Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Половой полиморфизм цветковых растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Половой полиморфизм цветковых растений"

9о! /^Ь

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ДЕМЬЯНОВА Евгения Ивановна

УДК 582.5/.9:581.46:581.55

ПОЛОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.05 —Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

_ ел ti.0f.Q0r

л>~>

Москва — 1990

Работа выполнена в Пермском ордена Трудового Красного Знамени государственном университете имени А. М. Горького.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян, доктор биологических наук, профессор А. Г. Еленевский, доктор биологических наук, профессор А. К. Скворцов.

Ведущая организации — Ботанический институт Академии наук СССР им. В. Л. Комарова.

Защита состоится «__»__- 1990 г.

в_час. на заседании Специализированного ученого совета Д.053.05.65 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: Москва, 117234, Ленинские горы, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан «_»__ 1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета С. Н. Лекомцева

общая характеристика работы

Актуальность темы. Диссертация посвящена изучению явления полового полиморфизма у цветковых растений на по-пуляционно-видовом и организменном уровнях. Под половым полиморфизмом мы понимаем наследственно-устойчивые мор-фолого-физиологические различия, связанные с дифференциацией пола особи или цветков. Изучение этих различий важно для популяционной биологии в связи с проблемой поддержания генетического гомеостаза популяций, механизмами микроэволюции и практическими вопросами управления полом. Проблема полового полиморфизма представляет несомненный интерес для систематики цветковых: растений и флористики. У покрытосеменных, характеризующихся половым полиморфизмом, цветки в пределах вида могут иметь неодинаковое строение репродуктивных органов, что значительно затрудняет идентификацию таксонов. Разным половым формам присущи различные хозяйственно-полезные признаки (нектаропродуктивность, семенная продуктивность, декоративность, содержание полезных веществ), что необходимо учитывать при селекционно-генетических исследованиях.

Изучение полового полиморфизма у покрытосеменных проведено на примере двудомных, гинодиэцичных, андромоно-эцичных, андродиэцичных и функционально-двудомных (переходных) растений в антэкологическом, популяционном и филогенетическом аспектах. Выбор указанных половых типов обусловлен прежде всего их малой изученностью и удобством в методическом отношении: цветки разных половых типов встречаются на разных особях (за исключением андромо-ноэцичных растений), и потому анализ половой структуры их популяций не представляет особых затруднений. Все перечисленные сексуальные типы и формы растений характеризуются наличием цветков разной половой организации: обоеполых, раздельнополых и функционально однополых («тычиночных» и «пестичных») и неодинаковой их комбинацией в пределах одного, двух реже, трех растений. Разделение полов,

как известно, рассматривается как приспособление к перекрестному опылению, составляющему основу аутгбридинга.

Указанные типы неоднородны в отношении половой дифференциации. Наиболее резко разделение полов выражено у двудомных растений, где самоопыление невозможно ни в какой форме. Что касается остальных изученных половых типов и форм, то у однополых и обоеполых цветков механизм опыления может быть различен: у первых он допускает лишь ксеногамное опыление, а у вторых при отсутствии строгой самонесовместимости наряду с перекрестным опылением возможно самоопыление в форме автогамии или гейтоногамии, что в генетическом отношении вполне равнозначно. В связи с этим у гинодиэцичных растений особый интерес представляет сравнение антэкологических особенностей обоеполых и женских особей, их семенной продуктивности, жизнеспособности семян обеих половых форм, т. е. оценка адаптационной сущности гинодиэции. Перечисленные вопросы актуальны и для функционально двудомных растений, изучение которых позволит подтвердить или отвергнуть гипотезу о начавшемся у этих растений разделении полов.

В теоретическом плане наибольший интерес представляет изучение следующих вопросов: распространение указанных половых типов в природных популяциях видов, приуроченность их к определенным таксонам цветковых растений, распространение половых типов на примере отдельных конкретных флор, соотношение полов в естественных популяциях у двудомных, функционально двудомных, гинодиэцичных и ан-дродиэцичных растений в ботанико-геогра'фической перспективе, различия между половыми формами в пределах одного вида в антэкологическом аспекте.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования :— сравнительный морфологический и антэкологический анализ полового-полиморфизма у некоторых двудомных и полигамных растений. Исходя из общей постановки вопроса, был и определены следующие конкретные задачи:

■— выявить степень половой дифференциации избранных конкретных флор (Троицкого лесостепного и Кунгурского лесного -Заказников при Пермском университете) и оценить участие в' них отдельных половых типов;

— изучить половую структуру популяций (соотношение полов) у гинодиэцичных, андродизцкчных, двудомных н функционально двудомных растений в ботанико-географическом аспекте;

— составить список гинодиэцичных видов в рамках мировой флоры (по литературным сведениям и собственным на-2

блюдениям) и установить приуроченность гинодиэции к определенным таксонам покрытосеменных;

— изучить и сравнить морфологию цветков, способы опыления и семенную продуктивность разных половых форм у гинодиэцичных и функционально двудомных видов для выявления адаптивного значения разделения полов.

Научная новизна. Впервые половая дифференциация растений определена на примере конкретных флор методом непосредственного наблюдения за каждым видом, входящим в избранную флору. Ранее суждения по этому вопросу базировались на таксономических источниках, где половое состояние растений не всегда зафиксировано достаточно четко.

Особое внимание уделено явлению гшюдиэцни (женской двудомности) у растений. Впервые гинодиэция констатирована нами или при нашем участии у 159 видов из 16 семейств: Caryophyllaceae — 102 вида, Lamiaceae—18, Asteraceae — 8, Apiaceae — 7, Campanulaceae — 6, Geraniaceae — 3, Valeria-naceae — 3, Chenopodiaceae — 2, Dipsacaceae — 2, Scrophula-riaceae — 2, Boraginaceae—1, Brassicaceae—1, G'entiana-ceae—1, Onagraceae—1, Ranunculaceae—1, Rosaceae—1. Впервые андродиэция отмечена у 3 видов из семейств Ranunculaceae и Liliaceae. У 118 двудомных, функционально двудомных, гинодиэцичных и андроднэцичных видов впервые определена половая структура популяций. Для многих видов эти наблюдения проведены в разных районах. На основании литературных сведений и собственных наблюдений составлен список гинодиэцичных видов в рамках мировой флоры. Он включает 613 видов из 52 семейств цветковых растений. Ант-экологическому исследованию подверглись 35 гинодиэцичных, 5 — двудомных, 5 — функционально двудомных, 2—• андроднэцичных и 15 андромоноэцичных вида. Выявлены различия в функционировании цветков и особей разной сексуа-лизащш у исследованных видов. У 35 гинодиэцичных и 5 двудомных растений впервые определена семенная продуктивность. Сообщаются новые данные, не нашедшие отражения в литературе: о несовпадении фенологических и суточных сроков цветения у особей разной сексуалнзации в пределах вида, о некоторых особенностях в морфологии женских цветков гинодиэцичных растений, об особенностях пектаровыделения в цветках разной сексуализации у гинодиэцичных растений.

На защиту и обсуждение выдвинуты следующие положения:

1. Половая дифференциация цветковых растений носит более глубокий характер, чем это считалось ранее: процентное содержание негермафродитных видов в конкретных флорах гораздо больше, чем принято думать. Среди негермафро-

дитных типов наиболее широко распространена гинодиэция (женская двудомность).

2. Гинодиэция отмечена в таксонах, занимающих разное филогенетическое положение в системе цветковых, что свидетельствует о ее независимом происхождении в разных филах покрытосеменных, однако гораздо чаще она встречается в наиболее специализированных семействах — Ьаггпасеае, Са-гуорЬуИасеае, Вогадтасеае, Сатрапи1асеае, П1рэасасеае. Она свойственна энтомофилам и весьма редка среди анемо-филов. Эта половая форма, как правило, отсутствует л при других способах биотического и абиотического опыления (орнитофилии, хироптерофилии, гидрофилии).

3. Распространение гинодиэции в сем. Ьапнасеае, богатом гинодиэцичными видами, подчинено определенной закономерности: она свойственна таксонам с 3-клеточной пыльцой и почти не встречается у видов с 2-клеточной.

4. Половая структура популяций у двудомных, функционально двудомных и гинодиэцичных растений подвержена определенным колебаниям. Они бывают довольно значительными в связи с резким уменьшением пропорции женских форм в экстремально засушливые годы. В периоды обычные (средние) по увлажнению половая структура популяций довольно устойчива и может служить одной из биологических характеристик вида.

5. В составе популяций гинодиэцичных и функционально двудомных видов разные сексуальные формы распространены не диффузно, а «очагами», что связано с их разной требовательностью к условиям внешней среды, а также с вегетативным размножением, наследованием пола по материнской линии и другими факторами.

6. В отдельных таксонах цветковых растений (например, в сем. Сагуор1ту11асеае и Ар1асеае) гинодиэция, вероятно, может служить переходной ступенью к двудомности. В большинстве случаев — это вполне устойчивая половая форма, не проявляющая тенденции к переходу в двудомное состояние.

7. Половые формы двудомных, функционально двудомных и гинодиэцичных видов весьма неоднозначны в антэколо-гическом аспекте: они характеризуются различиями в фенологических и суточных сроках цветения, длительности цветения каждой половой формы в пределах популяции и отдельных растений, принадлежащих к данной форме.

Научное и практическое значение работы. В диссертации, имеющей теоретическую направленность, изложены результаты двадцатилетних исследований автора по половому полиморфизму растений в природных биогеоценозах и в условиях интродукции. Работа содержит большой оригинальный фак-

тическнй материал. Проведенное исследование важно для решения некоторых общебиологическнх вопросов, касающихся адаптивного значения разделения полов у цветковых растений, особенностей цветения, опыления, семенной продуктивности и всхожести семян у разных половых форм в пределах вида. Результаты исследования представляют интерес для филогении и антэкологии, популяционной биологии и частной эмбриологии. Они могут быть использованы для составления рекомендаций по охране редких и исчезающих видов.

Теоретические положения, касающиеся полового полиморфизма цветковых растений, использованы в лекционных курсах по морфологии и антэкологии растений, ботаническому ресурсоведению в Пермском университете. Они внедрены в учебный процесс и в Пермском педагогическом институте при чтении курсов по морфологии и экологии растений. Материалы диссертации использованы в многотомном издании «Жизнь растений» (М.: Просвещение, 1980). Данные о различиях в характере цветения и семенной продуктивности разных половых форм в пределах одного вида могут найти применение в работах по интродукции и селекции растений.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзной конференции по структуре и динамике растительного покрова (Москва, 1977), V и VI Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1977, 1981), VI делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Кишинев, 1978), Всесоюзном совещании ботаников педагогических вузов (Пермь, 1983), Всесоюзной конференции по популяционной экологии растений (Пущино, 1986), Всесоюзном совещании по проблемам размножения растений (Пермь, 1987), Юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры ботаники МГУ (Москва, 1989).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, обсуждения результатов исследования и основных выводов, списка цитируемой литературы и приложений (том 2).

Материал изложен на 299 страницах, список литературы включает 516 названий, из них 328 на русском и 188 на иностранных языках.

Во втором томе на 112 страницах помещены 135 таблиц, 12 рисунков, а также список гинодиэцичных видов цветковых растений в рамках мировой флоры.

содержание работы

Введение

Формы выражения пола у растений, особенно у покрытосеменных, чрезвычайно разнообразны. Почти всем их половым типам свойствен полиморфизм цветков. Широкое распространение полиморфных цветков обусловлено прежде всего наличием двух основных сексуальных типов цветков (однополых и обоеполых) и значительным распространением в случае обоеполости явлений стерильности. Последняя находит выражение в большей или меньшей редукции андроцея и гинецея, что приводит к функциональной однополости цветков при их морфологической обоеполости.

Разнообразие половых типов и форм у покрытосеменных и связанных с полом различий в репродуктивной и вегетативной сферах требуют, по нашему мнению, введения широкого и емкого понятия — половой полиморфизм. Под половым полиморфизмом мы понимаем наследственно устойчивые мор-фолого-физиологические различия, связанные с дифференциацией пола особей или цветков.

Это явление изучено крайне неодинаково у разных половых типов растений. Более детальному исследованию подвергнуты двудомные и однодомные растения. У двудомных растений определены кариотипы для обеих сексуальных форм и изучены вопросы определения и наследования пола, детальному обследованию подверглись морфологические, физиологические и биохимические различия между особями разной сексуализации. Половая структура популяций (соотношение полов) у цветковых исследована преимущественно на примере двудомных растений, причем в основном у древесных форм. Распространение двудомных растений среди покрытосеменных определено в рамках мировой флоры (С. Yampolsky, Н. Yam-polsky, 1922); исследована половая стратегия видов- Большинство работ посвящено происхождению и эволюции двудомности, что связано с решением одного из принципиальных вопросов в ботанике — первичности или вторичности раздельнополости у растений (Arber a. Parkin, 1907; Parkin, 1952, 1957; Козо-Лолянскнй, 1950, 1951; Тахтаджян, 1964, 1970, 1987; Первухина, 1970).

Однодомные растения исследованы главным образом в аспекте возможности смещения и регулирования пола у покрытосеменных. Последнему вопросу посвящена большая литература (Сабинин, 1934, 1940; Чайлахян, 1947; Минина, 1952, 1960, 1965; Heslopp-Harrison, 1957, 1963, 1972; Минина, Ларионова, 1979; Чайлахян, Хрянин, 1982 и др.). Интерес к однодомным растениям не случаен, так как многие культур-

ные растения относятся к этой сексуальной группе, и потому попросы регулирования пола, возможности его смещения в сторону женской сексуализацнн, приобретают особую практическую важность.

Другие половые формы, особенно полигамные (гиномоно-зцичные, андромоноэцичные, тримоноэцичпые, гинодиэцичные, андродиэцичные, триэцичные и др.) исследованы крайне слабо. Недостаточная изученность вопросов о приуроченности указанных сексуальных форм к определенным семействам цветковых, степени их распространения в природных популяциях, адаптивном значении разделения полов у них не позволяет составить объективное суждение об уровне половой дифференциации отдельных таксонов цветковых растений и всего отдела в целом. Между тем подобные сведения необходимы для выявления роли перекрестного опыления и самоопыления в жизни вида.

Перечисленные сексуальные типы и формы растений характеризуются наличием цветков разной половой организации: обоеполых, раздельнополых и функционально однополых («тычиночных» и «пестичных») и неодинаковой их комбинацией в пределах одного, двух или, реже, трех растений. Разделение полов, как известно, рассматривается как приспособление к перекрестному опылению, являющемуся основой аутбридипга.

Указанные типы неоднородны в отношении половой дифференциации. Наиболее резкое разделение полов выражено у двудомных растений, где самоопыление невозможно ни в какой форме. Что касается остальных изученных половых типов и форм, то у однополых и обоеполых цветков механизм опыления может быть различен: у первых он допускает лишь ксеногамное опыление, а у вторых при отсутствии строгой самонесовместимости наряду с перекрестным опылением возможно самоопыление в форме автогамии, что в генетическом отношении вполне равнозначно.

Г л а в а I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛОВОГО ПОЛИМОРФИЗМА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

В литературе неоднократно делались попытки классификации половых типов растений (Linnaeus, 1735; Кернер, 1901; С. Yampolsky, Н. Yampolsky, 1922). Наиболее стройная и детальная классификация дана К- Корренсом (1928); она в дальнейшем была широко использована в работах отечественных и зарубежных ботаников (Розанова, 1935; Монюшко, 1937; Кожин, 1941; Кордюм, Глущепко, 1976 и др-). При из-

ложении своих наблюдений мы также придерживаемся в основном этой классификации, однако считаем нужным более четко разграничивать половые типы и формы цветковых растений. Мы выделяем 4 основных сексуальных типа, каждый из которых в свою очередь состоит из нескольких половых форм (указаны в скобках): 1 тип. Гермафродитные растения. 2 тип. Однодомные растения (собственно однодомные, андро-моноэцичные, гиномоноэцичные, тримоноэцичные). 3 тип. Двудомные растения (собственно-двудомные растения, андроди-эцичные, гинодиэцичные, многобрачно-двудомные). 4 тип. Трехдомные (триэцичные) растения (триэцичные, собственно-многодомные).

Рассмотренные классификации половых типов растений базируются лишь на морфологических признаках цветков. Они не учитывают других важнейших характеристик цветков, влияющих на степень выраженности того или иного пола (дихогамия, гетеростилия, мужская и женская стерильность, самонесовместимость, наличие в популяциях интерсексуальных особей). Таким образом, половая дифференциация цветковых растений более глубокая, чем отраженная в классификациях их сексуальных типов.

Большинство исследователей, начиная с Ч. Дарвина, рассматривает разделение полов у цветковых растений обычно в качестве важнейшего приспособления для обеспечения перекрестного опыления, причем наиболее эффективным средством для достижения этой цели считают двудомное состояние. Однако среди ученых нет единодушного мнения в эволюционной оценке двудомности как конечного этапа разделения полов и путей, ведущих к ней (Монюшко, 1937; Кожин, 1941; Жуковский, 1967; Рыжков, 1966; Уильяме, 1968; McCornb, 1966; Ornduff, 1966; Ross, 1970 и др.).

В качестве промежуточного этапа на пути от гермафродитизма к истинной двудомности наиболее часто рассматривается гинодиэция (Монюшко, 1937; Burrows, 1960; Carlquist, 1966). Впервые эта идея была высказана Ч. Дарвином (1877). Другие авторы, напротив, считают, что гинодиэция обеспечивает эффективный механизм перекрестного опыления и предполагают, что она не часто дает начало двудомности (Lewis, 1941; McCornb, 1966; Ross, 1970).

Половая структура популяций цветковых ранее не была предметом специальных исследований, несмотря на важность данного вопроса: соотношение полов определяет пыльцевой режим в фитоценозах и, следовательно, оказывает влияние на обеспеченность семенного размножения- Значительно лучше половая структура популяций изучена у двудомных растений, причем наиболее детальному обследованию подверг-

лись древесные формы. В литературе приведены примеры неодинаковой требовательности мужских и женских особей древесных растении к различным факторам внешней среды: как правило, в более благоприятных условиях отмечается повышенная доля женских особен, а при ухудшении, напротив, увеличивается уровень мужских форм (Иванова, 1949, 1950; Калмыков, 1952; Щипанова, 1966; Царев, 1969 и др.). Что касается других половых типов и жизненных форм, то сведения по этому вопросу немногочисленны и фрагментарны и касаются только немногих гинодиэцичных видов (Darwin, 1877; Knuth, 1898—1903, Correns, 1928; Lewis, Crowe, 1956; Макаров, 1964; Гогина, 1975, 1983). Как следует из литературы, соотношение между обоеполой и женской формой может быть неодинаково даже у разных видов в пределах одного рода.

Глава 2. МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Соотношение половых типов и форм в рамках конкретных флор (в понимании А. И. Толмачева, 1959, 1970) изучены на примере флор Троицкого заказника (бывш. Троицкого заповедника), находящегося в Челябинской области, и Кунгур-ского лесного заказника (бывш. Кунгурского заповедника), расположенного в Пермской области. Для определения полового статуса каждый вид многократно, в течение нескольких сезонов (5—15 лет) наблюдали по возможности во всех местообитаниях, где он был отмечен согласно конспекту флоры данного района. Наблюдения проводили в фазу цветения. Учитывая возможность смены полового состояния, просмотр растений осуществляли па протяжении всей фазы цветения. На основе полученных данных составлены спектры половых типов и форм для обоих районов исследования с указанием процентного отношения той или иной половой формы в сравнении с общим числом исследованных растений, принимаемым за 100%.

