Подводная коммуникация и ориентация на гальванических токах

Ольшанский, Владимир Менделевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Подводная коммуникация и ориентация на гальванических токах
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Подводная коммуникация и ориентация на гальванических токах"

На правах рукописи

ОЛЬШАНСКИЙ Владимир Менделевич

ПОДВОДНАЯ КОММУНИКАЦИЯ И ОРИЕНТАЦИЯ НА ГАЛЬВАНИЧЕСКИХ ТОКАХ

03.00.02 - Биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Пущино - 2004

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Электрические рыбы широко используют квазистатические поля гальванических токов для коммуникации, ориентации, локации, обнаружения и различения гидробионтов по их электрическим свойствам. Уже в основополагающей статье Г.В.Лиссманна (Lissmann,1958) подчеркивалось, что по своим возможностям электроориентация сопоставима со зрением.

Представляет несомненный интерес прикладное значение этих фундаментальных биофизических исследований. Поскольку из всех животных специализированная электрогенерация известна только для рыб, то и практические аналоги их электроориентационных и коммуникационных систем могли бы найти применение в первую очередь в проводящих (водных) средах. Между тем, среди современных средств подводной коммуникации и ориентации почти нет устройств, использующих гальванические токи в качестве физического носителя информации. Это связано с физическими ограничениями электромагнитного распространения в воде, особенно морской, где для частот ниже оптических, в соответствии с уравнениями Максвелла, невозможно формирование поперечной электромагнитной волны. Дальность электрокоммуникации рыб составляет десятки сантиметров. Электрические системы рыб могут рассматриваться как квазистатические. В какой степени могут быть трансформированы модели электрических рыб на другие пространственные масштабы и условия функционирования, и в какой степени представления об электрических рыбах могут служить основой для решения практических задач - этим вопросам посвящена настоящая работа.

Термин «модель электрической рыбы» представляется оправданным, поскольку речь идет не только об электрорецепторах или электрических органах, не только о коммуникационной или ориентационной функциях, но об электрических рыбах в целом и об их отличиях от неэлектрических рыб.

Цель работы: исследование возможностей подводной электрической коммуникации и ориентации с использованием свойственных электрическим рыбам физических принципов. Основными задачами работы являются:

1. Физико-математический анализ возможностей подводной коммуникации на гальванических токах и создание действующих макетов.

2. Сравнительных анализ физиологических моделей электрических рыб.

3. Исследование коммуникационных возможностей у ранее не изученных представителей слабоэлектрических рыб, разработка методик и создание стендовых установок для тестирования электрогенераторных способностей рыб.

4. Моделирование ориентационных систем на гальванических токах с учетом современных представлений о механизмах обработки электросенсорной информации у слабоэлектрических рыб и создание новых средств подводной ориентации.

Научная новизна.

1. Предложены пути оптимизации подводной коммуникации на гальванических токах.

2. Для сомов, представляющих ранее неизученную группу пресноводных слабоэлектрических рыб, впервые:

• выявлен характер реакции электрогенераторной системы на слабые электрические стимулы с параметрами, близкими к параметрам собственных разрядов сомов;

• зафиксированы разряды от сомов, ранее считавшихся неэлектрическими, в том числе, обитающих в Азии;

• зарегистрированы разряды сомов в естественных условиях их обитания;

• выявлены индивидуальные характеристики разрядов сомов при их парных агрессивно-оборонительных взаимодействиях.

3. Предложена концепция электроориентации в проводящих средах, включающая создание вращающихся электрических полей, управление распределением линий тока при создании поля и разделение переменных в амплитудно-фазовой области при обработке принятых сигналов.

Практическое значение:

Выявленные решения позволяют создавать эффективные устройства локальной электрической подводной коммуникации и точной ориентации для практических и исследовательских целей, надежно работающие в сложных гидрологических условиях. В частности нами:

1. Осуществлена разработка устройств для связи между аквалангистами в морской воде.

2. Создана установка для автоматизированного тестирования электрогенераторных способностей рыб.

3. Предложен новый тип средств контроля орудий лова, изготовлены и испытаны действующие макеты.

4. Предложены инклинометрические сенсоры нового типа, обеспечивающие равновысо-кую чувствительность в полном диапазоне углов.

Все вышеназванные технические решения защищены авторскими свидетельствами и патентами РФ.

Апробация. Результаты докладывались на семинарах и коллоквиумах ИПЭЭ РАН, ДВГУ; ДВГТУ, МГУ, ТИНРО, Российско-вьетнамского тропического центра и др. Действующие макеты демонстрировались на международных выставках (Инрыбпром-90, Совре-

менные российские технологии в Милане-91, Oceanology International - 94 в Брайтоне, Наука - 96 в Москве).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе две монографии (одна в соавторстве), 9 авторских свидетельств и 2 патента РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов. Работа изложена на 222 страницах машинописного текста, включает 111 рисунков и 9 таблиц. Список литературы содержит 240 наименований на русском и иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении названы цель и задачи исследований, аннотируется содержание глав.

Глава 1. Общий энергетический расчет и моделирование подводной коммуникации на гальванических токах

Основной задачей, рассматриваемой в данной главе, является физико-математический анализ возможностей подводной коммуникации на гальванических токах и создание действующих макетов. Глава начинается с обсуждения первых экспериментальных попыток подводной коммуникации на гальванических токах (токах проводимости, токах растекания). После открытия Г.Лиссманном (Lissmann, 1958) возможности электрокоммуникации у рыб начали появляться сообщения об экспериментальных попытках связи на токах проводимости в море (Conover, 1967, Bogie, 1972). Результаты этих экспериментов - дальности связи порядка сотен - тысяч метров при малых потребляемых мощностях порядка единиц долей Вт казались противоречащими уравнениям Максвелла. Публикации были лаконичными, разрозненными, часто анонимными, с непременным подчеркиванием принципиальной новизны и перспективности подводной связи. Были выданы патенты на использование гальванических токов для подводной коммуникации, локации и ориентации (например, класс 340-4 НКИ США). Особенно большое недоверие специалистов вызвали сообщения У.Минто, который утверждал, что обеспечил дальности связи до десятков километров и использовал частоты до десятков МГц (Electronics, 1965; Weems, 1965, Wireless World, 1966, Divine, 1965,1966, Product Engineering, 1965a,b, 1966, Althouse, 1967).

С начала 70-х годов по инициативе д.б.н. В.Р.Протасова экспериментальные исследования возможностей подводной коммуникации на гальванических токах проводятся в нашем коллективе. Был изготовлен макет, получивший название «Гимнарх» в честь открытий Г. В.Лиссманна, первоначально сделанных на нильской щуке Gymnarchus niloticus. В экспериментах по подводной связи вблизи берега были продемонстрированы дальности порядка сотен + тысяч метров. Вышеназванные результаты нуждались в теоретической оценке.

§1.1 Подводная коммуникация на гальванических токах и уравнения Максвелла.

Принято полагать, что оценка возможностей электромагнитной связи - чисто физическая проблема, которая сводится к применению общих уравнений Максвелла с учетом спе-

цифики конкретной задачи. Согласно такому представлению, профессионал в области электродинамики, ничего не зная о механизмах электрогенерации и электрорецепции рыб, тем не менее, может достаточно точно предсказать возможную дальность действия их коммуникации из общефизических соображений. Такая попытка была предпринята - профессор кафедры радиофизики физического факультета ЛГУ Г.А.Остроумов опубликовал в сборнике «Дифракция и распространение радиоволн» статью «На каком расстоянии морские животные могли бы сообщаться с помощью электромагнитных волн» (Остроумов, 1968). Это единственная публикация в профессиональном физическом издании с постановкой задачи, полностью совпадающей с задачей данной главы. Статья представляет собой изложение традиционной методологии радиофизического подхода к оценке подводной электромагнитной коммуникации и может быть принята за начальное состояние проблемы в данной области.

В качестве исходной модели автор взял диполь Герца, аппроксимируя электрического ската двухметровым диполем с электродами радиусом по 1.7 мм. Автор не обосновывает, почему выбран именно такой источник и полагает, что сопротивление модели определяется только сопротивлением заводнения электродов, а электромагнитный шум только тепловыми шумами этого сопротивления. На основе уравнений распространения электромагнитного поля в безграничной водной среде сделаны оценочные расчеты отношения сигнал/шум для разных частот и расстояний для двух направлений - вдоль и поперек оси диполя. Поскольку с ростом частоты затухание электромагнитного сигнала растет, автор подвергает сомнению результаты полученные Минто, но, при этом, отмечает, что возможность использования токов растекания мало освещена в литературе по вопросам связи. По его расчетам коммуникация между электрическими скатами теоретически возможна на расстояниях до 1.8 км на частоте 1/72 Гц, а связь на расстояниях до 200 м на частоте 1 Гц требует мощности 5 мВт и могла бы быть доступной многим водным животным. Получившиеся результаты не соответствуют известным биологическим представлениям о коммуникации электрических рыб, хотя при их получении не было допущено физических или математических ошибок. Возникает вопрос об адекватности применения радиофизической методологии для анализа коммуникации при использовании гальванических токов в качестве физического носителя информации.

§1.2 Физическая специфика использования гальванических токов в водной среде.

Напряженность электрического поля от дипольного источника гармонического тока I с круговой частотой а> в безграничной однородной среде в полярных координатах (r, в, ф) описывается известными уравнениями (см., например, Gabillard, Degauque, Wait, 1971)

Er = [Il/4n(o+ias)]x(1/r3)x2cosex(1+yr)xe'rr (1.1.)

Ев = [Il/4n(o+irns)]x(1/r3)xsinex(1+yr + j?r2)xe'r (1.2.)

Нф = (Il/4) x(1/r2)xsinex(1+yr)e'yr (1.3.)

где: Er, Ед - компоненты напряженности электрического поля, И^ - напряженность магнитного поля, l - длина диполя, у = "¡(-е/со2 + ia|лa) - константа распространения, е - удель-

ная диэлектрическая проницаемость среды (для водной среды е = 80-е0 =(80/36ж)• 10 Ф/м), )- удельная электропроводность среды (для средней океанической воды 4 Ом 1м 1), / - магнитная восприимчивость (для воды | =4ж10Гн/м), i = "(-1).

Уравнения (1.1.-1.3.) являются прямым следствием уравнений Максвелла и (в предположении, что параметры среды - ),е,/- не зависят от частоты и напряженности поля) теоретически справедливы для сред с любой удельной электропроводностью, т.е. и для воздуха и для морской воды, и для любых частот от нуля до сверхвысоких. Обе компоненты электрического поля пропорциональны дипольному моменту - произведению тока в диполе I на его длину I, определяемую расстоянием между электродами. II - единственная характеристика

источника, входящая в уравнения. Члены (1/тГ')х2со$0 и (1/r3)xsinвв выражениях для Ег и Ед характеризуют зависимость статических компонент от расстояния и угла.

Характер убывания поля может изменяться в зависимости от параметров среды и час-

.уг 2 2 .уг

тоты сигнала, что описывается членами (1+уг)х е и (1+уг +уг)хе . Вклад этих членов в уравнения распространения кардинально различен для двух основных практически значимых сред - воздуха и морской воды (Таблица 1). Это напрямую связано с соотношением токов смещения] = = сеЕ и токов проводимости] = )Е.

В воздухе для очень широкого диапазона частот токи проводимости пренебрежимо малы по сравнению с токами смещения, т.е. сеЕ >>)Е и константа распространения может быть записана в виде у»ia "(/е), т.е. носит преимущественно мнимый характер. Соответственно, экспоненциальный множитель е у описывает только изменение фазы сигнала. На характерном расстоянии Я = 2ж/(а"/(/е)), называемом длиной волны, фаза сигнала меняется на

полный оборот 360°. По мере удаления от источника, т.е. по мере роста величины уг или г/Я,

все сильнее сказывается влияние членов (1+уг) и (1+уг +у г ). При уг>>1 или г>>Я, т.е. в так называемой волновой зоне, поперечные компоненты электрического и магнитного поля убывают с ростом расстояния обратно пропорционально не кубу расстояния, а первой степени, тогда как продольная компонента пропорциональна (1/г2), т.е. с увеличением расстояния становится пренебрежимо малой по сравнению с поперечными. Это и есть поперечная мак-свелловская электромагнитная волна, традиционно используемая во всех средствах радиолокации, радионавигации и радиосвязи. Чем выше частота, тем короче длина волны и тем раньше обеспечиваются условия создания волновой зоны.

Обратим внимание, что длина волны определяется параметрами, характеризующими емкостные (е) и индуктивные (/) свойства среды. На расстоянии одной длины волны эти

свойства проявляются в равной степени, т.е. участок среды, имеющий на частоте а> размер Я, представляет собой резонатор для этой частоты. Основная задача оптимизации радиофизических антенн состоит в том, чтобы передать в эту резонирующую среду максимальную часть энергии, закачиваемой в антенну. Эта энергия, передаваемая в среду, описывается потоком вектора Пойнтинга.

Таблица 1. Поле диполя в проводящих и диэлектрических средах.

ДИЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ СРЕДА ПРОВОДЯЩАЯ СРЕДА

Токи проводимости (]пр =оБ) пренебрежимо малы по сравнению с токами смещения, т.е. а е>>оили а >>1/т, т=е/о-время релаксации. Токи смещения (/см =dD/dt=iа еE) пренебрежимо малы по сравнению с токами проводимости, т.е. а <<1/т

у&iал[s/л=i (2л/)) у&фа/ио =(1д/с/о/2 =(1+^/5

Характерный масштаб - длина волны ()). На расстоянии ) индуктивные и емкостные свойства среды проявляются в равной мере. Резистивные свойства среды на расстоянии одной длины волны не сказываются. Характерный масштаб - толщина скин-слоя (5). На расстоянии 5 резистивные и индуктивные свойства среды проявляются в соизмеримой степени, а емкостные - не сказываются.

Существует волновая зона, в которой перенос энергии определяется потоком вектора Пойнтинга. Не существует волновой зоны. На любых расстояниях от источника поток вектора Пойнтинга меньше Джоулевых потерь.

Рост частоты может существенно улучшать распространение сигнала. Возможно существование узких диаграмм направленности и использование очень высоких частот. Целесообразно применение несущей частоты и квазигармонических сигналов. Рост частоты существенно ухудшает распространение сигнала. Невозможно существование узких диаграмм направленности и использование высоких частот. Нецелесообразно применение несущей частоты и квазигармонических сигналов.

В водной среде для низких частот токи проводимости существенно больше токов

смещения, т.е. о >> ае, и константа распространения аппроксимируется выражением у & /^а/ло) = (1+^/(а/ло/2). Действительная часть константы распространения равна мнимой. Соответственно, экспоненциальный множитель e у описывает не только изменение фазы сигнала, но и изменение его амплитуды. На характерном расстоянии 5 = /(2/а/о), называемом толщиной скин-слоя, амплитуда напряженности поля за счет члена e у убывает в 2.7182.. раз. На расстоянии 2ж5, называемом в некоторых публикациях длиной волны в проводящей среде, фаза сигнала меняется на полный оборот 360°, но при этом амплитуда долж-

2ж

на упасть в е & 535 раз. По мере удаления от источника, т.е. по мере роста величины у или

г/5 все сильнее сказывается влияние экспоненциального затухания, тогда как влияние чле-

2 2

нов (1+уг) и (1+уг +уг ) может отчасти скомпенсировать его только при расстояниях, соизмеримых с толщиной скин-слоя. На расстояниях значительно превышающих толщину скин-

слоя электрическое поле убывает до пренебрежимо малых величин и его невозможно использовать для подводной коммуникации.

В качестве иллюстрации влияния экспоненциального затухания можно назвать такие цифры: в средней океанической воде сигнал частотой 4 кГц, что соответствует толщине скин-слоя 4 м, на расстоянии 100 метров от дипольного источника будет ослабляться более чем в миллиард раз, только за счет частотно-зависимых членов. Для рыб с их малыми размерами и, соответственно, малыми дальностями действия их коммуникационных и ориентаци-онных систем, отсутствуют проблемы, связанные с экспоненциальным затуханием. Рыбы всегда взаимодействуют на расстояниях много меньших толщины скин-слоя. Диапазон используемых рыбами частот определяется ограничениями не физического, а физиологического характера.

Все случаи больших дальностей, в том числе результаты экспериментов Минто и экспериментов с «Гимнархом», в которых была продемонстрирована возможность речевой связи на сотни метров, возможны только на относительно малых глубинах, когда электромагнитный сигнал распространяется по воздуху. Практически все теоретические публикаций, включая известные монографии по электромагнитному распространению и антеннам в проводящих средах, посвящены случаям среды с границами, т. е. распространению в воздушной среде с частичным проникновением электромагнитной энергии в проводящую среду (Wait, 1962, Banos, Calen, 1965, Kraichman, 1970, Burrows, 1978, Кинг и Смит, 1984).

Малая дальность прямого распространения электромагнитного поля в толще морской воды привела к тому, что возможность использования гальванических токов в безграничной проводящей среде оказалась исследованной гораздо меньше, чем более сложный случай распространения поперечной электромагнитной волны в волноводе «земля - ионосфера». Попытка заполнить этот пробел была предпринята в работах (Ольшанский, Орлов, Протасов, 1978, 1980, 1981; Протасов, Бондарчук, Ольшанский, 1982; Ольшанский, 1990), в соответствии с которыми написаны остальные параграфы данной главы.

§1.3 Количественная оценка эффективности дипольных антенн, компоненты импеданса, оптимизация антенн.

Согласно радиофизической традиции, эффективность электромагнитной антенны оценивается по ее способности создавать поток вектора Пойнтинга вдали от антенны в волновой зоне. Токи проводимости, существующие вблизи антенны, принято рассматривать лишь как потери, снижающие эффективность. Отсутствие волновой зоны при электромагнитном распространении в морской воде и использование в качестве носителей информации гальванических токов требует радикального пересмотра базовых принципов построения антенн. За основу количественного подхода к эффективности передающих антенн берется простое правило: из двух возможных конструкций эффективнее та, которая при одной и той же

мощности передающего устройства обеспечивает больший сигнал в удаленной точке. При этом речь идет об обычной мощности на выходе передатчиком, т.е. о произведении тока в антенне на напряжение на электродах, а не о некой излученной волновой мощности.

Поскольку единственной характеристикой источника, входящей в уравнения распространения, является дипольный момент II, то, выражая мощность через ток и полный импеданс (Z), и заменяя l на эффективную длину 1эфф, отношение 1эфф /Re(Z) можно принять как количественную оценку эффективности передающей антенны. Основной проблемой построения передающих низкочастотных антенн являются потери энергии непосредственно

вблизи антенны и в элементах антенн. Повышение отношения 1эфф /Re(Z) фактически означает снижение доли этих потерь. Для этого необходимо уменьшение модуля и действительной части полного импеданса антенны, а также повышение эффективной длины.

Полный импеданс антенны Ze определяется суммой нескольких компонент Ze = 2ээх + Znp +ZduH + Z3ae, где: Zэх - вклад в импеданс за счет электрохимических процессов, происходящих на границе "электрод - вода"; Znp - импеданс проводов, соединяющих источник тока с электродами антенны; ZdUH - импеданс, связанный с взаимодействием токов растекания в среде и токов в проводе, соединяющем антенну и источник; Z3ae = R3ae - сопротивление заводнения электродов антенны.

В зависимости от конкретной задачи и, главное, от допустимых габаритов антенн соотношения между компонентами импеданса существенно меняются. Так, например, антенны для односторонней СНЧ-связи с подводными лодками (Burrows, 1978) представляют собой решетки площадью порядка десятков квадратных километров, зарытые в скальные грунты.

Доминирующей компонентой импеданса в этом случае является Z^UH, минимальное значение

которой определяется выражением (о/й/8. Соответственно, величина 1эфф /Re(Z) =8l/m/i может быть названа теоретическим пределом эффективности. Такая оценка непригодна для статики (а=0) в силу обратной зависимости от частоты, что не удивительно, поскольку речь идет об источнике волнового поля.

Антенны, рассматриваемые в диссертационной работе, имеют габариты порядка единиц метров (антенны, размещаемые на аквалангистах) - десятков метров (береговые и донные антенны, антенны, размещаемые на орудиях лова). При использовании толстых проводов и компенсации их индуктивностей доля Znp в общем импедансе будет ниже Zэх и R3ae.

Большая часть энергии токов растекания расходуется непосредственно в окрестности электродов дипольной антенны. Увеличение размеров электродов и их разнесение приводит к экономии мощности и к увеличению напряженности поля вдали от диполя, что легко показать, воспользовавшись картиной линий поля и эквипотенциалей статического диполя.

Если ограничений на габариты антенн нет, то чем больше антенна, тем она эффективнее. Однако на практике допустимые габариты антенн всегда ограничены, например, размером рыбы или аквалангиста. Исходя из критерия максимума отношения ¡эфф/к, можно оптимизировать антенны разных форм, в том числе выполненных в виде отрезков провода с изоляцией и оголенными концами или антенны, электроды которых представляют собой металлизированные участки гидрокостюма аквалангиста. В качестве общего вывода можно утверждать, что и размеры электродов и расстояния между ними должны быть соизмеримы с общим размером антенны, определяемым габаритом носителя, на котором эта антенна размещена (Ольшанский, 1990). Между тем, анализ конкретных разработок и патентов в области токовой связи показывает, что всегда применялись либо маленькие электроды, либо щелевые антенны, т. е. антенные конструкции далекие от оптимальных.

В тексте диссертации обсуждается вопрос о выборе материалов для электродов. С учетом приведенных экспериментальных данных (Ольшанский, Янов, 1981) показано, что при правильном выборе материала для электродов электрохимический компонент импеданса может быть заметно меньше, чем сопротивление заводнения.

Поскольку сигнал с приемной дипольной антенны пропорционален 1эфф, а ее собственные шумы пропорциональны то эффективность приемных антенн также можно оценивать величиной отношения ¡фф/кк. Однако, внешние электромагнитные явления, в том числе антропогенные помехи, атмосферики, т. е. электромагнитные импульсы от грозовых разрядов, электромагнитные шумы, возникающие при буксировке антенн или волнении моря, могут заметно превышать собственные тепловые шумы антенн.

§1.4. Структура электромагнитного поля на расстояниях, соизмеримых со скин-слоем, диаграммы направленности, всенаправленность, влияние границ, зависимость соотношения сигнал/шум и дальности связи от величины электропроводности.

Соизмеримость радиальной (Ег) и тангенциальной (Ед) компонент напряженности электрического поля и их разная зависимость от частоты и расстояния, приводящая к возникновению фазовых сдвигов между Ег и Ед, обуславливают сложность структуры поля диполя. В частности, если ток в диполе меняется по гармоническому закону, то наблюдается эллиптическая поляризация поля, причем наклон и соотношение осей эллипсов меняется от точки к точке (рис.1.)

Исходя из структуры поля и уравнений распространения, в диссертации предложен подход к анализу диаграмм направленности дипольного источника в проводящих средах на расстояниях, соизмеримых с толщиной скин-слоя. Этот подход распространен также на разные варианты всенаправленных антенн на основе двух ортогональных диполей. В традиционной радиофизике эта комбинация позволяет получить круговую диаграмму направленно-

сти в волновой зоне. В проводящих средах диаграммы направленности отличны от круговой и меняются с частотой и расстоянием от источника (Ольшанский, 1990).

Рис.1. Структура электрического поля дипольного источника (по Ольшанский, 1990).

Размеры эллипсов поляризации напряженности поля нормированы на величину П/(4пог ).

А - шаг изменения расстояния - 0.2 толщины скин-слоя;

Б - шаг изменения расстояния - 1 толщина скин-слоя;

Границы с непроводящими средами могут существенно влиять на дальность подводной коммуникации на гальванических токах. Они усиливают продольные компоненты электрического поля и ослабляют поперечные. В случаях, когда дальность связи гораздо больше суммарной глубины погружения передатчика и приемника (г+к), экспоненциальный член имеет вид е г^г+кк>, но обратная кубическая зависимость от расстояния сохраняется (за исключением случаев «мелкого» моря, когда глубина места соизмерима с (г+к), т.е. когда задача из трехмерной превращается в двухмерную). И первое и второе справедливо как для сигнала, так и для помехи. Ориентируя антенны в воде параллельно близкой границе, мы получим лучшие условия распространения, но и больший уровень помех. Поскольку при малых глубинах основным источником шумов и помех являются поля распространяющиеся в воздухе и проникающие в море, то их уровень экспоненциально падает с глубиной. Более того, поскольку в воздухе эти поля носят волновой характер, то имеется жесткая связь между компонентами электрического и магнитного поля в воздухе и в воде, обусловленная импедансами сред. Волновой импеданс, который в общем случае определяется выражением Т]=а/и/у, для воздуха имеет вид: /0=///)), а для воды /¡=/(а/и/о). Соответственно, отношение /1//о=/(а)о) & 0,745x10 5х/у/о) определяет отношение горизонтальной компоненты электрического поля в воде вблизи границы к вертикальной компоненте электрического поля в воздухе вблизи границы. Это позволяет не только пересчитывать значения электромагнитно-

го фона, измеренного в воздухе, в ожидаемые значения фона на разных глубинах, но и определяет характер зависимости уровня фона от частоты и электропроводности воды.

Зависимость возможной дальности действия подводных систем на токах проводимости от электропроводности среды проявляется не столь прямолинейно, как об этом говорится во многих публикациях. Пока дальность связи не превышает толщины скин-слоя, т.е. пока влияние экспоненциального члена несущественно, напряженность сигнала от дипольной антенны при фиксированном токе убывает обратно пропорционально а. Однако сам ток в антенне при фиксированной мощности прямо пропорционален Vа, поскольку доминирующий компонент импеданса антенны - сопротивление заводнения - обратно пропорционален а. И тепловые шумы приемных антенн, и атмосферики обратно пропорциональны Va. Таким образом, итоговое отношение сигнал/шум, а, следовательно, и дальность связи, не зависят от величины удельной электропроводности воды. На дальностях, соизмеримых или превышающих толщину скин-слоя, зависимость от электропроводности начинает сказываться формально так же, как и зависимость от частоты - проявляется частотная дисперсия сигнала, когда верхние частоты ослабляются заметно сильнее нижних. При связи вблизи поверхности аналогичным образом меняется спектр шума, что можно отчасти скомпенсировать, применяя коррекцию амплитудно-частотной характеристики приемника.

§1.5 Методика энергетического расчета предельных возможностей коммуникации на токах проводимости на примере системы для передачи речи и данных

Общая схема энергетического расчета системы для передачи речи и данных показана на рис.2. Расчет осложняется взаимными зависимостями вычисляемых величин. В тексте диссертации приведен полный энергетический расчет связи между аквалангистами в соответствии с этой схемой. Построены кривые зависимости ослабления сигналов от частоты в диапазоне от 0 до 10 кГц и расстояния в диапазоне 30 м + 100 м в безграничной среде при двух основных взаимных ориентациях (вдоль линии связи и поперек линии связи). Аналогичные семейства кривых были построены и для случая среды с границей для расстояний 50 и 100 метров для суммарных глубин 10 м ^ 50 м. Исходя из данных об уровнях электрических помех в воздухе (атмосфериков), были вычислены ожидаемые уровни помех на разных глубинах и построены кривые отношения сигнал/шум. Это отношение падает с ростом частоты, однако при дальностях связи в безграничной среде до 70 м спад в диапазоне до 400 Гц для ориентации вдоль линии связи и до 900 Гц при ориентации поперек линии связи не превышает 10-20 дБ, т.е. для тональной связи представляется приемлемым использовать не только инфразвуковые, но и нижние звуковые частоты.

Вопрос о дальности связи в диссертационной работе анализируется как для диполь-ных антенн, так и для всенаправленных антенн из двух ортогональных диполей.

Рис.2. Общая схема энергетического расчета системы связи.

§1.6. Разработка аппаратуры для передачи речи и данных

Заключительный параграф первой главы посвящен прикладным разработкам, выполненным в 70-е + 80-е годы на основе изложенного выше физического анализа. Макеты изготавливались исходя из доступных в то время технологии и комплектующих. Поскольку рост частоты приводит к увеличению затухания сигнала, перенос спектра речевого сигнала вверх (амплитудная или частотная модуляция) не имеет смысла. Для речевой связи использовался непосредственно сигнал с микрофона, усиленный и согласованный с антенной. Согласование антенны с усилителем мощности производилось посредством согласующих трансформаторов. Связь на токах проводимости предполагает прием сигналов величиной от долей В/м (вблизи источника) до долей нВ/м (на предельных дальностях связи). Поэтому, во-первых, предполагалось использование АРУ, а, во-вторых, подбор малошумящих транзисторов. Кроме собственных шумов, на работу приемной части устройства могут оказывать помехи: промышленная частота и ее гармоники, а также огибающие высокочастотных сигналов (на малых глубинах) от радиостанций и радиолокаторов. Для подавления помех в состав приемного тракта включались фильтр речевого диапазона и фильтры-пробки на 50, 100 и 150 Гц.

Устройства для связи между аквалангистами (рис.3) были разработаны в 80-х годах дальневосточным филиалом НПО промрыболовства при нашем консультативном участии. Дальность действия в режиме "аквалангист - аквалангист" составила 50 - 70 м. На мелково-

дье (глубины до 10 - 15 м) дальность связи существенно выше (до 100 - 150 м). Было изготовлено пять комплектов, которые после успешного прохождения ведомственных испытаний были переданы в опытную эксплуатацию. Аналогичная разработка при участии автора была успешно выполнена также по линии министерства промышленности средств связи. Преимущества речевой связи на токах проводимости перед акустической связью - лучшая разборчивость речи; отсутствие ревербераций; сохранение связи при наличии между партнерами водорослей, подводных скал, аэрированных слоев воды; малая зависимость от взаимной ориентации отмечались во всех экспериментах и испытаниях.

Рис. 3. Устройство для связи между аквалангистами.

Вверху схематическое изображение организации связи «берег-вода»(слева) и схематическое изображение размещения устройства связи на аквалангисте (справа).

Внизу слева - комплект для аквалангиста, справа - береговая станция.

Проводились также эксперименты по тестированию других вариантов связи, в том числе по передаче данных с размещением антенн на орудиях лова и применении буксируемых антенн (Кудрявцев В.И., Ольшанский В.М., Протасов В.Р., 1985, АС СССР №669490, АС СССР №1289436). Были предложены и экспериментально опробованы устройства связи «вода-воздух» и «воздух-вода» с использованием комбинации электрических (в воде) и магнитных (в воздухе) антенн (АС СССР №593625).

Возможность серийного производства аппаратуры связи между аквалангистами неоднократно обсуждалась в 80^90-е годы. Основные трудности были сопряжены не с принципиальными физическими ограничениями канала связи, а с типичными «проблемами внедрения» в СССР. С 90-х годов отраслевые организации потеряли возможность проведения раз-

работок и работы в этом направлении практически остановились. В настоящее время интерес к подводной связи на гальванических токах стал проявляться вновь. Это сделало актуальным, исходя из возможностей появившихся за прошедшие годы, дать рекомендации по повышению эффективности связи между аквалангистами. К их числу относится реализация оптимальных антенн с применением тканных угольных материалов, применение усилителей класса D с низким выходным сопротивлением, применение сигнальных процессоров для улучшения разборчивости речи и повышения информативности инфразвуковой связи.

Основным выводом из главы названа необходимость преодоления традиций методологии волновой радиофизики. Это относится к анализу и оптимизации антенн, построению диаграмм направленности, особенно на расстояниях соизмеримых с величиной скин-слоя, и к общей методике расчета. Преодоление традиций волнового подхода возможно в двух направлениях - в новаторском, ориентированном на поиск ситуаций, где уравнения Максвелла теряют свою справедливость вследствие зависимости параметров материальной среды от параметров возбуждающего поля, и в консервативном - в сторону возврата к более древним традициям, которые складывались до открытия возможности волнового распространения поля. К числу этих традиций относится построение и качественный анализ картин электрических полей и силовых линий. Исторически становление этих традиций часто было связано с изучением электрических рыб. Первая модель электрического диполя в проводящей среде и первая картина с изображением линий электрического тока в воде были предложены Кавен-дишем в его экспериментальных и теоретических работах по доказательству электрической природы разрядов электрических скатов (Cavendish, Н., 1776, Piccolino, 2000, Piccolino, Bre-sadola, 2002). Первый искусственный источник гальванического тока был создан А. Вольтой как модель электрического органа угря или ската (Гальвани, Вольта, 1937). Известным сторонником использования картин силовых линий был отец электрической теории М.Фарадей, много экспериментировавший с электрическими угрями (Фарадей, 1951). Картины электрических полей приводятся как в экспериментальной, так и в теоретической частях публикаций Лиссманна и Мэйчина (Lissmann, 1958, Lissmann, Machin, 1958).

Глава 2. Электрические рыбы как объект биофизического моделирования (обзор).

Задача этой главы - сравнительных анализ моделей электрических рыб. В предыдущей главе никакие специфические особенности строения или функционирования электрических рыб названы не были, т.е. в полной мере поставленная цель не достигнута. Прежде чем предлагать новые физические модели источников или приемников гальванического тока или подводных систем в целом, следует указать особенности, свойственные электрическим рыбам и назвать наиболее известные физиологические модели электрокоммуникации и электроориентации у рыб, начиная с первых работ Г.В.Лиссманна. В данной обзорной главе они

описаны с избыточными подробностями, поскольку лучше иметь обширную основу для построения новых моделей и общего понимания ситуации.

Приведенные в обзоре ссылки даются в контексте обсуждаемых моделей. Общему срезу исследований слабоэлектрических рыб посвящен сборник «Electroreception» (T.H. Bullock, C.D. Hopkins, A.N Popper, R.R Fay, eds.) Springer, New York, который выйдет в ближайшее время. Предыдущий сборник «Electroreception» вышел под редакцией Т.Буллока и В.Хейлигенберга в 1986 г.

§2.1. Общая функциональная модель электроориентации слабоэлектрических рыб

Ганса Вернера Лиссманна.

В работе Г.Лиссманна «О функции и эволюции электрических органов рыб» (Liss-mann, 1958) было впервые убедительно доказано, что способность рыб генерировать электрические разряды должна рассматриваться вместе с их способностью воспринимать слабые электрические поля и осуществлять локационную, коммуникационную и ориентационную функции. В статье представлена развитая система взглядов, подтвержденная тщательными и разнообразными экспериментами. Отдельный интерес представляет предложенная Лиссман-ном физическая модель ориентационной системы из излучающего и принимающего диполей, расположенных симметрично относительно друг друга. Лиссманн показывает, как много следствий может быть выведено из этой базовой модели. Это самая простая, но не единственная из семейства его моделей. Общим взглядам Лиссманна гораздо больше соответствует многоэлектродная модель - рис.4.

Рис.4. Общая модель Лиссманна (фрагменты взяты из Lissmann, 1974)

Только один конец электрического органа выпускает ток непосредственно в воду. Второй конец (для гимнарха это 4 расходящиеся веретенообразные образования) уходит в

толщу тела, имеющего низкое сопротивление. Специально устроенная толстая кожа слабоэлектрической рыбы имеет очень высокое сопротивление. Эту кожу пронизывают тысячи каналов, заполненных высокопроводящим веществом. Большая часть силовых линий проходит сквозь эти каналы, в конце которых находятся сенсорные клетки электрорецепторов, посылающих информацию в мозг. Лиссманн уподобляет электрорецепторную систему сетчатке

- электрическому глазу.

§2.2. Количественная модель Г.Лиссманна и К.Мэйчина.

Важным обоснованием идей Г.Лиссманна об использовании гальванических токов электрическими рыбами стала количественная модель Г.Лиссманна-К.Мэйчина (Lissmann, Machin, 1958). Центральный вопрос статьи Лиссманна и Мэйчина - величина электрочувствительности тестируемых рыб. До Лиссманна электрочувствительность рыб оценивалась величинами порядка десятков мкА/см2, а Лиссманн и Мэйчин назвали 2х10-5 мкА/см2. Разницу на 6 порядков надо было обосновать и экспериментально и теоретически.

Совместная работа Лиссманна и Мэйчина выполнена на стыке биологии и физики. При описании модели авторы рассуждают о том, как бы рыба могла быть устроена, чтобы оптимально решать стоящие перед ней технические задачи локации и связи. При этом затрагиваются следующие вопросы. Что должна воспринимать электрическая рыба - потенциал или вторую производную потенциала? Что для нее сигнал, что - шум? Каков механизм разделения трех задач - локации, коммуникации и пассивной ориентации? Каков механизм магнитной чувствительности? Какой физический предел ограничивает электрочувствительность рыбы, например, как соотносятся экспериментальные данные с уравнением Найквиста, т.е. с уровнем тепловых шумов? Сколько ионов проходит через пору одного рецепторного органа во время одного разряда? Что важнее для рыбы - синхронное детектирование, временное и пространственное интегрирование или частотная фильтрация? Все эти вопросы и ответы на них адресованы не только биологам, но, в не меньшей степени, физикам.

§2.3. Разделение задач при обработке электросенсорной информации у клюворылообразных (модель К. Белла).

При осуществлении трех известных функций электрических рыб - электролокации, электрокоммуникации, а также обнаружения и различения гидробионтов по их неспецифическим электрическим полям - понятия сигнал и шум меняются местами. То, что для любой из этих задач несет необходимую информацию, для других является помехой. Современное деление электрических рыб на группы исходит из их таксономической принадлежности и типа ритма электрических разрядов. По происхождению электрических рыб делят на 6 групп

- три морские (скаты электрические, скаты обыкновенные, звездочеты) и три пресноводные (гимнотообразные, клюворылообразные и сомы). По ритму разрядов - на волновых с относительно стабильным ритмом непрерывно генерируемых разрядов и пульсирующих, интер-

валы между разрядами которых заметно превышают длительность разрядов. Из всех представителей отряда клюворылообразных (Mormyriformes) только гимнарх имеет волновой тип разряда, а остальные клюворылообразные или, как их принято называть мормириды, имеют пульсирующий тип разрядов. Модель К.Белла (Bell, 1979, 1982, 1986, 1989, Bell, Rassel, 1978, Bell, Szabo, 1986, Bell, Grant, 1989, 1992, Bell, Grant, Serrier, 1992, Белл, 1994) соответствует современным представлениям о механизме разделения задач у мормирид.

Два пути могли бы обеспечить разделение задач: 1) наличие нескольких типов рецепторов; 2) проецирование одних и тех же рецепторов на разные нейроны мозга, где ответы рецепторов подвергаются разной дальнейшей обработке. Уже в 60-е годы усилиями Беннета, Буллока, Жабо, Фессарда, Хагивары и других было подтверждено как то, что у каждого представителя мормирид и гимнотид есть электрорецепторы разных физиологических типов, так и то, что некоторые из этих рецепторов одновременно проецируются в различные зоны мозга.

У мормирид различают электрорецепторы трех типов - ампулярные, кнолленорганы и мормиромасты. Ампулярные электрорецепторы встречаются у всех электрочувствительных животных и имеют самую высокую чувствительность к низкочастотным (порядка единиц Гц) электрическим сигналам. Предполагается, что они служат для обнаружения и различения гидробионтов по их неспецифическим электрическим проявлениям, сопровождающим дыхание или мышечную активность. Кнолленорганы и мормиромасты, относимые по своей морфологии к бугорковым рецепторам, отвечают только на специализированные разряды - собственные и чужие. Кнолленорган отвечает одним спайком на один разряд, выполняя функцию отметчика времени. Функция мормиромастов - кодировка амплитуды воспринимаемого электрического разряда, которая определяет число спайков и их латентность в ответе морми-ромаста. Электрорецепторы соматотопически проецируются на электросенсорную долю боковой линии (ЭДБЛ), разделяемую на зоны. Специальный сигнал, подготавливающий обработку разрядов электрического органа, генерируется командным центром, управляющим запуском разрядов органа. При его поступлении в ЭДБЛ ответы кнолленорганов блокируются на время разряда, из ответов ампулярных рецепторов вычитается специально формируемая в мозге эфферентная копия, а ответы мормиромастов частично усиливаются, а частично пропускаются такими, как есть. Это соответствует функциональному разделению рецепторов: кнолленорганы участвуют только в коммуникации; ампулярные рецепторы - в обнаружении неспецифической электрической активности гидробионтов и, возможно, в активной локации; мормиромасты - в активной локации и в коммуникации.

§2.4. Модель Вальтера Хейлигенберга, объясняющая механизм обработки сигналов

и избегания помехи у представителя гимнотообразных Eigenmannia virescens

Модель Хейлигенберга (Heiligenberg, Bastian, 1980; Bastian, Heiligenberg, 1980; Heiligenberg, Partridge. 1981; Heiligenberg, 1984,1986,1987; Heiligenberg, Rose, 1985 a,b; Rose, Heiligenberg, 1986a,b; Carr, Heiligenberg, Rose, 1986, Heiligenberg, 1991) построена на основе экспериментов, выполненных на представителях одного вида гимнотообразных - Eigenmannia virescens с волновым типом разряда электрического органа.

У гимнотид, также как и у мормирид, есть низкочастотные ампулярные электрорецепторы и более высокочастотные бугорковые рецепторы. И также как у мормирид, бугорковые рецепторы гимнотид разделяют на отметчики времени ( Г-рецепторы) и кодировщики амплитуды (Р-рецепторы). В отличие от мормирид, у гимнотид нет специального сигнала, посылаемого командным ядром в ЭДБЛ. В модели Хейлигенберга отметчики времени и кодировщики амплитуды не разделяются по задачам, а обслуживают и локационную и коммуникационную функции. При этом происходит трансформация исходного сигнала в образы на амплитудно-фазовой плоскости, построенные на соматотопических структурах.

Исследованная Хейлигенбергом реакция избегания помехи состоит в том, что волновая рыба сдвигает частоту своих сигналов в присутствии другой волновой рыбы таким образом, чтобы увеличить разность частот. Интерференция собственного поля рыбы и поля соседней особи приводят к возникновению биений, которые могут быть отображены эллипсами на амплитудно-фазовой плоскости. При этом каждый период разряда соответствует одной точке на плоскости, и во времени эллипсы как бы вращаются. Направление вращения эллипсов соответствует знаку разности частот. Важно, что интерференция на разных участках тела рыбы проявляется по-разному, и соответствующие им эллипсы имеют разные амплитуды и соотношения осей. Хейлигенберг прослеживает механизм вычисления разности частот, начиная от рецепторов через нейроны 14 уровней в мозгу, до пейсмейкерного ядра, управляющего собственной частотой разрядов. Наиболее полное изложение модели Хейлигенберга дано в его монографии (Heiligenberg, 1991).

§2.5. Структура электрических полей слабоэлектрических рыб, сегментирование электрогенераторных структур, компьютерное моделирование электроориентационных систем рыб.

Завершает главу параграф, посвященный структуре электрических полей рыб и компьютерному моделированию электроориентационных систем рыб. Несмотря на то, что электрические органы состоят из множества электроцитов, иннервируемых сложной системой электромотонейронов, первоначально в большинстве моделей электрический орган обозначался как одно целое (Lissmann, 1958, Knudsen, 1975). Разряд электрической рыбы аппроксимировался полем диполя, и обсуждался лишь вопрос о роли явно выраженной несимметрии

размеров электродов этого диполя (Heiligenberg, 1975). В ранних работах подчеркивалось существование механизмов, усиливающих синхронность срабатывания электроцитов. В то же время отмечалось, что многие электрические органы имеют протяженные размеры, часто состоят из электрических клеток разного типа. Более того, некоторые электрические рыбы имеют несколько электрических органов (например, четыре у электрического угря).

В ряде случаев объяснения этих «несовершенств» выглядели убедительными. Так, вычитание электрических токов, возникающих при возбуждении сначала одной, а затем другой стороны электроцитов, позволяет генерировать узкие разряды с вариабельной формой, значимой для межвидовых и внутривидовых отношений, в том числе для обозначения пола и степени зрелости (Bennett, 1971a, Westby, 1984). Задаваемые командным ядром задержки при последовательном или многократном возбуждении сегментов электрических органов морской лисицы и звездочета приводят к генерации разрядов большой длительности, заметно превышающих длительность отдельного спайка (Барон, Михайленко, 1977, Барон, 1982). Аналогичный механизм справедлив и для сомов, некоторые виды которых также генерируют разряды длительностью порядка десятков и даже сотен миллисекунд, что, также как и в случае морской лисицы, делает их адекватными для восприятия низкочастотными ампулярными рецепторами (Baron, Orlov, Golubtzov, 1994, Барон, Орлов, Голубцов, 1996). Вопрос об эволюции формы разрядов электрических рыб обсуждается в публикациях Ф.Стоддарда (Stoddard, 1999, 2002). Стоддард указывает, что исходно разряды первых электрических рыб были монофазными и лучше соответствовали диапазону чувствительности ампулярных электрорецепторов, чем возникшие позже у многих видов двухфазные разряды. Основными электрочувствительными хищниками как для мормирид, так и для гимнотид являются сомы, а для гимнотид также и их родственник - электрический угорь. Соответственно, ни электрическому угрю, ни электрическим сомам нет необходимости скрывать свои разряды, и они остаются монофазными. А остальным рыбам надо уходить из диапазона электрочувствительности контролирующих их хищников в сторону биполярных импульсов.

Измерение изменений всей полной картины поля во время разряда рыбы - сложная техническая задача. На сегодняшний день, благодаря развитию техники быстрой многоканальной регистрации, оцифровки и обработки слабых электрических сигналов, она эффективно решена. Специалисты измеряют изменения полей во время разряда в зависимости от изгибов тела рыбы или наличия лоцируемых объектов. Более того, методы компьютерного моделирования позволяют рассчитать реакцию разветвленной сети электрорецепторов с учетом их физиологических характеристик на распределение и изменения гальванических токов на поверхности тела рыбы. Таким образом, у исследователей появляется возможность искусственно имитировать сложное поведение рыбы при ее взаимодействии с активным или пассивным объектом и предсказать реакцию электросенсорной системы. Публикуя свои резуль-

таты, авторы (Rasnow, Assad, Bower, 1993, Stoddard, 1994. Stoddard, Rasnow, Assad, C, 1995, Rasnow, 1996, Rasnow, Bauer, 1996, Assad, 1997, Assad et al. 1998) дают ссылки на свои сайты (http:www.bbb.caltech.edu/ElectricFish, www. fiu.edu/approximately/stoddard /electricfish), на которых они выставляют результаты своих измерений, в том числе в виде avi-файлов, позволяющих видеть и анализировать динамику возникновения и развития разряда. Фактически это аналог электровидения рыб - чувства, недоступного человечеству.

В свете представлений о разделении амплитудной и фазовой информации большой интерес представляет экспериментальное подтверждение нелинейной (квазиэллиптической) поляризации вектора поля вблизи электрорецепторов на поверхности тела рыбы (Aguilera, Castello, Caputi, 2001). Это объясняет наличие фазовых задержек не только в случаях интерференции близких по частотам сигналов, как в РИП, но и в широком диапазоне ситуаций. Авторы доказывают, что многофазность разряда, при которой разным фазам соответствуют разное распределение плотности тока через различные области тела, позволяет разделить локационную и коммуникационную функции. Эта идея разделения функций по фазам разряда получила дальнейшее развитие в публикациях Шустера (Schuster, 2000, Schuster, Otto, 2002), показавшего влияние разных фаз разряда на осуществление локационной функции.

Работы по компьютерному моделированию ориентированы не только на научные, но и прикладные цели - оснащение подводных роботов системами электровосприятия (MacIver et al, 2001, Nelson, Xu,Payne, 1997, Nelson, MacIver, 1999, MacIver, Nelson, 2000, MacIver, Shara-bash, Nelson,2001).

Выводы из обзора. В отличие от ситуации в физико-технической литературе, где работы по проблемам подводной беспроводной коммуникации на гальванических токах эпизодические и разрозненные, использованию гальванических токов слабоэлектрическими рыбами посвящены более тысячи публикаций в ведущих научных изданиях с большим количеством перекрестных ссылок и регулярными обзорами. В этой области совместно работает множество специалистов, представляющих широкий спектр научных направлений - от компьютерного и физического моделирования до этологии, нейроанатомии и эволюционной теории. Накоплен огромный экспериментальный материал и высказано множество новых идей, выходящих далеко за пределы частного интереса к нескольким группам экзотических рыб. Их полное перечисление представляется невозможным. Однако можно расставить несколько акцентов, важных в свете целей данной диссертационной работы. 1. Электрокоммуникация наиболее подробно исследована у клюворылообразных и гимно-тообразных. Осуществление этой функции возможно благодаря наличию у этих рыб объединенных электросистем, включающих и специализированную электрорецептор-ную и электрогенераторную части. Коммуникация не является ни единственной, ни первой функцией этих объединенных мультифункциональных систем. Эволюция ком-

муникационных систем происходила под влиянием факторов не только способствующих, но и лимитирующих возможную дальность их действия. Так, например, прессинг электрочувствительных хищников приводил к модификации генерируемых сигналов у их жертв в сторону ухода от соответствия частотного диапазона генерации частотному диапазону восприятия, т.е. от обеспечения наибольшей дальности связи.

2. Электрорецепторная система слабоэлектрических рыб мало похожа на диполь. Она содержит множество (тысячи) электрорецепторов, распределенных по всему телу, причем электрические свойства кожи играют важную роль в функционировании системы в целом. У клюворылообразных и гимнотообразных электрорецепторы принято делить на функциональные группы. У любого представителя этих отрядов одновременно присутствуют рецепторы минимум трех функциональных типов: ампулярные, предназначенные главным образом для восприятия низкочастотной неспецифической электрической активности гидробионтов, а также отметчики времени и кодировщики амплитуды, предназначенные для восприятия специализированных разрядов и обслуживающие коммуникационную и локационную функции.

3. Не являясь близкородственными, клюворылообразные и гимнотообразные демонстрируют много сходств и различий в организации своих электросистем. Одной из ключевых особенностей, определяющих принципиальное различие механизмов обработки электросенсорной информации у клюворылообразных и гимнотообразных, является наличие в первом случае и отсутствие во втором специальной центральной связи от командного электромоторного центра к электросенсорному центру.

4. Электрические органы слабоэлектрических рыб имеют сложную структуру и сложную систему управления. Дипольная аппроксимация электрического органа является лишь самым грубым приближением и известно множество примеров поблочного возбуждения электрического органа, причем задержки между возбуждением отдельных сегментов могут регулироваться центральной нервной системой. Соответственно, вид зависимости от времени, величина максимумов входных токов и моменты их достижения в разных точках поверхности рыбы при ее разряде различны.

5. Фаза как естественных, так и искусственных стимулов по отношению к собственному ритму разрядов является очень важным параметром, определяющим и физиологические реакции и особенности поведения слабоэлектрических рыб.

Глава 3. Экспериментальные исследования электрокоммуникации сомов.

Основная задача данной главы - исследование коммуникационных возможностей у ранее не изученных представителей слабоэлектрических рыб, разработка методик и создание стендовых установок для тестирования электрогенераторных способностей рыб. Наименее изученной группой пресноводных слабоэлектрических рыб являются сомы. Электрочувстви-

тельность у всех представителей сомообразных была известна давно, а попытки обнаружить слабоэлектрических сомов, т.е. сомов генерирующих слабые электрические разряды, долгое время оставались безуспешными.

Наконец, появляется сообщение о том, что сомы рода Synodontis могут генерировать слабые короткие двухфазные электрические разряды (Hagedorn, Finger, 1986, Hagedorn, Womble, Finger, 1990). Все работы по слабоэлектрическим сомам, вышедшие после этого по настоящее время, написаны сотрудниками нашей группы сенсорных основ поведения - руководитель д.б.н. В. Д. Барон.

§3.1. Исследование взаимосвязи электрогенераторных и электрорецепторных систем сомов рода Synodontis, разработка средств для гистограммного анализа.

Прежде чем оценивать возможность электрокоммуникации у сомов требовалось в первую очередь ответить: 1) воспринимают ли эти сомы собственные разряды и 2) есть ли центральная связь между электрорецепторной и электрогенераторной системами. Без положительных ответов на оба вопроса говорить о коммуникации не приходится.

Методология получения ответов на эти вопросы была известна и, в частности, широко использована при изучении электрокоммуникации у морских слабоэлектрических рыб (Барон, Броун, Орлов, Михайленко, 1982, Орлов, 1984, Барон, 1991). Она включала электрическую стимуляцию тестируемых рыб и построение пост-стимульных гистограмм интервалов между электрическими разрядами и фронтами стимулов. Аппаратура для этого в нашем коллективе имелись. Однако появление компьютеров сделало актуальной разработку установки, ориентированной на возможности компьютерной обработки и пригодной для автоматизированного осуществления экспериментов и в лабораторных и в полевых условиях.

Аппаратная часть установки была выполнена на базе микроконтроллера Intel87C51 и обеспечивала измерение фронтов стимулов и разрядов с точностью до единиц микросекунд. Наибольшие усилия были вложены в создание удобного интерфейса, предоставляющего исследователям возможность подвергнуть результат любого опыта любому типу обработки как непосредственно во время опыта, так и после в режиме просмотра. Программа позволяет выбрать тип гистограммы (последовательная, межимпульсная, постстимульная), параметры шкал, количество и ширину бинов.

Первые эксперименты проводились на 7 особях сомов, относившихся к 4 разным видам рода Synodontis. Они генерировали двухфазные разряды длительностью от 8 до 20 мс. Наиболее периодические разряды частотой 1.3-2 Гц наблюдали от особей, предположительно отнесенных к виду Synodontis njassae.

Первоначальной целью исследований было получение серий пост-стимульных гистограмм интервалов между началом электрического разряда тестируемых рыб и фронтом воздействующих прямоугольных импульсов (Орлов, Барон, Ольшанский. 1993). Серии отлича-

лись тем, какой из параметров стимулов - амплитуда, длительность (рис.5) или период повторения - варьируется, а какие остаются постоянными. Наличие провалов или максимумов на пост-стимульных гистограммах означает, что электрогенерация у тестируемой особи меняется при воздействии электрического стимула.

Рис.5. Пост-стимульные гистограммы интервалов между разрядами особи Synodontis

и передними фронтами прямоугольных электрических стимулов разной длительности.

Справа - величина длительности стимула. Период между стимулами 2 с, напряженность поля при стимуляции - 30 мкВ/см. Число разрядов для каждой гистограммы - 4000.

Например, по серии, показанной на рис.5 можно утверждать, что рыба воспринимает электрические стимулы, создающие в воде поле напряженностью 30 мкВ/см, и превышающие по длительности 2 мс. Более того, рыба отвечает на эти стимулы изменениями интервалов между своими разрядами.

Стимулы с длительностью большей, чем длительность собственных двухфазных разрядов, воспринимаются лучше. Несоответствие длительности разрядов наилучшей частоте электрорецепции может быть объяснено в свете упоминавшейся в обзорной главе гипотезы Ф.Стоддарда о лимитрующем действии прессинга электрочувствительных хищников. В серии экспериментов с вариацией амплитуды стимула при длительности стимула 100 мс провалы на пост-стимульных гистограммах отчетливо наблюдали при напряженности стимулирующего поля выше 5 мкВ/см и угадываются при напряженности 1 мкВ/см.

Помимо средств регистрации ритмов были разработаны и изготовлены микропроцессорные стимуляторы, позволяющие формировать стимулы с разнообразными длительностями и периодами повторения, включая пачки импульсов с заданным числом импульсов в пачках, межимпульсными интервалами и периодом между импульсами.

§3.2. Моделирование пост-стимульных гистограмм, выявление профилей фазной электрочувствительности сомов рода Бупо^пШ.

При средней частоте разрядов тестируемых сомов рода Synodontis порядка 1-2 Гц для того, чтобы накопить, например, 4000 интервалов, надо около часа. Чтобы представить поведение пост-стимульных гистограмм для гораздо большего количества интервалов, была сделана компьютерная модель, показывающая, что наличие провалов на пост-стимульной гистограмме определяется, во-первых, реакцией рыбы на стимул, т. е. величиной задержки генерации следующего импульса рыбы после фронта импульса, а, во-вторых, точностью измерения начала фронта разряда. В модели характер зависимости задержки от времени задан как экспоненциальный с временем интегрирования, которое можно менять при работе с моделью. А каков на самом деле вид этой зависимости для реальной рыбы? Этот вопрос можно сформулировать не только в терминах «задержка» или «латентность», но и в термине «фаза», исходя из собственного ритма генерации разрядов рыбой.

Как указывалось в обзоре, у гимнотообразных и клюворылообразных зависимость изменения ритма разрядов рыбы от фазы между стимулом и ее собственным ритмом разрядов определяет, соответственно, такие особенности поведения как реакция избегания помехи и эхо-ответ. При одной и той же напряженности поля и форме стимула изменение фазы может вызывать изменение как величины так и знака (укорочение или удлинение) интервала между разрядами. Для гимнотообразных вид этой зависимости был экспериментально получен и отображен в виде профилей фазной чувствительности (0&ека1к, 8ке1ек, 1979). При высокой стабильности интервалов между разрядами понятия фаза и латентность эквивалентны. Не-

стабильный ритм разрядов сомов делает понятие фазы размытым и затрудняет определение профилей фазной электрочувствительности. Однако качественный вид этой характеристики может быть экспериментально установлен (Ольшанский, Моршнев, 1996) - рис.6.

-П-1-1-■ ■ ■ і I-1 1—1-г Т--г----г-1 -1-1— ■ —.......;—

ГПЗЗ ^ 567^1) І 2 $ л І 6 7 Я 9 П I 2 і -I 7 О 7 * Ч013ИЇЙ7Ви

'їй

Рис.6. Профили фазной электрочувствительности у сомов рода Synodontis.

А - разряды сомов (сверху) и электрические стимулы (снизу). Каждый интервал между разрядами разбит на 10 подинтервалов.

Б - гистограммы межимпульсных интервалов между разрядами сомов для разных относительных фаз фронта стимула относительно ритма разрядов сома

В - профили фазной чувствительности.

Методика выявления профилей фазной чувствительности состоит в том, что проводятся эксперименты, которые были описаны в предыдущем параграфе. Затем накопленный массив подвергается следующей компьютерной обработке: каждый интервал между двумя соседними разрядами делится на несколько, например, 10 частей (фаз) и определяется какой из этих фаз соответствует начало стимула - рис.6 А. Значение длительности этого интервала заносится в подмассив с соответствующим номером от 0 до 9. Интервалы, соответствующие отсутствию стимула между соседними разрядами, заносились в подмассив с номером 11. Для каждого подмассива строилась гистограмма межимпульсных интервалов между разрядами рыбы и определялись средний интервал и дисперсия (рис.6Б). Из полученных средних значений вычиталось значение среднего интервала для подмассива 11.

Полученные величины отклонений нормировали и отображали в виде профилей фазной чувствительности (рис.6В). Показанные на рис.6В профили построены для стимулов длительностью 100 мс с амплитудами 20(слева), 50 (в центре) и 5 мкВ/см (справа).

§3.3. Особенности электрогенерации сомов. Регистрация формы разрядов электрических рыб: электронный «сторож» и примеры его применения.

Изменение ритма разрядов сомов в ответ на электрические стимулы, имитирующие их электрические разряды, - необходимое условие электрокоммуникации. Наличие электрорецепции по-видимому является общим свойством всех сомов, тогда как электрогенерация была первоначально обнаружена лишь у нескольких видов, относящихся только к одному роду (Synodontis) из одного семейства (Mochokidae). Вопрос о наличии электрогенерации у других представителей большого отряда сомообразных оставался открытым.

Кардинальным событием для оценки электрогенераторных способностей сомов явилось обнаружение в начале 1993 г. факта резкого изменения характера электрогенерации при социальном взаимодействии особей. Так, у одиночных особей клариевых сомов электрическая активность не проявлялась даже при длительных наблюдениях. Разряды не могли быть вызваны ни механической, ни какой-либо другой стимуляцией. Однако при помещении в экспериментальный аквариум пары особей и возникновении между ними агрессивно-оборонительных отношений рыбы начинали генерировать характерные электрические разряды, по амплитуде и длительности заметно отличающиеся от обычных миограмм (Baron, Or-lov, Golubtsov, 1994). Изменение характера электрогенерации в процессе социальных взаимодействий было обнаружено для Synodontis schall (Baron, Morshnev, Olshansky, Orlov, 1994).. Во время агонистических взаимодействий амплитуда электрических разрядов S. schall возрастала в сотни раз, интервал между импульсами внутри пачек мог заметно уменьшаться и, кроме того, наблюдали продолжительные (до 20 мс) широкие импульсы с характерной изре-занностью вершины.

Хотя первые открытия в этой области были сделаны на стандартной регистрирующей аппаратуре (магнитофон, осциллограф), новая стратегия исследования требовала не только обеспечения таких условий, которые провоцируют обострение социальных взаимоотношений между сомами, но и создания новых приборных средств, адекватных для регистрации электрической активности при редко возникающих социальных ситуациях.

В разработанной и изготовленной для этих целей автоматизированной стендовой установке, получившей название «электронный сторож», процессор непрерывно анализирует входные сигналы. После принятия процессором решения о том, что это - специализированные разряды, соответствующий фрагмент непрерывной регистрации пересылается на компьютер. За счет кольцевой буферной памяти форма разряда передается вместе с предысторией его возникновения. Наличие буферной памяти и относительная редкость разрядов позволяют преодолеть ограничения, связанные с низкой скоростью передачи информации от контроллера к компьютеру и фиксировать разряды с высокой скоростью оцифровки. Интерактивная программа позволяет установить параметры регистрации, после чего исследователю остается только включить запись, а по окончании эксперимента просмотреть готовые результаты с отметками времени для каждого разряда. Обычно аппаратуру настраивали так, чтобы сначала достоверно регистрировать неспецифическую электрическую активность рыбы. Потом чувствительность загрублялась, и аппаратура реагировала только на специализированные сигналы. Такой подход позволяет фиксировать форму разрядов при их наличии и с высокой долей достоверности делать выводы о неспособности тех или иных видов к специализированной электрогенерации.

Впервые электронный сторож был применен при регистрации разрядов от Ompok bi-maculatus (Моршнев, Ольшанский, 1997). Это была первая регистрация электрических разрядов как от представителей семейства настоящих сомов (Siluridae), так и от пресноводных рыб, обитающих в Азии - до этого ареал обитания пресноводных электрических рыб ограничивался Африкой и Южной Америкой. Позже электрические разряды были зарегистрированы нами от амурских сомов Parasilurus asotus (рис.7). Это первая регистрация электрических разрядов от пресноводных рыб, обитающих в России.

Описанная методика и аппаратура применяются нашей группой для тестирования электрогенераторных способностей сомов как в лабораторных, так и полевых условиях. К настоящему времени зарегистрированы тысячи разрядов от сотен особей, относящихся к десяткам разных видов сомообразных. Далеко не все тестировавшиеся виды способны к электрогенерации. Например, при проведении экспедиции в Южный Вьетнам (2001 г.) нами были тестированы сомы Pangasianodon cf. hypophthalmus (Sauvage, 1878), Pseudomystus siamen-sis (Regan, 1913) Mystus gulio (Hamilton, 1822) и Ompok bimaculatus (Bloch, 1794). Помимо сомов были протестированы также отловленные Botia eos Taki, 1972, Mastacembelus armatus

(Lacepede,1800), Anabas testudeneus (Bloch, 1792), рисовый угорь Monopterus albus (Zuiew, 1793), Notopterus notopterus (Pallas, 1769). У всех названных рыб, за исключением Ompok bimaculatus, зарегистрированная электрическая активность носит неспецифический характер, представляя собой так называемые электромиограммы.

Рис.7. Разряд амурского сома Paгasiluгus asotus.

Шкала амплитуды - слева. Дискрет шкалы времени (по горизонтали) - 39.9 мс.

§3.4. Регистрация электрических разрядов сомов в естественных условиях их обитания.

Оценка дальности электрокоммуникации сомов.

Регистрация электрических разрядов в искусственных условиях ограниченного пространства аквариума оставляла открытым вопрос о том, наблюдаются ли такие социальные разряды в условиях естественного обитания рыб. Ответ на этот вопрос был одним из основных в экспедиции на оз.Чамо (Эфиопия) в 1999 г. Регистрация в натурных условиях требует от аппаратуры очень широкого динамического диапазона и необходимости предварительной фильтрации сигнала от помех. Поэтому электронный «сторож» для данной задачи был разработан и изготовлен на базе профессионального контроллера, обеспечивающего возможность неискаженной регистрации электрических разрядов рыб с чувствительностью не меньшей, чем свойственная электрочувствительным рыбам (Кононов, Ветошко, Земляницин, Ольшанский, Эльяшев, 1997). В отличие от стандартных звуковых плат компьютеров, нередко используемых для оцифровки сигналов в научном эксперименте, изготовленный нами контроллер позволял обеспечить интервал оцифровки 2 мкс и при этом существенно расширить частотный диапазон в область низких частот до долей Гц или нуля. Программа процес-

сора включала подпрограммы предварительной обработки сигнала для подавления атмосфе-риков, импульсных и сверхнизкочастотных помех.

Регистрация электрических сигналов сомов проводилась в озере Чамо (Эфиопия). Две пары цилиндрических (02 см, l=10 см) электродов из нержавеющей стали были закреплены на четырех деревянных столбах на глубине 15 см от дна. Расстояния между столбами составляли около 1,5 м. Для каждой пары регистрирующих электродов усиление можно было устанавливать отдельно. Были зарегистрированы сотни разрядов, большинство из которых идентифицированы как разряды Synodontis shall и Clarias gariepinus, проявляющих электрическую активность, главным образом, при социальных взаимоотношениях (Барон, Моршнев, Ольшанский, Орлов, Павлов и Тефери, 2001) - рис.8.

Рис.8. Фрагменты регистрации электрических разрядов сомов на оз. Чамо.

По обоим каналам - регистрация электрической активности.

Перед началом измерений с помощью токового калибратора проводили тестирование аппаратуры. Калибратор представлял собой дипольный источник электрических импульсов, амплитуда которых предварительно регулировалась таким образом, чтобы величины калибровочных сигналов на расстояниях порядка 20-30 см от регистрирующих электродов соответствовали разрядам 8.8ка11 (50-100 мВ), наблюдаемым в лабораторных опытах. Использование калибратора позволяло оценить дальность регистрации, т.е. расстояние от рыб до электродов, на котором сигналы от калибратора примерно соответствовали пороговым значениям используемой аппаратуры. Эта дальность определяется радиусом около 1 м от каждого из электродов. Поскольку чувствительность аппаратуры превышала предполагаемую чувствительность сомов, то по данным регистрации можно было предположительно оценить предельную дальность коммуникации, т.е. расстояние, на котором один сом мог воспринять разряд другого сома. Так, например, приведенные на рис.8 данные регистрации показывают, что по обоим каналам амплитуды регистрируемых разрядов превышают 150 мкВ или, с учетом расстояния между электродами 1,5 м, 1 мкВ/см.

Регистрация одного и того же разряда обеими парами электродов означает, что сом находился на удалении от электродов, сравнимом с расстоянием между ними. При этом по обоим каналам разряд сома превышает известные пороги их электровосприятия и может быть воспринят другой особью. Численный расчет предельных возможностей электрокоммуникации сомов, аналогичный расчету, выполненному в первой главе для систем связи между аквалангистами, в данном случае не имеет большого смысла, поскольку аппроксимация рыбы дипольным источником с четко измеренными количественными характеристиками потребовала бы слишком много оговорок. Более достоверной предполагается методика измерения напряженности поля на небольшом расстоянии от рыбы и дальнейшая аппроксимация в соответствии с обратной кубической зависимостью напряженности поля от расстояния.

§3.5. Идентификация разрядов сомов при их парных взаимодействиях.

Регистрация на два канала позволяет качественно оценить расстояние между источником разряда и регистрирующими электродами. Однако мы не имели достоверной информации ни о числе особей, находившихся в зоне регистрации, ни о реальных дальностях коммуникации между самими рыбами. Серия исследований, направленных на идентификацию источника разряда и выявление индивидуальных характеристик разрядов особей, была выполнена на культивируемых клариевых сомах Южного Вьетнама (Ольшанский и др., 2001). Помимо пары регистрирующих электродов, закрепленных на стенках аквариума, использовалась еще одна пара электродов, закрепленных непосредственно на одной из рыб - рис.9. Анализируя величину и полярность напряжения на электродах, закрепленных на теле рыбы, можно определить, какая из двух рыб генерировала данный разряд, и какое напряжение было на теле рыбе при разряде другой рыбы.

Рис.9. Пример осциллограмм, полученных при двухканальной регистрации.

Вертикальная калибровка: для верхней осциллограммы, соответствующей паре электродов,

закрепленных на теле рыбы - 15 мВ, для нижней осциллограммы, соответствующей паре электродов, закрепленных на стенках аквариума - 5 мВ; горизонтальная калибровка - 20 мс.

Важно, что различение «свой-чужой» было введено в программу, что позволяло в реальном времени наблюдать в какой поведенческой ситуации и от какой особи был данный разряд. Автоматическая обработка позволяла разделить на отдельные массивы данные о длительностях и амплитудах разрядов клариевых сомов для каждой особи и оценить величины поля на поверхности тела рыбы при собственных и чужих разрядах (рис.10).

Напряжение, мВ

Рис.10. Распределение амплитуд напряжений, регистрируемых на поверхности тела одного клариевого сома, во время разрядов другого сома (по Ольшанский и др., 2002) .

В частности, нами было показано, что напряжения, регистрируемые электродами, закрепленными на губе и вблизи начала спинного плавника клариевого сома, во время разряда другого сома имеют амплитуды от 2 до 12 мВ с максимумом в районе 4 мВ. Это при расстоянии между закрепленными электродами 10 см соответствует напряженности поля порядка

200 - 1200 мкВ/см. Расстояние между рыбами во время генерации разрядов составляло несколько сантиметров. Амплитуды регистрируемых напряжений во время собственных разрядов особи составляют 23-40 мВ, что при нормировке на расстояние между электродами соответствует напряженности поля около 2,3 - 4 мВ/см.

Поле вблизи рыбы, особенно при собственных разрядах, распределено неравномерно. Поэтому пересчет напряжений в напряженность носит оценочный характер. Тем не менее, мы можем сопоставить эти напряженности с данными по электрочувствительности кларие-вых сомов - 0.75мкВ/см - поведенческий порог (Lissmann, Machin, 1963), 20 мкВ/см -физиологический порог (Peters, Bretschneider, 1981). Большая длительность разрядов кларие-вых сомов адекватна частотной характеристике ампулярных электрорецепторов, т.е. эти разряды должны восприниматься с максимальной чувствительностью. Тем не менее, согласно полученным данным, собственный разряд по амплитуде превышает поведенческий порог чувствительности приблизительно в 3 - 5 тысяч раз, а физиологический - примерно в 100200 раз. Соответственно, разряды особи 2, зарегистрированные на особи 1, чаще всего превышают поведенческий порог в 400 раз, а физиологический - в 20 раз. Это позволяет предположить, что функциональным назначением разрядов является попытка «ослепить электрический глаз» соперника во время атаки или обороны. Такая гипотеза могла бы объяснить эволюционную цепочку возникновения сильноэлектрических сомов. По мере увеличения электрического органа амплитуда и мощность разрядов будет возрастать, а после преодоления границы неспецифического восприятия рыба приобрела бы возможность использовать эти разряды не только во внутривидовых отношениях, но и для нападения на неэлектрических рыб, т.е. превратиться в сильноэлектрическую. Возможно также, что электрический разряд служит локационным целям. Локационная функция осуществляется на расстояниях заметно меньших, чем коммуникационная. Впрочем, построение гипотез о назначении электрических разрядов сомов не входило в задачи данной диссертационной работы.

Выводы из главы. Впервые для сомов был выявлен характер реакции электрогенераторной системы на слабые электрические сигналы. Впервые были зарегистрированы электрические разряды от пресноводных рыб, обитающих в Азии, в том числе в России. Впервые были зарегистрированы и идентифицированы электрические разряды сомов в естественных местах их обитания. Впервые были выявлены индивидуальные характеристики разрядов при парных взаимодействиях и измерены величины электрических сигналов непосредственно на теле рыб во время собственных и чужих разрядов.

Все эти результаты были получены с помощью специально созданных стендовых установок для автоматизированного тестирования электрогенераторных способностей рыб. Установки легко разворачиваются как в лабораторных, так и в полевых условиях, и использовались при проведении четырех экспедиций в Эфиопию, трех экспедиций на оз. Ханка, трех

экспедиций во Вьетнам и за десять лет использования позволили зафиксировать тысячи разрядов от сотен особей, относящихся к десяткам разных видов сомообразных.

Оцененная на основании экспериментальных данных предельная дальность коммуникации (порядка метра) была гораздо выше, чем те расстояния (порядка единиц сантиметров) между рыбами (клариевыми сомами), при которых они генерировали разряды в процессе парных взаимодействий. В процессе таких агрессивно-оборонительных отношений амплитуды разрядов на теле рыбы, воспринимающей разряд, превышают предполагаемые поведенческие пороги электровосприятия в сотни-тысячи раз.

Глава 4. Исследование возможности применения гальванических токов в целях подводной ориентации с учетом современных представлений о механизмах обработки электросенсорной информации у слабоэлектрический рыб.

Основная задача заключительной главы - моделирование ориентационных систем на гальванических токах с учетом современных представлений о механизмах обработки электросенсорной информации у слабоэлектрических рыб и создание новых средств подводной ориентации. Выше говорилось главным образом о коммуникации. Идея ориентации, т.е. определения с помощью приемного диполя направления на излучающий диполь была названа сомнительной. Для ориентации надо было разделить зависимость от расстояния и зависимость от направления. Одним из вариантов решения предлагалось использование всенаправ-ленных антенн на основе двух ортогональных диполей, токи в которых сдвинуты по фазе. Это было довольно громоздкое решение. Получающиеся эллипсы не имеют четко выраженных максимумов и минимумов, поэтому точность определения направления на такой источник невелика - надо вводить специальные меры, чтобы повысить ее.

Задача была бы гораздо проще, если бы мы имели возможность измерять фазу сигнала в точке приема относительно начальной фазы тока в источнике. Это возможно при наличии помимо электрической связи между источником и приемником через проводящую среду также и прямой электрической связи между ними внутри модели. Этот аналог сигнала от командного электромоторного центра в электрорецепторное ядро делает возможным и эффективным синхронное детектирование, что существенно повышает эффективность приема, защищая от внешних помех как естественного, так и антропогенного происхождения.

§4.1. Ориентационная модель с прямой связью между источником и приемником:

задача контроля перекосов трала

Простейшей электроориентационной системы является 4-электродная модель Лисс-манна (Lissmann, 1958), состоящая из симметрично расположенных излучающего и приемного диполей - рис.11,1. Основное назначение модели - измерять нарушения симметрии электрического поля, возникающие либо вследствие наличия каких-либо объектов вблизи электродов, либо вследствие смещений самих электродов относительно друг друга.

Модель Лиссманна была предложена им для объяснения особенностей локомоции электрических рыб. Однако она может быть взята за основу решения практических задач. Выбор задачи был осуществлен следующим образом: на основе подготовленных материалов по перспективам применения электромагнитных полей в промышленном рыболовстве (Ольшанский, Протасов, 1983; Кудрявцев, Ольшанский, Протасов, 1985) было организовано совещание в Министерстве рыбного хозяйства, где специалистам этой области было предложено назвать проблемы наиболее актуальные и наименее удовлетворительно решенные.

Одной из первых была названа задача контроля перекосов трала. Отечественные промысловые тралы -сооружения длиной до 200 метров, шириной до 77 метров. Буксировка трала за судном осуществляется с помощью ваеров - двух длинных (до 2 км) стальных тросов, каждый из которых закреплен на отдельном барабане траловой лебедки, так что в процессе траления имеется возможность регулировать взаимную длину ваеров. Считалось, что перекосы приводят к снижению эффективности лова на 30%. В пересчете на весь траловый флот СССР звучала цифра 40 миллионов советских рублей.

В тексте диссертации говорится о предшествовавших попытках решения задачи контроля перекосов трала, в частности, путем контроля перпендикулярности между верхней подборой трала и продольной осью трала. Такой контроль может быть эффективно осуществлен электрическими методами - для этого достаточно закрепить в точках, расположенных вдоль подборы трала, электроды, связанные с генератором тока, а в точке на продольной оси трала - измерительный электрод (авт. свид. N973089) - рис.11,11. Размещение дополнительных регистрирующих электродов повышает информативность контроля (авт. свид. N1197619). Следует, однако, отметить, что этот способ контроля пригоден не для всех типов тралов. Так, например, он пригоден для тралов с шестигранной ячеей (рис.11,11В). Перетравка ваеров в этом случае вызывает нарушения равнобедренности треугольника ABC, поскольку нить OC имеет соответствующую степень свободы. В случае, когда ячея не шестигранная, а ромбическая, этот способ не пригоден. Вершина C жестко закреплена на узле, связывающем нити AC и BC (рис.11,11Г).

При перетравках ваеров треугольник ABC сначала поворачивается как одно целое, а потом деформируется. Это наблюдали в экспериментах, проводившихся как с использованием механических средств контроля равнобедренности, так и в экспериментах с применением электрических методов. Контроль перекосов в этом случае может быть осуществлен путем сравнения степени деформации ячеи в левой и правой по отношению к осевой лини трала частях трала (авт. свид. N1558359). Так, при перетравливании правого ваера относительно левого следует ожидать уменьшения величины Yr/Xr (сжатия ромба) и увеличения величины отношения Yl/Xl (вытягивания ромба). Как показала проверка в условиях промысла, контроль формы ячеи позволяет наблюдать изменения перекоса при малых перетравках и вы-

ставлять ваера с чувствительностью не ниже 0,5 м. Приведенные в тексте расчеты показывают, что при расстоянии между электродами порядка нескольких метров и размерах электродов порядка нескольких сантиметров, легко достигается чувствительность порядка сотых долей градуса. Поскольку натянутое ромбическое сетное полотно ведет себя как резина, и речь идет об усредненной форме ячеи, высокая чувствительность контроля имеет смысл.

Рис.11. Вверху: четырехэлектродная модель Лиссманна (I), принцип контроля симметрии и способы размещения электродов на трале (II) , Внизу: действующий макет устройства контроля(ІІІ) и закрепление электродов на сетном полотне(ІУ).

При осуществлении расчетов оценивалась не только чувствительность предложенного метода и ее зависимость от размера электродов, их формы и расстояний между ними, но и влияние неоднородности водной среды на достоверность показаний. В тексте обсуждаются также вопросы, связанные с калибровкой системы до ее погружения в море.

Появление персональных компьютеров и микропроцессорной техники позволило снизить габариты и повысить эффективность макетов - рис.12.

По схемотехническим решениям (авт. свид. №1308305) прибор тяготеет к модели Бела. Программа предусматривала автодиагностику общей работоспособности системы, контроль обрывов электродной системы, приемо-передачу и ретрансляцию результатов измерений по электрическому каналу внутри трала, интерактивное управление с компьютера режимами работы модулей, размещенных на трале. Прибор демонстрировался на нескольких ме-

ждународных выставках, но обвал отраслевой науки и отраслевых НПО также как и в случае с устройствами для речевой связи прервал дальнейшее продвижение этих разработок.

Рис.12 . Микропроцессорная система контроля перекосов трала, ее размещение на трале

и отображение ее работы на экране ПК.

§4.2. Двумерная ориентационная модель: задача создания инклинометрического сенсора; обзор известных технических решений

В задаче контроля перекосов трала мы исходили из наличия всего одной степени свободы - угла раскрытия ячеи. Расстояние между контролирующим электродом и центром симметрии излучающего диполя предполагалось практически не меняющимся в процессе измерений. Легко перейти к двухмерной ориентационной модели, используя две пары излучающих электродов. Два существенных обстоятельства возникают при трансформации че-тырехэлектродной модели Лиссманна в эту двухмерную модель. Во-первых, регистрируемый объект теперь может находиться не только в плоскости, проходящей через ось излучающего диполя, как это было в задаче контроля перекосов, а под произвольным углом по отношению к осям диполей. А, во-вторых, лоцируемый объект может не иметь прямой электрической связи с моделью. Примером задачи, в которой надо точно лоцировать положение объекта, не имеющего связи с электродной системой, относительно этой электродной системы, является инклинометрический сенсор. Инклинометрический сенсор предназначен для измерения углового положения объектов относительно вектора силы тяжести. Электролитические инклинометрические сенсоры имеют полость, частично заполненную электролитом,

внутри которой размещена электродная система. Изменение ориентации инклинометра вызывает изменение положения воздушного пузырька в этой полости. Соответственно, определяя положение пузырька можно измерить угол наклона. Область применения инклинометров чрезвычайно широка. Они нужны в океанологии и океанографии, медицине, геофизике, топографии, компьютерных системах, строительстве, спорте, сельском хозяйстве, военной технике - трудно назвать отрасль, в которой они не могли бы найти широкого применения.

В тексте диссертации приведен подробный анализ патентной и технической литературы по инклинометрам и таблица выпускаемых сенсоров и инклинометров.

Если сравнивать разные существующие и заявленные в патентах конструкции, то недостатки одних решений как правило устранены в других решениях, которые имеют свои трудности. Существует, однако, два недостатка, которые не преодолены. Первым из них является принципиальное наличие нелинейной зависимости выходного сигнала от угла наклона и заметное ухудшение точности при расширении динамического диапазона. Этот недостаток сказывается как в применениях, требующих полного диапазона углов 0-360 ° так и при создании любых векторных сенсоров, в состав которых входят два или три одномерных сенсора, оси чувствительности которых ортогональны. Нелинейность зависимости электрического сигнала от угла физически обусловлена неоднородностью электромагнитного поля, создаваемого в полости сенсора. Второй недостаток состоит в том, что угол сенсора преобразуется в сигнал, меняющийся при изменениях объема и электропроводности электролита. Это предопределяет влияние температуры и давления на достоверность измерений углов.

§4.3. Концепция электролитических инклинометрических сенсоров

вращающегося поля.

Мысленно поместим внутрь полости с электролитом модель электрической рыбы и поручим ей обнаружить положение воздушного пузырька. Под моделью рыбы будем понимать замкнутую поверхность, равномерно покрытую электрорецепторами, позволяющими измерять распределение поля на этой поверхности. Добавим требование симметрии. Для этого полость выполним сферической, модель рыбы тоже, а дипольный источник тока заменим на монопольный, используя в качестве стока поверхность полости. Для простоты перейдем к двухмерной модели и заменим рецепторную поверхность линейным распределением рецепторов вдоль окружности. Реализация такой модели требует большого количества приемных каналов и параллельной обработки. Это сопряжено с техническими сложностями. Поэтому вывернем модель наизнанку, сделав многоэлектродным излучение, а прием одноканальным. В связи с этим обратим внимание на электрогенераторные структуры и идею их сегментирования, о которых говорилось в обзорной главе. Каждый электроцит электрического органа отдельно иннервирован. При наличии сдвигов между запускающими импульсами электроци-ты возбуждаются последовательно, что может быть смоделировано.

При последовательном возбуждении электродов по кольцу электрическое поле внутри полости будет вращаться, а сигнал на центральном электроде при перемещении пузырька будет меняться по амплитуде и фазе. Исходя из модели Хейлигенберга, целесообразно разделить амплитуды и фазы регистрируемых сигналов. В идеале следует добиться того, чтобы при изменении углового положения инклинометра менялась только фаза, но не амплитуда.

Чем больше электродов, тем ближе модель к биологическому прототипу. Но вращающееся поле в полости можно создать и с помощью небольшого количества электродов, подав на них синусоидальные напряжения с соответственно сдвинутыми фазами, например, 4 электрода и четыре синусоидальных сигнала в квадратуре. Проблема в том, что при малом числе электродов поле слишком неоднородно. Согласно модели Лиссманна, специальное устройство кожи электрических рыб меняет распределение линий тока, делая его более равномерным. Аналогично, между электродами и электролитом можно ввести резистивное кольцо с электропроводностью, промежуточной между электропроводностью металла электродов и электролита жидкости. Тем самым создается распределенный источник тока с плавно меняющейся фазой вдоль кольца.

§4.4. Макетирование электролитических сенсоров вращающегося поля.

С учетом рекомендаций, названных в предыдущем параграфе, построение электролитических инклинометрических сенсоров должно включать:

• создание симметричного относительно оси полости вращающегося электромагнитного поля в электролите;

• переход от амплитудных измерений к фазовым;

• уменьшение неоднородности поля за счет использования резистивного кольца и/или большого количества электродов.

На сформулированное подобным образом техническое решение был получен патент РФ (Пат. РФ №2100778, номер международной публикации ЖО 97/49973).

Были изготовлены действующие макеты - рис.13.

Резистивное кольцо можно сделать с помощью системы множества стоков и резисторов между ними. Такое выполнение соответствует полной модели Лиссманна, показанной на рис.4. Объединение многоэлектродности и резистивного кольца позволило создать макеты комбинированных инклинометрических сенсоров - рис.14, которые допускают включение в разных режимах создания вращающегося поля, в том числе с помощью 4-х синусоидальных напряжений, подаваемых на 4 электрода, которые размещенны через 90°, и в режиме поочередной коммутации электродов.

Рис.13. Действующие макеты инклинометрических сенсоров вращающегося поля.

Рис.14. Элементы макетов комбинированных инклинометрических сенсоров.

§4.5. Экспериментальные исследования характеристик инклинометрических сенсоров вращающегося поля.

Экспериментальные исследования сенсоров были начаты с измерения напряжений, токов и сопротивлений в сенсоре. Вычислялись средние величины изменений межэлектродных сопротивлений при изменении ориентации макетов сенсоров на 1°, а также изменения сопротивления при длительных измерениях при фиксированном угле закрепления.

Все эти величины имеют скорее теоретический, чем практический интерес. Для того, чтобы определить угол наклона сенсора, мы предполагаем в конечном варианте измерять амплитуду и фазу сигнала на регистрирующем электроде, а в идеальном случае, когда будет обеспечена полная симметрия, - только фазу сигнала. Чтобы исследовать предельную чувствительность в полном диапазоне 0^360°, необходимо изменять углы с мелким шагом порядка сотых долей градуса, и для каждого угла измерять результат. Ручная процедура установки углов с помощью микроманипуляторов не позволяет работать в таком широком динамическом диапазоне углов, поскольку не может обеспечить ни таких точностей, ни таких объемов эксперимента. Измерение характеристик сенсоров с фиксацией всего объема измерений возможно только при полной автоматизации эксперимента.

В связи с этим, в стендовой установке для задания углов был применен шаговый двигатель с редуктором, на оси которого закреплялись исследуемые сенсоры. С учетом коэффициента редукции полный оборот вала, на котором закреплены тестируемые сенсоры, составлял 10080 управляющих импульсов, а один шаг соответствовал 360°/10080 = 0,0357°. Управление вращением двигателя осуществлялось непосредственно из программы, которая принимала и обрабатывала цифровые сигналы от процессорного модуля стендовой установки. Синусоидальные и косинусоидальные напряжения для создания вращающегося поля формировались сигнальным процессором и двумя 16-разрядными ЦАПами по 16 точкам на период сигнала. Интервал между установками ЦАПов составлял 2 мкс. С такой же дискретизацией осуществлялась оцифровка входных сигналов и их свертка с синусом и косинусом. Таким образом, период вращения поля в полости составлял 16x2 мкс = 32 мкс. Процессор обслуживал 3 входа одновременно, причем по двум из них свертка производилась как по первой, так и по второй гармонике. Величина второй гармоники позволяла судить о степени нелинейности сигналов. Обмен процессорного модуля с компьютером осуществлялся по последовательному каналу связи со скоростью 115 кБод. Посылки имели длину 43 байта и содержали информацию об обработанных сигналах по всем входам. Период между посылками 8.2 мс. Входы переключались поочередно.

После каждого переключения входа первые 10 периодов сигнала пропускались, затем шло накопление и свертка по 38 периодам, потом результат заносился в оперативную память компьютера. Таким образом, единичное измерение одного канала занимало 32 мкс х 48 =

1,536 мс. Накопление при свертке по первой гармонике и при свертке по второй гармонике осуществлялось раздельно. В каждом цикле, соответствующем одной посылке на компьютер, производилось 5 измерений плюс пауза.

Программа осуществляла полное управление двигателем, включая как возможность регулировки скорости, так и возможность смены направления вращения. Соответственно, мог быть задан угловой сектор, при достижении границ которого направление вращения меняется на противоположное. При задании полного оборота направление вращения менялось после того, как управляющая программа формировала 10080 импульсов. Интерфейс разработанного программного обеспечения позволял в процессе эксперимента регулировать соотношение скорости записи и скорости вращения сенсоров, например, 1 строка файла на 1 импульс на двигатель, или 1 строка файла на 4 импульса, или 4 строки файла на 1 импульс. В процессе экспериментов форматы записи изменялись в зависимости от исследуемых в данной серии параметров.

Согласно развиваемому подходу, основной характеристикой сенсора является амплитудно-фазовый профиль (АФП). АФП - это диаграммы зависимости амплитуды сигнала на регистрирующем электроде от его фазы, построенные в полярной системе координат. В терминах АФП можно сформулировать понятие идеального инклинометрического сенсора. Идеальным инклинометрическим сенсором является такой, у которого АФП представляет идеальную окружность. У идеального сенсора изменение фазы напряжения на центральном электроде равно изменению его углового положения. В идеальном инклинометрическом сенсоре амплитуда напряжения на регистрирующем электроде не меняется при изменении его углового положения, что обеспечивает идеальную стабильность и независимость от таких факторов, как температура и давление. Чем ближе АФП сенсора к окружности, чем стабильнее повторяется эта диаграмма при вращении сенсора, чем меньше она зависит от углов наклона плоскости сенсора или от изменений параметров внешней среды, тем выше качество сенсора.

Общая блок-схема измерения показана на рис.15. В целях контроля стабильности измерений была изготовлена эквивалентная схема сенсора из 8 резисторов (рис. 15 А).

Физические характеристики сенсоров определяются множеством факторов, одним из которых является размер воздушного пузыря. В тексте приведены результаты измерений АФП при разных размерах воздушного пузыря. Каждая диаграмма автоматически строилась по двум полным оборотам сенсора по/и против часовой стрелки. Оптимальный размер пузыря, дающий наибольшее приближение к идеальной форме АФП, соответствует угловому размеру около 90° - рис.16, что связано с 4-х электродной схемой возбуждения поля. В отсутствие резистивного кольца амплитуда и фаза резко меняются вблизи электродов и мало меняются при смещениях пузырька в середине между электродами.

Рис 15. Эквивалентная схема сенсора (А) в составе общей блок-схемы в режиме автоматизированного измерения АФП.

89мм

Рис.16. Вид АФП при наличии резистивного кольца

и размере воздушного пузыря, близком к оптимальному

А - размер пузыря чуть меньше 90 ° Б - размер пузыря чуть больше 90 °

Исследование стабильности проводили путем включения стендовой установки в режим колебаний в секторе 1 °. Стабильность результатов существенно зависит от времени усреднения измерений и стабильности внешних условий. На рис.17А представлен фрагмент записи длительностью 6 секунд, а на рис.17Б представлен фрагмент этой же записи за 1 час.

Биения на рис. 17Б связаны с отображением большого массива точек в относительно узком диапазоне точек по горизонтали. Верхняя линия на рис.17Б отображает изменения фазы на эквиваленте из резисторов. Даже при наличии биений видно, что стабильность фазы не хуже 0,03° и что реально рассчитывать на стабильность порядка 0,01°. Более того, изменения фазы на сенсоре, соответствующие одному и тому же значению угла, соизмеримы с изменениями фазы на эквиваленте из сопротивлений. Это может означать, что нестабильность определяется электроникой, а не сенсором, и при применении более качественных способов измерения фазы возможно улучшение характеристик инклинометров.

Рис.17. Изменения фазы сигнала при качании сенсора в секторе 1 градус.

А - фрагмент записи - 6 сек, Б - регистрация за 1 час.

§4.6. Сенсоры с открытыми электродными системами, всенаправленные источники для систем подводной связи и ориентации.

В последнем параграфе главы речь идет о расширении вышеописанной концепции на общие задачи подводной ориентации и связи. Необходимость обеспечения практически значимых дальностей, может потребовать существенного увеличения размеров электродных систем и их реализацию не на основе единой конструкции, а на базе автономных модулей, имитирующих как отдельный электроцит, так и отдельный электрорецептор. Распределенная система последовательно возбуждаемых электродов позволяет создать вращающееся локальное поле гальванических токов. Она может служить и всенаправленной антенной для связи, причем, ее диаграмма направленности будет гораздо ближе к круговой, чем у антенны из двух ортогональных диполей. На ее основе можно строить системы точной ориентации и маркировки дна, например, при проведении подводных работ вблизи аварийного объекта.

Имеет смысл также реализация большой модели Лиссманна, в которой большая часть возвратного тока источника проходит через совокупность приемников. Безусловно, было бы крайне интересным перейти к параллельной обработке информации в виде соматотопиче-ских карт. Столь мощная система по своему строению полифункциональна - она пригодна и для и для локации, и для ориентации, и для связи. Измерение частотных особенностей неод-

0,1 0 -0,1 -0,2 -0,3 -0,4 -0,5 -0,6 -0,7 -0,8

нородностей позволит лучше различать тип объектов, находящихся в зоне локации, и, в частности, решать задачи биомониторинга и ихтиологических исследований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

На протяжении всех глав данной работы обсуждалась трансформация одной и той же модели, содержащей источник и приемник гальванического тока, а также электродную систему, обеспечивающую контакт источника и приемника с проводящей средой. Эта модель была названа в разных терминах - физиологических, физико-математических и технических.

В первой главе на основе общих представлений об электрокоммуникационной функции и дипольной модели рассматривали зависимости сигналов от энергии в источнике, размеров, формы и разнесения электродов, материала электродов, частоты и спектра сигналов, взаимной ориентации источников и приемников, электропроводности среды, электромагнитных шумов среды, влияния границ и т.п. Неволновой характер распространения связан с большим затуханием сигнала с расстоянием. Достижение практически значимых дальностей возможно только за счет большого динамического диапазона излучаемых и принимаемых сигналов. Было показано, что увеличение масштабов модели приводит к возникновению эффектов, не проявляющихся при реальной электрокоммуникации рыб и нарушающих прямую пропорцию между размером модели и дальностью связи. Попытки достичь предельные дальности и использовать при этом максимально возможные частоты приводят к проявлению частотных свойств распространения, к изменениям структуры поля, диаграмм направленности и к искажениям широкополосных, например, речевых сигналов. Была предложена и проиллюстрирована примерами методика общего количественного энергетического расчета. Были созданы действующий макеты систем подводной речевой связи с техническими характеристиками, представляющими практический интерес. К явным достоинствам электрических связных систем относится их не подверженность действиям термоклинов, аэрированных слоев, водной растительности. Особенно ярко это проявляется на мелководье.

Антенны рассмотренных моделей представляли собой либо диполи, либо комбинации двух диполей. Для оценки эффективности дипольных антенн может быть использована величина отношения квадрата эффективной длины к модулю импеданса. Было предложено использовать максимум этой величины в качестве критерия оптимизации антенн из класса возможных антенн. Соответственно, размеры электродов и расстояние между ними должны быть соизмеримы с полным размером антенны, которая, в свою очередь, должна быть соизмерима с размером подводного объекта, на котором она размещена. В качестве материалов для электродов целесообразно применение угольных материалов, нержавеющей стали, латуни, материалов с покрытием благородными металлами.

Вторая (обзорная) глава была посвящена физиологическим моделям электрических рыб. Исторически эволюция моделей шла по пути от описания принципов общего функцио-

нирования к выявлению деталей, от моделей периферии к моделям мозга, от энергетического подхода к информационному. Модель Уолша-Кавендиша и модель Вольты - это модели только источника тока - электрического органа в самом абстрактном виде. Модель Лиссман-на - это уже модель слабоэлектрической рыбы в целом - с электрическим органом, рецепторами, с возможностями функционального использования гальванических токов, особым строением кожи, особыми манерами локомоции и поведения, и предположениями об устройстве мозга. Модели Белла и Хейлигенберга - это модели конкретных рыб с их спецификой и отличиями друг от друга, с опорой на огромный фактический материал о морфологии и физиологии электрорецепторов, управлении электрогенерацией, нейроанатомии, нейрофизиологии, поведения этих рыб. Большой детальностью отличаются современные измерения электрических полей рыб во время разряда и компьютерные модели электроориентации рыб. Была подчеркнута возможность поблочного возбуждения электрогенераторных структур и важность разделения амплитудной и фазовой информации.

В Третьей главе были приведены результаты экспериментальных исследований электрической коммуникации третьей группы пресноводных слабоэлектрических рыб - сомооб-разных. Опыт регистрации слабых электрических сигналов в водной среде, накопленный в процессе физических экспериментов по электрокоммуникации, был важен при получении новых научных результатов биологического характера, включая выявление характера реакции электрогенераторных систем представителей сомообразных на слабоэлектрические стимулы, обнаружение пресноводных слабоэлектрических рыб, обитающих в Азии, регистрацию электрических разрядов сомов в естественных условиях их обитания, измерение индивидуальных особенностей разрядов при парных взаимодействиях. Были созданы стендовые установки для автоматизированного тестирования электрогенераторных способностей рыб. Было показано, что электрокоммуникация у тестировавшихся рыб осуществляется на сравнительно небольших расстояниях и динамический диапазон используемых сигналов у рыб гораздо меньше, чем динамический диапазон физических моделей, изготовленных нами для экспериментов по подводной связи.

относительно высокими, чтобы избежать проблем, связанных с электрохимическими явлениями на границах «электрод-вода». Расчеты, выполненные с учетом степени неоднородности водной среды, и испытания действующих макетов показали возможность достижения чувствительности к нарушениям симметрии при угловых смещениях порядка сотых долей градуса.

Остальные параграфы главы были посвящены не менее важной практической задаче -созданию инклинометрических сенсоров. И в исходных физиологических моделях рыб, взятых за основу, и в конечных макетах предлагаемых инклинометрических сенсоров было много деталей, относящихся к механизмам управления электрогенерацией и обработки электросенсорной информации. Были показаны параллели между создаваемыми практическими и исходными физиологическими моделями и объяснены преимущества, достигаемые за счет этих параллелей. Были показаны пути преодоления недостатков, свойственных существующим жидкостным инклинометрам, и возможность создания сенсоров нового типа. По сравнению с предыдущими главами способ анализа и трансформации моделей сместился от физико-математического к схемотехническому и программному. Очевидно, что исследовавшимся в диссертации физическим моделям еще далеко до адекватного соответствия существующим природным аналогам, что оставляет биофизическое моделирование электрических рыб перспективным путем создания новой техники.

ВЫВОДЫ

Анализ механизмов коммуникации и ориентации, используемых слабоэлектрическими рыбами, позволил преодолеть ограничения традиционной радиофизической методологии и предложить новые принципы для создания устройств связи и ориентации на гальванических токах, в частности:

1. Предложена методика анализа и показаны пути оптимизации коммуникации на гальванических токах. Создана система подводной речевой связи в морской воде.

2. Показаны пути создания принципиально новых технических систем, требующих перехода от диполей к многоэлектродным системам, управления распределением линий гальванического тока и разделения амплитудной и фазовой информации при приеме.

3. Созданы установки для автоматизированного тестирования рыб в лабораторных и в полевых условиях, что позволило установить наличие связи между электрогенерацией и электрорецепцией и исследовать электрогенераторные способности рыб, ранее считавшихся неэлектрическими.

разрядов сомов при парных взаимодействиях и измерены величины электрических сигналов непосредственно на теле рыб во время собственных и чужих разрядов.

5. Предложены новые средства контроля орудий лова и ориентационные системы на гальванических токах, обеспечиваюшие чувствительность порядка 0.01° в ограниченном и полном (0-360°) диапазонах измеряемых углов и изготовлены их действующие макеты.

Список публикаций по теме диссертации

1. Соколов В.Е., Протасов В.Р., Басов Б.М., Ольшанский В.М., Орлов А.А. А.с. 593625 (СССР) Устройство для двухсторонней связи между объектами, находящимися в воздухе и воде. Заявл. 3.06.76. N2368832.

2. Захаров В.В., Кириллин В.Г., Корсаков Г.О., ЛебедевМ.И., Маркович В.Б., Ольшанский

B.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. А.с. 617981 Устройство для связи между акванавтами. Заявл. 13.09.77 N2516702.

3. Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. Бионические аспекты изучения электрических рыб // Тез. II-й Междунар. конф. "Бионика-78", 1978

4. Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. Оценка возможной дальности электрокоммуникационной системы рыб//Изв. АНСССР. Сер. биол. 1978, N 1. С.110-120.

5. Басов Б.М., Ольшанский В.М., Орлов А.А. и др. А. с. 669490(СССР) Устройство для передачи информации в проводящей среде между судном и тралом. Заявл. 08.06.77 Ш485551;опубл. в Б.И., 1979, N 23.

6. Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. Оценка возможной дальности электрокоммуникации рыб // Новое в гидробионике. М.: Наука, 1980, С.4-5.

7. Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. Бионическое моделирование электрических коммуникационных и локационных систем рыб // Вестн.АН СССР. 1981, N 1.

C.99-110.

8. Ольшанский В.М., Янов В.Г. Оценка электромагнитного канала связи и оптимизация излучающих антенн применительно к задачам морской биотелеметрии// Материалы конф. "Современная радиоэлектроника в биологии и медицине ч.П" 1981, (41 с).

9. Дедов В.Г., Орлов Ю.В., Ольшанский В.М. и Протасов В.Р. А. с. 973089 (СССР) Устройство для определения перекоса трала. Заявл. 22.09.80 N2988161; опубл. в Б.И., 1982, N 42.

10. Протасов В.Р., Бондарчук А.И., Ольшанский В.М. Введение в электроэкологию. М.: Наука, 1982. 336 с.

11. Ольшанский В.М., Корсаков Г.О. К методике регистрации слабых электрических полей гидробионтов // Сб.: "Возможности использования физ.-хим. раздражителей для управления поведением рыб" 1983, (7 стр.)

12. Ольшанский В.М., Корсаков Г.О. Особенности разработки устройств электромагнитной подводной связи//Тез.докл. IV Всесоюз.конф. "Проблемы научных исследований в области изучения и освоения мирового океана". Секция N9. Владивосток: ДВПИ, 1983. С.17-19.

13. Ольшанский В.М., Протасов В.Р. Перспективы применения электромагнитного канала в промышленном рыболовстве// Там же. 1983. С.15-16.

14. Кудрявцев В.И., Ольшанский В.М., Протасов В.Р. Перспективы подводной передачи информации с применением электромагнитных методов//Рыб. хоз. 1985, N 7, С.48-51.

15. Ольшанский В.М., Дедов В.Г. А. с. 1197619 (СССР) Устройство для определения перекоса трала. Заявл. 16.09.84 N3787684; опубл. в Б.И. 1985, N 46.

16. Ольшанский В.М., Корсаков Г.О., Протасов В.Р. и др. А. с. 1289436 (СССР) Устройство для определения положения кошелькового невода. Заявл. 27.04.84 N3730149; опубл. в Б.И. 1987, N 6.

17. Ольшанский В.М., Дедов В.Г., Корсаков Г.О. и др. А. с.1308305 (СССР) Устройство для определения перекоса трала.Заявл. 07.09.84 N3788301; опубл. в Б.И. 1987, N 17.

18. Ольшанский В.М. Автореферат диссертации "Исследование и разработка методов и технических средств подводной морской телеметрии на токах проводимости" Москва, Ин-т океанологии АН СССР, 1987, 1 п.л.

19. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Дедов В.Г., Ольшанская В.В. А.с. 1558359 (СССР) Способ измерения раскрытия ячеи сетного полотна. Заявл. 24.03.88. N4396257; опубл. в Б.И.1990, N15.

20. Ольшанский В.М. Бионическое моделирование электросистем слабоэлектрических рыб. М.: Наука, 1990, 208 с.

21. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Корсаков Г.О., Тихомиров А.М. А.с. 1704731 (СССР) Способ определения наличия гидробионтов. Заявл. 22.05.89 N4718303; опубл. в Б.И.1992, N2.

22. Орлов А.А., Барон В.Д., Ольшанский В.М. 1993. Электрогенераторная активность Synodontis и ее изменения при действии слабых электрических полей. ДАН T. 332, N 1, C. 110-113.

23. Барон В.Д., Моршнев К.С., Ольшанский В.М., Орлов А.А. 1994. Электрические разряды африканских сомов (Synodontis) при социальном поведении. ДАН, T.334, N3, с.392-395.

24. Baron V.D., Morshnev K.S., Olshansky V.M. & Orlov A.A. Electric organ discharges of two species of African catfish (Synodontis) during social behaviour. Anim. Behav., 1994, 48, 2-6.

25. Ольшанский В.М., Моршнев К.С. "Выявление профилей фазной электрочувствительности у SYNODONTIS (MOCHOKIDAE)" ДАН, 1996, т.347, N4, с.564-566.

26. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э. "Использование токов проводимости в целях контроля положения подводных объектов" Труды конференции "Технические средства изучения и освоения океанов и морей - состояние и перспективы", Москва, ИО РАН, 1966, с.11.

27. Ольшанский В.М. Специализированная микропроцессорная аппаратура для исследования электрогенерации рыб // Труды III международной конференции "Современные методы и средства океанологических исследований" ИО РАН им. Ширшова, 1997 г., с.101-102

28. Кононов Р.И., Ветошко П.М., Земляницин К.М., Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э. Профессиональные контроллеры на базе ADSP-2181// Труды III международной конференции "Современные методы и средства океанологических исследований" ИО РАН им. Ширшова, 1997 г., с.105-106

29. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Бондарик А.И., Утяков Л.Л., Шехватов Б.В. Инклино-метрический измеритель придонных течений // Труды III международной конференции " Современные методы и средства океанологических исследований" ИО РАН им. Ширшова, 1997 г., с.155-156

30. Моршнев К.С., В.М. Ольшанский. Электрические разряды азиатского сома Ompok bimaculatus (Siluridae). Докл.РАН, 1997, т.354, N3, 419-422

31. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Бондарик А.Н., Утяков Л.Л., Смолянинов

В.В.,Шехватов Б.В. и Тернер Н.Х. Патент РФ № 2082092 Аудиоэлектронный уровень. Заявл. 11.11.94, зарегистрирован 20.06.97

32. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Бондарик А.Н., Утяков Л.Л., Смолянинов В.В., Патент РФ № 2100778 Инклинометр (варианты). Заявл. 24.06.96, зарегистрирован 27.12.97

33. Барон В.Д., Моршнев К.С., Ольшанский В.М., Орлов А.А, Павлов Д.С. и Тефери И. Наблюдения электрической активности силуриевых сомов (Siluriformes) в оз. Чамо (Эфиопия). Вопросы Ихтиологии, 2001, т.41, №4, 542-549

34. Ольшанский В.М., Моршнев К.С., Насека А.М и Нгуен Тхи Нга. Электрические разряды клариевых сомов, культивируемых в Южном Вьетнаме Вопросы Ихтиологии, 2002, т.42, №4, 549-557

Содержание диссертации, доктора физико-математических наук, Ольшанский, Владимир Менделевич

ВВЕДЕНИЕ: ПОСТАНОВКА РАБОТЫ, ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 1. Общий энергетический расчет и моделирование подводной коммуникации на гальванических токах.

Введение: первые экспериментальные попытки подводной коммуникации на гальванических токах.

1.1. Подводная коммуникация на гальванических токах и уравнения Максвелла.

1.2. Физическая специфика использования гальванических токов в водной среде.

1.3. Количественная оценка эффективности дипольных антенн, компоненты импеданса, оптимизация антенн.

1.4. Структура электромагнитного поля на расстояниях, соизмеримых со скин-слоем, диаграммы направленности, всенаправленность, влияние границ, зависимость соотношения сигнал/шум и дальности связи от величины электропроводности.

1.5. Методика энергетического расчета предельных возможностей коммуникации на токах проводимости на примере системы для передачи речи и данных.

1.6. Разработка аппаратуры для' передачи речи и данных.

Выводы из первой главы:.

Глава 2. Электрические рыбы как объект биофизического моделирования (обзор).

2.1. Общая функциональная модель электроориентации слабоэлектрических рыб

Ганса Вернера Лиссманна.

2.2. Количественная модель Г.Лиссманна и К.Мэйчина.

2.3. Разделение задач при обработке электросенсорной информации у клюворылообразных (модель К. Белла).

2.4. Модель Вальтера Хейлигенберга, объясняющая механизм обработки сигналов и избегания помехи у представителя гимнотообразных Eigenmannia virescens.

2.5. Структура электрических полей слабоэлектрических рыб, сегментирование электрогенераторных структур, компьютерное моделирование электроориентационных систем рыб.

Выводы из обзора.

Глава 3. Экспериментальные исследования электрокоммуникации сомов.

3.1. Исследование взаимосвязи электрогенераторных и электрорецепторных систем сомов рода Synodontis, разработка средств для гистограммного анализа.

3.2. Моделирование пост-стимульных гистограмм, выявление профилей фазной электрочувствительности сомов рода Synodontis.

3.3. Особенности электрогенерации сомов. Регистрация формы разрядов электрических рыб: электронный «сторож» и примеры его применения.

3.4. Регистрация электрических разрядов сомов в естественных условиях их обитания.

Оценка дальности электрокоммуникации сомов.

3.5. Идентификация разрядов сомов при их парных взаимодействиях.

Выводы из главы.

4.1. Ориентационная модель с прямой связью между источником и приемником: задача контроля перекосов трала.

4.2. Двумерная ориентационная модель: задача создания инклинометрического сенсора; обзор известных технических решений.

4.3. Концепция электролитических инклинометрических сенсоров вращающегося поля.

4.4. Макетирование электролитических сенсоров вращающегося поля.;.

4.5. Экспериментальные исследования характеристик инклинометрических сенсоров вращающегося поля.

4.6. Сенсоры с открытыми электродными системами, всенаправленные источники для систем подводной связи и ориентации.

Выводы из главы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Подводная коммуникация и ориентация на гальванических токах"

Целью настоящей работы является исследование возможностей подводной электрической коммуникации и ориентации с использованием свойственных электрическим рыбам физических принципов.

Исследования по изучению электрокоммуникации и электроориентации электрических рыб были инициированы в нашей стране д.б.н. В.Р.Протасовым (Протасов, 1972, Протасов, Бондарчук, Ольшанский, 1982)

Рис.1. Доктор биологических наук Владимир Рустамович Протасов Основными задачами работы являются:

2. Сравнительных анализ физиологических моделей электрических рыб.

3. Исследование коммуникационных возможностей у ранее не изученных представителей слабоэлектрических рыб, разработка методик и создание стендовых установок для тестирования электро генераторных способностей рыб.

4. Моделирование ориептационных систем на гальванических токах с учетом современных представлений о механизмах обработки электросенсорной информации у слабо электрических рыб и создание новых средств подводной ориентации.

В соответствии с названными задачами диссертация состоит из четырех глав. Первая глава посвящена чисто физическому подходу к подводной коммуникации на гальванических токах. Открытая Г.Лиссманном возможность электро коммуникации у рыб и развитие полупроводниковой техники вызвали в 60-х 70-х годах интерес к возможности связи на гальванических токах в водной среде на практически значимых расстояниях. Традиционный радиофизический подход привел к заниженным оценкам этого канала связи. В первом параграфе главы обсуждается вопрос о применимости и достаточности уравнений Максвелла в водной среде. На примере статьи профессора кафедры радиофизики физического факультета СпбГУ Г.А.Остроумова «На каком расстоянии могли бы морские животные сообщаться при помощи электромагнитных волн» (Остроумов, 1968) изложена традиционная методология радиофизического подхода к оценке возможностей коммуникации.

Остальные параграфы главы изложены в соответствии с монографией (Ольшанский, 1990). Во втором параграфе обсуждается вопрос о специфике проводящих сред с акцентом на различия проводящих и диэлектрических сред.

Третий параграф главы посвящен анализу приемо-передающих антенн. Если при радиосвязи главная задача передатчика обеспечить максимальный поток вектора Пойн-тинга в волновую зону, то в водной среде традиционная поперечная Максвелловская волна невозможна и следует добиваться максимума величины гальванического тока (тока проводимости) в удаленной от источника точке приема. Ключевым понятием при этом становится понятие «электрод», фактически отсутствующее при анализе традиционных волновых антенн, поскольку последние как правило изолированы от окружающей среды. Ставится задача оптимизации размеров электродов исходя из критерия обеспечения максимального сигнала в точке, приема при фиксированной мощности источника. Показан пример аналитического решения этой задачи. Описана методика экспериментального определения оптимальных электродов. Приведены оценочные формулы и экспериментальные результаты (Ольшанский, Янов, 1981) для расчета эффективности антенн для подводной коммуникации на гальванических токах.

В четвертом параграфе обсуждаются вопросы, связанные с влиянием взаимной ориентации антенн на возможность и надежность подводной коммуникации. В традиционной радиофизике в волновой зоне поперечная компонента электромагнитного поля гораздо больше продольной и вопрос о диаграммах направленности решается относительно однозначно. В случае использования токов проводимости радиальная и тангенциальная компоненты поля в большинстве ситуаций соизмеримы. На расстояниях сравнимых с толщиной скин-слоя, а такие расстояния оптимальны с точки зрения обеспечения максимальной дальности и информативности связи, радиальная и тангенциальная компоненты имеют различную фазовую задержку по отношению к току в источнике. Это приводит к возникновению эллиптической поляризации поля от гармонического источника, причем параметры эллипсов зависят от расстояния, частоты, электропроводности среды и угла между осью излучающего диполя и направлением на точку приема. Рассмотрено влияние эллиптической поляризации на диаграммы направленности для обычных дипольных антенн и для всенаправленных антенн, составленных из двух ортогональных диполей, токи в которых сдвинуты по фазе на 90 градусов.

Пятый параграф посвящен методике общих энергетических расчетов коммуникационных систем на токах проводимости. От традиционной методики она отличается очень тесной привязкой к особенностям и характеристикам объекта, на котором размещены антенны. и специфике задачи (глубина места, уровни электромагнитных шумов и помех, возможные взаимные ориентации). Методика иллюстрируется расчетом конкретной системы для речевой связи между аквалангистами. Расчеты доведены до конца - до построения семейства кривых сигнал/шум и оценок возможной дальности связи.

Заключительный параграф главы посвящен действующим макетам и практическим разработкам устройств подводной связи. На основании расчетов и экспериментов с действующими макетами были разработаны опытные образцы устройств для речевой связи между аквалангистами. На технические решения были получены авторские свидетельства (АС СССР №593625, №617981, №669490, №1289436). Обсуждаются пути повышения эффективности и надежности работы подобных устройств исходя из возможностей сегодняшнего дня.

Вторая (обзорная) глава посвящена сравнительному анализу известных моделей электрических рыб. Термин «модель электрической рыбы» представляется оправданным, поскольку речь идет не только об электрорецепторах или электрических органах, не только о коммуникационной или ориентационной функциях, но об электрических рыбах в целом и об их отличиях от неэлектрических рыб.

Глава начинается с подробного изложения пионерской основополагающей публикации Г.Лиссманна «О функции и эволюции электрических органов рыб» (Lissmanu, 1958). В этой работе впервые было показано, что способность рыб давать электрические разряды должна рассматриваться вместе с их способностью воспринимать слабые электрические поля и осуществлять локационную, коммуникационную и ориентационную функции. Работа Лиссманна - не короткая догадка, а развитая система взглядов, подтвержденная тщательными и разнообразными экспериментами. В свете данной диссертации отдельный интерес представляет предложенная Лиссманном простая физическая модель из излучающего и принимающего диполей, расположенных симметрично относительно друг друга. Эта модель может стать отправной точкой при решении самых разных практических задач. Не меньший интерес представляет и полная модель Лиссманна, согласно которой кожа рыбы с тысячами электрорецепторов может быть уподоблена электрической сетчатке.

Важным обоснованием идей Г.Лиссманна об информационном использовании гальванических токов электрическими рыбами стала количественная модель Г'.Лиссманна-К.Мэйчина (Lissmann, Machin, 1958), которой посвящен второй параграф Эта работа связывает особенности функционирования электроориентационных систем рыб со спецификой электромагнитного распространения в проводящих средах. Обсуждается целый комплекс вопросов о том, как должна или могла бы быть устроена рыба, чтобы эффективно решать задачи локации, ориентации и связи. Несмотря на простоту предложенных Мэй-чиным решений, они вовсе не тривиальны и затрагивают темы, которые обычно пропущены в учебниках по электродинамике.

Два следующих параграфа посвящены современным представлениям о механизмах работы электрических систем рыб. При осуществлении электролокации, электрокоммуникации и пассивной электроориентации по фоновым электромагнитным полям, включая обнаружение и различение гидробионтов по их неспецифическим электрическим проявлениям, понятия сигнал и шум меняются местами - то, что для одной задачи несет необходимую информацию, для двух других является помехой. На сегодняшний день электро-ориентационные системы лучше всего изучены у клюворылообразных (мормирид) и гим-нотообразных (гимнотид), физиологические модели которых рассматриваются отдельно. Одним из базовых признаков, по которым идет разделение моделей является наличие у клюворылообразных и отсутствие у гимнотообразных специальных сигналов, посылаемых командным электромоторным центром в электросенсорную долю боковой линии: Поскольку речь идет о механизмах обработки информации, то эти физиологические модели тяготеют скорее к схемотехническому, чем к физико-математическому, анализу.

Завершает главу параграф, посвященный структуре электрических полей рыб, возможности сегментирования электрогенераторных структур и компьютерному моделированию электроориентационных систем рыб. Несмотря на то, что электрические органы состоят из множества электроцитов, иннервируемых сложной системой электромотоней-ронов, первоначально в большинстве моделей электрический орган обозначался как одно целое. Разряд электрической рыбы аппроксимировался полем диполя и обсуждался лишь вопрос о влиянии размеров электродов этого диполя и их явно выраженной несимметрии на функционирование электроориентационных систем в целом. В ранних работах подчеркивалось существование специальных механизмов, усиливающих синхронность срабатывания электроцитов. В то же время отмечалось, что многие электрические органы имеют протяженные размеры, часто состоят из электрических клеток разного типа. Более того, некоторые электрические рыбы имеют несколько электрических органов (например, 4 у электрического угря). Идея поблочного срабатывания электрических органов, по крайней мере у некоторых электрических рыб, получила ряд экспериментальных подтверждений, в том числе путем измерения динамики изменений картины поля во время разряда.

Измерение изменений всей полной картины поля во время разряда рыбы - сложная техническая задача. Однако на сегодняшний день благодаря развитию техники быстрой многоканальной регистрации и обработки слабых электрических сигналов она эффективно решена. Специалисты измеряют изменения полей во время разряда в зависимости от изгибов тела рыбы или наличия лоцируемых объектов. Более того, методы компьютерного моделирования позволяют рассчитать реакцию разветвленной сети электрорецепторов с учетом их физиологических характеристик на распределение и изменения гальванических токов на поверхности тела рыбы. Таким образом, у исследователей появляется возможность искусственно имитировать сложное поведение рыбы при ее взаимодействии с активным или пассивным объектом и предсказать реакцию электросенсорной системы. Цветные изображения экспериментально измеренных и компьютерно смоделированных полей широко представлены в интернете. Фактически это аналог электровидения рыб -чувства, ранее недоступного человечеству. Работы по компьютерному моделированию ориентированы не только на научные, но и прикладные цели, в частности, оснащение подводных роботов системами электровосприятия.

Третья глава посвящена экспериментальным исследованиям электрокоммуникации у третьей наименее изученной группы пресноводных слабоэлектрических рыб - сомооб-разных. До 90-х годов наличие электрогенерации было известно только для одного семейства широкого отряда сомообразных - сильноэлектрических сомов. После обнаружения слабых относительно коротких двухфазных электрических разрядов у сомов рода Synodontis (Hagedorn, Womble,Finger, 1990) исходя из цели оценки возможности электрокоммуникации у этих рыб требовалось в первую очередь ответить на два вопроса: 1) воспринимают ли эти сомы собственные разряды и 2) есть ли центральная связь между электро-рецепторной и электрогенераторной системами. Получению ответов на эти вопросы посвящен первый параграф главы. Была создана автоматизированная стендовая установка для экспериментов по выявлению связи электрогенераторной и электрорецепторной систем сомов. Она позволила осуществить построение стандартных пост-стимульных гистограмм интервалов между фронтами разрядов тестируемых рыб и фронтами предъявляемых стимулов {Орлов, Барон, Ольшанский, /993).о втором параграфе на основании полученных данных выявлены профили фазной чувствительности сомов, определяющие характер реакции генераторной системы на подачу прямоугольных импульсов (Ольшанский, Моршнев, 1996). Для лучшего понимания полученных результатов была также создана компьютерная модель, позволяющая аппроксимировать вид гистограммы при реальном числе накоплений (например 4000 интервалов) на предельные случаи накоплений по массиву порядка 1000000 интервалов.

Третий параграф главы посвящен тестированию рыб на наличие электрогенераторных способностей. Специально созданные для этих целей микропроцессорные стендовые установки (Ольшанский, 1997) позволили осуществлять тестирование произвольной пары рыб в автоматизированном режиме. Впервые были обнаружены и зафиксированы электрические разряды от пресноводных рыб, обитающих в Азии (Моршнев, Ольшанский, 1997). Описанная методика и аппаратура применяются нашей группой для тестирования электрогенераторных способностей сомов как в лабораторных, так и полевых условиях. К настоящему времени зарегистрированы тысячи разрядов от сотен особей, относящихся к десяткам разных видов сомообразных.

Оценка возможностей электрокоммуникации требует перехода от лабораторных экспериментов к регистрации в естественных условиях обитания тестируемых рыб. В четвертом параграфе обсуждаются проблемы связанные с этой регистрацией и приводятся результаты фиксации электрических разрядов сомов в естественных условиях их обитания СБарон В.Д., Моршнев КС., Ольшанский В.М., Орлов А.А, Павлов Д.С. и Тефери И., 2001).

В заключительном параграфе главы речь идет о выявлении индивидуальных характеристики разрядов сомов при их парных взаимодействиях. Были измерены значения напряженности поля непосредственно на теле рыбы во время собственных и чужих разрядов (Ольшанский В.М., Моршнев КС., Насека А.М и Нгуен Тхи Нга, 2002).

Для осуществления экспериментальных исследований коммуникации сомов принципиально важным был опыт регистрации слабых электрических сигналов в водной среде, который был накоплен в процессе модельных экспериментов по подводной коммуникации, о которых говорилось в первой главе, и опыт по созданию профессиональной измерительной техники (Ольшанский, Корсаков, 1983, Ольшанский, 1997, Кононов, Ветошко, Земляницин, Ольшанский, Эльяшев, 1997).

Заключительная глава диссертации посвящена вопросам ориентации на токах проводимости и практическим применениям результатов биофизических исследований слабоэлектрических рыб. Наличие прямой связи между источником и приемником открывает пути для использования свойственных клюворылообразным алгоритмов выделения сигналов из шума. На основании 4-х электродной модели Лиссманна, идей Лиссманна и Мэй-чина и модели К.Белла был предложен новый подход к решению важной практической задачи - контроля симметрии трала во время лова. Осуществлены расчеты модели. Названы критерии, позволяющие выбрать рабочую частоту, габариты и форму электродов. Качественно оценивается влияние неоднородности воды на достоверность измерений углов. Обсуждается возможность и средства предварительной калибровки системы. Описаны созданные действующие макеты, успешно испытанные в натурных условиях. Технические решения защищены авторскими свидетельствами (авт. сеид. NN 973089, 1197619, 1308305, 1558359). Обсуждаются возможности их модернизации и перспективы использования, ограниченные главным образом проблемами включения модулей предлагаемого типа в общую инфраструктуру тралового оборудования.

Следующие параграфы главы посвящены концепции построения электроориентационных систем, использующих гальванические токи в качестве носителя информации. Одномерная модель Лиссманна легко расширяется до двухмерной добавлением второго излучающего диполя. Это обеспечивает возможность точного определения положения подводного объекта относительно электродной системы. Однако сама электродная система нуждается в абсолютном ориентировании в пространстве. Кроме того, высокая степень неоднородности поля приводит к сложной зависимости амплитуды и фазы регистрируемого сигнала от угла и величины отклонения. Размещение электродной системы внутри корпуса, частично заполненного электролитом, приводит к известной практической задаче создания электролитических инклинометров. Прежде чем применить биофизический подход был выполнен обзор патентов и существующих конструкций. Во всех известных вариантах инклинометрические сенсоры имеют принципиальную нелинейность и ограниченный диапазон измеряемых углов.

Концепция создания инклинометрических электролитических сенсоров, обеспечивающих равную чувствительность порядка сотых долей градуса в полном диапазоне углов 0-360°, разрабатывается на основе полной модели Лиссманна и наиболее развитой модели электрических рыб - модели Вальтера Хейлигенберга, включающей разделение информации в амплитудно-фазовой плоскости и многоэлектродность. На предложенное решение был получен патент РФ №2100778, успешно прошедший международную экспертизу (номер международной публикации WO 97/49973). Основное внимание было уделено преодолению проблем, связанных с сильной неоднородностью электрического поля в зоне электродной системы. Описаны действующие макеты сенсоров, стендовая установка для исследования их характеристик, результаты экспериментальных исследований.

Расширение концепции создания инклинометрических сенсоров на более общие задачи подводной ориентации позволяет предложить новый тип распределенных приемопередающих источников и приемников для подводной связи и ориентации. Предлагаемые физические решения, созданные на базе биофизического анализа электрических рыб, имеют большие практические перспективы.

Я глубоко признателен основателю нашего коллектива профессору В.Р.Протасову, к сожалению уже ушедшему из жизни. Я благодарен также непосредственным участникам физических экспериментов, создания макетов и приборов Г.О.Корсакову, Д.Э.Эльяшеву, к.т.н. Б.М.Юрчикову, С.В.Скородумову, А.Л.Цибульскому и нашим специалистам по электроэкологии д.б.н. В.Д.Барону, к.б.н. А.А.Орлову, К.С.Моршневу. Со всеми этими людьми меня объединяют годы совместной работы как лабораторной, так и экспедиционной. Я благодарен также д.ф.-м.н. К.Б. Асланиди, д.ф.-м.н. В.В.Смолянинову, д.б.н. Е.В.Романенко, академику Д.С.Павлову, и сотрудникам нашей лаборатории д.б.н. В.Н.Михееву, к.б.н. И.В.Нечаеву, к.б.н. В.В.Костину, оказавшим огромную помощь при подготовке и обсуждении диссертационной работы.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Ольшанский, Владимир Менделевич

ВЫВОДЫ

4. Впервые для сомов зарегистрированы и идентифицированы электрические разряды в естественных условиях, показано наличие и характер связи между электрогенераторной и электрорецепторной системами, выявлены индивидуальные характеристики разрядов сомов при парных взаимодействиях и измерены величины электрических сигналов непосредственно на теле рыб во время собственных и чужих разрядов.

5. Предложены новые средства контроля орудий лова и ориентационные системы на гальванических токах, обеспечивающие чувствительность порядка 0.01° в ограниченном и полном (0-360°) диапазонах измеряемых углов и изготовлены их действующие макеты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

На протяжении всех глав данной работы обсуждалась трансформация одной и той же модели, содержащей источник гальванического тока, приемник гальванического тока и электродную систему, имеющую прямой гальванический контакт с проводящей средой. Эта модель была названа в разных терминах - физиологических, физико-математических и технических.

В первой главе на основе общих представлений об электрокоммуникационной функции и простейшей дипольной модели был обсужден круг вопросов, связанных с физической трансформацией моделей. Рассматривались зависимости от энергии в источнике, размеров, формы и разнесения электродов, материала электродов, частоты и спектра сигналов, взаимной ориентации источников и приемников, электропроводности среды, электромагнитных шумов среды, влияния границ и т.п. В водной среде на частотах ниже оптических нет «окон прозрачности» для электромагнитного распространения. Достижение практически значимых дальностей возможно за счет большого динамического диапазона излучаемых и принимаемых сигналов. Было показано, что при сохранении реальных свойств среды, например, морской воды, увеличение масштабов модели приводит к возникновению эффектов, не проявляющихся при реальной электрокоммуникации рыб и нарушающих прямую пропорцию между размером модели и дальностью связи. Попытки достичь предельные дальности и использовать при этом максимально возможные частоты приводят к проявлению частотных свойств распространения, к изменениям структуры поля, диаграмм направленности и к искажениям широкополосых, например речевых, сигналов. Была предложена и проиллюстрирована примерами методика общего количественного энергетического расчета. Были созданы действующий макеты систем подводной речевой связи с техническими характеристиками, представляющими практический интерес. Электрические связные системы не подвержены действиям термоклинов, аэрированных слоев, водной растительности.

Антенны рассмотренных моделей представляли собой либо диполи, либо комбинации двух диполей. Для оценки эффективности дипольных антенн может быть использована величина отношения квадрата эффективной длины к модулю импеданса. Было предложено использовать максимум этой величины в качестве критерия для оптимизации приемо-передающих антенн из класса возможных антенн. Из этого подхода следует, что размеры электродов и расстояние между электродами должны быть соизмеримы с полным размером антенны, которая как правило должна быть соизмерима с размером подводного объекта, на котором она размещена. В качестве материалов для электродов целесообразно применение угольных материалов, нержавеющей стали, латуни, материалов с покрытием благородными металлами. Особенно перспективными представляются тканные угольные материалы. На инфразвуковых частотах имеет смысл увеличивать поверхность электродов.

Вторая (обзорная) глава была посвящена физиологическим моделям электрических рыб. Исторически эволюция моделей шла по пути от описания принципов общего функционирования к выявлению деталей, от моделей периферии к моделям мозга, от энергетического подхода к информационному. Модель Уолша-Кавендиша и модель Вольты - это модели только источника тока - электрического органа в самом абстрактном виде. Модель Лиссманна - это уже модель слабоэлектрической рыбы в целом - с электрическим органом, рецепторами, с возможностями функционального использования гальванических токов, особым строением кожи, особыми манерами локомоции и поведения, и предположениями об устройстве мозгов. Модели Белла и Хейлигенберга -это модели конкретных рыб с их спецификой и отличиями друг от друга, с опорой на огромный фактический материал о морфологии и физиологии электрорецепторов конкретно этих рыб, управления электрогенерацией этих рыб, нейроанатомии этих рыб, нейрофизиологии этих рыб, поведения этих рыб. Большой детальностью отличаются современные измерения электрических полей рыб во время разряда и компьютерные модели электроориентации рыб. Была подчеркнута возможность поблочного возбуждения электрогенераторных структур и важность разделения амплитудной и фазовой информации.

В третье главе были приведены некоторые результаты экспериментальных исследований третье группы пресноводных слабоэлектрических рыб - сомообразных. Опыт регистрации слабых электрических сигналов в водной среде, накопленный в процессе физических экспериментов по электрокоммуникации, позволил получить новые научные результаты общебиологического характера, включая выявление характера реакции электрогенераторных систем представителей сомообразных на слабоэлектрические стимулы, обнаружение пресноводных слабоэлектрических рыб, обитающих в Азии, регистрацию электрических разрядов сомов в естественных условиях их обитания, измерение индивидуальных особенностей разрядов при парных взаимодействиях. Были созданы стендовые установки для автоматизированного тестирования электрогенераторных способностей рыб. Было показано, что электрокоммуникация у тестировавшихся рыб осуществляется на сравнительно небольших расстояниях и динамический диапазон используемых сигналов у рыб гораздо меньше, чем динамический диапазон, использовавшийся нами в модельных физических экспериментах по подводной связи.

Четвертая глава была посвящена исследованию возможности практического использования принципов электроориентации на гальванических токах. На базе простой 4-х электродной модели Лиссманна, а также принципов обработки электросенсорной информации у клюворылообразных, была показана возможность создания новых эффективных средств контроля орудий лова. Исходная модель содержала взаимосвязанные источник и приемник поля. Анализ модели был осуществлен с учетом опыта предыдущих разработок. Размеры модели были выбраны меньшими, чем величина скин-слоя и, таким образом, функционирование моделей не было заметно подвержено экспоненциальному затуханию и частотным свойствам распространения электромагнитного поля. В то же время частоты были выбраны достаточно высокими, чтобы практически избежать проблем, связанных с электрохимическими явлениями на границах «электрод-вода». Расчеты, выполненные с учетом степени неоднородности водной среды, и испытания действующих макетов показали возможность достижения чувствительности к нарушениям симметрии при угловых смещениях порядка сотых долей градуса и, соответственно, возможность создания нового класса перспективной подводной техники. Остальные параграфы главы были посвящены не менее важной практической задаче - созданию инклинометрических сенсоров. И в исходных физиологических моделях рыб, взятых за основу, и в конечных макетах предлагаемых инклинометрических сенсоров было много деталей, относящихся к центральным механизмам управления электрогенерацией и обработки электросенсорной информации. Были показаны параллели между создаваемыми и исходными моделями и объяснены преимущества, достигаемые за счет этих параллелей. В частности, были показаны пути преодоления недостатков, свойственных жидкостным инклинометрам, и возможность создания сенсоров нового типа. По сравнению с предыдущими главами способ анализа и трансформации моделей сместился от физико-математического к схемотехническому и программному. В то же время очевидно, что исследовавшимся в данной работе физическим моделям еще далеко до адекватного соответствия существующим природным аналогам, что оставляет биофизическое моделирование электрических рыб перспективным путем создания новой техники.

Библиография Диссертация по биологии, доктора физико-математических наук, Ольшанский, Владимир Менделевич, Пущино

1. Барон В.Д. Электрогенераторные системы рыб: эволюция и механизмы адаптации. М.: Наука, 1982. 112 с.

2. Барон В.Д. Организация генераторных систем слабоэлектрических рыб. Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.б.н., М., ИЭМЭЖ, 1991

3. Барон В.Д. «Возможная роль электрорецепции в поведении морских слабоэлектрических скатов Raja clavata fRajidaej» Сенсорные системы, 1994, Т.8, №3-4, с. 147-161.

4. Барон В.Д.,Михайленко Н.А. О структуре электрического разряда морской лисицы, Биофизика, 1977, Т.22, №2, 369-371.

5. Барон В.Д., Броун Г.Р., Орлов А.А., Михайленко Н.А. О коммуникации морских слабоэлектрических рыб // Тезисы докл. На II Всесоюзном съезде океанологов СССР, Ялта, 1982.

6. Барон В.Д., Моршнев К.С., Ольшанский В.М., Орлов А.А. 1994. Электрические разряды африканских сомов (Synodontis) при социальном поведении. ДАН, Т.334, N3, с.392-395.

7. Барон В.Д., Моршнев К. С., Ольшанский В.М., Орлов А. А, Павлов Д. С. и ТефериИ. Наблюдения электрической активности силуриевых сомов (Siluriformes) в оз. Чамо (Эфиопия). Вопросы Ихтиологии, 2001, т.41, №4, 542-549

8. Басов Б.М. Электрические поля пресноводных неэлектрических рыб М.: Наука, 1985.

9. Басов Б.М., Ольшанский В.М., Орлов А.А. и др. А. с. 669490 (СССР) Устройство для передачи информации в проводящей среде между судном и тралом. Заявл. 08.06.77 N2485551; опубл. в Б.И., 1979, N23.

10. Белл К.К. «Интеграция периферических и центральных путей в электросенсорных долях мозга мормиридовых рыб» Сенсорные системы, 1994, Е.8, №3-4, с. 233-244.

11. Беннет М. «Механизмы действия электрических органов» в кн.: современные проблемы электробиологии. М., Мир, 1964, с. 119-180

12. Броун Г.Р., Ильинский О.Б. Физиология электрорецепторов. Л.: Наука, 1984. 247 с.

13. Вольта А. "Первое письмо М-ру Тиберию Кавало" // Гальвани А, Вольта А. Избранные работы о животном электричестве М.; Л.;ОГИЗ 1937, с.289-291 .

14. Вольта А. "Статья первая о животном электричестве" // Гальвани А, Вольта А. Избранные работы о животном электричестве М.; Л.;ОГИЗ 1937, с.181.

15. Вольта А. Об электричестве, возбуждаемом простым соприкосновением различных проводящих веществ. Письмо к сэру И. Банксу от 20 марта 1800 г. // в кн. М.И.Радовский Гальвани и Вольта, ГЭИ, М., Л.: 1941.

16. Галъвани А. "Трактат о силах электричества при мышечном движении"//(Гальвани А, Вольта А. Избранные работы о животном электричестве М.; Л.;ОГИЗ 1937, с.112.

17. Говорков В.А. Электрические и магнитные поля М.: Энергия, 1968.

18. Говорков В.А., Купалян С.Д. Теория электромагнитного поля в упражнениях и задачах. М.: Высш. шк. 1970.

19. Дарвин Ч. О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь // Ч.Дарвин. Сочинения, т.З. Изд-во АН СССР, Москва, 1939

20. Дедов В.Г., Орлов Ю.В., Ольшанский В.М. и Протасов В.Р. А. с. 973089 (СССР) Устройство для определения перекоса трала. Заявл. 22.09.80 N2988161; опубл. в Б.И., 1982, N 42.

21. Ермоленко Ю.Г., Купчинский В.В., Шибкое А.И., Принципы построения устройства связи судно-трал В сб. «Промышленное рыболовство», вып.9, Владивосток, ТИНРО, 1979, с.95-98.

22. Захаров В.В., Кириллин В.Г., Корсаков Г.О., ,Лебедев М.И., Маркович В.Б., Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. А.с. 617981 Устройство для связи между акванавтами. Заявл. 13.09.77 N2516702.

23. Кинг Р., Смит Г. Антенны в материальных средах: В 2 т. М.: Мир, 1984. 822 с.

24. Кочанов Э.С., Зимин Е.Ф. Измерения токов проводимости электрических полей в СНЧ: (Обзор)//Радиотехника и электроника, 1982. Т.27, вып.7. С.1249-1267.

25. Кудрявцев В.И., Ольшанский В.М., Протасов В.Р. Перспективы подводной передачи информации с применением электромагнитных методов П Рыб. хоз. 1985, N 7, С.48-51.

26. Моршнев КС., Ольшанский В.М. Электрические разряды азиатского сома Отрок bimaculatus (Siluridae). Докл.РАН, 1997, т.354, N3, 419-422

27. Муравейко В.М. Нейрофизиологическое исследование электрорецепторной системы скатов рода Raja: Дис. . канд. биол. наук Л., 1981. 134 с.

28. Муравейко В.М. «Электросенсорные системы рыб (Сравнительный и эволюционный аспекты)» // АН СССР, Кольский фил., Мурм.мор.биол.ин-т.-Апатиты,1989. 108 с.

29. Ольшанский В.М. Автореферат диссертации "Исследование и разработка методов и технических средств подводной морской телеметрии на токах проводимости" Москва, Ин-т океанологии АН СССР, 1987, 1 п.л.

30. Ольшанский В.М. Бионическое моделирование электросистем слабоэлектрических рыб. М.: Наука, 1990, 208 с.

31. Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. Бионические аспекты изучения электрических рыб // Тез. П-й Междунар. конф. "Бионика-78", 1978

32. Ольшанский В.М., Орлов А. А., Протасов В.Р. Оценка возможной дальности электрокоммуникации рыб // Новое в гидробионике. М.: Наука, 1980, С.4-5.

33. Ольшанский В.М., Орлов А.А., Протасов В.Р. Бионическое моделирование электрических коммуникационных и локационных систем рыб // Вестн.АН СССР. 1981, N 1. С.99-110.

34. Ольшанский В.М., Янов В.Г. Оценка электромагнитного канала связи и оптимизация излучающих антенн применительно к задачам морской биотелеметрии// Материалы конф. "Современная радиоэлектроника в биологии и медицине ч.ГГ 1981, (41 с).

35. Ольшанский В.М., Корсаков ГО. К методике регистрации слабых электрических полей гидробионтов // Сб.: "Возможности использования физ.-хим. раздражителей для управления поведением рыб" 1983, (7 стр.)

36. Ольшанский В.М., Корсаков Г.О. Особенности разработки устройств электромагнитной подводной связи//Тез.докл. IV Всесоюз.конф. "Проблемы научных исследований в области изучения и освоения мирового океана". Секция N9. Владивосток: ДВПИ, 1983. С.17-19.

37. Ольшанский В.М., Протасов В.Р. Перспективы применения электромагнитного канала в промышленном рыболовстве// Там же. 1983. С. 15-16.

38. Ольшанский В.М., Дедов В.Г. А. с. 1197619 (СССР) Устройство для определения перекоса трала. Заявл. 16.09.84 N3787684; опубл. в Б.И. 1985, N 46.

39. Ольшанский В.М., Корсаков Г.О., Протасов В.Р. и др. А. с. 1289436 (СССР) Устройство для определения положения кошелькового невода. Заявл. 27.04.84 N3730149; опубл. в Б.И. 1987, N6.

40. Ольшанский В.М., Дедов В.Г., Корсаков Г.О. и др. А. с. 1308305 (СССР) Устройство для определения перекоса трала. Заявл. 07.09.84 N3788301; опубл. в Б.И. 1987, N 17.

41. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Дедов В.Г., Ольшанская В.В. А.с. 1558359 (СССР) Способ измерения раскрытия ячеи сетного полотна. Заявл. 24.03.88. N4396257; опубл. в Б.И.1990, N15.

42. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Корсаков Г. О., Тихомиров A.M. А.с. 1704731 (СССР) Способ определения наличия гидробионтов. Заявл. 22.05.89 N4718303; опубл. в Б.И.1992, N2.

43. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э., Бондарик А.Н., Утяков Л.Л., Смолянинов В.В.,Шехватов Б.В. и Тернер Н.Х. Патент РФ № 2082092 Аудиоэлектронный уровень. Заявл. 11.11.94, зарегистрирован 20.06.97

44. Ольшанский В.М., Элъяшев Д.Э., Бондарик А.Н., Утяков JI.JI., Смолянинов В.В., Патент РФ № 2100778 Инклинометр (варианты). Заявл. 24.06.96, зарегистрирован 27.12.97

45. Орлов А.А., Барон В.Д., Ольшанский В.М. 1993. Электрогенераторная активность Synodontis и ее изменения при действии слабых электрических полей. ДАН Т. 332, N 1, С. 110- 113.

46. Ольшанский В.М., Моршнев КС. "Выявление профилей фазной электрочувствительности у SYNODONTIS (МОСНОКГОАЕ)" ДАН, 1996, т.347, N4, с.564-566.

47. Ольшанский В.М., Эльяшев Д.Э. "Использование токов проводимости в целях контроля положения подводных объектов" Труды конференции "Технические средства изучения и освоения океанов и морей состояние и перспективы", Москва, ИО РАН, 1996, c.l 1.

48. Ольшанский В.М. Специализированная микропроцессорная аппаратура для исследования электрогенерации рыб // Труды III международной конференции "Современные методы и средства океанологических исследований" ИО РАН им. Ширшова, 1997 г., с.101-102

49. Ольшанский В.М., Моршнев КС.,. Насека А.М и Нгуен Тхи Нга. Электрические разряды клариевых сомов, культивируемых в Южном Вьетнаме Вопросы Ихтиологии, 2002, т.42, №4, 549-557

50. Орлов А.А., «Исследование и возможностей электроориентации у колючего ската Raja clavata», Дис. . канд.биол.н. М., 1984, 144 с

51. Остроумов Г.А. На каком расстоянии могли бы морские животные сообщаться при помощи электромагнитных волн // Дифракция и распространение радиоволн, 1968, вып.8, ЛГУ, с.3-24

52. Максвелл Дж. К. Фарадей // Речи и статьи М.; Л.: Государственное издательство технико-теоретической литературы, 1940, с.76-77.

53. Малахов А.Н., Черепенников В.В., Экспериментальное исследование электрического возбуждения акустических волн в растворе электролита. Изв.вузов Радиофизика, 1984, т.27, №10, с.1349-1352

54. Протасов В.Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1972. 229 с.

55. Протасов В.Р., Бондарчук А.И., Ольшанский В.М. Введение в электроэкологию. М.: Наука, 1982. 336 с.

56. Протасов В.Р., Барон В.Д., Дружкин Л.Н., Чистякова О.Ю. Нильский слоник биоиндикатор внешних воздействий // ДАН СССР, 260, №1, 1981.

57. Рублев В., Симоненко В. ^Переговорное устройство для легководолазов // Спортсмен-подводник. 1982. Вып.68. С.ЗО-ЗЗ.

58. Соколов В.Е., Протасов В.Р., Басов Б.М., Ольшанский В.М., Орлов А.А. А.с. 593625 (СССР) Устройство для двухсторонней связи между объектами, находящимися в воздухе и воде. Заявл. 3.06.76. N2368832.

59. Тювеев А.В. Анализ поля горизонтального электрического диполя в трехслойной среде применительно к задачам навигации и связи в море. Автореферат канд. дис., Владивосток, ДВГТУ, 2000.

60. Фарадей М. Заключение о характере направления электрической силы у электрического угря // Экспериментальные исследования по электричеству. М.; Л.: ОГИЗ 1951, Т.2., с.28.

61. Фридман A.JI. Теория и проектирование орудий промышленного рыболовства. М.: Лег. и пищ. пром=сть, 1981. 328 с.

62. Шибкое А.Н., Герасимов С. И., Тювеев А. В. «Расчет поля горизЪнтального электрического диполя в трехслойной среде» Третья международная конференция по судостроению -ISC'2002, http://www.ksri.ru/rus/sci/conf/isc2002/volea.htm

63. Albe-Fessard D. Les caracteresde la decarge des poisons electriques. Arch.Sci.Physiol., 1950, vol.4, p.299-334.

64. Althouse J. Build hydronic-radiation transmitter//RadioElectron. (USA). 1967. Vol.38, N5. P.37-38.

65. Aguilera P.A., Castello M.E., Caputi A.A. Electroreception in GYMNOTUS CARAPO: differences between self-generated and conspecific-generated signal carriers //The Journal of Experimental Biology 204, 185-198 (2001)

66. Assad, C., Rasnow, В., Stoddard, P. K. and Bower, J. M. (1998). The electric organ discharges of the gymnotiform fishes. II. Eigenmannia. J. Сотр. Physiol. A 183, 419-432.

67. Assad, C., Rasnow, В., Stoddard, P. K. (1999).Electric organ discharges and ekectric images during electrolocation // The Journal of Experimental Biology 202, 1185-1193 (1999)

68. Bannister P.R. Quasi-static fields of dipole antennas at the Earth's surface//Radio Sci. 1966. Vol.1, N 11. P.1321-1330.

69. Bannister P.R. The quasi-near fields of dipole antennas//IEEE Trans. Antennas and Propag. 1967a. Vol.15, N5. P.618-626.

70. Bannister P.R. Quasi static fields of dipole antennas located above the Earth's surface//Radio Sci. 1967b. Vol.2, N 9. P. 1093-1103.

71. Bannister P.R, New simplified formulas for ELF subsurface-tosubsurface propagation//IEEE J. Ocean. Eng. 1984. Vol.9, N 3. P.154-163.

72. Bannister, P.R. Simplified formulas for ELF propagation at shorter distances. Radio Sci., 1986. Vol. 21, p. 529.1. Banos A., Wesley J.P.

73. Bogie I.S. Conduction and magnetic signalling in the sea. A background rev.//Radio and Electron. Eng. 1972. Vol.42. N 10. P.447-452.

74. Baron V.D., Morshnev K.S., Olshansky V.M. & Orlov A.A. Electric organ discharges of two species African catfish (Synodontis) during social behaviour. Anim. Behav., 1994, 48, 2-6.

75. Baron, V.D., Orlov, A.A., and Golubtsov, A.S., African Clarias Catfish Elicits Long-Lasting Weak Electric Pulses, Experientia, 1994, vol. 50, pp. 644-647.

76. Bastian J. Frequensy response characteristics of electroreceptors in weakly electric fish (Gymnotoidei) with a pulse discharge// J. Сотр. Physiol. A. 1976. Vol. 112, N 2. P. 165-180.

77. Bastian J. Vision and electrolocation: Integration of sensory information in the optic tectum of the weakly electric fish Apteronotus albifrons//Ibid. 1982. Vol.147, N 3. P.287-298.

78. Bastian J. Electrolocation: Behavior, anatomy and physiology// Electroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.HeiUgenberg. N.Y.-. Wiley, 1986a. P.577-612. ;

79. Bastian, J. Gain-Control in the Electrosensory System A Role for the Descending Projections to the Electrosensory Lateral Line Lobe, JOURNAL OF COMPARATIVE PHYSIOLOGY A-SENSORY NEURAL AND BEHAVIORAL PHYSIOLOGY. 1986b; 158(4):505-515.

80. Bastian, J. Gain-Control in the Electrosensory , System Mediated by Descending Inputs to the Electrosensory Lateral Line Lobe. JOURNAL OF NEUROSCIENCE. 1986c; 6(2):553-562.

81. Bastian, J. Electrolocation in the presence of jamming signals: behavior. J Comp Physiol AJ. 1987a Nov; 161 (6):811-24; ISSN: 0340-7594.

82. Bastian, J. Electrolocation in the Presence of Jamming Signals Electro receptor Physiology. JOURNAL OF COMPARATIVE PHYSIOLOGY A-SENSORY NEURAL AND BEHAVIORAL PHYSIOLOGY. 1987b; 161(6):825-836

83. Bastian, J. Pyramidal-cell plasticity i,n weakly electric fish: a mechanism for attenuating responses to reafferent electrosensory inputs. J Comp Physiol A. 1995 Jan; 176(l):63-73; ISSN: 03407594.

84. Bastian, J. Plasticity in an Electrosensory System .1. General Features of a Dynamic Sensory Filter. JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY. 1996; 76(4):2483-2496.

85. Bastian, J. Plasticity in an electrosensory system. III. Contrasting properties of spatially segregated dendritic inputs. J Neurophysiol. 1998a Apr; 79(4): 1839-57; ISSN: 0022-3077.

86. Bastian, J. Plasticity in an Electrosensory System III - Contrasting Properties of Spatially Segregated Dendritic Inputs. JOURNAL OF NEUROPHYSIOLOGY. 1998b; 79(4): 18391857.

87. Bastian, J. and Bratton, B. Descending Control of Electroreception .1. Properties of Nucleus-Praeeminentialis Neurons Projecting Indirectly to the Electrosensory Lateral Line Lobe. JOURNAL OF NEUROSCIENCE. 1990; 10(4): 1226-1240.

88. Bastian J., Heiligenberg W, Neural correlates of the jamming avoidance responce in Eigenmannia//J. Сотр. Physiol. A. 1980a. Vol.136, N 2. P.135-152.

89. Bastian J., Heiligenberg W. Phase sensitive midbrain neurons in Eigenmannia: neural correlates of the jamming avoidance responce//Science, 1980b. Vol.209, P.828-831.

90. Bass A.H. Electric Organs Revisited: Evolution of a vertebrate communication and orientation organ. // Electroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.13-70.

91. Bell, С. C. Central nervous system physiology of electroreception, a review. J Physiol (Paris). 1979; 75(4):361-79; ISSN: 0021-7948.

92. Bell, С. C. Properties of a modifiable efference copy in an electric fish. J Neurophysiol. 1982 Jun; 47(6):1043-56; ISSN: 0022-3077.

93. Bell C.C. Electroreception in mormyrid fish: central physiology //Electroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986' P.423-452.'

94. Bell, С. C. Sensory coding and corollary discharge effects in mormyrid electric fish. J Exp Biol. 1989 Sep; 146229-53; ISSN: 0022-0949.

95. Bell, C.; Bodznick, D.; Montgomery, J., and Bastian, J. The Generation and Subtraction of Sensory Expectations Within Cerebellum-Like Structures. BRAIN BEHAVIOR AND EVOLUTION. 1997; 50(S1): 17-31

96. Bell, С. C.; Caputi, A., and Grant, K. Physiology and plasticity of morphologically identified cells in the mormyrid electrosensory lobe. J Neurosci. 1997 Aug 15; 17(16):6409-23; ISSN: 0270' 6474. ;,

97. Bell, С. C. and Grant, K. Corollary Discharge Inhibition and Preservation of Temporal Information in a Sensory Nucleus of Mormyrid Electric Fish. JOURNAL OF NEUROSCIENCE. 1989;1 9(3): 1029-1044. '

98. Bell, С. С: and Grant, K. Sensory processing and corollary discharge effects in mormyromast regions of mormyrid electrosensory lobe. II. Cell types and corollary discharge plasticity. J . Neurophysiol. 1992 Sep: 68(3):859-75;

99. Bell, С. C. and Russell, C. J. Effect of electric organ discharge on ampullary receptors in a mormyrid. Brain Res. 1978 Apr 21; 145(l):85-96; ISSN: 0006-8993.

100. Bell C.C., Szabo T. Electroreception in mormyrid fish: central anatomy//Electroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley,. 1986. P.375-422.

101. Bennett M.V.L. Electric organ//Fish physiology/Ed. W.S.Hoar, D.J.Randall. N.Y.: Acad, press: 1971a. Vol.5, P.347-491.

102. Bennett M.V.L. Electroreception//Ibid. 1971b. Vol.5, P.493-574.

103. Bennett M.V.L., Grundfest H. Studies of morphology and electrophysiology of electric organs. III. Electrophysiology of electric organs in Mormyrids//Bioelectrogenesis/Ed. C.Chagas, Pals de Carvalgo. Amsterdam: Elsevier, 1961. P.113-135.

104. Bogie I.S. Conduction and magnetic signalling in the sea. A background rev .//Radio and Electron. Eng. 1972. Vol.42. N 10. P.447-452.

105. Bullock Т.Н. General introduction to electroreceptors and other specialized receptors in lower vertebrates//Handbook of sensory physiology/Ed. A.Fessard. B. Heidelberg. N.Y.: Springer, 1974. Vol.3/3. P.l-12.

106. Bullock Т.Н. What is the interest for general neurophysiology of electroreception in certain fishes?//J. physiol. Paris, 1979. Vol.75, N 4. P.315-371.

107. Bullock Т.Н. Electroreception//Annu. Rev, Neurosci. 1982. Vol. 5, P. 121-170.

108. Bullock Т.Н. Significance of findings on electroreception for general neurobiology/ZElectroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.577-612.

109. Bullock, Т. H. The Future of Research on Electroreception and Electrocommunication.J Exp Biol. 1999,202:1455-1458.

110. Bullock Т.Н., Hamstra R.H., Sheich H. The jamming avoidance response of high frequency electric fish: 1. General features. 2. Quantitative aspects//J. Сотр. Physiol. 1972. Vol.77, P. 1-48.

111. Bullock Т.Н., Szabo T. Introduction/ZElectroreception/ Ed. T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.577-612.

112. Burrows M.L. ELF communication antennas. Peregrinus, 1978. P.80.

113. Cavendish, H. (1776) An account of some attempts to imitate the effects of the Torpedo by electricity. Philos. Trans. Roy. Soc. 66, 196-225

114. Carr C., Heiligenberg W., Rose G., A time- comparison circuit in the. electric fish midbrain. 1. Behavior and physiology //J. Neurosci. 1986, V.6. P.107-119

115. Carr CE., Maler L., Electroreception in gymnotiform fish. In: Bullock TH and Heiligenberg W (Eds) Electroreception. Wiley, New York, 1986, pp 319-373

116. Conover E.A. «Experimental conduction current signal system»//IEEE Int.Conf.Commun.Digest, Minneapolis, Minn, 1967

117. Divine J. Underwater com lines divers hundreds of feet apart// Electron, News. 1965: Vol.10, N 480. P.16.

118. Divine J. Low-power 2-way transmitter signals between air, water//Ibid. 1966. Vol.11, N 256. P.1,16.

119. Electronics, 1965. Vol.38, N 15, P.53.

120. Electroreception/Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. 722 p.

121. Finger Т.Е. Electroreception in catfish //Electroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.287-317.

122. Finger Т.Е., Bell C.C., Carr C.E. Comparisons among electroreceptive teleosts: why are electrosensory systems so similar?//Electroreception/ Ed.T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.465-482.

123. Franceschetti G., Bussi O.M., Latmirae G. Metallic and dielectric antennas in a conducting environment//!. Radio Sci. 1970. Vol.5, N 12. P.1475-1487.

124. Gabillard R:, Degauque P., Wait J.R. Subserface electromagnetic telecommunication: A review//IEEE Trans. Commun. 1971. Vol. 19, N.6. P.1217-1228.

125. Hagedorn M., Finger Т.Е. Two species of synodonts are weakly electric. Abstr. 1st Int. Congr.1. Neuroethol., 1986.

126. Hagedorn M., Womble M., Finger Т.Е. Synodontid catfish: a new group of weakly electric fish // Brain Behav. Evol. 1990, V 35. P. 268-277.

127. Handbook of sensory physioplogy/Ed. A.Fessard. B. Heidelberg, N.Y.: Springer, 1974. Vol.3/3: Electroreceptors and other specialized receptors in lower vertebrates. 334 p.

128. Hanika, S., Kramer, B. Electrosensory prey detection in the African sharptooth catfish, Clarias gariepinus (Clariidae), of a weakly electric mormyrid fish, the bulldog (Marcusenius macrolepidotus).// Behav. Ecol. Sociobiol. (2000): 48:218-228.

129. Heiligenberg W. Electrolocation of objects un the electric fish Eigenmannia (Rhamphichthyidae, Gymnotoidei)//J. Сотр. Physiol. 1973. Vol.87. P. 137-164

130. Heiligenberg W. Electrolocation and jamming avoidance in a Hypopygus (Rhamphichthyidae, Gymnotoidei) an electric fish with pulse-type discharges//Ibid. 1974. Vol.91. P.223-240.

131. Heiligenberg W. Theoretical and experimental approaches to spatial aspects of electrolocation//Ibid. 1975a. Vol. 103, N3. P.247-272.

132. Heiligenberg W. Electrolocation and jamming avoidance in the electric fish Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes)//Ibid. 1975b. Vol.103, N1. P.55-67.

133. Heiligenberg W. Electrolocation and jamming avoidance in the mormyrid fish Brienomyrus//Ibid. 1976. Vol.109, N3. P.357-372.

134. Heiligenberg W. Principles of electrolocation and jamming avoidance in electric fish: A neuroethol. approach. В.: Springer, 1977. 87 p.

135. Heiligenberg W. Electrosensory information processing in the electric fish Eigenmannia: The control of the jamming avoidance response// Animal behavior: Neurophys. and Ethol. Approach/Ed. Aoki K. et al. Tokio: Jap. Sci. Soc. press, 1984. P. 163-173.

136. Heiligenberg W. Jamming avoidance responses model systems for neuroethology //Electroreception/Ed. T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.613-650

137. Heiligenberg W. Central processing of sensory information in electric fish//J. Сотр. Physiol. A. 1987. Vol.161, N4. P.621-631.

138. Heiligenberg, W. (1991). Neural Nets in Electric Fish. Cambridge, MA: MIT Press.

139. Heiligenberg W., Althes R.A. Phase sensetivity in electroreception// Science. 1978. Vol.199, N4332. P.1001-1004.

140. Heiligenberg W., Baker C., Matsubara J. The jamming avoidance response in Eigenmannia revisited: The structure of a neuronal democracy// J. Сотр. Physiol. A. 1978. Vol.127. P.267-286,

141. Heiligenberg W., Bastian J. Species specifity of electric organ discharges in sympatric gymnotoid fish of the Rio Negro//Acta biol. Venez. 1980a. Vol.10, N2. P.187-203.

142. Heiligenberg W., Bastian J. The control of Eigenmannia's pacemaker by distributed evalution of electroreceptive afferences//J. Сотр. Physiol. 1980b. Vol.136, N2. P.l 13-133.

143. Heiligenberg W., Bastian J. The electric sense of weakly electric fish// Annu. Rev. Physiol. 1984. Vol.46. P.561-583.

144. Heiligenberg W., Dye J. Labelling of electroreceptive afferents in a gymnotoid fish by intracellular injection of HRP: The mystery of multiple maps//J. Сотр. Physiol. A. 1982. Vol.148, N3. P.287-296

145. Heiligenberg W., Finger Т., Matsubara J., Carr C.E. Input to the medullary pacemaker nucleus in the weakly electric fish, Eigenmannia (Sternopygidae, Gymnotiformes)//Brain Res. 1981. Vol.211, N2. P.418-423

146. Heiligenberg W., Partridge B.L. How electroreceptors encode JAR-eliciting stimulus regimes: reading trajectories in a phase-amplitude plane// J. Сотр. Physiol. A. 1981. Vol.142, N3. P.295-308.

147. Heiligenberg W., Rose G. Phase and amplitude computations in the midbrain of an electric fish: intracellular studies of neurons participating in the jamming avoidance response of Eigenmannia//J. Neurosci. 1985a. Vol.5, N2. P.515-531.

148. Heiligenberg W., Rose G. Neural correlates of the jamming avoidance response (JAR) in the weakly electric fish Eigenmannia//Trends Neurosci. 1985b. Vol.8, N10. P.442-449.

149. Heiligenberg W., Rose G. Gating of sensory information: joint computations of phase and amplitude data in the midbrain of the electric fish, Eigenmannia//J. Сотр. Physiol. A. 1986. Vol.159, N3. P.311-324.

150. Hopkins C.D. Sex differences in electric signalling in an electric fish// Science. 1972. Vol.176. P.1035-1037.

151. Hopkins C.D. Electric communication in fish//Amer. Sci. 1974a. Vol.62, N4. P.426-437.

152. Hopkins C.D. Electric communication: functions in the social behavior of Eigenmannia virescens/ZBehavior, 1974b. Vol.50. P.270-305.

153. Hopkins C.D. Stimulus filtering and electroreception: tuberous electroreceptors in three species of gymnotoid fish//J. Сотр. Physiol. A. 1976. Vol. ll 1, N1. P.171-208.

154. Hopkins C.D. Evolution on electric communication chanels of Mormyrids// Behav. Ecol. Sociobiol.1980. Vol.7. P.l-13.

155. Hopkins C.D. The neuroethology of electric communication//Trends Neurosci. 1981a. Vol.4, N1.P.4-6.

156. Hopkins C.D. On the diversity of electric signals in a community of mormyrid electric fish in West Africa//Amer. Zool. 1981b. Vol.21, N1. P.211-222.

157. Hopkins C.D. Behavior of Mormyridae// Electroreception/ Ed. T.H.Bullock, W.Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. P.527-576.

158. Hopkins C D., Bass A.H. Temporal coding of species recognition signals in an electric fish//Science.1981. Vol.212, N4490. P.85-87.

159. Hopkins C.D., Heiligenberg W. Evolutionary design for electric signals and electroreceptors in gymnotoid fishes of Surinam//Behav. Ecol., Sociobiol. 1978. Vol.3. P.113-134.

160. Hopkins C.D., Westby G.W.M. Time domain processing of electric organ discharge waveforms by pulse-type electric fish//Brain, Behav. and Evol. 1986. Vol.29, N1.2. P.77-104.1EEEJ. Ocean. Eng. 1984. Vol.9, N3.

161. EE Trans. Antennas and Propag. 1963. Vol.11, N3.

162. EE Trans. Commun. 1974. Vol.22, N4.

163. Kalmijn Ad. J. The detection of electric fields from inanimate sources other than electric organs//Handbook of sensory physioplogy/Ed. A.Fessard, N.Y.: Springer, 1974. Vol.3/3, P. 147-201.

164. Kalmijn A.J. Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes//Science. 1982. Vol.218. P.916-918.

165. Keiser B.E. Early development of the project Sanguine radiating system //ШЕЕ Trans. Commun. 1974. Vol.22, N4. P.364-370.

166. Kirschbaum F. Ontogeny of both larval electric organ and electromotoneurons in Pollimyrus isidori (Mormyridae, Teleostei)// Adv. Physiol. Sci. 1981. Vol.31. P.129-157.

167. Kirschbaum F. Reproduction of weakly electric teleosts: just another example of convergent development?//Environ. Biol. Fishes. 1984. Vol.10, N1/2. P.3-14.

168. Kirschbaum F., Westby G.W.M. Development of the electric discharge in mormyrid and gymnotid fish (Marcusenius sp. and Eigenmannia virescens) //Experientia. 1975. Vol.31. P.1290-1293.

169. Knudsen, E. (1975). Spatial aspects of the electric fields generated by weakly electric fish. J. Сотр. Physiol. 99, 103-118.

170. Kraichman M.B. Basic experimental studies of the magnetic field from electromagnetic sources immersed in a semi-infinite conducting medium// J. Res. Natur. Bur. Stand. D. I960. Vol.64, N1. P.21-25.

171. MacLeod N. Electric diver communication: Non acoustic system can operate in noisi environments//Sea Technol. 1977. May. P.21, 48.

172. Maclver, M. A. and Nelson, M. E. Body modeling and model-based tracking for neuroethology. J Neurosci Methods. 2000 Feb 15; 95(2): 133-43.

173. Maciver, M. A. and Nelson, M. E. Towards a Biorobotic Electrosensory System. Autonomous Robots. 2001 Nov; 11(3):263-266.

174. Maclver, M. A.; Sharabash, N. M., and Nelson, M. E. Prey-capture behavior in gymnotid electric fish: motion analysis and effects of water conductivity. J Exp Biol. 2001 Feb; 204(Pt 3):543-57.

175. MALER, L., SAS, E., ROGERS, J. The cytology of the posterior lateral line lobe of high frequency weakly electric fish (Gymnotidae): dendritic differentiation and synaptic specificity in a simple cortex. J. Сотр. Neurol. 195: 87-140, 1981

176. Maxwell E.L., Stone D.I., Natural noise fields from 1 cps to 300 kc //IEEE Trans. Antennas and Propag. 1963, Vol.11, N3, P.339-343.

177. Moller, P. Electric Fishes: History and Behavior. London: Chapman & Hall., 1995

178. Nelson, M. E. A Mechanism for Neuronal Gain-Control by Descending Pathways. NEURAL COMPUTATION. 1994; 6(2):242-254.

179. Nelson, M. E. and Maciver, M. A. Prey capture in the weakly electric fish Apteronotus albifrons: sensory acquisition strategies and electrosensory consequences. J Exp Biol. 1999 May; 202 ( Pt 10): 1195-203

180. Nelson, M. E.; Xu, Z., and Payne, J. R. Characterization and modeling of P-type electrosensory afferent responses to amplitude modulations in a wave-type electric fish. J Comp Physiol А. 1997 Nov; 181(5):532-44; ISSN: 0340-7594.

181. Piccolino M., The bicentennial of the Voltaic battery (1800-2000): the artificial electric organ Trends Neurosci., 2000, 23, 147-151

182. Piccolino, Bresadola, 2002 Drawing a spark from darkness John Walsh and electric fish, Trends in Neurosciences 25 (1), 2002, pp. 51-57

183. Product Engineering, 1965, Vol.36, N19, p.93,

184. Product Engineering, 1965, Vol.36, N24, p.45,

185. Product Engineering, 1966, Vol.57, N4, pp.50-51

186. Plasmonics //Prod. Eng. 1966. Vol.37, N4. P.50-51.

187. Rasnow, B. (1996). The effects of simple objects on the electric field of Apteronotus leptorhynchus. J. Сотр. Physiol. A 178, 397-411.

188. Rasnow, В., Assad, C. and Bower, J. M. (1993). Phase and amplitude maps of the electric organ discharge of the weakly electric fish, Apteronotus leptorhynchus. J. Сотр. Physiol. A 172, 481-491.

189. Rasnow, B. and Bower, J. M. (1996). The electric organ discharges of the gymnotiform fishes. I. Apteronotus leptorhynchus. J. Сотр.Physiol. A 178, 383-396.

190. Ratnam, R. and Nelson, M. E. Nonrenewal statistics of electrosensory afferent spike trains: implications for the detection of weak sensory signals. J Neurosci. 2000 Sep 1; 20(17):6672-83.

191. Rose G.J., Heiligenberg W. Structure and function of electrosensory neurons in the torus semicircularis of Eigenmannia: Morphological correlates of phase and amplitude sensitivity//J. Neurosci. 1985a. Vol.5. P.2269-2280.

192. Rose G.J., Heiligenberg W. Temporal hyperacuity in the electric sense of fish//Nature. 1985b. Vol.318. P.178-180.

193. Rose G.J., Heiligenberg W. Neural coding of difference frequencies in the midbrain of the electric fish Eigenmannia: Reading the sense of rotation in an amplitude-phase plane//J. Сотр. Physiol. A. 1986a. Vol. 158, N5. P.613-624.

194. Rose G.J., Heiligenberg W. Limits of phase and amplitude sensitivity in the torus semicircularis of Eigenmannia//Ibid. 1986b. Vol.159. P.813-822.

195. Rowe H.E. Extremely low frequency (ELF) communication to submarines//IEEE Trans. Commun. 1974. Vol.22, N4. P.371-385.

196. Russel C.J., Meyers J.P., Bell C.C. The echo response in Gnathonemus petersii (Mormyridae)//J. Сотр. Physiol. 1974. Vol.92. P. 181-200.

197. Sea Technology Electric Drive Communication. Non-Acoustic System Can Operate in Noisy Environments. 1977, May, pp.21,48.

198. Scheich H., Bullock Т.Н. The detection of electric fields from electric organs//Handbook of sensory physiology/Ed. A.Fessard. N.Y.: Springer, 1974. vol.3/3. P.201-256.

199. Schuster, S. Changes in electric organ discharge after pausing the electromotor system of Gymnotus carapo. J Exp Biol. 2000; 203(Pt 9): 1433-1446.

200. Schuster, S. Count and spark? The echo response of the weakly electric fish Gnathonemus petersii to series of pulses. J Exp Biol. 2001 Apr; 204(Pt 8): 1401-12

201. S. Schuster and N. Otto Sensitivity to novel feedback at different phases of a gymnotid electric organ discharge.// J. Exp. Biol. (2002) 205, 3307-3320

202. Srivastava C.B.L. Tuberous organs in a non-electric teleosts Rita rita (Ham.)//Proc. Nat. Acad. Sci. Ind. B. 1984. Vol.54, N3. P.187-188.

203. Srivastava C.B.L., Szabo T. Auxiliary structures of tuberous organ (electroreceptor) of Sternarchus albifrons (Gymnotidae)//J. Ultrastruct. Res. 1974. Vol.48. P.69-91.

204. Stoddard, P. K. (1994). Low frequency electric field production and concealment in gymnotiform fish with pulsed electric organ discharges. Soc. Neurosci. Abstx. 24, 370.

205. Stoddard, P. K. Detection of multiple stimulus features forces a trade-off in the pyramidal cell network of a gymnotiform electric fish's electrosensory lateral line lobe. J Comp Physiol A. 1998 Jan; 182(1): 103-13; ISSN: 0340-7594.

206. Stoddard P.K. Predation enhances complexity in the evolution of electric fish signals// Nature 400 (1999)254-256.

207. Stoddard, P. K. The evolutionary origins of electric signal complexity // Journal of Physiology -Paris 96 (2002)485^191

208. Szabo T. Anatomy of the specialized lateral line organs of electroreception //Handbook of sensory physiology/Ed. A.Fessard. N.Y.: Springer, 1974. vol.3/3. P.13-59.

209. Szabo Т., Enger P.S., Libouban S. Electrosensory systems in the mormyrid fish Gnathonemus petersii: spetial emphasis on the fast conducting pathway//J. Physiol. 1979. Vol.75, N4. P.409-420.

210. Szabo Т., Fessard A. Physiology of electroreceptors//Handbook of sensory physiology/Ed. A.Fessard. N.Y.: Springer, 1974. vol.3/3. P.59-124.

211. Szabo Т., Wersall J. Ultrastructure of an electroreceptor (Mormyromast) in a mormyrid fish Gnathonemus petersii//J. Ultrastruct. Res. 1970. Vol.30. P.473-490.

212. Swain S.W. An Electric Field Aid to Underwater Navigation//IEEE Intern. Conference of Engineering in Ocean Environment. Digest of Techn. Papers, 1970, Sept., p.122-124.

213. Wait J.R., Electromagnetic Waves in Stratified Media, Pergamon Press, New York, 1962.

214. Walther J.A. Applications of underwater fields//IEEE'71 Eng. Ocean Environ. Conf. 1971. P. 167170.

215. Weems.P.V.H. Inner space navigation U.S. Navallnstitute Proceedings, 1965, Vol.91, N8, pp.140141

216. Westby G.W.M. Electrical language of fish//Spectrum. 1982. N181. P.3-7.

217. Westby G.W.M. Electroreception and communication in electric fish// Sci. Progr. 1984. Vol.69. P.291-313.

218. Westby G.W.M. Electric communication in fish and the problem of recognizing very brief waveforms//J. Biol. Educ. 1987. Vol.21, N3. P.190-196.

219. Westby G.W.M., Kirschbaum F. Emergence and development of the electric organ discharge in the mormyrid fish Pollimyrus isidori I. The larval discharge// J. Сотр. Physiol. A. 1977. Vol.122. P.251-271.

220. Westby G.W.M., Kirschbaum F. Emergence and development of the electric organ discharge in the mormyrid fish Pollimyrus isidori II. Replacement of the larval by the adult discharge//Ibid. 1978. Vol.127. P.45-59.

221. Westby G.W.M., Kirschbaum F. Sex differences in the two electric organ discharge of Eigenmannia virescens and the effect of gonadal maturation// Adv. Physiol. Sci., Budapest, 1981. Vol.31: Sensory physiology of aquatic lower vertebrates. P. 179-194.

222. Westby G.W.M., Kirschbaum F. Sex differences in the waveform of the pulsetype electric fish, Pollimyrus isidori (Mormyridae)//J. Сотр. Physiol. A. 1982. Vol.145, N3. P.399-404.

223. Wireless World. 1966. Feb. P.80.

224. Wu C.H. Electric fish and discovery of animal electricity//Amer. Sci. 1984. Vol.72, N6. P.598-607.

225. Zakon, H.H. (1986) The Electroreceptive Periphery, in: Electroreception, Т.Н. Bullock and W. Heiligenberg, (Eds.), John Wiley Inc., N.Y., pp 103-156.

Информация о работе

Ольшанский, Владимир Менделевич
доктора физико-математических наук
Пущино, 2004
ВАК 03.00.02

Диссертация

Подводная коммуникация и ориентация на гальванических токах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы