней (сместился на два гнездовых участка). Дисперсия семи самцов, бывших в предыдущем сезоне бигамами, составила в среднем 150+62 метров, из них шесть заняли свои прежние участки и один - соседний.

При возвращении обоих партнеров пары загнездились в прежнем составе в 7 случаях из 9 возможных (78%) на расстоянии в среднем 236±115 метров от центров прошлогодних участков: пять пар заняли свой прежний гнездовой участок, две переместились на новое место. Возможно, куропатки узнают друг друга и стремятся формировать па-

ры со знакомым партнером. В одном случае пара восстановилась на расстоянии 900 метров от прошлогодней территории, что подтверждает такое предположение, хотя вряд ли прошлогодние супруги специально ищут друг друга. Предыдущее гнездование обеих не восстановившихся пар было безуспешным, а из семи восстановившихся пар четыре гнездились удачно (в том числе обе сместившиеся) и три - неудачно. В шести случаях из семи, когда самка оказывалась с новым партнером, она меняла и место. У самцов вероятность смены места гнездования не зависела от сохранности прежней пары. Таким образом, самки, в отличие от самцов, были склонны менять гнездовой участок в случае невозвращения их прошлогоднего супруга или в случае неудачного предыдущего размножения с этим супругом.

4.3. Филопатрия

Из 109 помеченных купированием заднего когтя птенцов вернулся один самец, его катальная дисперсия составила не более 1,5 км от места рождения.

4.4. Соотношение уровней возврата самцов и их выживаемости

На основании зависимости показателя возврата самцов от сроков наступления весны выдвинуто предположение, что в годы с поздними веснами часть их не возвращается в район предыдущего гнездования. Значительного повышения смертности птиц в такие годы, видимо, не происходило, так как, хотя возвращалось мало меченых в предыдущем году самцов, общая их численность не снижалась: наряду с молодыми, появлялось много новых взрослых (старше года) особей. И появление этих новых птиц заставляло думать, что в предыдущие сезоны они гнездились где-то в других местах, но не вернулись туда, так же, как и многие меченые нами самцы не вернулись на наш контрольный участок. Соотношение данных по выживаемости птиц (68%) и возврату (47%) подтверждает это предположение. У самцов разница этих величин была достоверна в 1992, 1993 и 1994 гг. (годы с наиболее поздним снеготаянием), когда около половины выживших к весне птиц не вернулось на свои прежние места гнездования.

4.5. Территориальная лабильность

Есть основания предполагать, что в популяции белой куропатки на Северном Ямале существует полиморфизм по территориальному

сонсерватизму: какая-то часть птиц легко меняет район гнездования 1ри возникающих помехах, другая - стремится вернуться на прежнее лесто любой ценой. В изменчивых условиях Севера в одних случаях южет быть полезно наличие консерватизма, в других - его отсутствие.

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ

1.1. Сроки

К откладке яиц самки приступали в среднем за все годы 14-19 тоня, часто не завершив еще к этому времени линьку в летнее опере-ие. Средние даты откладки первого яйца в "нормальные" и ранние есны соответствовали срокам освобождения тундры от снега на 80%, поздние весны - на 50%. Молодые самки приступали к гнездованию в реднем почти на два дня позже старых (р<0,05; и-критерий).

.2. Биотопическое распределение и устройство гнезд

Анализ биотопического распределения найденных на контроль-ом участке гнезд показал, что на первых местах по степени предпоч-;ния стоят пойменные ивняки, а также ерниковые и кочкарные тунд-ы. В этих местообитаниях, занимающих вместе 24% площади консольного участка, было найдено 39% гнезд.

3. Размер кладки

Средняя величина кладок (включая повторные) составила 8,82+ 23 яиц. Первые кладки содержали в среднем по 9,55±0,21 яиц.

.3.1. Индивидуальные различия

Различия в величине кладки не были связаны с возрастом самок: >довалые (п=19) откладывали в среднем по 10,16+0,38 яиц, более аршие - по 9,68±0,33 яиц (п=34). Молодые и разновозрастные пары кже имели не меньше яиц в гнездах, чем пары, состоящие из двух рослых птиц. У шести самок, гнездившихся на контрольном участке сколько сезонов подряд, каких-либо направленных изменений пло-|вит0сти с возрастом мы также не наблюдали. Их плодовитость со-анялась примерно на постоянном уровне, и, видимо, различия в раз-рах кладок были обусловлены особенностями самок. Не различались величине и кладки у самок, состоящих в парах и полигамных ячей-х: соответственно 10,0+0,27 (п=40) и 9,55±0,37 (п=20) яиц. Внутрисе-

зонная изменчивость величины кладки в некоторой степени была связана со сроками начала гнездования (г=-0,54; р<0,001; п=57).

