Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Электросенсорные системы у круглоротых и рыб
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Электросенсорные системы у круглоротых и рыб"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ имени И.П.ПАВЛОВА
Pfs 6Î
1 u на правах рукописи
« "I n IfT
• i \ | I^JwlLi
МУРАВЕЙКО Владимир Матвеевич
ЭЛЕКТРОСЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ У КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ
Физиология человека и животных 03. 00. 13
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада
Санкт-Петербург 1996
Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАН и Институте физиологии имени И.П.Павлова РАН.
НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ-КОНСУЛЬТАНТ:
акад. РАЕН, д.б.н.. проф. О.Б.Ильинский
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:
д.м.н., проф. Я.А.Альтман, д. б. н., проф. Р. А. Григорян, д.б.н., проф. Ю.П.Пушкарев
ВЕДУЩЕЕ УЧРЕВДЕНИЕ:
Санкт-Петербургский Государственный Университет
(^ащита состоится "Ш" ОКГРйбрЯ 1996 г. B_[iL^L4acoB на заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д 002.36.01) при Институте физиологии им.И.П.Павлова РАН {199034, С-Петербург, наб. Макарова. 6; факс: 812 218-05-01)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И.П.Павлова РАН
Автореферат разослан 1996 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
H. М. Вавилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Электрорецепция является сравнительно молодой, интенсивно развивающейся областью сенсорной физиологии. К открытию электрорецепции у рыб вплотную приближались исследователи в разные годы. В начале века было показано, что карликовые сомики воспринимают гальванические токи, возникающие при контакте металла с водой (Parker, Heusen, 1917). Авторы ошибочно предположили, что ответы рыбы опосредованы через вкусовые почки и не оценили биологическое значение электрической чувствительности для животного.
В 1932 г. японские исследователи ( Hatai et al., 1932) изучали причину возбужденного состояния сомика Parasilurus asotus в период, предшествующий землетрясению, и установили, что повышенная возбудимость рыбы обусловлена действием на животное слабых электрических земных токов, которые регистрировались за несколько часов до основного толчка землетрясения. Однако, и в этих опытах не было экспериментально установлено, какие рецепторные образования ответственны за высокую электрочувствительность рыбы и проблема разработки приборов краткое -рочного прогноза землетрясений на основе изучения сенсорных систем животного осталась не решенной.
Были бы близки к открытию электрорецепции и отечественные исследователи, которые изучали в 50-х годах чувствительность черноморских скатов к электрическому полю (Бодрова, Краюхин, 1958), если бы они и с: пользовали для определения электрочувствительности рыб условнорефлек-торный метод, разработанный еще в начале нашего века замечательным русским физиологом И.П.Павловым, а не принудительную первичную реакцию: слабые сокращения мышц в ответ на включение или выключение тока. Именно использование условнорефлекторного метода при исследовании слабоэлектрических рыб позволило английскому ихтиологу Х.В.Лиссману (Lissmann, Machin, 1958) раскрыть давнюю загадку биологии: для каких целей служат слабые электрические органы рыб и разработать теорию электролокации. В то время он не мог предвидеть, что слабоэлектрические рыбы имеют две электросенсорные системы: низкочастотную с ампули-рованными электрорецепторами и высокочастотную с бугорковыми рецепторами, последние вместе с электрическими органами составляют электролокационную систему животных. Двойная электросенсорная система была установлена у слабоэлектрических рыб в последующих работах ( Bullock et
al., 1961; Bennett, Chichibu, 1965). С этого времени интерес к проблеме электрорецепции непрерывно нарастает, к исследованиям в новой области сенсорной физиологии подключились лаборатории многих стран мира.
Вначале электрорецепцию считали уникальным явлением, свойственным лишь небольшой группе пресноводных слабоэлектрических рыб, но к настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал, показывающий широкое рапространение электрического чувства среди многих групп водных позвоночных и список электрочувствительных животных непрерывно пополняется новыми видами. Данные по элетрочувствительности животных имеют важное значение для практики рыбного хозяйства, поскольку позволяют эффективно использовать слабые-электрические поля для привлечения, удержания или отпугивания электрочувствительных рыб.
Т. Г. Буллок ( Bullock et al., 1961) впервые предложил термин "электрорецепторы", определяя их как чувствительные органы, посредством которых животные получают биологически значимую информацию о естественных электрических полях. Электрорецепция может использоваться животными для поиска пищи, избегания хищников, внутривидовой коммуникации, при размножении, для дальней и ближней пространственной ориентации, для предупреждения животного о возникновении или приближении опасных явлений природы (землетрясения, цунами, циклоны). С открытием электрорецепции стало возможным исследование механизмов действия магнитного поля на животных с помощью строгих методов сенсорной физиологии. Гипотезы некоторых авторов ( Прессман, 1968; Холодов, 1975) о возможности нерецепторного восприятия животными геомагнитного поля или восприятии последнего с помощью биогенного магнетита ( Киршвинг и др., 1989) остаются экспериментально не доказанными.
Большую заинтересованность к морфофизиологическим исследованиям в области электрорецепции начинают проявлять и палеонтологи (Tomson,. 1977; Carroll, 1988), по новому оценивая назначение органов чувств различных представителей ископаемых рыб, что делает возможным наметить пути решения вопроса о происхождении и эволюции электросенсорных систем рыб.
Усилиями отечественных ученых многое сделано для выявления механизмов работы электрорецепторов ( Броун, Ильинский, 1984) и закономерностей функционирования электросенсорных систем хрящевых и костистых рыб (Андрианов, Енин, 1977; Акоев и др., 1981). Однако многие вопросы, связанные с функциональными возможностями электрорецепции у разных видов животных, остаются невыясненными. Поэтому основная цель работы
состояла в сравнительном анализе морфологических свойств и функциональных возможностей электросенсорных систем круглоротых и рыб, а также в исследовании принципиально важной для биологической науки закономерности рецепции животными действия магнитного поля Земли.
Задачи исследования. Актуальной остается задача определения электрочувствительности у представителей разных таксономических групп животных: оболочники, бесчерепные, круглоротые, эласмобранхии, цельно-головые, лопастеперые, многоперовые, осетровые, костные ганоиды, костистые рыбы, амфибии и др. Исследование электрочувствительности у оболочников (асцидии), круглоротых (минога), осетровых (русский осетр), эласмобранхий (звездчатый скат), сомовых (туркестанский и карликовый сомики) и 12-ти видов ценных промысловых костистых рыб (морская камбала, камбала ерш, пинагор, пятнистая и синяя зубатки, треска, пикша, сайда, голец, палия, налим и кумжа) явилось одной из задач работы.
Полученные данные, показывающие электрорецепцию у животных, позволяют проанализировать распределение электросенсорных систем по мор-фофункциональным признакам (тип системы) среди животных различного систематического положения для целей понимания эволюции этой сенсорной модальности. Предполагалось, что имеется два типа электросенсорных систем ампулированных электрорецепторов: электросенсорные системы ампул Лоренцини древних некостистых рыб и круглоротых (катэлектросенсор-ная система), электросенсорные системы ампул костистых рыб (анэлектро-сенсорная система). Для экспериментального обоснования этого предположения потребовалось решить ряд конкретных задач:
- дорсальный корешок переднего нерва боковой линии и связанное с ним дорсальное ядро продолговатого мозга эласмобранхий получают только электросенсорную информацию;
- вентральный корешок и медиальное ядро эласмобранхий связаны с механорецепторами;
- исследовать черепно-мозговой ганглий переднего бокового нерва у эласмобранхий и круглоротых и показать, что на этом уровне происходит разделение на дорсальный и вентральный корешки (такое разделение является важным морфологическим критерием наличия электрорецепции);
- проанализировать отношение к полярности электрического стимула электрорецепторов круглоротых и определить к какому типу относится их электросенсорная система;
- оценить частотные характеристики электросенсорных систем костистых рыб (сомовые),эласмобранхий, а также круглоротых;
- на примере эласмобранхий определить участие различных отделов головного мозга ( в частности, переднего мозга) в переработке злектро-сенсорной информации;
- сравнить устойчивость кат- и анэлектросенсорных систем рыб к воздействию неблагоприятных факторов среды и показать, что сенсорные системы рыб могут служить для биоиндикации и биотестирования различных загрязнителей водной среды (экологический аспект).
Для оценки биологического назначения электрорецепции требовалось показать возможность восприятия животными электромагнитных полей различного происхождения. Особое внимание было обращено на выявление закономерностей рецепции магнитного поля Земли электрочувствительными животными и их способности реагировать на возникновение или приближение опасных явлений природы (землетрясения и циклоны).
Наконец, на основе анализа палеонтологических и экспериментальных данных сделана попытка приблизиться к пониманию эволюции электрорецепции у позвоночных животных.
Основные результаты и их новизна. В результате проведенного исследования впервые выявлены у невской миноги электрорецепторные образования, чувствительность которых в однородном электрическом поле составляла 10 мкВ-см"1. Установлено, что возбуждение электрорецептороЕ возникает под действием катода. Оптимальный частотный диапазон синусоидальной электрической стимуляции находился в пределах 0.05-1.00 Гц. Функциональные характеристики электрорецепторов миноги сходны сс свойствами ампулированных электрорецепторов эласмобранхий. Высказанс предположение об общности происхождения электрорецепции у бесчелюстны> хордовых и челюстных хрящевых рыб.
В опытах на скатах и миногах впервые исследованы морфофункцио-нальные свойства нейронов черепно-мозгового ганглия, который представлен механо- и электросенсорными биополярными нейронами. Дорсально расположенные нейроны связаны с электрорецепторами и формируют дорсальньй корешок переднего бокового нерва. Вентрально расположенные нейрон! связаны с механорецепторами и образуют вентральный корешок этого нерв;
В дальнейших опытах с помощью метода регистрации импульсной активности одиночных нейронов и последующей локализации местоположенш микроэлектрода проционовым красным установлено, что вентральный корешок оканчивается в медиальном ядре продолговатого мозга, а дорсальньй корешок переднего нерва связан с дорсальным ядром. Таким образом, дорсальное ядро может рассматриваться в качестве первичного электросен-
сорного центра.
В нейрофизиологических опытах зарегистрирована высокая чувствительность русского осетра к действию однородного электрического поля интенсивностью 10-20 МКВ'СМ"1. При локальной стимуляции электрорецепторы рыбы всегда возбуждались катодом, приложение анода сопровождалось торможением фоновой импульсации. Электрорецепторы осетра иннервируются передним латеральным нервом, который перед входом в продолговатый мозг на уровне черепно-мозгового ганглия разделяется на дорсальный электросенсорный и вентральный механосенсорный корешки, что, по-видимому, характерно для всех электрочувствительных некостистых рыб.
Исследованные нами асцидии и 12 видов костистых рыб не показали высокой чувствительности к электрическому полю, их электрочувствительность составляла 4.5-10.0 мВ-см^.У костистых рыб передний латеральный нерв не разделяется перед входом з мозг на вентральный и дорсальный корешки, причем, это свойственно как для неэлектрочувствительных, так и для тех видов, у которых имеется электрорецепция.
При разных температурах исследованы частотно-пороговые характеристики электрорецепторов у круглоротых, костистых (карликовый сомик) и хрящевых (скаты) рыб. Электросенсорные системы этих животных устойчивы к нагреванию и приспособлены для восприятия медленных изменений электрического поля; оптимальный частотный диапазон синусоидальной электрической стимуляции электрорецепторов находится в пределах 0.03-1.00 Гц у скатов и круглоротых. и 0.05-3.00 Гц у сомиков.
Выявлены импульсные реакции нейронов конечного мозга баренцево-морского звездчатого ската на сенсорную и висцеральную стимуляции. Следы воздействия электрического стимула на электрорецепторы можно было зарегистрировать только у фоновоактивных нейронов в области медиального паллиума. Как правило, эти нейроны отвечали на электрический и световой раздражители торможением импульсной активности.
Обнаружены электрорецепторы у туркестанского сомика С1урЬоз1егпим геиси1аШт, исследованы их функциональные свойства. Зарегистрирована реакция животных на приближающееся землетрясение (3.5 балла по шкале Рихтера), эпицентр которого находился в 140 км от места проведения экспериментов. Возбужденное состояние сомиков, которое отмечалось перед землетрясением, сохранялось в течении 2 суток. Запустить подобную реакцию можно было при одновременном воздействии на рыбу электрических полей интенсивностью 3-10 мкВ-см"1 и инфразвуковых колебаний частотой 5-14 Гц, однако эффект последействия отсутствовал. Химический стимул в
виде растворенных в воде газов, например, радона, мог также воздействовать на животное и повышать возбудимость.
Исследована структура электромагнитных полей приближающегося циклона и воздействие этих полей на баренцевоморского ската. Импульсная активность электрорецепторов рыбы отчетливо коррелировала с изменениями электромагнитного поля циклона. Основной энергонесущий максимум в электромагнитном излучении циклона наблюдался на частотах 6-8 Гц. Характерной особенностью излучения является наличие почти правильных синусоидальных вариаций напряженности электромагнитного поля, а в опытах на скатах было установлено, что оптимальный частотный диапазон синусоидальной магнитной стимуляции электрорецепторов находится в пределах 3-7 Гц.
Выявлена закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли. Чтобы использовать свое электрическое чувство для целей компасной ориентации животные должны иметь чувствительность к электрическому полю порядка 0.2 мкВ-см"1.
Сравнительный морфофизиологический анализ электросенсорных систем животных различного систематического положения и данные палеонтологии показали, что все известные ампулированные электрорецепторы можно разделить на два типа: анэлектрорецепторы (возбуждаются анодом) и катэ-лектрорецепторы (возбуждаются катодом). Основная линия эволюции электрорецепции связана с катэлектрорецепторами (ампулы Лоренцини, органы Фаренгольца, конечные почки и др.), которые впервые возникли около 400 млн. лет назад среди бесчелюстных животных (цефаласпиды) и получили широкое распространение среди всех некостистых рыб, круглоротых (миноги), некоторых хвостатых амфибий и млекопитающих (утконос). Костные ганоиды утратили электрорецепцию и она вновь возникла у некоторых костистых рыб по иному рецепторному механизму (анэлектрорецепторы).
Практическое значение работы. Перспективным является применение полученных в области электрорецепции данных в практике народного хозяйства: при разработке рыбозаградительных устройств, создании искусственных электрических приманок, новых орудий лова, при конструирование приборов для ориентации и навигации, для построения высокочувствительных датчиков, сигнализирующих о скорости движения или наличия металлических предметов, при создании биофизических средств и методов краткосрочного прогноза опасных явлений природы. Результаты нейрофизиологических экспериментов показали высокую чувствительность животных ь инфранизкочастотным электромагнитным полям. Было рекомендовано исполь-
зовать такие поля для прогноза гидрометеоусловий в арктическом регионе при разведочном бурении на шельфе Баренцева моря и обеспечении морских транспортных операций в районе Карского моря. Следует отметить, что за несколько часов перед основным толчком Спитакского землетрясения также регистрировались инфранизкочастотные электромагнитные колебания в диапазоне 0.03-1.0 Гц (оптимальный частотный диапазон электрического чувства).
Результаты работы внедрены в ВНПО "Союзморгео", что позволило снизить негативное влияние на ихтиофауну и ее кормовую базу электроразведочных работ в море. Материалы диссертации внедрены также в НПО "Арктикморнефтегазразведка", НИИ "Моргеофизика", в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии и др. государственных учреждениях. По материалам геомагнитных исследований зарегистрировано открытие N 371 "Закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли" (Заявка N ОТ-11359 от 19 мая 1986 г.). Результаты исследований в разные годы включены в число важнейших результатов работ Российской академии наук.
Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на 8 и 9 Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии, посвященных памяти Л.А. Орбели (Ленинград. 1982; 1986), 14 Всесоюзном съезде физиологов (Баку, 1983), 1 Всесоюзной конференции "Сенсорная физиология морских рыб" (Мурманск, 1984), 2 и 3 Всесоюзных съездах океанологов (Севастополь, 1982; Ялта, 1988), 5 Всесоюзном симпозиуме по механизмам сенсорной рецепции (Пущино, 1984). 1 и 2 Всесоюзных конференциях по экологии Баренцева моря (Мурманск, 1986;.1988), 3 Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), Всесоюзной конференции"Физиология морских животных" (Мурманск, 1989), Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы" (Мурманск, 1990), Международном морском экологическом семинаре (Мурманск, 1990), 1 Всесоюзном семинаре "Биологические аспекты прогнозирования землетрясений" (Крым, 1991) и Международном семинаре "Сенсорная морфофизиология рыб" (Дальние Зеленцы, 1992).
Результаты исследований нашли отражение в 65 статьях и сообщениях, включая монографию "Электросенсорные системы животных" и открытие N 371 "Закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли", при этом в настоящую работу включены лишь те из опубликованных результатов, которые получены автором самостоятельно, либо где вклад автора был определяющим.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ РЬБ
Еще в конце прошлого столетия было установлено, что многие водные организмы, находящиеся в электрическом поле, ориентируются и движутся в определенном направлении (Blasius, Schweizer, 1893). У простейших (амеба, парамеция и др.) в постоянном электрическом поле наблюдается движение к катоду; у рыб, ракообразных, личинок амфибий обычно регистрируется принудительное движение в сторону анода. Обобщенная картина принудительных реакций рыб в электрическом поле, исследованная многими авторами (McMillan, 1928; Scheminsky et al., 1941; Гюльбадамов, 1959; Нусенбаум. Фалеева, 1961; Балаев, 1967; Данюлите, 1974; Муравейко, 1980), следующая: первичная реакция - слабые сокращения тела или его частей в ответ на включение стимула, а также беспокойные движения не ориентированные в отношении электрического поля; гальванотаксис -принятие рыбой строго определенного положения или движение в зависимости от направления поля; гальванонаркоз - иммобилизирующий эффект электрического поля. Все эти реакции возникают из-за непроизвольных мышечных сокращений, связанных с прямой электрической стимуляцией нервной системы или самих мышц. У большинства изученных рыб градиенты потенциала необходимые для возникновения первичной реакции были порядка 10-100 мВ-см"1. Для получения реакций гальванотаксиса и гальванонаркоза требуются более сильные электрические поля. Обычно пороговую электрическую чувствительность рыб получали по первичной реакции. Недостаточность таких определений порога стала очевидной после открытия'1 у рыб специальных сенсорных образований, предназначенных для восприятия слабых электрических полей - электрорецепторов. Рыбы, которые- имеют электрорецепторы, их называют электрочувствительными, на нёсколькй ' порядков чувствительнее к электрическому стимулу, чем неэлектрорецеп-торные виды рыб. Истинная чувствительность к электрическому полю у рыб может быть точно установлена, если она подтверждается поведенческими ответами на определенную величину электрического стимула, если она подтверждается электрофизиологическими данными и, наконец, рассматриваемая высокая электрочувствительность должна удовлетворять анатомической специализации сенсорных органов и центральных нервных структур.
1.1. Поведенческие опыты. В условнорефлекторных опытах после пред-
верительной тренировки акулы и скаты показывают статистически' достоверные ответы на действие электрического поля интенсивностью 0.005 мкВ-см""1 (Kalmijn, 1982). Гимнотиды и мормириды без тренировки изменяют частоту собственных разрядов электрического органа при действии однородного электрического поля 0.5 мкВ-см"1, тогда как при использовании пищевых условных рефлексов их чувствительность достигает 0.015 мкВ-см"1 (Lissmann. 1958). Если учесть, что колебания напряженности электрического поля ниже 0.001-0.0001 мкВ обусловлены тепловым шумом (Солуха, 1985). то в условнорефлекторных опытах мы приближаемся к возможно достижимой электрочувствительности рыб. Исследованные с помощью оборонительно-пищевого метода 12 видов морских и пресноводных костистых рыб (тресковые, камбаловые, лососевые) не показали высокой электрочувствительности, их чувствительность находилась в пределах 4.5-10.0 мв'см"1, что свидетельствовало об отсутствии у этих животных электрического чувства (Муравейко. 1989). Не имеют электрорецепции и асцидии (Муравейко, Веприцкая, 1986), у которых пытались выработать временную связь, сочетая электрический стимул интенсивностью 1 мВ-см"1 о механическим раздражением по методике, разработанной Е.М. Крепсом (1927).
1.2. Электрофизиологические опыты. Электрическая чувствительность акул и скатов, зарегистрированная в электрофизиологических экспериментах достигает 0. 01-0. 03 мкВ/см (Муравейко, 1983; Kalmijn, 1974). Хотя эти опыты показывают в несколько раз меньшую электрочувствительность рыб по сравнению с поведенческими опытами, они позволяют исследовать импульсную активность отдельных электрочувствительных единиц б нерве или мозге, являются необходимыми при изучении функциональных свойств и механизмов работы электросенсорной системы. На электрическую чувствительность животных большое влияние оказывает ряд факторов; которые не всегда учитываются при подготовке и проведении электрофизиологических исследований: способы отлова и содержания рыб, время их адаптации, влияние на рецепторные и центральные нервные структуры препаратов, применяемых для обездвиживания или наркоза животного, характер фиксации объекта, способы препаровки и обеспечения жизнедеятельности препарата или целого животного. Различия в методических приемах, критериях оценки электрочувствительности приводят ■ - к существенному разногласию полученных результатов. Ограниченность метода -вызванных потенциалов выявилась после попытки исследовать с их помощью функциональные свойства электросенсорной системы пластиножаберных рыб. (Bullock. ' 1979).
Верхний частотный диапазон электрического чувства акул и скатов был указан до 80 Гц. тогда как в действительности он ограничен сверху частотой 10 Гц (Муравейко, 1981; 1983; Андрианов и др., 1984; Schweitzer, 1986).
Сердце и дыхательная система высокочувствительны к действию внешних раздражителей. Существуют дистанционные и контактные способы регистрации сердечных и дыхательных сокращений (Белич, 1986; Муравейко, 1990). При дистанционной регистрации хорошо себя зарекомендовали непо-ляризующиеся угольные электроды конструкции Богородского (Богородский и др., 1984). Электрочувствительные рыбы (пластиножаберные и сомовые) без тренировки замедляли сердечный и дыхательный ритм при действии электрического стимула 1 мкВ-см"1, тогда как для незлектрочувствитель-ных рыб (треска, камбала) электрическое раздражение интенсивностью 1 мВ-см"1 было неэффективным (Муравейко, 1987; Воронин и др., 1989).
В качестве критерия электрочувствительности рыб можно использовать биоэлектрическую активность их желудка (Шпарковский, Муравейко, 1984). Показано, что при действии синусоидального электрического поля интенсивностью 10-15 мкВ-см"1 и частотой 7-8 Гц на ампулы Лоренцини ската регистрируется торможение моторики желудка рыбы, а при воздействии стимула интенсивностью 0.5-1.0 мкВ-см"1 при частоте 0.1 Гц наблюдалась активация моторики желудка. Противоположный характер реакции желудка на различные параметры электрического поля, возможно обусловлен разным биологическим значением предъявляемых раздражителей. Многие опасные явления природы сопровождаются электромагнитными колебаниями частотой 7 Гц (Муравейко, Степанюк, 1982; 1985). Вероятно этот стимул-сигнал опасности для электрочувствительных животных, а низкочастотный электрический сигнал 0.1 Гц связывается с присутствием добычи.
1.3. Методы исследования функциональных свойств электросенсорных систем рыб. Важнейшей характеристикой электросенсорной системы являются частотно-пороговые свойства, для изучения которых применяли синусоидальные электрические и магнитные стимулы в широком частотном диапазоне 0.01-100 Гц (Муравейко, 1983; 1990). Внеклеточное отведение импульсной активности нейронов осуществляли с помощью микроэлектродной техники, а импульсную активность одиночных нервных волокон, связанных с электрорецепторами, отводили у рыб по методу воздушного мостика (Та-саки, 1961). Усиленные и сформированные потенциалы действия записывали на магнитную ленту или регистрировали на чернилопишущем приборе, к одному из каналов которого подключали интегратор, приспособленный для
записи средней частоты импульсации. Для локализации зоны отведения в головном мозге через микроэлектрод, заполненный проционовым красным (7% раствор), пропускали постоянный электрический ток интенсивностью 10 мкА в течении 2-4 мин. Чтобы метка не вымывалась, гистологические работы проводили на замороженных срезах.
Электрическую стимуляцию электрорецепторов осуществляли через пару пластин из нержавеющей стали или титана, которые помещали в торцы экспериментального аквариума таким образом, чтобы однородное электрическое поле было направлено вдоль оси тела рыбы. Электроды через изолирующую приставку соединяли с генератором прямоугольных импульсов или через дополнительное сопротивление 100 кОм с генератором синусоидального электрического тока. Напряженность электрического поля в воде можно было изменять в пределах 0.01-100 мкВ-см"1. Для локальной стимуляции электрорецепторов, их раздражали через точечный электрод током порядка 10-50 нА.
Для количественного анализа магнитного восприятия применительно к ампулам Лоренцини скатов разработана методика стимуляции животного линейно нарастающим магнитным полем (Броун и др., 1972; Акоев и др., 1974; Броун, Ильинский. 1978; Броун. Муравейко, 1980) и методика стимуляции рыбы синусоидальным магнитным полем (Муравейко. 1981). При использовании этих методик наименьшая скорость изменения магнитной индукции, которая вызывала импульсную реакцию у электрорецепторсв ската, составляла 10"4 Т-с""1. В естественных условиях скорость изменения вертикальной составляющей геомагнитного поля на несколько порядков меньше порогового значения , полученного для электрорецепторов ската в экспериментальных условиях. Однако, столь слабые геомагнитные вариации обусловливают большие индукционные токи в море. Например, изменения магнитного поля Земли порядка 0.2-0.5 •10"9 Т-с"1 вызывали электрические поля в море интенсивностью около 1 мкВ-см"1 (Броун, Муравейко, 1980). Этот пример показывает какое огромное различие может быть между естественными и экспериментальными условиями. Когда в море были впервые обнаружены значительные теллурические токи (Миронов, 1936), встал вопрос об их происхождении и распределении, который был успешно разрешен академиком В.В. Шулейкиным (1951; 1968). Было установлено, что теллурические токи, обусловленные геомагнитными вариациями, нарастают по мере приближения к берегу и величина индукционного электрического поля прямо пропорциональна радиусу моря. Поэтому условия магнитной стимуляции рыб в опытной установке согласовывали с условиями магнитной
стимуляции животных в естественных водоемах. Для экспериментального исследования влияния теллурических токов на электрорецепторы рыб опытный аквариум связывался через дополнительные сопротивления с прибрежной зоной моря (в опытах на баренцевоморских скатах) или озера (в опытах на туркестанских сомиках) при помощи неполяризующихся угольных или хлоросеребряных электродов. Величину дополнительных сопротивлений подбирали таким образом, чтобы электрическое поле в экспериментальной ванне соответствовало электрическому полю в водоеме. Синхронно с записью теллурических токов регистрировали изменения электромагнитного поля в атмосфере и частоту импульсной активности электрорецепторов рыб. . Индукционный преобразователь с порогом чувствительности 0.1 нТ позволял регистрировать электромагнитные поля различного происхождения: циклонов, геомагнитных бурь, молниевых разрядов и др. (Муравейко, Степанюк, 1985; 1989). Координатные данные по прохождению циклонов и уровню сейсмической активности были любезно предостазлены Гидрометеослужбой СССР и сейсмическим центром Узбекистана.
Большинство электрофизиологических опытов выполнено на ненарко-тизированных животных. Обездвиживание и обезболивание во время операции осуществляли с помощью разработанного нами применительно к рыбам "холодового наркоза". Охладив и прооперировав рыбу, можно затем поднять температуру воды и исследовать не только функциональные свойства электросенсорной системы, но и изучить влияние различных препаратов на сенсорные системы. Применение такой методики позволило рассмотреть роль некоторых нейропептидов в регуляции функционального состояния мозга (Авдюшенко, Муравейко, 1989).
2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЦИИ СРЕДИ ЖИВОТНЫХ
К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал, показывающий широкое распространение электрорецепции среди всех основных таксонов первичноводных позвоночных животных. Электрорецепция обнаружена у круглоротых, костистых и хрящевых рыб, хвостатых амфибий и млекопитающих. Однако не все виды перечисленных групп животных имеют электрорецепторы. Из 40 отрядов костистых рыб электросенсорными органами обладают только представители 4 отрядов: сомовые, гимнотиды, мор-мириды и нотоптериды. Среди большой группы млекопитающих электрорецепция известна только у утконоса и предполагается ее наличие у ехиднь (Scheich et al., 1986). Оказались безрезультатными попытки обнаружить
электрорецепцию у беспозвоночных животных. Все известные злектрсрецеп-торы входят в состав акустико-латеральной системы (Дислер, 19?7). Система органов чувств боковой линии отсутствует у беспозвоночных и впервые появляется у оболочников и бесчерепных животных. Методами электронной микроскопии установлено, что у этих животных латеральная система представлена только механорецепторными клетками (Bone, Ryan, 1978) и они не обладают высокой электрической чувствительностью (Муравейко, Веприцкая, 1986).
2.1. Круглоротые. Они относятся к бесчелюстным животным, первой по времени появления группе позвоночных животных. Самые древние остатки бесчелюстных известны из низов ордовика (500 млн. лет назад). Бесчелюстные, многие виды которых были покрыты костным панцирем, исчезают до конца девонского периода; до настоящего времени доживают миноги и миксины. неизвестные в ископаемом состоянии. Их объединяют в один класс круглоротых, хотя различий между ними больше, чем между оептили-ями и птицами (Абакумов, 1983). Латеральная система миксин представлена свободными невромастами, расположенными по всему телу животных, которые выполняют механосенсорную функцию. У миксин отсутствует электрорецепция. В электрофизиологических опытах не были зарегистрированы вызванные потенциалы в продолговатом и среднем мозге при стимуляции миксины однородным электрическим полем интенсивностью 400 мкВ-см"1 (Bullock et al., 1983). В отличие от миксин, миноги имеют электроре-цепторные образования.Зарегистрированы вызванные потенциалы и ответы отдельных нейронов продолговатого и среднего мозга на действие электрического поля 20 мкВ'см"1 (Bodznick, Northcutt, 1981; Андрианов, Браун, 1984). Однако в этих работах электрорецепторные структуры не были локализованы и их функциональные свойства оставались неисследованными. Следует отметить, что в ихтиологии давно известно существование у миноги чувствительных почек, функция которых была неясна (Суворов. 1947). Эти чувствительные органы иннервируются передним латеральным нервом, который на уровне черепно-мозгового ганглия перед входом в головной мозг разделяется на вентральный и дорсальный корешки. Как показали исследования на невской миноге, чувствительные почки животного являются электрорецепторами, с пороговой электрочувствительностью около 10 мкВ'см-1 (Муравейко, 1984). При локальной стимуляции точечным электродом злектрорецепторы всегда возбуждались катодом. Функциональный частотный диапазон электрорецепторов миноги находится в пределах 0.01-10.0 Гц (Akoev, Muravejko, 1984).
2.2 Эласмобранхии. Пластиножаберные рыбы, к которым относятся акулы и скаты, впервые появились в конце девонского периода (300 млн. лет назад). В свое время они преобладали в морях и океанах, а затем многие группы акул и скатов вымерли. В настоящее время известно около 700 видов пластиножаберных рыб. Все эласмобранхии обладают электроре-цепторным аппаратом ампул Лоренцини. который у пресноводных скатов представлен микроампулами (БгаЬо е1 а1., 1972). Эласмобранхии обладают наивысшей электрической чувствительностью среди всех известных электрочувствительных животных. В электрофизиологических опытах на баренце-воморских звездчатых скатах были зарегистрированы импульсные ответы ампул Лоренцини при действии электрического поля интенсивностью 0.03 мкВ-см"1 (Муравейко, 1981; 1983). Электрорецепторы ампул Лоренцини ин-нервируются ветвями переднего латерального нерва. Входя в хрящевую капсулу головного мозга, эти ветви образуют черепно-мозговые ганглии, где располагаются тела биполярных нейронов, причем электросенсорные нейроны находятся в дорсальной части ганглия, а механосенсорные - в вентральной. Именно в этом отделе электросенсорной системы формируются дорсальный (электрочувствительный) и вентральный (механочувствитель-ный) корешки латерального нерва (Муравейко, Лукашкин, 1986). Опыты с мечением центральных нейронов показали, что злектросенсорная информация поступает через дорсальный корешок в дорсальное ядро продолговатого мозга, которое может рассматриваться в качестве первичного электрорецептивного центра (Андрианов, Муравейко, 1985). Далее эта информация поступает по латеральному и контрлатеральному путям к нейронам среднего мозга (Муравейко, 1983). Сходным образом организована и электросенсорная система круглоротых, что сделало возможным поставить вопрос об общности происхождения электрорецепции у эласмобранхии и круглоротых (Муравейко, 1982).
2.3. Цельноголовые (химеры). Эти животные вместе с эласмобранхия-ми относятся к хрящевым рыбам. Также как и эласмобранхии, они появились в конце девонского периода (Никольский, 1971). Известно 30 видов нынеживущих химеровых рыб, которые преимущественно обитают в глубинах моря. Электрорецепторный аппарат у них представлен ампулами Лоренцини с длинными каналами, поэтому цельноголовые обладают высокой электрической чувствительностью. Методом вызванных потенциалов установлено, ■ что электрорецепторы возбуждаются католическим стимулом. При частоте синусоидального электрического стимула 10 Гц и интенсивности 8 мкВ-см"1 в электросенсорных структурах продолговатого и среднего мозга
регистрировались устойчивые вызванные потенциалы (Bullock, Bodznick, 1982; Bullock et al., 1983). Однако в этих опытах Т.Х. Буллок выбрал далеко не лучшую частоту стимула, если пересчитать полученные данные для оптимального частотного диапазона ампул Лоренцини (0.03-1.0 Гц), то получим электрическую чувствительность химеровых рыб порядка 0.08 мкВ-см"1. Электрорецепторы иннервирувтся волокнами переднего латерального нерва, который перед входом в мозг разделяется на дорсальный и вентральный корешки. Волокна дорсального корешка оканчиваются в дорсальном ядре продолговатого мозга, куда поступает информация от всех электрорецепторов. В среднем мозге с электрорецепторами связана латеральная часть торуса (Fields. Lange, 1980).
2.4. Лопастеперые. Они являются наиболее древними костными рыбами. 350 млн. лет назад лопастеперые были распространены в пресных и морских водах всей планеты. В самое раннее время они разделились на две группы: двоякодышащие и кистеперые. Первая группа лопастеперых рыб пошла в направлении приспособления к дыханию атмосферным воздухом и преобразования парных плавников в пятипалые конечности (эта группа дала начало первым наземным позвоночным животным). другая группа рыб сначала развивалась в пресных водах, а затем приспособилась к жизни в море и в настоящее время представлена одним типично морским видом -латимерией (Расс, 1983). У лопастеперых рыб передний латеральный нерв разделяется на вентральный и дорсальный корешки, которые соответственно связаны с медиальным и дорсальным ядрами продолговатого мозга (Northcutt, 1980). Электрочувствительность двоякодышащих рыб установлена для лепидосирена с помощью регистрации активности от нервных волокон переднего латерального нерва (Roth, 1973), однако автор использовал слишком сильный электрический стимул (300 мкВ-см"1) и не выявил пороговой электрочувствительности. Другие авторы (Bullock et al., 1983) применили более слабые электрические поля (200 мкВ-см"1). но их длительность была слишком мала (10 мс), что также не способствовало выявлению реальной электрочувствительности двоякодышащих рыб. Их чувствительность к электрическому полю должна быть не ниже, чем у осетровых рыб, поскольку они обладают сходными рецепторными органами и также возбуждаются католическим стимулом.
2.5. Многоперовые. Эта группа рыб, насчитывающая всего 11 видов, занимает совершенно обособленное положение среди современных рыб. Ископаемые предки многоперовых неизвестны. Электрочувствительность многоперовых рыб была установлена при регистрации импульсной активности
от ампулированных органов Фаренгольца (Roth, Tscharntke. 1976). В этих опытах рыбы показали чувствительность к электрическому полю интенсивностью 200 мкВ-см"1. В дальнейшем с помощью метода вызванных потенциалов была зафиксирована электрочувствительность около 1 мкВ-см"1 (Bullock et al., 1983). Электрорецепторы многопера возбуждались католическим стимулом. Передний латеральный нерв разделяется на вентральный и дорсальный корешки. Электросенсорная информация поступает через дорсальный корешок в дорсальное ядро продолговатого мозга, а затем в латеральную часть торуса среднего мозга, т.е. электросенсорная система многоперовых рыб построена по общему плану, характерному для всех некостистых рыб и круглоротых.
2.6. Осетровые. Ганоидные или осетровые рыбы представляют древнюю группу рыб, ископаемые остатки которой известны с нижней юры (150 млн. лет назад). Среди современных осетровых насчитывают 25 видов проходных и пресноводных форм. Осетровые рыбы возникли в пресных водах и впоследствии большая часть из них перешла к проходному образу жизни (Соколов, 1983). Ампулярные органы осетровых известны давно (Kistler, 1906), одно время полагали, что они выполняют секреторную функцию, выделяя слизь на наружную поверхность кожи животного (Nachtzleb, 1910). Затем последовательно для ампул предлагали механорецепторную функцию (восприятие давления), осязание и восприятие вкуса (Allies, 1920). Наконец в поведенческих опытах была установлена высокая чувствительность (15 мкВ-см"1) стерляди и веслоноса к электрическому полю (Kalmijn, 1974) и исследована тонкая структура сенсорного эпителия (Jorgensen et al., 1980; Teeter et al., 1980). Электрорецепторные клетки имели на апикальной мембране одиночную киноцилию и возбуждались католическим стимулом. В дальнейшем была исследована электросенсорная система у гибрида осетровых рыб (белуга х стерлядь) и русского осетра (Бойко, Григорян, 1984; Муравейко, 1988). Ампулированные электрорецепторы ин-нервируются передним латеральным нервом, который на уровне черепно-мозгового ганглия перед входом в продолговатый мозг разделяется на вентральный механочувствительный и дорсальный электрочувствительный корешки. В среднем мозге зарегистрированы импульсные ответы нейронов латерального торуса на действие электрического поля интенсивностью 10 мкВ-см"1. Максимальная электрочувствительность регистрировалась при действии электрического поля в области инфранизких частот 0.1-0.5 Гц.
2.7. Костистые рыбы. Они, как и костные ганоиды, представляют сборную группу рыб, возникшую в триасе. Современные высшие костистые
рыбы преобладают в составе морских и пресноводных ихтиофаун. Костистые завоезали все воды: от высокогорных озер и глубин моря, до горячих источников и подземных водоемов. В современной фауне 40 отрядов, которые включают более 19 тыс. видов рыб (Берг, 1940; 1955). По-видимому, большинство костистых рыб не имеют электрорецепции. Электрорецепция выявлена только у представителей 4 отрядов: сомовые, нстоптериды. гим-нотиды и мормириды.
Сомовые - наиболее древние представители костистых рыб. Они впервые появляются около 70 млн. лет назад и в настоящее время являются прогрессирующей группой рыб, насчитывающей более 1200 видов, обитателей преимущественно пресных вод. Строение ампулярных органов сомовых было изучено еще в начале нашего века (Herrick, 1901), тогда как электрорецепторная функция этих органов установлена много позже (Roth, 1972; Андрианов, Ильинский, 1973; Муравейко, 1975). У пресноводных сомовых рыб электрорецепторные органы представлены микроампулами, морские формы, например морской сом Plotosus, имеют ампулярные органы с длинными каналами, как у ампул Лоренцини эласмобранх. Однако по своим морфофункциональным свойствам электросенсорная система сомовых, и вообще костистых электрочувствительных рыб. имеет принципиальное отличие от электросенсорной системы круглоротых и некостистых рыб. Электрорецепторы возбуждаются анодом (анэлектрорецепторы) и иннервируются нервными волокнами переднего и заднего латеральных нервов. Передний латеральный нерв не разделяется на дорсальный и вентральный корешки. Электрорецепторы костистых имеют представительство в электросексоркой латеральной доле, структуре не гомологичной электрочувствительному ядру продолговатого мозга эласмобранхий и круглоротых. Электрическая чувствительность сомовых достигает 0.5-1.0 мкВ-см"1 (Броуи и др., 1980), а оптимальный частотный диапазон синусоидальной электрической стимуляции находится в пределах 0.05-3.0 Гц (Муравейко, 1988; Муравейко, Ильинский, 1989).
Нотоптеровые рыбы, обитающие в пресных водоемах Азии и Африки, существенно различаются по своей электрочувствительности. Азиатские виды нотоптеровых не имеют электрорецепторов, они не реагировали на электрическое поле интенсивностью 5 мВ-см"1, тогда как африканские виды отвечали на действие электрического стимула порядка 10 мкВ-см"1 (Bullock et al., 1983). Кроме того, имеются морфологические данные, показывающие наличие электросенсорных центральных структур у африканских видов и их отсутствие у азиатских нотоптерид (Braford, 1982).
Гимнотиды и мормириды, насчитывающие 141 вид, занимают особое место в истории электрорецепции. При исследовании нильского гимнарха была впервые предложена теория электролокации слабоэлектрических рыб (Llssmann, 1958; Llssmann, Mfchln, 1958). Гимнарх лоцировал объекты, воспринимая искажения, которые они вносили в поле, создаваемое собственным электрическим органом. Рыба реагировала на присутствие стеклянной палочки диаметром 2 мм, которая помещалась в пористую оболочку, что исключало механическое и зрительное восприятие. Эта способность гимнарха до сих пор является неопровержимым доказательством существования активной электросенсорной системы у слабоэлектрических рыб. При обучении гимнарха плыть за пищей через однородное электрическое поле, пороговая электрочувствительность рыбы составила 0.15.мкВ-см"1. На основании этих опытов авторы предположили существование у слабоэлектрических рыб электрорецепторов, которые через несколько лет действительно были обнаружены (Bullock et al.. 1961). Оказалось, что гимнотиды и мормириды имеют низкочастотную электросенсорную систему с ампулирован-ными электрорецепторами и высокочастотную электролокационную систему с бугорковыми электрорецепторами, последние функционируют вместе с электрическими органами слабоэлектрических рыб. Электрические органы излучают в окружающую водную среду высокочастотные электрические разряды (50-1800 Гц). Рецепция бугорковыми электрорецепторами этих разрядов позволяет животному осуществлять активную электрическую локацию пространства и обеспечивает обнаружение объектов, которые имеют различающуюся от воды электропроводность. Кроме того, рецепция животными электрических разрядов других рыб обеспечивает электрическую коммуникацию между особями (Барон, 1982). Ампулированные электрорецепторы слабоэлектрических рыб возбуждаются анодическим стимулом с пороговой чувствительностью 0.1-1.0 мкВсм"1, тогда как диапазон чувствительности бугорковых рецепторов находится в пределах 0.07-1.5 мВ-см"1, поэтому общая электрочувствительность слабоэлектрических рыб полностью определяется ампулированными электрорецепторами.
2.8. Амфибии. Они впервые появляются в девонском периоде около 300 млн. лет назад. Их предками были древние кистеперые рыбы. Начиная с верхней юры и нижнего мела возникают типичные бесхвостые и хвостатые амфибии (Банников, 1969). Электрорецепция обнаружена среди хвостатых земноводных и имеются недостаточно аргументированные гистологические доказательства ее наличия у личинок безногих амфибий (Hetherington, Wake, 1979). Исследуя строение сенсорных органов латеральной системы
рыбозмея Ichtyophls в онтогенезе, авторы обнаружили последовательный ряд превращений свободного невромаста в органы, подобные ампулярным электрорецепторам рыб. ■ Однако до настоящего времени нет физиологических доказательств высокой электрочувствительности у этих животных. В поведенческих опытах на саламандрах установлена их высокая электрочувствительность, достигающая 25 мкВ-см"1 (Himstedt et al.. 1982). В электрофизиологических опытах чувствительность саламандр не превышала 100 мкВ-с-м"1 (Münz et al., 1982). Электрорецепторы животного отвечали возбуждением при приложении католического стимула к поре рецепторного органа. Передний латеральный нерв перед входом в мозг разделяется на дорсальный и вентральный корешки, нервные волокна дорсального корешка оканчиваются в дорсальном ядре продолговатого мозга (Fritzsch, 1984). Обнаружение электрорецепции у амфибий существенно расширяет наше представление о распространенности электрорецепции среди животных.
2.9. Млекопитающие. Из 4.5 тыс. видов млекопитающих злектрорецеп-ция обнаружена у единственного представителя семейства утконосов Ог-nlthorhynchus anatinus, который встречается только в Австралии. Утконос - зверек с коричневым мехом, достигает длины 65 см, включая уплощенный хвост, который похож на хвост бобра. Голова заканчивается "утиным клювом", который на самом деле представляет из себя вытянутую в форме расширенного клюва морду. Этот клюв утконоса является осязательным органом и, как было установлено (Scheich et al., 1986), обладает электрорецепторной функцией. Электрическая чувствительность утконоса в поведенческих опытах находилась в пределах 50-80 ккВ-см"1. В электрофизиологических опытах этих же авторов зарегистрированы вызванные потенциалы в коре головного мозга, рядом с механосенсорной областью, при действии электрического стимула интенсивностью 50 мкВ-см"1 и были локализованы электрорецепторы, которые находились в протоке слизистой железы клюва утконоса.
3. КАТЭЛЕКТРОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ
Катэлектросенсорная система животных или электросенсорная система ампул Лоренцини, как ее называют некоторые авторы (Bullock et al.. 1983), распространена среди круглоротых (миноги), некоторых хвостатых амфибий и млекопитающих (утконос). Этой системой обладают также элас-мобранхии. цельноголовые, кистеперые, двоякодышащие, многоперовые осетровые рыбы. Электрорецепторные клетки у этих животных возбуждаются
католическим стимулом и иннервируются нервными волокнами переднего латерального нерва, который перед входом в продолговатый мозг на уровне черепно-мозгового ганглия разделяется на дорсальный электрочувствительный и вентральный механочувствительный корешки. Электросенсорная информация поступает в дорсальное ядро продолговатого мозга и далее в латеральный торус среднего мозга. Этой сенсорной системой обладают морские, проходные и пресноводные формы.
3.1. Строение электрореиепторных органов. Электрорецепторные органы животных обычно представлены в виде ампул. Каждая ампула состоит из наполненного желеобразным веществом канала, который открывается на поверхности кожи порой и оканчивается в тканях тела камерами или вздутиями (собственно ампула), выстланными сенсорным эпителием. Электрорецепторные клетки обычно имеют на апикальной поверхности киноцилию. Количество рецепторных клеток у разных видов варьирует в широких пределах: от нескольких единиц (у круглоротых) до десятков тыс. клеток (у эласмобранхий). Распределение ампул и их количество также имеют видовые различия: у одних видов, например у осетровых и двоякодышащих, ампулы сосредоточены в области головы, у круглоротых они распределены по всему телу. У морских эласмобранхий собственно ампулы собраны в симметрично расположенные капсулы, от которых веерообразно расходятся ам-пулярные каналы, открывающиеся порами на различных участках тела животного. Ампулы пресноводных животных вмонтированы в кожу и имеют микроскопические каналы, длина которых достаточна лишь для проникновения на поверхность тела. Проходные рыбы имеют микроампулы с короткими каналами. Строение ампулярных органов у лопастеперых, осетровых и многоперовых рыб сходно: несколько внутренних камер, выстланных сенсорным эпителием, открываются внутренней порой в наружную камеру, которая в свою очередь сообщается с поверхностью тела наружной порой. Такое же строение электрорецепторных органов имели ископаемые кистеперые рыбы (Тотэоп, 1977). К ампулярным органам подходит пучок афферентных нервных волокон, которые контактируют с электрорецепторными клетками посредством синапсов. В осуществлении медиаторной функции принимают участие глютамат или вещества близкой ему природы (Акоев и др., 1984).
3.2. Эффективный стимул для каждого ампулярного органа формируется падением напряжения через кожу животного и падением напряжения в тканях тела. Величина падения напряжения зависит от электрического сопротивления среды, рожи и внутренних тканей животного. Электрическое сопротивление тканей или внутренней среды рыбы есть величина постоян-
ная и достигает 200 Ом-см. Сопротивление кожи всегда увеличивается с увеличением электрического сопротивления воды. Это необходимо животному прежде всего для того, чтобы избежать чрезмерной потери ионов в разбавленной среде. Однако, развивая высокое электрическое сопротивление кожи, рыба удаляет электрическое поле из тканей тела и падение напряжения в тканях становится незначительным и поэтому длинные ампу-лярные каналы в таких условиях не могут больше служить для увеличения электрической чувствительности рецепторного органа. Таким образом, эффективным стимулом для ампулярных органов пресноводных рыб является падение напряжение через кожу. У морских рыб сопротивление кожи гораздо ниже, чем у-пресноводных видов (1-2 и 30-40 кОм/см2, соответственно), и внешнее электрическое поле проникает в ткани тела, развивая су-бэпидермальный градиент потенциала до 80% от градиента потенциала в окружающей морской воде. В этой ситуации длинные ампулярные каналы увеличивают электрическую чувствительность рецепторного органа и эффективным стимулом для него будет падение напряжения в тканях тела (80% электрочувствительности) и падение напряжения через кожу (20% электрочувствительности). Однако это справедливо при восприятии обширных электрических полей, превышающих размеры рыбы, тогда как локальные электрические поля не так хорошо проникают в животное, потому что область кожи мала для входа и выхода электрического тока. Поэтому, морские и пресноводные животные при восприятии локальных электрических полей рецептируют преимущественно падение напряжения через кожу.
3.3. Функциональные свойства. Как и у других сенсорных органов акустико-латеральной системы, у электрорецепторов имеется фоновая, активность, уровень которой зависит от температуры. В среднем, на каждый Io С повышения температуры частота фоновой импульсации увеличивалась на
1-2 имп-с~1.Изменения импульсации носят медленный тонический характер, фазный компонент реакции отсутствовал, последний можно было зарегистрировать только при локальном нагревании осушенной поры рецептора или сенсорного эпителия. Однако, в естественных условиях локальный нагрев участка тела рыбы невозможен. Исследована устойчивость ампул Лоренцини скатов к нагреванию и гипоксии. Изменения температуры в диапазоне
2-7°С не оказывали заметного влияния на частотно-пороговые характеристики электрорецепторов баренцевоморского ската. В этих температурных границах электрочувствительность животных сохранялась на высоком уровне и составляла 0.05-0.2 мкВ-см"1. Однако, дальнейшее нагревание воды до 9-12°С приводит к падению чувствительности электрорецепторов. Они
не отвечают на электрический стимул даже большой интенсивности, порядка 100 мкВ-см"1. При кислородном голодании у скатов уже в первые минуты ухудшаются функциональные характеристики электросенсорной системы: повышаются пороги реакций, снижается фоновый уровень активности, сужается частотный диапазон. Электрорецепторы перестают отвечать на синусоидальный электрический стимул, частота которого выше 3 Гц. Непрерывная регистрация импульсных ответов ампул на действие оптимального синусоидального стимула показала, что ответы на электрический стимул прекращаются у ампул через 12-15 мин после выключения протока воды через жабры рыбы. Предложенный способ определения границ устойчивости животных к неблагоприятным факторам среды с помощью сенсорных систем оказался полезен при биоиндикации и биотестировании загрязнений окружающей среды (Муравейко, 1993, 1996).Электрорецепторы круглоротых, осетровых и эласмобранхий не реагировали на механический стимул, который был эффективен для механорецепторов боковой линии рыб или свободных невромастов круглоротых. При воздействии однородного электрического поля происходит учащение или замедление импульсации электрорецепторов в зависимости от полярности электрического стимула. Локальная католическая стимуляция поры ампулы (апикальной мембраны рецептора) всегда вызывала возбуждение электрорецептора. По мнению некоторых авторов (Броун, Говардовский. 1983) необычное отношение ампул Лоренцини к полярности электрического стимула объясняется наличием у апикальной мембраны стационарной вольтамперной характеристики с падающим участком, что предполагает существование на апикальной мембране потенциал-зависимых ионных каналов. Снятие частотно-пороговых характеристик различных отделов электросенсорной системы круглоротых и эласмобранхий показало, что электрическое чувство у этих животных функционирует в диапазоне 0-10 Гц. Оптимальный частотный диапазон электрической синусоидальной стимуляции , в котором регистрируется наивысшая чувствительность рецепторов, находится в пределах 0.03-1.0 Гц. Увеличение или снижение частоты электрического стимула приводит к падению чувствительности электрорецепторов. Оптимальный частотный диапазон синусоидальной магнитной стимуляции ампул Лоренцини эласмобранхий был в пределах 3-7 Гц. В этом случае рецепторы реагировали на индукционные электрические поля, возникающие в теле рыбы и окружающей морской воде при изменении магнитного поля. Характер и интенсивность реакции находились в соответствии с законом электромагнитной индукции и отражали величину и направление индукционного электрического поля. Зарегистри-
рованы импульсные ответы нейронов конечного мозга эласмобранхий на адекватную стимуляцию хемо-, фото- и электрорецепторов, а также при раздражении интерорецелторов желудка (Муравейко, Шпарковский, 1991). В области медиального паллиума найдены нейроны, реагирующие торможением фоновой импульсации при стимуляции злектрорецепторов электрическим током интенсивностью 10 мкВ'см"1 и раздражении фоторецепторов вспышками света. В зоне размещения центральных ядер зарегистрированы реакции нейронов на раздувание баллона в полости желудка и на раздражение желудочной ветви блуждающего нерва. Нейроны латерального паллиума были связаны с обонятельными рецепторами. Отмечено угасание ответов нейронов на повторную стимуляцию рецепторов раздражителями одной модальности, т.е. явление десенситизации, обнаруженное ранее при изучении реакций нейронов среднего мозга ската (Муравейко, 1988).
4. АНЭЛЕКТРОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ
Анзлектросенсорная система или электросенсорная система ампул костистых рыб известна у сомовых, нотоптеровых, гимнстид и мормирид. Злектрорецепторлые клетки у этих рыб возбуждаются анодическим стимулом и иннервируются нервными волокнами переднего и заднего латерального нерва, которые перед входом в продолговатый мозг не разделяются на вентральный и дорсальный корешки. Электрорецепторная информация поступает в электросенсорную латеральную долю 'продолговатого мозга, структуру не гомологичную дорсальному ядру некостистых рыб, и далее в торус среднего мозга.
4.1. Строение электрорецепторных органов. Злектрорецепторные органы костистых рыб имеют сходную с ампулированными рецепторами хрящевых рыб морфологическую организацию. Однако имеются и различия, особенно в тонком строении сенсорного эпителия. Так, электрорецепторы костистых рыб имеют на апикальной мембране вместо киноцилии пучок микроворсинок. У пресноводных электрочувствительных рыб ампулы находятся в коже, в углублении базальной мембраны кожного эпителия.- Полость ампулы заполнена желеобразным веществом с высокой электропроводностью. Ампулы имеют короткие каналы (до 40 мк), которые открываются порой на поверхности кожи. Количество сенсорных клеток в ампуле пресноводных рыб варьирует в пределах 4-20 клеток. У морского угрехвостого сома, который имеет ампулы с длинными ампулярными каналами, имеется несколько тысяч рецепторных клеток в ампуле. К ампулярным органам подходит
пучок афферентных нервных волокон, которые контактируют с электроре-цепторными клетками посредством синапсов. Эфферентной иннервации ампулы как костистых, так и хрящевых рыб, не имеют (Андрианов и др.,1979) 4.2. Функциональные свойства. Электрорецепторы сомовых рыб (туркестанский и карликовый сомики) обладают фоновой активностью, уровень которой зависит от температуры воды. Электрорецепторы не отвечают нг механический стимул, адекватный для механорецепторов боковой лтт рыб. При локальной электрической стимуляции рецепторов, последние возбуждались при приложении анода к поре ампулы и тормозили свою фоновук импульсацию под воздействием катода. Следовательно, у ампул костисты* рыб электрический стимул оказывает прямое действие на пресинаптическук мембрану. Пороги реакций электрорецепторов в значительной степени зависели от частоты синусоидальной стимуляции. Хотя электрическое чувство костистых рыб функционирует в пределах 0-15 Гц., самые низкие пороги регистрировались в частотном диапазоне 0.05-3 Гц. Этот диапазон является оптимальным частотным диапазоном синусоидальной электрическое стимуляции электрорецепторов сомовых рыб. Снятие частотно-пороговьи характеристик электрорецепторов сомика при разных температурах показало, что в диапазоне температур 17-25°С они не менялись. Фоновая активность электрорецепторов сомика, в отличие от электрорецепторов ампу; Лоренцини эласмобранх, при медленном нагревании претерпевает иные изменения: на первом этапе нагревания до 25°С электрорецепторы сомике увеличивают фоновую импульсацию, но дальнейшее повышение температурь до 35°С сопровождается полным угнетением фоновой активности и падениек электрочувствительности рыбы. При гипоксии ответы электрорецептороь сомика исчезают через 20-25 мин после выключения протока через жабрь рыбы. Сомовые оказались более устойчивыми к гипоксии чем скаты. Вероятно, у сомовых большую роль играет кожное дыхание. Электрорецепторь сомика не реагировали на синусоидальное изменение магнитного поля даже большой интенсивности 0.01 Т в частотном диапазоне 1-10 Гц. Импульсные реакции рецепторов сомиков можно было зарегистрировать только при движении рыбы или воды в магнитном поле, реакция наблюдалась и случае перемещения постоянного магнита в воздухе над рыбой. Наибольшая реакцш электрорецепторов возникала при поперечном относительно тела рыбы движении магнита, когда индукционное электрическое поле было направлено вдоль оси тела животного (Броун и др., 1980). Сравнение реакций нг магнитную стимуляцию сомовых рыб и эласмобранхий показало, что разные условия формирования эффективного электрического стимула для электро-
рецепторов пресноводных и морских рыб, а также наличие или отсутствие длинного ампулярного канала обусловливают возможность рецепции индукционных токов, возникающих при изменении магнитного поля.
5. БИОЛОГИЧЕСКОЕ НАЗНАЧЕНИЕ ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЦИИ
Сфера использования электрорецепции животными может быть представлена следующим образом: восприятие электрических полей биологического происхождения для поиска добычи, избегания хищников, внутривидовой коммуникации, размножения и т. д.; восприятие электрических полей физического происхождения для дальней пространственной ориентации и навигации в открытом океане, для предупреждения животного о возникновении или приближении биологически важных природных явлений (землетрясения, цунами, циклоны, приливно-отливные колебания).
5.1. Восприятие электрических полей биологического происхождения. Все живые организмы обладают собственными биоэлектрическими полями, обусловленными процессами их жизнедеятельности. Биоэлектрические поля являются локальными и, как правило, они модулированы движениями животного, поэтому частотный диапазон этих полей находится обычно в пределах 0-10 Гц. Именно в этом диапазоне функционирует электрическое чувство животных. Вероятно, электросенсорная система используется животными главным образом для обнаружения спрятавшейся добычи. Об этом свидетельствует и преимущественное расположение электрорецепторных органов в области головы животного. Кроме того, морские и пресноводные электрочувствительные животные при восприятии локальных электрических полей рецептируют падение напряжения через кожу и длина ампулярного канала в этом случае не имеет принципиального значения. Для получения прямого доказательства роли электрорецепции в пищевом поведении эласмобранх и сомовых рыб присутствие добычи имитировалось пропусканием синусоидального электрического тока частотой 1 Гц и интенсивностью 1-20 мкВ-см"1 через два электрода с межэлектродным расстоянием 1-4 см. Ослепленные скаты и сомики атаковали электроды, как настоящую добычу (Муравейко и др., 1982; 1986). Ранее аналогичные опыты были продемонстрированы на акулах, без выключения зрения (Ка1т13п. 1971). В других опытах барен-цевоморские скаты с выключенным зрением и обонянием на фоне постоянного механического шума, создаваемого падающими в воду аквариума струями воды, успешно охотились на молодь трески (Чинарина, Муравейко, 1986). В электрофизиологических экспериментах на карликовых сомиках электро-
рецепторы реагировали на дыхательные биопотенциалы мелких рыб и биопотенциалы движения червей олигохет (Муравейко. 1975; Андрианов, 1978). Конечно, локализация добычи осуществляется электрочувствительными животными с небольшого расстояния (1-15 см), однако если учесть, что многие животные способны маскироваться под окружающий фон среды обитания или закапываться в грунт, то становится понятным насколько полезным оказывается электрическое чувство для локализации добычи.
5.2. Восприятие электрических полей Физического происхождения. Электрочувствительные животные легко отличают локальные поля биологического происхождения от обширных полей физического происхождения. В силу большой протяженности электрических полей физического происхождения в водоеме одновременно могут присутствовать электрические поля, обусловленные различными явлениями природы. Сложение этих полей создает сложную электрическую картину в водоеме. Электрочувствительные рыбы способны воспринимать эти поля и связывать их с определенными явлениями природы.
5.2.1. Электрические доля_землетрясений^. Изменения напряжения
земной коры вызывают вариации электрического поля амплитудой 0.5-3.0 мкВ см"1 (Rlkltake, 1976) и частотой 0.03-1.0 Гц (Копытенко и др., 1991). Эти поля регистрируются на значительных удалениях от зоны источника возмущений. Японский сомик становится необычайно чувствительным к механическому раздражению за несколько часов перед землетрясением. Аномальное поведение животного наблюдалось только в том случае, если аквариум был "электрически" связан проточной системой с близлежащим водоемом, что позволило авторам предположить возможность рецепции сомиком электрических предвестников землетрясений (Hatai et al., 1932). Сходной поведенческой реакцией на электрические предвестники землетрясений обладают туркестанские сомики, обитающие в горных реках Средней Азии. В наших опытах были исследованы функциональные свойства электрорецепторов сомика и проведены наблюдения за поведением рыбы с одновременной регистрацией сейсмической активности и электрическогс поля (Броун и др.. 1980; Муравейко, 1988). На фоне изменения электрического поля в пределах 0.3-0.7 мкВ-см"1 отмечалась повышенная. чувствительность рыбы к механическому стимулу. Через несколько часов сейсмограф зарегистрировал серию кратковременных землетрясений силой околс 2 баллов по шкале Рихтера. По данным узбекских сейсмологов эпицент] землетрясения находился в 140 км от места проведения исследований. Эффект последействия землетрясения (высокая чувствительность к механи-
ческому стимулу) сохранялся в течении 1.5-2.0 суток. Запустить подобную реакцию удавалось одновременным воздействием на рыбу электрических полей (10 мкВ-см"1) и инфразвуковых колебаний (7-14 Гц), однако эффект последействия отсутствовал (Муравейко, 1991). Вероятно, запускает необычное поведение рыб комплекс физических и химических стимулов, выявление которых позволит разработать приборы для краткосрочного прогноза землетрясений.
5.2.2. Электромагнитные_поля циклонов^ Глобальные атмосферные образования - циклоны возбуждают электромагнитные поля в инфранизкочас-тотном диапазоне (Муравейко, Степанюк, 1982; 1984). На значительных удалениях от циклона (более 1000 км) эти поля регистрировались с энергонесущим максимумом на частотах около 7 Гц. При приближении циклона к месту наблюдения интенсивность его электромагнитного излучения возрастала. Максимальный уровень излучения достигал 14 нТ и вызывал электрические поля в морской воде до 12 мкВ-см"1, которые легко воспринимались электрочувствительными животными (скаты). Максимальный уровень сигнала зарегистрирован в заключительной фазе прохождения циклона мимо пункта наблюдения. Заметного смещения энергонесущего максимума из области 6-7 Гц. либо расширения полосы частот в зоне максимума при отмеченной барической ситуации не наблюдалось. Характерной особенностью электромагнитного излучения циклона является наличие почти правильных синусоидальных вариаций напряженности электромагнитного поля. Исследование структуры электромагнитных сигналов циклонов позволило смоделировать и изучить их действие на поведение электрочувствительных рыб В поведенческих опытах на баренцевоморских скатах установлено, что рыбы уходят из зоны действия электрических полей приближающегося циклона. По мере удаления от берега и с увеличением глубины моря электрические поля циклона ослабевают. По-видимому, электромагнитные поля циклона через индуцированные токи воздействуют на элехтрочувствителькых рыб, предупреждая о надвигающемся циклоне, что позволяет животным заблаговременно покинуть опасную в период шторма прибрежную и поверхностную зону моря (Муравейко, Степанюк. 1985).
5.2.3. Электрические поля^ечений^. При движении воды в геомагнитном поле в море возникают индукционные или Фарадеевы токи, величина которых определяется напряженностью поля, скоростью потока воды и ее электропроводностью. Электрические поля морских течений достигают 0.5 мкВ-см"1 (Шулейкин, 1968). Поэтому для мигрирующих электрочувствительных животных навигационным ориентиром могут служить эти электрические
вехи океана. Для акул сама идея ориентации по электрическим полям течений весьма привлекательна, поскольку их чувствительность достигав! 0.01 мкВ-см"1 и животные могут определять направление по течению или против течения, а также скорость потока воды при пассивном дрейфе. Эту предположения были экспериментально доказаны на скатах (Броун. Мура-вейко, 1980). Ампулы Лоренцини ската отвечали в постоянном магнитно!, поле на направление течения морской воды, а степень выраженности ответов зависела от величины магнитного поля и скорости потока воды. Импульсные ответы электрорецепторов возникали и в том случае, когда рыбг перемещалась в неподвижной воде. Поэтому индукционные электрические поля могут служить не только для поиска пути пассивного дрейфа, но у для компенсации дрейфа и как основа для ориентации при суточных движениях.
5.2.4. Теллурические или земные электдические_гоки^ Они существуют в морской и пресной воде, охватывают обширные области земной коры. Теллурические токи возникают в морской воде независимо от того, подвижна вода или нет и вызываются электрическими и магнитными явлениям* космического происхождения. В период магнитных бурь вариации геомагнитного поля достигают максимальных значений до 2000 нТ, обусловливав индукционные электрические поля в морской воде свыше 10 мкВ-см"1 е частотном диапазоне 0.01-0.05 Гц. Возможность восприятия теллурически? токов рыбами доказана в электрофизиологических опытах на баренцево-морских скатах (Броун и др., 1978; Броун, Муравейко 1980).
5.2.5. Восприятие_магнитного доля_Земли^ Вначале были подробно
исследованы чувствительность и механизмы магнитного восприятия скатоЕ в искусственном магнитном поле. Как и ожидалось, ампулы Лоренцини ската отвечали на действие постоянного магнитного поля только при движении рыбы или воды. Затем исследовали влияние магнитного поля Земли не ампулы ската в условиях движущейся воды с помощью колец Гельмгольца. Электрорецепторы ската обнаруживали статистически достоверную реакция на предъявление й компенсацию геомагнитного поля (Броун и др., 1977; Броун, Муравейко, 1980; Муравейко и др., 1992). В опытах использовалась вертикальная составляющая магнитного поля Земли. В естественны) условиях рыбы могут использовать вертикальную и горизонтальную составляющие ' геомагнитного поля. При взаимодействии с горизонтальной составляющей поля дорсальные ампулы тормозят свою активность, а вентральные ампулы возбуждаются, когда рыба плывет на запад. При движении рыбы т восток дорсальные ампулы возбуждаются, а симметричные им вентральные
.мпулы тормозят активность. Наконец, когда рыба плывет на юг или север ти ампулы будут сохранять фоновый уровень импульсации, поскольку дви-юние происходит параллельно линиям магнитного поля. Взаимодействие гежду электрочувствительным животным и вертикальной составляющей гео-1агнитного поля вызывает противоположные реакции у симметричных гори-юнтальных ампул Лоренцини левой и правой стороны тела. С помощью этой юполнительной информации рыба может определять магнитное наклонение [ли широту своего местонахождения. Такой характер распределения воз-¡уждения - торможения в симметрично расположенных ампулах Лоренцини ¡озникает только при движении рыбы в магнитном поле Земли. Он мало юдвержен влиянию посторонних электрических полей, так как животное шжет произвольно контролировать свое собственное индукционное поле, гзменяя скорость или направление плавания, например, двигаясь по кру-■•у- Таким образом, электрочувствительные животные при движении в маг-штном поле Земли способны использовать свое электрическое чувство для \ежй компасной ориентации и определения широты местонахождения.
6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЦИИ
В последние годы интерес к вопросам происхождения и эволюции электрорецепции значительно возрос, что прежде всего связано с накоплением большого экспериментального материала, показывающего широкое эаспространение электрического чувства среди многих групп современных \ ископаемых водных позвоночных животных. Наряду с этим имеются дан-ше, свидетельствующие об отсутствии электрорецепции у беспозвоночных, ®ксин. костных ганоидов, у многих видов костистых рыб, бесхвостых ам-Здабий и птиц. Отсутствует электрорецепция у оболочников (асцидия) и Эесчерепных (ланцетник). По морфологическим и функциональным свойствам имеются три типа электрорецепторов: ампулы Лоренцини (катэлектрорецеп-горы), ампулы костистых (анэлектрорецепторы) и бугорковые рецепторы. Эсновная линия эволюции электрорецепции связана с ампулами Лоренцини. которые обнаружены практически у всех групп современных представителей древних видов позвоночных животных (миноги, химеры, элаемобранхии, кистеперые, двоякодышащие, осетровые, некоторые хвостатые амфибии). Одинаковые свойства электрорецепторных клеток, тип иннервации, центральное представительство, установленные у этих групп животных, позволили считать их электрорецепторы гомологичными структурами и объединить их под общим названием "ампулы Лоренцини". Ампулированные и бу-
горковые рецепторы костистых рыб характерны для немногих видов (сомовые. мормириды. гимнотиды, нотоптериды). Они появились независимо от ампул Лоренцини и друг от друга в верхнем мелу около 50 млн. лет назад (Bullock et al., 1983). Исходным материалом для формирования ампул Лоренцини могла служить канально-поровая система органов чувств боковой линии, которая обнаружена у многих групп ископаемых бесчелюстных и архаичных челюстноротых рыб силура и девона (Обручев, 1964; Carroll, 1988). Канально - поровая система не имеет аналогов у ныне живущих форм, функция ее остается во многом загадкой палеонтологии. У ископаемых двоякодышащих рыб девона канально-поровая система модифицируется в серию полостей, ампул, формируя базальные камеры, открывающиеся внутренними порами в большую ампулярную полость, которая в свою очередь открывается на поверхности тела наружной порой, как это наблюдается в онтогенезе осетровых рыб у органов Фаренгольца, являющихся типичными электрорецепторами. Кроме того, на примере цефаласпид и ископаемых видов кистеперых рыб прослежено преобразование канально-поровой системы в ампулярные структуры (Torason, 1977). У цефаласпид передний латеральный нерв перед вхождением в продолговатый мозг разделяется на дорсальный и вентральный корешки (Stensio, 1953), а это важный морфологический критерий наличия электрорецепции. Следует также отметить, что "слизистые" каналы цефаласпид по своему строению и распределению близки к ампулярным каналам ампул Лоренцини эласмобранхий (Муравейко, 1984; 1986). Таким образом, канально-поровая система могла быть исходным материалом для формирования латеральной системы органов чувств рыб и круглоротых, включающей в себя электро- и механорецепторные органы.
На основе палеонтологических и экспериментальных данных можно полагать, что электрорецепторы с реликтовым механизмом возбуждения (ка-тэлектрорецепторы) впервые появились около 400 млн. лет назад у бесчелюстных животных и получили распространение среди всех групп некостистых рыб и современных круглоротых. Хвостатые амфибии и млекопитающие (утконос) приобрели электрорецепцию от лопастеперых рыб, сохранив реликтовый механизм возбуждения электросенсорной клетки. Костные ганоидь утратили электрорецепцию, по-видимому, из-за формирования костистой чешуи, и она вновь возникла у некоторых костистых рыб (у которых чешуя редуцирована или полностью отсутствует) по иному рецепторному механизму (анэлектрорецепторы).
ОС»
ВЫВОДЫ:
1. У невской миноги Ьатре^а ПиуАаНПэ (Ь.) выявлены электроре-депторные образования, чувствительность которых в однородном электри-1еежом поле составляла 10 мкВ-см-1. Установлено, что возбуждение шектрорецепторов возникает под действием катода (катэлектрорецепторы) Оптимальный частотный диапазон электрорецепторов миноги находится в феделах 0.05-1,0 Гц., при повышении или снижении частоты синусоидаль-юй электрической стимуляции их чувствительность снижается. Обнаруже-ше электрорецепции у круглоротых существенно расширяет наше представ-юние о распространенности электрического чувства среди животных.
2. Впервые исследованы морфофункциональные свойства биполярных ¡ейронов черепно-мозгового ганглия переднего латерального нерва у Фуглоротых и здасмобранхий. Показано,что на уровне этого ганглия про-гсходит разделение нерва на дорсальный (электросенсорный) и вентраль-шй (механосенсорный) корешки. Такое разделение переднего латерального зерва является важным морфологическим критерием наличия у животного -.атзлектросенсорной системы, что делает возможным определить функцию :енсорных органов у ископаемых животных.
3. Обнаружены электрорецепторные органы V туркестанского сомика ;01ур1оз1егпш1 reticuc.ulat.um (Мс.С1е11.) с пороговой чувствительностью с электрическому полю 1 мкВ'см'^. Возбуждение электрорецепторов воз;ш-сало под действием анода (анэлектрорецепторы). По своим функциональным свойствам электрорецепторы туркестанского сомика сходны с ампулярными органами костистых пресноводных рыб. Зарегистрирована реакция туркестанских сомиков на приближающееся землетрясение.(3.5 балла по шкале ^ихтера). Возбужденное состояние сомиков появлялось за 4-6 часов перед землетрясением и сохранялось в течении 2 суток. Используя в опытах электрочувствительную рыбу-эндемика сейсмически активных районов можно шучить комплекс химических и физических стимулов, запускающих необыч-юе поведение животного, и на данной основе разработать приборы для фаткосрочного (6-8 часов) прогноза землетрясений.
4. Электрорецепция распространена только среди водных позвоночных швотных. Все многообразие электросенсорных систем ампулированных злектрорецепторов животных по морфофункциональным свойствам укладывайся в два типа: катэлектросенсорная система (электросенсорная система змпул Лоренцини) и анэлектросенсорная система (электросенсорная система ампул костистых рыб).
5. Катэлектросенсорная система впервые появляется среди ископае-
мых бесчелюстных (цефаласпиды) и получает распространение у всех групп современных представителей древних видов водных позвоночных животных (миноги, химеры, эласмобранхии, кистеперые, двоякодышащие, осетровые, многоперовые, хвостатые амфибии). Одинаковые свойства электрорецептор-ных клеток, тип иннервации, центральное представительство, установленные у этих животных, позволили считать их электросенсорные системы гомологичными структурами.
6. Анэлектросенсорная система выявлена у немногих представителей преимущественно пресноводных костистых рыб: сомовые, мормириды, гимно-тиды, нотопрериды. Эта система имеет отличающиеся от катэлектросенсор-ной системы свойства рецепторных клеток, иннервацию и центральное представительство.
7. Оба типа электросенсорных систем приспособлены для рецепции инфраниэкочастотных электрических полей в области 0-15. Оптимальный частотный диапазон электрической стимуляции электрорецепторов (диапазон максимальной чувствительности рецепторов) находится в пределах 0.03-1.0 Гц для катэлектрорецепторов и 0.05-3.0 Гц для анэлектрорецеп-торов.
3. Электрочувствительные животные способны реагировать на возникновение и приближение опасных явлений природы (землетрясения, циклоны) и воспринимать электрические поля биологического происхождения. Исследована структура электромагнитных полей приближающегося циклона и воздействие этих полей на баренцевоморского ската 1?.гасИаЬа фопоу). Основной энергонесущий максимум в электромагнитном излучении циклона регистрировался на частотах 6-8 Гц. Импульсная активность электрорецепторов рыбы отчетливо коррелировала с изменениями электромагнитного поля циклона.
Э. Впервые зарегистрирована реакция ампулированных электрорецепторов на действие геомагнитного поля и выявлена закономерность рецепции водными позвоночными магнитного поля Земли, заключающаяся в том, что в ответ на индуцированные электрические поля, возникающие в теле животных и окружающей среде при их относительном перемещении в геомагнитном поле или при изменении последнего во времени, создается одновременная разнонаправленная реакция билатерально организованных электросенсорных структур организма животного.
10. Электрорецепторы ампул Лоренцини эласмобранхии реагируют на геомагнитные вариации (магнитные бури), а также на электрические поля морских волн и течений. Данные экспериментов свидетельствуют о возмож-
юсти нейрофизиологического исследования биологической роли таких при-
юдных факторов, как солнечно-земные связи и метеорологические явления
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ. ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Биологическое назначение электрорецепторной системы карликового сомика. - В кн.: Сигнализация и поведение животных. Апатиты, КФ АН ]ССР, 1975, с. 122-143.
2. Восприятие рыбами электрических и магнитных полей. - В кн.: Возможность использования физико-химических раздражителей для управления поведением рыб. М., АН СССР, 1983, с. 11-18.
3. Электросенсорная система баренцевоморского ската. - В кн.: Особенности биологии рыб северных морей. Л.. Наука, 1983, с. 86-107.
4. Функциональные свойства электрорецепторов миноги. - Нейрофизиология, 1984, т. 16, N 1. с. 105-110.
5. Происхождение и эволюция электрорецепции. - В кн.: Сенсорная физиология рыб. Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. Апатиты, КФ АН СССР, 1984, с. 13-15.
6. Эволюция ампулированных электрорецепторов. - В кн.: Вопросы эволюционной физиологии. Тез. докл. 9 Всесоюз. совещ. по эволюционной физиологии, посвященное памяти Л.А. Орбели. Л.. Наука. 1986. с. 193.
7. Электрочузствительные рыбы (сравнительный и эволюционный аспекты) . - В кн.: Эколого-физиологические исследования промысловых рыб Северного бассейна. Л., Наука, 1987, с. 4-17.
8. Электросенсорные системы животных. Апатиты, КФ АН СССР, 1988, 108 с.
9. Исследования электрической чувствительности рыб (методологические аспекты). - В кн.: Сенсорная физиология морских рыб. Апатиты, АН СССР, 1990, с. 61-72.
10. Разработка биофизических методов прогнозирования землетрясений на основе изучения сенсорных систем водных животных. - В кн.: Биологические аспекты прогнозирования землетрясений. Тез. докл. 1 Всесоюз. семинара (Крым, 21-28 апр. 1991). М., ИФЗ АН СССР, 1991, с. 39-40.
11. Сравнительный анализ электросенсорных систем рыб различного систематического положения. - В кн.: Сенсорные основы поведения морских и проходных рыб арктических морей. Апатиты, КНЦ АН СССР, 1991, с.
26-35.
12. Устойчивость ампулированных электрорецепторов хрящевых и костистых рыб к нагреванию и гипоксии. - Материалы Междун. семинара "Сенсорная морфофизиология морских рыб" (Дальние Зеленцы, 14-18 сент. 1992). Апатиты, КНЦ РАН. 1993, с. 94-105.
13. Влияние геофизической электроразведки шельфа морей на пелагические и донные биоценозы. - Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. по воспроизводству и охране биоресурсов морей Северной Европы. Мурманск, КНЦ АН СССР, 1990, с. 215.
14. Восприятие ампулами Лоренцини скатов магнитного поля. - В кн.
Сигнализация и поведение морских рыб. Л., Наука, 1980, с. 39-64. (совместно с-Броун Г.Р.)
15. Функциональные характеристики электрорецепторов туркестанского сомика. - Нейрофизиология, 1980, т. 12, N 5. с. 508-516. (совместно с. Броун Г. Р., Ильинский 0. Б., Мамадалиев А., Супичаков Х.Я.)
16. Сигнализация и поведение рыб. - Матер. 2 съезда океанологов. Севастополь, АН СССР, 1982, с. 89-90. (совместно с: Чинарина А. Д., Шпарковский И.А.. Павлов И.Д., Тишин A.B.)
17. К вопросу о возможном механизме предчувствия морскими животными биологически важных геофизических явлений. - В кн.: морфофизиоло-гические аспекты изучения рыб и беспозвоночных Баренцева моря. Апатиты, КФ АН СССР, 1982, с. 85-92. (совместно с-Степанюк И. А.)
18. Центральный отдел электросенсорной системы скатов. - Тез. докл. 8 Всесоюз. совещ. по эволюционной физиологии, посвящ. памяп Л. А. Орбели. Л., Наука, 1982, с. 128-129. (совместно с: Ильинский 0. Б., Броун Г. Р.)
19. Электрофизиологическое исследование центральных проекций ампул Лоренцини у ската. - Нейрофизиология. 1983, т. 15, N 6, с. 611-6Н
(совместно с: Андрианов Ю. Н.. Броун Г. Р., Ильинский О.Б.)
20. Физиологические аспекты поведения и сигнализации морских рыб.
- Матер. 14 съезда физиологов. Баку, 1983, т. 2, с. 294. (совместно < Чинарина А.Д., Шпарковский И.А.)
21. Исследование частотных характеристик центральных нейроно! электрорецепторной системы ската при действии электрических и магнитных полей. - Нейрофизиология, 1984, т. 16, N 4, с. 464-470. (совмести е.-Андрианов Ю. Н., Броун Г. Р., Ильинский О.Б.)
22. Частотные свойства электрорецепторов ампул Лоренцини скатов
- Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по сенсорной физиологии рыб. Апатиты, К
АН СССР, 1984, с. 94-95. (совместно с Ильинский О.Б.)
23. Влияние электрического поля на моторику желудка ската. - Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. по сенсорной физиологии рыб. Апатиты, КФ АН СССР, 1984, с. 101-102. (совместно с Шпарковский И. А.)
24. Электромагнитные поля циклона и их действие на рыб. - В кн.: Сигнализация и позедение рыб. Апатиты, КФ АН СССР, 1985, с. 19-24. (совместно с Степанюк И.А.)
25. О представительстве электро- и механорецепторов боковой линии в латеральных долях продолговатого мозга ската Raja radiata. - Ж. эвол. биох. и физиол.. 1985, т. 21, N1, с. 94-97. (совместно с: Андрианов Ю.Н.)
26. Морфофункциональные свойства периферического отдела электросенсорной системы баренцевоморского ската. - Тез. докл. 2 Всесоюз.
конф. по экологии и биологической продуктивности Баренцева моря. Мурманск, КФ АН СССР, 1986, с. 236-237. (совместно с Лукашкин А.Н.)
27. Экологические аспекты поведения рыб. - В кн.: Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты, КФ АН СССР, 1986, с. 80-88. (совместно с Чинарина А.Д.)
28. Чувствительность асцидий к электрическому полю и вопросы эволюции электрорецепции. - Матер. 2 Всесоюз. конф. по экологии и биологической продуктивности Баренцева моря. Мурманск, КФ АН СССР, 1986, с. 236-237. (совместно с. Веприцкая О.Ю.)
29. Физико-химические факторы моря и поведение рыб. - Матер. 3 съезда океанологов. Л., Гидрометеоиздат, 1988. ч. 3. с. 172-173. (совместно с-Шпарковский И. А., Чинарина А. Д.)
30. Переменное естественное электромагнитное поле резонатора Земля - ионосфера как фактор биорегуляции морских животных. - Тез. докл. Всесоюз. конф. по физиологии морских животных. Мурманск, КФ АН СССР, 1989, с. 32. (совместно с Степанюк И. А.)
31. Влияние электрических полей на гидробионтов. Апатиты, КФ АН СССР, 1989, 38 с. (совместно с .Воронин В. М., Лукашкина В. А.)
32. Импульсные реакции нейронов конечного мозга ската на сенсорную и висцеральную стимуляцию. - Докл. АН СССР, 1991, т. 320, N 1, с. 232-235. (совместно с; Шпарковский И. А.)
33. Закономерность рецепции водными позвоночными действия магнитного поля Земли. - Открытие N 371, зарегис. в Государственном реестре открытий СССР, диплом от 20.01. 1992. ( совместно с: Броун Г.Р.. Ильинский О.Б., Горшков Э. С.)
34. Physiological properties of lateral line receptors of larnpre;
- Neuroscience Let. 49 (1984), p. 171-173 (with.AKoev G.N.)
35. Evidence that geomagnetic variations can be detected by Lo-renzinian ampullae. - Nature, 1979, vol. 277, N 5698, p. 648-649. (with. Brown H.R., Ilyinsky O.B., Gorshkov E.S., FonarevG.A.)
Подписано к печати 05.09.96. Заказ 233 Тираж 100 Объем 2,25 п.л. ЦОП СПГУ. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова.б.
-
Муравейко, Владимир Матвеевич
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1996
-
ВАК 03.00.13
- Функциональные характеристики электросенсорной системы туркестанского сомика
- Особенности экологии рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС
- Морфологическая организация головного мозга опистоцентра Pholidapus dybowskii
- Подводная коммуникация и ориентация на гальванических токах
- Ихтиофауна реки Вычегды
