Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Полиморфизм древесных растений по количественным признакам как средство экологической адаптации популяций

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм древесных растений по количественным признакам как средство экологической адаптации популяций"

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

РОМАНОВСКИЙ Михаил Георгиевич

ПОЛИМОРФИЗМ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЕ ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ КАК СРЕДСТВО ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на сонсханю ученой степмн

доктора биологических наук

Москва — 1995

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук,

В. А. Драгавцев;

Ведущая организация —Московский государственный

университет леса

часов на заседании.специализированного совета Д 003,89.01 яри Институте лесоведения РАН (143030 с. Успенское Одинцовского района Московской области).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН

доктор биологических наук, Г. Н. Зайцев;

доктор биологических наук, В. В. Коровин

Защита состоится

1995 г. в . .

Реферат разослан

1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Г. А. ПОЛЯКОВА

Подп. к печ. 19.01.95 г. Объем 2 п. л. Зак. 29 Тир. 100

Типография Московского государственного уи*верс»тета леса

ВВЕДЕНИЕ

Накоплен обширный круг задач, не решаемых в райках дисперсионного подхода (модель Фшера-Райга) к исследовании количественных признаков (Гинзбург, 1984; Серебровский, 1970; Романовский,' 198В). Остаптся дискуссионными вопросы канализация эволюция, противоречия "номогенеза" и "селекциониэыа" (Берг, 1922; Воронцов, 1988; Карпинская, 1S92; Лииа-де-4ариа, 1991). Остро ощущается разрыв между молекулярно-генетяческиыи и иорфоиетрическими исследованиями (Сгент, Кэлмдар,-1981). Разрешение этих проблем тесно связано с изучением индивидуальной и групповой (Фидипченко, 1978) изменчивости количественных признаков.

Выявление полиыорфиэиа по многим количественный признакам дает основу для совершенствования математических моделей популя-ц ионных процессов: динамики численности (плотности), продуктивности, устойчивости популяций; для моделирования устойчивости экосистем. Исследования полиморфизма по реакциям на нарушения условий роста позволяют увеличить число и чувствительность тест-еистои, надежность и интерпретируемость результатов биоиндикации.

Раскрывая степень приспособительных изменений структуры генофонда и фенофоида посевов леснмх растений по прямым "отборным" признакам, исследования полиморфизма послуват "экологизации" лесного хозяйства, совершенствовании системы семеноводства, лесокуль-турного производства, охраны генофонда лесообразователей. Представления о полиморфизме объекта по реакциям на разнообразные внешние воздействия и зависимости этих реакций от формовой структуры объекта помогут избавиться от противоречий в оценках результатов предпосевных и предпосадочных обработок, лесомелиорация, рубок ухода и яр;.

Выявление и систематизация габитуальных, размерных форм древесных растений тесно связаны с поисками возможностей совершенствования систем рубок ухода, технологий выращивания посадочного материала, с идеей "конструирования" формовой структуры лесных культур (Барнишкис, 1972; Dâghagen , /librekison , 1992).

Исследования актуальны также в связи о кризисом лесного сортового семеноводства (Мамаев и др., 1988) и переходом от концепции "плюсовой селекции" к концепции "генетического разнообразия", поскольку даст новый подход к описание структуры генофонда.

Цели и задачи исследования. Цель исследования - создание тео-

ретической базы лая "подЕфункционального" вкологического моделирования динамики продуктивности, устойчивости, численности (плотности) популяций. В процессе работы возникали и более или менее полно решались, приблизительно в следующей последовательности, задачи:

1. Показать возможность существования у древесных растений естественных внутривидовых групп по некоторый количественный признакам с непрерывный спектром и?" ччивости, отработать методы доказательства существования подоб; групп.

Е. Определить распространенность естественных морфометрических групп по разный количественным признакам и у разных видов.

3. Изучить закономерности групповой (формовой) изменчивости и правила компановки форм в непрерывный вариационный ряд.

4. Разработать модель генетической системы, контролирующей полиморфные, "линейные* (Роиановскив, 1988") количественные признаки.

5. Исследовать характер взаимодействия форм (в первуи очередь форм по быстром роста, крупности) в фитоценоз®, иг конкурентные отно-пения, отпад при разной плотности популяций.

6. Определить соотношение модификационных и селекционных процессов в адаптация* поколения, "посева" (Яблоков, Есуфов, 1981) к данный условиям.

?. Исследовать соотношения дискретных (шаговых) и непрерывных изменений величины признака в индивидуальных модификациях,

8. Проследить судьбу групповой (формовой) принадлежности особи в онтогенезе, разработать подходы к исследовании и систематизации тактик роста, тактик онтогенеза.

9. Показать стабильность некоторых формовых параметров в рамках вида и возможность описания вида как единой систеыи фора.

20. Показать возможности дальнейшего развития этого направления исследований и наметить некоторые прикладные аспекты.

Научнур 'новязну исследований в основном определяет разработка подходов к выявлении, описания и доказательству реальности существования системы внутривидовых групп (форм), скрытой за непрерывной изменчивостью многих количественных признаков (Романовский, 1986, "1986, 1988, 1988). В остальном все выводы и результаты являются следствием переноса арсенала и логики исследований качественных признаков в новув область. Эдается показать существование мощной селекционной компоненты там, где раньше все объяснялось

только индизидуалБннчи модификациями (Романовский, 1986, 1992; РоцановскиЯ, Морозов,-1991). Получены новые данные о степени искажения исходно!! формовой структуры посева в процессе ввенильпого отбора. Описан ввенильный отпад наиболее продуктивных особеЭ (Роыа-новский я др., <Г98?; Романовский, Морозов, 1991; Родин, Романовский, Андриевская, -1991). Описаны случая паговьпс (квантовых) перестроек состояния организма в онтогенезе и в ходе ответов на изменения внеиних условий (Прохоров, Романовский, 1990).

Выявлен» общие законоиерности изменчивости полиморфных, "линейных" количественных признаков.. Преддозеяа модель генератора изменчивости таких признаков, основанная на тандеиныя повторах генэ-тическоп информации (Романовский, 1538а).

Использование инвариантных "признаков-корреляций" (Романовский, <1988 ) позволило впервые обобщить разнообразные данные по изменчивости количественных признаков древесных растения, в том числе диаметров-высот ствола, и показать возможность представления вида во всея его объеме в качестве единоЯ стройной системы форы (Романовский, 19876; Романовский, Морозов, 1992,).

Нначтаостъ исследований.' Обнаружение внутренней структуры популяций, видов создает еозмогшость разработки полифункциональных моделей, которые будут описывать поведение объекта универсальным ::абороц (семейством) функций, характеризующих спектр внутривидовая фора, состояний отдельных особей, и условиями перехода от одной функции к другой. Формовая структура популяций станет в подобных описаниях одни« из основных параметров. Такие модели найдут широкое применение в теории эволяции, теории продуктивности, в экологии, при решении прикладных задач охраны окрузавщей среды.

Предложенная модель генетического контроля изменчивости полиморфных количественных признаков позволяет имитировать аякро- и накроэволзэдонние процессы (Романовский, Морозов, 1991), разрабатывать частные иодели наследования отдельных признаков, вести предварительную оценку результатов сортового семеноводства (Романовский, 1986, 1986; Романовский, Морозов, 1991; Романовский и др., 1991).

Учет искаяениЛ формовой структуры при конкурентно» п адаптационной отпаде открывает новые возможности для генетического, анализа, для интерпретаций экспериментальных зависимостей доэа-эффеет (Родия и др., 1991; Романовский, Рябохоиь, 1991, 1992). Разложение объекта на коипоненты с разной нормой реакции позволяет повы-

сигь чувствительность биоиндикации (Романовский, 1989, 1992; Хромова и др., 1990).

Исследования поликорфизиа послужат теоретической Сагой для разработки методов повышения устойчивости и продуктивности лесных культур путей регулирования формовой структуры посадочного материала, Проведенные исследования окажут влияние на формирование концепций сортового семеноводства и вегетативного рааиносенкя видов-зесообрааовагелеЦ,

Организация исследований. Исследования выполнены как поо'очнаи методическая ветвь разнообразных хоздоговорный и госбюдкешшх яои НИИ и затеи ИЛ РАН с 1972 по 1993 гг. Методологические раьрабог« ки и научные результаты принадлежат автору, полевке работ викол-нени при его непосредственной участии,, Вся иатеиатическая обработка исходных данных выполнена авторои единолично. На зав ершащей этапе исследования пироко использованы литературные данное, а так-se, с лвбезного разрешения коллег, первичные данные пх исследований, послужившие основой для иг публикаций. Случаи использования такого материала оговорены в тексте соответсмувяцши указаниями и ссылками»

Апробация работа. Результаты исследования дискретных щзлсвт.Г. эндогенной и кндивидуально-групповог. изкенчшюстк предо®аЕзени авторов на Всеооьзном совещании по генетике ь сеаеиоводсгву (Петрозаводск, 1983), IS Всесоазноц солеюашпт по феиегике популяций (Саратов, 1985), IX Есееовэя он оохенапт но еабрнологвя раитеяк?: (Кьыинев, 198G), У съезде ВОГиС иЫвН.й.Бавилова (Москва, 298?), X конгрессе дендрологов (Са&ия, 1983), Синпо»иуые коордглацкоииого совei'о по еоврзтиш проблэяац кровеоиноведоивя (Коскво-»Иш?пчи• 1990), Всесоюзное конференции "Научные оспотт; ведения лесного хозяйства в дубравах" (Воронец, 1991), г докладах ua сокцтал ВОГяС (Москва, 1987, 1SS8), на конференциях профессорско-преподавательского состава'и аспирантов НШ (Ьюкви-Мшгчн, 1981, 1988, 1991, 2992).

Публикации автора по хеие диссертации относятся к 1931-1993 гг Опубликовано 29 сообщений, из «к 12 ~ аозисо докладов, 17 - статьи в сурналах» По материалам диссертации подготовлена к публикации монография. >

Объем работы, диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы 252 наименований. Общий объем 220 страниц машинописного текста. Таблиц 11. Рисунков 86.

Глава 1. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Кризис исследований внутривидовоЭ изменчивости в лесной генетике, селекции, сисгеиатяке (Скворцов, 1974) и неудачные попызкя выделения п статистического описания форм древесных растений привели автора к поиску следов естественно*! группировки особей при изучении ыассових распределений по 2-3-мерниы признакаи: (X; У), (X; У;21-

Массовые данные по парам, тройкаи «¡коррелированных признаков были накоплены к концу 1970-нх гг.:(Т) иэиерения диаыетров-высот ствола сеянцев я сааенцев от 1 до 5 лет из посевных и школьных отделения лесных питомников по 300-1000 растений, всего около 19 ти-' сяч растений; береза повислая, клены ясенелистный и белый, сосна обыкновенная; (2) измерения диаметров-высот ствола я других параметров в лесных культурах -10-40 лет по 100-600 растений, всего около IZ тысяч; береза повислая (в т.ч0 Betula penc/ola Roth, var. езге-hca МегИ.) , сосна обыкновенная;(3) данные по отдельным модельным деревьям, в основном литературные, из которых наибольшее достижение ~ обобщение материалов десятилетних изысканий каповой древесины: диаметры прикорневого капа и диаметры-высоты ствола 24 тысяч деревьев березы пушистой (Романовский, 1981).

С начала 1980-ых гг. особое внимание уделено изучения воз-чояио более однородных объектов: ранет клонов, ыетаыеров отдельных особей. Обследованы 4S привитых клонов сосны обыкновенной в >нчукалнскоы лесхозе Латвии (Романовский, 1985), корнесобствен-ные клоны (10 клонов по 50 рамег) Валентиновского лопулетуыа Щел- . ковского учебно-опытного лесхоза Московской обл. Идентифицированы и обследованы клони карельской березы на питомнике МГУЛ (бывш. МЛТй), 5 клонов по 3-5 рамет. Обследованы естественные порослевые группы-клоны в вегетативно возобновившихся березняках Betulo ре-ndu?a Kot/,. Мытищинского лесопарка, описано более 100 порослевых групп (Романовский, 1986). Обработаны первичные данные H.H.Владимирова по модельным деревьям из естественных порослевых клонов осины (Владимиров, 1965, 1983); ЕИД.Йиманович по черенковым клонам тополя черного (Яиманович, ХЭБЭ}; А.С.Иванова по черенковый клонам ели европейской. Совместно с Китроченко В.В. (Романовский и др., 1S91) собран материал по варьировании параметров иишек, в клонах сосны обыкновенной, S клонов, 38 ракет.

«Тсследована внутриклоногая и внутрикронная изменчивость па-

раиетров листовых пластинок: измерено около 26 тысяч листовых пластинок березы повислой (60 деревьев, Московская, Вятская области, Латвия) и клена белого (45 деревьев, Прикарпатье, Закарпатье). Зыборки строили гак, чтобы охватить всв амплитуду изменчивости размеров листовой пластинки: у отобранных побегов измеряли все листья oí вершины до основания (Кренке, 1S40). Побеги дифференцировали на укороченные и удлиненные.

В ,1990-ые гг. исследована изменчивость прироста ветвей первого порядка у сосны обыкновенной. Промерены гее приросты у 20 быстрорастущих и 30 медленнорастущих 15-летних деревьев. Обработа-нн замеры приростов ветвей 440-летнеЙ сосны обыкновенной за 50 лет (более 2000 приростов-), выполненные автором в 1973 г.

Анализ внутриклоновой и мегамерной изменчивости дополнен литературными данными о распределении сибсов из чистых линий (East , 1916; Брвбейкер, 1966; Дубинин, 1970; Иогаысен, 1933; Лобашев, 1969; Филипченко, 1978).

Результаты анализа массовых измерений изогенного материала (клоны, метамерц, чистые линии) привели в середине 1380-ых гг. к формировании представления о "ряде изменчивости": серии влеыенгар-ных групп (форм) с перекрывавшимися на 1/2 синпсоновскими треугольными распределениями. Развитию этих представлена во многом способствовала критика опытов автора Й.ЭоЭтверком.

К началу 1980-ых гг. относятся первые попытки моделирования генетической системы контроля полиморфных количественных признаков. В связи с этим описана формовая структура сибсовых и полусиб-совых семей карельской березы, в культурах, созданных в Загорском мехлесхозе под руководством А.Я.Либавской, из семян полученных О.В.Чемариной (более 1000 особей); сибсовой семьи от скрещивания грубокорой и гладкокорой берез Ъ. pendula fídh. (240 особей). Эти данные, вместе с исследованиями внутриклоновой и популяцион-ной изменчивости, послунили основой для разработки простых 1-2 ло~ кусных моделей генетического контроля групповой принадлежности карельской березы по' быстроте роста (РоиановскиЙ, 1986а), березы повислой по толщине и высоте поднятия грубой корки (Романовский, 19866). В 1988 г. разработана общая модель генетического контроля обширной группы полиморфных количественных признаков, названных автором "линейными" (Романовский, 1388а).

Больиое значение для понимания процессов дифференцированного отпада форм имело знакомство с лесными плантационными культурами

карельской березы, созданными при высокой сохранности всего, в т.ч. некондиционного,-посадочного материала и отличающимися удивительным разнообразием быстроты роста и габитуса (от кустовид-них до высокоствольных форм). По данным ЗО-летних наблюдении, начатых А.Я.Любавской, и с 1975 г. продолжавшихся с участием айтора (Романовский и др., 1987), описан дифференцированный отпад форм в 1сультурах карельской березы.

1'сследована зависимость выяиваемости сеянцев березы повислой от их крупности и групповой принадлегшости за период перезимовки ь прикопе перед пересадкой в школьные отделения питомника; в течение двух лет описано более 2000 сеянцев. Обследованы строчнне посевы березы с варьирующей плотности на Балтэаерскои питомнике, Латвия; описаны высоты около 500 сеянцев. На питомнике Серебряпо-борского опытного лесничества для изучения потенциального полиморфизма и ввенпльного отбора у сосны обыкновенной залозены поез-кянные, точечные посевы -114 полусибсовых семей, по 100, 200 сеяян на семью, с еяегодшм учетом вызиваемости. На том йз питомнике восстановлены наблюдения за разреаенными строчнвш посевами полу-сибсовых ceueft, выполненными Г,П.Морозовым в 1979 г. семенами болотных и суходольных сосен. Обследованы и обмерены саяенцы сосан, пересэяешше Г.А.Абатуровой из болотных в суходольные условия, по происхождению идентичные семьям Г.П.Морозова.

Пониманию процессов ювенильного отбора способствовало участке автора в анализе результатов опыта влажной термической обработки семян сосны обыкновенной, выполненного Т.М.Андриевской (Олиферен-ко) под руководством проф. А.Л.Чудного, а затем проф. А.Р.Родина (Родин, Романовский, Андриевская, 1989, 1991). Определялись зави-счмости частоты хромосомных аббераций, всхояести семян, роста сеянцев от длительности термической обработки. В диссертации использованы данные по 26 полусибсовым семьям, описанным наиболее подробно.

!'з попыток исследования полиморфизма по физиологический, поведенческим показателям наиболее завершенная - совместная работа автора с Е.В.Прохоровым (ил РАН) по изменчивости плато фотосинтеза побегов ели европейской из Подмосковья (Прохоров, Романовский, 1990). Обработаны световые кривые, более чем 400 побегов. .•

Особое полонение занимают исследования полиморфизма сосны обыкновенной по сохранности семяпочек и выаиваемости макрогамето-фитов (1984-1987 гг.) , в которых последовательно реализованы и

- то -

апробированы методические подходы к описании полиаорфизыа по количественный признакам (Романовский, 19886, 1989, 1992; Романовский, Порозов, 1992; Хромова, Романовский, Духарев, 1990; Романовский, Рябоконь, 1991, "1992; Романовски? и др., 1991). Основной обгект - 500 постоянных матоадых деревьев в Московской (9пунктов): Брянской (Зпункта), Киевской (1 пункт), Черниговской (2 пункта) областях, наблюдавшихся по 2-3 года. Собрано и обработано (подсчет ч^сла потенциально ферт ильных семяпочек, числа полных, пустых семян) около 6000 зрелых иишек л около 1000 "овими". Окою 2000 ятвк обработано в подеревных сборах маршрутных обследований Обследованы раыеты привитых клонов Харьковской и Лвтежской ЛОС, Украина; 15-летние полусибсовые семьи ДиежскоЯ ЮС (Романовский ж др., 1991). С помощью учета реплик, оставленных выпавшими семенами (Sarvas , 1952), обработаны сборы шишек ив опада, представлявшие <120 насаждения, около 4000 шишек.

При математическое обработке исходного материала автор стремился максимально сохранить и представить исходную информацию. Основным отображением объекта считалось его распределение по градациям (классам) количественного признака * или (х; у) иди (к; у;з) . Основной прием первичное обработки материала - скользящее сглаживание частот (Длин, 1951). Интервал скользящего осреднения вс многом определяет дальнейшие возможности исследования (Лове-лиус, 1979), поэтому, на первых этапах его устанавливали последовательным подбором, так, чтобы не сглаживались неоднородности распределение, повторяющиеся в разных выборках. На поздних этапах интервалы осреднеяйя выбирали в соответствии с предварительной моделью групповой структуры распределения и потребностью в исследовании более тонкой "подгрупповой" структуры.

Основной критерий существования групп (подгрупп) - повторяемость (близость) в разных выборках их параметров (групповых средних, дисперсий) при сходстве условий роста (рис. 1). В общем виде требование повторяемости приобретает смысл возможности статистически корректной интерпретации любых частных выборок на основе единой иодели-распределения. Отдельные реализации (происхождения, семьи) различаются только формовой структурой.

При сопоставлении выборок из разных экотопов, возрастных групп использован прием "развертки" (регрессии) распределения на фактор, управляющий признаком, или на средние показатели для сме-ся объектов (Силис и др., 198Ö; Сиднея, 1985, 1985), или одного

Рис. 1. Повторяемость бимодальности и близость иод вксоты(Н) в полусибсовых семьях (а-г) дуба черепчатого, 6 лег, по Е.СТ.Ень-ковоЛ (1976). Частот fi) сглаяены усреднением по 2.

признака на другой, скоррелированный с ним, условно "фоновый" (Драгавцев, Дьяков, 1982). В этих случаях мояно говорить о повторяемости группировки особей ыетамеров около некоторых последовательностей (х; 5с), (х; у), как это показано на рис. 2 (Романовский, 1987, 1388; Прохоров, Романовский, 1990; Романовский, Рябо-конь, 1991, 1992).

Соответствие реальных распределений их ыоделяи оценпваля критерием %z с учетом сокращения числа степеней свобода при поре-ходе к полиморфным ("гетерогенным) моделям объектов и уменьшения остаточной дисперсии при скользящем сглазивании.

Понятие " модель" использовано автором в самой широком смысле, как отображение объекта на некоторое математическое описание (аналитическая функция, тагЗлица, график), предполагавшее определенный механизм образования или преобразования объекта. Степень детализации математических моделей не велика, что, на взгляд автора, отвечает современному уровнп знаний. Основная задача моде-лирования-показать возможность и продуктивность описаний популяций как полиморфных образований.

Глава 2. СОЧЕТАНИЕ ЦЕЛОСТНОСТИ И ФРАГМЕНТАРНОСТИ - ФУНДАМЕНТАЛЬНОЕ СВОЙСТВО БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

Сочетание фрагментарности (блочности) и целостности биологических систем, в т.ч. многойеточных организмов, обеспечивает их адаптационную и эволвционнув подвижность (Берг, 1922; Дарвин» 1987 (1859); Малиновский, 1Э87; Серебровский, 1973). Существование ав-

20 -

1/

/

/

Г:

у'"

•Л»

'■'я?

гс

—I—

АО

-1—> П„

Рис.2. Распределение шишек сосны обыкновенной по числу семян (п) в "развертке" на ис-

ходное число семяпочек (. заложенных в фертильном ярусе шишки (Романовский, 19386,

1989).

а - распределение шииек деревьев, частота Г .

б - распределение "раззернуто" на гг0, частота задана изолиниями Т (. 1Г10;'П)-> - параметры шишек отдельных особе« группируются около лрямой-1, либо прямой-2; изолинии отдельно для двух групп деревьев, составляшцих общее распределений на рис.2 а и б.

г - повторяемость группировки прослеживается на распределении подеревных средних (т^;^) и может быть проверена на выборках особей из других насаждений.

нг со

тоноино эволюционирующих блоков (берг, -1983; Мейен, 1978) требует относительной автономии генетической информации, контролируйте!! морфогенез блоков (Серебровский, 1973). Органогенез, осуществляемый на базе одного и того те генома, полвариактен, при втои число возможных путей сравнительно невелико. Переходные формы, ле-защие ыеяду основными вариантами, каналами морфогенеза отсутству-ят, либо исключительно редки (Берг, зэгз; Лима-де-Фариа, 1991; Мейен, 1978; Синнот, 1963).

Специализация нлеток при выборе определенного пути развития связана с перестройкой генома. Дли каждого пути, для кагдой ткани, специализированной группы клеток характерна специфическая совокупность транскрибируемых генов и последовательность их внлшчениЯ-зыклгчений. Изменения рабочей генетической информации открывают новые каналы развития и ведут к дивергенции производных клеточных клонов (Белинцев, 1989; Маркерт, Уршпрунг, 1973; Стент, Келиндар, 1981; Уотсон, 1978).

Онтогенез представляет собой серия сменяющих друг-друга фора, которые иногда настолько различны, что ыоето говорить о серии организмов ( Бей-Биенко, 1971; Серебровский, 1973; Шмальгаузен, 1969). Переходы из одной онтогенетической фазы в другую сопровои-дается коренными изменениями объема и структуры рабочей части генома (Георгиев, 1989; Корочкин и др., 1977; Маркерт, Урппрунг, 1973; Стент, Келиндар, 1981; Хесга, 1985).

В изменениях физиологического состояния, поведения выделяется дискретные фазы от крупномасштабных, таких как сон-бодрствование у млекопитающих, до включент^-зынлотений производства ферментов в ответ на появление соответствующих сигнальных веществ (Ь'лум и др., 1988; бегунов и др., 1991; Стент, Келиндар, Й81; Уотсон, 1978; Холлоуей, 1991; ЭасоЬ , Wo-Mod", 1961). Одни из наиболее интересных открытий в этой области - индуцибельные регуляторы актив- ; ноет и генов у высших аивотных "сайленсеры и энсхансеры" (Георгиев, 1989) и светорегулируемые генетические элемента растений (Мозес, Чу а, 1:988,• Quail , Î991).

Состояние генома, его акт явной части моает меняться благодаря следущиы процессам:

1. Связывание (разрушение связи) белков с определенными участками ДНК - приводит к активации (репрессии) гена или группы генов (Георгиев, 1989; Стент, Келиндар, 1981; ЭасоЪ , monoef , 1961; Lin, TucM , 1991).

2. Образование петель, шпилек при конъюгации прямых и инвертированных повторов ДНК - чояег менять активность генов (^Георгиев, 1989; Jotcoh, 1978), менять место окончания транскрипции (Алексаид ров и др., 1988).

3. Перенос, перемещение генетического материала кольцевыми структурами - приводит к изменении порядка генов, их активности, в некоторых случаях сопровождается автономной мультипликацией кольцевых структур и связанных с ними генов (Георгиев, 1989; Стент, Ке-линдар, 1981; Уотсон, 1978; Хесин, 1985; ЩсСНп+ос , 1963).

4. Митотический кроссингогер, в т.ч. неравный, - ведет к перегруппировке генетической информации, делецетш-дупликациям, к образовании множества дивергентных клеточных клонов (Брондз, Рохлин, 1978; Гершкович, 1968; СеребровскиП, 1925; Хесин, 1985; VkClwtac , 1963; SereWovaky , 1925; Stern , 193G; Sturtevanl" , 1925). (,'ейотический нроссинговер, - вызывая аналогичные измензния (комбинационная изменчивость), слупит основным источником индивидуального разнообразия (Дубинин, 1970; Еученко, Король, 1985).

5. НеАотическая репарация генетических повреждений - моает привести к изменении числа тандемных повторов у гетерозигот (Гребенцико-ва и др., 1994; Романовский, Рябоконь, 1SS2; Sbcberbakov et all., 1982, 1991).

Механизмы дифференциального прочтения и дифференциального воспроизведения генома создают свойственное всем кивш организмам сочетание фрагментарности и целостности, аналогичное блочному строению многих технических систем (Мина, 1992). Существование выключателей (регуляторов) при группах последовательно или одновре ценно считываемых генов, совместно с механизмами умножения, переноса и изъятия генетической информации, делавт возможной относительно независимую эволюцию какдого специализированного блока информации и связанного с ним состояния организма - (органа, ткани) или морфогенегического цикла. Блок генетической информации редактируется как фраза, абзац, дополняясь новыми фрагментами, утрачивая старые. При атом один из основных путей эволюции как на молекулярном, так и на макроморфологическом уровнях - возникновение и специализация метамерных повторов ( Дарвин, 1987 (1859); Хесин, 1985; Gilbert , 1978).

Поливариантность состояний генома создает основу для возникне вения индивидуального полиморфизма. При наличии экологической ниши, в которой отдельные версии оказываются" наиболее аффективными,

возмояно их обособление, появление специалстзирозанных форм, видообразование. Параллелизм модификационной и "наследственной" изменчивости закономерен (Берг, 4922; Серебровский, 1973; Шмальгау-зен, 1964, <1969).

Дискретные изменения на молекулярно-генетическом уровне явно отражаются в изменениях морфометрических, поведенческих, физиологических параметров организма. Общеизвестны эффекты умножения генетической информации: изменений плоидностл, "дозы гена", тандеи-ных дубликаций (Дубинин, -1970; Лойашев, 1969; ШЪзол-ЕЫе , Î912; Sin-nott , I960; Sturtevant, 1925). Мультипликация небольших фрагментов ДНК (гены, внутригапше домены) приводит к появлении устойчивости к повреждающим факторам (Зэганов и др., 1987; Хесин, 1985; Alt et а11., 1978; Lewis et all., 1983; Morgan et all. , 1986), вызывает изменения в поведении (Савватеева,и др., 1987). Сталкиваясь с дискретными изменениями состояния организма !:ы вправе подозревать скрытые за ними генетические события (Дра-гавцев, Утенинева, 1375). Многие количественные процессы содераат }< себе наряду с плавными, пластическими изменениями параметров, резкие шаговые преобразования, отразаюцие работу генетических регуляторов, тумблеров. Выполненные исследования мояно рассматривать как поиск качественны* изменений, скрытых за непрерывной изменчивостью количественных признаков.

Глава 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЗОГЕННОГО МАТЕРИАЛА

Основный источником внзтриклоновой изменчивости считает обычно флуктуации условий выращивания рамст, m стартовых размеров и качеств (Ромедер, Шеябах, 1963; Роне, 1980). Вклад в изменчивость изогенного (генетически однородного) материала вносят случайные нарушения генетической программы, "ошибки онтогенеза" (Астауров, 1974; Захаров, 1982). Однако даяе самое тщательное выравнивание условий роста ракет, размеров и качества черенков не приводит к существенному сокращении дисперсии признаков. Коэффициент вариации высоты в привитых (Романовский, 1985) и корнесобственнык (Роне, 1980) клонах хвойных в 5-40 лет составляет CT=20f25$, что соответствует изменчивости семенного потомства в аналогичных условиях. Показателен опыт вкрацивания близнецовых пар дуба черешчато-го из рассеченных ггелудей: коэффициент вариации высоты близнецов С7=0,3 сравнительно близок установленному для гетерогенного семенного материала. Неустранимая компонента изменчивости составляет по

оценкам, полученным для флуктуирующей асимметрии не менее 50-70?; общей фенотипической дисперсии признака в полиморфной популяции (Захаров, -1382). "Третья, реализационная" изменчивость (Струнников, 1988) генерируется независимо от внешних условий.

Анализ распределений изогенного материала показывает, что они существенно отличается от нормального 6 распределения и, как правило, гораздо точнее адлроксимирушся сшпсоновскиа Б , треугольной распределением. Статистические различия мвгду 0- и Б моделями становятся значимы (Р=0,90*0,95) при N =3004-500 раысг. Чтобы преодолеть малочисленность привитых клонов сосны обыкновенное автор группировал их двумя способами: по равенству ашшигудн изменчивости высот (Н) и по сходству Н. У сосны выделены три группа клонов» Первая и вторая группы (различается по средний Н) удачно описывается Б-моделью и неудовлетворительно С-чгадельа. В третьей группе клонов, имещих максимальные Н и амплитуды изменчивости Н, распределение существенно отличается как от б , так и ог Сг-аппроксимаций (Романовский, 1985).

Аналогичные результаты дал анализ данных С.И.Мвансна и Г.И.Анциферова по изменчивости высоты в корнесобственных клонах ели евро пойской и данных Е.И.Шиманович по клонрм тополя черного. Клони распадается на 2 группы» Первая имеет распределение по Н, соответствующее 5-иодели, распределение рамет в клонах второй группы существенно отличается как от Б", так и от (т-аппроксимаций.

Распределения особей одного клона, или группы клонов, которые не удается описать с помощью Э-модели, хорошо аппроксимируются объединением нескольких Б-распределений (рис» За,в).

Не соответствует ' ^-подели и распределения изогеаных особей из чистых линий. Внутрилинейная изменчивость описывается ¿-моделью, или объединением двух-трех З-групп. Разнообразие изогеаных метамеров одного растения модно свести к более или менее про-тпгенной серии Б-групя. Распределение по длине греты« ог вершины листовых пластинок дуба черекчатого (Семериков, <[986) шкет служить примером ^-группового распределения. Распределение листовых пластинок березы повислой с удлиненных побегов - пример 4*7 группового ряда. ,

Характер изменчивости изогенного материала не согласуется с представлениями о случайном варьировании, создается впечатлений направленного созидания "третьей" изменчивости (Струнников, 1988) в соответствии с'какими-то, достаточно сесткиыи правилами.

роста, а- 10-легнке рг-кзты 16-ти клонгб сосни обыкновенной, объединенных по сходотзу средних высот Н и ¿(Н); скользяще класси Н - 15 дм. 5- 8 ¡аоиов той ле группы, классы Н - 1 дм. э,г- группа из 8 клонов сосыц, скользязие масса 15 дм (в) л 1 дм (г), д- чистая линия ячяе-ня,й1- число зерен на особь (Поганоен, 1936?. е- чистая ¿иыня фасоли, длина богов (Иогаа-сен, 1936). Частоты апуроксямируится симпсоновсхия распредг.зеииен или объединением 2-3-х еим-псонозски* групп: а-^^Д; £(/,2>5.9; б-^20,5; Е(£2>3,8; е- Х2»1Т; Е(Х2М1. При уменьшении классовых интерзадов (б,г,д) обиаруглваотся симчвтрачнлз отиосатеяьно главной моль чо-яебаиия члотот: й- ч?.стоти просто (.1) и ойратного (2) ¡йдоэ; г.д- частоты усрсдь'эимие по прямому и обратному ряда*.