Таблица 2. Продуктивность гнездования белой куропатки на ста-

Год Средняя величина кладки (М±ш (п)) Эффективность инкубации, % (М+m (п)) Число вылупившихся птенцов на 3 км2

1989 7,40±0,46 (15) 21,0±4,0 (14) 33

1990 9,33±0,77 (12) 26,6±4,4 (11) 40

1991 10,59±0,41 (17) 86,0±3,0 (17) 228

1992 5,50±0,65 (4) около 5-10 10

1993 9,52±0,41 (23) 68,913,4(20) 138

1994 8,10±0,55 (21) 9,8±2,3 (21) 18

1995 8,69+0.55(16) 40,4±4,2 (16) 36

5.3.2. Межсезонные различия

Средние размеры кладок белой куропатки варьировали по годам (табл. 2), что более всего было связано со средними сроками начала откладки яиц (г=-0,91; р<0,01). Зависимости от плотности и возрастного состава не найдено. Обсуждается связь плодовитости с физиологическим состоянием птиц весной.

5.3.3. Повторное гнездование

Меченые самки устраивали повторные кладки главным образом в тех случаях, когда первая кладка погибала незавершенной, продолжая откладывать яйца в новое гнездо без перерыва. Из 12 самок, потерявших кладки уже во время насиживания (в первые 10 дней), повторные гнезда мы нашли только у трех. Число яиц в повторных кладках было от 4 до 8, в среднем 6,27±0,30 (п=15), что меньше первых на 34%. Взрослые самки и молодые делали повторные кладки с одинаковой частотой - в отличие от белой куропатки в Канаде, где молодые самки были не способны к повторному гнездованию (Hannon, Smith, 1984).

5.3.4. О географической изменчивости плодовитости белой куропатки

Сравнение полученных результатов с данными из некоторых других районов распространения вида в Евразии не свидетельствует о по вышении плодовитости с продвижением на север.

5.4. Размеры яиц

Влияния внешних факторов на величину яиц и их форму не обнаружено. Яйца годовалых самок не отличались в среднем по величине от яиц взрослых самок. Морфологические различия яиц весьма невелики и обусловлены, по-видимому, лишь особенностями самок. В повторных кладках (п=9) яйца были несколько крупнее, чем в первых (n=37; t=2,2i; р<0,05).

5.5. Эффективность размножения

Под успешностью размножения понимали долю поднявшихся на крыло птенцов от числа отложенных яиц.

5.5.1. Успешность гнездования

Успешность гнездования, вычисленная методом Мэйфилда-Паев-ского, составила в среднем по 103 гнездам 36±2%, невзвешенная средняя величина за 7 лет - 37+11%. Традиционный способ вычисления этого показателя дает чрезмерно завышенный результат - 58±2% (из 854 яиц вывелся 491 птенец), так как многие гнезда находили на поздних стадиях насиживания, когда вероятность гибели уже сильно снижалась. Эффективность гнездования сильно варьировала по годам (табл. 2). Основная причина этих колебаний - уровень пресса хищников, и в первую очередь песцов, которые уничтожили 71% (257 из всех 363 погибших) яиц. На долю остальных хищников, главным образом поморников разных видов, пришлось 22% яиц. Число неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами составило 5% от числа яиц, "доживших" до вылупления (24 из 510). Молодые самки гнездились в среднем не менее успешно, чем взрослые: эффективность их гнездования составила 46±4% (п=23), взрослых - 38+2% (п=44). Доля невылупившихся птенцов у годовалых самок составила 6 из 143, у взрослых - 13 из 176 яиц. Различий в уровне гибели яиц у самок, состоящих в полигамных ячейках, не обнаружено. В пойменных ивняках, где можно было ожидать лучшую защиту от хищников, успешность гнездования была не выше, а даже ниже, чем в открытых местообитаниях (у 9 гнездившихся здесь самок средняя эффективность инкубации составила 23±5%).

5.5.2. Выживаемость птенцов

Сохраняемость птенцов к подъему на крыло, по соотношению числа вылупившихся птенцов и числа "поршков" в выводках, состави-

ла 75-80%. Эту величину следует считать близкой к максимальной, так как она получена в годы с хорошей теплой погодой и при отсутствии песцов, то есть в наиболее благоприятных условиях. В некоторых других ситуациях (как это было в 1989 г.) многие птенцы могут погибнуть, не достигнув летного возраста. Выживаемость птенцов до весны следующего года, вычисленная с использованием данных по плотности и возрастному составу, составила в среднем за 6 лет 20±7%.

5.5.3. Продуктивность размножения

Данные по плодовитости, успешности гнездования и числу самок позволяли ежегодно оценить общую численность птенцов, вылупившихся на контрольном участке (см. табл. 2). От этой величины в значительной степени зависело число молодых птиц следующей весной (г=0,88; р<0,03).

5.5.4. Условия размножения белой куропатки на Северном Ямале в разные годы

Из семи сезонов наблюдений в 1989, 1992 и 1994 гг. приплода у белой куропатки практически не было, что связано с обилием хищников в гнездовое время. Наиболее благоприятными для гнездования белой куропатки были 1991 и 1993 гг., когда практически отсутствовали песцы, а лемминги служили обильной кормовой базой для пернатых хищников.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

Анализ динамики численности белой куропатки на Северном Ямале показал, что она целиком определяется влиянием внешних факторов, из которых на первых местах стоят погода, обуславливающая сроки размножения, и хищничество. Действие внутрипопуляционных механизмов саморегуляции не обнаружено: подъемы численности не вызывали появления популяционного резерва, снижения плодовитости, эффективности размножения и уменьшения показателя возврата. Ее колебания определялись главным образом числом годовалых птиц (г=0,78; р'<0,04), которое в свою очередь, зависело от результативности предыдущего гнездования.

выводы

Исследование белой куропатки вблизи северного предела ; реала на северо-востоке п-ова Ямал показало, что население этого района обладает рядом существенных особенностей, отличающих его от куропаток более южных районов.

1. Население гнездящихся на Северном Ямале белых куропаток подвергается весьма слабому антропогенному воздействию не только на местах размножения, но и местах зимовки, динамика ее численности мало зависит от промысла.

2. Плотность населения определяется главным образом погодными условиями и продуктивностью размножения в предыдущем году. Влияния внутрипопуляционных саморегулирующих механизмов не обнаружено.

3. Территориальное поведение самок, которое расценивается в умеренных широтах Канады как механизм ограничения полигинии, на Северном Ямале не проявляется. Самцы из пары проявляют агрессивность к новым самкам, которая, однако, не служит гарантом от полигинии.

4. Летние стаи негнездящихся куропаток встречаются на Северном Ямале чаще, чем в более южных районах. Эти стаи состоят не из популяционного резерва, а из холостых самцов и птиц, потерпевших неудачу в размножении. Стремление к объединению в стаи резко уси-швается в условиях повышенного пресса хищников.

5. Ежегодно от 39 до 63% птиц от числа гнездившихся в федыдущем году возвращается на свои прежние места гнездования. Зместе с тем в годы с поздними веснами до половины выживших к тому времени самцов меняет район размножения. Зависимости велики возврата и дисперсии от пола и возраста птиц, плотности населе-!ия, сохранности прежней пары и от успеха размножения на прежнем 1есте не обнаружено.

6. Плодовитость варьирует по годам и определяется главным бразом сроками откладки яиц, которые тесно связаны с временем аяния снега.

7. Успешность размножения слабо зависит от погодных условий более всего связана с обилием хищников, в первую очередь песцов.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Рябицев В К., Тарасов В.В. О составе летних стай у белой куропатки // Материалы 10 Всесоюз. орнитологической конф. - Минск, 1991. - Ч. 2, кн. 2. -С. 189-190.

Рябицев В.К., Тарасов В.В. Летняя стайность белых куропаток в условиях повышенного пресса хищников // Экология. - 1994. - № 1. - С. 49-52.

Тарасов В В. Полигиния у белых куропаток на Северном Ямале II Механизмы поддержания биологического разнообразия: Материалы, конф. -Екатеринбург, 1995.-С. 147-149.

Тарасов В.В. Летняя стайность у белых куропаток на Северном Ямале // Там же. -1995.-С. 150-152.

Тарасов В.В. К гнездовой экологии белой куропатки на Северном Ямале // Там же. - 1995. - С. 152-153.

Тарасов В.В. Территориальный консерватизм белой куропатки на Северном Ямале //Вопросы орнитологии: Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири. - Барнаул, 1995. - С. 72-74.

Тарасов В.В., Гилев A.B. Изменчивость индивидуального брачного наряда у самцов белых куропаток Lagopus lagopus // Рус. орнитол. журн. -1995.-№4(1/2).-С. 13-17.

Тарасов В.В. Сроки гнездования белой куропатки на Северном Ямале // Актуальные проблемы биологии: Прогр. и тез. 4 молодеж. науч. конф. -Сыктывкар, 1996.-С. 115-116.

Тарасов В.В. Размеры яиц и факторы, их определяющие, у белой куропатки на Северном Ямале II Проблемы общей и прикладной экологии: Материалы конф. - Екатеринбург, 1996. - С. 250-251.

Тарасов В.В. Плодовитость белой куропатки на Северном Ямале // Экология. - 1997,-№2. -С. 126-130.

Тарасов В В. Успешность размножения белой куропатки на Северном Ямале II Там же. - № 4. - С. 302-306.

Тарасов В В. Динамика численности белой куропатки на Северном Ямале и определяющие ее факторы II Проблемы изучения биоразнообразия на нопушщионном и экосистемном уровне. Материалы конф. - Екатеринбург, 1997. - С. 218-226.

Подписано в печ.ОФ Ю i<3 Формат 60 х 84 1/16.

Бума го ocpciftu^i Объеи Тир./¿/О Зак. №

Екатеринбург, К-83,.пр. Ленина, 51 Типолаборатория УрГУ.