Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Подзнеюрские-раннемеловые белемниты Крыма (семейства Duvallidae и Dicoelitidae)

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Подзнеюрские-раннемеловые белемниты Крыма (семейства Duvallidae и Dicoelitidae)"

российская академия наук палеонтологический институт

На правах рукописи

вепс анжела фридриховна

УДК 581 .1:551.762■3/763■12(477.751

п03днеирские-раннемел0вые белемниты крыма (семейства шлшлюае и шсоеыиюае)

04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор И. С. Барсков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор J1.A. Невесская

кандидат геолого-минералогических наук A.C. Алексеев

Ведущая организация: Институт океанологии РАН

»года в..

Защита состоится ". .<•." .'Л^г^^... 1992 года в. . .час

на заседании Специализированного ученого совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва. Профсоюзная ул., 123; тел. 339-08-22).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский просп., 33)

Автореферат разослан " 1992 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 117321, Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН

Ученый секретарь Специализированного совета

Е.Л.Дмитриева

- 3 -ВВЕДЕНИЕ

Актуальность прпВприы. Белемниты семейств Duvaliidae и Dicoelltidae - наиболее характерные ископаемые головоногие отложений верхней юры - нижнего мела Тетической области, широко используются при расчленении и корреляции отложений. Их изучение имеет важное значение для реконструкции палеогеографической обстановки этого периода, а также, для решения ряда вопросов исторического развития белемноидей.

Однако методика изучения и система этих групп весьма не совершенны и основаны лишь на анализе внешних морфологических признаков ростра. Их реальное таксономическое разнообразие требует ревизии. Поэтому представляется необходимой разработка новых критериев идентификации таксонов различного ранга. Одним из таких критериев являются особенности онтогенеза ростра, которые до настоящего времени практически не использовались в систематике и филогении белемноидей.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы -ревизия семейств Duvaliidae и Dicoelitidae с учетом особенностей индивидуального развития ростра, реконструкция филогении и разработка классификаций этих семейств.

Были поставлены следующие задачи:

1) Пересмотр видового и родового состава дювалиид по традиционным, морфологическим признакам ростра.

2) Разработка методики изучения онтогенеза ростра с использованием поперечных и продольных сечений, выделение стадий онтогенеза, прослеживание изменений пропорций и формы ростра в онтогенезе.

3) Определение таксономического значения особенностей онтогенеза, и ревизия на их основе родового и видового состава дювалиид.

4) Установление филогенетических связей в семействе Duvaliidae, взаимоотношений его с дицелитидами с использованием полученных данных по онтогенезу.

Материал■ Материалом для работы послужила коллекция белемноидей, включающая ~1000 экземпляров. Большая часть коллекции собрана автором из более, чем 20 разрезов верхнеюрских и нижнемеловых отложений Горного Крыма в течении 1986-1990 гг.. Около трети коллекции составляют также сборы разных авторов,

переданные для изучения Г.К.Кабановым.

Изготовлено более 300 продольных и поперечных пришлифовок ростров.

Научная новизна. Разработан новый подход к изучению белемноидей, при котором наряду с внешними признаками ростров, учитывались установленные автором особенности онтогенетического развития. Такой подход значительно повышает надежность идентификации таксонов и филогенетических построений.

1) Проведенная ревизия позволила уточнить и обосновать родовой состав дювалиид и дииелитид (к дювалиидам относено 5 родов, к дицелитидам - 4), а также видовой состав всех родов дювалиид.

2) Разработана методика изучения онтогенеза ростра, основанная на оценке направления и скорости изменения пропорций (количественные признаки) и формы поперечного сечения (качественные признаки) ростра в ходе индивидуального развития.

3) Определены онтогенетические критерии для таксонов разного ранга от вида до надеемейства.

4) С учетом особенностей онтогенеза ревизованы описания ранее известных таксонов, выделено девять новых видов и один подрод.

5) На основе комплексного анализа морфологических, онтогенетических и стратиграфических данных предложена новая филогенетическая схема изученной группы белемноидей.

Практическое значение. Результаты работы могут использоваться при разработке детальной стратиграфической схемы верхней юры - нижнего мела ТетическоЯ области, а также при палеобиогеографических реконструкциях. Теоретическое и методическое значение имеет разработка филогении и классификации дювалиид и дицелитид, что будет учитываться при дальнейших исследованиях белемноидей и может быть использовано в учебниках для высшей школы.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано две статьи и две сданы в печать. Основные разультаты работы докладывались на научных конференциях молодых ученых (1988, 1990, 1991 гг.) в Московском обществе испытателей природы, на коллоквиуме лаборатории цефалопод ПИН АН СССР (1991) и объединенном заседании сектора беспозвоночных ПИН АН СССР (1991).

Работа выполнена в лаборатории цефалопод Палеонтологического

ин-та АН СССР под руководством профессора И.С.Барскова, которого автор искренне благодарит за повседневную помоаь. Неоценимую помощь в сборе материала оказали Г.К.Кабанов, В.М.Нероденко, Б.Т.Янин, которым автор глубоко признательна. Автор благодарит также весь коллектив лаборатории за поддержку, советы и консультации.