При росте объема выборки и достаточной дробаости классов признака, можно ояидать, что гистограмма распределения будет постепенно сглаживаться, приближаясь к некоторой кривой (Falconer , Î9S0). На деле, при увеличении численности обнаруживается немонотонность в изменении частот, существование вторичных максимумов плотности распределения. В отклонениях частот от сглаживавших и аппроксимирующих кривых обнаруживается ряд закономерностей, не свойственных случайный ошибкам: симметрия относительно главной моды, повторяемость числа и положения вторичных максимумов в сопоставимых выборках (рис. 3<*,г,д). Вероятность случайного появления этих особенностей в каждом случае ничтожна (Романовский, 1985, 19866). Т.о. при высокой точности измерений и однородности условий роста S-группа разрешается на серию подгрупп. Спектр изменчивости при. идеальном выравнивании условий приближается к линейчатому.

Механизм образования подобной изменчивости моино проиллюстрировать следующей простой моделью. Пусть генетический материал, контролирующий величину признака случайно выбирает одно из грех состояний: 1, 2, 3, которым соответствуют значения признака: х, х+д , х*-2д . У диллоидов сложение команд (1, или 2, или з), поступающих от двух независимых гомологов (команда I гомолога + команда 2 гомолога) даст следующие равновероятные варианты: 1+1=2; 1+2=3; 1+3=4;

2+1=3; 2+2=4; .2+3=5;

3+1=4; 3+2=5; 3+3=6. Признак примет 5 значений, соответствующих возможным суммам "команд": 2*6. Частота выбора одного из них будет линейно увеличиваться ог краев (2 и 6) к центру (4), Варьирование "экофона" и "генофоиа" ( Стельмах, 1987) приведет к размыванию линейчатого спектра изменчивости и его вырождению в непрерывную S-группу из 5 подгрупп.

Независимое варьирование двух гомологичных систем управления признаком по серии из п равновероятных состояний породит S-rpyr пу из (2n-l) подгрупп. При гетерозиготном генотипе, в котором аллельные варианты имеют тип состояний, признак примет (m+И-1) модальное значение.

Распределение гаплоидов (при отсутствии у них соматической диплоидизации тканей) по количественным признакам, контролируемым подобной генетической системой, будет равномерным на некотором отрезке значений признака, действительно, распределение по высоте

гаплоидов кукушкиного льна можно описать объединением двух равно-плотных распределений."

Модель удачно объясняет механизм рождения S-группы в результате работы своеобразного генератора изменчивости, состоящего у диплоидов из двух независимых генераторов случайных чисел. Остается объяснить более высокий уровень изменчивости - уровень выбора S -группы.

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ГРУППЫ ФОРМЫ .

РЯДЫ ИЗМЕНЧТФОСТИ

Полярные подходы к описанию изменчивости количественных признаков связаны с именами Вавилова (1935), Фишера и Райта, "модель Фишера-Райта" (Fisher , 1968;"mother , 1949; Wright , 1939). Первую можно назвать дискретной полиморфной "ноиогенетической" (Берг, 1922), вторую - непрерывной, монотипной, стохастической. Первая - представляет вид как систему морфологических групп-форм. . Вторая - как бесконечное статистическое разнообразие генотипов и фенотипов, диспергирующих около некой единой видовой нормы. Предполагается, что редкие моногенкые, "олкгогенные" ( Гинзбург, 1984) количественные признаки описываются дискретной модель», а составлявшие большинство полигенные признаки - непрерывной, стохастической (Гершкович, 1968; Гинзбург, 1984; Дубинин, 1970; Лобашев, 1969; Рокицкий, 1974; Роне, 1960; Falconer , 1960; mother , 1949; Wright , 1939). Основной критерий обращения к стохастической модели - непрерывная изменчивость количественного признака (Гершкович, 1968;Falconer , I960; Роне, I960). Однако если один генотип выражается достаточно протяяенной серией реализаций, порожденных работой генератора изменчивости, непрерывность изменчивости перестает служить надежным критерием отсутствия внутривидовых групп. Колее-точным образом особи будет множество идентичных, или сходных особей: клон, , линия, сорт (порода),-а не отдельная случайная реализация генотипа.. Привитые клоны сосны по своим средним показателям естественно распадаются на 3-4 группы (Романовский, 1985). Корнесобсгвенные клоны-ели по средней высоте объединяется в два кластера (обработка ¡гэыерений.Г.Я.Анциферова, A.CiHsa-нова, данных И.И.Попившего« 1992). Чистке линии, сорта-линии, группируются по средним показателям (Филипченко, 1978). Неоднократно отмечалась (Завдский, 1968; Матвеева, 1965) естественная группировка сортов растений и пород гивогных около немногочислен-

!шк устойчивых комплексов признаковчто широко используется при ьаалиае в классификации сортов (Брвбейкер, 1966; Вавилов, 19, 1267; Дубинин, 197о), в той числе сортов древеених и кустарниковых растений (Колесников, 1958; Лс<ЗаБская, 1982; Eiselt .Schröder, 1976). На достаточно мощной статистике стандартных размеров пород собак (Падмер, 1988; 190 пород) автором показана их группировка по средне! высоте в ходке около 7 модальных размеров.

Т.о. клоны, линии, copra (породы) оОнарувниасг тенденции к объединении в немногочисленные естественные группы, что вырадается £ полнмодальносги их распределения по многий количественным признакам. Однако сюит перевтн от среднесортовых к индивидуальным оценкам, - распределения утрачивает полимодадьность и становятся непрерывными. Для анализа такого непрерывного ряда моино использовать качественный признак-маркер сцепленный с количественным. Пример такого маркера - узорчатость древесины карельасой береаы, сцепленная с высотой (Любавская, 1973; Ермаков и др., 1991). Разделив выборку на узорчатую л безуэорчатую составляют«, мы ооцирувим, что непрерывные ряд изменчивости распадается ¡¡а три S-группы, у которых области изменения высоты перекрываются на 1/2 (рис. 4). Трех-груиповая структура ряда изменч-лвости ьасот становится еще оо-асе наглядной когда удается отыскать семью, в которой одна из груш, ио представлена, иди очень редка (рис. 40; Роииновский, 1986а).

Рис. 4. Распределение по высоте ствола (Н) двух семей (а, 6).. карельской березы. 1- суммарные частоты, 2- частоты "узорчатых" особей. Распределения "узорчатых" деревьев заштрихованы.

U,и

Примеры подобных рядов, состоящих из нескольких (как правило: 2*8) S-групп с перекрывающимися наполовину основаниями распределений-треугольников ыногочислены и у растения, и у животных (Романовский, 1988а). Лишь в редких случаях области изменения величины' признака у S-групп одного ряда могут различаться вдвое (Романовский, 19866, 1988а). Выделяется мощная совокупность количественных признаков, за непрерывным спектром изменчивости которых скрыты гааговые, дискретные преобразования величины признака на двух иерархических уровнях. "Грубая настройка" определяет принадлежность особи (метаиера) к одной из S-групп в ряду изменчивости. "Тонкая настройка" - принадлежность особи к одной из подгрупп S-грулпы. Признаки, подчиняющиеся этой закономерности, названы нами "линейными" (Романовский, 1988а).

Поиск молекулярно-генетическях структур, способных индуцировать изменчивость такого рода, привел к тандемным повторам, как единственной реально существующей структуре, отвечающей требованиям модели. Выбор группы определяется числом наличных и работающих блоков генетической информации в двух (у диплоидов) тандемах-гомологах. Каядый блок состоит из нескольких повторов-доменов. Комбинирование аллельных вариантов тандема с разным числом блоков (например, 1а и 2а) приведет к появлению индивидуально-группового разнообразия (генотипы: 1а//1а; 1а//2а; 2а//2а). Варьирование чис- ' ла доменов в двух терминальных (или первых, или последних) блоках-гомологах определи внутригрупповую изменчивость (рис. 5, Романовский, 1988а). Занимая положение "узкого места" (ИШоль, 1979) в конвейерном производстве, такая система способна управлять интенсивностью морфогенеза, его результатами, интенсивностью физиологических процессов и т.д..

Изменения групповой принадлежности метаыеров одного растения заставляют нас предположить, что число работающих а-блоков зависит не только от их наличия в геноме особи, по в отдельных случаях :,:ояет изменяться та.сжо за счет Ртслчченчя-Енклпчения блоков в цир-каданх, цирканпнх, возрастных ачклах. Полная схема генератора изменчивости должна предусматривать: 1 - механизм включения молчащих блоков "поли-а"; 2 - механизм выключения работающих блоков;

3 - механизм варьирования числа включенных доменов в терминальном блоке рабочего-участка тандема "поли-а".

'Пример полной реализации такой системы контроля изменчивости -регуляция величин плато фотосинтеза побегов ели Picea , jit'es

повторяющихся элементов Их последовательное считывание мо-

жет с равной .вероятностью прерываться в точках, указанных стрелками. Величина х определяется числом работающих элементов (от 2 до 6) в двух -гомологах. 6- гомозиготы с двумя вариабельными блоками. в- гетероэиготы с дополнительным неварьирующим блоком, г-гомозигогы с двумя неварьирующими блоками. _

("Прохоров, Романовский, 1990). В этом случав моделью генератора изменчивости- служит двух-блочный тандем 2а с редкий одно-блочным 1а аллельным вариантом. Каадый блок включает 2 домена. Величина плато определяется числом работающих блоков и доменов. У наиболее распространенного генотипа 2а//2а при четырех работавших блоках работает б, 7 или 8 доменов в зависимости от включения-выключения ("мигания") терминальных доменов в двух тандемах-гомологах. Возникает Б-группа из трех подгрупп с иодой, соответствующей 7 работающим доменам.

Боли один из блоков выключен (работает 3 блока), питание терминальных доменов приведет н образований следующей Б-группы, подгруппы которой будут соответствовать 4, 5 и 6 работавшим доиенаи. При двух включенных блоках возыоана работа 2, 3 и 4 доменов.

Особи с генотипом 1а//2а обладают сокращенной амплитудой изменчивости плато фотосинтеза: 3 работавших блока - 4, 5 или 6 включенных доменов; 2 работающих блока - 2, 3 или 4 домена. Возможности особи 1а//1а ограничены варьированием числа работающих доменов в двух блоках: 2, 3 или 4 домена.

У виргинальных и более развитых елей число работаощих блоков жестко устанавливается в зависимости от освещенности побега в период его закладки и роста. Лишние блоки как бы вырезаются из тандема и больше не восстанавливаются. Побег обретает специализацию к определенному уровню освещенности и величина его плато фотосинтеза варьирует в границах одной из Б-групп, соответствуя или 2, 3, 4 (I Б-группа); или 4, 5, 6 (П 5-грулпа); или 6, 7, 8 (ш Э-группа), работающим доменам. Теневые побеги относятся в основном к первой группе, реже ко второй. Световые - ко второй, или третьей. Аналогичную грехгрупповую изменчивость величины плато фотосинтеза молно обнаружить и у других видов древесных и травянистых растении.

В случае регуляции плато фотосинтеза ели мы сталкиваемся с экологически подвижной, "полной", многоуровенной системой регуляции величины признака. (1). Потенциальный спектр изменчивости плато фотосинтеза определяется генотипом особи: 1а//1а, 1а//2а или 2а//2а. (2). 3 ювенильных особей работает механизм регуляции плато фотосинтеза путем включения-выключения блоков в соответствий с условиями освещения. (3). У виргинальных и генеративных особей механизм включения-выключения блоков при изменениях освещенности перестает работать. При низкой освещенности летние блоки вырезают-

ся из тандеыа, и побег приобретает устойчивую световую специализации. (4). "Мигание" терминальных доменов в тандемах-гомологах приводит к неоднократным изменениям подуровней плато фотосингеаа побега в пределах одной Б-группы«

• Темп роста, высота сеянцев сосны обыкновенной - признак с более простой я лесткой детерминацией: включения-выключения работавших блоков на длительных отрезках онтогенеза не происходи. Величину признака определяется числом наличных блоков в геноме особи. У сосны описаны 5-групповые ряды изменчивости по высоте (Романовский, Морозов, -1991). Б-группы состоят из 5 подгрупп каадая.' Показана устойчивость групповой принадлежности особи на возрастном интервале 4-12 лет. Годовое изменение ранга для большинства растений соогветствуег перемещению в пределах одной подгруппы, и лишь 12% особей переходят из одной подгруппы в другую-

В культурах карельской березы (3-групповой ряд изменчивости, Б-группы из 5 подгрупп) признак "групповая принадлежность" служит устойчивой характеристикой особи и сохраняется на интервале от Б до 30 лет.

Устойчивость ранга высот зависит от формовой структуры посева: в одногрупповом посеве максимальные изменения ранга высот на длительных временных интервалах могут достигать 100% от амплитуды изменчивости; в 5-групповом посеве изменения ранга не превысят 30£.

Пользуясь простейшей моделью (величина признака - функция числа наличных блоков "поли-а" в геноме) молно предсказать (без учета кроссинговера) характер расщепления семей по группам роста, характер распределения сеянцев по высоте. Модель позволяет статистически удовлетворительно описать частоты групп роста в полусибсо-вых семьях сосны (Романовский, Морозов, 1991).

Система генетического контроля высоты вегетативного черенкового потомству сосны и ели, повидимому, сложнее. Амплитуда изменчивости привитых (сосна) и корнесобственных (ель) клонов- плисовых деревьев соответствует изменчивости семенного материала. Вероятно, размножение черенками, каким-то обрааом сопрякено с варьированием числа блоков в тандеме "поли-а", управляющем величиной признака.

Одна из возможных гипотез, объясняющих "всплеск" внугриклоно-вого разнообразия, - старение черенков, сопровождающееся "вырезанием" блоков из тандемов, управляющих скоростью линейного роста. Эту гипотезу подтверждает 5-групповой характер распределения по длине побегов первого порядка у быстрорастущих сосен пятой группы

роста. У сосен второй группы роста - выделяются две группы побегов, у сосен низшей, первой группы - одна,

В годи оптимального прироста в кронах быстрорастущих особей сосни распределение побегов первого порядка по 5 группаи близко к симпсоновскоиу.'Прививая и укореняя черенки мы более или иенае полно воспроизводим групповое разнообразив побегов. Чем большее число блоков-повторов содеряит геном иатери, тек из большего числа групп будет состоягь ряд изменчивости черенкового потомства.

Приведенные примеры намечает крайние варианты генетической системы "генератор изменчивости": ог аесткого определения величины признака генотипом особи (полиморфизм по системе аллелей "по-ли-а") до варьирования (случайного или индуцируемого) с образованием серии S-групп, протяженность которой ограничена генотипом. Правила наследования количественных признаков при семенном размножении будут зависеть от конкретных особенностей "генератора изменчивости". При доминировании принадлежности к высшей размерной группе, мы предполагаем^ что величина количественного прианака определяется не числом наличных блоков, а различиями з механизмах вклпчения молчащих блоков. Так, при гибридизации сортов томата о разной длиной гипокогиля всходов (Брвбейкер, -1966), у коротко-ги-покотильного сорта в трехблочных гаидомах-гомологах работает по два блока (четыре работает, два из шести зиклвчены). 3 длинно-гипокотильного сорта включены все 6 блоков. Гибриды наследует от одного из родителей механизм раннего вклвчения всех блоков: признак доминирует. Во многих случаях доминирует принадлежность к низшей размерной группе (Брвбейкер, 1966, Рокяцкий, 1974; Лобапев, 1969; Романовский, 1986), что южно объяснить наследованием механизма репрессии блоков "поли-а". Однако в подавляющем большинстве случаев (Брвбейкер, Т966; Гершкович, 1968; Гинзбург, 1984; Дубинин, 1970; Иогансен, 1939; Лобашев, 19G9; Рокицкий, 1974; East , 19Т6; Falconer, I960; Що-fherr, 1949) групповая принадлежность наследуется так, как этого иожно окидать при определении признака аллельной иэменчиЕостьо по числу блоков з тандемах "поли-а" (промежуточное, аддитивное наследование). Величина признака при этой определяется дозой гена, только в отличие от классической модели ( Nilsson - EKle, 1912), гены тесно сцеплены и определяют, по-сушеству, не величину признака, а принадлежность особи к определенной S-rpynne.

Глав8 5. АДАПТАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ К ЭШОШГ. ОТБОР И МОДИФИКАЦИЙ

Участке отбора в формировании видимого облика насаждения легко обнаружить при сравнении выживаемости форы в равреаенных и в сомкнутых лесных культурах. У карельской березы "кустовидные" и сбезттш-низкосгвольные формы составляют основную особенность разреаенных "садовых" культур, но исчезают в сомкнутых насааденипх. Структура аагуценного древостоя о возрастом стремится к мономорф-ноиу состоянию (вабл. l) « тогда как при отсутствии конкуренции сохраняется весь спеет фора (Любавская, 1978; Романовский и др., 1987а)4 В редких посевах, посаяках отпад низкорослых групп переносится на более поздний возраст, в соответствии с более поздним сроком смыкания полога лесных культур.

Таблица 1

Структура 20-летного насаадвния карельской березы Bátala penóla Rath, van cárnica Itlerkl. и отпада последнего десятилетия

Группа деревьев Йивые Отпад ■

Узорчатые 0,.64 + 0,01 0,84 + 0,03

Безуворчатые 0,36 + 0,01 0,16 ± 0,03

Кустовидные 0,14 + 0,01 0,49 ± 0,04

Древовидные 0,86 ± 0,01 0,51 ± 0,04

Дифференцированный по группам роста отпад начинается с первых этапов существования посева. На фоне монотонного нарастания плотности всходов и интенсивности конкуренции наблюдаются скачкообразные изменения параметров посева: выхода сеянцев, их высоты и др. ( Романовский и др., 1987а). Аналогичные ступенчатые изменения параметров посева наблюдаются и у травянистых растений (Галицкий, 1979, 1981; ЗлоОин, 1992). Мы связываем ато явление с полным выпадением одной из низших групп роста, после того, как напряженность конкуренции превышает "некоторый критический уровень.

Кривая выживаемости сеянцев в зависимости от их размера имеет волнообразный, ступенчатый вид. Она складывается из нескольких элементарных кривых выживаемости для отдельных групп роста, составляющих посев (рис. 6з). В казгдой группе отпад идет за счет отстающих растения, "акой конкурентный отпад усиливает дифференциацию ' форм: распределение преобразуется.из непрерывного в полимодальное

«ЧУ,

Рве.6.

H(2) ,см

Кривые выживаемости ра8«ерных групп деревьев (А) и трансформация распределений (Б,В) под действием конкурентного отпада. А. Выживаемость (иг) 2-летних сеянцев в 3-групповом посеве березы повисло* в зазисимости от их высоты Н(2): средняя иг (интервалы + и групповые кРиые w (точки). Б. Трансформация исходного распределения -по Н(2) сеянцев берёзы при циклическом повторений omasa. Числовой эксперимент. Шаг 2 цикла. 3. Преобразование распределения дуба череичато-го по диаметру .ствола {ШН ) при интенсивном отпаде. По Ильюшенко (1989). Шаг 5 лет.

го <1

(рис. 66, в).

В посевах сосны обыкновенной наолвдается та se интенсивная селекция по быстроте роста. В плотных посевах группы замедленного роста выпадают ene на стадии всходов (Родин, Романовский, Андриевская, 2991). Анализируя данные ¿ивотовекого и Духарева (1985) мы видии, что к окончания первой вегетации из 5~группового посева полностью випадавт 3 низшие группы. Лосев приближается к ыономорф-ному состоянию: особи пятой группы составляют 82%, Опп штучных, посемяшшх разреженных посевов показал, что только "сняв" на некоторое Бремя конкуренцию мы нолем наблюдать потенциальное многооо-рааке форм роста сосны: от кустовчдньгх и карликовых, до быстрорастущих: древовидных (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициент вариации высоты однолетних сеянцев сосны обыкновенной при разной плотности посева

Тип посева, авторы, год [плотность посева j ! семян ! CT, %

Штучный равномерный, Романовский, Морозов, 1985 100 м~2 55

Штучный равномерный, Роыачов-ский, Морозов, 1385 200 и~8 аз

Разреженный строчный (Романовсхий, Морозов, 1991) ~33 м"1 ао

Разреженный строчный ( *иеогоьскиЯ, Духарев, 1985) -50 м"1 п

Густой строчный (Родин л др., 1991") ~ 250 м"1 4

Б крайних низкобонитетных условиях отбор приобретает противоположное направление: преимущество получает низкорослые формы. В естественных популяциях низкорослые, карликовые, кустовиднне формы выкизагх и закрепляются на окраинах экологического ареала, в низкорослых, нкзкополкотнкх насаждениях (Лпбавская, 1982; йинина и др., 1933; Прав дин, Ш64, 1984; Ромедер и Еенбах, 1962; Шмаль-гаузен, 126Э). :

- 2Э -

В редкостойной внебонитетнок болотной сосняке (Правдин,1984) мы обнаруживаем растения двух низших групп роста (Романовский, Ко-розов, 1991). Однолетнее растения, пересаженные из этой популн-ции Г.А.АбатуровоЯ и обследованные нами в 10-летнеи возрасте, сохранили замедленный рост и 2-групповуп структуру распределения по высоте. В условиях близких к предельным для существовании вида, быстрорастущие особи сосны, интенсивность роста которых не обеспечена богатством экотопа, погибают, повидимому, на первых этапах онтогенеза, на стадии всходов.

Генофонд популяции приспосабливается к требованиям экотопа двумя способами. 1 . "Отпад сверху" - отбраковка особей, темпы роста которых не обеспечены зкотопои. 2 . "Отпад снизу" и конкурентный отбор наиболее быстрорастущих растений.

Пример взаимодействия отпада "сверху" и отпада "снизу" дает опыт влааноа термической обработки семян, проведенный Т.И.Андриевской (Родии, Олиференко, 3987, Родин, Романовский, Андриевская, 1989, 1991). Накопление генетических нарушений в клетках эароды-зой имитировало ухудшение условий росзь. По мере увеличения времени экспозиции семян из потенциального 5-группового ряда последовательно исчезает "сверху" 5, 4, 3, 2 группы роста. В посевах семенами с максимальной экспозицией остается только самая низкорослая группа. Аналогичные результаты (териическая индукция устойчивое керликовости) подучены й для персика (РоИосЪ, 196й). После гибели быстрорастущих растений в густой посеэе начинает работать отпад снизу (рис. 7), приближая его структуру к мономорфно^'.

Отпад "сверху" сопровождается селекцией особей с минимальным числом блоков-повторов, о такяе селекцией особей, способных к модификации генома: к выключению избыточных блоков и сокращение тейпов роста, адекватно богатству места произрастания. Отбор и модификации в разных случаях (виды, признаки) сочетаются в резнов пропорции. В случае сосны, наблюдавшиеся эффекты полно полномьв объяснять прямым отбором особей по числу наличных блоков "поли-а".

Альтернативный отбор по аллелям "поли-х" позволяет популяции быстро специализироваться, даве на фоне мощной миграции генетического материала из соседних популяций. Моделирование процесса заселения внебонитетного болота (средний возраст семеносязшх сосен 40 лог при средней высоте 1,5 м) потоакими суходольных сосняков с отпадай трех высших групп из потенциального 5-группового рпда ' изменчивости высот, показало, что. для стабилизации генофонда до-

Рис.7. Реконструкция динамики изменения высоты (Н) сеянцев сосны обыкновенной, 4 год, под влиянием влажной термической обработки семчн (Родин, Романовский, Андриевская, Т989, 1991). а- изменения Н в. семьях Л-Х>-гипа в зависимости от экспозиции семян (Ч ?. 6-г- трансформация потенциальной структуры посева-•(б) в'зе.^ье Д-тпа после 15-дневной обработки семян (в) и последующего конкурентного отпада в загущенном посеве (г).

черпай популяции достаточно от 2 до 40 условии* поколений (Романовский, Морозов, 1991; та^л. 3).

Таблица 3

Генофонд модельной популяции сосны, заселяющей олиготрофное оолото "Ув" бонитета при разном уровне пыльцевой миграции с суходола, по системе аллелей "пол^а"

Приток Время ста- Частота. % Минималь- Гетеро-

"чужих" билизации* аллелей Фенотипов^ ный отпад зигот-

гамет, % поколений 1а !?я 1 За 1а2а 1а За* всходов. ное«,

' 1 +2а2а1 % %

0,30 11 1 99 0 4 96 20 4

0,50 11 5 94 1 10 90 36 9

0,60' 14 8 89 3 15 85 41 20

0,65 26 9 ' 8? 4 16 84 44 24

0,70 2 20 68 12 26 74 48 47

0,72 4 21 66 13 27 73 48 50

0,75 36 38 33 29 30 70 50 80

0,85 19 40 28 32 29 71 50 84

1,00 12 41 27 32 26 74 52 84

Примечания: генофонд болотной популяции считался стабилиаиро-ваваимся, если аа условное поколение (~40 лет) частоты аллелей менялись не более чей на 0,455; фенотип 1а1а - нежизнеспособен..

Отбор сопровождается модификацией количественных параметров вгаивавщих особей. Б гудших условиях среднегрупповые показатели смещаются в сторону меныаих значений, ряд изменчивости как бы сжимается сверху, сдвигаясь, влево (Романовский, 1986а). Напряженная конкуренция деревьев в перегущенных насаждениях приводит к сиатиы ряда изменчивости сверху и -снизу за счет общего ухудшения условии роста, отпада и подгона.

Модификации могут содержать плавные деформационные п шаговые компоненты. Как приыер сочетания пластически* и шаговых модификаций приведены изменения длины побегов первого порядка сосни обыкновенной. Показано, что у особи с потенциально 2-групповой изменчивостью длины побегов (каждая группа из 5 подгрупп) в пессималь-ные годы ряд изменчивости редуцирован: сосна оОрьзует побег* двух подгрупп первой группы. По мере улучшения условий и увеличения

среднего прироста, число подгрупп растет до пяти, растут п модальные параметры каждой подгруппы; появляются побеги второй группы. Б оптимальные годи ряд изменчивости длины побегов этого дерева монет развертываться до полного 2-группового.

Необычайная пластичность фориовой групповой структуры популяций древесных рэстениЯ затрудняет генетический аналиа потоыств, оценку наследуемости признаков, тшгерпретацив откликов на изменения условия роста. Без представлений о структуре выборки, ее дпна-ыике, многие традиционные задачи лесоведения и экологической физиология древесных растенй в обшей виде не разрешимы.

Глава 6. ПРИЗНАКА-КОРРЕЛЯЦИИ. КГтМ'ЧЕСКИЕ ТОЧК" ОНТОГЕНЕЗА

Под признаком-корреляцией, прнзнпкои-соотноиенкеи, понимается последовательность значения двух, или большего числе, скоррелгг-ровшшых признаков особи, ее иетаиеров, развертывающаяся в онтоге-неае, иди на фоне изменений гневших условий, или при случайной варьировании. Если всо реализации одного генома (гоиогенные особи, ыетамеры) относятся к одной, статистически устойчиво!! последовательности, - признак кнпарипнгеи (Романовский, 19886). Многие признаки-корреляции могут с лудить инвариантной характеристикой вида, а иногда и группы близких видов (Арианд, 1989; Кайбияйнен и др., ?986; Пуааченко, 1989; Уткни и др., 1988).

В клонах тополей модельные деревья из числа наиболее быстрорастущих прошли в своем онтогенезе ту же последовательность диаметров-высот (Ь; II) ствола, какую на момент обследования обранует вся гакма рамег клона: от угнетенных, ло господствуюЕих; от попавших в неблагоприятные условия (вымокание^, до процветающих. Признак-корреляция (В; И) уньпрупнтен: особь нояно охарактеризовать статистически устойчивой последовательностью ояидаемих значений Е(Г>; И), вокруг которой в некоторой "коридоре" будут девиировать ее конкретные реализации. Однако в клонах, контрастирующих по габитусу, последовательности Е(Г>; Н") различны.

Полиморфизм по признаку-корреляции (К; У) выразится в группировке особей около нескольких модальных последовательностей Е}(Х; У). Приведены примеры моноыорфных и полиморфных признаков-корреляций. Как и в случае одномерных признаков, коридоры варьиро-ьания двумерных признаков (X; У) порекрываютсяУприыёрно на 1/2.

Последовательность возраставших значений (X; 3), характеризующая одну особь, ее метаиеры, обычно включает перелоиные, крити-

ческие точки. Так, в гвдпщдуалышх последовательностях (О; Н) ли— неЯнив участки изменении (В; Н) завершается критической точкоп и переходом к следуэщеиу лкиейноиу участку с йноО относительной скоро стьэ роста дН/лВ (рис. 8). Большинство исследователей (¡¡¡ир-иунский, Кузьмин, 1390; «ауринь, 1975, "1983; 1ерсков, Терскова, 1980; Вас"ктап, 1943) связываете кзыененпя снорости роста е арши-чсскик точках онтогенеза с вреыенеы, возрастом. Однако экологическая инвариантность признаков-корреляций свидетельствуем о той, что переломные ноиентн онтогенеза определится но возрастом, а достижение« некоторого критического разиера,-,

гс

Ю

Й.м

К.

/

м.

<50

100

50

Б.

го

40

d„ch

Pro. 8. Переломные точки в последовательностях диаметров-высот (D; К) ствола ели европейской (Московская область).

А. Индивидуальная возрастная последовательность (В; Н) содержат переломные точки Kj и Kg. Периоды ускорения п ааыодленяя рос~ га не совпадав« со временен продолжения Kj. Ear 5 лет. По дадшл: JLB. Абатурова.

Б. После прохождения критической точки KQ часть Черепковы:; си-сенцев 5—леток ускоряет рост. Последовательность (D0; ц) вотгг-оаг а, Ь . Изолинии частот- I и 10 осооец .и сиольаодеи пряноуголь-нико Ю си ¡1 г 20 иа 1)0. диаметр стьола у кориоьоя аейки. По даннш А.С.Иванова.

С позиции тандеыно-блочной цоделг перелзиц последовательности (X; 4) интерпретируются как результат вклочонип-выклочонин Ом-ков в генераторах, контролирусцих прклшкк I t> 5, после чага

изменяется соотношение чисел работающих блоков "поли-Х" и "поли-?". У особей с разным соотношением работающих и У-блоков траектории роста (X; радиальнз расходятся. Задерака включения (выключения) блоков у части особей, до этого идентичных по признаку (X; У), приведет к ветвления пренде единой траектории (X; У) на две, а затеи к перемещению особей по параллельным траекториям. Все разнообразие траекторий роста (X; У) мояно свети к различиям в числе работающих "поли-Х" и "поли-У" блоков, и различиям пороговых условий, определяющих правила включения-выключения блоков. Онтогенез выглядит как цепочка вкллчениЯ-выплвчений блоков генетической информации в тандемах управлпсщкх признаками, эта генетически определенная последовательность обуславливает тактику роста особи, тактику ее онтогенеза.

Каадое поколение, "посев" (Пблоков, йсуфов, ^Эв!) предъявляет набор тактик роста, тактик онтогенеза. Структура посева преобразуется в первые ре годы его лиани,сперва отпадом "сверху", затем отпадом "снизу". Формируется олигоиорфный древостой, каким он и остается в течение <10-20 лет. Затем, по достижении определенных критических размеров,у части особей включаются (выключается) молчавшие (работавшие) ранее блоки и происходит расслоение древостоя по скорости роста, по соотношению апикального и латерального прироста и т.п. Дифференциация особеЯ сопровождается новым циклом отбора и отпада. Из тактик роста, представленных в посеве, селектируются оптимальные, наиболее приспособленные к данному экофону, данной плотности-посева, видовой и возрастной структуре сообщества.

ТеО. тактика роста, определяемая последовательностью его ускорений и замедлений, "положением" критических точек онтогенеза является основным предметом естественного отбора. Косвенно и неполно полиморфизм тактик'роста отражается в полиморфизме по признакам-корреляциям; отбор оптимальных тактик - в отборе по признакам-корреляциям. Однако и сами признаки-корреляции могут быть объектом прямого отбора, стабилизирующего видогую норму (Дубинин, Алтухов, 1982; 2иротовск«й, 1982; Емальгаузен, 1964, 1969), и приспособительного, связанного с возможностями экологической специализации ;1орм.

3?чм?ром тряу.ого отбора яо признаку-корреляции могет слуйить конкурентный ог5ор по соотношении апикального (высота) и латерального (скорре£ироьзнкые■ диаметры кроны и ствола) роста. Анализируя Рябо коня ( 1991) по культурам сосны обыкновенной с разной '

плотность!! посадки, мы обнаруживаем три типа модельных деревьев, три формы: "узкокроннув", "среднЕи" и "ширококроннув". Соотношении элементов древостоя, поторые представляют модельные деревья каждого типа, позволят; оценить исходнув формовую структуру посадок и ее изменения к 20 и ЬО годам (рис. 9) .

В сомкнутых одновозрасгных сосняках, при сравнительно выравненной высоте, напряженной конкуренции и значительном отпаде, полиморфизм по соотношении апикального и латерального роста непосредственно выраааегся в полимодалыюстп распределений по диаметру ствола, что хорошо видно при анализе данных постоянных пройаих площадей в лесных кульгурак (Зйтинген, 7962; Барнипкис, 1982) и распределения по диаметру деревьев естественных одновозрастних насаждений (Ипетов, 1963, 1969, 1970).

Модель управления тактикой роста с помощьп тандешшх блоков-повторов позволяет объяснять .экологглескуп пластичность п громадные адаптационные возможности генофонда. При низкой частоте р&ном-о'инацип внутри блоков и высокой - мепду ними, такая система управления, с одном стороны, достаточно консервативна, чтобы обеспечивать преимущественное воспроизведет'.« отселектированных "оптимальных" тактик роста, с другой, необичаНчо подвижна. Рекомбинации блоков, вклвчоьцче цераниий кросспнговер, вызовут в каадон посеве всплеск изменчивости и появление многочисленных новых вариантов тактик;! роста, "преадаптирояанных" к грпдуяпм изменениям условия.

Глава 7. ВГД КАК СИСТЕМА. ВИД В СИСТЕМЕ РОДА

Признаки-корреляции, с их экологической и возрастной устойчивость!}, позволяат исследовать формовуп структуру популяций древесных" растений на массовом материале, обобщая данные по большки территориям и временный интервалам. Простейшим примером могу? слупить низкочереззерная (НЧ) и высокочереззернан (БЧ) Формы сосни обыкновенной, выделенные автором по признаку-корреляции (п„;л) > где п0 - число семяпочек в' фертильном ярусе шишки; п. - число семян (пустых и полных) ( Романовский, 1986, 1989). НЧ-Форма отличается тем, что на втором году развития, перед оплодотворением, в ее шишках гибнет примерно 1/2 женских гаметофитов (Романовский и др., 1991). Признак-корреляция (п„;п) может быть задан двумя последовательностями Е(пв;п) . Параметры шишек отдельных особей диспергируют около одной из них (табл. 4). Ыы не рассматриваем редкие 1-5% аберрантные "женскостерилыше" (Пожидаева, Исаков, 199?.)

40

1 а. з

Рис.9. Формовая структура леснах культур сосны обыкновенной по соотношению апикального (высота, Н)' и латерального {коррвлируг-цие диаметры ствола-Е и кроны) роста при разной густоте поездки (по Рябоконь, 1991),

А. Три кластера модельных деревьев: условно а- ширококронные, Ъ- средние, с- узкокронные форма. Линии соединяют пары деревьев, пред^тавлягщих одноименные части древостоя в- 20 и в 30 лет. Численность подразделений позволяет оценить' формовую структуру. Е. Модель изменений а-,Ь-,с-структуры е зависимости от густоты посадки ¿о> Верхние линия -20 лет, нижние -30. Исходная структур?.: а- Ь- 30/1, с- 25£.-' >

Таблица 4

Ожидаемое число семян Е(п) в зависимости от их потенциального числа (п0) в фертильном ярусе шишки сосны обыкновенной низкочероз-зерной (НЧ) и высокочереззерной (ВЧ) Форм (Романовский, Морозов, 1992")

тг0 Е(пнч) |ЕКц) ! Мах(пви) 1 вч | Е(пвч) | аах(пвч)

10 4,9 2,1 5 40 35,0 18,3 28

12 5,8 2,5 6 ' 42 36,9 19,6 30

14 6,8 3,0 7 44 38,6 21,2 31

16 7,8 3,4 8 46 40,4 22,8 33

18 10,3 4,6 10 48 42 Д 24,4 34

20 12,8 5,8 11 50 43,9 26,0 36

22 15,2 7,0 13- 52 45,6 27,6 37

24 17,7 8,2 14 51 47,4 29,2 39

26 20,2 9,4 15 53 49,1 30,8 40

28 23,6 10,6 17 58 50,9 32,4 42

30 25,5 11,8 19 га 52,6 34,0 44

32 27,4 13,1 21 62 54,4 35,6 45

34 29,3 14,4. 22 64 56,1 37,2 47

36 31,2 15,7 24 66 57,9 38,8 48

38 33 Д 17,0 36 68 59,С 40,4 50

Примечание. Обеспеченность условия:п <Ыах(и ), -99,5/5.

формы.

Показана устойчивость признака (п0;У1) в насаадениях разного возраста, разных классов бонитете, в выборках, представляющий подвиды осМеп^Нз . , Аа^-а^а (Правдин, 1964); во всех случаях формы иоано охарактеризовать одними и теми ае, статистическими устойчивыми последовательностями. Нарушения отмечаются лишь при мутагенном загрязнении воздуха во время опыления. Прявнак-корреляция (тг0;уО устойчив, невидимому, аа вези протяаевли ареала сосны обыкновенное. Вид по этому признаку представляет собой жесткую диморфную систему, зато структура естественаих насаждений и особенно культур сосны очень подвижна: частота нивкочерезгервоЯ формы в семеносящей части подмосковных сосняков колеблется от 15 до 100% (Романовский, 19886).

- ев -

Принадлежность особи к НЧ или БЧ форме теистически детерминирована} прианак сохраняется вегетативным потомством и наследуется как "иенделирущиЛ11 дигенный. (Романовский и др., 19У1).

Признак (я0;п) моено задать двуия неветвящимися последовательностями (табл. 4). ашчительно сложнее обнаружить существование системы в изменчивости признаков СX; У) с многократно ветвящимися последовательностями. К таким призаакаи относятся диаметры-высоты ф; н) ствола впдов-лесообразователей. Сопоставляя многочисленные возрастные траектории, мы обнарухиы их повторяемость и воз-моаность систематизации кривых (О; Н). Система модельных последовательностей (Б; н) укладывается в косую решетку, образованную пересекавшимися сериями параллельных прямых. Предполагается, что путь продвквения по одному из каналов этой решетки определен генетически. В зависимости от экологической обстановки меняется только скорость продвгаения по этому пути. Из ассортимента существующих тактик роста и соответствующих им каналов (о; н) естественный отбор оставляет наиболее подходящие для данного экотопа.

Система изменчивости вида вписывается в систему изменчивости рода, семейства (рис. Ю). Рассмотрены системы изменчивости раз- меров листовых пластинок Щтиь ър. ; высот-диаметров ствола В&Ма вр. , Рори7«£ и представителей семейства Р/??асеэе .

Представления о виде как стройной системе форм мохно, повиди-моыу, распространить не только на ыорфометрические, но и на физиологические и поведенческие параметры растений и животных (Зюганов, 1985, 1987; Прохоров, Романовский, 1990; Савватеева и др., 1987; Маркерг, Уршаднг, 1973). Избыточное разнообразие (Черносви-тов, 1992), продуцируемое генераторами изменчивости, создает основу для тонкоЯ экологической специализации популяций и позволяет виду адаптироваться к разнородным условиям, сочетая жесткость организации генома с его пластичностью.

Глава 8. ОСНОВНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ Я НАПРАВЛЕНИЯ ДАЛЬНЕЙШИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Предложенная "тандеино-блочная" модель генератора изменчивости "линейных" количественных признаков, позволяет моделировать

видообразование:

I) Как временный разрыв ряда изменчивости экологически специализированна* форм по аллелям "поли-Х", закрепляемый затем работой "молекулярных: часов" (Кимура, 1985; Уилсон, Канн, 1992).

Рис. 10. Система модальных- последовательностей диаметров-высот ствола (D; Н) представителей семейства Piuaceae , образованная пересечением трех серия параллельных прямых. На рисунке не показаны еще две серии более пологих прямых. Толстыми линиями выделены изменения (D; н) в ходе роста древостоев Abies, ¿arix, Piceai Pinus (верхунов, 1979; Габеев, 1976; Захаров * др., 1962; Кравченко, 1972; Минина и др., 1988; иитропольскяЯ, 1981; Ыотовилов и др., 1966; Орлов, 1930; Рябоконь, 1991; Третьяков и др., 1965; Тюрин и др., 1956).

2) Как разрыв ряда экоформ,- возникающий при интерференции нескольких независимых генераторов иаменчивости в результате образования популяций, насыщенных диспропорциональными, малоустойчивым* особями (Дубинин, Алтухов, 1982; 1ивоговский, 19ЙЗ), и разделяющий устойчивые, жизнеспособные популяции.

Новый материал, для исследования кинкреткых путей видообразования даст, также, систематизация и сопоставление систем морфо-мётрических и поведенческих форм в рамках видов, родов, семейств.

Основные прилогенл» группового подхода к описанию холичест-

венных признаков и генетическому моделированию групповой изменчивости леаат в области исследования экологических адаптация популяций растений и. аивотных. Многие известные адаптационные реакции древесных растений:на уровень влажности, плодородие, освещенность и др., - получаст новую селекционно-генетическую окраску (Романовский, 1992а). Новое звучание приобретает модели воарастных изменений параметров посевов, поколений. Использование представлений о полиморфизме объектов по количественным признакам позволит боле« непринужденно моделировать волновой отпад, отпад "сверху", имитация которых в одновидовых сообществах затруднена (Галицкий, 1979, 1931; ЧетЕериков, 1985). Бозиойны такге интересные прилоаения в области моделирования динамики численности (плотности) популяций: модели с сериями стабильных уровней численности (Дяансеитов,1979; Уатт, !971) получат дальнейшее развитие, если каждое устойчивое состояние удастся поставить в соответствие определенной формовой структуре популяции.

Остается практически неисследованными физиологические, поведенческие формы. Иегду тем, первые опыты описания полиморфизма дре весны* растений по тактике роста, тактике "игры с климатом11 дали обнадеживающие результаты (Романовский, 1992,а,б). Повидимому, количественный полиморфизм по поведенческим и физиологическим реакциям удастся свести к двум аспектам: полиморфизм по интенсивности реакций и полиморфиаи по пороговым условия» включепия-выклкчения реакций.

На базе изучения полиморфизма возшзяна строгая систематизация сортов, сеые1Ь клонов по условиям оптимальным для их вегетативного роста, плодовитости. С проблемой полиморфизма по оптимуму тесно связано решение задачи о границах расселения вида, которая в общем виде, по убехденив автора, другим путем не разрешима. .

Представления о полиморфизме растений по реакциям, по оптимуму плодотворны и для природоохранительных, биоиндикационных исследований (Хромова и др., 1990). Особого внимания заслуживает изучение ответов на мутагенное загрязнение. Оно позволяет обнаружить индивидуально-групповые различия в работе механизмов репарации исходных повреждений (Романовский, Рябоконь, 1991, 1992).

Исследования квантовых явлений в эндогенной изменчивости, модификациях, • адаптивных ответах интересны в связи с моделированием колеоьялй продуктивности (урожая); теорией роста и старения особей. клонсб; исследованием параллелизма индивидуально-групповой и эндо-

генной-иодификационной изиенчивостеП.

Признание полиморфизма, древесных растений по 'тактике роста повлечет за собой переход от усредненных по насахдечиям зависимостей к новый индивидуально-групповым интерпретациям и оригинальный моделям. Многие, близкие автору, попытки унифицированного описания роста дерева, основанные на усредненных зависимостях (Зейде, 1968; Терсков, Терскова, 1900; Загреев, 1978) потребует уточнения и пересмотра. Клочевым вопросом теории роста станет вопрос о полиморфизме по набору критических точек онтогенеза и о механизмах, обуславливавших групповые изменения структуры рабочей части генома ыеристематических клеток.

Среди наиболее актуальных прикладных задач - ревизия исследований селекционно-генетического направления. Основным объектом селекции лесных древесных растений деланы стать не финит явные размеры особи, которые могут достигаться разным путями, а тактика роста, адаптированная к будущей технологии выращивания, к упрощенным условиям питомников я плантационных лесных культур: такой подход существенно изменит оценки первичного селекционного материала. Игнорирование интенсивного отбора в посевах лесных древесных росте-, ний во иногих случаях привело к лоаным оценкам наследуемости количественных признаков.. Учет гитенсивности и направления естественного отбора поыоает точнее определить эффективность программ селекционного сортового семеноводства.

Процессы, сопутствующие вьгетативноиу расинояеяив (дедиффе-* ренциация, каллусообразование, влияние топофизиса'), возмойно, индуцируют дополнительную изменчивость. Групповой подход к описанию внутрикленового разнообразия позволит по-новочу проанализировать и оценить селекционные программы, опирающиеся на вегетативное размножение.

Исследования отпада в посевах (поколениях) древесных пород создают основу для зкологич.еской специализации лесных питомников, детализации нери высева, требований к крупности посадочного материала. Исследование селекционных процессов, сопровождающих рубкя ухода, и другие приемы искусственного изменения формовой структуры

аасамдеьий найдут применение при обосновании систем рубок.

»

' - ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гомогенные выборки обладают запрограммированным разнообразием, неустранимым при помощи выравнивания услоаиМ роста (Рокчиов-

скиЭ, '1938а; Струнников, 1988). Это разнообразие создается работой генетических генераторов изменчивости. Предполагается, что такие генератора .состоят из серии двухуровенных тандемных повторов: повторы генетического элемента зе и повторы блока из m элементов (тпх)п.

Подобные генераторы изменчивости управляют '"случайным" варьи-рованиеи, эндогенными перестройками, индивидуально-групповой из-менчивостьв, поставляя материал для популяционной адаптации и видо-зой дивергенции. Они позволяете сочетать гипсрвариабельность генома и генофонда с их устойчивостья.

Обнаружение йвсткой и стабильной групповой (Формовой) структуры вида по основным хозяйственно- и адаптационно-ценным количественным прианакаы открывает' возможность перехода от локальных к универсальный моделям поведения популяций, посевов (поколений). Опыт имитационного моделирования показал плодотворность использования представлений о полиморфизме при описании разнообразных проявлений популяционной и индивидуальной динамики:

- построение универсальных моделей физиологических, продукционных, ростовых процессов (Прохоров, Романовский, 1990; Романовский, <19836, Î9886, <19926; Романовский, Рябоковь, -1992);

- моделирование отпада и отбора, их влияния на формовую структуру и рост насаждений (Родин, Романовский, Андриевская, 1991; Романовский, 1992а; Романовский, Морозов, 1991; Романовский и др., 1987) ;

- моделирование процессов развертывания потенциальной формо- ■ вой структуры с возрастом, или на провокационном фоне (Прохоров, Романовский, 1990; Романовский, 1988, 1992; Романовский, Рябоконь, 1991, 1992);

- моделирование генетической структуры популяций и ее преобразований разного масштаба (Родии и др., 199Î; Романовский, 1986а,б, 1988а, '1992; Романовский, Морозов, 1991; Романовский и др., 1987, 1991; Романовский, Рябокснь, 1991).

Представления о системном полиморфизме составят логическую основу нового поколения математических моделей популяционной динамики. 'Хакяе модели мо*но назвать "полифункциональкьши*.

Основные положении диссертация опубликованы в работах:

1. Романовский М.Г. Групповая изменчивость древесных растений по количественным признакам // Научные труды ИДТИ, 1361, в. 137.

C. 39-45.

2. Романовский К.Г. Морфологические группы древесных растений // Научные Труды ШИ, 1982, в. 139. С. 152-155.

3» Погиба С.П., Зайцев'В.Н., Роиановсккй II.Г. Селекционные основы плантационного разведения карельской березы и особенности таксации культур // Всесоиз. Совещание по лесноЯ генетике, селекции и семеноводству. Тезисы докладов, т. 2. Петрозаводск, 1983. С. 66-68. 4. Романовский Ц.Г. Индивидуальная изменчивость ширины годичного кольца я равнослойность древесины // Научные труды МЛТИ, 1983,

d. 143. С. 138-140. '

G. Романовский И.Г. Групповая изменчивость древесных растений по количественный признаке« // С'-енетика популяция, Материалы Я Всо-соазного совещания. LU: Всесоюзное териологическое сощестгс АН СССР, 1985. Со ВО.

6« PoiiauoECKi:!! Ц.Г. Изменчивость инсотн ранет в клояак сосяи обыкновенной // Генетика, '1985. Т. 21, ii 10. С. 1718-172-1. 7. PouanoBcitrii !!.Г. Статистический подход к о писай к» полчиорфяааа карельской беразн //■ Генетика, 1986. Т. 22, Й 1. С. 8G-94. 0. Ромшгоггзьй МЛ\ «оигнч^воогь кояичиетшшкх uapeuofpos керш» 7 беро.!К бородввчпгой // Генетика, 1986. Т. '¿Z, ii i. С. 663-675.

3. Гсгшскокк" !!.Г. Гчбель сеияпэчск соси я обикнозенной до оалодо*~ воренпа // Ttaacu докладов IX Всесоюзного совецакия по эмбриологи« растсл',,":. Га:,огогенеа, оплодотворение л ;и*ориогсноа синенных рас-Scmsi.*, nanopoi-iMiKoii, ахов» Кяаинев: (йпипцн, 1986. С. 111-112.

10. Го:!Сиове::йй .М.Г., Пог;<оа С.П., Зайцева Т. Л. йоараотнме югРене-икя ггор^ого.чсгяческоа структуры насакдевп?. карельской берез;! // Гзг.зткка, 1987. Т. 23, & 7. С. 1230-1239.

П. Го::онс!с«;,а JJ.P. Коррелкруидно колкчаеггвааш ирцанакк при ;м.у-"опии вида как системы // У съезд ВОГкС та. Н.Н.Вавилова. Td-jiicu докладов. Т. 4, ч, 4. К.; 1987. С. 167-103.

12. Ронаноисква .'•!.!'. ['зисичииосхь линейных йодичестввнаых признаков у древесных расяеинЗ // Генетика, 1988. Г. 24, К' 6. С*. 10401056.

13. Романовский М.Г. Полииорфиаи древесных рас*еаи4 по пршшлсам-корреляциям // Генетика, 1988. Т. 21, it 7. С. 1341-1249.

14. Абатурова U.U., Духарев Б.А., Калашникова Е.А., Кдячко A.D., Мельник В.А., Морозов Г.П., Романовский М.Г., Рябоконь С.II., Хромора Л.В. Генетические последствия загрязнения окружающей сре ды для популяций сосны обыкновенной Ц Современное состояние общ го исследования дендрофлоры с учетом сохранения ее генофонда.

10 конгресс дендрологов. София: Институт гората, 1988. С. 17-23.

15. Романовский М.Г. Гаыеюфитпая смертность семяпочек сосны обыкновенной // Генетика, 1989. Т. 25, S? 1. С, 99-108.

16. Родин А.Р., Романовский И.Г., Андриевская Т.М. Мехсемейные различен скорости старения семян сосны обыкновенной // Лесное хо> зяйотво, 1939, К? 2. С. S6-40.

17. Прохоров Е.В., Романовский М.Г. Шаговые перестройки фотосини тической активности побегов ели // Генетика, 1990. Т. 26, № 1.

С. 65-71.

18t Романовский М.Г. Групповая изменчивость древесных растений ш признаком, связанным с декоративностью древесины // Строение cboi ства и качества древесины. Симпозиум Координационного совета по современным проблемам древесиноведения. М.:-Мыгищи: MTW ротапринт , 1990. С. 99-101.

19. Хроиова Л.Б., Романовский М.Г., Духарев Б.А. Частичная стери; ность сосны в 1986 и 1987 гг. в зоне аварии на Чернобыльской АЭС Радиобиология, 1990. Г. 30, в. 4. С. 450-457.

20. Романовский М.Г., Морозов р.П. Дифференциация болотных и суходольных сосен по высоте // Генетика, 199Т. Т. 27, К? 1. С. 88-9i

21. Романовский М.Г., Рябоконь С.М. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувствительные семьи мькрогаметофитов // Генетика, 1991. Т. 27, »6. С. 1047-1058.

22. Романовский М.Г., Рябоконь С.М., Хромова Л.Р. Рост и отпад es ияпочек сосны обыкновенной // Лесоведение, 1991, № 4. С. 80-88.

23. Родин А.Р., Романовский М.Г., Андриевская Т.М. Качество посадочного материала сосны в зависимости от срока искусственного стг рения семян /'/ Лесное хозяйство, 1991-, й 4. С. 32-34.

24. Романовский И.Г., Рльюиенко А.Ф. Распределение листовой" мэссе и ориентация листьев в пологе снктево-осоковой дубравы // Научны? осноеы ведения лесного хозяйства в дубравах. Тезисы Всесоюзной конференции. Секции 1-2. Воронеж: ВИИ, 1891. С. 38-40.

25. Романовский K.P., Рябоконь С.М., Митроченко В.В., Шлончак r.i Шлончак 4.В. Наследование уровня'череззерницы шишея у сосны обыкновенной'// Генетика, 1991, Т. 21, * 9. С. 1668-1672.

26. Романовский М.Г., Морозов Г.П. эталонные характеристики двух форм сосны обыкновенной по наполненности шишек семенами // Лесоведение, 1992, » 3. С. 86-89

27. Роиановский-М.Г., Рябоконь С.М. Гетерознгогность осоои как мутагенный фактор // Генетика, 1992. Т. 28, Кг 12. С. 88-97.

28. Романовский М.Г. Кодификация или отбор? // Научные труды МГ1Л, 1992, в. 256. С. 39-32.

29. Романовский М.Г. Перспективы моделирования годичного прироста древесных растений как функции абиотических факторов // Научные труды ига, 1992, в. 256. С. 72-74.

30. Полиморфизм древесных рвстеиай по количественным признакам, М.: Наука, 1994. - 96 с.