Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе

Амбросьева, Елена Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе"

На правах рукописи

АМБРОСЬЕВА ЕЛЕНА ДМИТРИЕВНА

ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ КРОВИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЕГО В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Новиков Алексей Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Захаров Василий Михайлович

доктор биологических наук, профессор Марзанов Нурбий Сафарбиевич

доктор биологических наук Скрипниченко Георгий Григорьевич

Ведущее учреждение: Российский государственный аграрный заочный университет.

Зашита диссертации состоится « 16» декабря 2005 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.017.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте племенного дела.

Адрес института: 141212, Московская обл., Пушкинский р-н,

п. Лесные Поляны, ВНИИплем.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института племенного дела.

Автореферат разослан « 1 » ноября 2005г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

А.С.Ерохин

¿flg-У 11 РИМ

2.ЬЧ91

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Эффективность животноводства в значительной степени зависит от способов разведения и селекции. В свою очередь эффективность селекционной работы можно повысить разработкой принципиально новых подходов к совершенствованию пород животных с помощью генетических методов, в основе которых лежит использование полиморфных генети-чески-детерминированных систем: групп крови, полиморфных белков, алло-типов и т.п., в качестве генетических маркеров. Благодаря кодоминантному типу наследования и неизменности в онтогенезе, данные генетические маркеры стали основным инструментом для изучения эволюционных и селекционных преобразований любой таксономической единицы сельскохозяйственных животных: вида, породы, стада, линии, и т.д. путем анализа дифференциации генетической структуры. Чтобы селекционный процесс стал максимально управляемым и прогнозируемым необходимо знание генетического состояния популяций и субпопуляций; понимание механизмов формирования этих структур на всех стадиях их становления; выявление взаимосвязи отдельных локусов и их аллельных вариантов с хозяйственно-полезными признаками.

для других генетических маркеров, обладают- рядом преимуществ, которые

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА » СП

увеличивают не только их популяционно-генетическую, но и индивидуальную информативность. Во-первых, наряду с полиморфными белками в любом организме присутствует еще один более многочисленных класс белков - моно-морфных; во-вторых, каждый белок обладает определенной биохимической функцией; в-третьих, один и тот же белок выполняет одинаковую «работу» у всех видов не только сельскохозяйственных животных, но и диких видов; в-четвертых, низкое число аллельных вариантов у большинства полиморфных белков имеет свои преимущества и позволяет проводить объективный анализ в немногочисленных выборках, и др. Поэтому исследование биохимического полиморфизма открывает новые перспективы в области понимания целого ряда научных и практических проблем общей и частной генетики сельскохозяйственных животных. Недостаточная изученность этого направления исследований не позволяет сформировать единого мнения в понимании механизмов формирования генетического разнообразия сельскохозяйственных животных по биохимическим маркерам и уровне генетической изменчивости у них; мало изучены вопросы становления генетической структуры по полиморфным белкам пород и стад овец и особенно свиней, которая зависит от многих внешних и внутренних факторов: естественного отбора, адаптационной способности, направления селекции, генеалогии животных, предпочтения для определенных генотипов при отборе в разные половозрастные группы и т.д. Поэтому эти и другие вопросы стали предметом исследования и анализа в данной работе.

Цель и задачи исследований. Цель настоящих исследований заключалась в разностороннем изучении генетически-детерминированных систем белков крови у основных видов сельскохозяйственных животных и путей использования белкового полиморфизма в селекционной практике

- определить особенности формирования генетической структуры по полиморфным белкам у широкораспространенных и локальных пород сельскохозяйственных животных;

- оценить размах межпородной изменчивости по распределению частот аллелей и генотипов полиморфных белков у отдельных видов сельскохозяйственных животных и изучить основные принципы формирования генетической структуры по полиморфным белкам в субпопуляциях сельскохозяйственных животных;

- изучить особенности влияния искусственного отбора на распределение частот аллелей и генотипов по полиморфным белковым локусам у отцовского и материнского поголовья на разных стадиях онтогенеза;

- выявить зависимость хозяйственно-полезных признаков: откормочных, мясных, воспроизводительных качеств, степени устойчивости к заболеваниям от генеалогии и генотипов животных по полиморфным белкам;

- на основе результатов исследований разработать способы селекции, повышающие эффективность животноводства.

Научная новизна работы.

Впервые проведены исследования биохимического полиморфизма по 17 и более локусам у свиней крупной белой, уржумской, йоркширской, брей-товской и цивильской пород; овец романовской породы; красно-пестрой породы скота; яков монгольского происхождения.

Получены дополнительные сведения о вкладе в генетическую гетерогенность белков разного функционального направления и уточнен уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам у основных видов сельскохозяйственных животных.

Получены новые данные о размахе генетической изменчивости по белкам крови на межпородном и внутрипородном уровне; установлены основные закономерности формирования генетической структуры субпопуляций сельскохозяйственных животных на уровне стада.

Выяснены основные причины сдвигов в распределении частот аллелей и генотипов по полиморфным белковым локусам в свиноводческих хозяйствах, разводящих свиней по принципу полузакрытой популяции.

На основе исследования белкового полиморфизма нескольких последовательных генераций изучены стабильность и изменчивость генетической структуры в субпопуляциях и генеалогических группах животных.

Выявлена связь генетической структуры по полиморфным белкам с уровнем продуктивных качеств и устойчивости к болезням; определены новые маркерные аллели и генотипы, характеризующие высокие и низкие показатели воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней, устойчивости овец к медленным инфекциям (подтверждено двумя патентами).

Предложены новые способы контроля селекционного процесса свиней и овец с использованием биохимических маркеров.

Теоретическая и практическая значимость. Расширены научные основы в изучении становления генетической изменчивости белков сельскохозяйственных животных. Научно обоснована связь полиморфизма белков с эволюционными и селекционными процессами в популяциях и субпопуляциях сельскохозяйственных животных. Теоретически доказана возможность и определены основные направления использования белкового полиморфизма в практической селекции. Усовершенствованы методики анализа полиморфных белков у разных видов сельскохозяйственных животных. По материалам исследований разработаны методические рекомендации по определению биохимического полиморфизма у сельскохозяйственных животных: «Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота»; «Правила генетической экспертизы племенного материала свиней»; «Правила генетической экспертизы племенного материала овец». Разработаны способы селекции с использованием данных генетического анализа по белковому полиморфизму животных в племенных хозяйствах.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Основные принципы формирования генетической гетерогенности сельскохозяйственных животных по биохимическим маркерам.

• Генетическая изменчивость по локусам белков крови у домашних и диких животных.

• Межпородная и внутрипородная дифференциация генетической структуры по полиморфным белкам крови у сельскохозяйственных животных.

• Основные закономерности формирования генетической структуры по полиморфным белкам на уровне популяций и субпопуляций сельскохозяйственных животных.

• Основные направления и способы использования биохимического полиморфизма в селекции животных.

Апробация работы. Результаты настоящих исследований были представлены на Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных, г. Липецк, 1986г.; Всесоюзной Межуниверситетской конференции «Биология клетки», г.Тбилиси, 1987г.; Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных, г. Кострома, 1988г., Всесоюзном совещании-семинаре «Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия», г.Сумы, 1992г., I, II, III Международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных», Ас-кания-Нова, 1993; Киев, 1996; 1999; 47-ой, 50-ой, 51-ой, 55-ой Европейской конференции по животноводству, Лиллехамер, 1996; Цюрих, 1999; Гаага, 2000; Словения, 2004; Всероссийском совещании «Перспективы развития свиноводства в XXI веке», Быково, 2001; Международной научной конференции «Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве», Санкт-Петербург, 2002; Международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», Дубровицы, 2004; Выездные сессии РАСХН, Быково, 2001; Санкт-Петербург, 2005.

Публикации. По результатом научных исследований опубликовано 43 печатные работы, получено два патента на изобретения.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 323 стр. машинописного текста, содержит 95 таблиц, 12 рисунков. Список литературы включает 356 источников, в том числе 207 на иностранных языках. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, собственные ис-

следования, заключение, выводы, предложения производству, список использованной литературы, приложения.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2. Материалы и методы исследований.

Работа проводилась с 1986 по 2004гг. на свиньях пяти пород: крупная белая, йоркширская, уржумская, цивильская и брейтовская (n=5311); овцах романовской породы (п=1870), лошадях рысистых пород - русской и орловской (п=91); красно-пестрой породе крупного рогатого скота (п=93); яках монгольского происхождения (п=60), разводимых хозяйствах Владимирской, Волгоградской, Кировской, Липецкой, Московской Ярославской областей; республик Чувашия, Марий Эл, Мордовия, Тыва, Украина. Всего исследовано 28 субпопуляций разных видов сельскохозяйственных животных.

Биохимический полиморфизм выявляли методом электрофоретиче-ского разделения белков с использованием стандартных буферных систем (Глазко, 1985; Davis, 1964; Peacock et al., 1965) и собственных модификаций.

Происхождение, возраст, признаки продуктивности, данные контрольного откорма учитывали по документам племенного и зоотехнического учета хозяйств. Заболеваемость овец аденоматозом оценивали с помощью серологического и паталогоанатомического обследования (Брагин, 1988). Для расчета популяционно-генетических параметров, статистической обработки количественных признаков, оценки устойчивости к заболеваниям использовали общепринятые методы.

Работа проводилась по общей схеме, представленной на рис. 1.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Совершенствование методик электрофоретического разделения белков крови сельскохозяйственных животных.

Использование методов разделения белков, предложенные другими авторами, в ряде случаев не давали возможности качественного разделения белков, что соответственно не позволяло либо точно идентифицировать ге-

Полиморфизм белков сельскохозяйственных животных

Изучение межвидовой генетической изменчивости

X X т . А . X

Свиньи Овцы КРС 1 Яки Лошади

(25 локусов) (28 локусов) ( 17 локусов) (19 локусов) (17 локусов)

N=20, п=5311 N=4, п=1870 N=1, п=93 | N=1, п=60 N=2, п=91

| Изучение полиморфизма белков на межпородном уровне |

X I.

Свиньи Породы: крупная белая; уржумская; брейтовская; цивильская; йоркширская Анализ генетической структуры по локусам: Pi-1. Tf. Ро-2, Ptf, Нрх, Ср. Alp ЛоТшади Породы: русская рысистая; орловская рысистая Анализ генетической структуры по локусам: Ор1, Pgm, Ее, 6-Ря«1, А1, ТГ

| Изучение полиморфизма белков на внутрипородном уровне |

Свиньи Порода - крупная белая эстонской селекции Анализ ген. структуры по локусам: РМ. Ро-2, РгГ. Нрх в завис от региона, генеалогии, пола, возраста Овцы Порода - романовская Анализ ген. структуры по локусам: Hb, Es-1, Lap, Dp-1, Ldr-l,Tf, Ptf, Pa, A1 в зависимости от региона, генеалогии, пола, возраста Яки Монгольского происхождения Анализ ген. структуры по локусам: Alp. Es-1, Es-2, Es-3, Ptf, Cp в зависимости от пола

Совершенствование способов селекции с.-х. животных с использованием полиморфных белковых систем

Контроль направленности селекционного процесса Продуктивнь ie качества Резист< ¡нтность

X N г \

Стабильность, динамика генетической структуры Взаимосвязь с воспроизводительными, откормочными и мясными качествами Взаимосвязь с устойчивостью к медленны!» инфекциям

Предложения по использованию полиморфизма белков _в селекции сельскохозяйственных животных_

Рис.1 Схема исследований

нотипы животных, либо провести идентификацию, как таковую. Поэтому нами были разработаны собственные прописи буферных систем и условия проведения электрофореза (табл. 1).

Таблица I

Оптимальные условия электрофореза для отдельных локусов белков.

Вид/ Локус Гель, % Длин, геля, см Титр проб Кол-во, мкл Буферы (конечная концентрация) Напряжение, V

Гелевый Электрод. Время, час

Свиньи

Ра 11 12 1:2 10 0,05Мтрис-НС1 pH 8,8 0,016Мтрис-глицин pH 8,7 270 3

Tf 10 7 1:2 3-5 - «- - «- 270 2,5

Ро-2 12 12 1:2 10 0,18Мтрис-НС1 pH 8,8 - «- 270 4

Ptf 11 7 1:2 10 - «- - «- 270 3

Нрх 10 7 1:1 15 - «- - «- 250 2,5

Ср 7,5 7 11 15 - «- - «- 250 3

Alp 11 7 1:1 15 0,2МТрис-цитрат pH 9,0 О.ОбТрис-борат' pH 9,0 250 3

Лошади

AI Tf Es 10 10 1-50 1:2 1:1 3 5 10 0,18Мтрис-НС1 pH 8,8 0,005Мтрие-глицин pH 8,9 220 4

6-Pgd Pgm Gpi 7,5 7 1:1 15 0,09М трис-ЭДТА-борат pH 8,6 0,09М трис-ЭДТА-борат pH 8,6 220 2,5

Яки

Ptf 12 10 1.2 10 0,2МТрис-цитрат pH 9,0 0,06Трис-борат pH 9,0 280 12

Es Alp 10 10 1.1 15 0,2МТрис-цитрат pH 8,85 0,06Трис-борат pH 8,75 250 3,5

Окрашивание гелевых пластинок проводили при следующих условиях: на белки общего спектра в растворе Кумасси ночь; на Нрх при комнатной температуре, на Ср при t = 37 С0, на Alp при t = 45 С0 2-3 часа, на другие ферменты при 37С° 2-4 часа в соответствующих окрашивающих растворах.

В целях экономии реактивов и снижения трудоемкости работы белки общего спектра, такие как преальбумин, альбумин, постальбумин, трансфер-

рин и посттрансферрин, можно разгонять в одних и тех же условиях близких к средним. В этом случае на одной гелевой пластине идентифицируются одновременно несколько локусов. И только в случаях неудовлетворительно результата (идентификации), после исследования всей партии животных следует проводить повторный анализ сомнительных проб уже в условиях наиболее оптимальных для исследуемого локуса. Для остальных белков и ферментов необходимо проводить отдельные разгонки, поскольку для каждого фермента используется индивидуальная окраска.

3.2. Полиморфизм белков и уровень генетической изменчивости сельскохозяйственных животных.

У сельскохозяйственных животных с помощью электрофоретического разделения были исследованы следующие ферменты и белки: аденилаткина-за, алкогольдегидрогеназа, альбумин, гаптоглобин, гемоглобин, гемопексин, а-глицерофосфатдегидрогеназа, глюкозофосфатизомераза, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, глютаматоксалоацетаттрансаминаза, диафораза, изо-цитратдегидрогеназа, карбоангидраза, кислая фосфатаза, лактатдегидрогена-за, лейцинаминопептидаза, малатдегидрогеназа, малик-энзим, постальбумин, посттрансферрин, преальбумин, супероксиддисмутаза, трансферрин, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, фосфоглюкомутаза, церулоплазмин, щелочная фосфатаза, эстеразы, ряд из них контролируется двуми и более локусами. Большая часть исследованных локусов являются мономорфными. У разных видов сельскохозяйственных животных полиморфизм был выявлен по 5-9 системам белков, к которым относятся преальбумин (Pa, Pi-1), альбумин (AI), постальбумин (Ро-2, Pta), трансферрин (ТО, посттрансферрин (Ptf), гемоглобин (Hb), эстеразы (Es-1, 2, 3), лейцинаминопептидаза (Lap), диафораза (Dp-1), лактатдегидрогеназа-регуляторный ген (Ldr-1), гемопексин (Нрх), церулоплазмин (Ср), щелочная фосфатаза (Alp), глюкозофосфатизомераза (Gpi), 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (б-Pgd), фосфоглюкомутаза (Pgm) (табл. 2). Каждый вид сельскохозяйственных животных имеет индивидуальный спектр полиморфных локусов: трансферрин и посттрансферрин полиморфны у большинства видов; преальбумин, гемоглобин, церулоплазмин,

щелочная фосфатаза, эстеразы - у двух-трех видов, а гемопексин, глюкозо-фосфатизомераза, лактатдегирогеназа полиморфны только у отдельно взятых видов (табл. 2).

Таблица 2

Генетическая структура по полиморфным белковым локусам разных видов сельскохозяйственных животных

Свиньи Овцы Лошади KPC Яки

Локус/ аллель частота Локус /аллель частота Локус/ аллель частота Локус/ аллель частота Покус/ тлель частота

Pi-l F 0,600 Hb А 0,703 Gpi F 0,729 Hb А 0,962 Alp F 0,483

Pi-1 S 0,400 Hb В 0,297 Gpi S 0,271 Hb В 0,038 Alp S 0,517

Ро-2 F 0,430 Es-1 R 0,670 PgmF 0,671 Pta-3 0 0,508 Es-1 А 0,136

Ро-2 S 0,570 Es-1 В 0,330 PgmS 0,269 Pta-3 А 0,492 Es-1 В 0,864

Tf А 0,270 Lap F 0,298 Pgm I 0,060

TfB 0,730 LapS 0,702 EsF 0,343 Ptf-1 F 0,438 Ptf-1 А 0,800

Dp-1 А 0,800 EsS 0,325 Ptf-1 S 0,562 Ptf-1 В 0,200

Ptf А 0,250 Dp-1 В 0,200 Es I 0,332

PtfB 0,750 Ldr-1 H 0,467 6-Pgd D 0,020 Ptf-2 F 0,817 CpA 0,967

Ldr-1 L 0,533 6-Pgd F 0,546 Ptf-2 S 0,183 CpB 0,033

HpxO 0,040 Ptf А 0,064 6-Pgd S 0,402

Hpx 1 0,010 PtfB 0,936 6-Pgd I 0,032 Tf А 0,276 Es-3 0 0,433

Hpx l1 0,770 AI А 0,361 AI F 0,460 TfD, 0,448 Es-3 А 0,567

Hpx 2 0,020 AI В 0,523 AIS 0,502 TfD2 0,239

Hpx 3 0,160 AI С 0,116 All 0,038 TfE 0,037 Es-2 А 0,103

PaF 0,336 Tf D 0,236 Es-2 В 0,733

CpA 0,004 PaS 0,611 Tf F 0,387 Es-2 С 0,164

CpB 0,940 PaO 0,053 Tf H 0,114

CpC 0,056 Tf А 0,038 Tf M 0,011

TfB 0,077 Tf О 0,059

Alp А 0,056 TfC 0,593 Tf R 0,193

Alp В 0,737 Tf D 0,287

Alp С 0,207 Tf E 0,005

Кол-во исслед. локус. 25 28 17 18 19

Собственные результаты исследования биохимического полиморфизма и данные других авторов позволили провести сравнительный анализ уровня скрытой генетической изменчивости, не только между отдельными

видами сельскохозяйственных животных, но и с дикими видами млекопитающих.

Среднее количество аллелей в полиморфных локусах у большинства видов домашних животных колеблется в узких пределах 2,4-2,6; у лошадей этот показатель составил - 3,5 (табл. 3). Причину высокой полиаплельности у лошадей, скорее всего, следует искать в особенностях энергетического обмена этих животных. Селекция современного коневодства направлена в первую очередь на увеличение резвости и выносливости лошадей. Во время напряженной работы животного (скачки, бега) потребность организма в энергии возрастает в несколько раз. И для того, что бы обеспечить клетки необходимым количеством энергии, на полную мощность запускаются вспомогательные пути расщепления глюкозы. Это в первую очередь гликолитиче-ский путь (в регуляции которого используется фосфоглюкомутаза), затем пентозофосфатный путь (6-фосфоглюконатдегидрогеназа), и следующая возможность получить дополнительную энергии - это расщепление жиров (эстеразы). Именно эти ферменты у других видов в случае полиморфизма в абсолютном большинстве случаев - диаллельны (табл. 2; Машуров, 1980; Grunder, Kristjansson, 1974), а у лошадей представлены 3-4 аллелями. Возможно дополнительные аллельные варианты ферментов у лошадей необходимы для компенсации повышенных энергетических затрат в экстремальных условиях.

Сопоставление среднего количества аллелей на полиморфный локус с долей полиморфных локусов у каждого вида сельскохозяйственных животных (табл. 3) подводит нас к определенному заключению. Между этими показателями наблюдается высокая отрицательная корреляция (г= - 0,736), то есть чем ниже процент полиморфных локусов, тем выше аллельное разнообразие видов. Можно полагать, что низкий уровень полиморфизма у лошадей компенсируется большим разнообразием аллельных вариантов в полиморфных локусах, а относительно бедный аллелофонд у крупного рогатого скота -высокой долей полиморфных локусов. По всей видимости, успешное существование такой таксономической единицы как вид, возможно только при

определенным уровне генетической гетерогенности, которая поддерживается разными механизмами.

