Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половые феромоны хряков и их использование для стимуляции репродуктивной функции у свиноматок

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Братчик, Евгения Романовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. Обзор литера!уры.

1.1. Роль половых феромонов в химической коммуникации животных.

1.2. Морфофункциональные особенности хемосенсорных образований у животных.

1.3. Биологические методы повышения воспроизводительной функции свиней.

2. Собственные исследования.

2.1. Материал и методы исследований.

2.2. Результаты исследований.

2.2.1. Методы определения содержания и биологической активности половых феромонов в тканях и экскретах хряков.

2.2.2. Биологическая активность половых феромонов в различных тканях и экскретах хряков-производителей.

2.2.3. Уровень половых феромонов в тканях и экскретах хряков в возрастном аспекте.

2.2.4. Биологическая активность половых феромонов у хряков в разные периоды года.

2.2.5. Содержание половых феромонов в тканях семенников и моче хряков разных пород.

2.2.6. Биологическая активность половых феромонов у хряков-производителей в зависимости от условий содержания.

2.2.7. Биологическая активность половых феромонов у хряков-производителей в связи с эндокринной функцией семенников.

2.2.8. Способ изготовления препарата натуральных половых феромонов хряка НФ-3.

2.2.9. Характеристика поведенческих реакций и общих клинических показателен у свиноматок в период стимуляции препаратом

НФ-3.

2.2.10. Влияние препарата НФ-3 на половую функцию свинок с нарушенным обонятельным восприятием.

2.2.11. Стимуляция препаратом НФ-3 полового созревания у ремонтных свинок.

2.2.12. Задержка половой зрелости у ремонтных свинок и её индуцирование препаратом НФ-3.

2.2.13. Индуцирование половой охоты препаратом НФ-3 у основных свиноматок после отъёма поросят еЗв СЗОС^^^Д^Ёй®^^ ^Э^'З^а) Ю>ТГв& iPOiS^» ooeeeeea «во tie * с в Л * л в ft G К«« о«« « в « « а в о в о » « е /

Выводы.

Предложения производству.—.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половые феромоны хряков и их использование для стимуляции репродуктивной функции у свиноматок"

Актуальность темы. Выдающийся русский физиолог И. П. Павлов писал: «Животный организм как система существует среди окружающей среды благодаря уравновешиванию этой системы с внешней средой, то есть благодаря определённым реакциям живой системы на падающие извне раздражения».Одним из таких внешних раздражителей для самки является самец - специфический врождённый «стимулятор».

О том, что самец оказывает стимулирующее влияние на репродуктивную систему самки, указывают исследования, проведённые как отечественными, так и зарубежными учёными. Многочисленные эксперименты, выполненные академиком В. С. Шипиловым и его учениками свидетельствуют, что дозированный контакт свинок с хряком-пробником повышает функциональную активность аденогипофиза и яичников (В. А. Володин, 1986), усиливает секрецию желёз слизистой оболочки матки (Е. В. Воронянская, 1988) и положительно влияет на рост и развитие репродуктивных органов в целом.

Из всех сексуальных раздражителей, исходящих от самца (зрительные, слуховые, обонятельные), наиболее важным является обонятельный раздражитель. Установлено, что хряки выделяют в окружающую среду половые аттрактанты - феромоны, играющие важную роль в химической коммуникации животных. В состав половых феромонов хряков входят стероиды 5<х-андрост-16-ен-3-он и 5а-андрост-16-ен-За-ол (D. R. Melrose et al., 1971). Именно эти стероиды воздействуют на специализированные клетки обонятельного эпителия (А. В. Минор и др., 1980, 1986) и через ряд хемосенсорных структур, залегающих в носовой полости и головном мозге самки, оказывают стимулирующее влияние на её гипоталамо-гипофизарно-овариальный комплекс. Роль хемосенсорных структур, участвующих в указанной цепи подтверждена экспериментально. Установлено, что если удалить у свиноматки обонятельную луковицу, то в период половой охоты она не реагирует на хряка (J. P. Signoret, 1974).

Учитывая перспективность использования половых феромонов в свиноводстве, были получены их синтетические аналоги - суидор (производство Германия) и СтО-1 (стимулятор охоты, синтезированный в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова), которые нашли широкое применение в практике свиноводства (В. П. Кононов и др., 1986; В. Е. Соколов и др., 1986; В. А. Володин, 1987; Г. С. Походня, 1987 и др.; D. R. Melrose et al., 1976; D. Vigo et al., 1989, и др.). Однако технологический процесс изготовления данных препаратов сложный, включает использование дорогостоящего оборудования, реактивов и требует квалифицированного обеспечения. Поэтому разработка доступных способов получения натуральных половых феромонов из тканей и экскретов хряков остаётся актуальным вопросом. Тем более, если учесть, что стероиды 5а-андрост-16-ен-З-он и 5а-андрост-16-ен-3ос-ол являются специфическими компонентами половых феромонов хряка, но не единственными (R. I. Brooks et al., 1986; Е. I. Squires et al., 1989), то биологическая ценность натуральных половых феромонов несомненно выше, чем их синтетических аналогов.

В свою очередь в литературе мало сведений о биологической активности половых феромонов хряков в зависимости от их породы, условий содержания, возраста, эндокринной активности семенников. Необходимо дальнейшее углублённое изучение влияния половых феромонов хряков на поведенческие реакции свиноматок при различных физиологических состояниях, гормональный статус, оплодотворяемость и качество получаемого потомства.

Цель и задачи исследований. Принимая во внимание актуальность и научно-практическую значимость указанной проблемы, целью настоящей работы являлось выяснение возможности использования натуральных половых феромонов хряка для стимуляции репродуктивной функции у свиноматок. Для достижения указанной цели на разрешение были поставлены следующие задачи:

1. Определить биологическую активность половых феромонов в тканях и экскретах хряка в зависимости от времени года, условий содержания, породы, возраста и эндокринной активности семенников.

2. Установить сроки становления оптимальной биологической активности половых феромонов у хряков крупной белой породы.

3. Разработать способ получения препарата натуральных половых феромонов хряка и изучить его влияние на поведенческие реакции, морфологическую структуру и функциональную активность репродуктивных органов у свиноматок.

4. Изучить влияние натуральных половых феромонов хряка на воспроизводительную функцию ремонтных свинок и основных свиноматок.

Научная новизна. Впервые изучена биологическая активность половых феромонов в тканях и экскретах хряков в зависимости от времени года, условий содержания, породной принадлежности, возраста и эндокринной активности семенников. Проведён анализ многостороннего влияния половых феромонов хряка на репродуктивную функцию свиноматок. Установлены морфологические и функциональные изменения в яичнике и матке свиноматок после их стимуляции половыми феромонами. Разработана технология получения препарата натуральных половых феромонов хряка и способ индуцирования репродуктивной функции у свиноматок.

Основные положения, выносимые на защиту: показатели биологической активности половых феромонов в тканях и экскретах хряков в связи с временем года, условиями содержания, породной принадлежностью, возрастом и эндокринной активностью семенников; результаты комплексных исследований этологических, клинических, морфологических и биохимических показателей у свиноматок после их стимуляции половыми феромонами хряка; способ изготовления препарата натуральных половых феромонов хряка и его использование с целью индуцирования репродуктивной функции у свиноматок.

Практическая значимость работы. Подтверждена целесообразность использования натуральных половых феромонов хряка для регуляции репродуктивной функции у свиноматок. Разработаны рекомендации по изготовлению препарата натуральных половых феромонов хряка и их применению в практике свиноводства.

Апробация и реализация результатов исследований. Материалы диссертации доложены, одобрены и рекомендованы к внедрению в производство на:

- Международном координационном совещании «Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных» (Воронеж, 1997);

- Всероссийской научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс России в период глубокого реформирования: актуальные проблемы и пути их решения» (Орёл, 1998);

- Всероссийской научно-практической конференции «Эффективность развития свиноводства в современных условиях рыночной экономики» (Быково, 1998);

- Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия и пути их решения» (Брянск, 1999);

- Научной конференции Курской государственной сельскохозяйственной академии им. проф. И.И. Иванова «Пути повышения продуктивности, воспроизводительной способности, профилактики и лечения сельскохозяйственных животных» (Курск, 1997);

- Научных конференциях профессорско-преподавательского состава 8

Курский государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И. И. Иванова (Курск, 1996-1999).

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 6 научных статьях.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Братчик, Евгения Романовна

ВЫВОДЫ

1.У хряков половые феромоны содержатся в моче, эякуляте, слюне, препуциальных смывах, а также в тканях семенников и подчелюстных слюнных железах.

2.Биологическая активность половых феромонов, содержащихся в экскретах и тканях хряков, зависит от возраста хряков, условий их содержания, периода года и эндокринной активности семенников:

- у неполовозрелых хряков содержание половых феромонов ниже, чем у половозрелых самцов;

- становление биологической активности половых феромонов у хряков крупной белой породы завершается к 10-11-месячному возрасту;

- осенью биологическая активность половых феромонов у хряков возрастает на 10-20% по сравнению с другими периодами года; биологическая активность половых феромонов у хряков-производителей повышается при совместном содержании со свиноматками и снижается при содержании с другими самцами;

- биологическая активность половых феромонов имеет положительную корреляционную связь с эндокринной функцией семенников: чем больше содержание тестостерона в крови, тем выше активность феромонов.

3.Разработанный способ позволяет получить из тканей и экскретов хряка комплексный препарат натуральных половых феромонов (НФ-3), обладающий выраженной биологической активностью.

4.У ремонтных свинок после обработки препаратом НФ-3 половое созревание наступает на 10-15 суток раньше, в яичниках увеличивается количество примордиальных фолликулов и обнаруживаются изменения, характерные для активизации фолликулогенеза, в эндометрии отмечается повышенная секреторная функция маточных желез.

5.Стимуляция ремонтных свинок с задержавшейся половой зрелостью препаратом НФ-3 вызывает у 70% свинок полноценную половую охоту, повышает их оплодотворяемость и не оказывает отрицательного влияния на воспроизводительные качества.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Производственным отделам ветеринарных лабораторий предлагается использовать технологию изготовления препарата натуральных половых феромонов НФ-3 из тканей и экскретов хряков-производителей.

2. Для стимуляции полового созревания и становления половой

93 функции у ремонтных свинок проводить их обработку с 5-месячного возраста препаратом натуральных половых феромонов хряка НФ-3. Феромоны использовать ежедневно путём распыления на уровне головы животных в дозе 0,5 мл/гол.

3. С целью индуцирования половой охоты у основных свиноматок (после отъёма поросят) проводить их ежедневную обработку препаратом натуральных половых феромонов хряка НФ-3 в дозе 0,5 мл/гол.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Братчик, Евгения Романовна, Курск

1. Богомолова Е. М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение. 1. Морфология . Успехи физиол. Наук. 1970. Т. 4. С. 126-159.

2. Бронштейн А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных // Л.: Наука, 1977. С. 159.

3. Володин В. А. Влияние феромона на сроки охоты у свиноматок // Свиноводство. 1987. №4. С. 31-32.

4. Володин В. А. Повышение воспроизводительных функций свиней и хряков в условиях крупных свиноводческих хозяйств и промышленных комплексов: Автореф. Докторской дис. Воронеж. 1988. С. 47.

5. Гильман 3. Д., Семёнов В. И., башкеев Е. Д. и др. Синхронизация охоты и овуляции у свиней плацентарными гонадотропинами // научные основы развития животноводства в БССР. Минск. 1987. №17. С. 15-18.