Объем и строение работы. Диссертация состоит из шести глав. Рукопись включает 150 стр. машинописного текста, -fО рисунков, 15 фототаблиц и список используемой литературы из 170 названий. В приложении даны описания 28 видов и четырех подвидов дювалиид, относящихся к пяти родам (род Conobelus представлен тремя подродами). Приведены таблицы сравнительных характеристик родов и видов дювалиид, которые могут использоваться в качестве определителя, а также таблицы фотоизображений ростров. Кроме того, в графическом и числовом виде приведен весь фактический материал, послуживший основой для онтогенетических выводов.

ГЛАВА I. Исторический обзор. Положение дювалиид в системе белемноидей.

Систематическое изучение белемнитов началось с первой половины XIX века, однако общепринятой системы их нет и в настоящее время.

Несмотря на то, что скелет белемнитов состоит из ростра, фрагмокона и проостракума, классификация белемноидей ранга ниже отрядного и определение родов и видов основываются лишь на анализе внешних морфологических признаков ростра. Разные исследователи используют для характеристики таксонов различные диагностические признаки. До конца XIX века в составе 1-3 родов белемноидей выделялись группы видов, названия которым давались по характерным видовым названиям. Так, в составе рода Belemnites в одну группу объединялись виды и с дорсальной, и с вентральной, и с двумя бороздами (Науег, 1862, Mayer-Eymar,1883).

К.Циттель в своей первой системе (Zittel, 1881-1885) разделял род Belemnites на "секции", а позже (Zittel, 1895) придал секциям ранг подродов. Секции Dilatatt и Conophori, включающие белемнитов с дорсальной бороздой, он объединил в подрод Duvalla Bayle et Zeiller, 1878, впервые определив, таким образом, состав этого таксона.

А.П.Павлов (1913J для белемнитов групп Conophori и Dilatati установил семейство Duvaliidae, но не определил объема нового семейства и не оставил его описания. Е.Штоллей (Stolley, 1919) рассматривал семейство Duvaliidae в составе трех родов -Duvalia, Conobelus Stolley, 1919, Pseudobelus Blainville, 1827, впервые объединив в таксон ранга семейства всех белемнитов, обладающих дорсальной бороздой. Б системе, предложенной в 1922 г. А.Нэфом (Naef, 1922), объем семейства Duvaliidae (переведенного им в ранг подсемейства) не пересматривался. Схема Нэфа послужила основой для системы белемноидей, принятой в советских "Основах палеонтологии" (Крымгольц, 1958), где дювалииды также рассматриваются в составе трех родов и в ранге подсемейства.

В 1975 г опубликована окончательная редакция систематики юрских и меловых белемнитов В.Н.Сакса и Т.И.Нальняевой (более ранние редакции 1967а,б, 1970), в которой юрские и меловые белемниты рассматриваются в составе двух надсемейств: Су 1indroteuthaceae Sachs et Nalnjaeva, 1970 и Duvaliaceae Sachs et Nalnjaeva, 1970. В этой системе не были учтены некоторые важные морфологические особенности тетическкх групп белемнитов. В результате, в одно семейство Duvaliidae были включены раннеюрские бореальные формы с двумя бороздами - подсемейство Pseudodicoelitinae, и раннемеловые тетические формы с дорсальной бороздой - подсемейство Duvaliinae, тогда как средне-позднеюрские тетические формы с дорсальной и вентральной бороздами оказались выделенными в самостоятельное семейство Dicoelitidae. Система Сакса и Нальняевой не получила признания, и наиболее широко используемой в нашей стране осталась схема Крымгольца 1958 г.

За рубежом в основе ряда современных схем классификации белемноидей (Roger, 1952, Eiegraf, 1980, 1981) лежит несколько дополненная и измененная схема Штоллея 1919 г.

Описания различных таксонов белемноидей, составленные только по морфологическим признакам ростров, очень неточны и громоздки, так как все признаки сильно варьируют, в том числе и в онтогенезе. Поэтому имеются существенные разногласия в понимании объема и рангов таксонов от семейства до рода и вида включительно. Данные по онтогенезу практически не используются, хотя еще Е.Штоллеем высказывалось мнение о потенциально важном значении особенностей онтогенеза ростра для систематики и филогении белемноидей.

ГЛАВА II. Морфология и терминология.

В главе описаны основные элементы скелета белемноидей и дано определение терминов, используемых при описании дювалиид, а также при характеристике онтогенеза их ростра. Используемые термины поясняются рисунками.

Скелет белемноидей состоит из трех основных элементов: фрагмокона, проостракума и ростра. Их совокупность образовывала единый внутренний опорный стержень тела животного. В ископаемом состоянии скелет обызвествлен. Филогенетически наиболее ранним элементом скелета является фрагмокон, соответствующий камерной части раковины наружнораковинных цефалопод и унаследованный от них белемнитами. В онтогенезе белемноидей фрагмокон также формировался раньше других элементов.

Проостракум представляет собой дорсальный выступ стенки фрагмокона, имеет вид пластинки и, вероятно является рудиментом жилой камеры.

Ростр - удлиненный, конический по форме элемент скелета, облекающий фрагмокон и обычно значительно выступающий за его начальную часть. Важными признаками для характеристики видов белемноидей являются: форма ростра и его поперечного сечения, а также признаки, фиксируемые на поверхности ростра - альвеолярная борозда и латеральные линии. При изучении внутреннего строения ростра в первую очередь учитываются глубина и положение альвеолы. Однако для определения видовой и родовой принадлежности ростра необходимо учитывать весь комплекс внешних и внутренних признаков.

ГЛАВА III. Материал и методика изучения онтогенеза ростра белемноидей.

Материал. В разделе даны краткие описания основных местонахождений поэднеюрских-раннемеловых дювалиид и дицелитид на территории Горного Крыма. Приведена таблица фактического материала, в которой указаны коллекционные номера образцов, местонахождения и число изготовленных продольных и поперечных пришлифовок ростров для каждого анализируемого вида дювалиид и дицелитид.

Методика. Изучалось поперечное сечение ростра на границе

альвеолярной и постальвеолярной частей, где запись линий роста наиболее полная. Измерения дорсо-вентрального и латерального диаметров по всем отчетливо видимым линиям нарастания проводились на увеличенных фотографиях пришлифовок. На 1 мм радиуса ростра приходилось до пяти измерений. Были построены графики зависимости степени латерального сжатия (DV/LL) от дорсо-вентрального диаметра (DV). Если DV/LL=l, то ростр круглый, сжатие отсутствует; при DV/LL>1 сжатие латеральное; при DV/LL<1 сжатие дорсо-вентральное.

ГЛАВА IV. Онтогенетическое развитие ростра позднеюрских и раннемеловых дювалиид и дицелитид.

Вопрос о том, что ход индивидуального развития белемноидей и его стадии отражены на ростре, в принципиальном плане решен давно (Abel, 1911, Stolley, 1919). Понятие о стадиях индивидуального развития у белемноидей было сформулировано А.Г.Фишером, выделившим непионическую, неаническую и эфебо-геронтическую (или юношескую, взрослую и старческую) стадии (Fischer, 1947). Характер изменений пропорций ростра на границах этих онтогенетических стадий рассматривала Г.Пугачевская (Pugaczewska, 1957, 1961), однако, границы стадий устанавливались визуально и довольно произвольно.

Нашей задачей было показать, где проходят объективные границы стадий онтогенеза ростра, как происходят изменения формы ростра внутри стадий, какова направленность и скорость изменений на каждой из них.

Установлено, что ростры одного вида имеют близкие кривые зависимости степени сжатия от величины дорсо-вентрального диаметра (эти кривые названы кривыми онтогенеза), которые могут быть аппроксимированы в виде одной, общей для вида кривой. Показано, что эти кривые в большинстве случаев видоспецифичны и являются одним из диагностических признаков. Другими важными диагностическими признаками являются очертание поперечного сечения ростра и его изменения в ходе онтогенеза. Сочетание этих двух признаков позволяет максимально точно определять виды.

Кривые онтогенеза изученных видов Duvalia отчетливо видоспецифичны (рис.1). У всех видов Duvalia на первой, самой ранней стадии развития (DV<1 мм) имеется стадия круглого ростра

Рис.1. Аппроксимированные кривые онтогенеза к поперечные сечения семи видов дювалий. а - Duvalia nasuta, б - D.grasiana, в - D.satelles, г - D.binervia, д - D.lata, e - D.emericl, к - D.dilatata dilatata, з - D.dilatata Mnervoides.

(DV/LL~1). Эта стадия отчетливо выражена у древних и сокращена у более поздних видов. На следующей стадии (непионической) степень латерального сжатия ростра всех изученных видов быстро возрастает (DV/LL>1). При этом выявляются различия между видами как по степени максимального сжатия, которого достигает ростр на этой стадии, так и по тому, при каком диаметре это происходит.

На следующей (неанической) стадии у разных видов изменения

пропорций ростра разнонаправлены. Наиболее простой тип онтогенеза характерен для берриасских D.lata и b.dilatata; у D.lata на 3-ей стадии сжатие стабилизируется на достигнутом уровне, у D.dilatata латеральное сжатие ростра продолжает возрастать. У этих видов можно говорить о трехстадийности онтогенеза.

Усложнен онтогенез у более поздних D.grrasiana, D.binervia, D.nasuta, D.sate lies. По достижении определенного уровня, степень сжатия ростра уменьшается, направление изменения пропорций ростра меняется на противоположное, появляются дополнительные стадии онтогенеза (эфебо-геронтическая).

В ходе эволюции Duvalia выявляется отчетливая тенденция ко все большему латеральному сжатию ростра на непионической стадии. Сокращается продолжительность стадии круглого ростра, вплоть до ее выпадения, и продолжительность непионической стадии. Максимальное латеральное сжатие достигается при все меньшем диаметре, т.е. происходит ускорение, а появление в разной степени выраженных дополнительных стадий онтогенеза свидетельствует об его усложнение.

Кривые онтогенеза ростров видов Conobelus в отличие от таковых видов Duvalia не имеют столь отчетливых видовых различий.

У представителей всех трех подродов Conobelus имеется стадия круглого ростра, на непионической стадии возникает и увеличивается латеральное сжатие, на неанической - латеральное сжатие уменьшается и в ряде случаев сменяется дорсо-вентральным. Большие различия наблюдаются в очертаниях поперечного сечения между видами на постнепионических стадиях развития (рис.2). Именно это является характерным диагностическим признаком видов Conobelus.

У видов Pseudoduvalia изменения пропорций поперечного сечения ростров близки таковым Conobelus. Ростры Pseudoduvalia проходят стадию круглого ростра; на непионической стадии латеральное сжатие возрастает и поперечное сечение становится эллиптическим; на неанической стадии сечение приобретает субтетрагональные очертания, а латеральное сжатие уменьшается до 1.

Кривые онтогенеза ростров Produvalia и Pachyduvalia видоспецифичны и распадаются на две группы, одна из которых несомненно принадлежит "дювалиидному" типу онтогенеза (Produvalia), а другая более напоминает "хиболитоидный" тип

т/и,

1,1-

1.31,2-

09»

08-

1

О

■а >б

Рис.2. Кривые онтогенеза и поперечные сечения некоторых видов рода СопоЬе1\15. а - СопоЬеШэ (Сос1еЬе1из) 1г1дие^из, б - С.(С.) 1псегЪ13, в, я, к - С.(Сое.) каЬапоу!, г -

С.(С.) Ъагзкоу!, д - С.(С.) соп!сиз, е - С.(Вегг1аз1Ье1из) ех!1пс1ог1.и8 , з - С.(Сое.) ЬегеБ, и,Л - С.(Сое.) ргорАпдииБ.

индивидуального развития (РасЬуйиуа11а), для которого характерно отсутствие или слабое развитие латерального сжатия ростра на непионической стадии (рис.Э). Причем представлены все градации перехода от первого типа ко второму и отчетливой границы между ними не существует. Здесь возникает вопрос, является ли "хиболитоидный" тип развития у РасЬуйиуаНа унаследованным от хиболитоидных предков, или этот тип развития возникает от первично "дювалиидного" типа. Предпочтительным кажется второй вариант, так как, во-первых, древнейшие из дювалиид принадлежат несомненно роду РгойиуаИа (Р.й18р\хЬаЫ 11з из байоса) и обладают отчетливо выраженным латеральным сжатием на непионической стадии, первые представители РасЬуЗиуаПа известны из келловея (Р.д1111егоп1, Р.зр1ззиз). Во-вторых, у всех видов РасЬуДиуа11а, даже при сокращенной непионической стадии латеральное сжатие, хотя и незначительно, но проявляется. В эволюции РасЬуйиуаНа доминирует тенденция к уменьшению степени латерального сжатия, приобретаемого рострами на непионической стадии (от 1,65 до 1,01 -1,015), сокращается и продолжительность непионической стадии до ОУ<1 мм, что указывает на онтогенетическое ускорение. Этот тип эволюции онтогенеза характерен и для других родов дювалиид, как и

Рис.3. Аппроксимированные кривые онтогенеза и поперечные сечения двух видов проливаний и шести видов пахидювалий. а - Produvalia disputabi1is, б - Р.voironensis, в -Pachyduvalia spissus, г - P.majeri, д - Р.gi1lieronl, е - P.kirae, ж - Р.longa, з - P.bzoWiensis bzowiensis, и - P.bzovVierisis ominosus.

появление дополнительных стадий онтогенеза, свидетельствующее об его усложнении. Отсюда можно сделать вывод, что почти полное выпадение стадии латерально сжатого ростра, наблюдаемое у некоторых пахидювалий, является вторично приобретенной чертой.

Кривые онтогенеза ростра Dicoelites сходны с кривыми некоторых Conobelus: стадия круглого ростра (DV>1 мм), увеличение латерального сжатия ростра на непионической стадии (до DV/LL=i,1

-1,2) и постепенное его уменьшение на неанической до Ъ\Г/1.1.= 1, трехстадийность онтогенеза. Однако поперечное сечение ростров, в отличие от СопоЬе1иБ, на поздних стадиях во всех случаях остается округлым.

Очевидно, можно говорить об общей для представителей обоих семейств, ЬиуаШёае и Юхсое 1111с1ае, последовательности и общем направлении изменений пропорций ростра в процессе индивидуального развития. Это свидетельствует о сходстве типов их онтогенезов, который и назван "дювалиидным". Основной его особенностью является приобретение и усиление на непионической стадии латерального сжатия ростра, и лишь на последующих стадиях проявляются различия в пропорциях и очертании поперечного сечения, характеризующие роды и виды, входящие в их состав. "Дювалиидный" тип онтогенеза может служить таксономическим признаком ранга надсемейства.

ГЛАВА V. Филогения семейств Ошла1л.1(1ае и В1сое1И1йае.

Изучение внешнего и внутреннего строения ростра и, главным образом, особенностей его онтогенеза позволяет сделать некоторые выводы о филогенетических связях внутри дювалиид, а также об их взаимоотношении с родственным семейством Мсое11Л1с1ае.

Не вызывает сомнения, что предком дювалиид был представитель дицелитид. В пользу этого предположения свидетельствует, в первую очередь, общий "дювалиидный" тип онтогенеза ростров изученных видов обоих семейств. Кроме того, дицелнтиды морфологически очень схожи с рядом видов Ргос1^а11а и СопоЬе1иг и непосредственно предшествуют им хронологически. Наличие тесных родственных связей между обоими семействами и, главным образом, общий "дювалиидный" тип онтогенеза позволяют объединить дювалиид и дицелитид в одно надсемейство ОиуаМасеае Рау1ок, 1913.

Происхождение дицелитид и филогенетические связи этого семейства с белемнопсидами до настоящего времени достоверно не установлены.

Первые дювалииды, представители рода РгосЗлгуаНа, появились в бате или байосе. Они уже обладали морфологическими чертами, присущими большинству позднеюрских-раннемеловых дювалиид. О близости РиуаНа и Рго<1иуаПа свидетельствуют также сходство направления и порядка изменения пропорций ростра в онтогенезе. Очевидно РгойшлаНа следует рассматривать как предковый род для

Kja

Kjbr

Kjh •H © Si «Н о «I SI

fc с m w ю и a о о ч-^ В 3 n э r-l CI я a) « S

Kjb -j •H с л о a о и «-Ц © О a о о и о о ^ ю а н ■Д а § о гН в S о ч

J3t 1 1 0 о § о о «) в

J^tm a « ■р

ts чН гЧ в В •о в »» в •и н с о

J2lr л с с ft § •о о b Pi о a

J2bt

1 1

J2a Dicoeli : idae

Рис.4. Схема филогенетических связей родов и подродов семейства Duvaliidae.

всех позднеюрских-раннемеловых дювалиид, в отличие от Pachyduvalia, виды которого были высокоспециализированными и,

очевидно, не дали потомков. О высокой специализированкости последних говорят особенности онтогенеза их ростра, а также ряд внешних морфологических признаков: тетрагональное,пентагональное, трапециевидное поперечное сечение, глубокая альвеолярная борозда, переходящая в щель, как полагает Густомесов.

Развитие дювапий, как и псевдодювалий, начинается с титона. Логично предположить, что предковой группой и для дювалий и для псевдодювалий были продювалии, причем для псевдодювалий те виды продювалий, поперечное сечение которых имеет черты тетрагональности.

У всех видов, относящихся к Conobelus, поперечное сечение ростра на ранних стадиях развития сжато в латеральной плоскости независимо от очертаний поперечного сечения более поздних стадий. Последовательность и направление изменения пропорций поперечного сечения ростра некоторых Conobelus практически совпадает с таковым у ряда Produvalia. Эти особенности индивидуального развития видов Conobelus позволяют сделать вывод, что родом-предком для Conobelus также был род Produvalia (рис.4).

Детальное изучение особенностей онтогенезов видов, входящих в некоторые роды дювалиид, а также характерные черты внешнего и внутреннего строения ростра этих видов позволили разработать филогенетические схемы для родов Duvalia, Conobelus, Pachyduvalia на видовом уровне.

ГЛАВА VI. Ревизия таксономического состава, и система семейств Duvaliidae и Dicoelitidae.

Детальное рассмотрение истории установления родов и видов дювалиид и дицелитид, анализ традиционно использовавшихся для их идентификации внешних морфологических признаков и привлечение полученных данных по онтогенезу и филогенетическим связям, позволяет ревизовать систему этих семейств.

А.П.Павлов (1913), при выделении семейства Duvaliidae, не определил его объем. Первый ревизующий - Штоллей (Stolley,1919), рассматривал семейство в составе родов: Duvalia, Pseudobelus и установленного им нового рода Conobelus. Позже к семейству были отнесены роды Rhopaloteuthis Lissajous,1915, Pseudoduvalia Naef,1922, Berria3ibelus Delattre, 1952, Castellanibelus Combemorel, 1972, Produvalia Riegraf, 1981.

При выделении рода Duvalia - типового рода семейства, Bayle et Zeil 1er (1878) привели лишь изображение ряда видов, объединенных этим родовым названием, но не обозначили типовой. Описание и данные о стратиграфическом распространении рода также отсутствовали. Первый ревизующий М.Лиссажу (Lissajous, 1915) в качестве типового вида выбрал Belemnites latus Blainville, 1825, исходя из особенностей которого определялся состав рода. К началу наших исследований в составе рода Duvalia, в общей сложности, было 48 видов со стратиграфическим распространенных от бата (или даже байоса)(средняя юра) до турона (верхний мел). Согласно проведенным авторам исследованиям, достаточно обоснованно к роду Duvalia можно отнести 22 вид, из которых 15 видов распространены в Средиземноморской провинции, семь - в Эфиопской провинции Тетической области.

Род Conobelus, с типовым видом Belemnites conophorus Oppel, 1065, был предложен Штоллееы (Stolley, 1919) для белемнитов группы conophorí Циттеля (Zlttel,1895 ). Однако он не определил видовой состав своего нового рода. Бюлов-Труммер (Bulow-Trummer, 1920) относил к этому роду, помимо типового, семь видов, в том числе: Belemnites orbignyanus Duval-Jouve, 1841 и В.extinctorius Raspail, 1829. Последний вид М.Деляттре (Delattre,1952) использовал как типовой при выделении монотипического рода Berriasibelus. Однако, учитывая особенности онтогенеза ростров типовых видов Conobelus и Berriasibelus и их морфологическую близость, в настоящей работе последний рассматривается в составе первого в качестве подрода. Проанализировав морфологическое разнообразие ранее известных видов рода Conobelus, а также новых, описанных с территории Крыма, автор пришла к выводу о необходимости выделения в его составе еше одного подрода -Coctebelus с типовым видом С.(Сое.) heres Weiss, 1991. Belemnites orbignyanus, как это установлено по изображению голотипа (Duval-Jouve, 1841, табл.8, фиг.5,6), обладает вентральной бороздой и, следовательно, не может быть включен ни в состав Conobelus, ни в семейство Duvaliidae вообще. M.Стоянова-Вергилова (Stoyanova-Vergilova, 1963) рассматривала его е составе выделенного ею рода Curtohibolites семейства Belemnopsidae Naef, 1922. Позднее Р.Комбеморель (Combemorel, 1973) избрал вид В.orbignyanus в качестве типового при выделении им монотипического рода Castellanibelus в составе семейства

Duvaliidae, что находится в явном противоречии с диагнозом этого семейства. По нашему мнению, Castellanibelus является синонимом Curtohiboli tes и должен быть включен в семейство Belemnopsidae.

М.Лиссажу (Lissajous, 1915) при выделении рода Rhopaloteuthis указал, что к нему относятся формы, имеющие дорсальную борозду, однако, в качестве типового выбрал вид Belemnites sauvanaui d'Orbigny, 1842, который, как это показано в описании и на изображении голотипа (Orbigny, 1842, табл.21, фиг.1-3,6-В), обладает вентральной бороздой. Развитие вентральной борозды на ростре голотипа типового вида данного рода, тогда как в диагнозе последнего указывается наличие досальной борозды, привело к неоднозначной оценке родового названия Rhopaloteuthis. Исходя из характеристики типового вида, и прежде всего его голотипа, этот род бесспорно должен быть выведен из состава Duvaliidae. В настоящее время нет оснований не соглашаться с В.Риграфом (Rieçrraf, 1981), который рассматривал Rhopaloteuthis в качестве подрода рода Hibolithes Montfort, 1808 семейства Belemnopsidae. Сюда же относится описанный Л.Ф.Спетом (Spath, 1935) из киммериджских отложений Сомали Rhopaloteuthis somaliensis, который обладает достоверно вентральной бороздой. Ю.А.Елецкий (Jeletzky, 1972) использовал этот вид как типовой при выделении рода Somalibelus в составе Belemnopsidae. Представляется, однако, что нет достаточных оснований для выделения рода Somalibelus и его следует считать синонимом подрода Rhopaloteuthis рода Hibolithes.

Формы с заведомо дорсальной бороздой, относившиеся ранее к Rhopaloteuthis, Риграф включил в состав своего нового рода Produvalia Riegraf, 1981, точнее, его подрода Pachyduvalia Riegraf,1981. Значительные морфологические различия и существенные отличия особенностей онтогенеза представителей подрода Pachyduvalia и номинативного подрода Produvalia позволяют рассматривать эти подроды в ранге родов. В состав Produvalia с типовым видом Belemnites monsalvensis Gillieron, 1873 Риграф включил позднеюрские виды, относившиеся ранее к роду Duvalia. Признавая это разделение, к роду Produvalia следует отнести девять видов, имеющих распространение от бата до оксфорда (титона?).

В 1922 А.Нэф (Naef, 1922) в составе семейства Duvaliidae выделил род Pseudoduvalia с типовым видом Belemnites polygonalis

Blainville, 1625. Описание и видовой состав нового рода, к сожалению, в работе не были приведены, что привело в дальнейшем к некоторым недоразумениям. В 1965 г. Ак.А.Али-Заде (1965) выделил род Polygonalia, избрав в качестве типового тот же вид Belemnites polygonalis Blainville, 1825, и создав тем самым объективный синоним Pseudoduvalia. Ревизованная характеристика Pseudoduvalia на основании изучения особенностей онтогенеза ростра типового и других видов дана в последнее время (Барсков, Вейс, 1992).

Ревизовав на большом материале род Pseudobelus Blainville, 1827, В.М.Нероденко (1986) установил для него самостоятельное семейство Pseudobe1idae, выделив его тем самым из состава дювалиид.

Таким образом, в настоящее время к семейству Duvaliidae следует откосить пять родов: Duvalia, Pseudoduvalia, Produvalia, Pachyduvalia и Conobelus с тремя подродами.

He менее сложна история изучения белемноидей семейства Dicoelitidae Sachs et Nalnjaeva, 1967. Группу белемнитов с дорсальной и вентральной альвеолярными бороздами Г.Боэм (Boehm, 1906) выделил как род Dicoelites с типовым видом Belemnites dicoelus Rothplet2. 1892 и отнес к семейству Belemnitidae Zittel, 1881-1885. В.Н.Сакс и Т.И.Нальняева (1967) предложили самостоятельное семейство Dicoelitidae Sahs et Nalnjaeva, 1967 в составе родов Dicoelites и Conodicoelites. К этому семейству в разное время относили или выводили иа его состава ряд родов, рассмотренных ниже.

Установленный в 1927 Штоллеем (Stolley, 1927) род Prodicoelites с типовым видом Belemnites wuertembergicus Oppel, 1856-58, по заключению В.Риграфа (Riegraf, 1981), является синонимом Hibolithes. В 1964 Г.Р.Стевенс (Stevens, 1964) выделил род Conodicoelites, использовав в качестве типового вида Dicoelites keeuwensis Boehm, 1906. Кроме типового, в состав нового рода вошли еще семь видов.

В 1967 Сакс и Нальняева установили подсемейство Pseudodicoelitinae Sachs et Nalnjaeva в составе семейства Duvaliidae для выделенного Саксом нижне-среднеюрского рода Pseudodicoelites Sachs, 1967 с типовым видом Dicoelites bidgievi Sachs, 1961; в новое подсемейство эти авторы включили также род Lenobelus Gustomesov, 1966 с типовым видом L.lenensis Gustomesov, 1966, который В.А.Густомесов рассматривал в составе семейства

Hastitidae Naef, 1922. Однако последние исследования Ю.А.Елецкого (Jeletzky, 198О) показали, что по структуре фрагмокона и морфологическим особенностям ростра Pseudodicoelites и Lenobelus близки Dicoelites и Conodicoe1ites, и. последние, вероятно, являются их потомками. К настоящему времени в составе рода Pseudodicoe1ites описано девять видов, в составе Lenobelus -восемь. Елецкий обоснованно предложил включить эти роды в семейство Dicoelitidae, а подсемейство Pseudodicoelininae считать его синонимом.

Таким образом, в составе семейства Dicoelitidae должны быть сохранены четыре рода: Dicoelites, Conodicoe1ites, Pseudodicoe1ites и Lenobelus. Однако автор не исключает, что в результате дальнейшего изучения таксономическое положение этих бореальных родов может измениться.

На основе всего выше изложенного предлагается следующая система изученных семейств:

Подотряд Belemnoidea Naef, 1922 g

Надсемейство Duvaliacae Pavlow, 1913

Семейство Duvaliidae Pavlow, 1913

Род Duvalia Bayle et Zelller, 1878

D.lata (Blainville, 1827), D.aesinensis Combemorel, 1986, D.apenninica Combemorel, 1986, D.bemadirensis Combemorel, 1988, D.binervia (Easpail, 1829), D.deekei Kilian, 1689, D.dilatata (Blainville, 1B27) с двумя подвидами, D.effrenata (Rothpietz, 1886-1887), D.elegrantissima Zwierzycki, 1914, D.emerici (Raspail, 1829), D.ensifer (Oppel, 1865), D.grasiana (Duval-Jouve, 1841), D.gui1lantona (Besairie, 1930), D.haugi Kilian, 1889, D.hoheneggeri (Uhlig, 1883), D.laniraensis Combemorel, 1988, D.naeuta Barskov et Weiss, 1992, D.rafaeli Stoyanova-Vergilova, 1965, D.rafarae Combemorel, 1988, D.sakalava (Besairie, 1930), D.satelles Barskov et Weiss, 1992, D.silesiaca (Uhlig, 1902), D.soromaraensis Combemorel, 1988, D.timorensis Stolley, 1929.

Род Conobelus Stolley, 1919

Подрод Conobelus Stolley, 1919

С.(C.) conophorus (Oppel,1865), C.(C.) barskovi Weiss, 1991, C.(C.) beneckei (Neuroayr, 1873), C.(C.) conicus (Blainville, 1827), C.(C.) incertus Weiss, 1991.

Подрод Berriasibelus Delattre, 1952 С.(B.) extinctorius (Raspail, 1829).

Подрод Coctebelus Weiss, 1991

С.(Coc.) heres Weiss, 1991, C.(Coc.) gemmellaroi (Zittel, 1870), C.(Coc.) kabanovi Weiss, 1991, C.(Coc.) propinguus Weiss, 1991, С.(Coc.) strangulatus (Oppel,1865),C.(Coc.) triquetrus Weiss,1991

род Pachyduvalia Riegraf, 1981

P.pinquis Riegraf, 1981, P.aenigmatica (d'Orbigny, 1842-1849), P.agricolae (Parona et Bonarelll, 1895), P.argoviana (Mayer, 1863), P.bzowiensis (Zeuschner, 1869), P.clavatus (Malecki, 1985) P.gillieroni (Mayer, 1866), P.janischarensis (Gustomesov, 1968), P.kirae (Gustomesov, 1968), P.majeri (Alth, 1675), P.mulleri (Gillieron, 1873), P.oldhamianus (Waagen, 1875), P.quinquencialis (Malecki, 19e5), P.spissus (Gillieron, 1873), P.urszuli (Malecki, 1985).

Род Produvalia Riegraf, 1981

P.monsalvensis (Gillieron, 1873), P.didayanus (d'Orbigny, 18421849), P.disputabilis (Neumayr, 1871), P.dumortieri (Oppel, 1865) P.duvalianus (d'Orbigny, 1842-1849), P.rakotondrazafyi (Combemorel, 1988), P. rhopal if orrnis (Combemorel, 198B), P. voironensis (Favre, 1875), P.zaferai (Combemorel, 1988).

Род Pseudoduvalia Naef, 1922

P.polygonalis (Blainville, 1827), P.abeli (Vetters, 1905), P.crimica (Karakasch, 1907), P.gagrica (Schwetzoff, 1913), P.isoscelis (Duval-Jouve, 1841), P.madarica (Stoyanova-Vergilova, 1965), P.mayeri (Gillieron, 1873), P.pontica (Schwetzoff, 1913), P.sicyoides (Duval-Jouve, 1841), P.tithonica (Oppel, 1865), P. trabiformis (Duval-Jouve, 1841).

Семейство Dicoelitidae Sachs et Nalnjaeva, 1967

Роды Dicoelites Boehm, 1906

Conodicoelites Stevens, 1965

Pseudodicoelites

Lenobelus

• Виды, выделенные жирным шрифтом, описаны на крымском материале с jyieTOM онтогенетическнх данных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Установлено, что к дювалиидам следует относить пять родов - Duvalia, Conobelus (с тремя подродами), Pachyduvalia, Produvalia, Pseudoduvalia, к дицелитидам - четыре рода: Dicoelites, Conodicoelites, Lenobelus, Pseudodicoelites; число видов, которые можно достаточно обоснованно относить к дювалиидам равно 70.

2. Разработана методика изучения онтогенеза ростра, основанная на оценке направления и скорости изменения пропорций ростра в ходе индивидуального развития, а именно изменения направления и степени сжатия ростра и изменения очертания его поперечного сечения. Разработана методика построения кривых

зависимости сжатия ростра от величины дорсо-вентрального диаметра.

3. Изучен онтогенез ростров 27 видов всех родов Duvaliidae и одного рода Dicoelitidae. Определены онтогенетические критерии идентификации таксонов до надсемейственного ранга включительно. Для Duvaliaceae характерны общая последовательность и общее направление изменений пропорций ростра в онтогенезе. Этот тип онтогенезов назван "дювалиидным". Основной его особенностью является приобретение и усиление на непионической стадии латерального сжатия ростра, на последующих стадиях проявляются различия в пропорциях и очертании поперечного сечения, характеризующие роды и виды, входящие в состав дювалиид.

4. На основании внешних морфологических признаков ростров и особенностей их онтогенезов выделены девять новых видов и один -подрод. С учетом этих признаков охарактеризовано 70 видов дювалиид.

5. Установлены филогенетические связи в семействе Duvaliidae, а также взаимоотношения Duvaliidae и Dicoelitidae. Наличие тесных родственных связей между обоими семействами и, главным образом, общий "дювалиидный" тип онтогенеза позволили объединить дювалиид и дицелитид в одно надсемейство Duvaliaceae Pavlow, 1913.

6. С учетом онтогенетических данных предложена новая система надсемейства.

1. О микроструктуре ростра верхнемеловых белемнителлид (Coleoidea, Cephalopoda)// Докл.АН СССР. -1987. Т.294, N 3.-С.963-965 (совместно с И.С.Барсковым).

2. К ревизии белемнитов рода Conobelus Stolley, 1919// Палеонтол. журн. 1991. к 2. с.18-33.

3. Об онтогенезе ростра некоторых дювалиид// Палеонтол. журн. 1992 (в печати)(совместно с И.С.Барсковым).

4. О результатах изучения онтогенеза белемноидей рода Duvalia Bayle & Zeiller, 1878 (Duvaliidae Pavlow, 1913)// Тез. докл. XXXII конференции молодых ученых 1991 г.// Бюл.МОИП (в печати).

Список работ автора по теме диссертации