Поскольку в рамках изученных конкретных флор гиноди-эция оказалась наиболее часто встречающейся половой формой среди негермафродитных растений, мы сделали попытку определить степень ее распространения в пределах мировой флоры. Приведенный список гинодиэцичных видов составлен на основе литературных источников и собственных наблюдений. Последние проведены в природных популяциях и на коллекционном участке гинодиэцичных видов, созданном в Троицком заказнике. Для составления коллекции использовали семена, выписанные из ботанических садов СССР, а также собранные во время летних экспедиций.

Половая структура популяций изучена у 118 видов растений, характеризующихся половым полиморфизмом. Из них 18 относятся к двудомным (12 родов из 9 семейств), 96 — ги-иодиэцичным (40 родов из 14 семейств) и 4 — андродизцич-ным (3 рода из 2 семейств). Выбор половых типов и форм, как уже указывалось, не случаен: в пределах одного и того же вида сексуальные формы приурочены к разным особям, что значительно облегчает подсчет. Фенотипическое проявление двудомности, гино- и андродиэции достаточно четкое, что позволяет избежать ошибок при подсчетах. Половую структуру определяли во время массового цветения того или иного вида путем визуального просмотра цветков на всех одновременно цветущих особях. Учет растении с названными половыми формами проводили методом ходовых линий: при этом просматривали все растения подряд, независимо от их обилия. Подсчеты, сделанные в отдельных ценопопуляциях (обычно 5—7), суммировались для местной популяции в целом. По возможности подсчеты производили в разных местообитаниях для учета специфики распространения разных половых форм и обеспечения достоверности полученных данных. В зависимости, от обилия того или иного вида для каждого из них за один сезон просматривали от нескольких сотен до нескольких тысяч особей. Половая структура популяций двудомных, гинодиэцичных и андроднэцичных растений изучена в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) в южной лесостепи в 1972—1982 гг., Кунгурском лесном заказнике (Пермская обл.) в южной тайге в 1975—1979 гг., в заповеднике Аскапия-Нова (типчаково-ковыльные степи) в 1976— 1978 гг., Хомутовской степи (разнотравно-типчаково-ковыль-ные степи) в 1978—1979 гг., Центрально-черноземном заповеднике (северная лесостепь) в 1979—1981 гг., Окском заповеднике (широколиственные леса) в 1977 и 1981 гг.

Цветение и опыление растений изучали по методике А. Н. Пономарева (1960). Антэкологические наблюдения сопровождали измерением температуры и влажности воздуха с помощью психрометра Ассмана.

Определение фертильности пыльцы проведено у 5 двудомных, 25 гинодиэцичных и 4 функционально двудомных видов растений методом микроскопирования в ацетокармине (Па-ушева, 1974).

Для доказательства разницы в размерах цветков разного пола у 3 двудомных, 11 гинодиэцичных и 3 функционально двудомных видов сделаны промеры частей околоцветника и репродуктивных органов. Для измерения использовали од-новозрастные цветки обоих полов растений из разных место-40

обитаний, половые формы которых произрастали совместно, в одинаковых экологических условиях.

Нектаровыделение у разных половых форм изучено у 8 гинодиэцичных, 1 функционально двудомного и 2 двудомных видов методом микрокапилляров (Пономарев, 1960).

Семенная продуктивность исследована у 5 двудомных, 35 гинодиэцичных и 5 функционально двудомных видов по методике И. В. Вайнагия (1974) с учетом замечаний Р. Е. Левиной (1981). Для получения достоверных результатов, следуя указанным методикам, брали по 50—100 учетных единиц (цветков, генеративных побегов, особей). Количество исследованных плодов было неодинаковым в зависимости от числа семян в них: для многосеменных плодов 100 учетных единиц (коробочек гвоздичных и колокольчиковых), малосеменных — 2000—5000 учетных единиц (эремы губоцветных и бурачниковых). Для подсчета плоды брали со средней части главного генеративного побега. Изучение семенной продуктивности осуществляли в природных популяциях и на делянках коллекционного участка. В последнем случае растения разных половых форм были одповозрастными и к тому же произрастающими в одинаковых экологических условиях па одной и тон же почвенной разности (солонцеватом черноземе) и при одинаковых условиях ухода.

Для качественной характеристики семена собирали в зрелом состоянии. В дальнейшем их взвешивали и определяли лабораторную всхожесть. Масса семян определена у 26 гинодиэцичных видов. Взвгшивание семян на аналитических весах проводилось в 3-кратной повторности по 1000 семян для каждой половой формы (Фирсова, 1969). Определение лабораторной всхожести семян у 5 двудомных, 44 гинодиэцичных и 5 функционально двудомных видов проведено методом их проращивания в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге в 5-кратной повторности. Проращивание всегда осуществляли в термостате при постоянной температуре + 20° С. При этом использовали как свежесобранные семена, так и семена определенного срока хранения. При проращивании выделяли всхожесть семян (Бодруг, 1971; Вайнагий, 1973; Патудин, 1975) и энергию прорастания (Бодруг, 1971). Энергия прорастания выражается в процентах семян, проросших в установленное для этого число дней. Для определения полевой всхожести семена обеих половых форм у 4 гинодиэцичных видов высевали на делянках коллекционного участка в 5-кратной повторности по 200 семян для каждой половой формы. По всем вопросам исследования весь числовой материал обработан методами вариационной статистики (Лакин, 1973, 1980; Плохниский, 1978).

ГлаваЗ. СПЕКТР ПОЛОВЫХ ТИПОВ И ФОРМ ВО ФЛОРЕ КОНКРЕТНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

3.1. Литературные сведения о спектрах половых типов

для отдельных флористических районов Земного шара

Пропорции половых форм растений в объеме мировой флоры отражены в работе Ц. и Г. Ямпольских (1922). Для отдельных же флористических районов они почти не изучены. По этому вопросу имеются сведения о флоре Британских островов (Lewis, 1942; McCornb, 1966; Key, Stevens, 1986), южно-австралийской (Parsons, 1958), юго-запада Западной Австралии (McComb, 1966), Пуэрто-Рико и Виргинских остро-еов (Flores, Schemske, 1984), тропических листопадных лесов Мексики (Bullock, 1985). Все указанные работы базируются на региональных флористических сводках. Из этих источников следует, что соотношение разных половых типов в пределах флористических регионов различно. Тем не менее исследователями обнаружена вполне определенная закономерность: в тропических флорах раздельнополость в форме двудомности и однодомности распространены гораздо шире, чем во флорах умеренных широт.

В литературе специально обсуждался вопрос о доле двудомных видов в отдельных флорах Земного шара. Средний уровень (5%) двудомных видов, зарегистрированный Ц. и Г. Ямпольскими (1922) для мировой флоры в целом, характеризует далеко не каждую флору. Колебания от этого среднего значения могут быть весьма значительными — от 2,6 до 27,5% (Carlquist, 1966; Gilmartin, 1968; Conn, Wentworth, 1980). По мнению указанных исследователей, большинство двудомных видов встречается среди деревьев, кустарников и лиан и гораздо реже у травянистых растений. Тем не менее двудомность, несмотря на ее неодинаковую представленность в разных флористических районах, следует считать малочисленным половым типом. В связи с этим исследователи стали рассматривать двудомность как эволюционный эксперимент, который приводит к ограниченному успеху.

3.2. Спектр половых типов и форм во флорах Троицкого лесостепного и Кунгурского лесного заказников

Он составлен на основании 15-летних наблюдений за половой дифференциацией растений каждого из 582 видов цветковых флоры Троицкого лесостепного заказника и 5-летних — Кунгурского лесного заказника (677 видов).

Уровень половой дифференциации для обеих конкретных флор довольно близок: процент пегермафродитных видов во флорах Троицкого и Кунгурского заказников соответственно равен 40.9 и 33.2%. Возникает вопрос, не связано ли обнаруженное сходство с близостью систематического состава покрытосеменных обеих флор. Для решения данной проблемы мы провели флористический анализ, используя коэффициент Жаккара (Шмидт, 1980). Он свидетельствует о довольно невысокой степени флористического сходства изученных флор, прежде всего их родового и видового состава, т. е. как раз того таксономического уровня, на котором происходит половая дифференциация растений. Возможно, что определенное сходство в соотношении между гермафродитными и негерма-фродитными растениями, обнаруженное па примере 2 конкретных флор, отображает общее состояние уровня половой дифференциации покрытосемепных. Для подтверждения высказанного предположения необходимы дополнительные наблюдения в разных ботанико-географических районах.

Серьезного внимания заслуживает большая доля гино-диэцичных растений в обеих флорах. Женская двудомность занимает первое место после самой большой сексуальной группы — обоеполых форм. В обеих конкретных флорах доЛя растений с женской двудомностью удивительно совпадает и составляет около 11%. В настоящее время трудно решить, отражает ли подобное положение определенный эволюционный этап сексуализации цветковых растений или такое совпадение довольно случайно-

Процентное участие двудомных видов примерно одинаково для обеих флор и приближается к доле, указанной Ям-польскими для мировой флоры. В Кунгурском заказнике встречаемость двудомных видов несколько меньшая по сравнению с таковой Троицкого лесостепного заказника (соответственно 3,8 и 4,3%).

Доля однодомных растений оказалась неодинаковой для обеих флор, хотя и сравнительно близкой: в Троицком заказнике 9,5%, а в Кунгурском — 7,1%. Ведущее семейство этого полового типа — сем. Сурегасеае представлено более или менее одинаково в обеих флорах. Однако в Троицком заказнике чаще, чем в Кунгурском встречаются представители сем. Chenopodiaceae, где однодомность также довольно широко распространена, особенно в роде Atriplex. В остальных семействах, содержащих однодомные виды, число последних примерно одинаково в обеих флорах. Таким образом, благодаря большому числу однодомных видов из сем. Chenopodiaceae, этот половой тип в Троицком заказнике оказался более широко распространенным, чем в Кунгурском.

Гиномоноэцичпые виды представлены приблизительно одинаково в обеих флорах, хотя в Троицком заказнике их несколько больше (соответственно 6,4 и 7,6%). В том и другом районах исследования подавляющее большинство из них принадлежит к сем. Asteraceae.

Андромоноэцичные растения встречаются также примерно одинаково в обоих пунктах исследования (4,9 и 7,0%), однако их несколько больше в Троицком заказнике за счет андро-моиоэцичных видов из сем. Роасеае (особенно видов Hordeum и отчасти Hierochloe, почти отсутствующих в Куигурском заказнике). В обоих флористических районах эта половая форма наиболее свойственна сем. Apiaceae.

Редчайшая половая форма — андродиэция обнаружена у 6 видов из 3 семейств (Ranunculaceae, Rosaceae, Liliaceae), причем у 3 видов это явление констатировано впервые (Fri-tl 11 aria meleagroides, Ranunculus pedatus, R. auricomus).

Таким образом, половая дифференциация обеих флор оказалась более глубокой, чем это можно было ожидать. Такое положение, как мы считаем, связано со слабой изученностью отдельных негермафродитных форм, в первую очередь гино-диэцичных, андромоиоэцичных и андродиэцичпых- Ранее в литературе составление спектров половых форм основывалось на использовании работ флористического характера, а не на специальных наблюдениях в природных популяциях.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГИНОДИЭЦИИ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Из предшествующего изложения явствует, что гинодиэ-ция — широко распространенная форма полового полиморфизма, занимающая второе место (после гермафродитизма) в спектре половых форм исследованных флор. Такая реальность заставляет предполагать важную роль женской двудомности в системе скрещивания покрытосеменных.

Впервые явление гинодиэции исследовал Ч. Дарвин (1877). Гинодиэцичные виды он обнаружил в сем. Labiatae, Boragi-пасеае, Dipsacaceae, Plantaginaceae, Coinpositae и др. В дальнейшем список гинодиэцичных видов значительно пополнился (Müller, 1881; Knuth, 1898—1905; С. Yampolsky, H.Yampolsky, 1922; Хохлов, 1968; Пономарев, Демьянова, 1975; Кордюм, Глущенко, 1976 и др.). Тем не менее это явление, хотя и заслуживает самого пристального внимания, изучено недостаточно. Мало что извгстно о приуроченности гинодиэции к разным таксонам цветковых и о распространении ее внутри отдельных семейств, 14

Анализ составленного памп списка гинодиэцпчных видов в рамках мировой флоры позволил сделать следующие выводы.

1. Женская двудомность в ходе эволюции цветковых растений, по-видимому, возникла независимо в разных порядках и семействах, часто филогенетически не связанных друг с другом. Однако в ее распределении обнаруживается вполне определенная закономерность: с повышением филогенетического уровня того или иного таксона увеличивается и число гинодиэцичных видов, отмеченных в его пределах. Подавляющее большинство семейств, где часто встречается женская двудомность, занимают верхнее положение в системе (Тах-таджян, 1970, 1987; Takhtajan, 1980). К ним относятся Сагу-ophyllaceae, Lamiaceae, Dipsacaceae, Geraniaceae, Valeriana-ceae, Plantaginaceae.

2. Гннодиэция в большей степени свойственна двудольным, нежели однодольным. Так, из 52 семейств, где она отмечена, только 6 (Alliaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Iridaceae, Lilia-ceae, Poaceae) относятся к однодольным. Для последних, как известно, более обычны другие типы половой дифференциации, прежде всего — однодомность (С. Yampolsky, H. Yampol-sky, 1922).

3. Женская двудомность в большей степени свойственна энтомофилам, чем анемофилам. Среди последних она зарегистрирована лишь у 38 видов, относящихся к семействам Àrna-ranthaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Hippuridaceae, Poaceae, что составляет 6,2% от числа всех отмеченных гинодиэцичных видов. Представители Plantaginaceae, Chenopodiaceae и Poly-gonaceae относятся к анемо-энтомофилам. Все остальные семейства, где встречается гинодиэция (44), содержат только энтомофильные виды. Как правило, в пределах одного и того же рода женская двудомность свойственна лишь видам с эптомофильным опылением и отсутствует при орнитофилии и других способах перекрестного биотического опыления.

4. Гинодиэция присуща многолетним формам и почти не встречается среди однолетников и двулетников. Даже при ее наличии процент женских особей в популяциях одно- и двулетников обычно мал (Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова, Мухлынина, Козина, 1984).

5. Широкое распространение гинодиэции у отдельных видов наглядно демонстрирует проявление закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова (1935). Частая встречаемость женской двудомности в пределах одного рода (например, у Salvia, Thymus, Silene, Stellaria, Cerastium, Geranium, Cirsium, Pimelea, Fuchsia, Campais

nula и многих других) позволяет с большой достоверностью предполагать ее наличие и у других видов этих родов, пока еще не отмеченных в качестве гинодиэцичных.

Все вышеизложенное дает возможность сделать вывод о более широкой представленности гинодиэции среди цветковых в систематическом, фитоценотическом и географическом аспектах, чем это считалось ранее. Анализ гинодиэции и коррелирующих с ней особенностей семейств цветковых позволяет квалифицировать ее как прогрессивную адаптивную форму полового полиморфизма. В связи с этим гинодиэция может иметь и филогенетическое значение, указывая на степень эволюционной продвинутое™ таксона, которому она свойственна.

Глава 5. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ВАРИАНТЫ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СЕКСУАЛЬНО ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ

В последние годы в ботанике уделяется большое внимание изучению возрастной структуры ценопопуляций растений разных биоморф. Эти вопросы широко освещены в трудах Т. А. Работнова (1946, 1947, 1950, 1957, 1969 а, б, 1977), А. А. Уранова (1960, 1969, 1977), их учеников и последователей (Смирнова, 1976 а, б, 1977, 1987; Заугольнова, 1976 а, б, 1977, 1980; Жукова, 1968; Ермакова, 1968 и др.).

В гораздо меньшей степени исследована половая структура ценопопуляций, сведения по которой скудны и фрагментарны. Для накопления фактических данных по половой структуре популяций сексуально полиморфных видов нами предприняты исследования в 6 ботанико-географических районах, расположенных в лесной, лесостепной и степной зонах.

Ранее нами высказано суждение, что половая структура популяций для каждого вида — специфическое состояние, представляющее собой характерный видовой признак, относительно устойчивый в географической перспективе (Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979). Данные, приведенные в настоящей работе, позволяют сделать некоторые уточнения в этом отношении.

У 8 двудомных и 33 гинодиэцичных видов соотношение полов изучено в 2 и более ботанико- географических районах, что дает возможность говорить об устойчивости или лабильности половой структуры их популяций в географическом аспекте.

У большинства двудомных растений соотношение полов оказалось довольно стабильным, не подверженным значительным отклонениям. Наибольшие колебания отмечены у Silène

artemisetorum и Trinia hispida. У этих видов слабее выраженная половая дифференциация популяции, связанная с уменьшением доли женских форм, отмечена на северной границе ареалов: у Silene artemisetorum в Центрально-черноземном заповеднике (по сравнению с Хомутовской степью, где она обильна и входит во многие ассоциации), а у Trinia hispida — в Хомутовской степи (по сравнению с Асканией-Нова, где триния щетинистоволосая является типичнейшим представителем разнотравья).

Среди гинодиэцичных растений наряду с видами, характеризующимися определенной стабильностью в соотношении полов (Nepeta parviflora, Oberna behen, Thymus marschalli-anus, Geranium sylvaticum, Salvia tesquicola, Eremogone lon-giíolia, Mentha arvensis, Dianthus pallens, D. andrzejowskia-nus и др.), обнаружены и такие (Dianthus versicolor, Visearía vulgaris, Dracocephalum ruyschiana, Salvia aethiopis, Stellaria gramínea, Glechonia hederacea, Campanula sibirica), у которых доля женских форм подвержена значительным изменениям в географическом плане.

Обращает на себя внимание усиление половой дифференциации, наблюдаемое у гинодиэцичных растений при продвижении с севера на юг. Подобная закономерность обнаружена В. А. Монюшко (1937) у водорослей и некоторых беспозвоночных животных. По сообщению автора, одни и те же виды животных и водорослей в северных областях представлены гермафродитными формами, в то время как в южных районах — раздельнополыми.

У гинодиэцичных видов указанная тенденция проявляется в усилении разделения полов как у видов одного рода, так и в пределах одного вида. Так, у видов Dianthus, произрастающих в степной и лесостепной зонах (D. versicolor, D. ап-drzejowskianus, D. pallens, D. guttatus), половая дифференциация выражена несравненно глубже в сравнении с видами, тяготеющими к лесным областям (D. superbus, D. fischeri, D. deltoides). Аналогичное положение зарегистрировано и для видов Stellaria. Среди видов Salvia самая глубокая половая дифференциация отмечена у S. tesquicola из Хомутовской степи и Аскания-Нова.

Усиление половой дифференциации по направлению к югу наблюдается и у отдельных видов с широким ареалом. Особенно четко указанная тенденция обнаруживается у Stellaria gramínea, половая структура популяций которой изучена в 4 районах. Такое же положение обнаружено у Nepeta panno-nica и Dianthus deltoides.

Приведенные примеры служат одновременно свидетельством усиления роли семенного размножения в сравнении с

2 Зак. 786 17

вегетативным, что согласуется с литературными сведениями (Серебряков, 1953; Зозулин, 1959). Усиление роли семенного размножения мы связываем с углублением половой дифференциации цветковых растений при продвижении с севера на юг.

Половая дифференциация особенно четко выражена в наиболее благоприятных условиях обитания. Так, кальцефил Salvia nutans встречается в значительном обилии прежде всего на известковых субстратах, где и половая дифференциация его популяций выражена несравненно резче, чем в иных условиях. Подобное положение отмечено также для Scabiosa ochroleuca, Dracocephalum ruyschiana, Glechoma hederacea и др. Таким образом, в настоящее время, говоря об устойчивости половой структуры отдельных видов, следует подчеркнуть, что она достаточно стабильна на большей части ареала произрастания видов. Для объективного суждения о соотношении полов в популяции того или иного вида необходимы многолетние наблюдения в разных частях его ареала и в разные по метеорологическим показателям сезоны. Из наших наблюдений следует, что в засушливые годы у двудомных и гинодиэцичных растений наблюдается резкое уменьшение в популяции доли женских особей.

Многолетние наблюдения за динамикой половой структуры популяций позволили сделать заключение об одинаковой реакции на сухость женских особей гинодиэцичных и двудомных растений. Об отрицательной реакции последних на сухость нам было известно из литературы. Женские особи гинодиэцичных растений при недостаточном атмосферном и почвенном увлажнении слабо или совсем не цветут, а при усилении засухи — погибают. В природных местообитаниях женские особи тяготеют к микропонижениям, подам и западинам, а при пересеченной местности они приурочены к основанию склонов, днищу логов и т. д. В заповедниках с косимым и некосимым режимами участков они чаще встречаются на последних, где благодаря мощно развитой подстилке более благоприятный режим почвенного увлажнения.

Глава 6. АНТЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ТИПОВ И ФОРМ

В литературе вопросы антэкологии традиционно изучаются применительно к отдельным объектам. Практически полностью (за исключением отдельных двудомных растений) отсутствуют данные об отличиях в антэкологическом отношении не отдельных растений, а различных сексуальных форм. Между тем сведения о взаимоотношениях полов крайне необ-

ходимы для исследования различии в стратегии размножения разных сексуальных форм. Не исключено, что последние имеют свой оригинальный «набор» приспособлений для успешного осуществления перекрестного опыления и самоопыления.

В литературе крайне скудны сведения и о вторичном половом диморфизме растений. Вторичные половые различия у большинства растений менее заметны, чем у животных. По мнению исследователей, такое положение связано с их неподвижностью и неспособностью к выбору партнера для спаривания. Вероятно, эти отличия в растительном мире и менее подвержены отбору, чем в животном. Немногочисленные фактические данные по изучению вторичных половых различий сосредоточены в обзоре Д. Ллойда и У. Вэба (Lloyd, Webb, 1977).

Наше внимание в первую очередь привлекли вторичные половые различия, которые имеют отношение к цветению, опылению и распространению семян (разница в размерах цветков и соцветий, их окраске, нектаровыделении, семенной продуктивности, высоте растений и т. д.) Меньше внимания уделялось различиям в вегетативной сфере (разнице в характере опушения, числе листьев на генеративных побегах).

6.1. Двудомные растения

С антэкологических позиций исследовано 5 видов (Trima hispida, Asparagus officinalis, Melandrium album, Silene den-siflora, S. artemisetorum).

Несмотря па систематическую разобщенность перечисленных растений, всем им свойственны следующие особенности в экологии цветения, опыления, семенной продуктивности и проявлении вторичных половых признаков.

1. Фенологические сроки цветения неодинаковы у мужских и женских особей: тычиночные растения зацветают первыми, они же и закапчивают цветение. Сроки цветения женских особей вполне укладываются в период цветения мужских, что способствует успеху опыления.

2. Длительность жизни женских цветков, напротив, как правило, больше, чем у мужских. Более того, у некоторых женских особей часть цветков экспонируют рыльца еще до раскрывания околоцветника (Melandrium album, Silene artemisetorum, S. dcnsiflora), что, несомненно, способствует успеху перекрестного опыления.

3. Наиболее важной чертой аптэкологии двудомных растений мы считаем большую численность мужских цветков в сравнении с женскими, что свидетельствует о значительных затратах пластического материала па нужды перекрестного 2* 19

опыления. К этому следует добавить еще одно немаловажное обстоятельство — в популяциях исследованных видов, как правило, преобладают мужские особи (60—85%).

4. Процент семенификации, служащий надежным показателем благополучия семенного размножения, у исследованных нами растений довольно низок (за исключением сорной Melandrium album) и колеблется от 22 до 55%. Большая часть цветков у них опадает, не завязывая семян, что также свидетельствует о непроизводительных затратах пластических веществ не только в мужской, но и в женской репродуктивной сфере.

5. Мужские и женские особи различаются по высоте и габитусу в фазу цветения и плодоношения. Отличия по высоте могут быть в пользу женских форм (Melandrium album, Silene artemisetorum,. S. densiflora), мужских (Trinia hispida), или разница между половыми формами выражена нечетко (Asparagus officinalis), и отличия становятся заметными лишь ко времени цветения особей обоих полов. Разница в высоте и габитусе мужских и женских растений, вероятно, определяется прежде всего способом распространения семян и в меньшей степени приспособлением к опылению (заметностью для опылителей).

6.2. Гинодиэцичные растения

6.2.1. Морфологические различия обоеполых и женских цветков

Впервые на морфологические различия обоеполых и женских цветков гинодиэцичных видов указал Ч. Дарвин (1877). Меньшие размеры околоцветника женских форм он рассматривал в качестве одного из важных фенотипических признаков женской двудомности. Им констатировано, что у одних видов (например, у видов Thymus и Echium) пестики женских цветков, варьируя по длине, в целом обычно бывают короче, чем у обоеполых, рыльца же шире. У других видов (например, Satureja) соотношение обратное: пестик женских цветков длиннее, чем у гермафродитных.

К настоящему времени список гинодиэцичных видов значительно пополнился. В связи с этим возникла необходимость убедиться, у всех ли гинодиэцичных видов женские особи имеют венчик меньшей величины и насколько отчетливо проявляется этот признак у представителей разных семейств-Коснулся ли процесс редукции завязи женских цветков, что могло бы неблагоприятно повлиять на функцию семенного размножения, или ограничился только околоцветником и ан-дроцеем? Сведения о размерах частей цветка у гинодиэцич-

пых видов немногочисленны и ограничены немногими видами.

Объектами наших исследований послужили 11 видов из 5 семейств — Dianthus acicularis, D. versicolor, Silene multiflora, S. dichotoma, Stellaria gramínea, Salvia stepposa, S. nemorosa, Thymus marschallianus, Campanula sibirica, Valeriana rossica, Pedicularis kaufmannii.

Статистическая обработка материала подтвердила разницу в размерах цветков разных половых форм у гинодиэцич-ных растений. В семействах губоцветных и гвоздичных морфологическое проявление гинодиэции совершенно отчетливое. Размеры обоеполых и женских цветков постоянны. При этом обоеполые цветки всегда по размерам крупнее. В этих семействах хорошо проявляется действие стабилизирующего отбора, зафиксировавшего в пределах вида два разных стандарта цветков в зависимости от полового знака (Берг, 1956, 1958). Напротив, в сем. колокольчиковых и норичниковых половые формы цветков не строго дифференцированы. Размеры венчика сильно варьируют и по внешнему виду трудно судить о принадлежности цветков к тон или иной половой форме. Только просмотр большого материала и его математическая обработка позволяют с достоверностью говорить о больших размерах обоеполых цветков в сравнении с женскими.

Неодинаковое фенотипическое выражение гинодиэции в разных семействах, вероятно, указывает на самостоятельное ее возникновение в различных филетических линиях покрытосеменных. Возможно, что эта причина — не единственная. Не исключено, что отчетливое проявление ее у гвоздичных и губоцветных и морфологическая невыразительность у норичниковых и колокольчиковых связана с разным цитологическим характером стерильности женских форм. Вполне вероятным нам кажется следующее предположение. На размеры околоцветника женских форм более губительно будет влиять редукция пыльников и пыльцы, осуществляющаяся на ранней стадии в сравнении с дегенерацией их на поздних стадиях-

У цветков разных половых форм всех исследованных видов отсутствует разница в размере завязи. Редукция мужской сферы никак коррелятивно не связана с женской. Напротив, у подавляющего большинства видов женские цветки имеют лучше выраженную рыльцевую поверхность или рыльца у ни:; длиннее, нежели у обоеполых. Увеличение длины столбика, стилодиев и рылец следует рассматривать как приспособление женских форм к единственно возможному для них перекрест-пому опылению.

6.2.2. Особенности цветения и о п ы л е п и я г и н о д и э ц и ч ы х р а с т е н и i'i

Подавляющее большинство гинодиэцичных видов относится к семействам с хорошо выраженной дихогамией в форме протераидрии (Caryophyllaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Bora-ginaceae, Dipsacaceae, Geraniaceae и др). У обоеполых особей представителей указанных семейств ко времени распускания цветков (виды Salvia, Thymus, Silene и др.) или даже еще в бутоне (виды Campanilla) пыльники бывают уже вскрыты. Стадия протераидрии обычно занимает несколько часов (4— 12 ч). Реже она кратковременна и нечетко отделена от рыль-цевой стадии. Подобные цветки называют слабопротерандрич-ными, а в сущности они гомогамны (Pedicularis dasystaehys, Р. kaufmannii). Дихогамия в таком случае условна и навряд ли имеет адаптивное значение.

У женских особей распускание цветков совпадает с началом рыльцевой стадии. Более того, у многих из них выдвижение рыльца происходит еще в стадии бутона. Подобное положение свойственно многим видам Silene, Dianthus, Visearía, Eremogone, некоторым видам Salvia (S. nemorosa, S. tesqui-cola, S- rnoldavica, S. austriaca и др.). По этому признаку у только что зацветающих экземпляров гинодиэцичных растений легко и безошибочно диагностируется принадлежность к женским особям. Заблаговременное экспонирование рылец в женских формах и большую продолжительность у них рыльцевой стадии в сравнении с обоеполыми мы рассматриваем в качестве важного адаптивного признака, повышающего вероятность перекрестного опыления.

Наблюдения за суточным ритмом цветения обеих половых форм позволили констатировать более раннее распускание цветков у женских особей (Stellaria gramínea, Salvia nemorosa, Silene dichotoma, S. multiflora, S. nutans, Dianthus pallens, D. andrzejowskianus, D. acicularis и многих др.). Заблаговременное раскрывание цветков у женских форм в свою очередь форсирует и подготовку рылец к восприятию пыльцы. Таким образом, ко времени распускания обоеполых цветков и вскрывания их пыльников женские цветки оказываются полностью подготовленными к незамедлительному восприятию пыльцы. У других гинодиэцичных видов раскрывание обоеполых и женских цветков начиналось одновременно. Так обстоит дело у Salvia stepposa, S. tesquicola, S. pratensis, S. moldávica, Thymus marschallianus, Dianthus cruentus и др. Совпадение суточных сроков распускания цветков обеих половых форм или тем более заблаговременное экспонирование их у женских особей благоприятствуют перекрестному опылению

п служат важной антэкологической чертой гинодиэцичных растений.