6. Гильман 3. Д., Семёнов В. И. Стимуляция охоты у свиноматок // Научные основы развития свиноводства БССР: Сб. науч. тр. 1988. Вып. 18. С. 43-47.

7. Клинский Ю. Д., Башкеев Е. Д., Даровских В. Е., Жирков Г. Ф. Методы гормональной регуляции функции воспроизведения сельскохозяйственных животных при промышленной технологии // Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977.-С. 112-125.

8. Кононов В. П., Нарижный А. Г., Походня Г. С. Использование синтетического полового феромона «Суидор» для стимуляции воспроизводительной фунуции у свиней // Химическая коммуникация животных. М.: Наука. 1986. С. 399-403.

9. Лебедева К. В., Минайло В. А., Пятнова Ю. Б. Феромоны насекомых. М.: Наука. 1984. С. 184.

10. Ю.Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники. М.: Медгиз. 1961. С. 340.

11. Минор А. В., Сакина Н. Л. Роль циклического аденозин-3,5-монофосфата в обонятельной рецепции // Нейрофизиология. 1973. Т. 5. С. 415-422.

12. Минор А. В., Васильева В. С. Электрофизиологические исследованиярецепции полового феромона хряка // Журнал эволюц. биохимии и физиологии. 1980. Т. 16. №6. С. 616-619.

13. Нарижный А. Г., Походня Г. С. Эффективность применения синтетического феромона хряка «Суидор» при различных условиях содержания свиноматок // Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. 1987. Выпю 94. С. 1417.

14. Нарижный А. Г. Стимуляция феромонами воспроизводительных функций свиноматок // Зоотехния. 1991. №11. С. 63-66.

15. Походня Г. С., Герасимов В. И., Нарижный А. Г. и др. Стимуляция воспроизводительной функции у свиноматок при разных условиях их содержания // Повышение эффективности производства свинины. 1987. С. 45-55.

16. Пяткина Г. А. Электронно-микроскопические исследования обонятельной выстилки свиньи // Сенсорные системы. 1988. Т. 2. №1. С. 27-32.

17. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск. Вышнейш. школа, 1973. С. 208.

18. Сеин О. Б. Транскраниальная элекгоростимуляция половой зрелости у свинок // Ветеринария. 1994. №3. С. 34-37.

19. Скварук а. Г., Шавкун в. Е., Хавинзон А. Г. и др. Ускорение наступления половой зрелости у свинок // Науч.-Техн. Бюл. / Укр. НИИ физхиологии и биохимии с.-х. животных. 1987. №9/1. С. 45-49.

20. Смирнов Л. Г. Влияние вазэктомированного хряка на развитие половых органов ремонтных свинок // Актуальные проблемы производства свинины: Сб. науч. тр. Одесса. 1990. С.110-112.

21. Соколов В. Е., Котенкова Е. В., Зинкевич Э. П. Феромон агрессивного поведения домовой мыши (Mus muskulus) // Докл. АН СССР. 1979. Т. 244. С. 1271-1274.

22. Соколов В. Е., Караваева Е. А., Зинкевич Э. П. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на флемен у крупного рогатого скота // Химическая коммуникация животных/ Ред. В. Е. Соколов. М.: Наука, 1986. С. 409-423.

23. Соколов В. Е., Лебедев В. С., Зинкевич Э. П. Нарушение беременности у грызунов под действием обонятельных сигналов (Брюс-эффект) // Химическая коммуникация животных/Ред. В. Е. Соколов. М.: Наука, 19866. С. 329-338.

24. Соколов В. Е., Теплова Е. Е., Зинкевич Э. П. Роль обонятельных сигналов в размножении домовой мыши // Химическая коммуникация животных / Ред. В. Е. Соколов. М.: Наука, 1986г. С. 358-365.

25. Темир О. И., сердюк С. И., Зинкевич Э. П. Стимуляция воспроизводительных функций свиней // Науч. техн. бюл. / НИИ животноводства Лесостепи и Полесья УССР. 1986. Т. 45. С. 19-23.

26. Шипилов В. С. Физиологические основы профилактики бесплодия у коров // М.: Колос. 1977. С. 336.

27. Шипилов В. С., Володин В. А. Физиологическая стимуляция половой функции у ремонтных свинок // Вестн. с.-х. науки. 1987. №12. С. 114-119.

28. Шипилов в. С., Воронянская Е. В. влияние хряка-пробника на половую функцию ремонтных свинок // Докл. ВАСКХНИЛ. 1988. №4. С. 38-40.

29. Шипилов В. С. Основы повышения плодовитости животных // Смоленск: Дело, 1994. С. 159.

30. Шремер г., Франц В., Кирмзе К. Промышленное производство мяса свиней //-М.: Колос, 1978.-С. 236.

31. Allison А. С. The morphology of the olfactory system in the vertebrates // Biol. Reviews. 1953. Vol. 28. P. 195-244.

32. Агоп С. Mechanisms of control of the reproductive function by olfactory stimuli in female mammals // Physiol. Reviews. 1979. Vol. 59. P. 229-284.

33. Castro В. M. Age of puberty in female mice: relationship to population densityand the presence of adult males // Anais Acad. Bras. Cienc. 1967. Vol. 39. P. 289291.

34. Champlin A. K. Supression of oestrus in grouped mice; the effects of various densities and the possible nature of the stimulus // J. Reprod. Fert. 1971. Vol. 27. P. 233-241.

35. Cronin G. M. The effects of early contact with mature boars on reproductive efficiency in the gilt // Anim. Reprod. Sci. 1983. Vol. 6. N1. P.51-57.

36. Beltramino C., Taleisnik S. Release of LH in the female rat by olfactory stimuli // Neuroendocrinology. 1983. Vol. 36. P. 53-58.

37. Bojsen-Moller F. Demonstration of terminalis, olfactory trigeminal and perivascular nerves in the rat nasal septum // J. Comp. Neurol. 1975. Vol. 159. P. 245-256.

38. Broadwell R. D. Olfactory relationship of the telencephalon and diencephalon in the rabbit. I. An autoradiographic study of the efferent connections of the main and accessory olfactory bulbs // J. Comp. Neurol. 1975. Vol. 163. P. 329-346.

39. Broadwell R. D., Jacobowitz D. M. Olfactory relationship of the telencephalon and diencephalon in the rabbit. III. The ipsilateral centrifugal fibers to the olfactory bulb and retrobulbar formations // J. Comp. Neuronal. 1976. Vol. 170. P. 321-346.

40. Bronson F. H., Desjarding C. Release of gonadotrophn in ovariectomized mice after exposure to males // J. Endocrinol. 1969. Vol. 44. P. 293-297.

41. Bronson F. N., Maruniak J. A. Differential effects of male stimuli on follicle-stimulating hormone, luteinizing hormone, and prolactin secretion in prepubertal female mice // Endocrinology. 1976. Vol. 98. P. 1101-1108.

42. Bruce H. M. Further observations on pregnancy block in mice caused by proximity of strange males // J. Reprod. Fert. 1960. Vol. 1. P. 311-312.

43. Bruce H. M. Olfactory block to pregnancy among grouped mice // J. Reprod. Fert. 1963. Vol. 6. P. 451-460.

44. Bruce H. M. The effect of castration on the reproductive pheromones of male mice // J. Reprod. Fert. 1965. Vol. 10. P. 141-143.

45. Brunjes P. C., Frazier L. L. Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates // Brain Res. Reviews. 1986. Vol. 11. P. 1-45.

46. Brussow K. P., Begfeld I. Untersuchungen zur Verlagerung der Ovulationen bei Jungsauen durch Veränderung der Injektionstermine in Rahmen des Verfahrens der Ovulationsation // Atch. Exp. Veterinarmed. 1984. B. 38. N6. S. 840-848.

47. Brussow K. P. Uber die Verteilang der Eizellen im Eileiter von Jangsauen nach Ovulationssynchronisation // Monatsh. Veterinarmed. 1985. B. 40. N8. S. 264268.

48. Brussow K. P., Konig F. Zum Stand der Bedeutang des Simbryotransfers bein Schwein // Tierzucht. 1987. B. 41. N8. S. 364-368.

49. Burd G. D., Davis B. J., Macrides F. Ultrastructural identification of substance P immunoreactive neurons in the main olfactory bulb of the hamster // Neuij science. 1982. Vol. 7. P. 2697-2704.

50. Butenandt A. Wirkstoffe des Insektenreiches // Naturwissenschaften. 1959. Jg. 46. S. 46-47.

51. Campbell T. Proper and faithful heat checks can mean more hogs out the door // Pork. 1988. Vol. 8. N2. P. 14-17.

52. Conrad L. C., Pfaff D. W. Efferents from the medial basal forebrain and hypothalamus in the rat. II. An autoradiographic study of the anterior hypotalamus // J. Comp. Neurol. 1976b. Vol. 169. P. 221-262.

53. Day B. Use of allyl trenbolone for control of oestrus and ovulation in swine // Steroids in Animal Production. International Symposium. 1981. P. 133-140.

54. Davis B. J., Burd G. D., Macrides F. Localization of methionine-enkephalin, substance P, and somatostatin immunoreactivities in the main olfactory bulb of the humster// J. Comp. Neurol. 1982. Vol. 204. P. 377-383.

55. Demski S., Northeutt R. G. The terminal nerve: a new ehemosensory system in vertebrates? // Science. 1983. Vol. 220. P. 435-437.

56. De Olmos J., Hardy H., Heimer H. The afferent connections of the main and the accessory olfactory bulb formations in the rat: an experimental HRP-study // J. Comp. Neurol. 1978. Vol. 181. P. 213-244.

57. Devor M. Fiber Trajectories of olfactory bulb efferents in the hamster // J. Comp. Neurol. 1976. Vol. 166. P. 31-48.

58. Diekman M. A., Hoagland T. A. Influence of supplemental lighting during periods of increasing or decreasing daylenght on the onset of puberty in gilts // J. Anim. Sci. 1983. Vol. 57. N5. P. 1235-1242.

59. Dluzen D. E., Ramires V. D. Presense and lokalization of immunoreactive luteinizing hormone relasing hormone within the olfactory bulbs of adult male and female rats // Peptides. 1981. Vol. 2. P. 493-496.

60. Dominic C. J. Mammalian reproductive pheromones //J. Anim. Morphol. Physiol. Silver Jubilee Vol. 1978. P. 104-127.

61. Drori D., Folman Y. Effects of cohabition on the reproductive system, kidneys and body composition of male rats // J. Reprod. Fert. 1964. Vol. 8. P. 351-359.

62. Dyck G. W. Factors influencing sexual maturation, puberty and reproductive efficiency in the gilt // Canad. J. Anim. Sci. 1988. Vol. 68. N1. P. 1-13.

63. Eleftheriou B. E., Bailey D. W., Zarrow M. X. A gene controling male pheromonal facilitation of PMSG induced ovulation in mice // J. Reprod. Fert. 1972. Vol. 31. P. 155-158.

64. Eleftheriou B. E., Christenson C. M., Zarrow M. X. The influence of exteroceptive stimuli and pheromonal facilitation of ovulation in different streins of mice // J. Endocrinol. 1973. Vol. 57. P. 363-370.

65. Estes R. D. The role of the vomeronasal organ in mammalian reproduction // Mammalia. 1972. Vol. 36. P. 315-344.

66. Fesenko E. E., Novoselov V. I., Krapivinskaya L. D. Molekular mechanisms of olfactory reception. IV. Some biochemical characteristics of the camphor receptor from rat olfactory epithelium // Biochem. Biophys. Acta. 1979. Vol. 578. P. 424433.

67. Folman Y., Drori D. Effects of social isolation and of female odors on the reproductive system, kidneis and adrenals of unmated male rets // J. Reprod. Fert. 1966. Vol. 11. P. 43-50.

68. Fox K. A. Effects of prepubertal habitation conditions on the reproductive physiology of the male house mouse // J. Reprod. Fert. 1968. Vol. 17. P. 75-85.

69. Gadd I. Cicling gilts need time before breeding // Nat. Yjg Farmer. 1988. Vol. 33. N6. P. 36-39.

70. Gangrade B. K., Dominic C. J. Role of contact stimuli in estrous cycle irregularities in unisexually grouped mice // Ind. J. Exp. Biol. 1981a Vol. 19. H. 645-646.

71. Gangrade B. K., Dominic C. J. Male influence on oestrous cycle in pituitary-grafted mice // Ind. J. Exp. Biol. 1981b. Vol. 19. P. 863-864.

72. Gangrade B. K.,Dominic C. J. Induction of oestrus cycle irregularities in mice: presece of pheromonal stimulus in urine and excreta of females // Arch. Biol. 1983. Vol. 94. P. 239-246.

73. Getchell T. V. Functional properties of vertebrate olfactory receptor neurons // Physiol. Reviews. 1986. Vol. 66. P. 772-818.

74. Getchell T. V.,Margolis F. L., Getchell M. L. Perireceptor and receptor events in vertebrate olfaction // Progr. Neurobiol. 1984. Vol. 23. P. 317-345.

75. Glass J. D. Gonadotropin-releasing hormone neural system of the white-footed mouse, Peromyscus leucopus // neuroendocrinology. 1986. Vol. 43. P. 220-229.

76. Glei M., Schegel W., Straube D. et al. Untersuchungen zur Bseinflussung des Pubertatseintrittes von Jangsauen mittels masculiner stimul // Arch. Tierzucht. 1989. B. 32. N2. S. 173-179.

77. Graziadai P. P. C. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptor system // Chemical signals in vertebrates / Eds. D. Muller-Schwarze, M. M. Mozell. New

78. York: Plenum Press, 1977. P. 435-454.

79. Graziadai P. P. C., Gagne H. T. Extrinsic innervation of olfactory epithelium // Z. Zellforsch. Microsc. Anat. 1973. Vol. 138. P. 315-326.

80. Haberly L. B., Price J. L. The axonal projection patterns of the mitral and tufted cells of the olfactory bulb in the rat // Brain Res. 1977. Vol. 129. P. 152-157.

81. Halacz N., Schepherd G. M. Neurochemistry of the vertebrate olfactory bulb // Neuroscience. 1983. Vol. 10. P. 579-619.

82. Heimer L. The olfactory connections of the diencephalon in the rat // Brain Behav. Evol. 1972. Vol. 6. P. 484-523.

83. Heldman J., Lancet D. Cyclic AMP-dependent protein phosphorylation in chemosensory neurons: Identification of cyclic nucleotide-regulated phosphoproteins in olfactory cilia//J. Neurochem. 1986. Vol. 47. P. 1527-1533.

84. Hunh U., Konig I. Biotechnical control of reproduction in pigs // Pig News Inform. -1989. -Vol. 10. N. 2. P. 173-176.

85. Jackowski A., Parnavelas J. C., Lieberman A. R. The reciprocal synapse in the external plexiform layer of the mammalian olfactory bulb // Brain Res. 1978. Vol. 159. P. 17-28.

86. Jennes L. The olfactory gonadotropin-releasing hormone immunoreactive system in the mouse // Brain Res. 1986. Vol. 386. P. 351-363.

87. Johnston R. E. Olfactory and vomeronasal mechanisms of communication // Taste, olfaction, and the central nervous system / Ed. D. W. Pfaff. New York: Rockfeller Univ. Press, 1985. P. 322-345.

88. Kalmus H. Some potentialities and constraints of chemical telecommunication //j

89. Proc. 2 Intern. Congr. Endocrinol. (London), 1964.

90. Keverne E. B., Murphy C. L., Silver W. L., Wysocki C. J., Meredith M. Non-olfactory chemoreceptors of the nose: recent advances in understanding thevomeronasal and trigeminal systems I I Chem. Senses. 1986. Vol. 11. P. 119-134.

91. Kevetter G. A., Winans S. S. Connections of the corticomedial amygdala in the golden hamster. I. Efferents of the "vomeronasal amygdala" // J. Comp. Neurol. 1981. Vol. 197. P. 81-98.

92. Kirkwood R., Hyges P. The influence of boarrelated odours on puberty attainment in gilts // Anim. Product. 1983. Vol. 36. N1. P. 131-136.

93. Kishi K., Mori K., Ojlma H. Distribution of local axon collaterals of mitral, displaced mitral, and tufted cells in the rabbit olfactory bulb // J. Comp. Neurol. 1984. Vol. 225. P. 511-526.

94. Kosel K. C., Hoesen G. W. van, West J. R. Olfactory bulb projections to the parphippocampal area of the rat // J. Comp. Neurol. 1981. Vol. 198. P. 467-482.

95. Krettek J. E., Price J. L. A description of the amygdaloid complex in thr rat and cat with observations on intraamygdaloid axonal connections // J. Comp. Neurol. 1978. Vol. 178. P. 255-270.

96. Lancet D. Vertebrate olfactory reception // Ann. Rev. Neurosci. 1986. Vol. 9. P. 329-353.

97. Lancet D., Greer C. A., Kauer J. S., Shepherd G. M. Mapping of odor-related neuronal activity in the olfactory bulb by high-resolution 2-deoxyglucose autoradiography // Proc. Natl. Acad. Sci. 1982. Vol. 79. P. 670-674.

98. Larsell O. The nervus terminalis // Ann. Otol. Rhinol. Lar. 1950. Vol. 59. P. 414-438.

99. Macrides F., Schneider S. P. Laminar organization of mitral and tufted ceiis in the main olfactiry bulb of the adult hamster// J. Comp. Neurol. 1982. Vol. 208. P. 419-410.

100. Marchlewska-Koj A., Kruczek M., Toch E. Supression of oestrous cycle of female mice by ovariectomized females // Hormones Behav. 1983. Vol. 17. P.233.236.

101. Marshall D. A., Maruniak J. A. A Masera's organ responds to odorants // Brain Res. 1986. Vol. 366. P. 329-233.

102. Maruniak J. A., Coquelin A., Bronson F. N. The release of LH in male mice in response to female urinary odors: characteristics of the response in young males // Biol. Reprod. 1978. Vol. 18. P. 251-255.

103. McLennan H. The pharmacology of inhibition of mitral cells in the olfactory bulb // Brain Res. 1971. Vol. 29. P. 177-184.

104. Melrose D. R., Reed h. C. B., Patterson R. L. S. Androgen steroids associated with boar odour as an aid to the detection of oestrous in pig artificial insemination // Brit. Vet. I. 1971. Vol. 127. N10. P. 497-502.

105. Meredith M. Sensory physiology of pheromone communication // Pheromones and reproduction in mammals / Ed. J. G. Vandenbergh. New York etc.: Academik Press, 1983. P. 199-252.

106. Milligan S. R. Pregnancy blocking in the vole, Microtus agrestis.I. Effect of the social invironment// J. Reprod. Fert. 1976a. Vol. 46. P. 91-95.

107. Milligan S. R. Pregnancy blocking in the vole, Micritus agrestis. II. Ovarian, uterine and vaginal changes // J. Reprod. Fert. 1976b. Vol. 46. P. 97-100.

108. Mori K., Kishi K., Ojlma H. Distribution of dendrites of mitral, displased, and granule cells in the rabbit olfactory bulb // J. Comp. Neurol. 1983. Vol. 219. P. 339-355.

109. Mugnaini E., Oertel W. H., Wouterlood F. F. Immunocytochemical localization of GABA neurons and dophamine neurons in the rat main and accessory olfactory bulb //Neuruscience lett. 1984a. Vol. 47. P. 221-226.

110. Mugnaini E., Wouterlood F., Dahl A. L., Oertel W. H. Immunocytochemical identification of GABA-ergic neurons in the main olfactory bylb of the rat // Arch. Ital. Biol. 1984b. Vol. 122. P. 83-113.

111. Muske L. E., Propper C. R., Moore F. L. Possible Function for nervus terminalis: elevated immunoreactive LHRH concentrations associated with courtship of the female salamander// Soc. Neurosci. Abstr. 1986. Vol. 12. P. 107.

112. Newton E. A., Stevenson I. S., Minton I. E. et al. Endocrine changes before and after weaning in response to boar exposure and altered suckling in sows // J. Reprod. Fertil. 1987. Vol. 81. N2. P. 599-609.

113. Novotny M., Jemiolo B., Harvey S., Wiester D., Marchlevska-Koj A. Adrenalmediated endogenous metabolites inhibit puberty in female mice // Science. 1986. Vol. 231. P. 722-724.

114. Orona E., Rainer E. C., Scott J. W. Dendritic and axonal organization of mitral and tafted cells in the rat olfactory bulb //J. Comp. Neurol. 1984. Vol. 226. P. 346-356.

115. Pace U., Lancet D. Olfactory GTP-binding protein: signal-transducing polipepetide of vertebrate chemosensory neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. 1986. Vol. 83. P. 4947-4951.

116. Pandey S. C., Pandey S. D. Regulation of oestrus-suppressing pheromone in wild mice by ovarial hormones // Ind. J. Exp. Biol. 1985. Vol. 23. P. 188-189.

117. Pandey S. C.,Pandey S. D. Oestrus supression in grouped wild mice: effect of short-term grouping // Ind. J. Exp. Biol. 1986a. Vol. 24. P. 142-144.

118. Pandey S. C., Pandey S. D. Oestrus supression in grouped wild mice: effect of short-term grupping // Ind. J. Exp. Biol. 1986b. Vol. 24. P. 142-144.

119. Pandey S. C.,Pandey S. D. Stimulus exposure time and period of grouping of donors requred for the release of pheromonal cues delaying puberty in young female wild mice // Zool. Sci. (Tokyo). 1986c. Vol. 3. P. 687-690.

120. Pandey S. C., Pandey S. D. Oestrus supression in wild mice: sourse of pheromonal cue // Acta Physiol. Hung. 1986e. Vol. 64. P. 387-391.

121. Parkes A. S., Bruce H. M. Pregnancy-block in female mice placed in boxes soiled by males // J. Reprod. Fert. 1962. Vol. 4. P. 303-308.

122. Parsons T. S. Anatomy of nasal structures from a comparative veiwpoint // Handbook of sensory physiology / Ed. L. M. Beidler. New York etc.: SpringerVerlag. 1971. Vol.4. P. 1-26.

123. Patterson R. L. S. Identification of a 3a-hydroxy-5a-androst-16-en as a musk odour component of boar submaxillary salivary gland and its relationship to sexodour taint in pork meat / J. Sei. Res Agriculture. 1968. Vol. 19. P. 434-438.

124. Pearson A. A. The development of the nervus terminalis in man // J. Comp. Neurol. 1941. Vol. 75. P. 39-66.

125. Pedersen P. E., JastrebofFP. J., Stewart W. B., Shepherd G. M. Mapping of an olfactory receptor population that projects to a specific region in the rat olfactoru bulb // J. Comp. Neurol. 1986. Vol. 250. P. 93-108.

126. Pelosi P., Baldaccini E., Pisanelli A. M. Identifikation of the specific olfactory receptor for 2-isobutyl-3-methoxypyrazine//Biochem. J. 1982. Vol. 201. P. 245248.

127. Petit M., Blondiaux I. Utilisation du RU 2267 pour maitriser les cycles sexuels cher la truie nullipare // Elevage Insem. 1978. Vol. 166. P. 37-39.

128. Pevsner J., Sklar P. V., Snyder S. H. Odorant-binding protein: localization to nasal glands and secretions // Proc. Natl. Acad. Sci, 1986. Vol. 83. P. 4942-4946.

129. Pevsner J., Trifiletti R. R., Strittmatter S. M.,Snyder S. H. Isolation and characterization of an olfactory receptor protein for odorant pyrazines // Proc. Natl. Acad. Sci. 1985. Vol. 84. P. 3050-3054.

130. Polge C. An assessment of techigues for the control of oestrus and ovulation in pigs // Steroids in Animal Production. International Symposium. 1981. P. 73-84.

131. Price S. Anisole binding protein from dog olfactory epithelium // Chem. Senses Flavor. 1978. Vol. 3. P. 51-55.

132. Price J. L., Powell T. P. S. The synaptology of the granule cells of the olfactory bulb // J. Cell Sci. 1970. Vol. 7. P. 125-155.

133. Price J. L., Powell T. P. S. Certain observations on the olfactory pathway //J. Anat. 1971. Vol. 110. P. 105-126.

134. Prunier A. Influence de la presentation au verrat sur l'ge a la puberty des trues // Product Anim. 1989. Vol. 2. N1. P. 65-72.

135. Rail W., Shepherd G. M., Reese T. S., Brightman M. W. Dendro-dendritic synaptic pathway for inhibition in the olfactory bulb // Exp. Neurol. 1966. Vol. 14. P. 44-56.

136. Room R., Groenewegen H. J., Lohman A H. M. Inputs from the olfactory bulband olfactory cortex to the entorhinal cortex in the cat. I. Anatomical observations // Exp. Brain Res. 1984. Vol. 56. P. 488-496.

137. Rosser A. R., Hokfelt T., Goldstein M. LHRH and catecholamine neuronal systems in the olfactory bulb of the mouse // J. Comp. Neurol. 1986. Vol. 250. P. 352-363.

138. Saoulidis K. I., Samoulidis S. G. Ostrussynchronisierung von Jangsauen durch Verabreichung Gonadotroper Hormone (HCG und Ostradiol) // Tierarztl. Umsch. 1990. B. 45. N3. S. 163-165.

139. Saper C. B., Swanson L. W., Cowan W. M. The efferent connections of the ventromedial nucleus of the hypotalamus of the rat // J. Comp. Neurol. 1976. Vol. 169. P. 409-442.

140. Scalia F. Some olfactory pathways in the rabbit brain //J. Comp. Neurol. 1966. Vol. 126. P. 409-442.

141. Scalia F., Winans S. S. The differential projections of the olfactory bulb in mammals // J. Comp. Neurol. 1975. Vol. 61. P. 31-56.

142. Schadler M. N. Postimplantation abortion in pine voles (Microtus pineterum) induced by strange males and pheromones of strange males // Biol. Reprod. 1981.Vol. 25. P. 295-297.

143. Scheibel M. E., Scheibel A. B. Dendrite bundles, central programs and the olfactory bulb // Brain Res. 1975. Vol. 95. P. 407-421.

144. Schoenfeld T. A., Makrides F. Topographic organization of connections between the main olfactory bulb and pars externa of the anterior olfactory nucleus in the hamster // J. Comp. Neurol. 1984. Vol. 227. P. 121-135.

145. Schwansel-Fukuda M., Garsia M. S., Morrel J. I.,Pfaff D. W. The immunocytochmical lokalization of LHRH in the nervus terminalis of the mouse // Soc. Neurosci. Abstr. 1986. Vol. 12. P. 299.

146. Scott J. W. The olfactory bulb and central pathways // Experientia. 1986. Vol. 42. P. 223-232.

147. Scott J. W., McBride R. L., Scheider S. P. The organization of projections from the olfactory bulb to the piriform cortex and olfactory tubercle in the rat // J.

148. Comp. Neurol. 1980. Vol. 194. P. 519-534.

149. Sheferd G. M. The orientation of mitral cell dendrites // Exp. Neurol. 1966. Vol. 14. P. 390-395.

150. Shepherd G. M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb // Physiol. Reviews. 1972. Vol. 52. P. 864-917.

151. Shepherd G. M. The synaptic organization of the brain. Oxford: Oxford Univ. Press, 1979.

152. Silver W. L., Moulton D. G. Chemosensitivity of rat nasal trigeminal receptors // Physiol. Behav. 1982. Vol. 28. P. 927-931.

153. Squeres E. I. Detection and control of taint in boar carcaser // Highlaiths agr. Rea. In Ontario. 1989. Vol. 12. N4. P. 18-20.

154. Stehn R. A., Richmond M. E. Male-induced pregnancy termination in the prairie vole, Microtus ochrogaster // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1975. Vol. 5. P. 12111213.

155. Stone H., Carregal E. J. A., Williams B. The olfactory-trigeminals response to odorants // Life Sci. 1966. Vol. 5. P. 195-201.

156. Stone H., Robert C. S. Observations on trigeminal-olfactory interections // Brain res. 1970. Vol. 21. P. 138-142.

157. Stone h.,Williams B., Carregal E. J. A. The role of the trigeminal nerve in olfaction // Exp. Neurol. 1968. Vol. 21. P. 11-19.

158. Svare B., Bartke A., Macrides F. Juvenile male mice: an attempt to accelerate testis function by exposure to adult female stimuli // Physiol. Behav. 1978. Vol. 21. P. 1009-1013.

159. Tucker D. Olfactory, vomeronasal and trigeminal receptor responses to odorants // Olfaction and Taste / Ed. Y. Zotterman. New York: Pergamon Press, 1963. Vol. 1.

160. Turner B. H., Gupta K. C., Mishkin M. The locus and cytoarchitecture of the projections areas of the olfactory bulb in Macaca mulata // J. Comp. Neurol. 1978. Vol. 177. P. 381-396.

161. Vandenbergh J. G. Effect of the presence of a male on the sexual maturation offemale mice I I Endocrinology. 1967. Vol. 81. P. 345-348.

162. Vandenbergh J. G. The influence of the social environment on sexual maturation in male mice // J. Reprod. Fert. 1971. Vol. 24. P. 383-390.

163. Vandenbergh J. G. Acceleration and inhibition of puberty in female mice by pheromones // J. Reprod. Fert., Suppl. 1973a. Vol. 19. P. 411-419.

164. Vandenbergh J. G. Hormones, pheromones and behavior / Eds. B. E. Eleftheriou, R. L. Sprott. New York: Plenum Publ. Corp., 1975. Vol. 9. P. 551584.

165. Vandenbergh J. G. The influence of pheromones on puberty in rodents // Cemical signals. Vertebrates and aqatic invertebrates / Eds. D. Muller-Schwarze, R. M. Silverstein. New York; London: Plenum Press, 1980. P. 229-241.

166. Vandenbergh J. G. Pheromonal regulation of puberty // Pheromones and reproduction in mammals / Ed. J. G. Vandenbergh. New York etc.: Academic Press, 1983a. P. 95-112.

167. Vandenbergh J. G. Social factors controlling puberty in the female mouse // Hormones and behaviour in higher vertebrates / Eds. J. Balthazart, E. Prove, R. Gilles. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 19836. P. 342-349.

168. Vandenbergh J. G., Coppola D. M. The physiologi and ecology of puberty modulation by primer pheromones // Adv. Study Behav. 1986. Vol. 16. P. 71-108.

169. Varley M. A. The regulation on oestrous cycles in groups of post-pubertal female pigs using allil-trenbolone // Anim. Product. 1983. Vol. 36. N. 2. P. 211215.

170. Vigo D., Mattioli M., Maffeo G. et al. Modificazioni dell attivita miocinetica uterina in scroffite puberti a seguito del trattamento con feromoni // Selez. Veter. 1989. T. 30. N11. P. 1703-1706.

171. Webel S., Day B. The control of ovulation // Control Pig Reproduction. 1982. P. 197-210.

172. White L. S., Jr. Olfactory bulb projections of the rat // Anat. Record. 1965. Vol. 60. P. 299-313.

173. Whitten W. K. Effect of exteroceptive factors on the oestrous cycle of mice //

174. Nature. 1957. Vol. 180. P. 1436.

175. Whitten W. K. Modification of the oestrous cycle of the mouse by external stimuli associated with the male. Changes in the oestrous cycle determined by vaginal smears // J. Endocrinol. 1958. Vol. 17. P. 307-313.

176. Whitten W. K. Occurrence of anoestrus in mice caged in groups // J. Endocrinol. 1959. Vol. 18. P. 102-107.

177. Whitten W. K. Pheromones and mammalian reproduction // Adv. Reprod. Physiol. 1966. Vol. l.P. 155-177.

178. Wilson E. O., Borssert W. H. Chemical communication among animals // Recent Progr. Horm. Res. 1963. Vol. 19. P. 673-716.

179. Wirsing C. R., Leonard C. M. The terminal nerve projects centrally in the hamster //Neuroscience. 1986a. Vol. 19. P. 709-717.

180. Wirsing C. R., Leonard C. M. Acetylcholynesterase and luteinizing hormone distinguish separate populations of terminal nerve neurons // Neuruscience. 1986b. Vol. 19. P. 719-740.

181. Wysocki C. J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction // neurosci. Biobehav. Reviews. 1979. Vol. 3. P. 301-341.

182. Zarrow M. X., Estes S. A., Denenberg V. H., Clark J. H. Pheromonal facilitation of ovulation in the immature mous // J. Reprod. Fert. 1970. Vol. 23. P. 357-360.

183. Zarrow M. X., Christenson C. M., Eleftheriou B. E. Strain differences in the ovulatory response of immature mice to PMS and to the pheromonal facilitation of PMS-induced ovulation // Biol. Reprod. 1971. Vol. 4. P. 52-56.

184. Zarrow M. X., Eleftheriou B. E., Denenberg V. H. Pheromonal facilitation of HCG-induced ovulation in different streins of immature mice // Biol. Reprod. 1972. Vol. 6. P. 277-280.

185. Zarrow M. X., Eleftheriou B. E., Denenberg V. H. Sex and strain invoivement in pheromonal facilitation of gonadotrophin-induced ovulation in the mouse //J. Reprod. Fert. 1973. Vol. 35. P. 81-87.110

186. Zimmerman D., Damme I., Barnhill D. et al. Influence of boar contact on age at puberty in gilts // Nebraska swine rep. 1991. Vol. 91. N219. P. 24-25.

187. Zygmunt P. Induction of ovulation in gilts and sows with different hormonal preparations // Congress proceedigs. Abstracts. 1988. P. 451-452.1.l1. ПРИЛОЖЕН И Я,

188. Министерство сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации1. УПРАВЛЕНИЕ ВЕТЕРИНАРИИ

189. Правительства Курской области305000 г. Курск, ул. Радищева, 17 телефоны: 2-06-86; 2-11-12; 2-96-51

190. В специализированный Совет по защите кандидатских диссертацийна№от1. Справкао внедрении результатов научно-исследовательской работы Братчик Е. Р. в практику ветеринарной медицины

191. Стимуляция ремонтных свинок с задержавшейся половой зрелостью препаратом НФ-3 вызывает у 70% свинок полноценную половую охоту, повышает ошюдотворяемость и не оказывает отрицательного влияния на воспроизводительные качества.

192. Начальник управления веч администрации Курской ос главный ветеринарный инс