Доля полиморфных локусов (Р) у основных видов сельскохозяйственных животных оказалась достаточно высокой - 0,352-0,400 (табл. 3). У диких видов млекопитающих такой же уровень полиморфизма характерен лишь для 16%, а у 2/3 всех исследованных видов к полиморфным белкам относится менее 15% локусов. Средняя гетерозиготность на локус (Н) у основных видов сельскохозяйственных животных сопоставима и не снижается ниже 0,150, в тоже время у 75% диких видов Н не превышает значения 0,070, то есть у значительного большинства видов средний уровень гетерозиготно-сти на локус более чем в 2 раза ниже, чем у домашних. Таким образом, генетическая гетерогенность сельскохозяйственных животных выше, чем у диких.

Таблица 3

Уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам у разных видов млекопитающих

Кол-во иссл. лок. Ср кол-во алл./ поли-морфн. локус Доля поли-морфн. локусов (Р) Средняя гетерозиготность на

Вид полиморфн. локус локус/особь (ft)

Свиньи 25 2,6 0,379 0,406 0,150

Лошади 17 3,5 0,352 0,504 0,178

Овцы 28 2,6 0,360 0,489 0,156

Кр. рогатый скот 18 2,4 0,400 0,397 0,160

Яки 19 2,2 0,315 0,355 0,112

Дикие виды млекопит. * (57 видов) 0-0,430 0,021-0,142

в т. ч. 38 вид 9 видов 0-0,150 0,300-0,430

в т. ч. 43 вида 4 вида 0-0,070 0,100-0,132

•анализ проведен по данным, представленным в обзоре R.K.Wayne с соавторами (1986)

Показатели Р и Н в таблице 3 рассчитаны на основе наших данных и экспериментального материала (дикие виды), представленного в мировой литературе. Несмотря на высокую их информативность, они, тем не менее, являются средней характеристикой по разным биохимическим маркерам.

Для более объективного анализа мы отобрали 54 локуса, которые были исследованы нами и другими авторами (Глазко, 1993; Корчкин и др. 1977) у всех основных видов сельскохозяйственных животных и некоторых диких видов и провели сравнительный анализ уровня белкового полиморфизма, кодирующего белки и ферменты разного функционального направления, и их вклада в генетическую изменчивость вида (табл. 4).

При анализе идентичных биохимических маркеров выяснилось, что доля полиморфных локусов у основных видов сельскохозяйственных животных очень близка и колеблется в пределах 0,33-0,37, в тоже время у мышей (дикий вид) и оленей (полудикий вид) процент полиморфных локусов был ниже и не превышал 28%.

Белковые молекулы в живом организме исключительно разнообразны по своим химическим функциям, но в плане микроэволюции и формообразования они гораздо более информативны с точки зрения их биохимической или биологической значимости в клетке. Один из самых важных биохимических процессов - это энергетический обмен. Доля полиморфных локусов среди этих биохимических маркеров оказалась самой низкой и исключительно стабильной, кроме того, она не зависит ни от разного типа отбора, ни от направлений эволюционного процесса, в результате которых сформировались разные виды животных. Так, у сельскохозяйственных животных, диких и полудиких видов млекопитающих Р среди ферментов энергетического обмена была практически идентичной 0,18-0,21.

Таблица 4

Доля полиморфных локусов (Р), кодирующих белки и ферменты разных метаболических путей, у отдельных видов животных

Цепь метаболизма Доля полиморфных локусов у разных видов

крс свиньи овцы лошади олени кошки мыши

Энергетический обмен 0,18 0,21 0,21 0,18 0,18 0,18 0,21

Обмен белков 0,33 0,22 0,33 0,33 0 0,22 0,33

Утилизация продуктов реакций 0,43 0,43 0,43 0,43 0,14 0,29 0,29

Широкий функц. спектр 0,90 0,70 0,70 0,70 0,60 0,56 0,37

В целом 0,37 0,33 0,35 0,33 0,24 0,29 0,28

Анализ энзимов, катализирующих биоэнергетические реакции, показывает, что для ферментов непосредственно участвующих в процессе дыхания, протекающем в митохондриях полиморфизм не свойственен. В литературе не описано наличия аллелоформ у митохондриальных ферментов, катализирующих процессы дыхания. Полиморфизм ферментов кислородного окисления глюкозы выявлен только для вспомогательных реакций, протекающих в цитоплазме, т. е. за пределами митохондрий. Из этого типа ферментов только цитоплазматическая форма малик-энзима оказалась полиморфна у отдельных пород нескольких видов домашних (овцы, кролики, кошки, куры) и диких животных. В наших исследованиях у овец этот фермент был мономорфен.

Уровень полиморфизма среди биохимических маркеров энергетического обмена в основном зависит от ферментов гликолитического способа расщепления глюкозы. Причем и здесь полиморфизм характерен только определенному ряду ферментов: амилазе (Ату), фосфоглюкомутазе (Pgm), манно-зофосфатизомеразе (MPI), глюкозофосфатизомеразе (Gpi). Эти ферменты обеспечивают подготовительную и 1-ую стадию гликолиза, то есть стадии эволюционно более ранние. У ферментов, регулирующих 2-ую стадию гликолиза полиморфизм не встречается.

Таким образом ферменты, катализирующие 2-ую стадию гликолиза и цикл трикарбоновых кислот в митохондриях - мономорфны, как у сельскохозяйственных животных, так и у диких видов. Данному положению вещей можно дать два объяснения: с одной стороны - более высокий уровень полиморфизма среди ферментов гликолиза, скорее всего, объясняется более длительным путем эволюции, с другой стороны - почти полный мономорфизм среди ферментов процесса дыхания и 2-ой стадии гликолиза скорее всего, обусловлен «запретом» мутаций в локусах их кодирующих в силу важности ключевых звеньев энергетического обмена.

Для локусов, кодирующих ферменты белкового метаболизма, характерен, как правило, более высокий уровень полиморфизма (табл. 4), чем для ферментов энергетического обмена. Но обеспечивается он тоже достаточно узкой группой ферментов, в основном это различные пептидазы, которые работают преимущественно на субстратах, поступающих из внешней среды,

разнообразие которых во многом зависит от кормовой базы и природно-климатических условий. Поэтому наличие аллелоформ у этой группы ферментов биологически оправдано. Ограничение ареала разведения животных ведет к снижению этого показателя, примером тому являются олени, ареал которых ограничен северными зонами планеты. Жесткие природно-климатические условия снижают разнообразие кормовой базы и в этих условиях, по всей видимости, нет необходимости для функционирования в организме различных аллелоформ.

Для всех видов животных ферменты, катализирующие более глубокие стадии обменных процессов белкового метаболизма, в абсолютном большинстве случаев мономорфны.

Среди локусов, кодирующих регуляцию процессов утилизации продуктов распада, полиморфизм - явление достаточно частое и у сельскохозяйственных животных очень стабильное (Р=0,43) (табл. 4). Несмотря на то, что для этих энзимов характерна узкая субстратная специфичность (например, каталаза (Ка1) катализирует только одну реакцию - расщепление перекиси водорода), «точек приложения» у них много, и, скорее всего, именно поэтому наличие аллелоформ для них является необходимостью.

Самый высокий уровень полиморфизма характерен для белков и ферментов широкого спектра действия: транспортные белки; некоторые строительные белки; ферменты, катализирующие перенос фосфатной группы (кроме синтеза АТФ), гидролиз эфиров и др. Причем у сельскохозяйственных животных уровень полиморфизма среди этой группы белков и ферментов заметно выше, чем у других домашних животных (кошек и собак), полудиких (оленей) и диких (мышей) видов.

Высокий уровень полиморфизма этой группы белков, по всей видимости, является результатом двух взаимосвязанных процессов: с одной стороны, контролируемые ими реакции достаточно просты, протекают в путях различного метаболического направления, локализованы в различных органах и тканях, поэтому наличие аллелоформ у них функционально оправдано, с другой стороны, длительный эволюционный путь (большинство из них та-

кие же древние, как и группа полиморфных белков-утилизаторов) закрепил у многих видов существование аллельных вариантов.

Общепринятое мнение ученых о том, что генетическая изменчивость природных популяций более высокая, чем у сельскохозяйственных животных базировалось на теоретическом предположении о том, что у диких животных практически исключен инбридинг с одной стороны, а с другой стороны, цель естественного отбора - выживаемость в значительной степени зависит от гетерогенности Особей. Наши исследования говорят о неправомерности такого заключения и показывают, что уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам у сельскохозяйственных животных, по крайней мере, в 1,5-2,0 раза выше, чем у диких видов. Кроме того, вклад белков разного функционального направления в общую гетерогенность вида различен - доля полиморфных локусов повышается в следующей последовательность: белки и ферменты, регулирующие энергетический обмен —* обмен белков —* утилизацию продуктов распада —* белки и ферменты широкого функционального спектра.

3.3. Внутрипородная и межпородная изменчивость генетической структуры по полиморфным белкам у сельскохозяйственных животных.

Генетическая структура (породы или любой другой группы животных) характеризует состояние популяции в конкретном пространственно-временном промежутке и является основой, или точкой отсчета, для мониторинга и анализа формообразовательных и селекционных процессов на любом таксономическом уровне.

Если порода немногочисленна и ареал ее разведения невелик, то анализ одного-двух хозяйств характеризует породу в целом. Однако есть отдельные породы сельскохозяйственных животных, которые распространены практически повсеместно, например, черно-пестрая порода крупного рогатого скота или крупная белая порода свиней. Поэтому, число субпопуляций, в которых разводятся животные этих пород, исчисляется, по крайней мере, количеством областей, где они выращиваются.

Анализ 16 субпопуляций крупной белой породы, разводимых в 6 разных регионах, по пяти полиморфным локусам показал, что колебания генетической структуры разных субпопуляций не превышают 20-25% (между крайними вариантами), а у модального класса субпопуляций отклонения от среднего составляют ±5-7%. Кроме того, коэффициенты генетического сходства между большинством субпопуляций породы варьируют в пределах 9499%. Это дает нам право описать генетическую структуру крупной белой породы свиней в целом по локусам РМ, Ро-2, Р1£, Нрх (табл. 2). У локальных пород размах изменчивости между отдельными субпопуляциями значительно ниже, чем у широкораспространенных пород. Анализ 4-х субпопуляций романовской породы овец показал высокую консолидированность породы: размах по частоте аллелей между крайними вариантами не превышает 12%, что более чем в 2 раза ниже, чем у многочисленных пород.

При формировании исследуемых субпопуляций крупной белой породы свиней использовались животные разных генеалогических корней. Мы исследовали генетическую структуру породы с данной точки зрения и оказалось, что по одним локусам структура отдельных селекционных направлений (эстонского и московского) одинакова, по другим - имеет характерные отличия (табл. 5). Кроме того, в 2003 году у породы был утвержден новый тип -«Свободовский», как новое селекционное достижение, при создании которого на базе племзавода «Свобода» использовались свиноматки московского корня, а хряки - эстонской селекции. Поэтому при межпородном анализе мы рассматривали эту породу в виде трех вариантов.

Размах изменчивости на межпородном уровне принимает достаточно контрастные формы. Частота аллеля ТГ А колеблется у разных пород в пределах 0,250-0,430, аллеля Нрх 1 - 0,580-0,917, аллеля Ро-2 Р в пределах 0,347-0,911 (табл. 5). В таблице 5 выделены характерные особенности генетической структуры исследованных пород в виде высокой частоты - жирным шрифтом, в виде низкой частоты - данные подчеркнуты. Анализ пород по пяти полиморфным белкам позволяет описать комплекс отличительных черт, или генетическую модель, практически индивидуальную для каждой породы. Кроме того, подобный анализ позволяет выявить уникальные маркеры пород

или типов. Например, у большинства пород, исследованных нами (как и другими авторами) частота аллеля ТГ А не превышает значения 0,300. В этом отношении локус трансферрина можно считать у свиней исключительно стабильным и повышение концентрации аллеля ТГ А как минимум на 0,100, является селекционным достижением. Новый тип «Свободовский» формировался на основе крупной белой породы московского корня и эстонской селекции, у которых частота этого аллеля составляет 0,280 (табл. 5). Авторам нового типа удалось повысить частоту этого аллеля на 0,147 по сравнению с исходными формами. Поэтому высокая частота аллеля ТГ А не только является уникальным маркером нового типа свиней, но и подтверждает данное селекционное достижение на уровне генетики.

Используя данные биохимического полиморфизма по 5 локусам нами описаны генетические модели разных пород свиней и рассчитан коэффициент генетического сходства между ними. Наибольшие различия наблюдаются между двумя породами мясного и беконного направления продуктивности -уржумской и канадскими йоркширами - и всеми остальными исследованными породами, и в первую очередь крупной белой московского корня (0,7030 и 0,6930 соответственно), несмотря на тот факт, что при создании уржумской породы «прилитие крови» крупной белой породы использовалось дважды, а йоркширская порода выводилась на основе крупной белой породы путем целенаправленной селекции. Кроме того, анализ среднего уровня гетерозиготности (УГср), показывает, что у всех специализированных пород свиней (уржумской - мясное направление, йоркширской - беконное, брейтовской - сальное) он на 10-20% ниже, чем у пород комбинированного направления продуктивности. Таким образом, специализация пород по продуктивности влечет за собой значительные сдвиги в распределении частот аллелей и генотипов полиморфных локусов, причем в сторону увеличения гомогенности. '

Используя собственные и литературные данные, мы оценили стабильность структуры по локусам трансферрина и гемопексина у брейтовской и крупной белой пород свиней, и у романовской породы овец по локусам гемоглобина, альбумина и трансферрина за временной промежуток 13-20 лет.

Таблица 5

Генетическая структура по полиморфным локусам белков разных пород свиней.

Порода п Частота аллелей УГср.

По диаллельным локусам По локусу гемопекисна

Р1-1 И Ро-2Р ТГ А Р1ГА НрхО Нрх 1 Нрх 3 Нрх Г Нрх 2

КБ"Свобода" 1387 0,482 0,521 0,427 0,365 0,045 0,800 0,098 0,057 0 49,7

КБ (Э) 1716 0,471 0,524 0,283 0,240 0,042 0,750 0,166 0 0,042 45,3

КБ (М) 258 0,630 0,347 0,269 0,291 0,040 0,764 0,174 0 0,022 46,5

Йоркширская 117 0,462 0,911 0,412 0,068 0,004 0,917 0,048 0 0,031 26,1

Уржумская 117 0,226 0,833 0,258 0,089 0 0,603 0350 0 0,047 32,8

Брейтовская 488 0,546 0,445 0,249 0,105 0 0,770 0,172 0,008 0,050 38,0

Цивильская 863 0,627 0,541 0,344 0,240 0,005 0,580 0369 0,027 0,019 46,3

КБ - крупная белая порода; (Э) - эстонская селекция; (М) - московская селекция

Наиболее стабильной оказалась крупная белая порода: распределение частот аллелей по локусам трансферрина и гемопексина за 20 лет у свиней практически не изменилось. У брейтовской породы за этот же период профиль генетической структуры приобрел новые очертания. По обоим локусам изменился качественный состав аллелофонда. У брейтовской породы исчезли аллели Нрх 0 (табл. 6) и Tf С. Элиминацию аштеля ТГ С можно считать закономерной, поскольку для свиней европейского региона характерно, как правило, отсутствие этого аллеля. Исчезновение аллеля Нрх 0 у породы при начальной его концентрации в 80-ые годы 0,264 является серьезным изменением генетической структуры. Объективность этих данных несомненна, поскольку аллель Нрх 0 легко типируется на электрофореграмме и его идентификация не вызывает сомнений.

Такое положение вещей говорит о том, что крупная белая порода к 80-ым годам прошлого столетия уже достигла оптимального состояния и успешно поддерживалась на этом уровне в течение последних 25 лет, в то время как брейтовская порода находилась на стадии активного формирования структуры.

У романовской породы овец при стабильности генетической структуры по локусам гемоглобина и альбумина, изменения по локусу трансферрина также значительны, как и у брейтовской породы свиней по локусу гемопексина. У романовских овец всего за 12 лет частота аллеля ТГ О увеличилась на 28,3%. (табл. 6)

Таблица 6

Динамика генетической структуры отдельных пород.

Порода/год Локус Частота аллелей

Брейтовская Нрх 0 1р 1 2 3

1979 0,264 0 0,574 0,020 0,142

2000 0 0,008 0,770 0,050 0,172

Романовская ТГ А В С О Е

1979 0,049 0,041 0,906 0,004

1992 0,038 0,077 0,593 0,287 0,005

Столь значимые отличия в частоте встречаемости аллелей в разные периоды не могут быть случайными, для этого необходимы веские причины.

В последние десятилетия при разведении брейтовской породы принципиально значимыми были, по крайней мере, два фактора. Во-первых, политика государства, направленная в свиноводстве на повышение мясных качеств не обошла стороной и брейтовскую породу - в породе проводились скрещивания, иногда, к сожалению, бессистемные в надежде повысить мясные качества брейтовской свиньи. Во-вторых, тип кормления в современных условиях в значительной степени отличается от традиционного, одним из главных компонентом которого ранее являлся систематический выгул этих животных на пастбища. Возможно, именно эти факторы стали причиной элиминации ал-леля Нрх 0 у породы.

Увеличение частоты аллеля Т{" Б у романовских овец, возможно стало результатом перевода овец на промышленную технологию содержания животных Овцы этой породы векам разводились в отарах по 25-30 голов; скопление большой численности животных (до 6000 голов и более) в относительно замкнутом пространстве послужило сильнейшим стрессом для овец, им пришлось адаптироваться к условиям кардинально отличающимся от тех, в которых они разводились на протяжении длительного времени. Скорее всего аллель ТГ О так или иначе связан с адаптационной способностью овец романовской породы к промышленной технологии содержания.

Таким образом, анализ генетической структуры во времени позволяет выявить направленность селекционных воздействий при различных внешних факторах.

3.4. Формирование генетической структуры по полиморфным белкам субпопуляций сельскохозяйственных животных.

Выявленное разнообразие генетической структуры на породном и внутрипородном уровнях влечет за собой закономерные вопросы: насколько однородна генетическая структура внутри одной субпопуляции (стада), от каких факторов и в какой степени зависит ее дифференциация? В зоотехнической практике разведение племенных животных традиционно ведут с учетом происхождения. Исследования показали, что по большинству полиморфных локусов группы животных, объединенных в зависимости от их линейной

Таблица 7

Генетическая структура по полиморфным белковым локусам свиней крупной белой породы в зависимости от линейной принадлежности.

Частота аллелей

Линия п По диаплельным локусам По локусу гемопекисна УГср.

РМ Р Ро-2 Р ТГ А РгГ А 0 1' 1 3

Алпиине 501 0,431 0,567 0,470 0,310 0,019 0,040 0,771 0,121 45,6

Иетти 291 0,566 0,450 0,334 0,377 0,067 0,043 0,779 0,063 51,0

Иотта 188 0,436 0,651 0,466 0,357 0,100 0,075 0,738 0,088 52,7

Кролле 146 0,419 0,478 0,479 0,409 0,105 0,047 0,709 0,140 55,5

Мелу 21 0,458 0,312 0,636 0,500 0,026 0,053 0,789 0,132 47,4

Нутт ПО 0,520 0,453 0,387 0,494 0,025 0,107 0,811 0,057 55,8

Крейви 37 0,554 0,346 0,284 0,346 0 0 1 0 40,1

принадлежности, имеют более или менее значимые отличия по генетической структуре. В племзаводе «Свобода» на протяжении исследуемого периода поддерживалось разведение 7 генеалогических линий. Исследование полиморфных локусов у генеалогических групп выявляет не только характерные особенности генетической структуры линий по отдельным локусам, но практически индивидуальный набор этих отличий по ряду полиморфных локусов (табл. 7). Генетическая структура субпопуляций формируется за счет разведения линий с низкой, средней и высокой частотой одного и того же аллеля. Линии с низкой и высокой частотой аллеля компенсируя друг друга, с одной стороны, усредняют генетическую структуру субпопуляции, с другой стороны обеспечивают ее генетическое разнообразие.

О линейных особенностях генетической структуры можно говорить лишь в том случае, если отличительные черты линий сохраняются из поколения в поколение. Наши исследования показали, что характерные особенности линий не являются случайностью - они стабильно сохраняются в разных генерациях.

