Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Использование эритроцитарных антигенов генетической системы B групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование эритроцитарных антигенов генетической системы B групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость"

На правах рукописи

Папина Светлана Владнмнровна

Использование эритроцитарных антигенов генетической системы В групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость

06.02.01 - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных '

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Дивово-2009

003465188

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Рязанском государственном агротехническом университете имени П.А. Костычева.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Стародумов Игорь Михайлович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Бородачёв Анатолий Владимирович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Данилин Александр Владимирович

Ведущая организация: Мичуринский государственный аграрный университет

Защита состоится « 14 » апреля_2009 г. в 9.00 часов на заседании

диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства но адресу: 391105, Рязанская область, Рыбновский район, нос. Дивово, и/о Институт коневодства.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГПУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства.

Автореферат разослан «_»_2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Готлиб М.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных (в том числе и коров) является одной из важнейших задач, стоящих перед животноводством многих стран мира и в России. Достаточно сказать, что в США низкая плодовитость коров молочных пород стоит на втором месте в списке причин их выбраковки (Х.Ф. Кушнер, 1972), во многих племенных хозяйствах России из-за низкой оплодотворяемости и абортов ежегодно не дополучают от 20 до 30 телят от 100 коров.

Низкая плодовитость является одной из главных причин неудовлетворительной продуктивности коров молочного направления, значительно повышает себестоимость молодняка, сдерживает темпы селекции и в итоге наносит огромный материальный ущерб хозяйствам.

Показатели воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных принадлежат к числу полигенных признаков с крайне низкой наследуемостью. По данным отечественных и зарубежных авторов наследуемость показателей воспроизводительной функции у разных видов сельскохозяйственных животных варьирует в пределах от 0,08 до 0,09 (Б.П. Завертяев, 1979; Г. Манон и др., 1966). В связи с этим отбор коров по плодовитости не эффективен. Кроме того, окончательный показатель воспроизводительной функции коров - деловой выход телят - зависит от комплекса биологических и зоотехнических факторов: оплодотворяющей способности сперматозоидов, эмбриональной и постэмбрионалыюй жизнеспособности плодов, условий внешней среды и т.д.

В последние десятилетия работами отечественных и зарубежных авторов (А.Я. Малаховский, 1940; М. Плюм, 1959; Л.В. Богданов и др., 1966; В.П. Павличенко, 1980; С.П. Безенко и др., 1971; П.Ф. Сороковой и др., 1973; Л.М. Машуров, 1980; P.M. Дубровская и др., 1976; И.М. Стародумов, 1996 и др.) установлено, что некоторые виды бесплодия самок (в том числе и коров) обусловлены иммунологическими факторами, а также являются следствием комплексного действия некоторых неблагоприятных факторов. Наличие подобных связей гипотетически возможно, если учесть, что спаривание партнеров, различающихся по набору наследственных факторов (в данном случае гснстичсски обусловленных полиморфных систем крови), в одном случае может привести к гетерозису и повышенной выживаемости приплода, в другом - к иммуногенетическому конфликту между матерью и плодом.

В настоящее время установлено (Е.К. Меркурьева, 1977; Ю.Г1. Алтухов, 1981), что аллели, детерминирующие синтез полиморфных белков и групп крови, не являются нейтральными по отношению к воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных. Однако, следует отметить и то, что ряд вопросов (в основном теоретического характера) в иммуногенетике до сих пор остаётся не изученным. В частности, в известной нам литературе по генетическому полиморфизму сывороточных белков и группам крови отсутствуют данные о гшейотропном действии аллелей групп крови на плодовитость крупного рогатого скота, слабо изучено влияние соче-

таемости родительских пар по аллелям системы В групп крови на показатели воспроизводительной функции коров.

Цель и задачи исследований.

Целью наших исследований является изучение возможностей использования генетического полиморфизма групп крови при селекции чёрно-пёстрого скота на плодовитость. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. изучить особенности аллелофонда в локусе В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разной плодовитости;

2. изучить плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на показатели плодовой функции коров;

3. изучить оплодотворяющую способность быков разных генотипов по аллелям локуса В групп крови;

4. изучить воспроизводительные способности коров разных генотипов по аллелям локуса В групп крови;

5. изучить влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров;

6. изучить воспроизводительную способность коров при разных вероятностях проявления у них плодово-материнской несовместимости, обусловленной эритро-цитарными антигенами системы В.

Научная новизна результатов исследований.

Впервые изучен аллелофонд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы, различающихся по воспроизводительной способности; впервые изучено плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров. Впервые изучено влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Результаты исследований аллелофонда в локусе В групп крови у коров, плейо-тропного действия аллелей на плодовитость и их сочетаемости позволят лучше, понять причины наличия в популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы генетически обусловленного полиморфизма эритроцитарных антигенов системы В, а подбор родительских пар с учетом их наследственных особенностей по антигенам системы В групп крови позволит повысить эффективность селекции крупного рогатого скота на плодовитость.

Публикация материалов исследований.

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ из них 1 статья в рецензионном издании, рекомендуемом ВАК РФ (2008).

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы доложены на конференциях молодых учёных и аспирантов Рязанской государственной сельскохозяйственной академии (2002, 2004, 2005, 2006).

Объём работы.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований, выводов, предложений производству. Список литературы состоит из 104 источников, в том числе 21 иностранных авторов. Работа изложена на 99 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц, 4 графика, 2 диаграммы и 9 фотографий.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объект исследований

Научные исследования (рис.1. Схема исследований) возможности использования эритроцитарных антигенов и аллелей системы В групп крови в качестве генетических маркеров при селекции крупного рогатого скота на плодовитость проводились на 740 коровах и 17 быках-производителях черно-песгрой породы. Коровы принадлежали АОЗТ «Авангард» Рязанской области.

Учтённые при исследованиях животные в основном были представителями линий Силинг Трайджун Рокит, Вис Бек Айдиал, Хильтес Адема, Блидсард Каймпе.

У всех коров дойного стада АОЗТ «Авангард» в последние годы определялись группы крови. При проведении этих работ использовались моноспецифические сыворотки (реагенты), идентифицированные с эталонами.

11ри проведении научных исследований по теме диссертации нами использовались только данные о генетическом полиморфизме эритроцитарных антигенов системы В групп крови.

В АОЗТ «Авангард» в настоящее время созданы благоприятные условия для развития молочного скотоводства. Это позволяет ежегодно получать не менее 5,5-6,0 тысяч кг молока от каждой коровы. Деловой выход телят на 100 коров в эти годы в среднем равнялся 95 %.

2.2. Генетико-статистическая обработка результатов исследований

При генетико-статистических исследованиях по теме диссертации определяли частоты генов в локусе системы В групп крови у коров дойного стада АОЗТ «Авангард» разной плодовитости.

В качестве показателей, по которым оценивали особенности аллелофонда, брали частоту аллелей, уровень наблюдаемой и ожидаемой гомозиготности по аллелям изучаемого локуса.

Рис. 1. Схема исследований

Частоту аллелей и уровень гомозиготности определяли по общепринятым формулам (Е.К. Меркурьева, 1977).

Плейотропное действие аллелей на показатели, характеризующие плодовую деятельность коров, изучали на представителях материнского и дочернего поколений. При этом анализировались результаты осеменений 442 коров материнского и 298 дочернего поколений. О наличии плейотропного действия на плодовитость делали заключение по наличию стабильных связей между отдельными аллелями и плодовитостью коров (наличие плейотропного действия считалось доказанным, если лучшие показатели по плодовитости у коров материнского и дочернего поколений были связаны с одним и тем же геном; при отсутствии стабильных связей плейотропное действие аллельных генов на плодовитость коров отвергалось).

Изучение влияния гетерозиготности по аллелям локуса системы В групп крови на плодовитость проводили на 740 коровах, возраст которых не превышал 3-8 лет. Животные в зависимости от генотипического состояния локуса системы В групп крови были разделены на две группы: группу гомозиготных и группу гетерозиготных животных. В первую группу было включено 155, во вторую 585 животных. В пределах каждой группы определяли стельность коров и результаты их отёлов.

При изучении воспроизводительных способностей коров разного уровня сходства с быками - производителями по антигенам системы В групп крови семейные пары объединяли в четыре группы. При этом использовались сведения о плодовитости коров в период с 1996 по 2003 годы. Уровень антигенного сходства спариваемых партнёров определяли по общепринятой формуле Л.А. Животовского и др. (1974). Максимальному сходству коров с быками отвечало значение коэффициента антигенного сходства, равное 1, минимальному - значение равное нулю. Спариваемые партнёры были объединены в шесть групп.

При изучении наличия у крупного рогатого скота плодово-материнской несовместимости, обусловленной антигенами системы В групп крови, учитывались результаты плодовой функции коров с 1996 по 2003 год. В этом случае в зависимости от наличия у быков антигенных факторов, «чужеродных» материнскому организму, варианты подборов объединяли в пять групп: у быков первой группы отсутствовали антигены, «чужеродные» по отношению к антигенам коров; быки второй группы имели один «чужеродный» антиген, быки третьей группы отличались от коров по двум эритроцитарным антигенам системы В групп крови. Быки пятой группы отличались от коров по всем антигенам системы В групп крови.

При исследованиях влияния материнско-плодовой несовместимости на плодовую деятельность коров анализировались результаты осеменений 740 коров в период с 1996 по 2003 год.

При изучении плодовости коров при подборах партнёров разного уровня генетического сходства по аллелям локуса В групп крови варианты подборов объединяли в четыре группы: при этом от подборов первой группы могло родиться только гомозиготное по аллелям В - локуса групп крови потомство, от подборов второй группы ожидалось одинаковое количество гомозиготных и гетерозиготных потомков, от подборов третьей группы могло родиться гомозиготное и гетерозиготное потомство в соотношении 1:3, а от подборов четвертой группы - только гетерозиготное потомство.

При этих исследованиях был проведён анализ плодовой деятельности 740 коров, осеменённых спермой 17 быков в период с 1996 по 2003 год.

Во всех случаях, связанных с изучением зависимости плодовитости коров и оплодотворяющей способности быков от антигенов и аллелей системы В групп крови, полученные при исследованиях данные обрабатывались методами биологической статистики (Е.К. Меркурьева, 1970; П.Ф. Рокицкий, 1973).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Взаимосвязь между эритроцитарными антигенами, аллелями локуса В групп крови и показателями воспроизводительной функции у крупного рогатого скота черно-пёстрой породы

3.1.1. Аллелофонд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разного уровня плодовитости

Отбор сельскохозяйственных животных по экономически значимым признакам прямо или косвенно оказывает влияние на генофонд (в том числе и аллелофонд) жи-

вотных. Учитывая это, в последние десятилетия полиморфные белки, ферменты и группы крови с успехом используются в качестве генетических маркеров при разработке методов управления селекционно-генетическими процессами в популяциях сельскохозяйственных животных (В.И. Глазко, 1992).

Таблица 1 - Частота аллелей локуса В групп крови у коров ____разной плодовитости____

Частота аллелей (в долях ед.)

№ Группа коров

п/п Высокая плодовитость, Пониженная плодови- В среднем

>95% (п-396) тость, <95% (п=344) (п=740)

1 B2G2K04Y2A2-0T 0,0096 0,0089 0,0092

2 IWIYQ- 0,0048 0,0039 0,0044

3 В,1, 0,0284 0,0285 0,0285

4 h 0,0143 0,0144 0,0144

5 G2Y2E,'Q' 0,2240 0,2243 0,2241

6 04Y2A,T' 0,0549 0,0558 0,0553

7 0,АЛ" 0,0024 0,0021 0,0022

8 (WE/G'O1 0,1477 0,1580 0,1534

9 O4E3G" 0,1289 0,1318 0,1320

10 СП" 0,0237 0,0199 0,0214

11 b,g7o,y2 0,0036 0,0035 0,0035

12 B2O1Y7I" 0,0081 0,0065 0,0072

13 g2o,y2 0,0014 0,0009 0,0012

14 I2 0,0227 0,0229 0,0228

15 040- 0,0047 0,0049 0,0048

В таблице 1 приведены частоты пятнадцати аллелей системы В групп крови у коров высокой и пониженной плодовитости АОЗТ «Авангард». В группу коров, имеющих высокую плодовитость, включали 396 особей, от которых было получено не менее 98-100 телят в пересчёте на 100 коров, в группу коров (п=344), имеющих пониженную плодовитость, объединяли особей, уровень плодовитости которых был 95-97% в пересчете на 100 коров.

По данным таблицы 1 видно, что в исследованной популяции коров чаще других встречались аллели G^EfQ', 04D'E3'G'0\ 04Ез'0" .Частота этих аллелей соответственно была равна 0,2241; 0,1534 и 0,1320. Намного ниже частот этих аллелей была концентрация 04Y2Ai'I" (0,0553) (р<0,05) и аллелей Bilb 1ь QT", 12, частота которых варьировала в пределах 0,0214-0,0285. Остальные аллели встречались в геномах редко (с частотой, не превышающей 0,0092).

Порядок расположения аллелей по их частотам у коров, имеющих высокую и пониженную плодовитость, был таким же, как и в популяции в целом. Межгрупповые различия по концентрации аллелей отсутствовали (р>0,05), что указывает на отсутствие зависимости плодовой функции у коров от каких-либо конкретных аллелей системы В групп крови.

В таблице 2 приведены показатели генного равновесия в локусе В групп крови у коров разной плодовитости.

По данным этой таблицы видно, что в популяции исследованных нами коров АОЗТ «Авангард» наблюдается нарушение генного равновесия за счет избытка гете-розигот (с!Г 46, х2 =65,11, Р<0,05).

Таблица 2 - Показатели генного равновесия в локусе В групп крови у коров ______чёрно-пёстрой породы_______

Группы животных п Показатели генного равновесия

сИ' х2 Р

Высокой плодовитости 396 41 66.90 0,05

Пониженной плодовитости 344 35 45,70 0,25

В среднем по популяции 740 46 65,11 0,05

Сравнение числа наблюдаемых генотипов с их ожидаемым количеством среди коров разного уровня плодовитости показало, что в группе коров, имеющих высокие показатели, характеризующие их воспроизводительную способность, так же, как и в популяции в целом наблюдалось избыточное количество гетерозигот за счет недостатка гомозигот (с1^41, х2=66,90; р<0,05). Группа коров, состоящая из животных пониженной плодовитости, находилась в состоянии устойчивого генного равновесия (с!Р=35, х2=45,70; р=0,25). Избыток гетерозигот среди коров повышенной плодовитости и в популяции в целом подтверждается значениями и величинами коэффициентов эксцесса.

Таблица 3 - Величина коэффициентов эксцесса

Группа животных п Значение и величина коэффициента эксцесса

Высокой плодовитости 396 +0,91

Пониженной плодовитости 344 -0,04

В среднем по популяции 740 +0,99

Данные расчетов коэффициентов эксцесса показаны в таблице 3. 11о ним видно, что в группе коров, имеющих повышенную плодовитость и в популяции в целом наблюдается левосторонний эксцесс, связанный с избытком в этих группах гегерози-гот. Величина коэффициента эксцесса в первом случае достигала +0,99, во втором +0,91. У коров пониженной плодовитости левосторонний эксцесс отсутствовал (0,04).

Межгрупповая дифференция коров но плодовитости пе оказала заметного влияния на их гомозиготность. Это видно по данным таблицы 4.

Таблица 4 - Гомозиготность коров чёрно-пёстрой породы по __аллелям локуса В групп крови___

Группа коров п Уровень гомозиготности (в %)

Наблюдаемая (Н) Ожидаемая (Са)

Высокой плодовитости 396 18,7 17,3

Пониженной плодовитости 344 18,7 18,3

В среднем по популяции 740 18,6 17,7

Наблюдаемая гомозиготность группы коров, имеющих высокую плодовитость, была равна 18,7%, коров пониженной плодовитости - 18,7%, а популяции в целом -18,6%. Уровень ожидаемой гомозиготности по аллелям системы В групп крови коров этих групп соответствовал 17,3%, 18,3% и 17,7%. Межгрупповые различия по гомозиготности были не достоверными (р>0,05).

3.1.2. 11лейотропное действие аллелей локуса системы В групп крови на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы

Плейотропия - одновременное действие одного и того же гена на разные признаки организма - впервые была описана Г. Менделем (1925). Им было установлено, что окраска цветков и семенной кожуры гороха зависит от одного наследственного задатка. У высших растений гены, обуславливающие красную окраску цветков, одновременно контролируют красную окраску стебля. У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы». Одновременно этот ген определяет аномалии хрусталика глаза и порок сердца.

Платиновая окраска шерсти у лисиц контролируется доминантным геном, который существует только в гетерозиготе, поскольку обладает рецессивным летальным действием. При скрещивании платиновых лисиц наблюдается расщепление на платиновых и серебристо-чёрных в соотношении 2:1. Такое соотношение может получиться, если платиновые лисицы - гетерозиготы, а чёрно-пёстрые - гомозиготы по рецессивной аллели того же гена. При этом не выживают гомозиготы по доминантной аллели.

Плейотропное действие генов связано с тем, на какой стадии онтогенеза проявляются соответствующие аллели. Чем раньше проявляется аллель, тем больше эффект его плейотропии.

О наличии генов, обладающих, нлейотропным действием у лошадей, было высказано предположение И.М. Стародумовым (1995).

Результаты проведённых нами исследований плейотропного действия аллелей локуса В групп крови на показатели воспроизводительной функции коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» показаны в таблицах 5 и 6.

В геномах этих коров (л=740) были идентифицированы характерные для крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы аллельные гены системы В групп крови.

Таблица 5 - Плейотропное действие аллелей локуса В группы крови на воспроизводительную функцию коров материнского поколения (гг=442)

№ Аллель Показатели воспроизводительной функции (в %)

Стельность Благополучные отёлы Аборты Яловые

1 В2С2КОдУ2Л2Ч)Т' 98,1 93,8 4,3 1,9

2 В2А,ТУ(?' 93,4 90,7 2,7 6,6

3 В,1, 96,9 92,2 4,7 3,1

4 11 99,1 87,1 2,0 0,9

5 О2У2ЕГ0' 89,9 80,4 9Д 10,1

6 О4У2АГГ 93,9 85,7 8,2 6,1

7 0,А,Т- 99,1 88,3 10,8 0,9

8 О^Ез^ССУ 98,6 89,1 9,5 1,4

9 04Е3'0" 90,4 88,0 2,4 9,6

10 ОТ" 96,4 88,8 7,6 3,6

11 В2С20,У2 95,2 89,9 5,3 4,8

12 ВзОЛ^Г 92,7 88,5 4,2 7,3

13 020,У2 95,6 87,7 7,9 6,4

14 ь 96,4 90,3 6,1 3,6

15 0„0' 90,8 80,6 10,2 9,2

По данным таблицы 5, в которой показана плодовитость коров с учетом их особенностей по аллельным генам локуса В групп крови, видно, что лучшие результаты (99,1%) по стельности были получены при осеменении коров, в геномах которых имелись аллели или О1А1Т'. Несколько уступали по этому показателю коровы, в геноме которых были аллели ОдП'КГО'О' или В2С2К04У2А2'0Т'. Стельность этих коров была равна соответственно 98,6% и 98,1% (р>0,05). Стельность остальных коров не превышала 89,9-96,4%. Лучшими по числу благополучных отёлов среди учтённых при исследованиях коров были животные-носители аллеля В202К04У2А2'0Т\ Количество благополучных отёлов среди коров этой группы равнялось 93,8%. На втором месте по этому показателю были носители аллеля В,!, (92,2%) (р>0,05). Третье место по количеству благополучных отёлов занимали коровы, в геномах которых был аллель ВгАГРГСГ (90,7%). По количеству абортов среди исследованных коров выделялись группы с аллелями С^АГГ' и 040\ Число неблагополучных отелов у этих коров соответствовало 8,2-10,2%. Количество не благополучных отёлов у коров остальных 12 групп колебалась в пределах 2,0-9,5%.

Таблица 6 — Плейотропное действие аллелей локуса В группы крови на

воспроизводительную функцию коров дочернего поколения (п=298)

№ Аллель Показатели воспроизводительной функции (в %)

Стельность Благополучные отёлы Аборты Яловые

1 В202К04У2А2'0'Г 100,0 95,1 4,9 0,0

2 В2АГР2-(У 98,5 90,1 8,4 1,5

3 в,1, 94,9 93,6 1,3 5,1

'1 11 97,1 90,1 7,0 2,9

5 О,У,ЕГО- 96,4 90,0 6,4 3,6

6 04У2А,Т" 99,3 88,1 11,2 0,7

7 X 0,А,Т-о.отлго- 97,7 87,1 10,6 2,3 1,7

98,3 90,3 8,0

9 С^Ез'С' 94,9 88,1 6,8 5,1

10 ОТ 98,1 89,9 8,2 1,9

11 В2020,У, 97,3 84,5 12.8 2,7

12 в,0,у,г 94,1 89,9 4,2 5,9

13 020,у2 99,3 90,9 8,4 0,7

14 I, 96,1 90,3 5,8 3,9

15 040' 95,4 89,9 5,5 4,6

По данным таблицы 6 видно, что наблюдаемая в материнском поколении последовательность по количеству стельных коров, у коров дочернего поколения была нарушена.

Па первом месте по числу стельных коров в дочернем поколении были особи с аллелями В2С12К04У2А;Г0Т', 04У2А|Т\ (12(),У2. Второе место по этому показателю занимали коровы, в геномах которых был аллель В2АГР2"<3\ по числу благополучных отёлов в убывающем порядке группы коров располагались так: ВгАГРг'С)' (98,5%) > С^О'Ез'СО" (98,3%) > <3'Г (98,1%). Количество абортов у коров дочернего поколения не превышало 1,3-12,8%.

Таким образом, полученные нами данные не дают основание делать вывод о наличии у коров чёрно-пёстрой породы плейотропного действия на показатели, характеризующие их воспроизводительные способности.

3.1.3. Плодовитость коров и оплодотворяющая способность быков, гомозиготных и гетерозиготных по аллелям системы В групп крови

Нами изучались показатели воспроизводительной способности коров и быков чёрно-пёстрой породы, гомо- и гетерозиготных по аллелям локуса системы В групп крови. При исследованиях было учтено 2019 покрытий 740 коров 5 гомо- и 12 гетерозиготными по аллелям локуса В групп крови быками. Оплодотворяющую способность быков определяли по результатам осеменений коров.

Данные проведённых исследований показаны в таблицах 7 и 8.

Таблица 7 - Показатели воспроизводства коров чёрно-пёстрой породы,

гомо- и гетерозиготных по аллелям локуса В групп крови

Группы коров п Показатели плодовитости (в %)

стельность М±т рождено живых телят М±ш число абортов М±т число прохолостов М+1П

Гомозиготы 137 96,4± 1,3 91,5± 1,9 4,9± 1,5 3,6± 1,3

Гетерозиготы 603 97,4± 0,6 90,9± 1,1 6,5+ 1,0 2,6± 0,6

По данным таблицы 7 видно, что результаты плодовой деятельности коров чёрно-пёстрой породы, разводимых в АОЗТ «Авангард», не зависят от их генотипов в локусах системы В групп крови. У гомозиготных (п 137) и гетерозиготных (п=603) коров наблюдались примерно одинаковые показатели по стельности (соответственно 96,4% и 97,4%) и числу рождённых живых телят (91,5 и 90,9%, соответственно) (р>0,05). Число абортов и прохолостов у коров обеих групп также было примерно одинаковым, а наблюдаемые различия по этим показателям, как и в первом случае также были статистически не достоверными (р>0,05).

При исследованиях влияния гетерозиготное™ по аллелям локуса системы В групп крови на оплодотворяющую способность 17 быков-нроизводителей (5 гомозиготных и 12 гетерозиготных) нами были установлены межгрупповые различия по оплодотворяющей способности быков, но эти различия не были связаны с генотипами быков в локусе В групп крови. Это видно по данным таблицы 8.

Таблица 8 - Оплодотворяющая способность быков гомо- и гетерозиготных

по аллелям системы В 1рупп крови

Группы быков п быков Показатели воспроизводительной способности (в %)

Оплодотворяемость Благополучные отёлы Аборты Яловые

М±т Шш М±ш Шш

Гомозиготы 5 95,9± 8,8 91,9± 12,2 4,0± 8.7 4,1± 8,8

Гетерозиготы 12 97,1± 4,8 92,3± 7,6 4,8± 6,1 2,9± 4,8

В среднем в труппе гомозиготных быков оплодотворяемость достигала 95,9%.

Индивидуальные особенности по оплодотворяемости коров были характерны и для гетерозиготных по аллелям системы В групп крови быкам.

В среднем оплодотворяющая способность гетерозиготных быков была на 1,2% выше по сравнению с оплодотворяющей способностью гомозиготных быков, но это превосходство было статистически не достоверным (р>0,05).

Таким образом, анализ результатов проведённых нами исследований даст нам основание сделать вывод о том, что оплодотворяющая способность быков-производителей и оплодотворяемость коров не зависят от их гегерозиготности по аллелям локуса системы В групп крови.

3.1.4. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы разного уровня сходства с быками-производителями но антигенам системы В групп крови.

Нами изучалась плодовитость коров разного уровня сходства с быками-производителями по антигенам системы В групп крови.

Исследования проводились на коровах (п -740) чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области. Всё поголовье крупного рогатого скота этого хозяйства было типировано по группам крови. При типировании антигенов эритроцитов использовалось 64 моноспецифических сывороток (реагентов), идентичных с эталонами.

При исследованиях было учтено 2862 осеменения 740 коров в период с 1996 по 2003 год.

Подборы в зависимости от сходства (в долях единицы) коров с быками по антигенам системы В групп крови объединяли в четыре группы. В первую из них были включены подборы, при которых сходство но эритроцитарным антигенам спариваемых партнёров равнялось 0,20-0,40, сходство родительских пар во второй, третьей и четвёртой группах варьировало соответственно в пределах 0,41-0,60, 0,61-0,80 и 0,81-1,0. Результаты исследований анализировались отдельно у коров материнского, дочернего поколений и в целом по стаду.

Таблица 9 - Показатели воспроизводительной функции коров разного уровня сходства сбыками по антигенам системы В групп крови (материнское поколение)

Уровень сходства Показатели воспроизводительной функции (в %)

с быками (в дол.ед.) п стельность М±т благополучные отёлы М±т аборт М±т яловость М±т

0,20-0,40 100 98,5±1,2 90,1±2,9 8,4+2,7 1,5±1,2

0,41-0,60 340 99,1.10.5 89,011,6 10,111,6^ 0,910,5

0,61-0,80 661 97,2±0,6 90,9±1,1 6,310,9 2,810,6

0,81 - 1,0 386 95,0±1,1 92,0±1,3 3,0±0,8 5,041,1

Таблица 10 - Показатели воспроизводительной функции коров разного уровня сходства с быками по антигенам системы В групп крови (дочернее поколение)

Уровень сходства с быками (в дол.ед.) п Показатели воспроизводительной функции (в %)

стельность М±т благополучные отёлы М+т аборт М±ш яловость М+т

0,20 - 0,40 115 99,1 ±0,9 94,2±2,1 4,9±2,0 0,9±0,9

0,41-0,60 303 96,9+1,0 91,6±1,6 5,3+1,3 3,1±1,0

0,61-0,80 607 96,9±0,8 92,7+1,0 3,6+0,7 3,7+0,8

0,81 - 1,0 350 94,3±1,2 91,9±1,4 2,4+0,8 5,7+1,2

Результаты проведённых исследований показали (таблицы 9-11), что лучшие результаты по оплодотворяемости (99,1%) при осеменении коров материнского поколения были получены при подборах, при которых уровень сходства родителей равнялся 0,41-0,60 (таблица 9). Среди коров дочернего поколения лучшими по оплодотворяемости были особи, имеющие минимальное сходство с быками по антигенам системы В групп крови (таблица 10). Менее эффективными были осеменения коров, уровень сходства с быками которых был равен 0,81-1,0. Стельность коров материнского поколения в этой группе равнялась 95,0% по сравнению с 94,3% (р>0,05) у коров дочернего поколения.

Таблица 11 - Показатели воспроизводительной функции коров разного уровня сходства с быками по антигенам системы В групп крови (в среднем по стаду)

Уровень сходства с быками (в дол.ед.) п Показатели воспроизводительной функции (в %)

стельность М+т благополучные отйлы М±т аборт М±ш яловость М+т

0,20-0,40 215 98,8+0,7 92,1+1,8 6,7±1,7 1,2+0,7

0,41 -0,60 643 98,0+0,5 90,3+1,1 7,7+1,0 2,0+0,5

0,61-0,80 1268 96,7+0,5 91,8+0,7 4,9+0,6 3,2+0,5

0,81- 1,0 736 94,6+0,8 91,9+1,1 2,7+0,5 5,3+0,8

Лучшими по стельности в стаде были коровы, сходство с быками которых по антигенам крови было равно 0,20-0,40 и 0,41-0,60 (таблица И). Среди первых оплодотворёнными оказалось 98,8%, а среди вторых 98,0% коров. На 4,2% было меньше (р<0,05) оплодотворённых коров, сходство которых с быками по антигенам крови колебалось от 0,81 до 1,0.

Анализ данных таблицы 11 показал, что число благополучных отёлов у коров АОЗТ «Авангард» не было связано с различиями родительских пар по антигенам системы В групп крови, а зависит от влияния других факторов. Обоснованность этого вывода подтверждается тем, что у коров материнского и дочернего поколений наблюдается обратная связь между уровнем сходства по антигенам системы В групп крови спариваемых партнеров и результатами отёлов у коров. Лучшие показатели по благополучным отёлам у коров материнского поколения были при подборах пар, незначительно различающихся между собой по антигенам системы В групп крови

(94,2%), наоборот, в дочернем поколении лучшими по благополучным отелам были коровы, уровень сходства с быками по антигенам крови которых равнялся 0,81-1,0.

У коров материнского и дочернего поколений наблюдались различия по числу абортов. У коров материнского поколения они были чаще в тех случаях, когда сходство коров с быками было равно 0,41-0,60. Среди коров дочернего поколения больше всего абортов было при этих же вариантах подборов. При уменьшении различий между коровами и быками по антигенам крови количество абортов заметно уменьшалось и было минимальным у коров обоих поколений в четвертой группе (соответственно 3,0% и 2,4%). У коров дойного стада при этом варианте подборов число абортов достигло 2,7%.

Таким образом, анализ данных проведённых нами исследований на коровах черно - пёстрой породы двух поколений показал, что стельность и количество рождённых коровами телят не в значительной мере зависят от их наследственных особенностей и спариваемых с ними быков - производителей по антигенам системы В групп крови. Количество абортов у коров при возрастании сходства между спариваемыми животными по антигенам эритроцитов увеличивается.

3.1.5. Воспроизводительная способность коров чёрно-пёстрой породы при разных типах подборов по аллелям локуса В групп крови.

В литературных источниках отечественных (JI.B. Богданов, В.М. Обуховский, 1966; Л.В. Богданов, В.И. Поляковский,, 1970) и зарубежных (G. С Ascton, С. Serum, 1958; G.C Ascton, 1965; G.C Ascton, 1967) авторов имеются данные, указывающие на зависимость плодовитости животных от сочетаемости аллелей полиморфных белков и групп крови. Пониженная плодовитость самок отмечена при гомогенных по аллелям полиморфных белков и групп крови подборах. При повышении вероятности рождения самками гетерозиготных потомков плодовитость животных повышалась и достигала максимальных показателей при гетерогенных подборах.

Нами изучалось влияние типов подборов родительских пар с учётом индивидуальных особенностей спариваемых животных по аллелям системы В группы крови на показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области. При исследованиях анализировались результаты 2003 осеменений 740 коров.

При этом в зависимости от вероятности рождения коровами гомозиготных или гетерозиготных по аллелям локуса В групп крови телят подборы объединяли в четыре группы. В первую группу включали подборы, от которых могло родиться только гомозиготное потомство. От подборов второй группы ожидалось одинаковое число гомозиготных и гетерозиготных по аллелям локуса В групп крови телят. От подборов третьей группы могли родиться гомозиготные и гетерозиготные телята в соотношении 1:3. От подборов четвёртой группы ожидались только гетерозиготные по аллелям В локуса группы крови телята.

Полученные при исследованиях данные приведены в таблице 12.

Таблица 12 - Показатели плодовитости коров при разных подборах ____ по аллелям групп крови системы В ____

Отношение гомози- Количество Показатели плодовитости (в %)

число благополучных отёлов количество абортов

гот к гетерозиготам подборов стельность

4:0 451 93,9±1,1 88,1±1,5 5,8±1,1

1:1 670 94,1±0,9 86,3±1,3 7,8±0,9

1:3 572 93,7±1,0 90,4±1,2 3,3±0,7

0:4 310 95,1±1,2 94,1±1,3 1,0±0,5

По данным этой таблицы видно, что результаты осеменений коров практически не зависимы от типа подборов спариваемых животных по аллелям системы В групп крови. Стельность коров в 1-4 группах была примерно одинаковой и колебалась от 93,7% (у коров третьей группы) до 95,1% (у коров четвёртой) (р>0,05).

Лучшими по числу благополучных отелов оказались подборы, от которых ожидались только гетерозиготные по аллелям локуса В групп крови телята (94,1%), па втором месте по числу благополучных отелов были коровы третьей группы, от которых ожидалось 25% гомозиготных и 75% гетерозиготных телят. Минимальные показатели по благополучным отелам были у коров второй группы (86,3%), то есть при подборах, от которых могло родиться равное количество гомо- и герозиготных по аллелям локуса В групп крови телят. При гомогенных подборах, гарантирующих рождение коровами только гомозиготного потомства, было получено 88,1% телят. Разница по числу полученных телят между четвёртой и второй группами была статистически достоверной (р<0,05)

Число абортов у коров разных групп колебалось от 3,3% до 7,8%.

Таким образом, при разведении крупного рогатого скота необходимо учитывать индивидуальные особенности спариваемых животных по аллелям локуса В групп крови. Предпочтение необходимо отдавать подборам, гарантирующим высокую вероятность рождения коровами гетерозиготных по аллелям системы В групп крови телят.

3.1.6. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы в зависимости от проявления у них иммунологической несовместимости с плодом по антигенам системы В групп крови.

В ряде работ (В.Н. Бобков, 1990; P.M. Дубровская, Е. И. Шемарыютн, 1978; И.М. Стародумов,1996; L. Anderson, 1987) показана зависимость воспроизводительной способности лошадей от антигенов эритроцитов. При этом пониженную плодовитость кобыл и высокий у них процент абортов авторы объясняют несовместимостью антигенных комплексов родителей.

Нами изучалась плодовитость коров при разных вероятностях проявления мате-ринско-плодовой несовместимости по антигенам системы В групп крови.

Всего было учтено 2465 осеменений 740 коров в период с 1996 по 2003 год.

Подборы родительских пар в зависимости от наличия у быков антигенов крови, отсутствующих у коров, объединяли в семь групп: подборы первой группы были составлены таким образом, что на эритроцитах быков-производителей не было антигенов, отсутствующих на эритроцитах коров. Быки-производители второй группы имели один эритроцитарный антиген, отсутствующий на эритроцитах коров. У быков третьей - седьмой групп имелось соответственно по 2, 3, 4 , 6 и более чужеродных для коров эритроцитов. В ответ на иммунизацию антигенами быков (отсутствующими у коров) в крови коров могли синтезироваться антитела, неблагоприятно влияющие на исход беременности коров.

Таблица 13 - Показатели воспроизводительной способности коров при разных

вероятностях проявления иммунологической матсринско-гшодовой __несовместимости по антигенам системы В групп крови___

Вероятность проявления материнско-плодовой несовместимости Количество подборов Показатели воспроизводительной способности (в%)

стельность благополучный отёл аборт яловость

Исключена 71 97,9*1,7 92,4±3,0 5,4*2,6 2,1*1,7

Возможна: по 1 антигену 99 97, Ш,6 92,1 ±2,7 5,0*2,1 2,9*1,6

по 2 антигенам 137 97,6±1,3 90,9±2,4 6,7±2,1 2,4*1,3

по 3 антигенам 579 96,7±0,7 91,5*1,1 5,2*0,9 3,3*0,7

по 4 антигенам 791 94,6*0,8 90,7±1,0 3,9*0,6 5,4*0,8

по 5 антигенам 583 96.3±0.7 91,3±1,1 5,0*0,9 3,7*0,7

по 6 и более антигенам 205 95,9*1,3 87,9±2,2 8,0*1,8 4,1*1,3

Результаты исследований приведены в таблице 13, по данным которой видно, что оплодотворяющая способность коров при подборах, исключающих и допускающих иммунологические конфликты между матерью и плодом, обусловленные различиями по антигенам крови быков-производителей и подобранных к ним коров, колебалась от 94,6% до 97,9% (р>0,05). Минимальной она была в тех случаях, когда быки-производители имели по четыре антигена системы В групп крови, отсутствующих на эритроцитах крови коров. Максимальные показатели по плодовитости были при подборах, исключающих проявление плодово-материнских конфликтов, связанных с антигенным составом крови подобранных для воспроизводства родительских пар. Наблюдаемые различия по оплодотворяющей способности коров в данном случае были статистически достоверными (р<0,05). Различие между коровами и быками-производителями по одному или двум антигенам системы В групп крови не влияло на результаты осеменений коров. В обоих случаях результаты оплодотворяе-мости коров были практически одинаковыми (соответственно 97,1% и 97,6%; р>0,05). В тех случаях, когда быки-производители имели по три или пять антигенов системы В групп крови, отсутствующих у коров, оплодотворяемость коров была равна соответственно 96,7% и 96,3%. (р>0,05). Незначительно ниже по сравнению с предыдущими вариантами подборов оплодотворяемость коров оказалась при подборе пар, при которых быки - производители имели шесть отсутствующих у коров антигенов крови (р>0,05).

Таким образом, по данным таблицы 13 можно сделать вывод, что оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависит от наличия у быков-

производителей «чужеродных» но отношению к коровам эритроцитарных антигенов системы В групп крови.

Число благополучных отёлов при разных типах подборов было не одинаковым. Чаще всего благополучные отёлы были при подборах, исключающих возможност иммунологических конфликтов между матерью и плодом (92,4%). Практически та кими же они были и в тех случаях, когда у быков-производителей присутствов один «чужеродный» по отношению к организму коров антиген системы В груп крови (92,1%; р>0,05). При наличии различий между спариваемыми партнёрами п двум и четырём антигенам число благополучных отёлов достигало соответственн 90,9% и 90,7% 9 (р>0,05). Минимальное количество благополучных отёлов (87,9% наблюдалось в тех случаях, когда на эритроцитах крови быков-производителей при сутствовало шесть отсутствующих у коров антигенов системы В групп крови. Наблюдаемые различия по числу благополучных отёлов между первой и седьмой груп нами были статистически достоверными (р>0,05).

Количество абортов у коров при первом, втором, четвёртом и шестом вариант; подборов было практически одинаковым (колебалось от 5,0% до 5,4%; р>0,05). При третьем, пятом и седьмом вариантах подборов их количество соответствовало 6,7%, 3,9% и 8,0%. Межгрупповые различия по количеству абортов были статистически недостоверными при р>0,05.

Число яловых коров было минимальным (2,1%) в тех случаях, когда между кро вами и быками-производителями отсутствовали различия по антигенам системы В групп крови, а наибольшее их число (8,0%) было среди коров пятой группы (р>0,05).

Выводы:

1. В локусе системы В групп крови крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области идентифицировано 64 аллельных гена, наиболее частыми из них являются вгУгЕ,^' (0,2241), 040,Е3,С01 (0,1534) и 04Е3,0" (0,1320), частота 12 аллелей варьирует в пределах от 0,0012 до 0,0553, а ос тальных 49 аллелей от 0,0002 до 0,0011.

2. В группе коров, имеющих повышенную плодовитость, наблюдается нарушение генного равновесия в локусе системы В групп крови (61=41, х2=66,90; р<0,05), связанное с избытком в популяции гетерозигот. В группе коров, имеющей пониженную плодовитость, наблюдается устойчивое генное равновесие в этом локусе (с№=35, х2=45,70; р<0,05).

3. Группы коров, различающиеся между собой по показателям воспроизводительной способности, имеют одинаковую наблюдаемую и ожидаемую гомозигот-ность по аллелям локуса В групп крови.

4. Плейотропное действие аллелей локуса В групп крови не оказывает заметного действия на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы.

5. Оплодотворяющая способность быков и оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависят от гетерозиготности по аллелям локуса системы В групп крови.

6. Уровень сходства коров с быками по антигенам системы В групп крови не оказывает заметного влияния на показатели воспроизводительной способности коров.

7. Оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависит от наличия у быков-производителей «чужеродных» по отношению коров эритроцитарных антигенов системы В групп крови.

8. Оплодотворяемость коров не зависит от типа подборов спариваемых животных но аллелям системы В групп крови. Однако, при повышении вероятности

рождения коровами гетерозиготного по аллелям системы В групп крови потомства число благополучных отёлов у коров повышается в тех случаях, когда всё потомство коров может быть только гетерозиготным.

Практические предложения

При разведении крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы необходимо учитывать индивидуальные особенности спариваемых животных по аллелям локуса В групп крови. Предпочтение необходимо отдавать подборам, гарантирующим высокую вероятность рождения коровами гетерозиготных по аллелям системы В групп крови телят.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мешкова C.B. Зависимость репродуктивной функции коров чёрно-пёстрой породы от аллелей групп крови / C.B. Мешкова, И.М. Стародумов // Опыт и проблемы государственного регулирования агропромышленного производства и продовольственного рынка / Материалы межрегиональной научно-практической конференции 21 -22 февраля 2002 г.: - Рязань, РГСХА, 2002. - С. 256.

2. Мешкова C.B. Возможности использования антигенов системы В групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость / C.B. Мешкова, И.М. Стародумов // Материалы международной научно-практической конференции молодых учёных и специалистов «Вклад молодых учёных в развитие аграрной науки XXI века». - Рязань, РГСХА, 2004.-С. 157-158.

3. Мешкова C.B. Использование эритроцитарных антигенов генетических систем А, В, С, D групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость / C.B. Мешкова, И.М. Стародумов // Сборник научных трудов Рязанской государственной сельскохозяйственный академии им. П.А. Костычева. - Рязань, 2004. - С. 6364.

4. Мешкова C.B. Использование антигенов системы В групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость / C.B. Мешкова, И.М. Стародумов // Сборник научных трудов молодых учёных Рязанской государственной сельскохозяйственный академии им. П.А. Костычева. - Рязань, 2005. - С. 94-95.

5. Мешкова C.B. Использование групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость / C.B. Мешкова, И.М. Стародумов // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанской государственной сельскохозяйственный академии им. П.А. Костычева. - Рязань, РГСХА, 2006.-С. 144-146.

6. Мешкова C.B. Плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на плодовитость скота чёрно-пёстрой породы / C.B. Мешкова, И.М. Стародумов // Сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава Рязанской государственной сельскохозяйственный академии им. П.А. Костычева: - Рязань, РГСХА, 2006. -С. 149.

7. Панина C.B. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы в зависимости от подбора родительских пар по аллелям локуса В групп крови / C.B. Папина, И.М. Стародумов // Сборник научных трудов «Естественные и технические науки» - Москва, «Компания Спутник», 2008. - С. 96-97.

8. Панина C.B. Влияние сочетаемости родительских пар по антигенам системы В групп крови па плодовитость коров чёрно-пёстрой породы / C.B. Панина, И.М. Стародумов // Научно-практический информационный журнал «Практик» - Санкт-Петербург, 2008. - С. 46-48.

Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать рнзографнческая. Усл. печ. л. 1.Тираж 100 экз. Заказ № 225. Федеральное государственное образовательное учреждение пмешего профессионального образования «Рязанский государственный агротехнологнческий университет имени П.Л. Костычева 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1 Отпечатано в издательстве ФГОУ DUO РГЛТУ 390044 г. Рязань, ул. Костычева, 1

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Панина, Светлана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Наследственный полиморфизм эритроцитарных антигенов и возможности его использования в селекции сельскохозяйственных животных.

1.1.1. Общие вопросы полиморфизма.

1.1.2. Генетический полиморфизм эритроцитарных антигенов и группы крови крупного рогатого скота.

1.1.3. Основные направления использования генетических систем эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных.

1.1.3.1. Использование генетического полиморфизма эритроцитарных антигенов в селекции сельскохозяйственных животных па плодовитость.

1.1.3.2. Аллелофонд в локусах полиморфных белков и групп крови у сельскохозяйственных животных разного уровня плодовитости.

1.1.3.3. Плейотропное действие генов па хозяйственно-полезные признаки у животных.:.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объект исследований.

2.2.Геиетико-статистическая обработка результатов исследований

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Взаимосвязь между эрнтроцитарными антигенами, аллелями ло-куса В групп крови и показателями воспроизводительной функции у крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы.

3.1.1. Аллелофонд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разного уровня плодовитости.

3.1.2. Плейотропное действие аллелей локуса системы В групп крови на плодовитость коров чёрно-пёстрой породы.

3.1.3. Плодовитость коров и оплодотворяющая способность быков гомозиготных и гетерозиготных по аллелям системы В групп крови.

3.1.4. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы разного уровня сходства с быками-производителями по антигенам системы

В групп крови.

3.1.5. Воспроизводительная способность коров чёрно-пёстрой породы при разных типах подборов по аллелям локуса В групп крови.

3.1.6. Плодовитость коров чёрно-пёстрой породы при разных вероятностях проявления иммунологической несовместимости матери с плодом по антигенам системы В групп крови.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование эритроцитарных антигенов генетической системы B групп крови при селекции крупного рогатого скота на плодовитость"

Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных (в том числе и коров) является одной из важнейших задач, стоящих перед животноводством многих стран мира и в России. Достаточно сказать, что в США низкая плодовитость коров молочных пород стоит на втором месте в списке причин их выбраковки (Х.Ф. Кушнер, 1972), во многих племенных хозяйствах России из-за низкой оплодотворяемости и абортов ежегодно не дополучают от 20 до 30 телят от 100 коров.

Низкая плодовитость является одной из главных причин неудовлетворительной продуктивности коров молочного направления, значительно повышает себестоимость молодняка, сдерживает темпы селекции и в итоге наносит огромный материальный ущерб хозяйствам.

Показатели воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных принадлежат к числу полигеппых признаков с крайне низкой наследуемостью. По данным отечественных и зарубежных авторов наследуемость показателей воспроизводительной функции у разных видов сельскохозяйственных животных варьирует в пределах от 0,08 до 0,09 (Б.П. Завертяев, 1979 Г. Мапон и др., 1966).В связи с этим отбор коров по плодовитости пе эффективен. Кроме того, окончательный показатель воспроизводительной функции коров - деловой выход телят — зависит от комплекса биологических и зоотехнических факторов: оплодотворяющей способности сперматозоидов, эмбриональной и постэмбриональиой жизнеспособности плодов, условий внешней среды и т.д.

В последние десятилетия работами отечественных и зарубежных авторов (А.Я. Малаховский, 1940; М. Плюм, 1959; JI.B. Богданов и др., 1966; В.П. Павличенко, 1980; С.П. Безепко и др., 1971; Г1.Ф. Сороковой и др., 1973; A.M. Машуров, 1980; P.M. Дубровская и др., 1976; И.М. Стародумов, 1996 и др.) установлено, что некоторые виды бесплодия самок (в том числе и коров) обусловлены иммунологическими факторами, а также являются следствием комплексного действия некоторых неблагоприятных факторов. Наличие подобных связей гипотетически возможно, если учесть, что спаривание партнеров, различающихся по набору наследственных факторов (в данном случае генетически обусловленных полиморфных систем крови), в одном случае может привести к гетерозису и повышенной выживаемости приплода, в другом - к иммупогенетическому конфликту между матерыо и плодом.

Впервые различия самок по плодовитости в зависимости от иммунологических особенностей спариваемых особей были показаны А.Я. Малаховским в 1940 году па крупном рогатом скоте и лошадях. Автор получил данные, свидетельствующие о совместимости или несовместимости спариваемых между собой животных, что приводило в первом случае к нормальному оплодотворению самок, а во втором — к их прохолосту. Положительная сочетаемость наблюдалась при несходстве агглютинации, а отрицательная - при их тождественности по антигенным факторам. Позднее, с развитием иммупо-генетики во многих странах были проведены исследования по выявлению связи оплодотворяемости животных с учетом их геиотипических особенностей по группам крови.

К числу первых сообщений, в которых приводятся сведения о зависимости воспроизводительной функции коров от групп крови, принадлежит работа М. Плюма (1959). Исследуя эту проблему, автор пришёл к выводу, что лучшие результаты по оплодотворяемости коров достигаются при значительных различиях по группам крови между спариваемыми животными, па много хуже оплодотворяемость коров была при гомогенных подборах.

Примеры положительной связи антигенных различий спариваемых животных с воспроизводительными способностями самок приводится в работах П.Ф. Сорокового и др., 1980; С.В. Уханова и др., 1978; A.M. Машурова, 1980; 3.II. Вагоииса, 1976; С.И. Шадманова 1986, P.M. Дубровской с соавторами, 1976; И.М. Стародумова 1996 и других авторов.

Таким образом, обобщая результаты исследований отечественных и зарубежных авторов, необходимо признать, что в настоящее время многими авторами, исследовавшими упомянутую проблему, признаётся то, что аллели полиморфных белков и групп крови не являются нейтральными по отношению воспроизводительной фуикции сельскохозяйственных животных. И, несмотря па это, следует отметит и то, что ряд вопросов (в основном теоретического характера) в иммупогепетике крупного рогатого скота до сих пор остается не изученным. В частности, в известной нам литературе по генетическому полиморфизму систем белков и групп крови отсутствуют данные о плейотропном действии аллелей групп крови па плодовитость крупного рогатого скота, слабо изучена комплементация аллелей системы В групп крови и фенотипическая изменчивость показателей плодовитости коров с учетом сочетаемости аллелей В - системы групп крови и т.д.

Цель и задачи исследований

Целью наших исследований является изучение возможностей использования генетического полиморфизма групп крови при селекции чёрно — пёстрого скота на плодовитость. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности аллелофонда в локусе В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разной плодовитости;

2. Изучить плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на показатели плодовой функции коров;

3. Изучить оплодотворяющую способность быков разных геиотипов по аллелям локуса В групп крови;

4. Изучить воспроизводительные способности коров разных генотипов по аллелям локуса В групп крови;

5. Изучить влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров;

6. Изучить воспроизводительную способность коров при разных вероятностях проявления у них плодово-материнской несовместимости, обусловленной эритроцитарными антигенами системы В.

Научная новизна результатов исследований

Впервые изучен аллелофопд в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы, различающихся по воспроизводительной способности; впервые изучено плейотропное действие аллелей локуса В групп крови на воспроизводительные способности коров. Впервые изучено влияние сочетаемости аллелей локуса В групп крови на показатели воспроизводительной способности коров чёрно-пёстрой породы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты исследований аллелофонда в локусе В групп крови у коров, плейотропного действия аллелей на плодовитость и их сочетаемости позволят лучше понять причины наличия в популяции крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы генетически обусловленного полиморфизма эритро-цитарпых антигенов системы В, а подбор родительских пар с учетом их наследственных особенностей по антигенам системы В групп крови позволит повысить эффективность селекции крупного рогатого скота па плодовитость.

Публикации материалов исследований

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ из них 1 статья в рецензиоппом издании, рекомендуемом ВАК РФ (2008).

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы доложены на конференциях молодых учёных и аспирантов Рязанской государственной сельскохозяйственной академии (2002, 2004, 2005, 2006).

Объём работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований, выводов, предложений производству. Список литературы состоит из 104 источников, в том числе 21 иностранных авторов. Работа изложена на 100 страницах компьютерного текста, содержит 15 таблиц, 4 графика, 2 диаграммы и 9 фотографий.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Панина, Светлана Владимировна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ВЫВОДЫ

Обобщение итого собственных исследований и литературных данных отечественных и зарубежных авторов позволило нам определить особенности аллелофонда в локусе системы В групп крови у коров чёрно-пёстрой породы разной плодовитости, изучить плейотропное действие аллелей названного локуса на показатели воспроизводительной функции коров, изучить оплодотворяющую способность быков и плодовитость коров чёрно-пёстрой породы разных генотипов по аллелям локуса В групп крови, изучить сочетаемость отдельных аллелей системы В групп крови и наличие у крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы иммунологической материнско-плодовой несовместимости, связанной с антигенами системы В групп крови.

Обобщая содержание отдельных глав диссертации, можно сделать следующие выводы:

1. В локусе системы В групп крови крупного рогатого скота чёрпо-пестрой породы АОЗТ «Авангард» Рязанской области идентифицировано 64 аллельных гена, наиболее частыми из них являются G2Y2EfQ" (0,2241), 04D,E3,G,0" (0,1534) и 04E3"G^ (0,1320), частота 12 аллелей варьирует в пределах от 0,0012 до 0,0553, а остальных 49 аллелей от 0,0002 до 0,0011.

2. В группе коров, имеющих повышенную плодовитость, наблюдается нарушение генного равновесия в локусе системы В групп крови (df==41, х =66,90; р<0,05), связанное с избытком в популяции гетерозигот. В группе коров, имеющей пониженную плодовитость наблюдается устойчивое генное равновесие в этом локусе (df=35, х2=45,70; р<0,05).

3. Группы коров, различающиеся между собой по показателям воспроизводительной способности, имеют одинаковую наблюдаемую и ожидаемую гомозиготность по аллелям локуса В групп крови.

4. Плейотропное действие аллелей локуса В групп крови не оказывает заметного действия па плодовитость коров чёрно-пёстрой породы.

5. Оплодотворяющая способность быков и оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависят от гетерозиготности по аллелям локуса системы В групп крови.

6. Уровень сходства коров с быками по антигенам системы В Групп крови не оказывает заметного влияния на показатели воспроизводительной способности коров.

7. Оплодотворяемость коров чёрно-пёстрой породы не зависит от наличия у быков - производителей «чужеродных» по отношению коров эритроцитарных антигенов системы в групп крови.

8. Оплодотворяемость коров не зависит от типа подборов спариваемых животных по аллелям системы В групп крови. Однако, при повышении вероятности рождения коровами гетерозиготного по аллелям системы В групп крови потомства число благополучных отёлов у коров повышается в тех случаях, когда всё потомство коров может быть только гетерозиготным.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

При разведении крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы необходимо учитывать индивидуальные особенности спариваемых животных по аллелям локуса В групп крови. Предпочтение необходимо отдавать подборам гарантирующим высокую вероятность рождения коровами гетерозиготных по аллелям системы В групп крови телят.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Панина, Светлана Владимировна, Рязань

1. Алтухов Ю.П. Интегральная характеристика адаптивной нормы лошадей чистокровной верховой породы / Ю.П. Алтухов, P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Материалы науч. конфер. молодых учёный. Ленинград, 1981 - с. 72

2. Бобков В.В. Московская школа эволюционной генетики // Наука. -Москва, 1985. с. 216.

3. Богданов JI.B. О природе полиморфизма крупного рогатого скота по типам трансферринов / JI.B. Богданов, В.И. Поляковский // Вопросы генетики и селекции. Минск, 1970. - с. 155-161.

4. Вагопис З.И. Использование иммуногеиетических показателей в селекционно-племенной работе с молочным скотом // Тр. Лит. НИИ-Жа. город, 1976. Т. 14. - с. 151-155.

5. Випикас А.А. Изучение полиморфизма групп крови крупного рогатого скота в связи с воспроизведением // Материалы Второго Всесоюзного симпозиума по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 109.

6. Глазко В.И. Применение метода генетических расстояний для оценки дифференциации пород и линий // Генетические аспекты селекции. Киев, 1992. - с. 89-93.

7. Горбуков М.А. Плодовитость лошадей разных генотипов / М.А. Горбуков, Э.С. Наливайко // Научные основы развития животноводства в БССР. город, 1987. - №17. - с. 21-24.

8. Дубинин Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П. Дубинин, Я. Л. Глембоцкий // Наука. Москва, 1967. - с. 554-558.

9. Дубровская P.M. Влияние иммуногенетических факторов на воспроизведение лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Тез. докл. Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 119.

10. Дубровская P.M. Иммуногепетическая система трансферрина и за-жеребляемость у лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов //

11. Иммунология репродукции / Тез. докл. V Междунар. димпоз. Варна, 1982.-с. 144-147.

12. Дубровская P.M. Полиморфизм трансферрина и альбумина сыворотки крови лошадей чистокровной верховой породы / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Сельхоз. биология. 1976. №6. - Т.П. -с. 862-867.

13. Дубровская P.M. Прогнозирование зажеребляемости по трансфер-рииам / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Коневодство и кон. спорт. 1977. - №5. - с. 135-137.

14. Дубровская P.M. Связь генов локуса трансферрина с воспроизводительной, способностью лошадей / P.M. Дубровская, И.М. Стародумов // Материалы XVI Межд. конф. по группам крови и биохим. полиморф. Животных. Ленинград, 1978. - с. 155.

15. Жебровский Л.С. Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / Л.С. Жебровский, А.Д. Комиссареико и др. // Колос Ленинградский отдел / Ленинград, 1980. С. 110 - 111.

16. Животовский Л.А. Методические рекомендации по статистическому анализу иммуногенетических данных для использования в селекции животных / Л.А. Животовский, A.M. Машуров. Дубровицы: ВИЖ, 1974. - с. 25.

17. Жуковская Е.Е. Зоотехническая характеристика и особенности биохимического полиморфизма белков крови терской породы лошадей в процессе её совершенствования // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. ВНИИК, 1988. - с. 24.

18. Завертяев Б.П. Селекция коров на плодовитость // Колос. Ленинград, 1979. 207с.

19. Ильп К.Я. Изучение генофонда крупного рогатого скота по группам крови и его использование в селекции // Автореф. канд. дисс. Тарту, 1971. - С. 6 - 17.

20. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // город.: "Генетика", 1974. №4. - Т. 10. - с. 166-174.

21. Колесник Н.Н. Иммуногенетические системы в селекции животных /Н.Н. Колесник, В.И. Сокол. //Киев.: "Урожай", 1972. с.

22. Кот М.М. Воспроизводительная способность ярославского скота в связи с типами трансферринов // город.: "Генетика", 1971. №5. -Т.VII. - с.

23. Кот М.М. Связь типов трансферрина с воспроизводительной функцией животных// город.: "Животноводство", 1973. №5. - с.

24. Кушнер Х.Ф. Воспроизводительная способность молочного скота в связи с показателями белкового полиморфизма крови / Х.Ф. Кушнер, Л.А. Зубарева и др. // Животноводство. 1973. - №2. - с.

25. Кушнер Х.Ф. Проблемы и задачи иммуногенетики животных // Проблемы генетики, селекции и иммуногенетики животных / Наука. Москва, 1972. - с.

26. Макавеев Ц. Генетичен полиморфизъм в чостокровната английска порода коне у нас / Ц. Макавеев, М. Кисьов // Животн. Науки.1977. №2. -с. 99-105.

27. Максименко В.А. Генетический полиморфизм групп крови, типов белков и ферментов у ярославского скота и возможности его использования в селекции // Автореф. канд. дисс. . JI. - Пушкин,1978. с. 8-9.

28. Малаховский А.Я. Об индивидуальном подборе в коневодстве в связи с иммунобиологическими свойствами крови // Докл. ВАСХНИЛ. 1940. - Вып. 1-2. - с. 37.

29. Мапдрусова Е.Е. Агглютинация сперматозоидов в связи с полиморфизмом белков эякулята / Е.Е. Мандрусова, Ю.О. Шапиро // Второй Всесоюз. симпоз. по иммунолог. Москва, 1980. - с. 115.

30. Матоушек И. Группы крови у крупного рогатого скота // Урожай. -Киев, 1964. с.

31. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных // Наука. Москва, 1980. - с. 147-158.

32. Машуров A.M. Опыт выведения генетически маркированных линий крупного рогатого скота // Научн. тр. Куйбыш. пед. ип-та. 1977. Т7216. -с. 28-38.

33. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных // Колос. Москва, 1970. - с. 423.

34. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве // Колос. Москва, 1977. - с. 95-96.

35. Мещеряков В.Я. Исследование генетического полиморфизма эритроцитариых антигенов и сывороточных белков у пород крупного рогатого скота Украины // Автореф. дисс. докт. б.н. Харьков, 1975. -с. 3-17.

36. Обуховский В.М. Типы трансферринов и возможности их использования в селекции крупного рогатого скота // Автореф. канд. дисс. -Минск, 1969. с. 7-17.

37. Павличенко В.П. Роль селективных процессов в частоте встречаемости аллельиых генов групп крови / В.П. Павличенко, Г.Н. Сердюк, О.В. Миловапов // Кормление, разведение с.-х. животных. -Одесса, 1972. с.

38. Павличенко В.П. Связь воспроизведения свиней с группа антигенами / В.П. Павличенко, З.П. Любимова // Материалы.Второго Всесо-юз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 105.

39. Поляковский В.И. Наследственный полиморфизм крупного рогатого скота и овец БССР по некоторым белкам крови // Автореф. канд. дисс. Минск, 1971. - с. 4-17.

40. Пономарёва Т.А. Генетический полиморфизм некоторых белков и ферменто сыворотки крови и возможности его использования в селекции лошадей арабской породы в СССР // Автореф. канд. дисс. 02.01. Одесса, 1981.-е. 7-10.

41. Пэрп Э.М. Интенсивная селекция в коневодстве // Сб. научн. тр. ВНИИК. / Современное состояние и перспективы развития научных исследований по коневодству. ВНИИК, 1989. - с. 8-9.

42. Рендель Я. Использование групп крови и типов белков сыворотки крови для выявления сходства и различий между породами живот-пых // Животноводство / Сельское хоз. за рубежом. 1968. - №10. -с.

43. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика // Высшая школа. -Минск, 1973. с. 320.

44. Савели О. Типы трансферринов у крупного рогатого скота эстонской чёрно-пёстрой породы и возможности их использования в племенной работе // Автореф. канд. дисс. Тарту, 1968. - с. 4-14.

45. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // Наука. Москва, 1985. - 272 с.

46. Сороковой П.Ф. Группы крови и воспроизводительная способность крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой, С.В. Учанов // Материалы II Всесоюз. симпоз. по иммунологии воспроизведения. Москва, 1980. - с. 107.

47. Сороковой П.Ф. Исследование корреляций групп крови с оплодо-творяемостыо крупного рогатого скота / П.Ф. Сороковой, А:М. Ма-шуров // II Межд. симпоз. по иммунологии размножения / тез. докл. БАН. - София, 1973. - с. 577-579.

48. Стародумов И.М. Зависимость плодовитости лошадей от антигенов системы Д групп крови // Проблемы отбора и моделирования селекционных процессов в коневодстве / Сб. научн. тр. ВНИИК, 19. -с. 48-51.

49. Стародумов И.М. Использование полиморфных белков, ферментов и групп крови для анализа генетической структуры пород и повышения качеств лошадей // Автореф. дисс. На соискание учён, степени доктора с. х. наук. - Москва, 1996. - 34 с.

50. Стародумов И.М. Полиморфизм белков сыворотки крови лошадей и возможности его использования в селекции // Автореф. канд. дисс. 06.02.01. ВНИИК, 1974. - с. 3-17.

51. Сухова Н.О. Действие подбора родительских пар по генотипу кро-вогрупповых признаков на потомство / IT.O. Сухова, Г.Л. Дмитриева, В.А. Коломпикова // Вестн. с.-х. науки. 1977. - №4. - с. 52-55.

52. Сухова И.О. Практическое значение иммуногепетики для племенного и промышленного свиноводства // Свиноводство па промышленную основу. Новосибирск, 1974. - с. 144-150.

53. Тихонов В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней // Наука. Новосибирск, 1991. - 145 с.

54. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных // Колос. Москва, 1967. - 391 с.

55. Толпеко Г.А. Рекомендации по использованию групп крови в селекции свиней // Краснодар, 1984. с. 3-12.

56. Толпеко Г.А. Формирование иммуногенетической структуры популяций свиней в связи с методами разведения и отбора по продуктивности// Автореф. дисс.д-ра биолог, наук. Краснодар, 1985.-25 с.

57. Уханов С.В. Воспроизводительная способность холмогорского скота в связи с группами крови / С.В. Уханов, П.Ф. Сороковой // Повышение эффективности методов генетики и селекции в животноводстве / Тез. докл. Байсогал, 1978. - с. 114-115.

58. Шадманов С.И. Группы крови и воспроизводительная способность животных айширской породы / С.И. Шадманов, Т.Д. Икпина // XVI Международная конференция по группам крови и биохим. полиморфизму животных / Тез. докл. Ленинград, 1978. - с. 65.

59. Шадманов С.И. Полиморфные системы крови и их связь с воспроизводительной способностью крупного рогатого скота // Второй Всесоюз. симпоз. по иммунолог. Воспроизведения. Москва, 1980. -с. ИЗ.

60. Шемарыкин Е.И. Исследование корреляций групп крови с плодовитостью у лошадей // Второй Всесоюз. симпоз. по иммунолог. Воспроизведения. Москва, 1980. - с. 111.

61. Шингалов В.А. Внутрипородная структура белкового полиморфизма крови лошадей русской рысистой породы // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Москва, 1984. - 19 с.

62. Эйспер Ф.Ф. Генетические проблемы селекции крупного рогатого скота / Ф.Ф. Эйснер, В.И. Власов, Б.Е. Подоба // Вест. с.-х. науки. -Москва, 1985. №3. - с. 73-81.

63. Яблопски Ц. Трапсферриновые типы и оплодотворяемость кобыл арабской и чистокровной английской пород / Ц. Яблонски, Д. Добрев // Гепег. и селекция. София, 1981. - №5. - с. 373-377.

64. Anderson L., Arnason Th., Sandberg К. Biochemical polymorphism in relation to performance in horses 33Theor and Appl. Genet. 1987. - pp. 419-427

65. Ashton G.C. Polymorphism in the (3-globulin of sheep // Nature. 1958. - 181., pp. 849-850

66. Ashton G.C., Fallon G.R. (3-globulin type, fertility and embrionic mortality in cattle //1. Reprod. Fertilis. 1962. - 3

67. Ashton G.C. Serum protein variations in horses. // Nature. 1958, 182. — pp. 1029-1030

68. Ashton G.C. Cattle serum transferrins: a blanced polymorphism? // Genetics. 1965 - pp. 5

69. Ashton G.C., Gilmour D.G., Kiddy C.A., Kristyansscon F. Proposals on nomenclature of protein polymorphisms livestock // Genetics. 1967, 56, 3, Part 1. - pp. 353-362

70. Cooper D., Rendel J. Incomplete family data, selection and population studies of transferrins and blood groups in cattle // J. Hereditu. 1968. — 23.-1.

71. FordE.B. Polymorphism//Biol. Rev. 1945.-20a.-p. 73-88.

72. Ford E.B. The genetics of polymorphism in the Lepidoptera. A.G. -1953.-5.-p. 43.

73. Gahne B. Acta agric. Scand. 1976. - 17. - pp. 4.

74. Irwin, Cumley. A second analysis of antigenic differences between species in Columbedae // Genetics. 1947. - p. 32.

75. Majala K., Linsstrom G. Frequencies of blood group genes and factors in the Finnish cattle breeds with special regard to breed comparisons // Ann. agr. fenn. 1966. - 5 (2). - p. 76-93.

76. Mahon G., Cunningham E. Inbreeding and the inberitanca of fertility in the thoroughbred mare // livestock Prod. Sci. 1982. - 9 (6). - pp. 743754.

77. Ogden A.Z. Anim. Breed. Abstrs. // 1961, 29. p. 2.

78. Pirchner F., Chakrabarti S. et al. Heterozygotie und Fruchtbarkei bei Rindern //Dischtierarzt. Wochenschr. 1971. - Dr. 78, 73.

79. Plum M. Hetero-blood types and breeding performance // Science. -1959, 129.-pp. 33-51.

80. Sandberg K. Bengtsson S. Polymorphism of hemoglobin and 6-phosphogluconate dehydrogenase in horse erythrocytes // Proc. 12th Eur. Conf. Anim. Blood Grps. Biochem. Polymorph. (Budapest). 1972. -pp. 527-531

81. Schleger W. et al. Beziehungen zwischen aus Markergenen geschatzter Heterozygotie und Ferness beim Rind // Z. Tierzucht. und Zuchtungsbiol. 1977 / 78. -Bd. 94. - pp. 296-301.

82. Stormont C. An. example of recessive blood group in sheep // Genetics. — 1951, v. 36.-pp. 577-578.

83. Weitkamp L., Guttormsen S., Moknight J., Wert N., Witmer J., Pierson R. et. al. Equine Marker Genes: Transferrin Nating Type and Fertility in Standardbred // XVII Confer, on Animal Blood Group and Biochem. Polymorph. Wageningen. 1980.

84. Вайткамп Д., Мак-Клуер Д. Депрессия инбридинга в продуктивности воспроизводства стандартбредной американской рысистой породы лошадей . Материалы XVIII Межд. конфер. по группам крови и биохим. полиморф, животных. — Оттава. 1982, с. 39-41.