Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональные характеристики электросенсорной системы туркестанского сомика

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мамадалиев, Абдурахим

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЩЯ С0М00БРАЗНЫХ РЫБ обзор литературы )

1.1. Общие сведения об электрорецепторах

1.2. Электрическая чувствительность сомообразных

1.3. Морфология электрорецепторов сомообразных

1.4. Функциональные свойства эмулированных электрорецепторов

1.5. Рецепторные механизмы электрорецепторов сомообразных

Введение Диссертация по биологии, на тему "Функциональные характеристики электросенсорной системы туркестанского сомика"

Актуальность проблемы и задачи исследования. Одним из важных аспектов проблемы электрорецепции является распространенность электрорецепторов. К настоящему времени электрорецепторы обнаружены у круглоротых (миног) ,пластиножаберных,многоперовых, двоякодышащих и ганоидных рыб, а среди костистых - у клюворыло-образных и гимнотоввдных, а также у некоторых представителей отряда сомообразных рыб. Полагая,что наличие электрорецепторов является свойством всех сомообразных,мы поставили задачу изу -чить функциональные свойства органов боковой линии эндемичного для Средней Азии вида сомообразных - туркестанского сомика Glyptosternum reticulatum .Этот вид относится к семейству багариевых сомов (sisoridae ),у представителей которого электрорецепторы до настоящего времени не были обнаружены.

Выявление в составе боковой линии туркестанского сомика высокочувствительных электрорецепторных образований и исследование их функциональных свойств поставило вопрос о механизмах формирования раздражающего электрорецепторы воздействия,кото -рые у пресноводных рыб до настоящего времени окончательно не выяснены. Между тем,решение этого вопроса крайне важно для понимания причин высокой чувствительности электрорецепторов к электрическому полю в воде,которая у туркестанского сомика достигает 10 В/см, а также механизмов различения направления электрического поля.

Высокая электрическая чувствительность электрорецепторов туркестанского сомика дала основание предполагать чувствительность этих рецепторов к магнитным раздражителям.Изучение такой чувствительности, а также механизмов магнитных реакций электрорецепторов, которые до настоящего времени у пресноводных рыб не исследовались, также составили одну из задач работы.

Кроме того,для получения представлений о механизмах переработки информации от электрорецепторов в центральной нервной системе,в работе исследовались функциональные характеристики электрорецептивных нейронов акустико-латеральной области продолговатого мозга.

Основные результаты и их новизна. В результате проведенного исследования установлено наличие в составе органов боковой линии туркестанского сомика электрорецепторных образований«чувствительность которых в однородном электрическом поле составила I мкВ/см. Функциональные характеристики этих рецепторов сходны со свойствами ампулированных электрорецепторов других пресноводных сомообразных рыб. Исследованы механизмы формирования раздражающего электрорецепторы воздействия. Показано,что электрорецепторы сомика воспринимают падение напряжения на сопротивлении кожи,которое оказалось весьма высоким (18-25 кОм-сй2).

Впервые показана реакция электрорецепторов пресноводной рыбы на магнитную стимуляцию. Она возникала при пронесении постоянного магнита в воздухе над рыбой и появлялась только в том случае,когда рыба находилась в воде. Исследованы механизмы магнитной чувствительности электрорецепторов туркестанского сомика, которые по-видимому,являются общими для всех электрочувствитедь-ных пресноводных рыб.

В экспериментах на туркестанском сомике исследованы функциональные характеристики нейронов акустико-латеральной области продолговатого мозга,связанных с электрорецепторами.Впервые установлено наличие в акустико-латеральной области фазных электрорецептивных нейронов,которые существуют паралельно с тоническими нейронами, характерными для других сомообразных.

Практическое значение работы. Обнаружение высокочувствительных электрорецепторов у туркестанского сомика, обитающего в сейсмоопасных и густонаселенных районах Средней Азии,открывает перспективы разработки методов биологического прогнозирования землетрясений по поведению этого животного. Аналогичные исследования проводятся на соме parasiiurus в Японии и были до настоящего времени невозможны в СССР из-за отсутствия подходящего объекта.

Результаты проведенных исследований показали общность ряда физиологических механизмов,свойственных электрорецепторам и другим вторичночувствующим рецепторным образованиям. Поэтому полученные данные могут быть использованы при изучении различных вопросов физиологии и патологии органов чувств.

Данные,полученные при исследовании влияния магнитного поля на электрорецепторы, имеют значение для развития магнитобиоло-гии,так как демонстрируют физически обоснованный механизм биологического действия магнитного поля,а также открывают перспективы ряда бионических приложений работы, в частности разработки датчиков скорости движения объекта в воде.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на заседании Ленинградского общества физиологов,биохимиков и фармакологов (Ленинград,1982), на I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва,1982), на Ш съезде физиологов Узбекистана (Ташкент, 1983), а также опубликованы в '7 печатных работах.

Структура работы. Диссертация состоит из введения,обзора литературы,главы "Материал и методики исследования**,двух глав результатов исследований с их обсуждением, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 131 е.,содержит 31 рис. и I таблицу. Список литературы включает 158 источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Мамадалиев, Абдурахим

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаружение в ходе настоящего исследования высокочувствительных электрорецепторных образований у туркестанского сомика-представителя семейства багариевых сомов ( Sisoridae ) -дает дополнительные основания в пользу того,что наличие электрорецепторов и связанная с ними высокая электрическая чувствительность являются универсальным свойством всего отряда сомообразных рыб. Электрорецепторы туркестанского сомика по своим характеристикам, как и следовало ожидать,оказались сходными с малыми ямковыми органами других пресноводных сомообразных.Это сходство проявляется,прежде всего, в типичном для сомообразных и других электрочувствительных костистых рыб отношении электрорецепторов к полярности электрического стимула (возбуждение импульсации в ответ на входящий в рецепторный орган ток). Кроме того,общими свойствами всех этих рецепторов являются медленно адаптирующийся характер ответа на электрический стимул,низкочастотный (I -5 Гц) диапазон восприятия,а также высокая чувствительность к электрическому полю в воде.

Вопрос о высокой электрической чувствительности занимает центральное место в физиологии электрорецепторов.Решение этого вопроса представляет интерес не только для проблемы электрорецепции, но и для физиологии сенсорных систем в целом. Данные литературы (см.: Броун,Ильинский,1984), а также результаты проведенного нами исследования позволяют считать,что высокая электрическая чувствительность в значительной мере связана с теми электрическими условиями,в которых находятся электрорецеп-торные клетки и которые определяют закономерности формирования раздражающего электрорецепторы воздействия.Применительно к электрорецепторам пресноводных рыб,как показали наши эксперименты,такими условиями являются относительно высокое электрическое сопротивление кожи рыбы и низкое сопротивление внутренней среды тела.Благодаря этим свойствам тканей, к рецепторному эпителию прикладывается разность потенциалов между двумя достаточно удаленными друг от друга точками среды.Поэтому даже при очень небольших значениях градиента потенциала в воде(1мкВ/см), возникающих от естественных источников физического,электрохимического или биологического происхождения,разность потенциалов на электрорецепторном эпителии может достигать нескольких микровольт,что оказывается достаточным для изменения частоты импульсной активности в афферентных нервных волокнах.Именно эти чисто электрические, и в основе своей неспецифические,закономерности и определяют специфичность электрорецепторов.

Дальнейшие процессы преобразования сигнала в электрорецепторах, по-видимому, совершенно аналогичны тем,которые происходят в других вторично-чувствующих рецепторных клетках (см.:Говар-довский,Грибакин,1975; Броун,Говардовский,1983а;Броун,Ильинский, 1984). Как известно,общим этапом в механизме восприятия стимула различными рецепторными образованиями является генерация в них рецепторного потенциала. Этот процесс,обусловленный изменением проницаемости определенного участка плазматической мембраны для ионов,несет ту же функцию,что и сдвиг разности потенциалов на рецепторном эпителии для электрорецепторов -во всех случаях появляется или изменяется ток через рецепторную клетку.Во вторичночувствующих рецепторных клетках (например, в фоторецепторах, механорецепторах кортиева органа, вестибу -лярного аппарата и боковой линии, а также в ампулированных электрорецепторах) этот ток, проходя через пресинаптичесцую мембрану клетки,вызывает изменение ее поляризации и соответствующий сдвиг секреции медиатора (увеличение скорости вьщеления медиатора при деполяризации и уменьшение - при гиперполяризации пресинаптической мембраны). При этом пороговая величина рецепторного потенциала фото- и механорецепторов, а, возможно, и других вторичночувствугощих рецепторных клеток,хорошо совпадает с пороговым сдвигом трансэпителиального потенциала ампулированных электрорецепторов и составляет несколько микровольт. Так,в палочках и колбочках позвоночных амплитуда рецепторного потенциала в ответ на поглощенный квант света составляет I -20 мкВ (Schwartz ,1977; Lamb , Simon ,1977)«Микрофон -ный потенциал улитки,отражающий активность волосковых клеток, составляет при пороге слухового восприятия около 0,01 мкВ.Поскольку эта внеклеточно регистрируемая величина составляет,по-видимому, около I % от действительного сдвига трансмембранного потенциала на пресинаптической мембране волосковых клеток,значение порогового пресинаптического потенциала оценивается величиной I мкВ или несколько большей (Davis ,1965),Выполненные в последние годы внутриклеточные отведения от волосковых клеток также показали,что величины рецепторных потенциалов при пороговых стимулах не превышают нескольких микровольт (Harris et al ,,1970; Flock , Russel ,1973; Hudspeth , Jacobs 9 1976). Например,максимальная амплитуда рецепторного потенциала волосковых клеток боковой линии налима Lota lota при стимулах,превышающих пороговые на 50 дБ, составляет I мВ ( Flock , Russel ,1976). Это соответствует рецепторному потенциалу 34 мкВ при пороговых интенсивностях стимула (0 дБ). Интересно отметить,что все эти клетки,в том числе и электрорецепторные, объединяет необычное строение синаптической области (см.главу I) - у внутренней поверхности пресинаптической мембраны находятся синаптические ленты", окруженные пузырьками,Очевидно,что электрическая чувствительность такого синапса, способного срабатывать на микровольтовые потенциалы,резко отличается от ситуации в хорошо изученных случаях синаптической передачи в гигантском синапсе кальмара,нервно-мышечном соединении и межнейрональных синапсах центральной нервной системы,где заметные постсинапти-ческие эффекты вызываются пресинаптическими потенциалами порядка единиц и десятков милливольт ( Katz , Miledi ,1968; Kusano ,1968; Katz ,1969).

Полученные в настоящей работе данные показывают,что при напряженности электрического поля I мкВ/см (величина стимула, способная вызвать заметное изменение частоты импульсной активности от электрорецепторов) падение напряжения на коже рыбы,а, следовательно, и на рецепторном эпителии электрорецептора,не превышает 5-10 мкВ (см.,например,рис.15: I). Поэтому мы с полным основанием можем присоединиться к точке зрения Г.Р.Броуна и В.И.Говардовского о том,что в основе функциональной организации всех вторичночувствующих рецепторных клеток лежит химический синапс с высокой электрической ("микровольтовой") чувствительностью. Этот синапс может использоваться либо непосредственно (в электрорецепторах), либо с преобразователем внешнего неэлектрического стимула в электрический сигнал (в фото- и ме-ханорецепторах) (Броун,Говардовский,1983 а); (Броун,Ильинский, 1984). Естественно,что окончательное выяснение рецепторных механизмов электрорецепторов сомиков,как и других ампулированных электрорецепторов,дадут эксперименты с внутриклеточной регистрацией потенциалов.

Все изложенное хорошо объясняет и весьма высокую чувствительность электрорецепторов к магнитным стимулам,обнаруженную в наших экспериментах» По закону электромагнитной индукции, при индукции магнитного поля около 3 10"^ Т движение магнита над рыбой перпендикулярно ее продольной оси со скоростью X м/с создаст на длине рыбы (около 10 см) разность потенциалов около 30 мкВ. Падение напряжения на эпителии электрорецептора, расположенного в каудальной части тела, составит при этом 10-12 мкВ, что оказывается достаточным для появления заметной импульсной реакции в нервном волокне. Эти данные,впервые показавшие возможность восприятия электрорецепторами пресноводной рыбы слабого магнитного поля, до некоторой степени ограничивают обычный скепсис (как правило,оправданный) в отношении биологического действия слабого магнитного поля.

Электрорецепторы туркестанского сомика,как и другие ампули-рованные рецепторы,оказались чувствительными не только к электрическому,но и к неэлектрическим стимулам - механическому и температурному. Если механическая чувствительность этих рецепторов низка и вероятно, не имеет биологического значения, то температурная чувствительность дает животному возможность воспринимать сдвиги температуры, встречающихся в естественных условиях.Поэтому встает вопрос о механизмах различения центральной нервной системой животного электрического и температурного стимулов.По-лученные в работе данные дают основание считать,что возможность различения этих сигналов существует* Она,прежде всего,определяется особенностями реакций самих рецепторов на указанные стимулы - ответ на электрический стимул проходит с адаптацией (рис.5 и б), тогда как реакция на изменение температуры имеет неадал-тирующийся характер и повторяет ход температурной кривой (рис,18). Кроме того, различение возможно на уровне центральных нейронов, где происходит конвергенция импульсации от многих электрорецепторов. Реакции центральных нейронов на температурную и электрическую стимуляцию должны существенно различаться, так как при изменении температуры все электрорецепторы будут реагировать одинаково вне зависимости от их расположения на теле, что невозможно при действии внешнего электрического поля любой конфигурации (см,также: Броун и др,,1983),

Исследование функциональных характеристик центральных структур электросенсорной системы туркестанского сомика выявило наличие в акустико-латеральной области продолговатого мозга двух типов нейронов -тонических и фазных. Как уже указывалось,.тонические нейроны,описанные и у других сомообразных,в общих чертах повторяют в своих реакциях ответы ипсилатеральных электрорецепторов, обнаруживая заметное усиление реакции. Такое повышение чувствительности к электрическому стимулу при переходе от афферентных волокон к нейронам второго порядка может играть важную роль в деятельности электросенсорной системы в целом,повышая ее разрешающую способность. Функциональное значение фазных нейронов, обнаруженных в акустико-латеральной области туркестанского сомика и реагирующих одним или несколькими импульсами на надпо-роговые стимулы, пока не выяснено.

Не до конца понятен и вопрос о биологическом назначении электросенсорной системы туркестанского сомика. По-видимому, основным назначением электрорецепторов у этого вида является восприятие электрических полей от источников биологического происхождения (хищников,добычи,особей своего вида). Такое восприятие особенно важно для туркестанского сомика,поскольку он обитает в мутных водах среднеазиатских рек,где роль зрения практически исключается. Вопрос о возможности получения электрорецепторами этого животного биологически значимой информации от элек

- но трических полей физического происхождения остается пока открытым, В связи с этим уместно отметить,что ареал распространения туркестанского сомика включает в себя густонаселенные и сейсмо-опасные районы Средней Азии.Поэтому животные этого вида могут, вероятно, при появлении предвестников землетресений проявлять необычные формы поведения,как это,например,обнаружено у сома Parasilurus asotus « Этот вопрос,ввиду его большой практической значимости,нуждается в дальнейшем тщательном изучении.