Знание характерных особенностей генеалогических линий позволяет не только грамотно организовать отбор животных внутри отдельных линий, но и прогнозировать развитие селекционного процесса. Например, линия Креб ви была выведена из стада племзавода «Свобода» в результате неудовлетворительных показателей признаков продуктивности. Генетический анализ спрогнозировал бы это явление на несколько лет раньше, поскольку эта линия по всем локусам имеет такие отличительные черты, которые нивелирует характерные особенности типа «Свободовский» (табл. 8).

Таблица 8

Характерные отличия генетической структуры линии Крейви.

| Тип/линия Частота аллелей Кол-во аллелей Нрх УГ1Г.

Р!-1 И Ро-2Р ТГА РЧГА

1 «Свободовский» низкая высокая высокая высокая 4 высокий

1 Крейви высокая низкая низкая низкая 1 низкий

Группы животных, сформированные в зависимости от происхождения по материнской родословной (семейства), более консолидированы - размах изменчивости у них значительно ниже, чем у линий, а следовательно они более однородны. Так, разброс по частоте одного и того же аллеля по локусу РМ у линий составил 0,147, у семейств - 0,099; по локусу Ро-2 - 0,339 и 0,146; по локусу ТГ- 0,302 и 0,120; по локусу РгГ- 0,190 и 0,033; по аллелю Нрх 0 - 0,105 и 0,013; по аллелю Нрх 3 - 0,140 и 0,065 соответственно. Размах генетической изменчивости в расчете на один аллель у линий составляет 0,216, у семейств - 0,076 (или почти в 3 раза ниже).

По всей видимости, родоначальники линий не только уникальны по определенному набору (качеству) хозяйственно-полезных признаков, но и обладают таким комплексным сочетанием генов, который устойчиво передается по наследству с большей вероятностью, чем альтернативные варианты, что, в свою очередь, позволяет создать и сохранить уникальную структуру отдельно взятой линии на протяжении длительного времени. Родоначальницы семейств обладают этими качествами в значительно меньшей степени.

В хозяйствах, где племенные и продуктивные качества животных высоки и стабильны в результате многолетнего селекционного процесса остаются для разведения линии и семейства в таком сочетании, что, с одной стороны, обеспечивает субпопуляции гетерогенность и разнообразие (линии), с другой стороны - стабильность и пластичность (семейства).

Отбор животных для воспроизводства стада является основополагающей частью селекционного процесса - именно на этой стадии максимально проявляется искусственный отбор в сельскохозяйственной популяции.

Первым показателем, указывающим на наличие отбора в определенной группе животных, является нарушение генетического равновесия, которое можно выявить еще до проведения любого сравнительного анализа. Такая форма отбора характерна в большей степени для овец - по абсолютному большинству локусов и для свиней по локусам постальбумина и посттранс-феррина (табл. 9).

Изменения в распределении частот аллелей и генотипов у племенных животных по сравнению со средними показателями стада являются результатом наиболее значимых воздействий искусственного отбора на генетическую структуру. Такая форма отбора характерна чаще всего для производителей, так у свияей из 30 вариантов исследований у хряков изменения были зафиксированы в 14 случаях и лишь в 7 случаях у свиноматок; у овец - по всем 5 локусам изменена структура у баранов и только по 1 у овцематок; у яков -изменение структуры у быков были выявлены по 5 локусам, а у якоматок -по одному. При этом сдвиги в генетической структуре, в основном, происходит за счет изменения уровня гетерозиготности, который, как правило, снижается у производителей и повышается у маточного поголовья.

Таблица 9

Наличие дифференциации генетической структуры у животных племенного ядра.

Вид/порода Локус

Свиньи РМ Ро-2 Р1Г Нрх

Крупная белая (М) ** °Т * ***

Кр. бел. (Э) - им.Андреева ** |9 °Т *

Кр. бел. (Э) - «Свобода» т. ♦ *♦ о| **

Йоркширская ** • о

Уржумская !• 1* °Т * !•

Цивильская * ].• о| * • о

Овцы нь А1 ТГ Еэ-1 Ьар

Романовская ** ** •

А1р Ср Ее-! Еь-2 ЕБ-З

Яки • * • • • о

• - у производителей;

0 - у основных маток;

1 - снижение уровня гетерозиготности;

| - повышение уровня гетерозиготности;

звездочками отмечено нарушение генетического равновесия, в левом углу - у производителей. в правом - у маток (* - Р<0,05; ** - Р<0,01, *** - Р<-0,001)

Таким образом, в сельскохозяйственной популяции отбор животных в племенное стадо у производителей затрагивает не менее 40% генома, касающегося полиморфных белковых локусов, у маточного племенного поголовья - не более 20%, повышая гомогенность первых и гетерогенность вторых.

Отбор животных для племенных целей явление постепенное, проходящее в несколько возрастных стадий. Исследование генетической структуры в зависимости от возраста животных показал, что окончательное формирование генетической структуры производителей по большинству локусов происходит на заключительной стадии отбора - при формировании племенного ядра.

3.5. Использование полиморфизма белков в селекции.

Исследование нескольких генераций дает возможность определить, с одной стороны, - насколько стабильна популяция во времени, с другой стороны, судить о направленности селекционного процесса.

В данном направлении были проведены исследования в племенных хозяйствах разного статуса: племзаводах «Свобода» и им. Андреева и плем-репродукторах «Герой», им. Суворова и «Чемеево» (республика Чувашия), которые разводят одну и ту же породу свиней - крупную белую эстонской селекции.

Анализ трех последовательных генераций в этих хозяйствах показал, что в племзаводах «Свобода» и им. Андреева структура по локусу преальбу-мина была исключительно стабильной - распределение частот аллелей и генотипов практически не менялось на протяжении 9 последних лет (табл. 10). Что касается племрепродукторов, то здесь цифры говорят сами за себя. Если в племрепродукторе «Герой», можно говорить о некоторой стабилизации структуры во второй и третьей генерациях (частота аллеля Pi-1 F - 63%), то динамика структуры в хозяйствах им. Суворова и «Чемеево» носит скорее хаотичный характер и принимает вид ломанной кривой с пиком во второй генерации. Так частота аллеля Pi-1 F в "Чемеево" и аллеля Pi-1 S в племрепродукторе им. Суворова во второй генерации достоверно повышается, а в третьей опять снижается. Подобную картину мы наблюдали и ño локусу трансферрина.

Причины таких колебаний структуры в племрепродукторах кроются, скорее всего, в хаотичном использовании хряков-производителей, ежегодная ротация которых составляет 70 - 100%. Разведение свиней в племреподукто-

рах носит характер «полузакрытой популяции», поскольку собственных хряков в хозяйствах практически не выращивают, а закупают в других племенных хозяйствах, причем таким образом, что в отдельные годы полностью меняется генеалогическая структура стада. Например, в племрепродукторе «Герой» в 1999 году использовали хряков линий Понсори, Крейви и Кролле, закупленных в племхозяйствах «Трийсы» (Эстония) и «Свобода»; в 2000 году

Таблица 10

Стабильность генетической структуры свиней в племзаводах и племрепро-дукторах по локусу преапьбумина.

■N1 Хозяйство/ гр| генерация п Частота

Генотипов, % Аллелей

Племзаводы РБ Рв Р Б

| «Свобода»

1 1996-1998 269 20,07 54,28 25,65 0,472 0,528

2 1999-2001 529 19,85 53,12 27,03 0,464 0,536

3 2002-2004 352 22,73 52,27 25,00 0,489 0,511

им. Андр.

1 1996-1998 131 14,50 53,44 32,06 0,412 0,588

2 1999-2001 301 10,30 59,80 29,90 0,402 0,598

3 2002-2004 253 12,65 52,57 34,78 0,389 0,611

Племрепрод.

«Герой»

1 1996-1998 75 29,33 50,67 20,00 0,547'-2* 0,453

2 1999-2001 111 39,64 50,45 9,91 0,649 0,351

3 2002-2004 87 36,78 51,72 11,49 0,626 0,374

«Чемеево»

1 1996-1998 38 15,79 57,89 26,32'-2' 0,447 0,553

2 1999-2001 83 27,71 61,45 10,842"3'* 0,584^" 0,416

3 2002-2004 43 18,60 44,19 37,21 0,407 0,593

им. Сувор.

1 1996-1998 43 34,881'2"* 32,56'-"* 32,56 0,512>-2' 0,488

2 1999-2001 29 3,45 58,62 37,93 0,328 0,672

3 2002-2004 38 15,79'м* 55,26 28,95 0,434 0,566

- линий Ямпо и Кэрсантин, закупленных в «Чемеево»; в 2001 году - Ямпо и Кэрсантин, вновь закупленных в «Чемеево» (второй год работали только 35%); в 2002 году - линий Балле, Орион, Куюнка и Понсори, закупленных в

«Передовике». Таким образом, в племрепродукторе «Герой» генеалогическая структура хряков-производителей в течение только 4-х лет полностью менялась трижды. При таком положении вещей не может быть и речи о стабильности генетической структуры стада. Аналогичная картина наблюдается и в других племенных репродукторах.

В племенных заводах «Свобода» и им. Андреева хряки-производители используются в среднем по 3-4 года, ежегодная ротация не превышает 30%, кроме того, для племенных целей используются хряки собственного выращивания, и следовательно, генеалогическая структура субпопуляции от года к году принципиально не меняется. В результате такого подхода к воспроизводству стада генетическая структура субпопуляции стабильна в течение длительного времени.

Сдвиги в распределении частот аллелей и генотипов (на достоверную величину) даже в двух последовательных генерациях говорят не только о нарушении стабильности структуры субпопуляции, но и о невысоком уровне селекционной работы в хозяйстве.

Анализ динамики генетической структуры можно использовать еще в одном направлении, с точки зрения стабильности ее у животных племенного ядра. Исследование данного аспекта в племзаводе «Свобода» локуса транс-феррина (напомним: высокая частота аллеля ТГ А маркирует данную субпопуляцию) показало следующее. У свиноматок структура достаточно стабильна в трех генерациях - частота аллеля ТГ А держится на примерно одинаково высоком уровне, частота генотипа ТГ АА постепенно возрастает (табл. 11). У хряков до 2000 года частота аллеля ТГ А нарастала, а затем стала снижаться, за счет снижения уровня гетерозиготности и увеличения доли животных с генотипом ТГ ВВ.

Частота аллеля, это собственно концентрация гамет, которые будут участвовать в оплодотворении, и если в 2000 году гамет с аллелем ТГ А было 50%, то в 2004 году их стало лишь 37,5. Это говорит о том, что если данный факт не учесть сейчас, то в последующие годы новый тип свиней потеряет свою характерную особенность, и, возможно, не только на уровне генетических отличий, но и на уровне отличительных характеристик продуктивности.

Таблица 11

Генетическая структура по локусу трансферрина животных основного стада в зависимости от года использования

№ Пол/ Частота

гр год п Генотипов, % Аллелей

- АА АВ вв А В

с-матки

1 1996-1998 59 8,47'"3' 67,80'--1' 23,73 0,424 0,576

2 1999-2001 163 15,95 60,12 23,93 0,460 0,540

3 2002-2004 140 20,00 52,86 27,14 0,464 0,536

хряки

1 1998 21 9,52 66,67 23,81 0,429 0,571

2 1999 21 9,52 76,192"5'6'7* 14,29 0,476 0,524

3 2000 33 15,15 69,703"5* 15,15"" 0,500 0,500

4 2001 40 15,00 62,50 22,50 0,463 0,538

5 2002 27 22,22 44,44 33,33 0,444 0,556

6 2003 24 16,67 45,83 37,50 0,396 0,604

7 2004 20 15,00 45,00 40,00 0,375 0,625

Биохимический полиморфизм является удобным инструментом для исследования еще в одной области - это поиск маркеров хозяйственно-полезных признаков.

Когда мы начинали свои исследования в романовском овцеводстве, распространение медленных инфекций у овец было настолько серьезной проблемой, что ставило породу на грань исчезновения. Анализ биохимического полиморфизма в зависимости от степени восприимчивости романовских овец к аденоматозу позволил выявить отдельные маркеры устойчивости к этой болезни.

Исследования показали, что отдельные генеалогические линии овец обладают разной устойчивостью к медленным инфекциям. В результате расчета коэффициента устойчивости (Ку) к медленным инфекциям у каждой линии и сопоставления его с распределением частот аллелей и генотипов по локусу гемоглобина было обнаружено, что чем выше частота аллеля НЬ В в линии, тем выше у нее Кч (табл. 12), коэффициент корреляции между этими показателями составил 0,842. Объединение линий в три группы в зависимо-

сти от величины К>, достоверно подтвердило наличие зависимости устойчивости животных от концентрации аллеля НЬ В.

Таблица 12

Частота аллеля НЬ В у разных линий романовской породы овец в зависимости то коэффициента устойчивости (К,).

Генеалогическая группа или линия Промежуточные К\ К, Частота аллеля Hb В

Kv, KV2 KV3

20 1,65 - 1,14 1,31 0,400

Г. г. 600 1,44 1,03 1,03 1,11 0,360

в т. ч. 3 1,44 1,08 1,01 1,15 0,352

в т. ч. 508 1,80 1,03 1,05 1,29 0,364

34 1,12 1,04 0,97 1,03 0,354

Г.г 6 0,99 1,00 1,01 1,00 0,310

в т. ч. 450 1,20 1,01 0,93 1,07 0,218

13 0,82 1,02 1,05 1,00 0,304

18 0,74 0,99 0,95 0,93 0,280

29 0,54 0,77 0,97 0,80 0,262

115 0,94 0,97 0,93 0,94 0,250

161 0,88 1,00 0,83 0,90 0,182

| - коэффициент, учитывающий процент условно-устойчивых животных, старше 5 лет; Ку2 - коэффициент, учитывающий процент животных, оставшихся после выбытия по нервно-паралитическим признакам;

К и - коэффициент, учитывающий процент животных, отрицательно реагирующих по РИД на аденоматоз.

Результаты опыта по искусственному заражению овец аденоматозом, не только подтвердили эту зависимость, но и дополнили следующей информацией. Риск заболеваемости аденоматозом снижается у носителей аллелей Т(" С в 1,5 раза; носителей аллелей Ез-1 В и А1 С в 3 раза; носителей аллеля НЬ В в 6 раз по сравнению с носителями альтернативных аллелей (табл. 13).

У свиней был проведен поиск маркеров другого направления хозяйственно-полезных признаков - воспроизводительных и откормочно-мясных. При оценке уровня воспроизводительных качеств у свиноматок с разными генотипами в целом по локусам преальбумина и трансферрина различий выявлено не было (табл. 14). Однако при анализе механизмов формирование генетической структуры стада, было выяснено, что генетическая структура

Таблица 13.

Генетическая структура по полиморфным локусам здоровых и больных аденоматозом овец романовской породы.

Частота аллелей Здоровые Больные Риск заболе-

и генотипов, % (Ю) (12) ваемости

НЬ НЬ А 0,650 0,917 +5,95

- НЬВ 0,350 * 0,083 -5,95

ТГА 0,050 0,042

ТГВ 0,100 0,082

ТГС 0,750 0,668 -1,50

ТГБ 0,100 0,208 +2,37

ЕБ-1 Ез-1 Я 0,400 0,667 +3,01

Ев-1 В 0,600 0,333 -3,01

Ьар 0,050 0,080

Ьар 8 0,950 0,920

А1 А1 А 0,300 0,292

А1В 0,400 0,583 +2,10

А1С 0,300 0,125 -3,06

Таблица 14

Показатели воспроизводства у основных свиноматок с разными генотипами.

Показатели воспроизводства

¡к Локус/ Много- В 2 месяца

Ф генотип п плодие., Молоч- К-во пор.. Сохрани., Масса

гол ность, кг гол % Гнезда, кг 1 пор., кг

РМ

1 РР 62 11,2 58,7 9,4 84,5 169,5 18,0

2 ИБ 136 11,3 57,5 9,3 83,0 166,6 17,9

3 ББ 53 11,3 59,7 9,4 83,7 170,7 18,1

ТГ

1 АА 39 11,3 59,0 9,3 82,6 167,3 18,0

2 АВ 142 11,3 57,9 9,4 83,5 167,8 17,9

3 ВВ 67 11,1 58,6 9,3 84,2 169,5 18,2

такой категории субпопуляции, как стадо, является усредненной характеристикой, которая складывается из отдельных родственных групп - генеалогических линий и семейств. Генеалогические линии отличаются друг от друга не только своеобразием генетической структуры (табл. 7), но и по показателям продуктивности (табл. 15). Поэтому мы исследовали взаимосвязь разных генотипов с признаками воспроизводства у свиноматок внутри отдельных

Таблица 15

Показатели воспроизводства у свиноматок разной линейной принадлежности

Л! Г р Линия п Кол-во опоросов Показатели воспроизводства

Многоплодие-гол В 2 месяца

Молочность, кг К-во пор, гол Сохран., % Масса

Гнезда, кг 1 пор., кг

1 Алпиине 70 210 11,1й" 57,1 9,3 83,3 163М*** 17,6

2 Йетти 81 243 п,з 58,7 9,4 83,4 1692"3" ,18,0

3 Йопа 63 189 11,5""* 60,о3 54,1 9,5^" 83,5 1763"4* 18,53'"*

4 Кролле 6 24 10,б4"3* 58,2 9,1 85,8 165 18,2

5 Нутт 21 67 11,0 54,6 9,2 83,6 157^'" 17,5

линий. При таком подходе были выявлены не только тенденции, но и достоверно значимые зависимости. Более того, оказалось, что в разных линиях селективно значимыми по одному и тому же признаку продуктивности, могут оказаться разные генотипы. По локусу преальбумина явным преимуществом обладают свиноматки с генотипом РМ ББ в линии Алпиине (многоплодие и количество поросят в 2 мес.); в линии Йетти - свиноматки с генотипами РМ РР, РМ РЯ (многоплодие, масса гнезда), а в линии Йотта локус преальбумина практически нейтрален по отношению к признакам воспроизводства (табл. 16).

По локусу трансферрина мы наблюдали аналогичную картину. Наиболее высокие показатели характерны для свиноматок с генотипом ТГ АА в линии Алпиине (многоплодие); с генотипом ТГ АВ в линии Йетти (многоплодие, количество поросят и месса гнезда в 2 мес.); в линии Йотта лучшими по многоплодию, количеству поросят в 2 мес. и сохранности являются свиноматки с генотипом ТГ АА, а по массе гнезда и весу одного поросенка в 2 мес. - с генотипом Tf ВВ. Поэтому к отбору свиноматок для племенных целей следует подходить избирательно и для повышения эффективности этого процесса необходимо учитывать генотип особи и ее проис-ходжение в равной степени.

Таблица 16

Показатели воспроизводства у основных свиноматок от дельных линий с разными генотипами по локусу преальбумина.

Показатели воспроизводства

№ Линия/ Много- В 2 месяца

Ф генотип п плодие., Молоч- К-во пор., Сохрани., Масса

гол ность, кг гол % Гнезда, кг 1 пор., кг

Алпиине

1 РР 17 10,9м* 9,3 85,1 57,1 164,2 17,6

2 Рв 32 П,2 9,1 82,3 56,3 159,4 17,5

3 20 11,4 9,5 83,5 58,4 167,0 17,7

Йетти

1 РР 29 11,3 9,5 84,0 59,4 171,7'"3" 18,1

2 РБ 47 11,4 9,4 82,8 58,4 169,1"' 18,1

3 6 11,1 9,4 84,9 58,0 161,7 17,4

Йотта

1 РБ 10 11,5 9,8 85,4 60,3 177,2 18,3

2 РБ 35 11,5 9,5 83,4 59,3 174,5 18,3

3 18 11,5 9,5 82,8 61,2 178,6 18,8

Поиск маркеров откормочных и мясных качеств был проведен на потомках 35 хряков линии Алпиине. Три группы молодняка были поставлены на контрольный откорм в разные сезоны 2000-2002гг., поэтому средние значения признаков по отдельно взятым группам откорма имели достаточный разброс (табл. 17).

Таблица 17

Средние значения откормочных и мясных качеств молодняка.

