Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОЛУЧЕНИЕ ИСХОДНЫХ ФОРМ МЕТОДОМ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПОЛУЧЕНИЕ ИСХОДНЫХ ФОРМ МЕТОДОМ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РСФСР

ОБЪЕДИНЕННЫЙ УЧЕНЫЙ СОВЕТ НИН ОВОЩНОГО ХОЗЯЙСТВА И НИН КАРТОФЕЛЬНОГО ХОЗЯЙСТВА

Совет секции НИИ овощного хозяйства '

__ ^ ^ На правах рукописи

ПОПОВА Инна Алексеевна

ПОЛУЧЕНИЕ ИСХОДНЫХ ФОРМ МЕТОДОМ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА

■.■"■' ■ ■ ■ - . ' I

■ : " *

(Диссертация написана на русском языке) (Специальность № 06.01.05 — селекция н семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва— 1974 г.

. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВАРСФСР

ОБЪЕДИНЕННЫЙ УЧЕНЫЙ СОВЕТ НИИ ОВОЩНОГО ХОЗЯЙСТВА И НИИ КАРТОФЕЛЬНОГО ХОЗЯЙСТВА,

Совет секции НИИ овощного хозяйства

На правах рукописи

ПОПОВА Инна Алексеевна

ПОЛУЧЕНИЕ ИСХОДНЫХ ФОРМ МЕТОДОМ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА

(Диссертация написана на русском языке)

(Специальность Яе 06.01.05 — селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва — 1974 г.

Работа выполнена во ВНИИ селекции н семеноводства овощных культур (бывшая Грибовская селекционная станция) в 1966—1973 гг.

Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, выводов, содержит 34 таблицы, 43 фотографии. В списке использованной литературы 317 названий, в том числе 58 работ зарубежных авторов.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук В. К. Соловьева.

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук А. И. Купцов, кандидат с.-х. наук И, 11. Тарасенков.

Ведущее предприятие — Московское отделение ВИР.

Автореферат разослан « "/Л » (Л^ЛуЦтаЛ- 197^/ г.

Защита диссертации состоится « /$ » 197^ г.

на заседании Совета секции НИИ овощного хозяйства.

Отзывы иа автореферат в 2-х экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 141018, Мытищи 18, Московской области, НИИОХ, сектор зашиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ овощного хозяйства.

Ученый секретарь Совета — кандидат сельскохозяйственных наук

И. И. Тарасенков

ВВЕДЕНИЕ

Новым пятилетним планом развития народного хозяйства СССР на 1971—75 гг. предусмотрен дальнейший рост всех отраслей, в том числе овощеводства.

Заготовка овощей за годы восьмой пятилетки возросла на 40%. В текущей пятилетке планируется дальнейшее увеличение производства овощей более, чем на 35%. Средняя урожайность овощных культур повысилась за восьмилетку па 14%, повышение урожая в девятой пятилетке предусмотрено в среднем на 20%.

В повышении продуктивности всех отраслей овощеводства большая роль принадлежит селекции. Селекционеры должны дать новые высокоурожайные и высококачественные сорта.

Б решениях 24 съезда КПСС и июльского Пленума ЦК КПСС (1970) в области сельского хозяйства подчеркивается необходимость повышения уровня и эффективности научных исследований ло селекции сельскохозяйственных культур.

При создании новых сортов селекционеры пользуются различным исходным материалом и чем он разнообразнее, тем легче создавать сорта с нужной комбинацией признаков.

В последнее время для создания исходного материала в селекции различных сельскохозяйственных культур все чаще используется метод экспериментального мутагенеза, который увеличивает естественную изменчивость в десятки и сотни раз. Этим методом в настоящее время за рубежом создано свыше 70 сортов различных сельскохозяйственных культур.

Мутации у растений индуцируют с помощью физических факторов и различных химических веществ. За последнее время в СССР и за рубежом открыт целый ряд химических соединений с сильным мутагенным действием. Но использование химических мутагенов в селекции овощных культур, В том числе овощного гороха, изучено недостаточно.

В связи с этим нами была поставлена задача — изучить изменчивость признаков овощного гороха с помощью ряда сильных мутагенов (этиленимнн, нитрозометил моче вниз, нит-розоэтилмочевина), отобрать ценные в селекционном отношении формы (с разным периодом вегетации, компактным распо-

- з

ложением бобов, устойчивым к полеганию стеблем, лучшими биохимическими качествами и др.) с целью использования их в селекционной практике. , . ■ . •

Материал и методика исследований

I

Работа проводилась в 1966—73 гг. во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур {бывшая Грибовская овощная селекционная опытная станция).

Для изучения влияния некоторых химических мутагенов на овощной горох, были взяты четыре сорта разные по своему происхождению: сорта Свобода-10 и Ранний Грибов-скин11—гибридного происхождения. Победитель 33 — выведен отбором и Усатый б — естественный мутант, выделенный из сорта Свобода 10.

Три сорта; Свобода 10, Победитель 33 и Ранний Грибов-ский 11 относятся к разновидности репгках А1е?,- Усатый 5 — уаг. с1ггобиш.

Для обработки семян применяли четыре химических мутагена: нитрозометилмочевина (НММ) в кбнцентрациях 0,012%; 0,01%; 0,006%, ннтрозоэтнл мочевина (НЭМ) — 0,05%; 0,025%; 0,012%, этилекимин (ЭИ) —0,008%, 0,006%, 0,003%, диметилсульфат (ДМС) —0,015%.

Экспозиция обработки — 18 часов. Семена контроля замачивали в воде. Обработку проводили в институте химической физики АН СССР. Для опытов брали элитные семена гороха урожая 1964 года по 500 штук в каждом варианте (вариантом следует считать каждую концентрацию мутагена). К каждому варианту высевали контроль.

Посев проводили по схеме селекционного питомника нз полосах различной ширины (от 1 до 4-х метров), с расстояниями между строчками 30 см, в строчке— 10 см. Площадь питания растений — 300 кв. см.

Всего по всем вариантам в 1966 году (МО было высеяно 19000 обработанных семян, столько же в контроле. Растений в обработанных вариантах было 13612, в контроле— 16657. Семена в М1 собирали отдельно с каждого растения и высевали в последующих поколениях по семьям. Контроль высевали также по семьям, через каждые 10—12 опытных вариантов.

На второе поколение (1967) по всем вариантам опытов было высеяно 3750 семей (148275 штук растений) от неизмененных и 145 семей (5372 штук растений) от измененных в М1 форм растений. В контроле — 2600 семей (104036 штук растений).

В третьем поколении (1968) высевали 3084 семей (158739 растений), в том числе 3000 семей от неизмененных во втором поколении и 84 от измененных. В контроле было 2500 семей (97859 растений).

В четвертом поколении (1969) —всего 344 семьи (150 от неизмененных в Мз форы и 194 <8741 растений) от измененных) . ' .'

Наблюдения и отбор ¡вмененных форм проводили в течение всего периода вегетации: учитывали всхожесть, цветение (начало, массовое, конец), фазу технической спелости.

Полученные мутаДайГоценивали по схеме оценки гибридного материала. В осенне-зимний период проводили анализ растений но комплексу признаков: длина растений, высота до первого боба, число узлов до первого боба, размер боба (длина, ширина), число бобов на плодоножке, число семян в бобе, вес 1000 семян. Измененные формы по всем поколениям анализировали все, неизмененные — по 25 растений в каждом варианте Mi и по 10 растений в семье каждого последующего поколения. Количественный учет мутаций проводили тремя способами: 1) определение процента мутантных семей;

2) определение процента мутантов (по проценту измененных растений от числа всех растений, исследуемых, в поколении);

3) определение процента мутаций по количеству мутантных случаев на каждые 100 семей Mj и Ms'.

Типы мутаций классифицировали по фенотипическому проявлению морфологических признаков — изменению стебля, листьев, прилистников, цветков И др.

Сортоиспытание проводили по схеме сравнения гибридов в четырех повторностях. В каждой повторности высевали по 100 семян. Размер учетной делянки 3 кв. м (2 мХ1,5 м). Площадь питания растений 300 кв. см. Учитывали количество взошедших растений, проводили фенологические наблюдения: появление всходов, цветение — начало, массовое, конец, фазу технической спелости; учитывали урожай зеленого горошка при разовой уборке и урожай сухих семян. Наряду с этим проводили биохимическую оценку.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа (Б. А. Доспехов, 1968) и методом х2 (П. Ф. Рокицкий, 1964).

Влияние химических мутагенов на растения Mi

Наблюдениями за первым поколением после обработки семян гороха мутагенами было установлено, что все мутагены снижали всхожесть семян и выживаемость растений по сравнению с контролем. Наибольшее влияние на всхожесть и выживаемость оказали высокие концентрации НММ — 0,012% н НЭМ — 0,05%. В вариантах с низкими дозами (НММ — 0,006%, НЭМ —0,012%) зти показатели изменялись меньше.

Результаты наблюдений показали, что различные мутагены и их концентрации оказали неодинаковое влияние и на изменчивость растений. НЭМ индуцировала на всех сортах

значительно больше изменение, чем НММ, ЭИ и'ДМС. Низкие концентрации мутагенов НММ (0,006%) и НЭМ (0,012%) сильнее влияли на изменчивость растений, чем высокие и средние.

Применяемые в наших опытах мутагены и их концентрации оказались неравноценными и по спектру индуцированных изменений. Наиболее широкий спектр изменчивости отмечен при обработке НЭМ на сортах Свобода 10 и Победитель 33. При низких концентрациях получен более широкий спектр изменений, в том числе хозяйственно-ценных, чем при высоких.

Разные сорта сильно различались по степени изменчивости под влиянием одного и того же мутагена. Сорт^- Свобо-' да 10 оказался наиболее изменчивым, Ранний Грибое-ский 11 —более устойчивым. Сорта Победитель 33 и Усатый 5 занялии промежуточное положение.

В первом поколении отмечено появление растений с измененными признаками. Были выделены следующие типы изменений у растений: штамбовый и карликовый стебель, высокорослые формы, раздвоение и ветвление стебля, более крупные и' более мелкие, чем у исходного сорта бобы; изменение формы кончика боба (из остроконечной в тупоконечную); изменение формы семян (из морщинистой в округлую), размера семян (как в сторону увеличения, так и уменьшения),"изменение окраски растения; увеличение количества бобов на плодоножке; стерильность и др.

Известно, что растения М], выросшие из семян, обработанных мутагенами, имеют химерную структуру тканей и возникшие мутации, находящиеся, как правило, в гетерозиготном состоянии, в первом поколении не проявляются. Выделить их ¿южно в М3 и последующих поколениях после перехода мутации в гомозиготное состояние. В М1 можно выделить лишь доминантные мутации, которые возникают гораздо реже, чем рецессивные.

Изменения растений, выявленные нами в Мь имели различную природу, что было установлено после изучения растений во втором поколении. Большая часть изменений носила модификационный характер; наследственными оказались такие признаки, как более гладкие, чем у исходной формы семена, светлая окраска всех частей растения, отсутствие воскового налета на листьях, прилистниках и бобах.

Изменчивость растений гороха второго и третьего поколения, индуцированная химическими мутагенами '

В наших опытах наибольшую мутационную изменчивость можно наблюдать как в М2, так и М3 от воздействия нитрозо-этил мочевины.

V. Таблица І

Частота мутаций у овощного гороха в и М3 при воздействии химическими мутагенами

Число мутаций в %

м, м,

нэм |нмм эи нэм нмм эи

Свобода 10 . . . Победитель 33 ... . Усатый 5...... Ранний Грибовский 11 24,8 9,4 0,7 0,3 1 Ь9 3,1 о 1 0 [ 0,7 0 0 0,3 33,9 12,3 3,1 0 2,4 І'9 0 2.3 1.4 1,4 0

Нитрозометилмочевина вызывала меньшую частоту мутаций, чем нитрозоэтил мочевин а. Появление еще меньшей частоты изменчивости отмечено при воздействии взятыми нами концентрациями этиленимина, ДМС не индуцировал мутаций вообще.

Таблица 2

Частота изменений в М, н мутаций в Мг и М9 у овощного гороха под влиянием мутагенов и их концентраций

(% мутаций на 100 семей)

Мутаген и его

концентрация НММ НЭМ ЭИ

ч %

Сорт Ч. N О 5 і £ і 2 о 1 і 1

\ О о о о о о о о* о ■

Мі

Свобода 10..... 3,0 4.1 7,6 4,0 6,2 11,7 1,3 — —

Победитель 33 ... . 2,4 3.1 4.2 3,6 5,7 9,1 — — —

Усатый 5...... 2,1 2,5 3,2 2,3 3,1 5,6 — — —

Ранний Грибовский 1) . 0,2 0,2 0,4 1,0 1,4 1,9 — 0,9 —

М3

Свобода 10 ..... __ 7,1 13,5 в,7 14.2 53,6 _ — 2,0

Победитель 33 ... . — — 9,4 — 2,3 25,8 — — —

Усатый 5 ...... _ — — _ — 2,0 — — —

Ранний Грибовский 11 — — — — 1,0 — — 1,0

Мг

Свобода 10 ..... __ _ 7.2 13,6 29,3 г58,7 2,7 _ 4,3

Победитель 33 ... . — — 5,9 — 10,7 26,3 4,2 — —

/ Усатый 5...... — — — — - 9,4 — — 4,3

Ранний Грибовский 11 - -

Мутационная изменчивость растений ' гороха снижалась с увеличением концентрации раствора мутагена. . Наибольшая частота мутаций растений в М2 и М3 получена при низких концентрациях НЭМ и НММ, при которых-у растений М1 наблюдалось лишь угнетение роста, всхожесть и выжнваемостьсо-ставляла 70—100% и в которых отмечалась большая изменчивость растений.

При экспериментальном мутагенезе наряду с частотой важно также изучение и спектра мутационной изменчивости. Самый широкий спектр отмечен под влиянием НЭМ. В М2 на всех сортах НЭМ индуцировала 17 типов изменений, НММ — 4, ЭИ — 1; в Мз соответственно — 28, 2, 1.

На сорте Свобода 10 получен наиболее широкий спектр изменчивости как в Мг, так и в Мз-

Таблица 3

Число типов мутаций у овощного гороха в М2 и М3 под влиянием НЭМ и НММ

Сорт Нитрозоэтм-мочевнна Нктрозо метил-мочевина

М4 м, м«' м»

Свобода 10 . ■........ 17 28 3 2

3 2 3 1

Усатый 5.......... 2 . 1 0 0

Ранний ГрибовскиЯ И - . . . 0 0 0 0

Большинство отмеченных в наших опытах типов мутаций сходны с полученными и описанными в экспериментах других исследователей, однако получены и новые: детерминантный тип растения, формы с измененным строением механических тканей-стебля, с измененной формой боба (цилиндрический, с рыхлым расположением горошин в бобе) и др.

Для селекционера большой интерес представляют полезные в практическом отношении мутации, т. е те, которые могут быть использованы в селекции овощного гороха.

Наибольшее число полезных мутаций было получено в вариантах, в которых наблюдалась общая высокая частота мутаций.

По количеству и широте спектра полезных мутаций наиболее эффективным мутагеном оказалась НЭМ в концентрации 0,012% иа сорте Свобода 10.

К полезным отнесены следующие формы: с измененным вегетационным периодом (ранние — созревающие на 9—10 дней раньше и поздние — на 7—10 дней позже исходного сорта), формы с детерминантным типом растений, изме-

ценным строением механических тканей стебля, более устойчивые к полеганию, с «рыхлым» бобом, узкими прилистниками, штамбовые, с увеличенным количеством бобов на плодоножке и др. В контроле никаких изменений ни в одном варианте не было отмечено. Спонтанную изменчивость сортов (появление растений с измененной окраской; с морфологическими изменениями стебля и др.) мы наблюдали на посевах элиты и супер-элиты.

Таблица 4

Частота полезных мутаций у овощного гороха под влиянием химических мутагенов в Мг и М3

% семей с полезными мутациям»

м. 1 М,

Сорт Н нт розо этил мочеви на

0,05% 0,025% 0.012% 0,05% 0,025% 0,012%

Свобода 10 . . , Победитель 33 , 3,0 5,0 34,0 4,0 2,0 | — 46,7

Ннтрозометил моче вина

\ Свобода 10 . . . 0,012« | 0,01% 0.006* | - -

Сравнивая мутационную изменчивость четырех сортов овощного гороха можно отметить, что сорт Свобода 10 (гибридный) превзошел другие сорта как гибридного происхождения (Ранний Грибовский 11), так и выведенный отбором Победитель 33 и естественный мутант Усатый 5 и по общему количеству н спектру индуцированных мутаций, и по числу мутаций с хозяйственно-полезными признаками. Этот сорт и в естественных условиях является наиболее изменчивым, что указывает на существование прямой связи между спонтанной и индуцированной изменчивостью.

При сравнении количества и спектра (числа типов) мутаций, выделенных в М{ н Мз видно, что в М3 получено больше ..мутаций и спектр их шире, чем в Ма (таблица 2). В М5 были выделены формы растений, как уже найденные в Мг (штамбовые, карликовые, высокорослые, узколистные, без сизого налета, с увеличенным количеством бобов на плодоножке, раннеспелые, различные хлорофнльные мутации), так и новые (де-терминантный тип растений, с узкими прилистниками, тупоконечным «рыхлым» бобом, удлиненными и укороченными плодоножками, «дикие» и др, 1

Й

Повторная обработка семян гороха мутагенами

Нами была проведена повторная обработка семян гороха мутагенами. Семена двух сортов — Свобода 10 и Ранний Грн-бовский 11 обрабатывали тем же мутагеном в той же концентрации, что и в первую обработку (НЭМ — 0,012%). В первый год обрабатывали семена по вышеприведенной методике для однократной обработки.,На второй год полученные от М| семена делили на две части, одну из которых высевали без обработки, а вторую перед посевом замачивали в растворе мутагена. При повторной обработке получена большая частота мутаций по сравнению с однократной, по спектр изменчивости был шире при однократной обработке.

Метод повторных обработок целесообразно использовать при работах по индуцированному мутагенезу, т. к. он позволяет накапливать в материале большое количество мутаций, а вероятность отбора полезных мутаций сильно увеличивается.

Мутационная изменчивость отдельных признаков растений

В наших опытах получена неодинаковая изменчивость различных признаков растений. Одни из них изменялись чаще, особенно признаки стебля: получены формы со штамбовым стеблем, с полукарликовым и карликовым, высоким (в 1,5 и более раз превышающий высоту стебля исходной формы), с измененным строением механических тканей, детермниантный тип растения с укороченным стеблем без верхушечной точки роста. Часто наблюдали изменение морфологии и окраски листьев и прилистников: лист с сильно гофрированной поверхностью, сужение листочков, с недоразвитой листовой пластинкой, лист с увеличенным количеством листочков и без усов (акациевидная форма), очень узкие прилистники, измененное расположение листьев по отношению к стеблю — не под острым углом как обычно, а под прямым. Много изменений получено по вегетационному периоду, а также различных типов хлорофильных мутаций. Такие признаки, как размер, форма, окраска цветка, семян и боба изменялись в меньшей степени.

Изучение наследования признаков растений в Л\3 и М4

Изучение третьего поколения растений показало, что большинство полученных во втором поколении типов изменений растений наследуется в последующих поколениях. Четвертое поколение растений подтвердило наследственный характер изменений растений, как полученных в Ма и наследовавшихся в М3, так и всех вновь обнаруженных в третьем поколении изменений. Количество семей, унаследовавших изменения, определяли по фенотипическому проявлению у растений нзменен-

ного признака. Процент наследования измененных семей как в М3> так и в М4, был неодинаков и колебался; в № — от 33,3% до 100%, в Мы—от 20,0% до 100%. ^

На основании полученных результатов можно сделать вывод о том, что большая часть полученных изменений растений наследственна по своей природе, т. е. является мутациями.

Описание полученных мутантов

С помощью химических мутагенов на овощном горохе нами было получено ряд форм с ценными селекционными признаками, которые могут быть использованы в дальнейшей селекционной работе:

Раннеспелая форма — 1. Скороспелее исходного сорта Свобода 10 на 9—10 дней. Бобы мельче, а семян больше, чем у исходной формы. Имеет растянутое плодоношение и может быть использовапа в пригородном овощеводстве для -периодических сборов бобов и употребления в свежем виде.

Раннеспелая форма — 2. Зацветает и созревает на 9—10 дней раньше исходного сорта. Превосходит последний по длине стебля, величине боба, весу семян и урожаю семян с одного растения. Имеет измененную — более широкую, цилиндрическую форму боба, с .тупым кончиком, с «рыхлым» расположением горошин, что способствует лучшей вымолачи-ваемости зеленого горошка из бобов. Форма испытывается в предварительном сортоиспытании под названием «среднеспелая» линия.

Позднеспелая форма. Позднсспелее исходного сорта на 9—10 дней. До первого боба имеет 20—22 узла, »сходный сорт— 15—16. Отличается от него более длинным стеблем, высоким расположением первого боба, увеличенным числом семян с растения, хорошей урожайностью.

Раннеспелые и позднеспелые формы могут быть использованы для получения сортов с разным вегетационным периодом, которые необходимы для создания конвейера поступления зеленого горошка па консервные заводы и удлинения периода его переработки.

Штамбовая форма. Имеет компактное расположение бобов в верхней части растения. Стебель утолщенный, фасцинрован-ный. По длине стебля и весу 1000 семян уступает исходному сорту. Цветение и созревание заканчивается в более короткий срок, чем у обычных сортов.

Мутант трехбобовый. От исходного сорта отличается только тем, что на средних плодоносах завязывается не два, а три боба,' что обеспечивает большую урожайность и дружность созревания.

Штамбовые и трехбобовые формы имеют компактное расположение бобов в верхней части, что способствует1 дружности

Созревания и обеспечивает проведение одноразовой механизированной уборки на зеленый . горошек. При скрещивании с другими сортами штамбовые формы хорошо передают потомству склонность к обильному цветению и плодоношению (С. М. Фриденталь, 1959), .

Узколистная форма и форма с узкими прилистниками. По высоте растений—ниже исходного сорта, уступает ему по урожайности. Благодаря узким листьям и прилистникам обладает меньшей облиственностью стебля, что способствует лучшей обмолачиваемости бобов на зеленый горошек.

Мутант «безусиковый». Растения такого типа имеют много-листочковые листья, что создает большую листовую поверхность, способствующую повышению фотосинтетической деятельности. Отсутствие усиков может быть полезным, т. к. такие растения не обладают способностью сцепляться, что облегчает обмолот на зеленый горошек.

Мутант «изумрудный». Отличается от растений исходного сорта отсутствием сизого налета на листьях, прилистниках и бобах, а потому указанные части растений имеют глянцевую поверхность. По литературным данным такие растения более устойчивы к грибиым заболеваниям и заморозкам. (Б. Шарма, 1965, 1966).

Форма «компактум». Растения более низкие, чем у исходного сорта на 8—10 см. Стебель простой, сильно утолщенный, особенно около узлов, имеет измененное строение механиче-. ских тканей, более устойчив к полеганию, что облегчит механизированную уборку. В стеблях и листьях содержится меньше клетчатки, чем у обычных сортов, что указывает на возможность ее применения как салатной культуры.

Детерминантный тип растений. Бобы сосредоточены в верхней части растений над листьями. Стебель простой, оканчивается двумя плодоножками и не имеет верхушечной точки роста. Отличается от исходного сорта более высоким заложением первого боба на растении, большим весом 1000 семян, очень коротким периодом от цветения до технической спелости бобов. Готтшалком описан ф котированный мутант гороха, который назван им «вилочковым». ( 1965, 1966). По описанию он аналогичен полученной форме с детерминант-ным типом растений. «Вилочковый» мутант сильно реагирует на внешние условия, получить чистую линию такого гороха не удалось, т. к. постоянно выщепляются одностебельные формы. В наших опытах после выделения форма не расщеплялась. Аналогичные формы имеются на фасоли (сорт Ромулус и др.).

«Дикая» форма.- Имеет морфологическое сходство с «дикими» бобовыми. Превосходит исходный сорт по числу бобов на растении, количеству семян в бобе и урожаю их с одного ра-

стения. Отличается очень низким весом 1000 - семян (170 г, против 227 г. у исходного сорта) и более мозговыми семенами.

«Дикая» форма может быть использована при селекции на качество. Известно, что мелкосемянные сорта с очень мозговыми семенами обладают лучшим качеством зеленого горошка; мутант «изумрудный» и «дикая» форма — при селекции на устойчивость к болезням и вредителям. «Безусиковый» мутант, обладающий крупным бобом и горошком можно скрещивать при получении сортов для употребления в свежем виде.

После размножения мутантов с хозяйственно-полезными признаками и получения достаточного количества семян была, продолжена селекционная работа с ■ ними. Два мутанта — раннеспелая форма — 2 (среднеспелая линия) и позднеспелая форма (позднеспелая линия) испытываются в качестве новых сортов в питомнике предварительного сортоиспытания. Среднеспелая линия — 3 года, позднеспелая — два. Среднеспелая линия по скороспелости находится на уровне стандарта, позднеспелая линия в 1972 г. зацветала на 7 дней позже исходного сорта Свобода 10, который был принят для нее за стандарт, убирали ее па зеленый горошек почти одновременно с ним (дата технической спелости). Жаркое лето 1972 года способствовало сокращению периода вегетации, особенно позднеспелых сортов. В 1973 г. для позднеспелой формы за стандарт был принят один из самых позднеспелых сортов — Позднеспелый мозговой улучшенный. Позднеспелая линия зацветала на 3 дня раньше и имела до момента технической спелости 72 дня, Позднеспелый мозговой улучшенный не убирался, т. к. в связи с обилием осадков плохо завязывал бобы.

Среднеспелая линия в течение трех лет сортоиспытания . превосходила стандартный и исходный сорт по ряду показателей, в том числе по проценту выхода зеленого горошка, В среднем за три года она превышала стандарт по этому показателю на 3%, а по' урожаю зеленого горошка —на 11,8 ц/га; по урожаю сухих семян — на 5,5 ц/га. Позднеспелая линия в

1972 году превосходила стандарт (Свобода 10) по урожаю зеленого горошка на 6,5%. В 1973 г. ее урожай составил

З&З ц/га, в то время как стандарт — Позднеспелый мозговой улучшенный не убирался, т. к. в условиях 1973 года не завязывал бобы.

Результаты биохимического анализа и оценки качества консервов зеленого горошка показали, что обе линии по содержанию сухих веществ, сахарозы, витамина «С» находились в пределах стандарта. Консервы, приготовленные из зеленого горошка среднеспелой линии в 1972"год(1* а позднеспелой в

1973 г. оценивались выше стандарта (первый сорт, стандарт — столовый).

1.1

, Таблица. 5

Результаты оценки мутантных линий в питомнике, предварительного сортоиспытания (1971—1973 г.) ,

Название образца

Число дней от посева до

й 8

э

<3 о

в о.

л £

ч ГС £ И вХ В-3

е £ О сс чо в

X а >>

и Й

. гЧ 1Д

р!

БЗ

«ч В а £

о

И. Р

с £ а-

Урожай ц/га

о са

Ь и

х а

£ о

1971 г.

Победитель 33 (стандарт) . Свобода 10 (исходный Среднеспелая НСР<* . .

сорт) линия

46 81 41,7 33,5 24,0

54 87 39,7 30,6 15,8

45 79 42,0 60,1 25,4

10,8 ц/га 6,5 ц/га

1972 г.

Победитель 33 . . Свобода 10 . . . Среднеспелая линия Позднеспелая линия НСРое.....

Победитель 33 . . . Среднеспелая линия Позднеспелая линия Позднеспелый мозгов, улучшенный

НСРш.....

49 68 44,2 33,3 12,9

52 78 48,8 21,3 14,6

49 68 48,2 38,6 18,8

59 79 49,4 22,7 14.0

7,1 ц/га 3,6 ц/га

42 41

56

59

1973 г.

66 61

72

35,2 39,9 36,0

55,2 58,4 33,9

не убирался

В среднем за три года

Победитель 33 ... . 46 72 40,4 40,6

Среднеспелая линяя . . 45 69 43,4 52,4

Позднеспелая линия

(за 2 года)'..... 58 75 42,7 29,3

13,6 22,8 П,4

16,8

22,3

12.7

Использование мутантов в скрещиваниях

Путем скрещивания мутантов с исходным сортом Свобода 10 изучали характер наследования мутантных признаков. За материнскую форму брали мутант, за отцовскую — исходный сорт. Результаты гибридологического анализа показали, что большинство мутантных признаков имеет рецессивный характер, кроме тупоконечной формы боба. В Р2 у гибридов, полученных от скрещивания мутантов с исходным сортом, наблюдалось обычное менделевское расщепление на исходную форму и мутант в соотношении 3: 1. В все растения имели

фенотип исходного сорта. При анализе мутантов в Иг было обнаружено, что у большинства из них весь комплекс измененных признаков наследуется вместе. Это говорит о том, что в данном случае можно предполагать плейотропиое действие мутантного гена или сцепление нескольких одновременно мутировавших генов, но это менее приемлемо, т. к. число измененных признаков у некоторых мутантов (штамбовая форма, компактум н др.) очень велико (8—10), а одновременное мутирование такого числа генов маловероятно. Подобное расщепление, константность выделенных рецессивных форм, отсутствие у них абортивной пыльцы указывает на то, что изменение данного признака связано с возникновением точковой мутации. Известно, что точковые мутации характеризуются отсутствием крупных перестроек хромосом, перестройки приводят лишь к перераспределению вещества хромосом, а не к его утере. Это и дает возможность получать изменения, которые можно использовать в селекционной работе.

Таблица б

Результаты расщепления гибридов в Рг от скрещивания мутантных форм с исходным сортом Свобода 10

Отношение исходного

сорта к мутанту Xі <Р<

Варианты скрещиваний

фактнч. тёоретич.

Мутант ШтамбовыйХ 0,048 0,75-0,90

ХСвобода 10 ... . 329: 113 331 : 111

Без воскового иалетаХ

ХСвобода 10 ... . 271 :93 273 : 91 0,057 0,73—0,90

С сильным вое ков. нале- 0,10 —0,25

том ХСвобода 10 . . 179:49 171 : 57 1,498

Тупоконечная формах 2,45 0,10-0,25

ХСвобода 10 ... 92 :333 106 :319

С узким при л. ХСвобо- 0,106 0,50-0,75

да 10....... 147 :52 149:50

Узколистная формах

ХСвобода 10 ... . 103 :49 114 :38 4,24 0,025-0,05

Ком пакт ум ХСвобода 10 85:32 83:29 0,412 0,50-0,75

Д етер ми н а нтн ая ХС во * 4,767 0,025—0,05

бода 10 ...... 173:78 188:63

Акациевидкая ХСвобо- 0,605 0,25-0,50

да 10....... 95:40 99 : 36

Одной из главных задач селекции овощного гороха консервного направления является выведение ультра скороспелых и позднеспелых сортов. При селекции па раннеспелость один из родительских сортов должен обладать быстрым развитием в период от всходов до цветения, второй — от цветения до технической спелости. Такими признаками обладали: сорт Чудо Кельведона (378, мутантиые формы—две раннеспелые, штаы-

1 л

бовая, с детерминантным типом растений и др. При выведении позднеспелых сортов один из родительских компонентов должен отличаться продолжительным периодом развития до цветения и технической спелости. Этим ■ требованиям отвечали; сорта Совершенство 52, Свобода 10, Многосемянный 12, мутанты — с узкими прилистниками, акациевидиым листом, позднеспелая форма и другие.

Для придания стеблю гороха устойчивости к .полеганию скрещивались сорта и мутанты с формой «комиактум».

В 1971—72 гг. были проведены различные комбинации скрещиваний для получения гибридов с комплексом хозяйственно-ценных признаков (урожайность, вегетационный период, устойчивость к полеганию, дружность плодоношения, пригодность к механизированной уборке, высокие биохимические и технологические качества). В комбинациях 1970—1971 гг., по которым получено Рг и Р3 отобрано ряд перспективных гибридов. От скрещивания детерминантиой формы с раннеспелой — 2 выделены гибриды с детерминантным типом растения, превосходящие по скороспелости родительские формы на 5—6 дней,

Таблица 7

Комбинации скрещиваний с мутантами, проведенные в 1970—1972 гг.

Комбинация

Год

1. ДетерминантнаяХс тремя бобами на плодоножке

2. Форма с узкими прилистника миХ Усатый 5 . . .

3. С акациевидиым листом ХУса тын 5 . . . .

4. Раннеспелая форма 1X Ран неспела я форма 2

5. Детерминантная формаХРаниеспелая 2 . .

6. » ХМногосемяиный 12

7. Штамбовая формаХЧудо Кельведона 1378 .

8. » ХМногосемяиный 12 . .

9. » ХЭра........

10. » ХСовершенство 52 . . .

11. Раннеспелая форма 2ХКомпактум ....

12. » XДетерминантная форма

13. » ХЧудо Кельведона 1378

14. » ■ ХМногосемяиный 12

15. Компактум ХРаннеспелая форма 2

16. » ХМногосемяиный 12 .

17. » ХСовершенство 52 , ,

18. Позднеспелая формаХСвобода 10 ... .

19. » ХРаннеспелая форма 2

В комбинации Раннеспелая форма — 1ХРаннеопелая 2 выделены гибриды более урожайные и скороспелые (на 3—4 дня).

При скрещивании формы с детерминантным типом-растений с формой, имеющей три боба на плодоножке, выделены гибриды с детерминантным типом растения, имеющие по три боба иа плодоножке, более скороспелые.

1970

»

1971

1972 »

»

■ , Формы ■ со сложным- .листом, аналогичные описанным В. К. Соловьевой и А. М. Дроздом (1958), отличающиеся большей устойчивостью к полеганию получены от скрещивания му-тантной акациевндной формы с сортом Усатый 5. , '.

Появление нового признака—сложного листа В. В. Хан-гильдии (1966) объясняется результатом взаимодействия двух : рецессивных комплементарных генов н гена, обуславливаю-• щего отсутствие листовых пластинок.

При скрещивании форм с двумя рецессивными признака* : ми (узкие прилистники и отсутствие листовых пластинок — сорт Усатый 5), произошло восстановление нормального типа растения, во втором поколении наблюдалось четыре различных типа растений. Для дальнейшей работы отобраны формы с узкими прилистниками и отсутствием листовой пластинки.

Таблица 8

Результаты расщепления гибридов Рг по форме стебля, типу листа н

прилистников

Количество раст. раз- Расщепление

ных ти пой

Признаки Xе

поколение факт. тео-

I II рет.

<Р<

Детермикантная форма ХФ°Риа с трем« бобами на плодоножке

Детерминанта я форма

С тремя бобами на плодоножке .... . . .

Детерминаитная с тремя бобами на плодоножке ■ Нормальный тип растения ........

90 223:83 90:26 237 : 79 79:27 2,597

83

26

88 223

0,25-0.50

Мутантная акацневндная формаХУсатый 5

Акациевидный лист . , 12

Усатый 5...... 15 46: 12 15:6

Нормальный лист . . . 16 46

Сложный лист , . 6

45: 15 14 : 5

1

0,892 0,75 —0,90

Мутантная форма с узкими прилистникамиХУсатый 5

Узкие прилистниками Усатый 5.....

Узкие прилистники и отсутствие листовых пластинок .....

Нормальный тип листа

21

26 68 : 26

21 : 9

9

26 68

70:23 23:8

0,746

0,75-0,90

выводы _

1. Обработка семян овощного гороха химическими мутагенами вызывает наследственную изменчивость многих признаков растений. При этом частота и спектр индуцированной изменчивости значительно превышает частоту и спектр спонтанной изменчивости.

2. Изменения признаков, вызываемые химическими мутагенами, возникают как в первом, так и последующих поколениях. Большинство изменений М1 являются модификацион-ными, они не наследуются в последующих поколениях. Большая часть наследственных изменений, в том числе полезных в селекционном отношении, проявляется во втором и третьем поколениях.

3. Исследования показали специфичность действия мутагенов по индуцированию разной частоты и спектра мутаций. Наибольшая частота и широкий спектр их наблюдались при воздействии нитрозоэтилмочевиной. В Мг на сорте Свобода 10 НЭМ вызывала 24,»% мутаций; НММ — 6,9%, ЭИ — 0,7%. Данные по другим сортам и в Мг и М3 аналогичны.

В Мг на всех сортах НЭМ индуцировала 17 типов различных изменений, НММ — 4; ЭИ—1; в Мз соответственно — 28,2,1.

4. Химические мутагены различались между собой и по способности индуцировать хозяйственно-полезные формы. Такие типы мутаций в Мг возникали только под влиянием НЭМ и НММ на сортах Свобода 10 и Победитель 33; в М3 — от НЭМ на сорте Свобода 10.

5. Максимальную частоту мутаций растений М2 и Мз дали дозы мутагенов, в которых выживаемость у растений М( составляла 80—100% от контроля, и в которых наблюдалось наибольшее количество морфозов (НММ — 0,006, НЭМ — 0,012%).

6. Повторная обработка в М] семян гороха двух сортов мутагеном НЭМ в концентрации 0,012% увеличила количество изменений в М^ и мутаций в М^, но не расширила их спектр но сравнению с однократной.

7. Исследуемые сорта овощного гороха различны по степени изменчивости, вызываемой мутагенами. Наиболее высокая частота мутаций и более широкий спектр индуцированы на сорте Свобода 10.

8. Большинство признаков, возникших в М2 и М3, устойчиво сохраняются в последующих поколениях, К таким признакам относятся: штамбовый стебель, сильный восковой налет па листьях, прилистниках и бобах, отсутствие его, тупоконечная форма боба, раннеспелость, позднеспелость, детсрминантиый тип растения, светлая окраска растений, гофрированность, пильчатость, акациевидность листа, отсутствие листочков на 18

листе/недоразвитые в виде .пластинки), акацнсондици фирма, -листа;'узкие прилистники, карликовый стебель. Менее-устойчиво передавались по наследству ряд типов хлорофильных му-V таций, а из морфологических: изогнутая форма боба, высокоросл ость, три боба на плодоножке,

9.Мутационная изменчивость отдельных признаков растений неодинакова: а) большая изменчивость отмечена у таких признаков, как форма и длина стебля, форма листьев и прилистников, длина вегетационного периода, увеличение количе-

. ства бобов на плодножке, хлорофильные изменения, б) в меньшей степени изменены величина и форма боба и семян, окра. ска растений и его частей, форма цветка и др.

10. Скрещивания мутантов с исходным сортом Свобода 10 и гибридологический анализ показали, что изучаемые признаки (штамбовый стебель, отсутствие воскового налета, тройные бобы на плодоносе, неполегающий стебель, акациевидиый лист, узкие прилистники, детерминантный тип растения) характеризуются рецессивным характером наследования. В И] гибридные растения имели фенотип исходного сорта, в Рз они расщеплялись на исходную форму и мутант в отношении 3 : 1 но отобранному признаку.

11. В результате воздействия химическими мутагенами на семена овощного гороха получены следующие мутационные изменения растений, полезные для селекции: раннеспелые и позднеспелые формы, с более крупными бобами, штамбовым стеблем, тремя бобами на плодоножке и др. Впервые получе-

. ны неизвестные в природе мутанты: детерминантная форма гороха растений н форма с особым строением стебля: равномерная утолщениость по всей длине, измененное строение механических тканей стебля (ломкий стебель).

12. Использование многих форм в различных комбинациях ■ скрещиваний с существующими сортами и между собой дало ; возможность получить высокопродуктивные гибридные растения, представляющие интерес для решения важных вопросов селекции овощного гороха консервного использования: дружность созревания, однородность зеленого горошка по размеру, различной длины вегетационного периода, устойчивости стебля к полеганию.

13. С помощью химических мутагенов получены формы с высокой продуктивностью и комплексом других положительных признаков — раннеспелость, позднеспелость, рыхлость боба, что способствует лучшей обмол ач ив а ем ости на зеленый горошек. Две формы —: среднеспелая и позднеспелая — испыты-ваются в питомнике предварительного сортоиспытания в качестве новых сортов. В среднем за 3 года по урожаю зеленого горошка среднеспелая линия превысила стандарт Победитель 33 па 11,8 ц/га, позднеспелая — по данным 1972 года — превысила стандартный сорт Свобода 10 на 6,5%,

14. Проведенные исследования указывают на целесообразность использования химического мутагенеза в селекции овощного гороха в качестве дополнительного метода создания разнообразия исходного материала для решения р,яда селекционных задач. Частота и спектр индуцированных полезных мутаций, характер их наследования дают возможность рекомендовать следующие способы использования мутантов в селекции: скрещивание мутантпых форм с обычными сортами или мутантов между собой с целью получения новых сортов с нужными признаками, выделение н непосредственное использование в производстве форм с полезными признаками. Для обработки следует брать лучшие районированные и перспективные сорта гибридного происхождения. Наиболее эффективным из испытанных химических мутагенов является НЭМ в конц. 0,012%.

Список опубликованных по теме диссертации работ:

1. Применение некоторых химических мутагенов в селекции гороха на Грибовской овощной селекционной станции. Сб. «Мутационная селекция», М., Изд. «Наука», 1968,

2. Применение химических мутагенов в селекции овощного гороха. Труды молодых ученых и аспирантов по селекции и семеноводству овощных культур. М., 1969.

3. Индуцирование мутаций у овощного гороха под влиянием некоторых мутагенных факторов. Труды молодых ученых и аспирантов по селекции и семеноводству овощных культур. М„ 1971.

4. Применение химических мутагенов в селекции овощного гороха на Грибовской овощной селекционной станции. Сб, «Практика химического мутагенеза», М„ Изд. «Наука», 1971.

5. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха. Сб. «Химический мутагенез и создание исходного материала». М., Изд. «Наука», 1972.

Материалы диссертации были доложены:

1. На Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу, ИХФ, АН СССР, 1967—1972 гг.

2. На симпозиуме «Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций», Вильнюсский государственный университет им. Капсукаса, ноябрь, 1970 г.

Зак. 106 Объем 1,25 п. л. Тир. 2Ш

Печатно-множительное производство ВНИЭСХ