Предварительная подготовка к восприятию пыльцы характерна не только для цветков женской формы, но п для особи в целом. Она заключается в том, что женские растения в популяциях многих видов зацветают на 1—3 дня ранее обоеполых. Подобное положение отмечено как в природных популяциях, так и в условиях коллекционного участка.

Эффективным средством, гарантирующим успех перекрестного опыления, мы считаем более дружное цветение женских особей в пределах популяции в сравнении с обоеполыми. У всех без исключения исследованных нами гинодиэцичных видов женские формы процветали быстрее обоеполых даже при условии большого числа цветков у них в расчете па одну особь.

Стремительное и дружное цветение цветков, особей и всей женской фракции в составе популяций гинодиэцичных видов гарантирует успех перекрестного опыления и более раннее созревание семян у них в сравнении с обоеполыми особями.

У 8 гинодиэцичиых растений (Echium vulgare, Campanula bononiensis, С. sibirica, Dianthus versicolor, Silene multiflora, Knautia arvensis, Salvia stepposa, Thymus inarschallianus) изучена нектаропродуктивность. Цветки обоеполых и женских растений оказались неодинаковыми по нектаровыделе-нию: у большинства исследованных растений более продуктивна обоеполая форма или достоверных различий не наблюдается (Thymus marschallianus, Silene multiflora). В обоеполых цветках всех исследованных растений содержание нектара в рыльцевую фазу оказывалось в 2 раза большим, чем в тычиночную.

Таким образом, для антофильных насекомых половые формы гинодиэцичных растений неравноценны в отношении кормовой базы: обоеполые цветки предлагают насекомым пыльцу и нектар, а у женских цветков отсутствует не только пыльца, но и иногда понижено и нектаровыделение (Пономарев, Демьянова, 19756). Однако, несмотря на меньшее содержание нектара, последний более доступен насекомым из-за более короткой трубки чашечки или венчика женских цветков. В связи с этим видовой и количественный составы пасе-комых-опылителей у обеих половых форм могут быть различны.

В содружестве с энтомологами Пермского университета сделана попытка определить видовой и количественный состав насекомых, посещающих гинодиэцичные растения, четко разграничить насекомых-опылителей от насекомых-посетителей (расхитителей пыльцы и нектара), выявить видовой и

численный состав насекомых, посещающих обе половые формы и, следовательно, ответственных за поддержание женских особей в популяциях гинодиэцичных растений, определить разницу в интенсивности посещения и длительности пребывания на цветках обеих половых форм наиболее массовых видов насекомых. Наблюдения по перечисленным вопросам коснулись Thymus marschallianus, Salvia stepposa, S. nemorosa, Seseli libanotis, Falcaría vulgaris, Carum carvi (Демьянова, Лыков, Вожакова, 1987; Демьянова, Лыков, Логинова 1989). Установлено, что насекомые лучше посещают цветки обоеполой формы, чем женской и дольше на них задерживаются. К тому же круг насекомых-посетителей на цветках обоеполой формы в видовом отношении более широк.

6.2.3. Семенная продуктивность, масса и всхожесть семян у обоеполых и женских особей

В зависимости от соотношения семенной продуктивности обоеполых и женских особей все изученные растения условно можно разделить на 3 группы. К первой группе мы относим 14 видов, у которых семенная продуктивность женских форм выше, чем у обоеполых: Thymus marschallianus, Т. dimorphus, Mentha arvensis, Glechoma hederacea, Marrubium peregrinum, Dracocephalum nutans, Salvia nemorosa, S. tesquicola, Silene dichotoma, Dianthus pseudarmeria, Eremogone polaris, E. sa-xatilis, Knautia arvensis, Falcaría vulgaris. Вторая группа объединяет 9 видов с примерно одинаковой семенной продуктивностью обеих форм: Salvia pratensis, S. moldavica, Dianthus pallens, Silene multiflora, S. nutans, Stellaria graminea, Campanula bononiensis, Carum carvi, Peucedanum alsaticum. Третья группа включает 12 видов с большей семенной продуктивностью обоеполых форм: Salvia stepposa, Marrubium praecox, Dianthus versicolor, D. andrzejowskianus, D. barba-tus, D. acicularis, D. deltoides, D. cruentus, Silene chlorantha, Echium vulgare, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis.

При изоляции марлевыми мешочками лучшая завязывае-мость семян обнаружена у обоеполых особей в сравнении с женскими. У последних чрезвычайно мал и процент плодо-цветения. Отмеченное обстоятельство заставляет предполагать отсутствие апомиксиса у большинства исследованных растений или его незначительную роль в системах размножения гинодиэцичных видов. Исключение представляют 4 вида Silene (S. multiflora, S. chlorantha, S. nutans, S. dichotoma) и Dianthus acicularis, у которых процент плодоцветения и семенификации выше, чем у остальных растений. В литера-24

туре отсутствуют прямые указания на наличие апомнкснса у названных растений, хотя С. С. Хохлов и др. (1978) предполагают его возможность у данных видов. Для решения вопроса необходимы цитоэмбриологические исследования.

Завязываемость семян при изоляции у обоеполых особей служит косвенным доказательством наличия у них самоопыления, а следовательно, и самосовместимости. Это дает основание предполагать, что некоторая часть семян ежегодно формируется при самоопылении. Об этом сообщает также Е. Е. Гогина (1975, 1985) применительно к видам Thymus.

Результаты взвешивания семян у женской и обоеполой формы оказались неоднозначными. В зависимости от наличия или отсутствия разницы в массе семян между обеими формами исследованные растения можно разделить на 4 группы. В первую группу вошли виды, у которых семена обоеполых особей обычно имеют большую массу или в отдельные годы разница в массе семян между половыми формами отсутствует (Carum carvi, Seseli libanotis, Echium vulgare, Dianthus acicularis, D. barbatus, D. pseudarmeria, D. versicolor, Scabio-sa ochroleuca, Salvia nutans, S. stepposa, S. austriaca).

Во вторую группу объединены виды, характеризующиеся, как правило, большей массой семян женских особей или же (в отдельные годы) отсутствием разницы между половыми формами по указанному признаку (Dianthus andrzejowskianus, D. pallens, Visearía vulgaris, Silene dichotoma, Salvia tesqui-cola, S. patens, S. verticillata).

Третья группа включает растения примерно с одинаковой массой семян у обеих форм (Dianthus bicolor, D. cruentus, D. hoeltzeri, Salvia pratensis, Thymus dimorphus, Т. marschal-lianus). К четвертой группе отнесены виды, у которых соотношения в массе семян между обоеполой и женской формами в разные сезоны были неодинаковыми (Salvia moldavica и S. nemorosa). Таким образом, разница в массе семян между половыми формами у гинодиэцичных видов неоднозначна и может изменяться у одного и того же вида.

При определении лабораторной всхожести семян у большинства видов обнаружена отчетливо проявляющаяся закономерность: большая масса семян коррелирует с их лучшей всхожестью, или по крайней мере последняя одинакова у обеих форм.

При раздельном посеве на коллекционном участке семян обоеполой и женской форм 4 видов Salvia (S. stepposa, S. nemorosa, S. tesquicola, S. moldavica) осенью 1980 г. и в ходе дальнейших наблюдений за судьбой всходов обнаружена большая скороспелость женской формы (70% всех расцветших растений в сезон 1981 г. относились к названной форме).

Подобные эксперименты следует продолжить применительно и к другим растениям с женской двудомностью.

6.2.4. Различия в вегетативной

и генеративной сферах между половыми формами гинодиэцичных растений

У 7 гинодиэцичных растений (Thymus marschallianus, Т. dimorphus, Salvia stepposa, S. moldavica, S. tesquicola, Silene nutans, S. multiflora) и Seseli libanotis, популяции которого состоят из андромоноэцичных и женских особей, обе сексуальные формы имеют вторичные половые различия: в высоте генеративных побегов, олиственности, форме соцветий и т. д. Так, например, у Seseli libanotis отмечена неодинаковая встречаемость разных форм главного зонтика («плоская», «полусферическая», «почти сферическая»), связанная с разной длиной центральных и боковых лучей (осей), несущих зонтики. Для женских особей более характерна «плоская» форма, отмеченная у 63—70% растений. «Полусферическая» форма зонтика почти с'одинаковой частотой встречается у обеих половых форм, а «почти сферическая» в большей степени свойственна обоеполым. У исследованных видов Thymus обе половые формы различались по высоте генеративных побегов, длине соцветия, числу ложных мутовок и цветков в них. Различия между половыми формами более четко проявляются в естественных местообитаниях, чем в условиях интродукции: в последнем случае они становятся более «стертыми». Тем не менее, у отдельных видов (например, Salvia tesquicola) дифференциация между половыми формами по вторичным половым признакам выражена достаточно определенно даже в условиях интродукции. Таким образом, гино-диэцичным растениям, как и двудомным, могут быть свойственны фенотипические различия между половыми формами в вегетативной и генеративной сферах, что может представлять практический интерес при интродукции хозяйственно полезных растений и быть использовано для целей систематики.

6.3. Функционально двудомные виды

Из исследованных растений к этой группе мы относим Eremogone longifolia, Gypsophila altissima, G. paniculata (сем. Caryophyllaceae), Seseli ledebourii (сем. Apiaceae) и Nepeta parviflora (сем. Lamiaceae). Их популяции состоят из крупноцветковых обоеполых и мелкоцветковых женских особей, которые несут цветки с рудиментарными тычинками. В функциональном отношении обоеполые особи крайне не-26

равнозначны: в основном они являются функционально мужскими и совершенно бесплодными и лишь у немногих видов небольшая часть цветков завязывают плоды и семена. В отличие от истинно гинодиэцичных растений, где к продуцированию семян способны обе половые формы, у функционально двудомных семенное возобновление обеспечивается прежде всего за счет женских форм. Таким образом, подобные растения нельзя безоговорочно отнести ни к гинодиэцичным видам, где обе половые формы вполне фертильны, ни к истинно двудомным, где одна из форм совершенно бесплодна. Они занимают промежуточное положение между упомянутыми по-, ловыми формами. Соотношение полов у них весьма напоминает таковое у диэцичных растений и характеризуется значительной представленностью женской формы в нх популяциях (от 30 до 65%).

Как и у гинодиэцичных растений, у функционально двудомных околоцветник «обоеполых» цветков крупнее, чем у женских. Напротив, стилодии с рыльцами у большинства «обоеполых» цветков развиты крайне слабо. В «обоеполых» цветках обнаружено 2 типа пестиков. В одних цветках пестик имел сравнительно хорошо развитую поверхность рылец, и в дальнейшем такие цветки завязывали плоды, а рыльца других были развиты несравненно хуже. Последние цветки — функционально мужские. Кроме «обоеполых» и женских цветков у функционально двудомных видов встречаются переходные цветки с разным числом редуцированных тычинок. Они отмечены на «обоеполых» особях.

В антэкологическом отношении все изученные функционально двудомные виды имеют между собой много общего. Так, их «обоеполым» цветкам всегда свойственна протеранд-рия. В отличие от обоеполых цветков гинодиэцичных видов тех же семейств и даже родов экспонирование тычинок осуществляется в более длительный срок и занимает от 2 до 5 суток, а созревание и выдвижение тычинок идет более медленными темпами. Первыми у них зацветают обоеполые особи. Начало цветения женских, как правило, запаздывает на 1—2 дня. В то же время женские особи первыми заканчивают цветение. Различия в фенологических сроках цветения, а именно более продолжительное цветение обоеполых особей, способствуют лучшей обеспеченности пыльцой женских растений.

У большинства изученных растений «обоеполые» особи посещаются насекомыми интенсивнее женских. Исключение представляет БезеП 1ес1еЬоигн, где, судя по подсчетам, почти не наблюдается разницы в посещении насекомыми обеих форм.

Определение семенной продуктивности н всхожести семян проводилось у женских и обоеполых особей. У последних в качестве модельных растений были избраны лишь те, у которых отмечено хотя бы небольшое завязывание семян. По всем показателям семенной продуктивности женские особи во все годы наблюдений значительно превосходили обоеполые. Что касается всхожести семян, то мы получили неоднозначные результаты. Так, у функционально двудомных видов из сем. гвоздичных мы не обнаружили особой разницы во всхожести семян обоеполой и женской форм, в то время как у Nepeta parviflora и Seseli ledebourii всхожесть была выше у семян, полученных от женских особей.

6.4. Андромоноэцичные растения

(на примере зонтичных)

Репродуктивные системы зонтичных изучены явно недостаточно (Fryxell, 1957; Nettancourt, 1977 и др.). Как следует из литературы, наиболее замечательной антэкологической особенностью зонтичных является четко выраженная дихогамия в форме протерандрии, свойственная не только отдельным цветкам и соцветиям (Бекетов, 1889; Кернер, 1902), но и всей особи в целом (Пономарев, 1961). Последним автором описано два типа цветения у зонтичных — с многократной сменой фаз у зонтиков разного порядка (тип «Libanotis intermedia») и однократной (тип «Peucedanum lubimenkoanum»).

Нами проведены наблюдения за цветением и опылением 15 видов зонтичных Троицкого заказника и 4 — заповедника Аскания-Нова, подавляющее большинство из них ранее не было изучено в антэкологическом отношении. В итоге мы пришли к заключению о неодинаковой степени выраженности дихогамии у разных видов и, следовательно, ее различной роли в предупреждении самоопыления.

Подавляющее большинство исследованных зонтичных относилось к типу «Libanotis intermedia» (Seseli libanotis, S. strictum, Heracleum sibiricum, Pastinaca sylvestris, Sium sisaroideum, Silaum silaus, Cenolophium denudatum, Falcaria vulgaris, Ferula caspica, F. orientalis, Malabaila graveolens, Prangos odontalgica). У перечисленных видов возможно только перекрестное опыление и нет никаких предпосылок к самоопылению в любой его форме. Следует заметить, что именно этот тип цветения, вероятно, и наиболее широко распространен среди зонтичных, о чем свидетельствуют литературные сведения (Пономарев, 1960, 1961; Тюрина, 1973, 1974; Демьянова, 1976; Эрккенова, 1979 и др.).

У Peucedanum alsaticum, вслед за А. Н. Пономаревым, мы наблюдали однократную смену фаз и одновременность 28

цветения всех зонтиков в пределах особи — тип «Peucedanum lubimenkoanum». Перекрестному опылению горичника эльзасского способствует и продолжительный период цветения этого вида (около 2,5 месяцев в условиях лесостепного Зауралья), в течение которого особи последовательно проходят различные фенологические фазы.

Протерандрия может иметь и менее резкий характер. В последнем случае на короткое время рыльцевая стадия цветков зонтиков I или II порядков совмещается с тычиночной фазой зонтиков II и III порядков. Подобный тип цветения мы наблюдали у Oenanthe aquatica, Angelica palustris, Chaerophyllum prescottii. У перечисленных видов тип цветения хотя и характеризуется очередностью зацветания зонтиков разных порядков, но частичное наложение тычиночной и рыльцевой фаз исключает их четкую смену в пределах особи и делает возможной гейтоногамию, если эти виды самосов-местимы. Такую последовательность зацветания зонтиков разных порядков мы предлагаем обозначить как тип «Chaerophyllum prescottii». Возможность самоопыления в форме соседственного опыления выполняет страхующую функцию при одиночном произрастании растений, продвижении на новые территории и других обстоятельствах, затрудняющих перекрестное опыление.

Успеху перекрестного опыления содействуют продолжительное цветение отдельных особей (18—30 суток), длительность фенологических сроков цветения видов и неодновременность вступления в фазу цветения разных особей у одного вида. Благодаря этому в популяции отдельные индивидуумы находятся в разных фазах цветения, что и содействует их эффективному переопылению.

Дополнительным приспособлением, поддерживающим про-тераидрию, выступает андромоноэция. Наличие не только четко выраженной тычиночной стадии у обоеполых цветков, но еще и добавочных «лишних» мужских цветков увеличивает вероятность перекрестного опыления.

Наблюдения за распространением обоеполых и тычиночных цветков в пределах отдельных зонтиков и всей особи в целом подтвердили литературные сведения об увеличении числа тычиночных цветков с возрастанием порядка зонтиков. Как правило, в зонтиках III и IV порядков число тычиночных цветков превышает число обоеполых или последние вообще отсутствуют.

Среди исследованных зонтичных обнаружены и виды с ничтожно малым количеством тычиночных цветков (Silaum silaus, Angelica palustris, Peucedanum alsaticum, Cnidium du-bium, Seseli strictum). Немногочисленные тычиночные цвет-

ки находятся у этих видов лишь в центре зонтичков высших порядков. В качестве исключения выступает Seseli strictum, где при малом числе порядков зонтиков (I или II) тычиночные цветки обнаружены во II порядке. У перечисленных растений роль андромоноэцни как системы перекрестного скрещивания крайне невелика в сравнении с дихогамией в форме четко выраженной протераидрии.

Таким образом, наиболее универсальным приспособлением к перекрестному опылению у зонтичных следует считать протерандрию, обеспечивающую функциональную двудомность. Что касается андромоноэцни, то ее роль неоднозначна у разных растений. Наиболее существенно ее значение для зонтичных, характеризующихся типом цветения «Libanoiis intermedia» и имеющих зонтики I—III и I—IV порядков. Увеличение количества тычиночных цветков, особенно в зонтиках высших порядков, повышает общую пыльцевую продуктивность особи и создает оптимальную пыльцевую насыщенность популяции. Особенно важна их роль в конце цветения особей и вида. Именно в это время на других растениях в многочисленных зонтиках II и отчасти III порядков наблюдается рыльцевая стадия. Опыление цветков зонтиков II и III порядков происходит с постоянным участием тычиночных цветков, расположенных в зонтиках высоких порядков (III и IV).

Следует указать на важную особенность в проявлении половой дифференциации зонтичных: у многих из ннх андромо-ноэция сочетается с гинодиэцней. Так, например, подавляющему большинству зонтичных Троицкого лесостепного заказника (15 из 17), помимо андромопоэцип свойственна женская двудомность. Доля женских особей в популяциях обычно невелика (0,01—2%), за исключением Seseli libanotis, у которого, по многолетним наблюдениям в Троицком заказнике, она равна в среднем 4%, а в Центрально-черноземном — около 19%. Тем не менее гинодиэция, наряду с дихогамией и андромоноэцией, несомненно способствует перекрестному опылению тех зонтичных, которым она свойственна.

Как известно, опыление цветков зонтичных с их легко доступным нектаром и пыльцой производится широким кругом опылителей, среди которых преобладают мухи и короткохо-ботные пчелиные (Knuth, 1899; Kugler, 1970; Фэгри, ван дер Пэйл, 1982 и др.). Исследованные нами виды в этом плане не представляют исключения. Следует лишь указать на различия в интенсивности посещения насекомыми зонтиков разных порядков обоеполых особей в тычиночную и рыльцевую фазы: в первом случае видовой и количественные состав насекомых несравненно разнообразнее и больше, нежели во 30

втором. Так, например, в 1984 г. на цветках Seseli libanotis в тычиночную стадию было отловлено 562 экз. насекомых, относящихся к 134 видам, а в рыльцевую — соответственно 102 и 40. На зонтиках обоеполой особи Falcaría vulgaris в тычиночную стадию цветения зонтиков в том же году поймано 294 экз., а в рыльцевую — только 33. Такое же положение характерно и для других изученных андромоноэцичных зонтичных. Из приведенных цифр следует вывод, что число истинных опылителей во много раз меньше, чем посетителей. При оценке опылительной деятельности насекомых, отловленных без учета стадии цветения, необходимо принимать во внимание высказанные замечания.

ВЫВОДЫ

1. Изучение спектра половых типов и форм на примере двух избранных конкретных флор и половой структуры популяций отдельных сексуальных форм в 6 ботаннко-географи-ческнх районах позволило сделать вывод о наличии более глубокой половой дифференциации покрытосеменных, чем это считалось ранее. В обеих флорах процент гермафродитных видов оказался значительно меньшим, чем это можно было ожидать, ориентируясь на литературные сведения. Во всех районах исследования обнаружены новые гннодиэцичные, андромоноэцичиые и андродиэцнчные растения, считавшиеся ранее гермафродитами. У покрытосеменных разделение полов, как одно из важнейших приспособлений к перекрестному опылению, оказалось представленным гораздо шире, чем это было известно.

2. Мы предлагаем новый вариант классификации половых типов цветковых растений с более четким разграничением половых типов и половых форм.

3. У растений, характеризующихся наличием полового полиморфизма, половые формы одного вида достаточно четко различаются по морфологическим признакам в репродуктивной сфере и по вторичным половым признакам. Эти сведения могут быть использованы в систематике покрытосеменных.

4. Среди половых типов и форм во флорах исследованных районов широко представлена гинодиэция (женская двудомность), занимающая по распространению второе место после гермафродитизма (11—12%).

Гинодиэция наиболее часто отмечается в семействах, занимающих верхние части филумов в системе А. Л. Тахтад-жяна (1980, 1987)—Caryophyllaceae, Lamiaceae, Campanula-ceae, Dipsacaceae. В рамках мировой флоры составлен список гинодиэцичных растений, включающий 613 видев, относя-

щихся к 52 семействам покрытосеменных. Семейства, в которых часто встречается гинодиэция, характеризуются трехкле-точной зрелой пыльцой. Анализ распространения женской двудомности и коррелирующих с ней признаков заставляет рассматривать гинодиэцию как прогрессивную адаптивную форму полового полиморфизма.

5. Наиболее обычна гинодиэция в семействах Caryophyl-laceae и Lamiaceae. Во всех районах исследования среди гвоздичных гинодиэцичные виды не были обнаружены только у некоторых однолетних растений или у редко встречающихся видов. До сих пор традиционно наиболее богатым гино-диэцичными видами считалось семейство Lamiaceae. Согласно нашим наблюдениям, гинодиэцичные виды встречаются примерно у половины представителей губоцветных, приурочены в основном к таксонам с трехклеточной пыльцой, филогенетически более молодым, и весьма редки у видов с двухкле-точными зрелыми пыльцевыми зернами.

6. Широкое распространение гинодиэции среди цветковых связано, по нашему мнению, прежде всего с возможностью успешного сочетания перекрестного опыления (у обоеполых и женских особей) и самоопыления (у обоеполых). Поскольку для женских растений гинодиэцичных видов перекрестное опыление служит единственным способом опыления, это значительно усиливает гибридизационные процессы, часто «размывая» границы между близкими видами. В таксонах с широкой представленностью женской двудомности (например, в родах Thymus, Mentha и др.) последняя оказывает существенное влияние на внутри — и межпопуляционную изменчивость видов.

7. Гинодиэция — вполне устойчивая половая форма с хорошо сбалансированной системой скрещивания, как правило, не обнаруживающая тенденции к двудомности. Однако в отдельных таксонах цветковых растений (например, в сем. Са-ryophyllaceae, Apiaceae и Lamiaceae) некоторые морфологически гинодиэцичные растения являются в сущности функционально двудомными. Их обоеполые особи почти бесплодны и выступают только как производители пыльцы. В таких случаях гинодиэция может быть переходной ступенью к двудомному состоянию.

8. Половая структура природных популяций двудомных, функционально двудомных, гинодиэцичных и андродиэцич-ных растений обычно сравнительно устойчива на значительном протяжении ареалов таксонов и может служить одной из биологических характеристик вида. Однако в неблагоприятных для жизни условиях она подвержена значительным колебаниям за счет резкого снижения доли женских форм. Нару-32

шения в соотношении половых форм отмечены и на границах произрастания видов.

9. Во всех районах исследования женские формы двудомных, гинодиэцичных и функционально двудомных растений обнаружили большую требовательность к условиям местообитания, прежде всего лучшего почвенного увлажнения.

10. В составе популяций разные сексуальные формы гинодиэцичных и функционально двудомных видов распространены не диффузно, а «очагами», что связано с их неодинаковой требовательностью к условиям существования. «Очаговость» в распространении половых форм может быть также вызвана вегетативным размножением, наследованием пола по материнской линии и другими факторами.

11. Половые формы двудомных, функционально двудомных, гинодиэцичных и андродиэцичных растений неодинаковы в антэкологическом аспекте: им свойственна асинхрон-ность в фенологических и суточных сроках цветения, продолжительности цветения каждой половой формы в пределах популяции и отдельных особей, длительности функционирования репродуктивных органов, нектаровыделении и семенной продуктивности. В сущности они представляют собой разные антэкологические расы в пределах одного и того же вида, с неодинаковым набором приспособлений к перекрестному опылению, с разной стратегией и тактикой цветения.

12. Адаптивное значение полового полиморфизма заключается не только в обеспечении перекрестного опыления, повышающего гетерозиготность популяций, но и в днференцна-ции половых форм по экологическим нишам. Неодинаковая требовательность половых форм к условиям обитания уменьшает внутривидовую конкуренцию и повышает общую конкурентоспособность видов, характеризующихся половым полиморфизмом.

3 Зак.786

33

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. К изучению гиноди-5цни у растений // Бот. журн. 1975 а. Т. 60. ЛЪ 1. С. 3—15.

2. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. Выделение нектара в обоеполых и женских цветках гинодиэцичных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. ¡975 6. № 9. С. 67—72.

3. Демьянова Е. И., О вес нов а Е. П. Гинодиэция у Salvia stepposa Shost.//Экология опыления. Пермь, 1976, Вып. 2. С. 96—105.

4. Пономарев А. Н., Демьянова Е. И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и некоторых двудомных видов // Структура и динамика растительного покрова. М.т Наука. 1976. С. 156—157.

5. Демьянова Е. И., Покатаева Н. В. Некоторые данные о гинодиэции у Dianthus acicularis Fisch. (Caryophyllaceae) // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1469—1479.

6. Демьянова Е. И. О пшодиэцин в семействе гвоздичных // Материалы совещания по филогении центросеменных. М.: Изд-во МГУ, 1977. С. 19—21.

7. Демьянова Е. И. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных видов // Тезисы докл. VI делегатского съезда ВБО. Кишинев, 1978.

8. Демьянова Е. И. К антэкологическому и цитоэмбриологическо-му изученшо гинодиэции у Dianthus versiolor Fisch.//Экология опыления. Пермь, 1978. С. 38—50.

9. Демьянова Е. И., Пономарев А. Н. Половая структура природных популяции гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья// Бот. журн. 1979. Т. 64. № 7. С. 1017—1024.

10. Пономарев А. Н. Демьянова Е. И., Грушвиц-к и и И. В. Опыление//Жизнь растении. 1980. Т. 5 ч. I. С.. 55—78.

11. Демьянова Е. И. О семенной продуктивности Salvia stepposa Shost. при свободном опылении и разных вариантах искусственного скрещивания//Экология опыления. Пермь, 1980. С. 106—120.

12. Демьянова Е. И., Титова А. В. Морфология и размеры цветков разных половых типов у гинодиэцичных растений // Экология опыления растений. Пермь, 1981. С. 3—20.

13. Демьянова Е. И. К изучению гинодиэции в роде Dianthus L. //Бот. журн. 1981. Т. 66 № 1. С. 67—74.

14. Д е м ь я н о в а Е. И. К изучению гинодиэции в роде Stellaria L. //Экология опылении растений. — Пермь, 1981 а. С. 28—41.

15. Демьянова Е. И. Об особенностях распространения гинодиэции в семействе губоцветных //Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1981. № 9. С. 69—73.

16. Демьянова Е. И. О распространении гинодиэции в семействах цветковых растений // Материалы VI Московского совещания по филогении гастений. М.: Наука. 1982. С. 48—50.

17. Демьянова Е. И. Фертнльность пыльцы в популяциях гинодиэцичных растений лесостепи Зауралья//Экология опыления растений. Пермь, 1982. С. 93—106.

18. Демьянова Е. И., Надольская Е. И. К изучению полового полиморфизма растений целинной степи заповедника Аскания-Но-ва//Экология опыления растений. Пермь, 1982. С. 70—79.

19. Демьянова Е. И., М у х л ы н и и а Э. Н., Козина Т. А. Половая структура популяций гинодиэцичных и двудомных растений Хомутовской степи//Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 15—25.

20. Демьянова Е. И. Распространение гинодиэции у цветковых растений//Бот. журн. 1985. Т. 70, № 10. С. 1289—1301,

21. Демьянова Е. И. К изучению гиноднэции в роде Salvia L.// Материалы IV Всес. симпозиума по эфирномасличным растениям и маслам. Симферополь, 1985. С.19—20.

22. Д е м ь я н о в а Е. И., Лыков В. Л., В о ж а к о в а Л. В. Особенности опыления половых форм цветков у тимьяна Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) // Экология опыления цветковых. Пермь, 1987. С. 78—89.

23. Демьянова Е. И. К изучению половой структуры популяций гиноднэцичных и двудомных растений//Экология популяций. Ч. I: Тез. докл. Всесоюзного совещания (4—6 окт. 1988 г.) Новосибирск, 1988. С. 17—19.

24. Демьянова Е. И., Лыков В. А., Логинова Е. А. К антэкологическому изучению тмина обыкновенного (Carum carvi L.) в условиях интродукции // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989. С. 58—69.