Дата постановки, мес./год Линия п с/сут прирост. иг Возраст достиж. 100кг. да. Масса парн. туши, кг Длина туши, см Вес задн. трети п/туши, К1 Толш. шпша, см Пл. мыш глаз см"

03. 2000 Алпиине 72 0,745 181,9 69,5 98,0 11,3 2,4 35,3

06. 2002 Алпиине 40 0,783 177,1 69,7 100,3 11,3 2,4 35,5

10. 2002 Алпиине 26 0,726 184,1 69,7 101,0 11,2 2,3 37,3

« - « другие 35 0,696 192,7 70,1 98,7 11,1 2,4 37,0

Исследовать зависимость показателей откормочных и мясных качеств от генотипа животных предстаагсялкфдозод^^ад^Ш^ти только в группе

I БИБЛИОТЕКА | I С.Пет«КУрг I ' *> М ю '

контрольного откорма, проведенного в марте 2000г., поскольку остальные группы были малочисленны.

По локусу преальбумина особи с генотипом РМ РР быстрее достигали массы 100 кг, чем с генотипами РМ РБ и РМ ББ (Р<0,01 и Р<0,05 соответственно); по толщине шпига наблюдалась тенденция снижения этого показателя у животных в следующей последовательности: РМ РР —> РМ РБ —> РИ 88; а по весу задней трети полутуши гомозиготные поросята РМ РР и РМ 88 достоверно превосходили гетерозигот (табл. 18). По локусу были выявлены достоверно значимые связи по большинству исследуемых признаков. Животные с генотипом ТГ АА были лучшими по среднесуточному приросту живой массы, возрасту достижения массы 100 кг, площади мышечного глазка; особи с генотипом ВВ обладали самым тонким шпигом; по весу задней трети полутуши наблюдалась тенденция увеличения этого показателя у гомозиготных животных ТГ АА и ТГ ВВ. Лучшие показатели откормочных качеств свойственны особям с генотипом Нрх 33, по отношению к мясным качествам локус гемопексина - нейтрален.

Таблица 18

Откормочные и мясные качества у свиней разных генотипов.

* г р Локус/ генотип п с/сут прирост, к/" Возр. дост 100кг, дн. Вес з. трети п/туши, кг Толш. шпига, см Пл. мыш. глаз, см2

РИ -

1 РР 4 0,759 1771-2" 11,7"* 2,66 36,0

2 РБ 32 0,743 184 11,0"'"* 2,59 35,6

3 88 35 0,745 во 11,4"* 2,55 35,0

ТГ

1 АА 20 0,763'"* 180'" 11,4 2,52 37,1

2 АВ 32 0,728 185 11,1 2,44 34,1

3 ВВ 19 0,728 181 11,3 2,38'м* 35,6

Нрх

1 11 39 0,728 184и" 11,2 2,54 36,Г

2 13 18 0,739 183^* 11,2 2,52 34,9

3 33 3 0,811зи*" 176 11,5 2,67 35,0

Выявляемые связи 'отдельных генотипов с хозяйственно-полезными признаками будут иметь'значимость для селекционной работы лишь в случае

их повторяемости. Чтобы объединить и исследовать все три откорма мы использовали известный прием в эксперимендальной биологии - выражение показателя признака в долях от среднего значения, принятого за единицу Анализ генетической структуры у групп животных с разным уровнем продуктивности (низкие, средние и высокие показатели признака) в одних случаях подтвердил наличие выявленных взаимосвязей, в других случаях нет. Такой системный подход позволил выяснить, что для повышения эффективности выращивания откормочного молодняка в линии Алпиине для этих целей преимущественно использовать животных с генотипами РМ Бв, ТГ АА и Нрх 33. Если же перед селекционером стоит задача снижения толщины шпи-га, то преимущество нужно отдавать особям с генотипом РМ ББ и ТГ ВВ.

3.6. Организационно-технологические мероприятия для повышения эффективности селекции в животноводстве.

Проведенные исследования белкового полиморфизма у сельскохозяйственных животных показали, что использование биохимических маркеров в селекции должно быть дифференцировано в зависимости от целей и задач, стоящих перед селекционером.

Для контроля за селекционными процессом следует выбирать те ло-кусы, генетическая структура по которым достаточно мобильна и имеет одинаковый вектор направленности при различных селекционных воздействиях, а маркирующий эффект аллелей и генотипов проявляется наиболее контрастно. У свиней к таким локусам относятся трансферрин, преальбумин, ге-мопексин; у овец - гемоглобин, арилэстераза, трансферрин, альбумин.

Мероприятия с использованием биохимических маркеров для повышения эффективности селекционной работы в каждом конкретном хозяйстве имеют свой акцент, однако ряд из них является общим для большинства областей животноводства.

1. Для сохранения признаков продуктивности на одинаково высоком уровне долгие годы необходимо, чтобы порода, тип, стадо были не только консолидированы, но и стабильны по своей генетической структуре, за ис-

ключение тех случаев, когда стоит целенаправленная задача создания нового типа животных. Поэтому производителей в племенное ядро следует обирать с такими генотипами, чтобы не происходило значительных сдвигов в генетической структуре, характерной отцовскому поголовью.

2. Поскольку генеалогические линии животных имеют практически индивидуальный профиль генетической структуры по комплексу полиморфных локусов, необходимо выяснить генетическую характеристику линий и способствовать сохранению их характерных особенностей на протяжении длительного времени. Другими словами отбор производителей внутри генеалогической линии и подбор животных при спариваниях должен проводиться таким образом, чтобы у потомства не происходило значительных сдвигов в распределении частот генотипов по сравнению с линией в целом.

3. Значительное разнообразие разводимых линий снижает консолидацию субпопуляции, неоправданно повышая ее генетическую гетерогенность. Поэтому количество разводимых линий должно быть ограничено

4. Используя данные генетической экспертизы или целенаправленного тестирования животных по биохимическим маркеров и показатели хозяйственно-полезных признаков, следует определить аллели и генотипы, обладающие маркерным эффектом и использовать их в селекционной работе.

5. Поскольку в разных генеалогических линиях лучшие признаки продуктивности могут быть свойственны носителям разных аллелей и генотипов, поиск маркеров необходимо вести внутри отдельно взятых линий.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ:

1. Для более полной характеристики гетерогенности биохимических маркеров при межвидовом анализе наряду с показателями доли полиморфных локусов и средней гетерозиготности на локус необходимо использовать такие критерии как соотношение полиморфных/мономорфных локусов разных функциональных классов белков и среднее количество аллелей в полиморфном локусе.

2. Уровень полиморфизма у белков и ферментов, катализирующих разные функциональные направления, неодинаков:

а) полиморфизм свойственен ферментам, катализирующим начальные стадии разных направлений клеточного метаболизма в гораздо большей степени, чем ферментам, катализирующим поздние стадии обмена веществ;

б) доля полиморфных локусов повышается в следующей последовательности: белки и ферменты, регулирующие энергетический обмен —► обмен белков —» утилизацию продуктов распада —> белки и ферменты широкого функционального спектра

3. Одним из механизмов поддержания определенного уровня генетической изменчивости у сельскохозяйственных животных является взаимозависимость соотношения полиморфных/мономорфных локусов с широтой генетической изменчивости внутри локуса: доля полиморфных локусов у основных видов сельскохозяйственных животных отрицательно коррелирует со средним количеством аллелей, обеспечивающих полиморфизм локуса (г = -0,736).

4. Уровень генетической изменчивости по локусам белков у основных видов сельскохозяйственных животных выше, чем у диких животных. Средняя гетерозиготность на локус и доля полиморфных локусов у крупного рогатого скота, свиней и овец превышает эти показатели у большинства диких видов не менее чем в 1,5-2,0 раза.

5. Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются спектром локусов, максимально информативных для анализа селекционных процессов: у свиней к ним относятся Т^ РМ, Нрх; у овец - НЬ, Еэ-1, А1; у крупного рогатого скота - ТГ, РгМ, Р1Г-2; у лошадей Pgm, Т^ А1, 6-Pgd.

6. Стабильность распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам у различных таксономических групп сельскохозяйственных животных доказывает объективность такой характеристики как генетическая структура, а ее колебания внутри этих таксономических групп позволяет идентифицировать отличительные черты отдельно взятой породы, типа, стада, линии, семейства.

нию однородности высокоспециализированных групп животных, так специализация пород свиней по продуктивным качествам снизила у них средний уровень гетерозиготности на 10-20%.

8. Селекционные процессы, проходящие в субпопуляциях многочисленных широкораспространенных пород, приводят к изменению профиля генетической структуры, размах которого по частотам аллелей может достигать 25-30%, при этом у модального класса субпопуляций колебания в распределении частот составляют ±5-7% от среднего, что дает возможность описать генетическую структуру пород в целом и определить характерные особенности отдельных субпопуляций; у локальных малочисленных пород абсолютный размах частот аллелей и генотипов по полиморфным локусам белков не превышает 12%.

9. Отсутствие генетического контроля при закупке племенного поголовья может резко сдвигать генетическую структуру по частоте аллелей, нарушая генетическую стабильность базовой субпопуляции.

10. Анализ динамики распределения частот аллелей по полиморфным локусам в течение длительного периода позволяет определить направление селекционного процесса. У брейтовской породы свиней за 20 лет селекции выявлены значительные сдвиги по локусу гемопексина, у романовской породы овец за 13 лет - по локусу трансферрина; у крупной белой породы свиней московского корня генетическая структура оставалась стабильной на протяжении 20 лет.

11. Сохранение характерных особенностей генетической структуры в генеалогических группах в ряде генераций позволяет полагать, что родоначальники линий и их потомки обладают уникальным сочетанием генов, которые в большинстве своем устойчиво передаются по наследству; родоначальницы семейств обладают этим качеством в значительно меньшей степени. Комплекс генетических отличий по по распределению частот аллелей и генотипов у генеалогических линий носит практически индивидуальный характер.

12. Генетическая структура стада формируется в результате разведения линий с разными характерными особенностями: низкими, средними и высо-

кими показателями частот одних и тех же аллелей, что обеспечивает, с одной стороны, пластичность, с другой стороны, - генетическое разнообразие субпопуляции. Гетерогенность субпопуляции обеспечивается в большей степени отцовской компонентой, нежели материнской: размах изменчивости по частотам аллелей у свиней в расчете на один аллель составляет в среднем между генеалогическими линиями 0,216, между семействами - 0,076; колебания среднего уровня гетерозиготности у линий находятся в пределах 10,2% , у семейств - 4,9%.

13. В результате разной интенсивности селекции отбор животных в племенное стадо у производителей затрагивает не менее 40% генома, касающегося полиморфных локусов белков, у маточного племенного поголовья - не более 20%.

14. Направление отбора у отцовского племенного поголовья индивидуально зависит от линейной принадлежности: в разных генеалогических линиях при отборе в группу производителей селективным преимуществом могут обладать носители альтернативных аллелей.

15. Маркирующий эффект аллелей и генотипов признаков продуктивности проявляется на уровне отдельно взятых стад и в большей степени определяется родоначальником генеалогических линий. Так, у нового типа свиней крупной белой породы «Свободовский» лучшими воспроизводительными качествами обладают свиноматки со следующими генотипами: в линии Алпиине Р|-1 Б8; в линии Йетти - РМ ИР, РМ РБ, ТГ АВ; у линии Йотта - ТГ АА и ТГ ВВ; лучшими откормочными качествами в линии Алпиине - ТТ АА, Нрх 33; лучшими мясными качествами (кроме толщины шпига) - РМ ББ, ТГ АА, по толщине шпига - ТГ ВВ.

16. Устойчивость овец романовской породы к аденоматозу зависит от линейной принадлежности животных и в определенной степени связана с наличием в генотипе животного аллелей НЬ В, Еб-1 В, А1 С и ТГ С.

17. В связи с уникальностью полиморфных белков в качестве генетических маркеров и на основании выводов 5-16 целесообразно использовать их в селекционной работе в качестве дополнительных селекционных критериев.

Предложения производству.

1. Контроль направленности селекционного процесса в племенных хозяйствах проводить путем сравнительного анализа распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам в разрезе поколений. Корректировку селекционного процесса в стаде, линии проводить путем отбора особей в ремонтную группу с желательными генотипами, а также путем заказных спариваний родителей с определенным сочетанием генотипов для формирования необходимой генетической структуры.

2. При реализации селекционных программ по улучшению продуктивных качеств животных и повышению устойчивости к заболеваниям необходимо в стадах выявлять «маркерные» аллели и генотипы по белкам крови и вести отбор и подбор животных с учетом преимущественного использования желательных генотипов, не допуская снижения генетического разнообразия субпопуляции.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И. Сопоставление генетически детерминированной изменчивости белков с их биохимической функцией у аборигенных пород овец. // Тез. докл. V Всесоюзн. межд. конф. "Биология клетки", Тбилиси,- 1987.-Ч.1 С.399-400

2. Бороздин Э.К., Исаев М.К., Амбросьева Е.Д., и др., Устойчивость овец разных линий романовской породы к медленным инфекциям. //Сб. тр. ВНИИплем «Селекция с.-х. животных по технологическим признакам» М.-1987.-С.148-152

3. Амбросьева Е.Д. Полиморфизм гемоглобина у овец романовской породы. // Сб. тр. ВНИИплем «Использование высокоценных племенных сельскохозяйственных животных», - М.-1988.-4.1.- С. 127-131

4. Бороздин Э.К., Амбросьева Е.Д., Беляева Т.А., и др. Оценка баранов производителей по устойчивости к медленным инфекциям. // Сб. тр. ВНИИплем «Использование высокоценных племенных сельскохозяйственных животных»,- М,-1988.-Ч.1.- С. 131-135

5. Бороздин Э.К., Бобожонов М.М., Амбросьева Е.Д., и др. Оценка некоторых линий романовских овец по устойчивости к легочному аденоматозу в ГПЗ им. 16 партсъезда. // Повышение резистентности овец к легочному аденоматозу.- М,- 1988.- вып.7 , С.56-60

6. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И., Генетическая структура романовской породы овец. //Селекция с.-х. животных на устойчивость к болезням и повышение резистентности в условиях промышленной технологии. - М. -1988.- Вып.8.-С. 18.

7. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И., Бороздин Э.К. Анализ генетической структуры романовской породы овец. //Доклады ВАСХНИЛ.- 1990,- N. 8,- С. 45-47.

8. Amrosieva E.D., Borozdin Е.К., Glazko V.l. Genetic structure of lambs of Romanov breed obtained from females of différent âge. //Isozyme Bull. 1990. -V.29. - P.92

9. Амбросьева Е.Д., Лабудина H.B. Устойчивость овец романовской породы к аденоматозу в зависимости от типов гемоглобина (НЬ). //Сб. тр. ВНИИплем «Генетические методы в селекции с.-х. животных»- М.- 1990. -С. 150-156.

10. Амбросьева Е.Д., Беляева Т.А. Генетические особенности разных линий романовских овец по локусу гемоглобина. //Сб. тр. ВНИИплем. «Генетические методы в селекции сельскохозяйственных животных» - М.-1990,-С. 156-162

11. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И., Лабудина Н.В. Взаимосвязь генетической структуры овец романовской породы с устойчивостью к аденоматозу. //Вопросы генетики сельскохозяйственных животных. //Сб. тр. ВНИИплем. - M.- 1991-С.138-143.

12. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И. Особенности генетической структуры романовской породы овец. //Вопросы генетики сельскохозяйственных животных.//Сб. тр. ВНИИплем,- M.- 1991,- С. 143-155.

13. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И. Генетическая структура овец романовской породы. //Доклады АН Украины.-1992.- № 2.- С.138-143.

14. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И., Подоба Е.Д., Созинов A.A. Сравнительный анализ изменчивости различных генетико-биохимических систем у сельскохозяйственных животных. //Цитология и генетика, 1992,- N 3.- С.40-48.

15. Амбросьева Е.Д., Хохрякова Ж.А., Глазко В.И. Некоторые особенности генетической структуры орловской рысистой и русской рысистой пород лошадей. //Цитология и генетика, 1992.- N 5.- С.37-41

16. Амбросьева Е.Д., Бороздин Э.К. Использование генетических маркеров при оценке романовских овец по устойчивости болезням. //Селекция с.-х. животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия, - Сумы, 1992, С.64-65

17. Бороздин Э.К., Хататаев С.А., Амбросьева Е.Д. и др., Генетика и селекция романовских овец на высокую жизнеспособность. М.: ВНИИплем, 1992.- 196 с. (книга)

18. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И. Своеобразие генетической структуры романовской породы овец. //Тез. докл. I Межд. конф. по частной генетике с.-х. животных Аскания-Нова, 1993, С.

19. Амбросьева Е.Д., Бороздин Э.К. Поиск генетических маркеров устойчивости к болезням. //Овцы, козы, шерстяное дело. - 1996. - № 2-3, С. 15-18

20. Amrosieva E.D., Borozdin E.K. Ovine breeding for slow virus infection résistance. //Book of Abstracts of the 47th Annual Meeting of the European Association tor Animal Production. Lillehammer, Norway. - 1996. - С 78

21. Амбросьева Е.Д. Изменение генетической структуры романовской породы овец под действием факторов естественного отбора. //Овцы, козы, шерстяное дело. - 1996. - № 4. - С. 23-27

22. Амбросьева Е.Д., Бороздин Э.К Изменения генетической структуры стада романовских овец под влиянием естественного отбора. //Молекулярно-генетические маркеры животных, II межд. конф., Киев, 1996, С. 24-25

23. Амбросьева Е.Д., Бороздин Э.К. Способ селекции овец романовской породы по адаптационной способности к промышленной технологии. Патент на изобретение № 2044482 от 29.07.93

24. Амбросьева Е.Д., Бороздин Э.К. Способ отбора овец романовской породы, устойчивых к аденоматозу. Патент на изобретение № 2044483 от 29.07.93

25. Amrosieva E.D., Borozdín Е.К. Interrelation between genetical structure of ovine Romanov breed and resictance to pulmonaiy adenomatosis. //XXV Internacional Conference on Animal Genetics. - France. - Tour. - 1996. - P. 86

26. Amrosieva E.D., A. A., Novikov Protein polymorphic sistem of swine blood serum. //50th Annual Meeting of the European Association for Animal Production, Zurich, 1999, August 22-26, P. 47.

27. Амбросьева Е.Д. Сравнительная характеристика генетической структуры некоторых пород свиней. //Молекулярно-генетические маркеры животных, III межд. конф., Киев, 1999, С. 65-66

28. Amrosieva E.D., A.A.Novikov The selective advantage of some alleles at survival rate of swine offsprings. //51th Annual Meeting of the European Association for Animal Production, Hague, August 21-24, 2000

29. Амбросьева Е.Д., Фадеев А.П. Некоторые особенности генетической структуры цивильской породы свиней по полиморфным белковым локусам. //Перспективы развития свиноводства в XXI веке. Москва-Быково, 2001. - С. 126-128

30. Амбросьева Е.Д. Сравнительный анализ генетической структуры по полиморфным белковым локусам некоторых пород свиней. //Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве. С-Пб, 2002. - С. 127-128

31. Амбросьева Е.Д. Биохимические маркеры в свиноводстве. //Аграрная Россия. - 2002. - № 5. - С. 19-30

32. Дунин И. М., Новиков А.А., Амбросьева Е.Д. и др. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота. М.: ФГНУ «Росинформагротех»,2003. -48 с.

33. Дунин И. М., Новиков А.А., Амбросьева Е.Д. и др. Правила генетической экспертизы племенного материала свиней. М.: ФГНУ «Росинформагро-тех». 2003 - 52 с.

34. Дунин И. M., Новиков A.A., Амбросьева Е.Д. и др. Правила генетической экспертизы племенного материала овец. М.: ФГНУ «Росинформагро-тех». 2003 - 44 с.

35. Amrosieva E.D. Genetical structure of protein polymorphic difference populations swine. //Book of Abstracts of the 55lh Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Bled, Slovenia, 5-9 Sept. 2004, G 4, № 54

36. Амбросьева Е.Д. Генетическая структура разных популяций свиней крупной белой породы. // Свиноводство. - 2004. - Т. 2. - С. 12-17

37. «Контроль и корректировка направленности селекционного процесса в племенном свиноводстве с использованием данных генетического статуса животных» (Методические рекомендации). - ВНИИплем. - 2005г.

38. Амбросьева Е.Д. Генетическая структура свиней крупной белой породы по полиморфным белкам сыворотки крови. //Доклады РАСХН, 2005. - № 4. -С. 36-39

Заказ № 9

Объем 2.0 п.л.

Типография ВНИИплем

Тираж 70 экз.

í ; i

РЫБ Русский фонд

2006-4 23492

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Амбросьева, Елена Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКИ-ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ.

1.1. Номенклатура, символика, термины.

1.2. Полиморфные системы белков у сельскохозяйственных животных.

1.2.1. Полиморфные системы белков сыворотки крови.

1.2.2. Полиморфные системы белков эритроцитов.

1.3. Гетерогенность белков у сельскохозяйственных животных.

1.4. Использование биохимического полиморфизма для решения теоретических и практических вопросов селекции.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. Совершенствование методик электрофоретического разделения белков крови сельскохозяйственных животных.

4. Биохимический полиморфизм сельскохозяйственных животных.

4.1 Полиморфные белки крови свиней.

4.2. Полиморфные белки крови овец.

4.3. Полиморфные белки крови лошадей.

4.4. Полиморфные белки крови крупного рогатого скота.

4.5. Полиморфные белки крови яков.

5. Уровень генетической изменчивости сельскохозяйственных 88 животных.

6. Внутрипородная и межпородная изменчивость генетической структуры по полиморфным белкам сельскохозяйственных животных.

6.1. Особенности генетической структуры широкораспространенных пород.

6.2. Генетическая структура малочисленных пород.

6.3. Дифференциация генетической структуры разных пород свиней.

6.4. Генетическая структура рысистых пород лошадей.

6.5. Динамика генетической структуры сельскохозяйственных животных.

7. Формирование генетической структуры по полиморфным белкам субпопуляций сельскохозяйственных животных.

7.1. Дифференциальный вклад генеалогических групп в генетическую структуру стада.

7.1.1. Генетическая структура овец в зависимости от линейной

Ш принадлежности.

7.1.2. Генетическая структура свиней крупной белой породы в зависимости от происхождения.

7.2. Дифференциация генетической структуры в зависимости от пола.

7.2.1. Генетическая структура овец разного пола.

7.2.2. Генетическая структура яков разного пола.

7.2.3. Генетическая структура свиней разного пола.

7.3. Генетическая структура разных возрастных групп.

7.3.1. Изменчивость генетической структуры разных возрастных групп овец.

7.3.2. Изменчивость генетической структуры разных возрастных групп свиней.

8. Использование полиморфных систем белков в селекции.

8.1. Стабильность и изменчивость генетической структуры.

8.2. Взаимосвязь генетической структуры с продуктивностью животных.

8.2.1. Взаимосвязь генетической структуры с воспроизводительными

Ш качествами свиней.

8.2.2. Взаимосвязь генетической структуры с откормочными и мясными качествами свиней.

8.3. Полиморфизм белков и устойчивость животных к болезням. ф 8.3.1 Взаимосвязь генетической структуры с устойчивостью овец к медленным инфекциям.

8.4. Организационно-технологические мероприятия для повышения эффективности селекции в животноводстве.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе"

Актуальность темы. Эффективность животноводства в значительной степени зависит от способов разведения и селекции. В свою очередь эффективность селекционной работы можно повысить разработкой принципиально новых подходов к совершенствованию пород животных с помощью генетических методов, в основе которых лежит использование полиморфных генетически-детерминированных систем: групп крови, полиморфных белков, аллотипов и т.п., в качестве генетических маркеров. Благодаря кодоминантному типу наследования и неизменности в онтогенезе, данные генетические маркеры стали основным инструментом для изучения эволюционных и селекционных преобразований любой таксономической единицы сельскохозяйственных животных: вида, породы, стада, линии, и т.д. путем анализа дифференциации генетической структуры. Чтобы селекционный процесс стал максимально управляемым и прогнозируемым необходимо знание генетического состояния популяций и субпопуляций; понимание механизмов формирования этих структур на всех стадиях их становления; выявление взаимосвязи отдельных локусов и их аллельных вариантов с хозяйственно-полезными признаками.

В работах отечественных и зарубежных ученых показаны исключительные возможности и значение использования генетических маркеров при анализе микроэволюционных и породообразовательных процессов; паспортизации животных; определении характерных особенностей генетической структуры пород и субпопуляций; контроле чистопородного разведения и иммунологической совместимости родителей; маркировании признаков продуктивности и устойчивости к болезням (Бороздин и др., 2001; Букаров, 1995; Глазко, Созинов, 1993; Машуров, 1980; Марзанов и др., 2005; Меркурьева, и др. 1991; Новиков, 1996; Охапкин, 1995; Тихонов, 1991; Толпеко, 1985; Ayala, 1977; Levontin, 1973 и др.). Однако большинство исследований в этом направлении проведено на основе анализа полиморфных систем групп крови, полиморфизм белков сельскохозяйственных животных изучен значительно менее детально. При этом биохимические маркеры (генетически-детерминиро-ванные варианты белков и ферментов) наряду с достоинствами, характерными для других генетических маркеров, обладают рядом преимуществ, которые увеличивают не только популяционно-генетическую, но и индивидуальную их информативность. Во-первых, наряду с полиморфными белками в любом организме присутствует еще один более многочисленных класс белков -мономорфных; во-вторых, каждый белок обладает определенной биохимической функцией; в-третьих, один и тот же белок выполняет одинаковую «работу» у всех видов не только сельскохозяйственных животных, но и диких видов; в-четвертых, низкое число аллельных вариантов у большинства полиморфных белков имеет свои преимущества и позволяет проводить объективный анализ в немногочисленных выборках, и др. Поэтому исследование биохимического полиморфизма открывает новые перспективы в области понимания целого ряда научных и практических проблем общей и частной генетики сельскохозяйственных животных. Недостаточная изученность этого направления исследований не позволяет сформировать единого мнения в понимании механизмов формирования генетического разнообразия сельскохозяйственных животных по биохимическим маркерам и уровне генетической изменчивости у них; мало изучены вопросы становления генетической структуры по полиморфным белкам пород и стад овец и особенно свиней, которая зависит от многих внешних и внутренних факторов: естественного отбора, адаптационной способности, направления селекции, генеалогии животных, предпочтения для определенных генотипов при отборе в разные половозрастные группы и т.д. Поэтому эти и другие вопросы стали предметом исследования и анализа в данной работе.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: - изучить биохимический полиморфизм у основных видов сельскохозяйственных животных, определить уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам и оценить вклад в это явление белков различной функциональной направленности; определить особенности формирования генетической структуры по полиморфным белкам у широкораспространенных и локальных пород сельскохозяйственных животных; оценить размах межпородной изменчивости по распределению частот аллелей и генотипов полиморфных белков у отдельных видов сельскохозяйственных животных и изучить основные принципы формирования генетической структуры по полиморфным белкам в субпопуляциях сельскохозяйственных животных; изучить особенности влияния искусственного отбора на распределение частот аллелей и генотипов по полиморфным белковым локусам у отцовского и материнского поголовья на разных стадиях онтогенеза; выявить зависимость хозяйственно-полезных признаков: откормочных, мясных, воспроизводительных качеств, степени устойчивости к заболеваниям от генеалогии и генотипов животных по полиморфным белкам; на основе результатов исследований разработать способы селекции, повышающие эффективность животноводства.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведены исследования биохимического полиморфизма по 17 и более локусам у свиней крупной белой, уржумской, йоркширской, брейтовской и цивильской пород; овец романовской породы; красно-пестрой породы скота; яков монгольского происхождения; получены дополнительные сведения о вкладе в генетическую гетерогенность белков разного функционального направления и уточнен уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам у основных видов сельскохозяйственных; получены новые данные о размахе генетической изменчивости по белкам крови на межпородном и внутрипородном уровне; установлены основные закономерности формирования генетической структуры субпопуляций сельскохозяйственных животных на уровне стада;

- выяснены основные причины сдвигов в распределении частот аллелей и генотипов по полиморфным белковым локусам в свиноводческих хозяйствах, разводящих свиней по принципу полузакрытой популяции;

- на основе исследования белкового полиморфизма нескольких последовательных генераций изучены стабильность и изменчивость генетической структуры в субпопуляциях и генеалогических группах животных;

- выявлена связь генетической структуры по полиморфным белкам с уровнем продуктивных качеств и устойчивости к болезням; определены новые маркерные аллели и генотипы, характеризующие высокие и низкие показатели воспроизводительных, откормочных и мясных качеств свиней, устойчивости овец к медленным инфекциям (подтверждено двумя патентами);

- предложены новые способы контроля селекционного процесса свиней и овец с использованием биохимических маркеров.

Основные положения, выносимые на защиту:

Q • Генетическая изменчивость по локусам белков крови у домашних и диких животных.

• Основные направления и способы использования биохимического полиморфизма в селекции животных.

Ш Апробация работы. Результаты настоящих исследований были представлены на Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных, г. Липецк, 1986г.; Всесоюзной Межуниверситетской конференции «Биология клетки», г.Тбилиси, 1987г.; Всесоюзном совещании по проблеме повышения резистентности сельскохозяйственных животных, г. Кострома, 1988г., Всесоюзном совещании-семинаре «Селекция сельскохозяйственных животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия», г.Сумы, 1992г., I, II, III Международной конференции «Молекулярно-генетические маркеры животных», Аскания-Нова, 1993; Киев, 1996; 1999; 47-ой, 50-ой, 51-ой, 55-ой Европейской конференции по животноводству, Лиллехамер, 1996; Цюрих, 1999; Гаага, 2000; Словения, ® 2004; Всероссийском совещании «Перспективы развития свиноводства в XXI веке», Быково, 2001; Международной научной конференции «Современные проблемы селекции и племенного дела в животноводстве», Санкт-Петербург, 2002; Международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», Дубровицы, 2004; Выездные сессии РАСХН, Быково, 2001; Санкт-Петербург, 2005.

Публикации. По результатом научных исследований опубликовано ® 43 печатные работы, получено два патента на изобретения.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 323 стр. машинописного текста, содержит 95 таблицы, 12 рисунков. Список литературы включает 356 источников, в том числе 207 на иностранных языках. Диссертация состоит из разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, заключение, выводы, предложения производству, список использованной литературы, приложения.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Амбросьева, Елена Дмитриевна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ:

2. Уровень полиморфизма у белков и ферментов, катализирующих разные функциональные направления, неодинаков: а) полиморфизм свойственен ферментам, катализирующим начальные стадии разных направлений клеточного метаболизма в гораздо большей степени, чем ферментам, катализирующим поздние стадии обмена веществ; б) доля полиморфных локусов повышается в следующей последовательности: белки и ферменты, регулирующие энергетический обмен —> обмен белков —► утилизацию продуктов распада —> белки и ферменты широкого функционального спектра

5. Разные виды сельскохозяйственных животных отличаются спектром локусов, максимально информативных для анализа селекционных процессов: у свиней к ним относятся Tf, Pi-1, Нрх; у овец - Hb, Es-1, Tf, Al; у крупного рогатого скота - Tf, Ptf-1, Ptf-2; у лошадей Pgm, Tf, Al, 6-Pgd.

7. Анализ генетического разнообразия по полиморфным системам белков показывает, что целенаправленная селекция сельскохозяйственных животных на повышение продуктивных качеств приводит в итоге к повышению однородности высокоспециализированных групп животных, так специализация пород свиней по продуктивным качествам снизила у них средний уровень гетерозиготности на 10-20%.

12. Генетическая структура стада формируется в результате разведения линий с разными характерными особенностями: низкими, средними и высокими показателями частот одних и тех же аллелей, что обеспечивает, с одной стороны, пластичность, с другой стороны, - генетическое разнообразие субпопуляции. Гетерогенность субпопуляции обеспечивается в большей степени отцовской компонентой, нежели материнской: размах изменчивости по частотам аллелей у свиней в расчете на один аллель составляет в среднем между генеалогическими линиями 0,216, между семействами - 0,076; колебания среднего уровня гетерозиготности у линий находятся в пределах 10,2% , у семейств - 4,9%.

15. Маркирующий эффект аллелей и генотипов признаков продуктивности проявляется на уровне отдельно взятых стад и в большей степени определяется родоначальником генеалогических линий. Так, у нового типа свиней крупной белой породы «Свободовский» лучшими воспроизводительными качествами обладают свиноматки со следующими генотипами: в линии Алпиине Pi-1 SS; в линии Йетти - Pi-1 FF, Pi-1 FS, Tf АВ; у линии Йотта - Tf АА и Tf ВВ; лучшими откормочными качествами в линии Алпиине - Tf АА, Нрх 33; лучшими мясными качествами (кроме толщины шпига) - Pi-1 SS, Tf АА, по толщине шпига - Tf ВВ.

16. Устойчивость овец романовской породы к аденоматозу зависит от линейной принадлежности животных и в определенной степени связана с наличием в генотипе животного аллелей Hb В, Es-1 В, Al С и Tf С.

Предложения производству.

1. Контроль направленности селекционного процесса в племенных хозяйствах проводить путем сравнительного анализа распределения частот аллелей и генотипов по полиморфным белкам в разрезе поколений. Корректировку селекционного процесса в стаде, линии проводить путем отбора особей в ремонтную группу с желательными генотипами, а таюке путем заказных спариваний родителей с определенным сочетанием генотипов для формирования необходимой генетической структуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целенаправленная селекция на улучшение признаков продуктивности в мировом животноводстве в течение прошлого века привела к тому, что в стадах появились особи, у которых наряду с высокими показателями селекционируемого признака стали наблюдаться такие нежелательные явления как снижение адаптационной способности, срока хозяйственного использования, различные нарушение репродуктивных функций, повышенная восприимчивость к стрессу и целому ряду инфекционных заболеваний и т.п. Отбор высокопродуктивных животных из поколения в поколение нарушил равновесное состояние организма и повлек за собой увеличение сопутствующих негативных признаков, в результате чего, в настоящее время по неудовлетворительным признакам продуктивности в высокоразвитых странах выбраковывается только 10-12% животных, остальные же выводятся из стада по вышеперечисленным причинам. По всей видимости, селекция в этом направлении достигла или приблизилась к максимальной реализации признаков продуктивности. У нас в стране об этом говорить еще рано, однако, учитывая опыт других стран, не следует повторять их ошибки. Поэтому принципы селекционной работы должны не только базироваться на традиционных способах отбора животных по качеству хозяйственно-полезных признаков, но и обязаны включать в себя достижения современной генетики, поскольку абсолютное большинство негативных явлений, снижающих эффективность развития отрасли, генетически-детерминировано, хотя и носят, как правило, полигенный характер наследования. В связи с этим направленность научных изысканий в данной области должна быть посвящена накоплению и анализу знаний о гетерогенности генетических маркеров, изучению закономерностей формирования генетической структуры популяций и субпопуляций сельскохозяйственных животных, разработке системных подходов по использованию генетических маркеров в практической селекции.

Анализ белкового полиморфизма показывает, что гетерогенность разных таксономических групп сельскохозяйственных животных складывается из определенных компонентов: соотношения мономорфных и полиморфных локусов (виды, породы), спектра полиморфных локусов (виды, породы, субпопуляции), аллелофонда (породы, типы, стада, линии). Эти критерии являются объективной характеристикой, которую можно успешно использовать при анализе микроэволюционных процессов и селекционных преобразований, что напрямую подводит нас к практической цели -контролю и прогнозированию вектора селекции. В представленной работе показано, что сельскохозяйственным животным свойственен высокий уровень генетической изменчивости по биохимическим маркерам, показатели которой служат мерой оценки направленности селекционных процессов, а сама гетерогенность белков является богатым и разнообразным материалом для отбора и подбора животных. Мониторинг генетически-детерминированных полиморфных систем белков позволил выявить у основных видов сельскохозяйственных животных максимально информативные локусы для использования их в практической селекции. Оказалось, что каждый вид обладает индивидуальным спектром биохимических маркеров, объективно отражающих селекционные воздействия на разных стадиях формирования популяций и субпопуляций.

Изучение внутрипородной дифференциации генетической структуру дает материал для анализа направленности селекционного процесса. Для объективной картины, исследования в данном направлении следует проводить системно, анализируя последовательно породу —>• тип —> стадо —>• линию и семейство —> самцов и самок —> разные периоды онтогенеза. Критериями оценки при таком анализе служат следующие характеристики: частоты аллелей и генотипов, уровень гомо- и гетерозиготности, средний уровень гетерозиготности, соблюдение генетического равновесия, коэффициент генетического сходства и др. Из обзора литературы, охватывающем более 350 источников, видно, что абсолютное большинство исследований в этом направлении проведено на отдельных стадиях вышеуказанной цепочки. Ь Формирование структуры любой популяции процесс многогранный и исключительно сложный, основанный на взаимодействии генотипа, выбранного человеком, а не природой, с внешней средой. При естественном и искусственном отборе стандартные характеристики меняются в достаточно широком пределе, а генетическое равновесие может нарушаться. Естественный отбор вносит свой вклад в формирование генетической структуры популяции в основном в течение раннего онтогенеза (презиготическая стадия, эмбриогенез и первый период постэмбрионального развития). Однако нельзя исключать и более поздние стадии онтогенеза, в & период которых отход животных в результате естественного отбора происходит в основном за счет болезней разной этиологии, травм и т.п. Искусственный отбор вступает в силу и максимально проявляется, как правило, с завершением подсосного периода и продолжается, по крайней мере, до ввода животных в основное стадо. Поэтому в разный период становления генетической структуры популяции, степень участие естественного и искусственного отборов имеют разную силу. Исследование генетической структуры по биохимическим маркерам на этих стадиях становления субпопуляции позволяет вычленить полиморфные белки, которые затрагиваются отбором, выяснить какие из них имеют селективное преимущество у данной породы, типа, стада и.т.д. и по какой причине, и ^ использовать их для контроля и корректировки селекционного процесса в исследуемой популяции. Особого внимания требует анализ генетического равновесия. Нарушение его у ранних возрастных групп, а также у хряков производителей не вызывает особого опасения, хотя и дает информацию для анализа, поскольку это период интенсивного отбора. Это же явление в основном стаде у свиноматок служит серьезным предупреждением о дисбалансе генетического статуса популяции.

Особо следует отметить тот факт, что при оценке особей по селекционируемым признакам недостаточное внимание уделяется оценке генеалогической принадлежности животных, которая как правило заканчивается, в лучшем случае, при подборе животных для спаривания, в худшем - на стадии записи в племенную карточки предков. При этом наши исследования показали, что значимость генеалогической принадлежности животных, и в первую очередь по отцовской родословной, столь же велика, что и породная. А именно это звено, как правило, упускается исследователями.

Анализ генетической структуры по полиморфным белкам позволяет решить еще одну проблему - выявить генетические маркеры пород, типов, стад, линий, семейств. Проведенные исследования показали, что маркером любой таксономической единицы сельскохозяйственных животных является такая характерная частота какого-либо аллеля или генотипа, по которой (-ым) можно идентифицировать любую выборку животных, начиная от породы, кончая генеалогической группой. Однако одного локуса для такой оценки недостаточно, для максимально объективной картины необходима информация не менее, чем по 4-5 локусам.

В представленной работе практически не затронуто еще одно направление использования биохимических маркеров, которое касается генетической экспертизы животных, главной целью которой является идентификация и контроль происхождения конкретной особи. Это не являлось задачей данной работы, однако здесь следует упомянуть, что у одних видов животных, таких как крупный рогатый скот и свиньи, с этой задачей хорошо справляется иммуногенетика, у других, таких как овцы, козы, лошади, рыбы и др. - методы биохимической генетики являются основными или обязательным дополнением для качественной идентификации животных. Усовершенствованные нами методы электрофоретического разделения полиморфных белков нашли свое применение в «Правилах генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота, свиней, овец» (2003).

Еще одно направление, где используется биохимический полиморфизм — это поиск маркеров отдельных хозяйственно-полезных признаков, то есть изучение связей между генотипом, который легко идентифицируется электрофоретическими методами, и степенью проявления фенотипического признака. Аллельные варианты белков могут служить маркерами какого-либо признака (морфологического показателя, устойчивости-восприимчивости к болезни, стрессу, отдельного признака продуктивности и др.) в силу ряда причин: тесное сцепление с генами, контролирующими интересующий нас признак; изменение физико-химических характеристик изоформ белка могут приводить к изменению в той или иной степени непосредственной функции белка/фермента; плейотропный эффект исследуемого гена и др.

