Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная биология трематоды BUNODERA LUCIOPERCAE

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная биология трематоды BUNODERA LUCIOPERCAE"

На правах рукописи

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ТРЕМАТОДЫ ВШЮБЕНА ШСЮРЕИСАЕ Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 1996

Работа выполнена в лаборатории экологической паразитологии

Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Куперман Б.И.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ройтман В.А. доктор биологических наук Яковлев В.Н.

Ведущая организация:

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Защита состоится <^2> и^юиЛ. 1996 г. в < 40 > часов

на заседании диссертационного совета К 200.02.01 при

Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН.

Адрес: 152742, Ярославская обл., Некоузский р-н., п.Борок

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИБВВ РАН

Автореферат разослан > ЛАЛ^Я 1996 Г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Корнева Л. Г.

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Механизм взаимоотношения паразита и хозяина на популяционном уровне рассматривается как формирование паразитарной системы (Беклемишев. 1970; Добровольский, Ев-ланов, Шульман, 1994). Среди разных классов гельминтов наиболее сложная паразитарная система формируется популяциями трематод, фазовый жизненный цикл которых может протекать с участием двух промежуточных и дефинитивного хозяев. Материалов, полученных при аутэкологических исследованиях паразитов, явно недостаточно для изучения их на уровне популяций (Бауер, 1986), а отсутствие достоверных фактических сведений о численности популяций гельминтов на разных фазах жизненного цикла является одной из основных причин, препятствующих развитию теории попу-ляционной биологии паразитов. Сложная структурная организация популяций трематод привела к тому, что на практике их изучение обычно носит фрагментарный характер: в пределах одного биоценоза исследуются только отдельные гемипопуляции (яиц. мираци-диев. партенит, церкарий, метацеркарий, марит). Именно такой характер имеют литературные данные по популяционной биологии Bunodera luciopercae (Mueller. 1776) (Trematoda: Bunoderldae). Кроме того, хотя цикл развития этого вида гельминтов считается в основном изученным, он нуждается в дальнейшем исследовании. Сведения о видовом составе промежуточных хозяев В. luciopercae недостаточно полны и противоречивы, а вопрос о том, является ли в условиях Европы жизненный цикл паразита одногодичным или двухгодичным, окончательно не решен (Малахова. 1963).

Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, главной целью нашей работы было проведение комплексного исследования популяции В.luciopercae и выяснение её положения в биоценозе Рыбинского водохранилища (модельный водоем).

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Путем наблюдений в природе, а также при экспериментальном заражении, выявить видовой состав хозяев В.luciopercae в условиях Рыбинского водохранилища и установить роль отдельных видов гидробионтов в поддержании численности гемипопуляций паразитических фазовых группировок трематоды.

2. Проследить сезонную динамику численности паразитических гемипопуляций В.luciopercae у промежуточных и дефинитивных хозяев в Рыбинском водохранилище, установить сроки и особенности

развития локальных гемипопуляций и отдельных особей паразита в природе и эксперименте.

3. Определить особенности пространственной и возрастной структуры популяции В. 1ис1орегсае, провести расчет численности и плотности отдельных гемипопуляций, образованных свободножи-вущими и паразитическими фазовыми группировками трематоды, а также численности отдельных групп хозяев, входящих в ее паразитарную систему в Рыбинском водохранилище.

Научная новизна. Впервые в условиях одного водоема одновременно прослежена сезонная динамика численности трех паразитических гемипопуляций В.1ис1орегсае. В эксперименте установлены сроки развития партенит В.1ис1орегсае у моллюсков Pi.si.dl-шп атп1сит из территориальных группировок, постоянно контактирующих с популяцией этого вида трематод в природе. Существенно расширен круг известных вторых промежуточных хозяев трематоды за счет И новых видов кладоцер и остракод, зараженных в эксперименте и спонтанно инвазированных в природе. В сезонном аспекте изучено распределение марит В.1ис1орегсае в популяциях трех видов окуневых рыб. Предложено различать в пределах геми-популяции марит две гостальные экоморфы - из окуня и ерша. Впервые рассчитаны количественные характеристики возрастной структуры популяции В.1ис1орегсае и основных компонентов её паразитарной системы в биоценозе Рыбинского водохранилища. Показано. что основную роль в поддержании численности каждой паразитической гемипопуляций играет только один из нескольких потенциальных видов промежуточных и дефинитивных хозяев.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные необходимо учитывать при рассмотрении ценотических связей В.1ис1орегсае со свободноживущими компонентами биоценоза и индикации численности популяций окуневых рыб. Разработанный способ количественной оценки возрастной структуры популяции В.1ис1орегсае можно применять при исследовании популяций других видов трематод. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов по экологии, паразитологии и зоологии.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Международной конференции "Современные проблемы гидроэкологии" (Санкт-Петербург, 1995), на Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1995), на IV Международном

симпозиуме по проблемам паразитологии рыб (Мюнхен, 1995). на VI Всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996). а также на ежегодных отчётных сессиях Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (1992-1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ. Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения. 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 122 источника. в том числе 22 зарубежных авторов. Диссертация изложена на 154 машинописных страницах, содержит 37 таблиц и 10 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Рассмотрены основные направления" развития популяционной биологии паразитов на современном этапе. Проведен анализ литературы по жизненному циклу, особенностям биологии и состоянию изученности популяций В.luclopercae в пределах ее ареала. Жизненный цикл В.luclopercae, по данным разных авторов (Wisniews-kl, 1958; Cannon, 1971 и др.), протекает по следующей схеме: яйцо со сформированным мирацидием попадает в воду, через небольшой отрезок времени мирацидий выходит из яйца и с током воды проникает в первого промежуточного хозяина - моллюска семейства Plsldlldae, в котором происходит развитие партенит и формирование церкарий. Церкарии внедряются во вторых промежуточных хозяев - планктонных ракообразных, где превращаются в метацеркарии. Рыбы из семейства окуневых заражаются, поедая инвазированных рачков, и становятся дефинитивными хозяевами В.-luclopercae, в кишечнике которых развиваются мариты.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Основные полевые исследования проведены в приустьевых участках малых рек-притоков Волжского плеса Рыбинского водохранилища: Латки, Сутки (с притоком р.Ильдь), Шумаровки (с притоком р. Суножкой). Для изучения сезонной встречаемости локальных микрогемипопуляций партенит В.luclopercae у первых промежуточных хозяев в период с апреля по октябрь в 1992-93 гг. исследовано 2977 экз. моллюсков Plsidlum amnlcum (Muller, 1774). При работе выделяли 3 размерно-возрастные группы Р. amnlcum по длине раковины: сеголетки - до 5.9 мм, годовики -

6-8.9 мм. двух-трбхлетки - 9-11 мм. Кроме того, вскрыто 283 экз. Euglesa (Cymatocyclas) supina (A. Schmidt,1850) и 124 экз. Amesoda (Cyrenastrum) solida (Normand.1844). С целью выяснения сроков развития партенит В. luciopercae проведено экспериментальное заражение трёх перечисленных выше видов моллюсков ми-равддиями трематоды. Всего в эксперименте использовали 46 экз. A.solida (с длиной раковины 1.0-7.5 мм). 15 экз. Е.supina (3.0-4.0 мм) и 194 экз. P.amnicum (1.5-9.9 мм).

В местах сбора моллюсков с июня по сентябрь в 1992-93 гг. проведен отбор 10 количественных (объемом 25-150 л) и 9 качественных планктонных проб для изучения сезонной динамики численности метацеркарий В.luciopercae. В пробах обнаружен 31 вид ракообразных: 22 вида Cladocera и 9 видов Copepoda. На предмет обнаружения метацеркарий В.luciopercae исследовано 19464 экз. рачков: 16031 экз. Cladocera и 3433 экз. Copepoda. Кроме того, для выяснения круга потенциальных вторых промежуточных хозяев экспериментальному заражению церкариями В. luciopercae подвергли 1272 экз. ракообразных 25 видов: 13 видов Cladocera. 3 - Ostracoda, 6 - Copepoda, 2 - Amphipoda, 1 -Isopoda. Рачков для эксперимента отлавливали в прудах, где отсутствуют моллюски - первые промежуточные хозяева В.luciopercae. Некоторые виды (Daphnia magna. Ceriodaphnia affinis, Hya-lella azteca) брали из чистых лабораторных культур. Ракообразных содержали в стеклянных стаканчиках емкостью 35 мл. не более Ю экз. в каждом из них. Заражение производили, добавляя в стаканчики по 1 мл плотной культуры церкарий В. luciopercae, продуцируемых группой моллюсков Pisidium amnicum в отдельном аквариуме. Экспозиция соответствовала продолжительности активной жизни церкарий при комнатной температуре и составляла около суток.

В результате круглогодичных наблюдений в 1992-94 гг. методом неполных гельминтологических вскрытий исследовано 2510 экз. рыб 6 видов. В том числе: 1149 экз. сеголетков и годовиков окуня с длиной тела до конца чешуйного покрова 20-110 мм, 436 экз. взрослого окуня с длиной тела 110-340 мм, 716 экз. ерша с длиной'тела 35-135 мм. 127 экз. судака с длиной тела 35-820 мм. Кроме того, было вскрыто 26 экз. налима. 41 экз. щуки и 15 экз. берша. Ежемесячно для исследования сезонной динамики роста и созревания марит по стандартной методике делали

постоянные препараты, на которых измеряли длину тела 30 экз. червей из разных видов окуневых рыб и определяли долю половозрелых особей, приступивших к яйцепродукции. С января по июнь у части марит подсчитывали индивидуальную плодовитость.

Необходимо отметить, что вместо традиционных для паразитологии показателей экстенсивности и интенсивности инвазии, характеризующих зараженность хозяев, мы используем рекомендованные В.Н. Беклемишевым (1970) термины: индекс встречаемости (E±s), отражающий вероятность находок паразита в выборке хозяев, и индекс обилия (M±s). соответствующий плотности гемипопу-ляций паразита. Статистическая обработка результатов проведена по общепринятым методикам (Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 3. ЗНАЧЕНИЕ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА PISIDIIDAE ДЛЯ РАЗВИТИЯ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОКОЛЕНИЯ BUNODERA LUCIOPERCAE В каждом конкретном водоеме В.luclopercae обычно использует в качестве основного первого промежуточного хозяина один вид моллюсков из нескольких представителей семейства Plsidil-dae. Другие виды играют второстепенную роль или вообще не ин-вазируются. Вероятно, выбор трематодой определенного вида пи-зидиид обусловлен степенью его адаптированности к гидрологическими или гидрохимическими особенностями водоема. Например, в условиях рек-притоков Рыбинского водохранилища первым промежуточным хозяином В.luclopercae является Plsidium amnlcum (Ги-нецинская.1959; Жохов, 1991), а в слабоминерализированных озерах Дарвинского заповедника (бассейн Рыбинского водохранилища), где низкая концентрация ионов кальция не позволяет развиваться крупным видам пизидиид, в жизненном цикле В. luclopercae могут участвовать мелкие виды рода Euglesa (Жохов, Тютин,1994).

3.1. Результаты экспериментального заражения

мирацидиями разных видов моллюсков При попытке экспериментального инвазирования трех видов моллюсков семейства Pisidlldae мирацидиями В.luclopercae только для одного вида - Plsidium amnlcum был получен положительный результат (индекс встречаемости партенит - до 50%). Моллюски Euglesa supina и Amesoda solida оказались невосприимчивы к инвазии, не было обнаружено партенит В.luclopercae у особей

этих двух видов и в природе. В условиях эксперимента развитие локальных микрогемипопуляций партенит протекало достаточно быстро: на 79-92 день после'инвазии в жабрах Р.ашп1сшп появились материнские редии первой генерации. Отсутствие личинок гермафродитного поколения (церкарий) в течение 109 дней наблюдений позволяет утверждать, что жизненный цикл В.1ис1орегсае в Рыбинском водохранилище не является одногодичным.

3.2. Встречаемость локальных микрогемипопуляций партенит в популяции моллюска Р.ашп1сига Рыбинского водохранилища

Группировки Р.ашп1сигп в природе состоят из особей, относящихся к трем, реже четырем поколениям. За период исследований сеголетки Р.ашп1сиш составили в выборках 45.58±0.91%. годовики - 49.38±0.92%, двух-трбхлетки - 4.94±0.40%. Заражение моллюсков мирацидиями В.1ис1орегсае происходит ежегодно, в период массовой элиминации половозрелых марит трематоды из рыб (май -начало июня). Поэтому с возрастом хозяина индекс встречаемости локальных микрогемипопуляций партенит В. 1ис1орегсае значительно увеличивается, составляя у сеголетков - 4.12±0.54%, у годовиков - 36.12+1.25%. у двух-трбхлетков - 65.99±3.91%.

Проведено сравнение данных по встречаемости партенит В.1и-с1орегсае в группировках Р.ашп1сиш. расположенных в 4 малых реках-притоках Волжского плеса Рыбинского водохранилища, с результатами исследований, выполненных ранее (Жохов, 1991). Показано, что значения индекса встречаемости микрогемипопуляций В.1ис1орегсае остались на стабильно высоком уровне и в выборках из разных рек годовиков Р.ашп1сшп. как правило, близки к 35%. Плотность моллюсков данного вида в исследованных точках составляет около 40 экз. /м2.

3.3. Сезонно-возрастная динамика развития гемипопуляции партенит

Первые спороцисты были найдены в конце июня на стадии появления в них материнских редий. Чаще всего они встречались в мускулатуре ноги Р. апт1сит, реже - в жабрах. Мигрирующие материнские редии. вышедшие из спороцист и развивающиеся в жабрах, отмечены в июле и августе. В сентябре внутри редий первой генерации развиваются особи дочернего поколения. Их массовый выход и рост плотности молодых локальных микрогемипопуляций пар-

тенит, составляющих в это время 42.48+4.65% от числа найденных. сдерживается понижающейся температурой воды.

В условиях Рыбинского водохранилища выход церкарий в отдельных локальных микрогемипопуляциях партенит В.luciopercae начинается в конце мая. Доля таких локальных микрогемипопуля-ций от общего числа достигает максимума в июле (86.11±2.88%), а затем постепенно снижается в результате замедления процесса эмиссии церкарий. который, по нашим данным, полностью прекращается уже в начале октября. Главную роль в формировании геми-популяции личинок гермафродитного поколения В. luciopercae играют моллюски P.amnlcum в возрасте 1+, составляющие 83.84+2.03% среди продуцирующих церкарии.

ГЛАВА 4. РОЛЬ РАКООБРАЗНЫХ В ПОДДЕРЖАНИИ ЧИСЛЕННОСТИ

ГЕМИПОПУЛЯЦИИ МЕТАЦЕРКАРИЙ BUNODERA LUCIOPERCAE Составленный по литературным данным список- вторых промежуточных хозяев В.luciopercae в водоемах Европы ограничивается несколькими видами планктонных ракообразных. Часть из них удалось заразить-в эксперименте (Wlsnlewskl, 1958), другие были найдены в природе (Jarecka, 1958: Бушман, Иешко, 1987; Жохов, 1987; Никитина, 1991; Макрушин, Жохов, 1995). Необходимо отметить, что несмотря на широкий видовой состав и большое количество исследуемых при проведении фаунистических работ рачков, находки спонтанно инвазированных особей в планктонных пробах носят единичный характер.

4.1. Встречаемость метацеркарий у разных видов планктонных рачков Рыбинского водохранилища В результате исследования ракообразных из взятых в природе планктонных проб было найдено 43 экз. метацеркарий В.luclope-гае в 32 экз. фитофильных ветвистоусых рачков, принадлежащих к 5 видам (табл.1). Copepoda не были заражены. Расчет доли в процентах личинок паразита, встреченных в особях отдельных видов планктонных ракообразных, от общего числа обнаруженных показал, что Slmocephalus vetulus обеспечивает существование 74. 42+6. 65% метацеркарий. Роль других видов Cladocera менее значительная: у Slda crystallina развиваются 4.65+3.21% метацеркарий, у Eurycercus lamellatus-11.63+4.89%, у Scapholeberls mucronata-6.98+3.88%, у Daphnla crlstata-2.33+2.30%.

Среднее за 4 месяца наблюдений значение индекса встречае-- мости метацеркарий в кладоцерах составило всего 0.20+0.04%. при интенсивности инвазии 1.34 и индексе обилия 0.003 экз. Таким образом, из-за высокой численности вторых промежуточных хозяев и их небольших размеров у гемипопуляции метацеркарий В.1ис1орегсае слабо выражена агломерация, характерная для других паразитических фаз жизненного цикла трематоды.

Таблица 1

Распределение метацеркарий В. 1ис1орегсае у С1асЗосега

Вид ракообразных ... N - n i Eis I 1 M I 1 I

Simocephalus vetulus 379 32 1 5.8±1.2 | 1 0.08 I 1-6

Slda crystallina 93 2 2.2±1.5 | 0.02 | 1

Eurycercus lamellatus 219 5 1.8±0.9 1 0.02 | 1-2

Scapholeberls mucronata 231 3 1.3±0.7 I 0.01 | 1

Daphnla crlstata 215 1 0.2±0.2 | i 0.002 | • 1

Примечание. N - число исследованных рачков, экз.; п - число найденных метацеркарий. экз.: E±s - индекс встречаемости метацеркарий и его ошибка, %: М - индекс обилия метацеркарий, экз.; I - лимиты интенсивности инвазии, экз.

4.2. Результаты экспериментального заражения церкариями отдельных групп ракообразных

В ходе лабораторных опытов церкариями В. luciopercae удалось заразить всех исследозадных представителей Cladocera и Ostracoda. По уровню инвазированности ракообразных выделены три группы хозяев. В первую группу (индекс встречаемости метацеркарий 41.0-92.3 %) включены 5 видов наиболее крупных вет-вистоусых рачков: Leptodora klndti. Slda crystallina, Simocep-halus vetulus, Daphnla magna, D. longlspina. Ко второй (9.1-28.6%) отнесены 5 видов кладоцер: Scapholeberis mucronata. D.cucullata, Eurycercus lamellatus, Cerlodaphnia afflnis, C.quadrangula и 2 вида остракод: Heterocyprls Incöngruens. No-todromas monacha. Третья группа (0.9-4.6%) включает 3 вида мелких кладоцер: Bosmlna longirostrls, Polyphemus pediculus, Chydorus sphaerlcus и 1 вид остракод - Cyprls pubera.

На примере пяти видов Cladocera установлено, что смертность рачков всегда значительно выше среди инвазированных особей (около 50%), чем среди незараженных (около 10%). Развитие метацеркарий В.luclopercae прослежено в течение 18 суток у Daphnla magna. Основные изменения в строении личинок происходят в первые 8 дней, после чего их можно считать инвазионными: сформированы присоски, пищеварительная система и зачатки половой. В ходе эксперимента не было отмечено случаев проникновения стилетных церкарий В.luclopercae для всех представителей Copepoda: Macrocyclops fuscus, Cyclops vlclnus, Mesocyclops leuckarti, Acanthodlaptomus dentlcornls, Eudlaptomus gracllol-des,' Heterocope appendiculata: Amphipoda: Gmelinoldes fascla-tus, Hyalella azteca, а также Isopoda - Asellus aquatlcus.

ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГЕМИПОШ/ЛЯЦИИ МАРИТ BUNODERA LUCIOPERCAE В ПОПУЛЯЦИЯХ ДЕФИНИТИВНЫХ ХОЗЯЕВ - РЫБ Трематода В.luclopercae упоминается в большинстве' работ, посвященных паразитофауне рыб Рыбинского водохранилища (Изюмо-ва, 1958,1959, 1977), но специальные исследования состояния има-гинальной гемипопуляции трематоды ранее не проводились. В настоящее время наиболее подробно изучена гостальная гемипопуля-ция марит B.luclopercae у окуня из оз. Сямозеро (Иешко,1988).

5.1. Сезонная динамика численности марит

трематоды у дефинитивных хозяев По результатам проведенного исследования, щуку и налима можно отнести к основным элиминаторам марит бунодеры: щуку в летние месяцы, налима - зимой. При значительной доле молоди окуневых рыб в рационе этих хищников (Иванова.1968) индекс обилия B.luclopercae составляет у щуки - 0.24 экз., у налима -0.92. а индекс встречаемости 14.6+5.5% и 19.2+7.7%, соответственно. Берш (Stizostedlon volgensls), относящийся к семейству окуневых, облигатных хозяев В.luclopercae, также заражен относительно слабо: индекс встречаемости - 46.7+12.9%, индекс обилия - 2.27 экз. Кроме того, берш в Рыбинском водохранилище относится к числу редких видов и. в силу этого, не играет значительной роли в сохранении численности имагинальной гемипопуляции В.luclopercae. Поэтому, рассматривая ее пространственную структуру, мы ограничились описанием распределения численности

марит В.luciopercae в популяциях 3 видов окуневых рыб - судака. окуня и ерша.

Окуневые рыбы разных видов с близким спектром питания обладают общими закономерностями сезонной динамики зараженности маритами'В.luciopercae. Молодь окуня (сеголетки и годовики) и ёрш, инвазирующиеся исключительно через планктон, имеют продолжительный (август-апрель) период относительной стабилизации индекса обилия трематод. Пики его значений у рыб-хищников (взрослого окуня и судака) примерно совпадают с сезонными максимумами их пищевой активности - летом, осенью и весной. Индекс встречаемости трематод большую часть года во всех 4 рассматриваемых группах окуневых рыб превышает 80-90%. Исключение составляет период смены поколений марит, включающий период массовой элиминации половозрелых червей, т.е. примерно 3 недели в конце мая-начале июня, и начальный период поступления молодых червей нового поколения во второй половине июня.

Значения индекса обилия трематод в отдельные месяцы достигают у судака (февраль) - 274.6±52.3 экз.. у взрослого окуня (апрель) - 76.Ш7.5. у молоди окуня (сентябрь) - 10.9+0.5, у ерша (ноябрь) - 4.6±0.7 экз. Необходимо отметить, что сравнение индекса обилия марит В. luciopercae к концу летнего вегетационного периода у сеголетков окуня из приустьевых участков 4 рек-притоков Волжского плеса не выявило существенных различий. Отсутствуют также различия в зараженности сеголетков окуня поколениями марит В.luciopercae 1992-93 и 1993-94 гг.

5.2. Закономерности распределения марит трематоды в выборках трех видов окуневых рыб

С применением программы "Statgraphics" проведена проверка соответствия 12-и теоретическим типам распределений эмпирического распределения численности марит В.luciopercae в сезонных выборках окуневых рыб. Установлено, что на роль универсального закона, пригодного для аппроксимации данных в большинстве исследованных выборок рыб, может претендовать только Гамма-распределение. Вероятность согласования по критерию Хи-квадрат достигала для трематод из судака 14% (июль-апрель), из взрослого окуня - 62% (март-апрель), из его молоди - 76% (март-апрель), из ерша - 23% (сентябрь-ноябрь), а минимальные значения всегда наблюдались в июле-августе.

- и -

Вероятность случайности отклонений эмпирического ряда частот от теоретического ряда Гамма-закона для трематод из взрослого окуня возрастает в течение года, что может быть связано с перераспределением трематод при хищничестве. Для трематод из ерша и молоди окуня согласование с теоретическим распределением достаточно высоко осенью и весной, но снижается зимой. Возможно. это происходит из-за воздействия на группировки рыб-планктофагов многочисленного в водохранилище хищника - налима. При объеме выборки менее 80 рыб, наряду с Гамма-распределением. в отдельных случаях наблюдается хорошее согласование с распределениями: Эрланга, негативно-биноминальным, экспоненциальным, логнормальным и геометрическим. Отрицательный результат получен при попытке применения распределений: Пуассона, Стьюдента, Хи-квадрат, нормального, биноминального и равномерно-дискретного.

Умножив известные по литературе (Гордеев и др., 1974) значения числа особей окуня, ерша и судака, обитающих в Рыбинском водохранилище в конце вегетационного периода, на средние значения индекса обилия В.luclopercae с февраля по апрель мы получили данные по численности отдельных гостальных группировок марит трематоды (табл. 2).

Таблица 2

Распределение гемипопуляции марит В. luclopercae у окуневых рыб Рыбинского водохранилища (численность марит в млрд. экз.)

Расчеты, проведенные на основании данных по ежемесячным значениям индекса обилия марит В. 1ис1орегсае и его дисперсии в разных группах окуневых рыб, показывают, что коэффициент корреляции между 1§М и 1яБ2 близок к 1 и указывает на существование достоверной положительной зависимости (Р<0.0001).

- 12 -

Уравнение линейной регрессии имеет вид: для В.luciopercae из ерша lgS2=0.369 + 1.2061gM (13 месячных выборок), из молоди окуня lgS2=0.496 + 1.1861gM (12 выборок), из взрослого окуня lgS2 = 1.007 + 1.5241gM (13 выборок), из судака lgSz=0.793 + 1.648lgM (11 выборок).

ГЛАВА 6. РОСТ. СОЗРЕВАНИЕ И ПЛОДОВИТОСТЬ МАРИТ В. LUCIOPERCAE

Как правило, наибольшую среднюю длину тела имеют трематоды из ерша, а наименьшую из кишечника судака. Только в летние месяцы. во время поступления метацеркарий В.luciopercae с зоопланктоном. размеры молодых червей из разных видов окуневых рыб имеют близкие значения. Максимальных размеров у всех трех видов хозяев гельминты достигают в мае. перед началом массовой элиминации. В это время средняя длина тела марит В.luciopercae из судака составляет 1.94Ю. 04 мм, из окуня - 2.64+0.07 мм, из ерша 2.7010.07 мм.' Необходимо подчеркнуть, что мариты из ерша отличаются от встречающихся у окуня и судака относительно меньшими размерами ротовой присоски, хорошо развитыми глазными пятнами, сохраняющимися в течение всей жизни червя, короткими желточниками, не доходящими до уровня глотки. У взрослых особей окуня и судака такие трематоды встречаются крайне редко, хотя ерш занимает значительное место в их пищевом рационе.

В Рыбинском водохранилище развитие трематод с момента попадания в дефинитивного хозяина до начала яйцепродукции занимает около 7 месяцев. Появление первых яиц у марит В. luciopercae отмечено в середине января. Их размеры одинаковы у трематод из разных видов рыб: длина - 72.15-99.90 мкм, ширина -41.62-61.05 мкм. В мае все черви в гемипопуляции являются половозрелыми. Средняя плодовитость в это время составляет у трематод из кишечника берша 538±104 экз. яиц (максимальная до 1520). из судака 1057+89 (до 1645), из окуня 1081+86 (до 1790), из ерша 1744+155 (до 3489). В условиях Рыбинского водохранилища элиминация марит В. luciopercae полностью завершается у всех групп хозяев только во второй декаде июня.. Наименее динамично этот процесс протекает у трематод из ерша, поэтому именно в первой половине июня плодовитость гельминтов из этого вида рыб достигают максимума: до 5427 экз. яиц (средняя 2565t222). Марит В.luciopercae, обитающих в ерше, можно рассматривать как отдельную экоморфу. которая отличается от типич-

ной (из судака, окуня и берша) более крупными размерами, высокой плодовитостью и рядом морфологических особенностей.

Учитывая значительные колебания индивидуальной плодовитости марит В. 1ис1орегсае. трудно использовать этот показатель для описания особенностей динамики развития гельминтов. Более информативным является расчет процента червей, содержащих яйца в матке от их общего числа в выборке. По нашим данным, доля половозрелых марит достоверно снижается при высокой численности их локальной гемипопуляции в кишечнике рыб (табл. 3).

Таблица 3

Зависимость скорости созревания марит В. 1ис1орегсае от плотности их локальной гемипопуляции в кишечнике ерша (февраль) и сеголетков окуня (март, апрель)

1 Плотность локальной гемипопуляции марит

Месяц | Низкая 1 1 1 Высокая Р

N 1 I E+s 1 1 1 п 1 1 1 E+s 1

II 1 III 1 IV | t 243 125 267 1 I 47. 33+3. 20 I 69.60+4.11 I 80.15+2. 44 1 1 1 459 I 325 1 388 1. 1 I 39.00+2.28 | 24.62+2.39 1 64.44+2.43 I <0.05 <0.0001 <0.0001

Примечание. N-число исследованных трематод из рыб с низкой частной интенсивностью инвазии (1-5 - у ерша, 1-10 - у окуня); п - число исследованных трематод из рыб с высокой частной интенсивностью инвазии (6-19 - у ерша, 11-36 - у окуня); E±s -доля половозрелых марит в выборке и ее ошибка, %; Р - достоверность различий между долями по критерию Стьюдента.

Необходимо отметить, что в феврале и марте процент половозрелых трематод в выборках из молоди ерша, имеющих гонады на II стадии развития, был незначительно меньше (Р>0.05), чем в выборках ' из взрослых самцов и самок ерша с гонадами на III-IV стадиях. Их доля составляла, соответственно, в феврале: 34.23+4.50%. 41.52+2.71% и 42.68+2.28%. в марте: 46.38+6.00%. 55.06±5.27% и 58.65+4.83%. Присутствие в кишечнике ерша взрос-

лых особей цестоды Froteocephalus cernuae также не оказывает существенного влияния на скорость созревания марит В.luclopercae. В феврале доля гравидных марит В. luclopercae в локальных гемипопуляциях, обитающих совместно с цестодами, составила 35.16+5.01%, а при их отсутствии - 41.52±1.78%.

Изучение сезонных изменений локализации марит в кишечниках рыб показало, что различия в числе трематод, приходящихся на соседние отделы пищеварительного тракта, за редким исключением, достоверны по критерию Стыодента (Р<0.05). У всех групп рыб в среднем отделе кишечника постоянно находится 20-30% марит B.luclopercae. У хищников, питающихся практически круглый год, максимальное число трематод всегда присутствует в пилори-ческих придатках, а доля в заднем отделе кишечника минимальна. У рыб-планктофагов (ерша и молоди окуня) в течение года, кроме летних месяцев, когда с планктонными рачками поступает большое количество метацеркарий, большая часть гельминтов встречается в заднем отделе кишечника. Важно подчеркнуть, что процент половозрелых особей различается в выборках трематод из разных отделов кишечника сеголетков окуня, составляя в марте у марит из пилорических придатков - 19.6+5.6%, из среднего отдела -33.7+4.8%. из заднего - 41.2+2.8%, а в апреле, соответственно - 59.4±5.5%, 78.1+3.27% И 70.2±2.2%.

ГЛАВА 7. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ BUNODERA LUCIOPERCAE В УСЛОВИЯХ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Паразитарная система может служить моделью для изучения популяционной экологии конкретного вида паразитов (Контримави-чус. Атрашкевич, 1982). По результатам исследования сделана попытка определения общей численности гемипопуляций B.luclopercae, их плотности на условный 1 м3 воды в водохранилище (объбм-25.42 км3), а также числа промежуточных и окончательных хозяев, обеспечивающих их существование (табл.4). Из-за неблагоприятных условий окружающей среды и элиминации хищными гид-робионтами смертность наиболее высока на свободноживущих фазах жизненного цикла: соотношение численности одного поколения ми-рацидиев и спороцист составляет 20000:1, соотношение церкарий и метацеркарий - 145:1. Численность одного поколения церкарий совпадает с численностью поколения мирацидиев, т.е. на популя-

ционном уровне эффективность процессов партеногенетического и гермафродитного размножения В. 1ис1орегсае одинакова.

Сроки жизни у особей разных фаз жизненного цикла сильно отличаются, но соотношения плотности гемипопуляций В.1ис1орег-сае в период их максимальной концентрации на условный 1 м3 воды имеют те же закономерности, что и соотношения численности. Максимальные значения характерны для яиц. минимальные - для спороцист. Необходимо отметить очаговый характер распределения популяции В.1ис1орегсае: в приустьевых участках малых рек-притоков сложились благоприятные условия для контакта между основными хозяевами В.1ис1орегсае и наблюдается более высокая плотность гемипопуляций трематоды, по сравнению с подверженным колебаниям уровня воды прибрежным мелководьем водохранилища.

Таблица 4

. Количественные характеристики возрастной структуры популяции В.1ис1орегсае Рыбинского водохранилища

Фаза 1 1 Численность 1 1 Плотность Численность

жизненного 1 поколения 1гемипопуляции инвазированных

цикла 1 трематод.экз. 1 экз. / м3 хозяев, экз.

Марита I 2.0 х Ю10 1 0.75 рыбы- 3.2x1о9

Яйцо I 2.5 х 1013 1 971.67

Мирацидий 1 1.6 х 1013 1 20.93

Спороциста 1 7.5 х 10а 1 0.03 МОЛЛЮСКИ-О.бхЮ9

Церкария I 1.6 х Ю13 I 5.11

Метацеркария I 1.1 х 10п 1 1 1.05 1 рачки- 79.8x1о9

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ Сравнение полученных нами данных с литературными позволяет обсудить некоторые общие закономерности, присущие популяциям В. 1ис1орегсае в разных точках ареала. Известно, что жизненный цикл паразита во многом определяет структуру его популяции.

Первые промежуточные хозяева. Одногодичный жизненный цикл В.1ис1орегсае в водоёмах Европы остается возможным чисто теоретически. Установленные в эксперименте сроки развития реди-оидных стадий В. 1ис1орегсае в моллюсках Р.ашШсшп близки к от-

меченным ранее исследователями, которые использовали пизидиид других видов из популяций, никогда не сталкивавшихся с трематодой: из болота (Moravec, 1969), из озера без окуневых рыб (Cannon, 1971), из пруда без рыб (Andrews, Chubb, 1980). Тот факт, что при создаваемой в экспериментах высокой концентрации мирацидиев никогда не достигается 100%-я зараженность моллюсков. по нашему мнению, свидетельствует в пользу врожденной резистентности к В.luclopercae по крайней мере части моллюсков в любой исследуемой популяции.

Продолжительность жизни моллюсков родов Cyclas, Sphaerium. Euglesa, отмеченных рядом авторов (Wlsnlewskl, 19'58; Черного-ренко, 1983 и др.) в качестве первых промежуточных хозяев В. luclopercae, обычно колеблется от 1 года до 1.5 лет (Алимов, 1967; Митропольский. 1970, Стадниченко, 1984). Поэтому в этих видах хозяев только у небольшой части локальных микрогемипопу-ляций партенит В.luclopercae могут сформироваться церкарии. Срок жизни Pisldlum amnlcum составляет 2-3 года, что позволяет в их популяции существовать одновременно трем разновозрастным группам локальных микрогемипопуляций трематоды.

Вторые промежуточные хозяева. Полученные данные позволяют критично отнестись к существующим в литературе сведениям о видовом составе вторых промежуточных хозяев В. luclopercae. Как и в классическом эксперименте В.Вишневского (Wlsnlewskl, 1958), в проведенном нами эксперименте церкарии В.luclopercae активно проникали в особей разных видов кладоцер и остракод.

Имеющиеся в литературе сведения о спонтанной инвазии в природе некоторых видов копепод (Jarecka, 1958; Бушман, Иешко, 1987; Никитина, 1991) не подтверждаются результатами лабораторных опытов. Возможно, за молодых метацеркарий были приняты церкарии В. luclopercae или другого вида трематод из группы оф-тальмоксифидиоцеркарий. используемые копеподами в качестве кормовых объектов. Необходимо подчеркнуть, что представители Ephemeroptera и Amphipoda, входящие в число вторых промежуточных хозяев В. luclopercae в Северной Америке (Cannon. 1971), также проявляют устойчивость к церкариям трематоды из Pisldlum amnlcum (Суханова, 1958; наши данные). В таком случае, мы должны признать, что в условиях Неарктики вид В.luclopercae существенно изменил свою биологию и приобрел новый, отличающийся от европейского круг хозяев.

- 17 -

Дефинитивные хозяева. Результаты исследования свидетельствуют о наличие гостальной изменчивости марит В. luciopercae в пределах одной гемипопуляции. Необходимо отметить, что значения длины тела и связанной с ней плодовитости марит из ерша, окуня, судака и берша. полученные в мае на Рыбинском водохранилище, близки к отмеченным в апреле на расположенном южнее Саратовском водохранилище (Евланов, 1994. 1995).

Стабильность индекса обилия В. luciopercae у ерша и молоди окуня в течение длительного промежутка времени, а также раннее (в середине июня) появление молодых червей в кишечниках рыб. по нашему мнению, не могут служить достаточным основанием для разделения бунодер. развивающихся в условиях водохранилищ, на "весеннюю" (отсутствующую в озерах) и "осеннюю" расы (Коста-рев.1976). четкого деления червей на две разновозрастные группы в кишечниках окуневых рыб не наблюдается. Кроме того, сезонная динамика выхода церкарий В.luciopercae из моллюсков P.amnlcum и встречаемость метацеркарий трематоды у планктонных ракообразных не имеют выраженных спадов в течение лета.

Паразитарная система. В нашей работе проведена только весьма приблизительная количественная оценка некоторых компонентов паразитарной системы В. luciopercae: численности основных групп хозяев и гемипопуляций паразита. К сожалению, отсутствие точных данных об изменениях числа промежуточных и дефинитивных хозяев трематоды, не позволило подробнее рассмотреть сезонную динамику пространственной структуры популяции В.luciopercae. Судя по всему, в естественных условиях локальные гемипопуляции В.luciopercae в промежуточных и дефинитивных хозяевах не оказывают существенного влияния на их жизнеспособность и сами достаточно устойчивы. В таком случае, смертность В.luciopercae на паразитических фазах жизненного цикла будет определяться колебаниями численности популяций хозяев.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных в природе и эксперименте наблюдений установлен круг хозяев Bunodera luciopercae. выявлены основные особенности биологии ее популяции в Рыбинском водохранилище. Можно предположить, что установленные для водохранилища закономерности будут присущи также большинству европейских озерных и речных популяций трематоды.

2. Установлено, что единственным первым промежуточным хозяином В. 1ис1орегсае в Рыбинском водохранилище является рео-фильный моллюск Р1з1(11иш ашп1сиш, примерно 23% особей в популяции которого содержат локальные микрогемипопуляции партенит. Партеногенетическое поколение трематоды самовоспроизводится в течение всей жизни хозяина, поэтому цикл развития В.1ис1орег-сае "от мирацидия до мирацидия" может занимать от 2 до 4 лет.

3. Показано, что метацеркарии В. 1ис1орегсае способны развиваться у всех исследованных в эксперименте видов С1асЗосега и 0з1гасос1а. Вероятность инвазирования хозяина возрастает с увеличением размеров тела. При высоком индексе обилия метацерка-рий снижается выживаемость рачков. Результаты опытов позволяют исключить из списка вторых промежуточных хозяев В.1ис1орегсае для Европы представителей Сореройа, АтрМройа и 1зорос1а.

4. В условиях Рыбинского водохранилища примерно 71% марит В.1ис1орегсае находится в популяции окуня, около 22% - в популяции ерша и только 7% - в популяции судака. Группировки рыб планкто-бентофагов (ерш и молодь окуня) обеспечивают существование до 85% марит трематоды. Установлено, что с осени до весны за счет избирательного пассажа гельминтов при хищничестве окуневых рыб сохраняется закономерный тип распределения численности взрослых трематод, который хорошо аппроксимируется Гамма-распределением.

5. Показано, что период яйцепродукции у марит В. 1ис1орег-сае продолжается с января по июнь. Динамика этого процесса практически не зависит от вида рыб. состояния развития их гонад и присутствия в кишечнике гельминтов другого вида. Достоверно снижает скорость созревания трематод высокая плотность их локальной гемипопуляции.

6. Устойчивость паразитарной системы В.1ис1орегсае обеспечивается преобладанием личинок в возрастной структуре ее популяции. Показано, что инвазирует моллюсков только 0.005% мира-цидиев. Менее 1% церкарий заражает ракообразных и превращается в метацеркарии, из которых не более 20% попадают в окунёвых рыб и развиваются до взрослых особей.

7. Наличие очагов инвазии в многочисленных притоках водохранилища (более 50) обеспечивает сохранение высокой численности популяции В.1ис1орегсае в условиях искусственного регулирования гидрологического режима водоема с конца 50-х годов.

- 19 -

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

L. Тютин А. В. Популяция трематоды Bunodera lùciopercae в экосистеме Рыбинского водохранилища // Современные проблемы гидроэкологии. Тезисы и аннотации докладов международной конференции. С.-Петербург, 1995. С. 56-57.

». Tyutln А.V. The role of plankton crustaceans in the maintenance of population of the trematode Bunodera luclopercae // Biological resources of the White Sea and Inland waters of the European North. Abstracts of international conference. Petrozavodsk. 1995. P. 75-76.

S. Kuperman B.I.. Tyutin A.V. Estimation of host - parasite population number of the trematode Bunodera luclopercae // IV Internatrional symposium of fish parasitology. Programm and book of abstracts. Munich, 1995. P. 21. Тютин А.В. Особенности пространственной структуры гемипопуляции марит трематоды Bunodera luclopercae в Рыбинском водохранилище // VI Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов. Тезисы докладов. М.. 1995. С. 102-103. Тютин А.В. Роль сеголеток окуня в жизненном цикле трематоды Bunodera luclopercae в условиях Рыбинского водохранилища // БИОЛ. внутр. вод. Инф. бюл. ИБВВ РАН. N 100. 1996. С.34-37.

. Тютин А.В. Сезонная динамика зараженности окуневых рыб Bunodera luclopercae (Trematoda: Bunoderidae) в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. N 1. 1996 (в печати).