Охлаждение энтузиазма исследователей в области поиска маркеров хозяйственно-полезных признаков и устойчивости к болезням можно понять. Надежды на то, что связи этих признаков с конкретными аллельными вариантами полиморфных белков будут носить межпородный характер, не оправдались. Более того, эти взаимосвязи, как правило, не являются универсальными и внутри одной породы - они, скорее, специфичны для конкретной субпопуляции (хозяйства), поскольку зависят от истории создания стада, характера селекции, кормовой базы, природно-климатических условий и т. п. Более того как показывают наши исследования эти связи в большей степени характерны для генеалогических групп, а не для стада в целом. Однако это не означает, что поиск маркеров конкретных хозяйственно-полезных признаков потерял свою актуальность.

К решению данной проблемы необходим комплексный подход. Недостаточно провести одноразовый анализ уровня проявления признака в зависимости от генотипа животного по тому или иному полиморфному Р локусу. Такой анализ, несмотря даже на достоверную разницу, не является объективной оценкой, поскольку реализация признака (особенно продуктивных качеств) зависит от многих причин внутренней и внешней природы: комплекса других генов в общем генотипе животного, сезонности, кормовой базы, условий содержания, климатических условий и т.п. Для того чтобы конкретный аллель или генотип получил статус маркера, следует получить дополнительные подтверждения, и либо оценить проявление признака у предполагаемого маркера в нескольких вариантах с контрастными внешними факторами, либо косвенным образом, исследуя и анализируя те 9 стадии формирования структуры субпопуляции, которые имеют сходный вектор отбора. Например, если было обнаружено, что животные с определенным генотипом показали лучшие откормочные качества, и нет возможности повторить подобный анализ в другое время года, то следует проанализировать дифференциацию генетической структуры у молодняка разного возраста - у ремонтных животных должна быть, по крайней мере, тенденция к увеличению частоты генотипа-предполагаемого маркера, (по сравнению с группой более молодой по возрасту), поскольку в ремонтный молодняк отбираются особи более крупные и упитанные, а следовательно в эту группу чаще должны попадать животные с генотипом-предполагаемым маркером.

Данное направление условно можно поделить на два: поиск маркеров признаков продуктивности и поиск маркеров резистентности животных, причем для последнего прогноз более благоприятен, поскольку с одной стороны, наследуемость устойчивости к болезням как правило выше, чем у признаков продуктивности, с другой стороны, резистентности, в большинстве случаев, контролируется меньшим количеством, так называемых, «главных» генов.

Таким образом, комплексный подход к анализу внутрипопуляционной изменчивости в разных ее аспектах и системный поиск маркеров хозяйственно-полезных признаков позволяет не только решать многие теоретические вопросы, но и дает возможность контролировать и прогнозировать селекционные процессы в реальной практике.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Амбросьева, Елена Дмитриевна, п. Лесные Поляны Московской обл.

1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях,- М.: Наука, 1989.328 с.

2. Амбросьева Е.Д., Беляева Т.А. Генетические особенности разных линий романовских овец по локусу гемоглобина. /Сб. н. тр. ВНИИплем «Генетические методы в селекции сельскохозяйственных животных».-М.- 1990 -с.156-162.

3. Амбросьева Е.Д., Лабудина Н.В. Устойчивость овец романовской породы к аденоматозу в зависимости от типов гемоглобина. // Сб. н. тр. ВНИИплем Генетические методы в селекции сельскохозяйственных животных.- М. 1990 - с. с. 150-156.

4. Амбросьева Е.Д., Глазко В.И. Генетическая структура овец романовской породы. // Доклады АН Украины.- 1992.- N2.- С. 138-143

5. Амбросьева Е.Д. Биохимические маркеры в свиноводстве. //Аграрная Россия. 2002. - № 5. - С.19-30

6. Анисимов Н.Ф. Некоторые сведения о группах крови сычевского скота. //Мат. науч.-произв. конф. по болезням с.-х. животных и птиц. Псков. -1968.-С. 129-130

7. Арсеньев Д.Д., Арсеньева Т.В. Селекция романовских овец.- М. Россельхозиздат, 1985.-174 с.

8. Архипов Н.И., Бакулов И.А., Соковых Л.И. Медленные инфекции животных. М.:Агропромиздат,1987.-191 с.

9. Безенко С.П., Терентьева А.С., Кабанов В.Д. и др. Генетические особенности по эритроцитарным антигенам и сывороточным белкам свиней крупной белой породы и их связь с некоторыми хозяйственно-полезными признаками. //Генетика. 1971, Т. VII. - № 4. С. 88-94

10. Бейсембаева Р.У., Абилова Г.М. Генетический полиморфизм гаптоглобина овец. Генетика.-1978.-T.XIY,N 6.- с.1055-1058.

11. Бонецкая М.Д., Быковенко Ю.Г., Хомякова М.Р. Анализ наследственных типов гемоглобина у овец, разводимых в Киргизии. Сб. науч. тр. Кирг. НПОЖ / Повышение эффективности горного животноводства. 1983.-вып.35.- с. 79-84.

12. Н.Бороздин Э.К., Амбросьева Е.Д., Беляева Т.А., Александрова Н.В. Оценка баранов романовской породы по устойчивости к легочному аденоматозу. //Резервы повышения продуктивности романовского овцеводства. М., i 1987а.-с.128-133.

13. Бороздин Э.К., Исаев М.К., Амбросьева Е.Д. и др. Устойчивость овец разных линий романовской породы к медленным инфекциям //Селекция сельскохозяйственных животных по технологическим признакам.-М.,1987в.-С. 148-152.

14. Бороздин Э.К. Беляева Т.А., Амбросьева Е.Д. и др. Оценка баранов-производителей по устойчивости потомства к медленным инфекциям //Использование высокоценных племенных сельскохозяйственных животных.- М., 1988а.- часть1.- С. 131-135.

15. Бороздин Э.К., Брагин Г.И., Исаев М.К. и др. Повышение резистентности овец к легочному аденоматозу.- М.,-1988в.- 79 С.

16. Бороздин Э.К., Клееберг К.В. Селекция сельскохозяйственных животныхна устойчивость к болезням. М.:ВНИИТЭИ Агропром,1990.- 48 с.

17. Бороздин Э.К., Хататаев С.А., Амбросьева Е.Д. и др. Генетика и селекция романовских овец на высокую жизнеспособность. М: ВНИИплем. 1992. -196 с.

18. Бороздин Э.К., Джахаев С.Д., Захаров В.М. и др. Иммуногентика ) инфекционных болезней крупного рогатого скота. М. 2001. - 225 с.

19. Брагин Г.И. Серологический метод диагностики аденоматоза овец //Ветеринария.- 1988.- Т. 10.- С.65-67.

20. Будникова А.В., Чернушенко В.К., Гуркович К.А. Генофонд некоторых популяций крупного рогатого скота по полиморфным системам белков и ферментов. //Вопросы разведения и селекции с.-х. животных. -Дубровицы. 1978. - Вып. 54. - С. 43-47

21. Букаров Н.Г. Использование полиморфизма антигенов эритроцитов и главного комплекса тканевой совместимости в разведении и совершенствовании крупного рогатого скота. Автореф. дисс.д.б.н. , ВИЖ. 1995. - 33 с.

22. Бушмакин В.Н. Хозяйственно-полезные и биологические особенности помесей ландрас и брейтовской пород свиней при племенном использовании и откорме. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н. Л. -1974.-23с.

23. Быковченко Ю.Г. Изучение гентического полиморфизма алатауской породы крупного рогатого скота и возможности его использованияв отборе и подборе. Автореф. дисс. . к.с.-х.н. ВИЖ. - 1969

24. Вещипан Л.П. Генетический полиморфизм белков сыворотки крови у пород свиней разного направления продуктивности и возможности использования его в селекции. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.с.-х.н. Харьков. 1984.- 19с.

25. Вещипан Л.П., Ворон Ф.П. Полиморфизм трансферринов и церулоплазмина у свиней разных пород, разводимых на Украине. // Мат-лы 3-ей конф. молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных Л., 1973.-С. 161-163

26. Витт В.О. Из истории русского коннозаводства М.: Сов. Наука, 1952300 с.

27. Геллер В.И. Скрепи (почесуха) овец //Достижение сельскохозяйственной науки и практики.- 1982.-сер 2.-N:5.-С.27-32.

28. Герасименко В.В, Плахотников А.Г. Сравнительная характеристика воспроизводительных способностей свиней трех пород разных иммунологических классов //Цитология и генетика. 1994. - Т. 28. - №2. -С. 81-88

29. Глазко В.И., Серов О.Л., Корочкин Л.И. Генетический контроль субстратной специфичности арилэстеразы плазмы крови овец //Генетика.-1975.- Т. XI.- N: 2.-С.79-86.

30. Глазко В.И., Стакан Г.А., Серов О.Л. Исследование генетической структуры популяций чистопордных и кроссбредных животных // Вопрсы теоретической и прикладной генетики.- Новосибирск: изд.ИЦиГ.- 1976.- С. 30-31.

31. Глазко В.И., Серов О.Л.Использование полиморфизма ферментов и белков крови как генетических маркеров при создании кроссбредных животных// Генетические основы создания кроссбредного овцеводства.-Новосибирск: Наука, Сиб. отд.-1976.- С. 124-128.

32. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных.-М.: ВИНИТИ, 1988.-211 с.

33. Глазко В.И., Созинов А.А. Генетика изоферментов жиовтных и растений. Киев: Урожай. 1993. - С.528

34. Горин В.Т. Гетерозис по продуктивным качествам свиноматок при гомо- и гетерозиготном подборе по типам трансферринов и гаптоглобинов. //Научные основы развития животноводства в БССР, Минск. 1970. - В. 1-С. 43-51

35. Горин В.Т., Денисевич В.Л. Типы трансферрина и гаптоглобина у свиней ^ основных плановых пород Белоруссии. //Генетический полиморфизмгрупп крови и белков у сельскохозяйственных животных, Дубровицы, 1969.-В. 16.-С. 79

36. Государственная племенная книга лошадей русской рысистой породы. -М.: Сов. Наука, 1952-1963. Т. 6-12

37. Джахаев С.Д., Иванова Л.П. Восприимчивость к бруцеллезу крупного 9 рогатого скота разных генотипов // в сб.науч.тр. Селекциясельскохозяйственных животных по технологическим признакам.- М., 1987.-С. 43-49.

38. Диков В. Иммунохематология и иммуногенетика на животните. София: БАН, 1970.-С.

39. Егоров Е.А. Генетические системы белков крови овец.- Ташкент: Фан, 1973.- 226 с.

40. Егоров Е.А. Полиморфизм белков крови и его использование в селекционной работе с каракульскими овцами //Проблемы генетики и селекции в каракулеводстве, Алма-Ата, 1975.- С. 79-84.

41. Егоров Е.А., Ни Г.В. Система сывороточных преальбуминов у овец // Ь Генетика.- 1970.- T.YI.- N: 11.- С. 70-72.

42. Егоров Е.А., Прохорова М.П., Бабаев С.Т. Методика вертикального электрофореза гемоглобина овец в блоке из полиакриламидного геля // Паразитарные и незаразные болезни сельскохозяйственных животных, Душанбе, 1983.- С. 77-81.

43. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2004год). //под рук. Дунина И.М. М: ВНИИплем. 2005.-288с.

44. Ежегодник по племенной работе в свиноводстве в хозяйствах Российской Федерации (2004год). //под рук. Дунина И.М. М: ВНИИплем. 2005. 196с.

45. Ежегодник по племенной работе в овцеводстве и козоводстве в хозяйствах Российской Федерации (2004год). //под рук. Дунина И.М. М: ВНИИплем. 2005. 350с.

46. Ерохин А.И. Состояние и задачи развития романовского овцеводства //Зоотехния.-1988.-N:5.- С.22-25.

47. Ерошкин В.Ф. Генетическая обусловленность восприимчивости бестужевского скота к туберкулезу //Информационный листок Куйбышевского МТЦ НТИП.- 1988.- Зс.

48. Жебровский JI.C., Укбаев Х.И., Ергалиев К.Н. Корреляция между живой массой и содержанием общего белка в сыворотки крови овец //Актуальные вопросы каракулеводства.-Алма-Ата,1984,- С.67-73.

49. Жебровский JI.C., Комиссаренко А.Д., Митютько В.Е. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота.- JL: Колос, 1980.-142с.бЗ.Зарецкая Ю.М. Клиническая иммуногенетика.- М.: Медицина, 1983.-208с.

50. Захаров В.М. Эффективность использования различных систем крови в селекции молочного скота. //Диссер. д.б.н. ВНИИплем. - 1999. - 303 с.

51. Зуев В.А. Медленные вирусные инфекции человека и животных.-М.:Медицина, 1988.- 254с.

52. Кабанов В.Д., Терентьева А.С. Породы свиней. М: Агропромиздат. 1985. - 336с.

53. Кабанов В.Д. Свиноводство. М: Колос. 2001. - 432с.

54. Калашников В.В., Храброва JI.A., Зайцев A.M. Определение филогенетических связей между породами лошадей с помощью сравнительной генетической характеристики. //Доклады РАСХН. 2005. -№4.-С. 31-34

55. Кароян А.А. Генетический полиморфизм некоторых белковых систем у пород овец, разводимых в Армении //Биологический журнал Армении,-1985.- Т.38.- N: 9.- С.768-774

56. Ким Г.Л., Садыкулов Т.С., Сейтов З.С. Продуктивность дегерских овец в зависимости от типов гемоглобина крови// Вест. с.-х. науки Казахстана.- 1983.- N: 4.- С.65-67

57. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности.- М.:Мир, 1985.- 398с.

58. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблемы, так называемой, недарвинской эволюции //Успехи совр. биол.- 1972.-Т.-74.-N:2(5).- С.231-246

59. Кожеко В.И. Откормочные, убойные и мясо-сальные качества молодняка свиней в зависимости от состояния гаптоглобинового локуса. //Зоотехническая наука Белоруссии, 1970. Т. 20. - С. 8-11

60. Князев С.П., Дубровская P.M., Кринокий Ю.А. Генетический анализ внутрипородного полиморфизма и наследственной изменчивости лошадей тракененской породы разных популяций. //Аграрная Россия. 2002. - № 5. - С.17-18

61. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия.- Минск: Беларусь, 1976.-311с.

62. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов.-М.: Наука, 1977.-278 с.

63. Кузнецов Ю.И. Совершенствование организации романовского овцеводства в специализированных предприятиях Нечерноземной зоны РСФСР: Автореферат дис.,. канд. эконом, наук .- М.- 1984.- 20с.

64. Кухно А.Ф. Почесуха овец (скрепи) //Ветеринария .- 1968.- N:8.- С. 116117.81 .Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А. О генетическом полиморфизме белков сельскохозяйственных животных. //Журнал общей биологии. 1974. - Т. 35. - № 4. - С. 562-575

65. Ладан П.Е., Белкина Н.Н., Степанов В.И. и др. Изучение взаимосвязи иммуногенетических показателей с продуктивностью свиней. //Генетика свиней и теория племенного отбора в свиноводстве, М. 1972. - С. 232243

66. Лазовский А.А. К вопросу о происхождении романовских овец //Генетика.- 1982.- Т. 18.- N:12.- С. 2036-2043.

67. Лазовский А.А. О мономорфизме и возможной элиминации отдельных аллелей у овец //Материалы 16 Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных,- Л., 1979.- Т.4.-С.21-23.

68. Лазовский А.А. Происхождение романовских овец //Животноводство.-1983,-N:8.- С.29.

69. Лазовский А.А. Воспроизводительная способность овцематок в зависимости от разных типов уровня калия, гемоглобина и трансферрина //Научные основы развития животноводства в БССР.- 1975.- N:5.- С. 90-92.

70. Лазовский А.А. Межпородные особенности овец по биохимическому полиморфизму крови и некоторые возможности использования его в селекции//Биохимические основы селекции овец.- 1977.- С. 32-37.

71. Лазовский А.А., Арсеньев Д.Д. Биологические особенности многоплодия романовских овец в связи с полиморфными системами крови // Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве.- Байсогола, 1978,- вып.1.- С. 58-59.

72. Лазовский А.А., Горин В.Т. Наследственные типы уровня калия гемоглобина и трансферрина и возможность их использования в селекции овец по живому весу//Научные основы развития животноводства.- 1976.-вып.6,- С.87-88.

73. Лазовский А.А., Арсеньев Д.Д. Изучение воспроизводительной способности романовских овец в зависимости от типов гемоглобина //Научные исследования в романовском овцеводстве,- Ярославль, 1979.- вып.5.- С. 104-106.

74. Левонтин Р. Генетические основы эволюции.-М.:Мир, 1978.- 351с.

75. Лубенец Г.Л. Использование биохимических тестов в селекции свиней. // Генетика и селекция на Украине, 1971. Ч. 2. - С. 11-12

76. Любимова З.П., Клемин В. Продуктивность свиноматок и откормочные качества молодняка в связи с подбором по типам трансферрина. //Мат. III конф. молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. Л. 1973. - С. 163-165

77. Макавеев Ц. О генетическом полиморфизме КАО.Н2-метгемоглобин редуктазы в эритроцитах овец, рогатого скота и свиней. //Мат. XVI Междунар. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. 1979. - В. 3. - С. 91-96

78. Марзанов Н., Филатов А., Данилин А. и др. Генетические маркеры в селекции свиней. //Свиноводство. 2005. - № 2. - С.2-4

79. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных.- М: Высшая школа 1988. -448 с.

80. Машуров А.М.Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука. — 1980.-318 с.

81. Меркулов М.П., Наумов А.П., Тушева JI.K. Наследственный полиморфизм некоторых белковых систем плазмы крови животных. //В кн. Вопросы теории и методики преподавания общей биологии. Куйбышев. - Т. 139. -1974

82. Меркурьева Е.К., Абрамова 3. Б., Бакай А.В. и др. Генетика. //М.: Агропромиздат, 1991 г. 446 с.

83. Меркурьева Е.К. генетические основы в скотоводстве. М: Колос. 1977

84. Мехтиев Н.Х., Шалимов Ю.П., Риш М.А. Биохимический полиморфизм церулоплазмина каракульских овец // Докл. АН СССР.-1971. -Т. 198.-N:2.-С. 457-460.

85. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота. Автореф. дисс. д.б.н. Харьков. - 1975

86. Митютько В.Е. Генетическая вариабильность полиморфных систем белков в связи с селективными признаками популяций крупного рогатого скота Алтая. Автореф. дисс . к.б.н. Баку. - 1973

87. Ни Г.В., Риш М.А., Фишенко О.П. Наследственный полиморфизм альбуминов сыворотки крови каракульских овец // Генетика.- 1972.- Т. 8.-N:3.- С. 42-46.

88. Новиков А.А. Генетические аспекты повышения эффективности в селекции. //Диссер. . д.б.н. ВНИИплем. - 1996. - 272 с.

89. Олейник Е.И. Генетический анализ полиморфных белков крови и молока у пород, линий и популяций крупного рогатого скота. Автореф. дисс . к.б.н. -ВНИИГРЖ. 1970

90. Ольховская JI.B., Остапенко В.И., Афиногенова Т.А., Марзанов Н.С. Использование дополнительных показателей биохимическогополиморфизма для повышения эффективности определения происхождения овец //Разведение овец и коз. Шерстоведение.- 1982.- С. 80-84.

91. Орлова Г.В. Полиморфные эритроцитарные системы в селекции свиней.

92. Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н., Новосибирск, 1998. 17 с. ПО.Охапкин С.К. Микроэволюционные процессы в популяциях крупного рогатого скота. //Дисс.д.б.н. - 1992. - 292 с.

93. Охапкин С.К. Дунин И.М. Рожков Ю.И.Селекция и эволюционный процесс. М: ВНИИплем. 1995. - С.218

94. Павличенко В.П., Любимова З.П. Генетическая структура популяций свиней северо-западных областей РСФСР по полиморфным белковым системам. //Мат. XVI Междунар. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных. Л. 1979. - В. 3. - С. 91-96

95. Петухов В.Л. Наследственная обусловленность некоторых заболеваний крупного рогатого скота и возможность селекции на устойчивость к ним. //Автореф. дисс.д.б.н. 1981. - 32с.

96. Пересадин А.В. Трансферрины В' типа у свиней крупной белой породы. //III конф. мол. Ученых по генетике и разведению с.-х. животных. Л. 1973.-С. 165-166

97. ПлахотниковА.Г. Генетический полиморфизм амилазы и церуплазмина у двух пород свиней, разводимых на юге УССР. //Цитология и генетика, 1974. VIII. - № 6. - С. 546-547

98. ПлахотниковА.Г., Соловьев I. В. Можливисть використания пол1морфних бшюв при в1дбор1 свиней з вжом. //Свинарство, Кшв. 1979. -В. 31.-С. 44-47

99. Плохинский И.А. Алгоритмы биометрии.- М.: Изд. МГУ, 1967. 79 с.

100. Подгорная Е.К. Роль типов гемоглобина к адаптации овец к гипоксическим условиям высокогорья: Автореферат дис.,.канд.с.- х. наук.-М., 1975.- 18с.

101. Поребска В., Пестрак Т., Грабонь А. Частота встречаемости типов гемоглобина у некоторых пород польских овец //Материалы 16 Межд. конф. по группам крови и биохимическому полиморфизму животных.- Л., 1979.- Т.4.- С. 29-33.

102. Поспелова А.В., Родионов В.Н. Гаптоглобины сыворотки крови, их свойства, структура и обмен// Успехи биологической науки. М.: Наука, 1970.-С. 128-148.

103. Раушенбах Ю.О., Каменек В.М. Роль полиморфизма по типам гемоглобина и концентрации калия в экологической дифференциации животных // Журнал общей биологии.- 1984.- Т.45 .-N:6.- С.834-846.

104. Ремесленникова С.Н., Глядковский В.Х. Полиморфные системы крови овец породы прекос различных линийю //Биохимия и физиология сельскохозяйственных животных.- 1981.-С.8-13.

105. Рожков Ю.И. Генетический полиморфизм амилаз, выявляемый у некоторых видов парнокопытных методом электрофореза в полиакриламидном геле. //Генетика, 1983. Т. 19. - № 3. - С. 488-497

106. Садик А.Ф. Биохимический полиморфизм Р-лактоглобулинов и аспекты их использования в селекции крупного рогатого скота. //Респ. межвед. темат. сб. 1970. - вып. 10. - С. 89-92

107. Садыкулов Т.С., Ким Г.Л. Возможность использования некоторых полиморфных систем крови в селекции дегерских овец //Вест. с.-х. науки Казахстана.- 1985.- N: 8,- С. 52-54.

108. Серов О.Л., Глазко В.И., Корочкин Л.И. Генетический контроль экспрессии гена А лактатдегидрогеназы в эритроцитах овец. Генетика. -1985. - т. 11. - № 9. - С. 27-31

109. Скрипниченко Г.Г. Полиморфизм белков молока у коров черно-пестрой породы. //Сб. н. т. MB А. 1973. - Т. 71. - С. 28-31

110. Скрипниченко Г.Г. Длительность использования коров с разными генотипами как показатель резистентности их организма //Сб. н.тр.

111. ВАСХНИЛ «Повышение генетического потенциала молочного скота». -М 1986а.-С. 188-191

112. Скрипниченко Г.Г. Резистентность и восприимчивость коров к маститу. //В кн. «Повышение эффективности селекционно-племенной работы в животноводстве». М. - 1986в. - С.

113. Соболь С.С. Взаимосвязь продуктивности свиней с гомо- и гетероготностью по отдельным полиморфным системам. //Теория и практика селекционной племенной работы в свиноводстве, 1984. С. 8285

114. Сокол В. И. Генетические полиморфные системы и некоторые возможности в генетике и селекции крупного рогатого скота. Автореф дисс. . к.б.н. 1970

115. Сороковой П.Ф., Машуров A.M., Будникова А.В. Некоторые результаты изучения генетических маркеров у крупного рогатого сокта. //В кн. Исследования по иммуногенетике и биохим. Полиморфизму с.-х. животных. Дубровицы. - 1972. - Вып. 26. - С. 16-23

116. Сотникова О.А., Шукаева З.В. Использование генотипов белка трансферрина при оценке хряков по качеству потомства. //Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, Дубровицы. 1992. - В. 108. - С. 89-91

117. Сотникова О.А, Хуан Лу Шен. Шукаева З.В. Использование эритроцитарных антигенов и полиморфизма белков крови в селекции крупной белой породы свиней //Тез. докл. I междунар.конф.по молек.-генет. маркерам животных. Киев.-1994.- С.42-42.

118. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск, «Наука». 1991. - 303с.

119. Толпеко Г.А. Формирование иммуногенетической структуры популяций свиней в связи с методами разведения и отбором продуктивности. //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д.с.-х.н., Краснодар. 1995.-25 с.

120. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинках полиакриламидного геля //Науч. докл. высшей школы. Биологические науки.- 1974.- Т.9.- N:129.- С. 137-140.

121. Удалова М.Н., Ахметшиев А.С., Пак Т.А. Полиморфизм белков и ферментов крови у овец различных пород//С.-х. биология.- 1987. N:3.- С. 45-47.

122. УрбахВ.Ю. Биометрические методы.-М.:Наука, 1967.-416с.

123. Уэйклин Д. Генетический котроль восприимчивости и устойчивости к паразитарным болезням.-М.:Колос, 1983,- 107с.

124. Федоров Н.А., Ерохин А.И., Новиков JI.C. и др. Романовское овцеводство. М.: Агропромиздат, 1987. -223с.

125. Хатт Ф.Б. Наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям.- М.: Сельхозиздат, 1963.- 240с.

126. Цалиев Б.З., Каменек В.Д. Адаптивное значение типов гемоглобина и концентрации калия крови овец в условиях гор//Фауна и экология животных северных склонов центрального Кавказа.- 1983.- С.56-61.

127. Цыбулин М.П. Влияние типа трансферриннов на откормочные и мясные качества свиней. //Мат. докл. Всесоюзн. научн. конф., посвященной 100-летию Казанского вет. Ин-та. 1974. - Т. 2. - С. 535536

128. Шен X., Сотникова О.А. Некоторые генетические маркеры в селекции свиней. //Бюлл. научных работ ВИЖ. 1994. - В. 4. С. 71-73

129. Шен X.JI. Биохимический и иммуногенетические маркеры крови и перспективы их использования в разведении свиней Китая и России. //Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. ВИЖ. - 1994. - 48с.

130. Шишков В.П., Анакина Ю.Г., Михалева Е.А. Медленные вирусные инфекции овец,- М.:ВНИИ ТЭИСХ, 1986 . 24с.

131. Шиянов И.Е. Проблемы романовского овцеводства //Животноводство.- 1987.- N:10.-C.29-30.

132. Agar N.S., Board P.G. Phenotypic variation of erythrocyte glutathione peroxidase in pig. // Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1973. V. 15. - P. 6366

133. Agar N.S., Evans J.V., Roberts J. Red-blood cell potassium and hemoglobin polymorphism in shiip // A.-review.A.B.A.- 1972. V.40.-N:3.- P. 407-336.

134. Allonby E.W., Urquhart G.M. Apossible relationship and haemoglobin polymorphism in Merino sheep in Kenya// Res.Vet.sci. -1976.- N:20.- P. 212-214.

135. AltaifK.I., Dargie J.D. Genetic resistance to helminths: the influence of breed and hemoglobin type en the response of sheep to primary infection with Haemonhus contortus. // Parasitology.- 1978.- N:77.- P. 161-175.

136. Anantharkrishnam R., Walter H. Electrophoretic variation of adenosine deaminase (ADA) in pigs. //Z. Saugetierkunde, 1973. V.38. - P. 318-320

137. Ashton G.C. Polymorphism in the betta-globulin of sheep// Nature.-1958.- V.181.- N: 4612.- P. 849-850.

138. Ashton G.C. Polymorphism in the (3-globulin of sheep. // Nature.- 1958.-V.181.- N. 4612.- P. 849-850.

139. Ashton G.C. Beta-globulin types in some Zebu catlle. // Nature.- 1959.-V.184.- P. 1135-1136.

140. Ashton G.C. Serum protein differences in catlle by starch gel electrophoresis. //Nature. 1957. - V. 180. -N. 4592. - P. 917

141. Ashton G.C. Serum transferrin D allel in Australian cattle. // J. Biol. Sci. 1965. - V. 18. - P. 3

142. Ashton G.C. Thread protein and P-globulin polymorphism in the serum proteins of pigs. //Nature, 1960. V.186. - № 4729. - P. 991-992

143. Ayala F.J. Adaptive evolution of protein// Acta Biol.Jugosl. 1977.-V.9.-N. 1,- P.l-15.

144. Ayala F.J. Genetic variation natural population problem of electrophoretically criptic alleles// Proc.Natl.Acad.Sci.,USA.- 1972.-V.69,-N:5.-P. 1094-1096.

145. Baker C.M.A., Manwell C. Heterozygosity of the sheep polymorphism of I malic enzyme, isocitrate dehydrogenase (NADP+), catalase and esterase. //Austr.

146. J.Biol. Sci. 1977.-V. 30. - P. 127-140.

147. Baker L.N. A new allele, Hp4, in the hemopexin system in pigs. // Vox. Sang., 1967. V. 12. - P. 397-400

148. Baker L.N.,A new allele in the transferrin system in pigs Tf EAmes, an apparent mutation. // Vox. Sang., 1968. V. 14. - P. 446-451

149. Barowicz Т., Styczynski H. Туру hemoglobin a niektore cechy produkcyjne owiec rasy olkuskiej// Poczn. nauk Zootechn. Warszawa.- 1988.-V.13.- N:2.- P.57-64.

150. Barthelemy G., Darre R. Les variants electrophoretiques de proteines sanguines chez le pore et sanglier: presentation et applications. // Revue Med. Vet.,1987. V.10. - № 10. - P.839-851

151. Brewer G.J., Eaton J.W., Knutsen C.S., Beck C.C. A-strach gel electrophoretic metod for the study of diaphorase isozymes and preliminary results with sheep and human erytrocytes// Biochem. and Biophys. Res. Commun.-1967.- V.29.- N:2.- P. 198- 204.

152. Bryant E.H., Cruvpacker D.W., Jones S. Perturbation study onthe adaptive nature of allozymes // Genetics.- 1980.- V.94. N:2.-P.12.

153. Баулов M. Динамика на алелите и детерминираните от тях фенотипове от трансфериновата система при овце от карбонатската порода// Генетика и селекция.-Болгария,София.- 1984.- Т. 17.- N: 2.-С. 128-134.

154. Баулов М., Лазаров В., Антонова В. Генетичен полиморфизъм на ) хемоглобина, карбоангидразата и каталазата при овце от породитекарнобатска и романовска//Генетика и селекция.- Болгария, София, 1983.-Т.16.- N:5.-C. 389-397.

155. Cameron H.S., Hughes Е.Н., Gregory P.W. Genetic resistans to brucellosis in swine// J. Anim. Sci.- 1942.- N:. 1.- P. 106-110.

156. Chandler R.L. Studies on the tolerance of N'Dama cattle to trypanosomiasis// J.Comp. Pathol, and Therap.- 1958.-N:68.-P.253-260.

157. Clarke B. The contribusion of ecological genetics to evolutionary theory. Detecting the direct effects of natural selection on particular polymorphic loci// Genetics.- 1975.- V.79.- N:l.- P.101-113.

158. Cullen P.R., Brownlie S.J., Kimberlin R.H. Sheep lymphocyte antigens I and scrahi// J. Сотр. Pathol.- 1984.- N:94.- P.405- 415.

159. Dalai S.K., Solanki J.V., Patel M.M., Shukla R.K. Haemoglobin types in Patanwadi sheep and wool quality characters// Gujarat Agr. Univ. Res.J.- 1985.-V.10.- N:2.- P.46-52.

160. Davis B.J. Disc-electrophoresis. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1964, V 121, P. 404-424

161. Dawson M. Maedi-visna: a review//The Veter. Record.- 1980. V.106.-N:10.- P.212-216.

162. Dinkage H. The alkaline phosphatase systems in the pig. // XI Europ. Conf. Blood Groups and Biochem. Polymorphism, Warsaw, 1968. P. 329-330

163. Dungal N., Gilasson G., Taylor E.L. Epizootic adenomatosisin the lungs of sheep comparisons with jaagsiekte, verminous pneumonia// J. Cjmp. Pathol, and Therapy.- 1938.- N:51.- P.46-48.

164. Ebertus R. Em bisher nicht beschriebener Porymorphismus einerzweiten Amylase ira Blutserum des Rindes.— Fortpflanz. Besam. und Aufzucht Haustiere,1968, Bd. 4, H. 4/5,283—288.

165. Efremov G., Braend M. Haemoglobin, transferrin and albumin of sheep and goats. Blood group of animals// Proc. 9th Europ. Animal. Blood Group Conf., Prague.- 1965.- P.313.

166. Equiluz C., Aluta A.S. Pneumonia intersticial progressiva (Maedi) у adenomatosis pulmonar en visceras de ovidos decomisadas// Vet. Мех.- 1981.-V.12.- N:4.- P.235-237.

167. Evans J.V., King J.W., Colen B.L. et al. Genetics of haemoglobin and blood potassium differences in sheep// Nature.- 1956 .- V.178.- N:4538.- 849-850.

168. Fesus L. Blood Groups serum proteins in the Hungarian Mangalica pig. // I XI Europ. Conf. Blood Groups and Biochem. Polymorphism, Warsaw, 1968. P.275.277

169. Forster M. M-chromosome gene assignment of swine and catlle. //Naturwissenshaften, 1980. V.67. - P.48

170. Franke R., Kraus H.Beitrag zum Studium des polymorphysmus einiger Serum-proteine des Rindel. //Arch. Exp. Veterinarmed. 1973. - Bd. 27, N 5, P.ь 805-810

171. Gahne В. The genetic control of arylesterase activity in pig serum. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1970. V. 1. -1 1. - P. 33-42

172. Gahne В., Juneja R.K. Extensive genetic polymorphism of four plasma ^ a-protease inhibitors in pigs and evidence for tight linkage between the structuralloci of these inhibitors. // Animals Genetics, 1986. V. 17. - P. 135-157

173. Gavalier M., Hojny J., Hradecky J. et al. Blood groups and serum proteins in pigs. //Polymorphismes Biochem. des Animaux. Paris, 1966. P. 159164

174. Gavora J.S., Spencer J.L. Breeding for immune responsive ness anddisease resistance // Anim. Blood Groups Biochem. Genet.-1983.- N:14.- P.159-180.

175. Gavora J.S., Spencer J.L. Breeding for genetic resistance to disease: specific or general? /AVordl's Poult Sci. J.- 1978.- N:34.- P. 137-148.

176. Gellin J., Bennet F., Horscayla M.C., Gillos M. Carte genique du pore. Etude de deux grours synteniques G6PD, PGK, HPRT etPKM 2, MPI. //Ann. Genet., 1980.-V.23.-P. 15-31

177. Grunder A.A., Kristjansson F.K. Genetic control of serum esterases in day-old pigs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1974. -V. 5. P. 143-151

178. Hartl D.L., Dykhuizen D.E., Dean A.M. Limits of adaptation: the evolution of selective neutrality // Genetics.- 1985.- N:111.- P.655-674.

179. Hesselholt M., Hristic V. Haemopexin polymorphism in pig. //Acta vet. Scand, 1966.-V. 7.-P. 187-188

180. Hewetson R.W. The inheritance of resistance by cattle to catlle tick // Aust. Vet. J.- 1972.-N:48.- P.299-303.

181. Hickmann C.G., Smithies O.Evidence of inherited differences in the I serum protein in catlle. //Proc. Genet. Canada. 1957. - N 2. - P. 39

182. Ho M.W., Saunders P.T. Beyond neo-Darwinism an epigenetic approach to evolution//J. Theor. Biol.- 1979.-N:78.- P.573-591.

183. Hod J., Herz A., Zimber A. Pulmonary carcinoma (jaagsiekte)of sheep. Ultrastructural study of early and advaced tumor lession //Amer.J.Pathol.- 1977.-V.86.- N:3.- P.545-558.

184. Hope J., Kimberlin R.H. The molecular biologi of scrapie: the last two years // Trend in Neuro Sci.- 1987.- V.10 N:4.-P.149-151.

185. Hopkinson D.A., edward Y.H., Harris H. The Distribution of subunit numbers sites of enzymes a study of the products of 100 human gene loci // Ann. Hum. Genet.- 1976.-N:59.-P.383-411.

186. Hunter R.L., Markert C.L. Histpchemical demonstration of enzymesseparated by zone electijphoresis in strach gel // Science.- 1957.- V.125.- N:3261.-P.1294- 1295.

187. Hunter R.L., Markert C.L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone electrophoresis in starch gels. // Science.- 1957.- V.125.- N: 3261.- P. 1294-1295

188. Hutt F.B., Grawford B.D. On breeding chicks resistant to pullonum disease without exposure thereto //Canadian J. Genet, and Cytol.- I960.- N:2.-P>357-370.

189. Imlah P. A study of blood groups in pigs. //In: Blood Groups of Animals. Matousek J, 1965.-P. 109-122

190. Imlah P. Evidence for the Tf locus being associated with an early lethal factor in a strain of pigs. //Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1970. V. 1. -№ 1.- P. 5-13

191. Imlah P. Inherited variants in serum ceruloplasmins of the pig. //Nature, 1964. V. 8. - № 203. - P. 658-659

192. Javanovic S., Sarac M., Gagrein M. Some genetic markers in blood of Yugoslav autochthonous swine breed. //Animal Genetics, 1996. V. 27. - № 2.i P. 38

193. Jensen E.L., Smith C., Baker L.N., Cox D.F. Quantitative studies on blood group and serum protein systems in pig. II. Effect on production and reproduction. // J. Anim. Sci., 1968. V. 27. - P. 856-862

194. John E., John M. A new haemoglodin betta chain variant in sheep // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1977.-V.8.-N:4.-P. 183-190.

195. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and biosystematics: the hypothesis of selective neutrality // Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1973.-N:4.-P.93-116.

196. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science.- 1974.-N:184.- P.28-37.

197. Jordan A.M. Trypanosomiasis control and African rural development // I New York, Longman Inc.- 1986.- P.69-84.

198. Juneja R.K., Gahne B. Polymorhic prealbumin (Pa) of pig, identified as an ai-protease inhibitor. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1981. V. 12, -P. 47-51.

199. Juneja R.K., Gahne B. Post albumin variants in pig plasma detected by polyacrylamide gel electrophoresis (Resume). //Ann. Genet. Sel. Anim. 1978.1. V.10.-P.603.

200. Keusch G.T. The role of bacterial adherence in infection// Current topics in inflomation of infection,Baltimore: Willias,Wilkins.- 1982.- P.94-113.

201. Kierek-Jaszczuk D., Zurcowski M., Skladanovska-KrzyzanowskaA.E., Tomaszewska-Guszkiewicz K. Serum alkaline phosphatase polymorphism in pig. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1979.-V. 10,-P. 15-18

202. Kimberlin R.H., Hope J. Genes and genomes in scrapie //Trend in i Genetics.- 1987.- V.3.- N:5.- P.l 17-118.

203. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature.- 1968a.-V.217.- N:5129.- P.624-626.

204. Kimura M. Genetic bariability maintened in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles // Genetical Res.-1968b.- V.ll.- N:3.- P.247 -269.

205. King J.L., Jukes Т.Н. Non-Daewinian evolution // Science.- 1969.-V.164.- N:3881.- P.788-798.

206. Kloster G., Larsen B. Neilsen P.B. Carbonic anhydrase polymorphism in cattle and swine. //Acta Vet. Scand., 1970, V. 11. P. 318-321.

207. Kraeling R.R., Gerrits R.J., Young E.R. Transferrin and prealbumin polymorphism in swine selected for backfat thickness. // J. Anim. Sci., 1973. -V.32. P. 174-178

208. Kristjansson F.K. Fractionation of serum albumin and genetic control oftwo albumin fractions. //Genetics, 1966. V. 53. - P. 675-679.

209. Kristjansson F.K. Genetic control of two prealbumins in pigs. //Genetics, 1963.-V. 48.-P. 1059-1063.

210. Kristjansson F.K. Genetic control of three haptoglobins in pigs. //Genetics. 1961. V.46. - P. 907-910.

211. Kristjansson F.K. Inheritance of a serum protein in swine. //Science. -1960.-V.131.-P. 1681

212. Kristjansson F.K. Inheritance of a serum protein in swine. //Science. -» 1960.-V.131.-P. 1681

213. Kubek A. Electrophoretical study of the esterases in pigs serum. //XI European Conf. of animal blood groups and biochem. polymorphism 1970,- P. 335-358

214. Kurosawa Y., Tanaka R. Electrophoretic variants of serum transferrin in wild pig populatoins of Japan. // Anim. Genet., 1988. V. 19. - № 1, P. 31 -37

215. Kuryl J., Pierzchata M., Korwin-Kossakowska A., Cymerowska-Prokopczyk I. Geny cech produkcyjnych u swin. //Przeglad hodowlany, 1997. -№8. P. 44-47

216. Leong M.M., Lin C.C., Ruth R.F. The localitation of genes for HPRT, G6PD, and a-GAL onto the X-chromosome of domestic pig (Sue scrofa1.domesticus). //Can. J. Genet. Cytol., 1983. V. 25. - P. 239-245.

217. Levontin R.C. Population genetics//Ann. Rev. Genet.- 1973 N:7.-P.l-17.

218. Liffau G., Nguyen T.C., Cullen P. et al. Genetic resistance to Haemonchus contortus in Romanov sheep // Proceeding,! 1.- 1986.- P.683-690.

219. Lipecke С., Efner Т. Zamartose zelaza bialka ogolnego i jego frakcji w surowicy krwi owies w zaleznosci od typu transferryn // Biul. LIN Biol.- 1977.-V.19.- N:2.- P.41-46.

220. Lipecke C., Efner T. Zamartose zelaza bialka ogolnego i jego frakcji w surowicy krwi owis w zaleznodci od typu transferryn. //Biul. LIN Biol., 1977. -V.19. № 2. - P. 41-46

221. Llanes D., Barbancho M., Morena L., Rodera A. Electrophoretic types of leucine aminopeptidase in sheep serum // Anim. Blood Group and Biochem. Genet>- 1982.-N:13.- P.19-23.

222. Manwell C., Baker C.M.A. Genetic distance between the australian Merino and the Poll Dorset sheep//Genet. Res. Camb.-1977.- V.20.- N:3 .-P239-253.

223. Margetin M. Geneticaly polimorfismis transferrinu, plazmaticei arylesterazy a albuminu u oviec // Zivoc vyrova.- 1981,- V.26.- N:6.- P.409-415.

224. Margetin M., Malik T. Pouzitie biochemickych polvmorfych systemov pri zistovani genetickeho rozdielu medzi urcitymi pie— menamioviec.//Vedeck eprace, Bratislava. - 1982. - P.25-34

225. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tussue, ontogenetic and sspecies specific patterns // Proc. Natl. Acad. Sci., USA.-1959.- V.45.- N:5 .- P. 753-763.

226. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue,ontogenetic and enzymes specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1959. - V. 45, N 5. - P. 753-763

227. Martin W.B., Stamp J.T. Slow virus infection in sheep //British. Vet. J.-1980.- V.136.- N:3.- P.290-295.

228. Meyer E.H.H. Serum protein polymorphism in pig breeds in South Africa. // In XHth European Conf. On Anim. blood groups and biochem polymorphism, Budapest, 1972. P. 315-322

229. Mayer J., Verhorst D. The evidence of erytrocyte acid phosphatase by starch gel electrophoresis in the pig. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1973.-V. 4.-P. 129-131.

230. Макавеев Ц.,Тянков С., Яблански Ц. Иммуногенетика в животновЬдството, София: Земиздат.- 1985.- 216с.

231. McDonald J.F., Ayala F.J. Genetic response to enviromental heterogenety//Nature.- 1974.- N:250.- P.572-574.

232. Meere V. Scrapie control is in worth it // Canada Agriculture.- 1981.-V.26.- N:3.- P.17-19.

233. Mercic L., Walawski K., Milewski S., Brzostowski H. Wplyw Polimorfismu haemoglobin i transferyn na cechy welny polskich owiec dlugowelnistych odmiany pomorskiej // Zesz. probl. posn nauk rol.- 1983,- N:265.-P.225-231.

234. Millot P., Chatelian J., Cathala F. The sheep OLA complex: new developments and relation with Scrapie // Anim.Blood Group and Biochem. Genet.- 1985.- V.16.- ,N:1.- P.104 -105.

235. Moretti J., Donati R. Preparation et proprietes de l'haptoglobin de mouton // Сотр. Res. Acad. Sci.- 1973.- V.277.- N:7.- P.677-680.

236. Moustgaard J., Hesselholt M. Blood groups and serum protein polymorphism in pig. //In: Swine in biochemical Research, 1966. P. 25-44

237. Muller L.D., BarrL.F., Ayala F.J. Natural selection is random drift: evidance from temporal variation in allele frequencies in nature //Proc. Natl. Acad. Sci,Usa.-1985.-N:75.- P.3909-3912.

238. Nevo E. Genetic variation and climatic selection in the lizard Agama Stelio in Israel and Sinai // Theor. Appl. Genet.-1981.- N:60.- P.369-380.

239. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory //Theor. Pop. Biol.- 1978.-V.13.-N-.1.-P. 121-177.

240. Nobel T.A., Perk K. Bronchiolo-alveolar cell carcinoma //Amer. J. ) Pathol.- 1978.- N:90.- P.783-786.

241. Nomenclature of multiple forms of enzymes JUPAC-IUB Commision on biochemical nomenclature (CBNO//J. Biol. Chem.-1977.- V.252.- N:17.-P.5939-5941.

242. Nozawa K. Phylogenetic studies on the native domestic animals in east and southeast Asia. Proc. of SABRAO Workshop on Anim. ;// Genet. Res. in Asia and Oceania. 1980. - P. 23-43.

243. Nozawa K., Shinio A., Shotake T. Population genetics of farmanimals. III. Blood—protein variations in the meat goats in Okinawa

244. Islands of Japan // Z. Tierzucht. und Zuchtungsbiol. —1978. — V. 95, № 1. P. 60-77.

245. Oishi Т., Komatsu M., Abe T. Breed variations of gene frequencies in pig red cell PHI, 6PDG, PGM and ADA enzyme systems and thier availability for paternity test. //Jpn. J. zootech. Sci., 1979. V.50. - P. 879-884

246. Oishi Т., Tomita Т., Komatsu M. New genetic variants detected in the haemopexin and ceruloplasmin systems of Ohmini miniature pigs. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1980. V.l 1. - P. 59-62

247. Palovics A., Fesus L., Osvath L. Tf I transferrin variant in domestic pig. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1982.-V.l 3.-P.61-62

248. Palson P.A. Le Maedi/visna une maladie a virus lent //Bull. Office Inter. Epizoot.- 1978.- V.89.- N:78.- P.477-486.

249. Palson P.A. Slow transmissible diseases of the nervous system.- 1979.-N:l.- P.l-50.

250. Parry H.B. Scrapie: A transmissible and hereditary disease of sheep // » Heredity.- 1962.- N:17.- P.75-105.

251. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamida gel // Science.- 1965.- V.147.- N: 3457.- P. 1451.

252. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamid gel // Science.- 1965.- V.147.- N: 3457,- P. 1451

253. Peacock A.C., Bunting S.L., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrilamida gel // Science.- 1965.- V.147.- N: 3457.- P.1451.

254. Perk K. Sheep lung carcinoma: an evidemic analogue of a sporadic human neoplasm // J.Natnl. Cancer Inct.- 1982.- V.69.- N:4.- P.747-749.

255. Perk K., Dannon D. Comparative structure analysis of foetal and adulttype red cells in newborn and adult cattle.— Res. Vet. Sci., 1965, v. 6, N 4

256. Perk K., Yaniv A. Lack of maedi viral relatet DNA in pulmonary carcinoma of sheep (jaagsiekte) // Res. Vet. Sci.- 1977.- V.24.- N:l.- P.46-48.

257. PerretG., PelzerP. Lasouche de l'Aube // Patre.- 1987.-N:344.-P.9-11.

258. Powell J.R. Genetic polymorphisms in varied environments // Science.-1971.- V.174.- N:4013.- P.1035-1036.

259. Powell J.R. Protein variation in natural populations of animals // Evolut. Biol.- 1975.- N:8.- P.79-119.

260. Prakash S., Lewontin R.C. Hubby J.L. //Genetics. 1969. - V. 61. - P. ^ 841-858

261. Prat J. Sur la transmission hereditaire de l'ummunite naturelle contre la fievre aphteuse chez certains bovins // Bull. Soc. Sci. Vet.Lyon.-1952- 53.- N:54-55.- P.297-302.

262. Pretorius A.M.G., Schid D.O., Cwik S., et al. PGM 3 locus and its genetic polymorphism in lymphocytes of the pig. //J. Immunogenet., 1977. V. 4.1.P.363-365

263. Przytulski Т., Dorzeczkowska D. Polymorphism of blood serum amylase and leptospirosis of pigs of Large White Polish breed. //Theoret. Appl. Genet., 1976.-V.48.-P. 237-242

264. Przytulski Т., Dorzeczkowska D. Polymorphism of blood serum amylase and transferrin and leptospirosis of pigs of Large White Polish breed. //Br. Vet. J., 1979.-V.135.-P. 103-107

265. Przytulski Т., Dorzeczkowska D. Serum protein and enzyme polymorphism and leptospirosis of pigs of Large White Polish breed. //Ann. Genet. Sel. Anim., 1979a.-V.ll.-P. 121-125

266. Ramusen B.A., Tucker E.M. Transferrin types and reproduction in sheep // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1973.- N:4.- P.207-220.

267. Reddi V.P., Reddy V.R.C., Reddy K.K. Genetic of haemoglobin types and their influence on growth traits in Nellore and Nellore+Dorset halfbred sheep // Indian. J. Anim. Sci.-1988.-V.58.-N:10.-P.1234-1236.

268. Rensing S., Meyer J.-N., Easser D., Peters K.-J. Variation of haemoglobin types in lambs after brith // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1985.- V.16.- N:l.- P.46-47.

269. Riddle R.A., Dawson P.S., Zirkle D.F. An experimental test of the relationship betwen genetic variation and environmental variation in tribolium flour beetles // Genetics.- 1986.- V.l 13.- N:2.- P.391-404.

270. Rothe G.M. A survey on the formation localisation of secondary isozymes in mammalia // Hum. Genet.- 1980.- V.56.- N:2.- P. 129-155.

271. Safarova P., Karadjole I., Hyldgaard-Jensen J. et al. Phosphoglucomutase polymorphism in porcine red cells. //Acta Vet. Scand., 1972. -V. 13.-P. 134-136,

272. Saison R. Red cell peptidase polymorphism in pigs, catlle, dogs and mink. // Vox. Sang., 1973. V. 25. - P. 173-181

273. Saison R. Serum and red cell enzyme systems in pig In : Xlth European Conference on Animal Blood Groups and Biochemical Polymorphism, Polish Scientific Publishers, Warsaw, 1970. P. 321-328

274. Saison R.,Giblet E. R. 6-phosphogluconic dehydrogenase polymorphism in the pig. //Vox. Sang., 1969.-V. 16.-P. 514-516

275. Salvado A.L., Silva J.S., Calcheiros F.S. Increase of meat production by increasing merino Portugues and Fi (romanov x merino portugues) sheep breed // Annumeet Europ. Assoc. for Anim. Produc.,Lisbao.-1987.-suppl.2.-P.1096.

276. Sarac M., Javanovic S.,Gagrein M. Genetic polymorphism of some proteins and enzymes in the blood of Yugoslav meat swine. //An. Genet., 1996. -V.27. № 2. -P.39

277. Sarkar C.R., Chakrabarti A., Deb S.K., Choudhury M.N. Maedi of sheep in West Bengal//Indian. Vet. J.- 1984.- V.61.- N:12.- P.1089-1090.

278. Scharloo W.,Dijken F.R., Hoorn A.J.W.,de Jong G. Functional aspects of genetic variation // Lect. Notes Biomath.- 1977.- N:19.- P.131-147.

279. Schmid D. O. Erfahrungen mit dem blutgruppenserplogischen Abstammungsnachweis beim Rind.// Zuchthyg. Fortpflanz. Stoning, und Besam. Haustiere, 1968, Bd. 6, H. 2, 95—99.

280. Schroffel J. New genetic variants of transferrins and haploglobin in pigs. //Nature, 1966.-V. 210.-P. 1274-1275.

281. Schroffel J.Genetic determination of the serum «Thread proteins» and the slow a2- globulin polymorpism in pigs. //In: Blood Groups of Animals. Matousek J., 1965.-P. 321-329

282. Schroffel /., Kubek A., Glasnak V. Serum ceruloplasmin polymorphism in cattle. //In: Proc. XI Eur. Conf. Anim. Blood Groups and Biochem. Polymorph. Warsaw, 1968,207—210.

283. Scrivner L.H. Transmission of resistance to ovine ostertagiasis // J. Am. Vet. Med. Assoc.-1964.- N:144.- P.1024-1027.

284. Selander R.K., Yang S. Protein polymorphism and genetic heterozygosity in two european subspecies of the house mouse. Evolution, 1969, v. 23, N3, p. 379-390.

285. Selander R.K., Johnson W.E. Genetic variation among vertebrate species // Ann. Rev. Ecol. Syst.- 1973.- N:4.- P.75-92.

286. Selander R.K., Kaufman D.W. Genie variability and strategies of adaptation in animals//Proc. Natl. Acad. Sci, Usa.- 1973.- V.70.- N:6.- P.1875-1877.

287. Sharp J.M. Slow virus infection of the respiratory tract of sheep // The Vet. Rec.-1981.- V.108.- N:18.- P.391-393.

288. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes. //Biochemical Genetics, 1970, V.4. - P. 297-320

289. Singh R.S., Choudhary M., David J.R. Contrasting patterns of geographic variation in the cjsmopotitan sibling species Drosophila melanogaster and Drosophila simulans//Biochem. Genet.- 1987.-V.25.-N: 1/2.-P.27-51.

290. Skladanovska E., Zurcowski M., Wiatroszak J., Filipak W. Polymorpism in the serum proteins of wild pigs. //Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1979. V. 10.-P. 151-154

291. Skladanovska E., Zurcowski M., Wiatroszak L. Protein polymorpism in the blood serum of wild boars. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1977. -V.8. Suppl. 1.-P.20

292. Smith M.F. Relationships between genetic variability and niche dimensions among coexisting species of Peromyscus // J. Mamm.-1981.- V.62.-N:2.- P.273-285.

293. Smithies O. Variations in human serum ^-globlin. //Nature. 1957. - V. 180.-N. 4600.-P. 1482-1483

294. Spooner R.L. The bovine MHC (newsletter) // BoLA Newsletter.- 1985.-V.I.- N:3.- P.3-9.

295. Spooner R.L., Bradley J.S., Young G.B. Genetic and disease in domestic animals with particular reference to dairy cattle // Vet. Rec.- 1975.- N:97.- P. 125130.

296. Stormont C., Suzuki Y., Bradford G.E., King P. A survey of haemoglobine, transferrins and certain red cell antigens in nine breed of sheep // Genetics.- 1968.-N:60.- P.363-371.

297. Tanaka К., Oishi Т., Kurosawa Y., Suzuki S. Geneticrelationship among several pig populations: East Asia analysed by blood groups and serum protein polymorphism. // Anim. Blood Groups. Biochem. Genet., 1983. V. 14. - P. 1911.200

298. Tateno I., Tajima F. Statistical properties of molecular tree construction methods under the neutral mutation model // J. Mol. Evol.- 1986.- N:23.- P.354-361.

299. Templeton J.W., Smith R., Adams L.G. Natural disease resistance in domestic animals//JAVMA.- 1988.- V.192.- N:9.- P. 1306-1313.

300. Tripathi V.N., Howell W.E. Association of hemopexin, transferrin, prealbumin and albumine types with productive traits of yorkshire and lacombe breed of pigs. //Can. J. Animal Sci., 1969. V.49. - №2. - P.223-229

301. Tucker E.M. Serum albumin polymorphism in sheep // Vox. Sang.1968.- V>15.- N:4.- P.306-308.

302. Tucker E.M. Genetic markers in the plasma and red blood cell // The blood in sheep. Berlhv.Springer-Verlag, 1975.-P.123- 153.

303. Tucker E.M., Crowley C. NADH-diaphorasa as a genetic marker for sheep red cells // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet.- 1978.-V.9.-N:3.-P.161-167.

304. Utech K.B.W., Wharton R.H., Kerr J.D. Resistance to Boophilus microplus (Canestrini) in different breed of cattle //Aust. J. Agric. Res.- 1978.-N:29.- P.865-895.

305. Тянков С., Райчев P. Прочуване на трансфериновата и ^ хемоглобиновата полиморфна система при местното дЬебенско отродиеовец//Генетика и Селекция, Болгария.- 1985.- V.-18.- N:3.-С.251-255.

306. Van de Weghe A., Van Zeveren A., Bouquet Y. The vitamin D binding protein in domestic animals. // Сотр. Biochem. Physiol. В., 1982. V. 73. - P. 977-982

307. Van Zeveren A., Bouquet Y., Van de Weghe A., Coppieters W. A I genetic blood marker study on 4 pig breeds. 1. Estimation and comparison ofwithin-breed variation. //J. Anim. Breed Genet., 1990. V. 107. - № 2. - P. 104112

308. Van Zeveren A., Bouquet Y., Van de Weghe A., Varewych H. Genetic I variability expressed by markers systems in two Belgian pig populatoins.1.vestock Production Science, 1983. V. 10. - № 4. - P. 373-386

309. Vaskov В., Efremov G. Protein polymorphizan kod oplemenjence sarplaninska ovce // Veterinaria (Sarajevo).-1979.- V.19.- N:2.- P.277-285.

310. Vedrire В., Cizova-Schroeffelova, Grange P., Mouricout M. Biochemical and genetic polymorpism of swine serum transferrin: examination of the three electrophoretic variants А, В and C. //Anim. Genet., 1996.-V. 27.- № 2.- P.39

311. Vella F. Hemoglobin types in ox and buffalo.—Nature, 1958, V. 181, N 4608, P. 564-565.

312. Wakelin D. Genetic contijl of susceptibility and resistance to parasite infections//Adv. Parasitol.- 1978.- N:16.-P.219-308.

313. Walker S.K., Obst J.M., Smith D.H. et al. A note on haemoglobin type and reproductive performance of ewes grazing oestrogenic rastures // Anim. Prod.-1981.- V.32.- N:2.- P. 223- 224.

314. Ward R.D. Relationship between enzyme heterozygoty andquaternary structure//Biochtv. Genet.- 1977.-V. 15.- N:l/2.-P.123-135.

315. Warnen C.M., Meeker D.L., Rothshild M.F. Genetic control of immune responsivenessia revieww of its use as a tool for selection for desease resistance // J. Anim. Sci.- 1987.- N:64.-P.394-406.

316. Wayne R.K, Modi W.S., O'Bbrien S.J. Morphological variability and Ь asymetry in the cheetan, a genetically uniform species. // Evolution. 1986. - V.40, № 1.-P. 78-85

317. Webster L.T.Inherited and acquired factors in resistance to infection. 1.Development of resistant and susceptible lines of mice through selective breeding//J. Exp. Med.- 1933.-N:57.-P.793-817.

318. Wharton R.H. Tick-borne livestock diseases and thier vectors 5. Acaricidi resistance and alternative methods of tick control // Word Anim. Rev.-1976.- N:20.- P.8-15.

319. WidarT. Ansay M.Hanset R. Allozymic variation as an estimate of heterozygosity in Belgian pig breeds. // Anim. Blood Groups, and Biochem. Genet. 1975.-.6, № 4. - P. 221-234.

320. Wilier S., Neuffer K. Phanotyp und Genfrequenzen polymorpher Serumproteine bein Schwein. //Arch. Exper. Vet., 1970. - V. 24. - № 5. - P. 10711076

321. Windon R.G., Dineen J.K. The effect of selection of both sire and dam on the response of F generation lambs to vaccination wint irradiated Trichostrongylus colubriformis larvae // Int. J. Parasitol.- 1981 .-N: 11.- P. 11 -18.

322. Zurcowski M., Tomaszewska-Guszkiewicz K., Klucinski W. Serum proteins polymorpism in Zlotnicka pig. //Genetica Polonica, 1974. V. 15. - № 1-2.-P. 119-123

323. Zycko K. Wstepne wyniki badan nad zaleznoscia miedzy polimorfizmem transferyny a podatnoscia prosat na kolibakterioze. //Prace Mater. Zootech. Zeszyt Specjalny, 1997. № 7. - P. 31-32

Информация о работе

Амбросьева, Елена Дмитриевна
доктора биологических наук
п. Лесные Поляны Московской обл., 2005
ВАК 06.02.01

Диссертация

Полиморфизм белков крови сельскохозяйственных животных и эффективность использования его в селекционном процессе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы