Подбор пар для гибридизации яровой пшеницы на основе морфофизиологического и биометрико-генетического методов

Нгуен Тхань Туан

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Подбор пар для гибридизации яровой пшеницы на основе морфофизиологического и биометрико-генетического методов
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Подбор пар для гибридизации яровой пшеницы на основе морфофизиологического и биометрико-генетического методов"

На правах рукописи

НГУЕН Тхань Туан 004618834

ПОДБОР ПАР ДЛЯ ГИБРИДИЗАЦИИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ НА ОСНОВЕ МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО И БИОМЕТРИКО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО МЕТОДОВ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

03.02.07-Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

2 3 пс'/

Москва - 2010

004618834

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор A.B. Смиряев кандидат сельскохозяйственных наук, доцент С. С. Баженова

Официальные оппонепты:

доктор сельскохозяйственных наук, член-корреспондент РАСХН, профессор A.M. Медведев

кандидат биологических наук АЛ. Николаев

Ведущая организация: Московский НИИСХ «Немчиновка»

Защита состоится "2.3" декабря 2010 г. в 1-5 часов на заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева, по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Факс: (499)9762492

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке H.H. Железнова РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан " (9 " НДРи^ЬЙ 2010 г. и размещен на сайте http://www.timacad.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологаческих наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы обусловлена низкой надежностью методов подбора пар для гибридизации в селекции зерновых культур и необходимостью совершенствования методики полевых селекционно-генетических экспериментов.

Цель работы: экспериментальная оценка эффективности различных методов подбора пар в селекции зерновых культур.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

- селекционная проработка семей Рг, Рз, полученных в модельном опыте диаллельного скрещивания 6 родительских форм мягкой яровой пшеницы;

- анализ генетической дивергенции в семьях по хозяйственно ценным признакам;

- экспериментальная оценка по модельным данным эффективности новых морфофизиологического и биометрико-генетического методов подбора пар, а также традиционного метода, основанного на продуктивности родительских форм.

- разработка и применение метода оптимизации объема выборки растений, измеряемых на делянке в полевых сравнительных испытаниях, на примере расщепляющихся популяций (семей ¥2, Рз, Р-О мягкой яровой пшеницы.

Научная новизна и практическая значимость:

- впервые на основе селекционно-генетических опытов оценена эффективность новых методов (морфофизиологического и биометрико-генетического) для подбора родительских пар на примере мягкой яровой пшеницы;

- впервые разработана и проверена на мягкой яровой пшенице модификация биометрико-генетической методики оптимизации объема выборки растений, измеряемых на делянке в полевых испытаниях, для сравнения расщепляющихся популяций по дисперсиям количественного признака.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов (РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, 2010), на Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения - 2010» (Саратов, 2010), на межкафедеральных семинарах в РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (2009, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, в т.ч. 2 - в журнале «Известия ТСХА».

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, целей и задач, материалов и методик исследования, результатов и их обсуждения, выводов, методических рекомендаций, библиографического

списка и предложений. Диссертационная работа изложена на 122 страницах машинописного текста, включает 21 таблиц, 6 рисунков и 7 приложений. Библиографический список включает 230 источников, из них 75 на иностранном языке.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Настоящая работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А.Тимирязева в 2008 - 2010 гг.

В качестве экспериментального материала в работе использовали 6 родительских форм мягкой яровой пшеницы из коллекции системы ВИР имени Н.И. Вавилова: 1) к 58152, 2) Сибирская 3, 3) RT 81220, 4) Planet, 5) st Mercheisto, 6) SV Sonett и 15 гибридных комбинаций диаллельного скрещивания между этими родительскими формами: F2 (2008), F3 (2009) и F4 (2010).

При изучении влияния числа растений, измеренных на каждой делянке, в анализе участвовали дополнительно две расщепляющиеся популяции F2, F3, F4. То есть общее число форм в этом случае было - 17.

Опыты проводили на полях лаборатории селекции и семеноводства полевых культур РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева. Посев родительских форм и популяций был проведен вручную, по 20 зерен в каждом из пяти учетных и двух защитных рядков делянки, по схеме рандомизированных блоков. Размер делянки: 1мх 1,26м. Посев проводили поперёк полосы шириной 1м с междурядьями 18см, между соседними делянками расстояния 36см, межполосная дорожка - 50см. Повторность опыта - 3-кратная. Каждая родительская форма и гибридная популяция представлена в повторении делянкой, на которой измеряли значения 8 признаков - элементов структуры урожайности у 20-30 растений. Это высота растения (далее признак имеет номер 1), длина колосового стержня главного колоса (2), продуктивная кустистость (3), число продуктивных колосков главного колоса (4), число зерен главного колоса (5), масса зерна главного колоса (6), число зерен боковых колосьев (7), масса зерна боковых колосьев (8). Кроме того, анализировали три расчетных признака: число зерен с растения (9), масса зерна с растения (10), масса 1000 зерен (11).

Для определения морфофизиологических показателей: массы побега в фазу полного формирования зерна и коэффициента использования массы побега, в отдельном опыте высевали родительские формы на делянках 1,5 м2. Повторность трехкратная, расположение вариантов (форм) рандомизированное. Посев кассетной сеялкой СКС-6-10 с нормой 5,5 млн. всхожих семян на га. Делянка шестирядковая. По периметру делянки выделялась защитная зона 20 см (крае-

вые рядки и растения на торцах делянки), исключенная из учета.

Уборку производили вручную. Растения выдергивали с корнями в фазу полной спелости, защитные и учетные рядки убирали отдельно.

Всего за 3 года проведено 48000 измерений признаков.

1. Принцип оценки эффективности методов подбора родительских пар

Первый метод - один из традиционно применяемых в селекции, когда для скрещивания подбирают 2 родительские формы с наиболее высоким (Pi+P2)/2 -средним выражением хозяйственно ценного признака. Далее в работе этот метод называется классическим.

Второй метод - морфофизиологический, предложенный Ю.Б. Коноваловым (Коновалов, 2002; Коновалов и др., 1990). В методе предлагается использовать не признаки и свойства сортов, а П - показатель продукционного процесса (показатель взаимного дополнения физиологических процессов двух родительских сортов при формировании продуктивности растений).

Третий метод - биометрико-генетический, предложенный A.B. Смиряе-вым (Смиряев, 2008; Смиряев, Пыльнев, 2008). Для получения максимального генетического разнообразия в расщепляющейся популяции потомства предлагается подбирать сорта с максимально несходной формой реакции ростового количественного признака, оцененной в экологических градиентах и онтогенезе. Показатель несходства формы реакции пар родительских форм далее обозначен Н.

С помощью г - коэффициента корреляции показатели (Р1+Р2)/2, П и Н пар родителей сопоставляли с характеристиками количественных признаков в гибридных популяциях F2, F3 и F4. В качестве таких характеристик выступали т - среднее значение признака и tö - среднеквадратическое отклонение, характеризующее реальное генетическое разнообразие признака в тех же гибридных популяциях.

Например, оценивали г - коэффициент корреляции показателя П у пар родительских форм, во-первых, с т - средними значениями продуктивности главного колоса в их гибридных популяциях F2, F3 и F4, во-вторых - с показателем MI+1,76*^1) в них. Последний показатель оценивает среднее значение продуктивности колоса в 10%-ной доле растений, лучших по этому показателю, в каждой гибридной популяции. Подобные корреляции оценивали также для остальных 10 количественных признаков.

Ранее удалось установить связь между несходством сортов озимой пшеницы по форме реакции и их аллельным несходством (Смиряев, Пыльнев, Тао Юн-Шен, 1997). В последствии с помощью этого метода было оценено парное

несходство генотипов (Н) у 6 родительских форм яровой пщеницы, использованных в настоящем исследовании (Смиряев, Пыльнев, 2008). В соответствии с биометрико-генетическим методом (Смиряев, 2008) для прогноза генотипиче-ского разнообразия в 15-ти популяций р2, Р3 и яровой пшеницы в нашем исследовании использованы эти значения показателя Н. Прямую оценку геноти-пической изменчивости каждой популяции по каждому признаку проводили на основе показателя - среднего квадратического отклонения признака в популяции и, отдельно, в Р3 и Б4. Окончательно оценивали г между показателем Н и ^Ъ в Бг, Бз и Р4.

Для оценки генотипических корреляций (гг) по фенотипическим (гр) использована известная формула (Рокицкий, 1973):

гр = Нл Ну гв + ех еу ге,

где ге - средовая корреляция; т.е. корень из коэффициента наследуе-

мости в широком смысле; е =4\-Н2 .

Для проверки статистической значимости различий двух оценок корреляций (г, и г2) использован известный критерий (Закс, 1976):

1 1

И[ —3 и^-З

где щип2- объемы выборок, использованных при оценивании Г\ и ту, и гг - г-преобразования коэффициентов корреляции г\К г2 , которые рассчитывают по формуле:

1, 1 + г т-.

2 \-г

Если г > ?табл., то Г1 и г2 значимо различаются.

2. Влияние объема выборки растений на точность сравнения генотипов в полевом опыте

Ранее была разработана и проверена на тритикале методика оценки влияния размера выборки (т) растений, измеренных на каждой делянке, на относительную точность сравнения средних значений признака у генотипов в полевом опыте (Комарова, Смиряев, Пыльнев, 2007). Нами разработана модификация этой методики для сравнения дисперсий (О) признака как меры генетического разнообразия сравниваемых популяций (Нгуен и др., 2010).

Методика основана на оценке параметра ошибки сравнительного опыта

при любом конкретном значении т растений, измеренных на делянке:

ЕЖ

\ 31^(30)'

Формула дана для случая измерения 30 случайно отобранных растений на каждой делянке опыта, т.е. 30-опорное число растений. В ней £/20Ш(30) - средний квадрат ошибки опыта {МБ остатка), взятый из таблицы дисперсионного анализа. 572ош(тя) - также средний квадрат ошибки опыта, но прогнозируемый по специальным формулам при любом числе (т) растений, измеренных на делянке. Для случаев сравнения средних значений признака параметр К далее имеет обозначение Кср, для сравнения дисперсий признака - Кп.

Квадратный корень используется в показателе К, т.к. в НСР для сравнения вариантов опыта входит именно корень из £/20Ш. Тогда увеличение числа т вызывает снижение параметра ошибки К, что означает увеличение точности опыта, и наоборот.

Средний квадрат ошибки (572ош), который определяет НСР для парного сравнения форм, можно разложить на компоненты:

5/2ош(30)=52ао + ^(30), (1)

гд6 о да - дисперсия ошибки для теоретического большого числа растений, измеренных на каждой делянке. Она обусловлена пестротой почвенного плодородия опытного поля. Предполагается, что на мы влиять не можем. Второе слагаемое в правой части формулы (1) - дополнительная дисперсия ошибки выборочное™, возникающая из-за ограниченного объема выборки растений т, измеренных на делянке (в данном случае ш=30). Из формулы (1) следует:

52„ = 5/2ош(30)-5а(30), (2)

Обозначим через Б12ош(т) - прогнозируемый средний квадрат той же ошибки, но для т - любого заданного числа измеряемых растений. В случае сравнения средних значений признака в опыте параметр ¿72ош(тл) вычисляется по формуле:

„2 , , о2 . ^(ЗО)ХЗО

51 ша(т) = 5 м +-, (3)

Если значение параметра ошибки 0,9<Я<1,1, то считается, что измерение объема выборки (т) по отношению к опорному числу ти=30 не влияет существенно на относительную' точность сравнительной оценки образцов в опыте. В противном случае (,КМ,1) снижение объема т не желательно. Если же К<0,9 -

точность сравнения образцов при увеличении т повысится существенно (НСР сократится минимум на 10%).

В модификации метода для парного сравнения дисперсий признака у 17 гибридных популяций использована формула дисперсий ошибки выборочной оценки 1> из справочника Ллойда и Ледермана (1989): 2_07[т-1).

Для усреднения дисперсий ошибки выборочное™ растений по 51 (17х 3 повторения) делянке с гибридными популяциями Рг, Рз или Р4 использована формула:

Е17гснотапов\—чЗповт. г__9 ,.

Е, [21>У(™-1)]

Ъ(.т)= --^-, (4)

'генотипов повт.

где Д -дисперсия признака на г-ой гибридной делянке опыта при оценке ее по т растениям.

Тогда:

ГС = К»■» ...

° \SI\J30) V ^ош(30) ' ^

где б2» - теоретическая дисперсия ошибки оценки 2) при очень большом числе растений, измеренных на одной делянке, полученная на основе опытных данных по формуле (2).

Для последующих расчетов зависимости параметра ошибки К от объема выборки понадобилась так же формула К для очень большого числа т растений по сравнению с опорным числом, например 30. Из формул (3), (5) следует:

Krim-* со) = ^—^^ . Аналогичная формула справедлива для К1:р (т-> со).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Экспериментальная оценка эффективности трех методов подбора родительских форм в селекции яровой пшеницы

В таблице 1 представлены коэффициенты корреляции для популяций Р2, Рз и по всем 11 признакам (номера признаков из раздела «материалы и методика исследований») для трех методов подбора родительских пар. Из данных таблицы 1 видно, что для большинства признаков коэффициенты корреляции т - средних значений признаков в популяциях Р2, Рз и Р4 со средними значениями тех же признаков у двух родителей [(Р1+Р2)/2] - достоверно положительны, т.е. первый метод подбора родительских форм выглядит надежным.

Таблица 1

Коэффициент корреляции (г* 100) т - средних значений каждого признака в популяциях ¥2 (2008), Бз (2009) и Р+(2010) с (Р)+Р2)/2 - средними значениями признаков двух родителей

Признак 1-й метод -гхЮО (Р1+Р2)/2 с т 2-ой метод - гхЮО П с т и с «1+1,76x1® (после /) 3-й метод-/•хЮО Не л®

2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

1 93* 89* 93* -13/-33 -49*/-45 20/7 14 -2 -30

2 60* 55* 83* -4/-8 -8/-14 17/9 -6 -32 9

3 56* 67* 45 -16/-22 18/-2 18/-22 25 -12 -59*

4 44 53* 67* -18/-13 35/-19 20/-47 14 -1 -1

5 71* 88* 7 38/22 4/-4 6/1 2 -4 -4

6 25 73* 18 22/-32 -6/-13 2/-6 28 -17 -52*

7 33 75* 51* 18/21 4/-7 -2/-37 -11 -23 -53*

8 6 75* 26 -12/-4 -3/-13 -5/-41 -12 -28 -52*

9 44 81* 59* 24/22 4/-5 41-21 -10 -24 -57*

10 -17 72* 20 1/-5 -4/-25 1/-29 -7 -64* -63*

11 88* 57* 92* -31/-51* -32/-4 -21-6 48* -25 52*

Примечание. * - здесь и в других таблицах значимо при р< 0,05

Однако отметим, во-первых, различия коэффициентов корреляции одних и тех же признаков в Т2, Гз и Р4. Возможно, это связанно с различием условий выращивания в разные годы (учитывая экстремально засушливый 2010 г.), а также с высоким уровнем гетерозиготности популяций Р2 и Р3. Во-вторых, для наиболее важных признаков (масса зерна главного колоса, масса зерна с растения) коэффициенты корреляции низкие. В третьих, сам принцип сравнения параметра (Р1+Р2)/2 с т в один и тот же год недостаточно обоснован: прогноз эффективности подбора пар логично проводить по данным испытания родительских форм в другие (например, предыдущие) годы.

В связи с этим дополнительно оценили коэффициенты г характеристики т гибридных популяций за каждый из трех лет со значениями (Р)+Р2)/2 пар их родительских форм, усредненными за два другие года эксперимента. Этот способ 2 оценки (Р1+Р2)/2 по сравнению со способом, представленным в таблице 1 показал некоторое снижение коэффициентов г для большинства признаков (табл. 2). Тем не менее, большинство коэффициентов г значимо положительны, но для некоторых важных признаков - незначимо отличаются от нуля.

Причины низких корреляций для наиболее важных признаков становятся ясными при оценке изменений самих значений т каждого признака гибридов по трем годам (2008, 2009, 2010). Пример приведен на рисунке 1. По годам существенно меняются ранги значений т для одних и тех же гибридов. Классический метод при более обоснованном способе 2 оценки параметра (Р1+Р2)/2 родительских форм не дает достаточно надежного прогноза для подбора пар по

кам.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции (гхЮО) для метода 1, оцененные способом 2

№ Признак т за 2008 г., (Р1+Р2)/2 за 2009-2010 гг. т за 2009 г., (Р,+Р2)/2 за 2008-2010 гг. т за 2010 г., (Р,+Р2)/2 за 2008-2009 гг.

1 Высота растения 90* 88* 93*

2 Длина колосового стержня главного колоса 56* 56* 87*

3 Продуктивная кустистость -41 3 -13

4 Число продуктивных колосков главного колоса 15 ' 53* 75*

5 Число зерен главного колоса 68* 81* 81*

6 Масса зерна главного колоса 5 56* 11

7 Число зерен боковых колосьев 6 68* 64*

8 Масса зерна боковых колосьев -48* 24 33

9 Число зерен с растения 25 73* 74*

10 Масса зерна с растения -47 61* 20

11 Масса 1000 зерен 82* 63* 79*

Рисунок 1. Пример изменения показателя т гибридных популяций по признаку масса зерна с растения за 2 года. Приведено к одному масштабу

В таблице 3 приведены коэффициенты корреляций Л8.ю и Л9.10 средних т и, отдельно, <3 у 15 гибридных популяций для всех 11 признаков. Можно сделать вывод, что различия условий выращивания за три года, вызывают сильное взаимодействие «генотип-среда». Кроме того, остаточная гетерозигот-ность гибридных популяций Р2, Р3, Р4, а также, возможно, аллоконкуренция между растениями на каждой делянке искажает целевую характеристику -среднее значение признака в будущих гомозиготных популяциях яровой пшеницы.

Таблица 3

Коэффициенты корреляций (/•хЮО) характеристик гибридных популяций за пары лет

№ Признак 2008-2009 2008-2010 2009-2010

т 43 т <3 т 45

1 Высота растения 95* 93* 85* 62* 88* 80*

2 Длина колосового стержня главного колоса 43 33 63* 4 59* 51*

3 Продуктивная кустистость 4 5 2 -2 -8 26

4 Число продуктивных колосков главного колоса 31 1 27 -20 63* 42

5 Число зерен главного колоса 70* 36 57* 47 64* 33

6 Масса зерна главного колоса 8 -8 15 24 15 22

7 Число зерен боковых колосьев 27 59* 19 12 54* 43

8 Масса зерна боковых колосьев -11 33 -3 10 14 10

9 Число зерен с растения 36 57* 28 12 62* 41

10 Масса зерна с растения -15 15 2 9 20 17

11 Масса 1000 зерен 65* 18 64* 50 52* 32

Таблица 4

Коэффициенты корреляций (/-хЮО) характеристик родительских форм за пары лет

№ Признак 2008-2009 2008 -2010 2009 - 2010

т 4Ъ т уЮ т Vо

1 Высота растения 99* 1 99* 11 99* 46

2 Длина колосового стержня главного колоса 94* 32 98* 56* 91* 23

3 Продуктивная кустистость -14 -34 -34 -79* -13 15

4 Число продуктивных колосков главного колоса 47 92* 78* 46 80* 71*

5 Число зерен главного колоса 84* 1 97* -68* 83* 25

6 Масса зерна главного колоса 70* 20 73* 66* 40 -29

7 Число зерен боковых колосьев 59* 63* 30 -5 46 36

8 Масса зерна боковых колосьев 13 -15 -58* -67* 39 -4

9 Число зерен с растения 66* 63* 57* -16 59* 27

10 Масса зерна с растения 38 -38 -48* -48* 15 -11

И Масса 1000 зерен 94* 20 82* 22 85* 6

Отметим также, что у шести родительских форм (без гибридов) коэффициенты корреляций 9, Я8.,о и Л9.ю для всех 11 признаков по средним (т) оказались достаточно высокими, апо^З- низкими (табл. 4).

В результате подобных изменчивых данных недостаточно для методически

надежной оценки прогностической способности первого метода подбора пар для наиболее важных признаков. Желательно продолжить исследование в расщепляющихся поколениях.

Для оценки эффективности метода 2 подбора пар вначале на основе характеристик родительских форм по годам оценили К„сп и М (табл. 5), а также средние значения по признаку масса зерна (продуктивность) главного колоса и показатели продукционного процесса в гибридных популяциях (табл. 6). Номера родительских форм - из раздела «материалы и методика исследований».

Таблица 5

Показатели массы побега и коэффициенты использования массы побега родительских

форм по годам

№ Родитель 2008 (F2) 2009 (F3) 2010 (F4)

Кисп M Кисп M Кисп M

1 К-58152 0,49 46,15 0,52 35,09 0,29 30,25

2 Сибирская 3 0,40 59,62 0,46 50,01 0,28 36,34

3 RT 81200 0,35 49,65 0,36 50,08 0,25 38,46

4 Planet 0,50 53,12 0,55 42,81 0,28 38,01

5 St Mercheisto 0,48 54,17 0,49 46,81 0,28 39,89

6 SV Sonett 0,45 67,99 0,47 47,79 0,30 31,84

Таблица 6

Показатели: т - средних значений признака масса зерна главного колоса, П - продукционного процесса (метод 2) для 15 гибридных популяций Бг, Рз и Р4по годам, а также Н - парного несходства родительских форм (метод 3)

№ Номер гибрида 2008 (F2) 2009 (F3) 2010 (F4) H

m П m П m П

1 1x2 1,94 119,95 1,73 98,99 1,32 72,78 1,29

2 1x3 2,15 109,98 1,44 99,06 1,43 74,90 0,85

3 1x4 2,19 114,69 2,00 94,62 1,32 74,45 1,68

4 1x5 1,90 114,50 1,78 95,79 1,18 76,33 1,45

5 1хб 2,28 128,32 1,67 96,77 1Д4 69,54 0,93

6 2x3 2,11 108,87 1,46 93,41 1,18 73,64 1,60

7 2x4 2,02 121,19 1,76 101,82 1,37 73,19 1,39

8 2x5 2,14 118,72 1,88 96,17 1,29 75,07 0,98

9 2x6 2,11 123,40 1,77 94,28 1,25 74,04 1,09

10 3x4 2,13 114,69 1,67 101,89 1,13 73,64 1,75

11 3x5 1,87 113,27 1,61 96,24 1,04 75,07 1,56

12 3x6 2,33 123,40 1,52 94,35 1,21 76,16 1,01

13 4x5 2,17 115,74 1,79 98,62 1,37 75,07 0,76

14 4x6 1,85 129,56 1,75 99,60 1,18 75,71 1,44

15 5x6 2,44 127,09 1,91 93,95 1,21 77,59 1,19

Показатель П (метод 2 подбора пар) не имел значимых корреляций ни с т - средними значениями, ни с показателями т+1,76*хЬ признака масса зерна (продуктивность) главного колоса (отмечено жирным шрифтом в табл. 1). То же относится к остальным 10 признакам.

Кроме того, методическая проблема оценки эффективности метода 2 аналогична методу 1: с учетом низких корреляций по годам характеристик гибридных популяций (см. табл. 3) важно отметить, что оценки показателя П были получены за те же годы, что и т, т+1,76x^13 (см. табл. 1 и 6). Поэтому дополнительно для каждой пары родительских форм оценили показатель П, усредненный за 4 года, предшествующие диаллельному скрещиванию форм. Новые коэффициенты корреляции усредненных П для 11 признаков в популяциях Р2, Р3, И4 представлены в таблице 7. Они также оказались низкими за исключением популяций

Таблица 7

Коэффициенты корреляции (гхЮО) показателей П пар родительских форм, усредненных за 4 года, и 2-х характеристик гибридных популяций (т и /я+1,76хл®), представляющих интерес для метода 2 подбора пар по годам

№ Признак 2008 (Р2) 2009 (Рз) 2010 Сч>

т т+1,76x^5 т /я+1,76хтЙ> т т+1,76х\'0

1 Высота растения 21 7 33 6 46 17

2 Длина колосового стержня главного колоса 17 26 39 28 50* 27

3 Продуктивная кустистость -42 -44 И -6 7 -23

4 Число продуктивных колосков главного колоса 41 59* 37 27 41 12

5 Число зерен главного колоса -37 -49* 5 -18 6 -30

6 Масса зерна главного колоса -27 -42 13 -6 33 6

7 Число зерен боковых колосьев -57* -58* 14 -7 -6 -29

8 Масса зерна боковых колосьев -55* -54* 21 -4 8 -18

9 Число зерен с растения -57* -58* 12 -8 0 -26

10 Масса зерна с растения -44 -49* 19 -40 19 -12

11 Масса 1000 зерен 24 -4 12 8 26 16

Следует напомнить, что показатели Н несходства пар родителей для метода 3 - биометрико-генетического подбора пар (см. табл. 6) были оценены по данным за 4 года, предшествующих экспериментам по оценке эффективности методов подбора пар (Смиряев, Пыльнев, 2008). Для популяций Р2 корреляции

45 с Н низкие (см. табл. 1). Неожиданные результаты получены при сопоставлении Н с генетической изменчивостью в популяциях Рз и Р4. В ^ единственный значимый коэффициент корреляции Н проявился с продуктивностью растений, причем он был отрицателен (-0,64*). В Р4 он также достоверно отрицателен (-0,63*) как и корреляции с несколькими другими признаками, т.е. г имеет противоположный знак по сравнению с ожидаемым. Исключение составил признак 11 - масса 1000 зерен, где корреляция с Н достоверно положительная.

Отметим, что в таблице 1 приведены оценки фенотипических корреляций Н и 45. Эти оценки невысоки, хотя и значимы. Истинные генотипические корреляции должны быть несколько выше, т.к. корреляции модификационной изменчивости признаков могут только снижать истинные значения. Используя формулу связи фенотипической с генотипической корреляцией (Рокицкий, 1973), приведенную в разделе «материалы и методика исследований», были получены уточненные генотипические корреляции. При этом учитывали, что коэффициент наследуемости для параметра Н, оцененного по данным за 4 года, близок к 1 и, следовательно, ен =0. Тогда, например, для Р4 (2010 г.) получаем следующие оценки генотипических корреляций: /"сСН, признак 3)=-0,69, г^Н, признак 6)=-0,69, Гс(Н, признак 7)=-0,57, гс{Н, признак 8)=-0,62, Гс(Н, признак 9)=-0,62, Гс(Н, признак 10)=-0,74, /у,{Н, признак 11)=0,59.

Отметим, также, что признак 10 (продуктивность) равен сумме массы зерна главного колоса (6) и массы зерна боковых колосьев (8). Поэтому два последних признака лишь «дублируют» вывод об отрицательной корреляции Н с 45 для главного признака (10). Аналогично, анализ исходных данных показывает, что основное влияние на корреляцию Н с 45 для числа зерен с растения (9) оказывает изменчивость числа зерен боковых колосьев (7). Поэтому для обобщенного вывода о связи Н с дивергентностью в расщепляющихся популяциях естественно анализировать корреляции Н с 9 и 10 признаками (отрицательные), а также с важным признаком массы 1000 зерен (11), который равен частному от деления 10-го признака на 9-й. Последняя корреляция [>с(Н, признак 11 )=0,59] положительна. Этот пример показывает, что нельзя ожидать положительной корреляции Не 45 для всех главных признаков.

Вопрос о том, как соотносятся оценки общего аллельного несходства родителей (их генетическая дивергенция) и параметры наблюдаемого разнообразия (например, 45) для отдельных признаков в расщепляющихся популяциях, требует дальнейшей теоретической проработки.

С учетом остаточной гетерозиготности в популяциях Р3 и экстремальных условий 2010 г. для получения более надежных оценок эффективности методов подбора пар следует продолжить эксперимент в последующих поколениях расщепляющихся популяций яровой пшеницы.

2. Изучение вариабельности корреляции между признаками

Оценены коэффициенты парных корреляций всех 11 признаков по т -их средним значениям у 15 гибридных популяций и по - среднеквадратиче-ским отклонениям этих признаков. В F2, F3 и F4 некоторые коэффициенты корреляции между признаками оказались достаточно высокими и значимо отличающимися от нуля. В частности, между такими важными признаками, как число зерен главного колоса (5), масса зерна главного колоса (6), число зерен боковых колосьев (7), масса зерна боковых колосьев (8), число зерен с растения (9) и масса зерна с растения (10). По некоторым признакам корреляций изменчивы по годам вплоть до отсутствия значимости.

По среднеквадратическим отклонениям (Vß), отражающим генетическую дивергенцию в популяциях, значимых корреляций меньше, чем для т. Интересно, что среди них только одна корреляция значимо меньше нуля - в 2008 г. между числом продуктивных колосков главного колоса и числом зерен главного колоса.

Причины обнаруженной изменчивости многих коэффициентов корреляции по годам - постепенная гомозиготизация популяций, связанная с ней изменчивость аллоконкуренции между растениями, а также резкие изменения условий выращивания по годам. Отмеченное варьирование по годам корреляционных связей признаков - элементов структуры урожайности отражает реальные генетические процессы в расщепляющихся поколениях и взаимодействие «генотип-среда». Подобное варьирование затрудняет экспериментальную проверку эффективности методов подбора пар в селекции яровой пшеницы.

3. Оптимизация объема выборки растений, измеренных на делянке

В процессе работы по оценке эффективности методов подбора родительских пар возникла необходимость оптимизировать объем выборки растений, измеренных на делянке. Определение оптимального объема выборки важно для достижения высокой точности оценки средних значений и дисперсий количественных признаков при минимальных затратах труда.

Для каждого из 3-х лет исследования (F2, F3 и F4), а также по данным Fi (2007г.), предоставленным профессором Смиряевым A.B., был проведен дисперсионный анализ оценок средних и дисперсии (D) - результатов опыта для 17 гибридных образцов (см. раздел «материалы и методика исследований») по 7 признакам (высота растения, длина колосового стержня главного колоса, продуктивная кустистость, число продуктивных колосков главного колоса, число зерен с растения, масса зерна с растения, масса 1000 зерен).

В опыте 2007 г. дисперсионный анализ D показал недостоверность различий между этими значениями у сравниваемых форм по всем 7 изучаемым признакам. Различия несущественны, так как дисперсия (D) в Fb обусловлена только модификационной изменчивостью, которая незначительно различается у образцов Fi. Анализ влияния объема выборки т на Кср - ошибку сравнения средних значений признаков показал, что достаточно провести измерения на 20 растениях с каждой делянки (см. раздел «материалы и методика исследований»).

Дисперсионный анализ параметра D и средних был произведен для данных 2008 г. (17 гибридных популяций F2). Из 7 признаков значимые различия D выявлены по 6 признакам (кроме признака продуктивная кустистость), а для средних по 4 признакам (высота растения; длина колосового стержня главного колоса; число продуктивных колосков главного колоса; масса 1000 зерен). Отличием опытных данных 2008 по сравнению с 2007 г. стало то, что в качестве опорного было взято 20 измеренных на делянке растений.

Причины значимых различий D по 6 признакам уже при 20 растениях, измеренных на делянке, в том, что кроме модификационной изменчивости проявляется изменчивость генотипическая, которая существенно различается в разных популяциях F2.

Таблица 8

Зависимость KD при сравнении оценок дисперсий D в опыте опт- объема выборки растений на делянке (2008 г.)

Показатель т=5 w=10 ю=20 т=30 т=40 т—> оо

Высота растения 1,64 1,25 1 0,90 0,85 0,66

Длина колосового стержня главного колоса 1,43 1Д6 1 0,94 0,91 0,81

Продуктивная кустистость 1,36 1,13 1 0,95 0,93 0,85

Число продуктивных колосков главного колоса 1,53 1,20 1 0,92 0,88 0,75

Число зерен с растения 1,42 1,16 1 0,94 0,91 0,81

Масса зерна с растения 1,87 1,35 1 0,85 0,76 0,41

Масса 1000 зерен 1,68 1,17 1 0,94 0,90 0,80

На основе данных таблицы 8 можно заключить, что уменьшение числа растений, измеренных на каждой делянке, по сравнению с 20 крайне нежелательно, так как это судя по Ко привело бы к увеличению НСР для Л) у гибридов Р2 на 36-87% при уменьшении до 5 растений и на 13-35% при уменьшении до 10 растений. Увеличение же числа растений до 30 для всех признаков приводит к увеличению точности на 6-15%.

Из таблицы 9 видно, что в случае со средними значениями признака увеличение числа растений, измеренных на делянке с 20 до 30 и даже до 40 не принесет значимого выигрыша в точности опыта. Снижение объема выборки до 10 растений приведет к увеличению НСР лишь в одном случае из семи. Снижение объема выборки до 5 приводит к снижению точности сравнения более чем на 10% в четырех случаях из семи. Для трех признаков вполне достаточно пяти измеренных растений.

Таблица 9

Зависимость А*ср от т - объема выборки растений на делянке (2008 г.)

Показатель т=5 т=10 т=20 «=30 от=40 т—* оо

Высота растения 1,01 1 1 1 1 1

Длина колосового стержня главного колоса 1,36 1,13 1 0,95 0,93 0,85

Продуктивная кустистость 1,21 1,07 1 0,97 0,96 0,92

Число продуктивных колосков главного колоса 1,17 1,06 1 0,98 0,97 0,94

Число зерен с растения 1,03 1,01 1 1 1 1

Масса зерна с растения 1,14 1,05 1 0,98 0,97 0,95

Масса 1000 зерен 1,02 1 1 1 1 1

По данным 2008 г. можно заключить, что для сравнения средних по всем признакам вполне достаточно 20 растений, а увеличение числа растений до 30 является желательным для анализа D в расщепляющихся популяциях. Поэтому в опыте 2009 г. было использовано опорное число в 30 измеренных растений.

Дисперсионный анализ 17 популяций F3 (2009 г.) при т=30 показал значимые различия D по 5 признакам (кроме признаков продуктивная кустистость и масса зерна с растения) и средних по 6 признакам (кроме признака продуктивная кустистость). Данные таблицы 10 подтверждают, что 30 растений достаточно для сравнения параметра D.

Результаты для средних значений признаков представлены в таблице 11, из которой видно, что снижение объема выборки до 10 растений приведет к значимому снижению точности опыта лишь в двух случаях из семи. Даже снижение объема выборки до 5 приводит к снижению точности сравнения более чем на 10% только в четырех случаях из семи. А увеличение числа растений с одной делянки до 40 в случае со средними значениями признака не принесет значимого выигрыша в точности опыта.

Таблица 10

Зависимость Кг>отт- объема выборки растений на делянке (2009 г.)

Показатель т=5 »¡=10 т=20 ш=30 т=40 т—> со

Высота растения 1,84 1,40 1,11 1 0,94 0,72

Длина колосового стержня главного колоса 1,50 1,22 1,06 1 0,97 0,87

Продуктивная кустистость 1,36 1,16 1,04 1 0,98 0,91

Число продуктивных колосков главного колоса 1,48 1,21 1,06 1 0,97 0,87

Число зерен с растения 1,49 1,22 1,06 1 0,97 0,87

Масса зерна с растения 1,59 1,27 1,07 1 0,96 0,83

Масса 1000 зерен 1,51 1,23 1,06 1 0,97 0,86

Таблица 11

Зависимость Кср для сравнения оценок средних от т - объема выборки растений на делянке (2009 г.)

Показатель т=5 т=10 т=20 ш=30 т=40 т—► оо

Высота растения 1,01 1 1 1 1 1

Длина колосового стержня главного колоса 1,50 1,22 1,06 1 0,97 0,87

Продуктивная кустистость 1,27 1,11 1,03 1 0,98 0,94

Число продуктивных колосков главного колоса 1,16 1,07 1,02 1 0,99 0,96

Число зерен с растения 1,04 1,02 1 1 1 1

Масса зерна с растения 1,19 1,08 1,02 1 0,99 0,96

Масса 1000 зерен 1,03 1,01 1 1 1 0,99

По данным 2009 г. можно заключить, что т=20 достаточный объем выборки для сравнения средних, а для сравнения дисперсий в популяциях Р3 лучше оставить число растений, равное 30.

В опыте 2010 г. при от=30 был произведен дисперсионный анализ параметра/) и средних для 17 гибридных популяций Р4. Из 7 признаков параметр /) показал значимые различия по всем признакам, а для средних по 5 признакам (кроме признака продуктивная кустистость и масса зерна с растения). Данные таблицы 12 подтверждают, что 30 растений достаточно для сравнения параметра/).

Из таблицы 13 видно, что для средних значений признаков снижение объема выборки до 10 и даже до 5 растений приведет к значимому снижению точ-

ности опыта лишь для трех признаков из семи. А в случае увеличения объема выборки до 40 растений с каждой делянки точность сравнения средних возрастет незначительно.

Таблица 12

Зависимость Ко от т - объема выборки растений на делянке (2010 г.)

Показатель т=5 т=10 т=20 7Л=30 т=40 >оо

Высота растения 2,63 1,83 1,26 1 0,84 0,78

Длина колосового стержня главного колоса 2,04 1,51 1,15 1 0,92 0,60

Продуктивная кустистость 2,45 1,73 1,22 1 0,87 0,90

Число продуктивных колосков главного колоса 1,86 1,41 1,12 1 0,94 0,71

Число зерен с растения 2,81 1,94 1,3 1 0,81 0,89

Масса зерна с растения 2,38 1,69 1,21 1 0,88 0,86

Масса 1000 зерен 3,10 2,11 1,36 1 0,75 0,88

Таблица 13

Зависимость /ГСР для сравнения оценок средних от т - объема выборки растений на делянке (2010 г.)

Показатель т=5 от=10 ти=20 т=30 т=40 т—«о

Высота растения 1,01 1,01 1 1 1 1

Длина колосового стержня главного колоса 1,38 1,17 1,04 1 0,98 0,90

Продуктивная кустистость 1,55 1,25 1,07 1 0,96 0,85

Число продуктивных колосков главного колоса 1,1 1,04 1,01 1 0,99 0,98

Число зерен с растения 1 1 1 1 1 1

Масса зерна с растения 1,43 1,19 1,05 1 0,97 0,89

Масса 1000 зерен 1,07 1,03 1,01 1 1 0,99

Данные 2010 г. подтверждают вывод о том, что для сравнения средних достаточный объем выборки т=20, а для сравнения дисперсий в популяциях лучше оценивать показатели на 30 растениях.

Можно сделать общий вывод, что предложенный метод позволяет установить зависимость точности сравнения селекционных образцов от объема выборки растений, измеренных на каждой делянке. Судя по 4-х летним данным для сравнения образцов яровой пшеницы по признакам, связанным со структурой урожая, для оценки средних достаточен объем выборки в 20 растений, измеряемых на делянке, а для дисперсий - 30 растений.

Выводы

1. При оценке эффективности трех методов подбора родительских пар в селекции мягкой яровой пшеницы классический метод подбора продемонстрировал наибольшую эффективность, хотя его результаты недостаточно стабильны по годам, а по некоторым важным хозяйственно ценным признакам - недостоверны.

2. Результат экспериментальной проверки метода подбора пар на основании параметров, отражающих физиологические процессы, по трем ранним поколениям гибридных популяций мягкой яровой пшеницы не дает оснований признать его эффективным.

3. Проверка метода оценки генетической дивергенции родительских пар на основании биометрико-генетического анализа выявила необходимость дополнительного экспериментального исследования и более глубокой теоретической проработки результатов.

4. Методические проблемы, возникающие при экспериментальной проверке эффективности методов подбора родительских пар состоят в изменчивости биометрико-генетических параметров. Они вызваны естественными генетическими причинами, такими как взаимодействие «генотип-среда», аллоконкурен-ция растений и неполная гомозиготизация гибридных популяций в расщепляющихся поколениях.

5. Методика оптимизации объема выборки растений, измеренных на делянке для сравнения средних значений признаков, а также их дисперсий в расщепляющихся популяциях, применима в практических селекционно-генетических исследованиях.

Методические рекомендации

1. Ранних поколений (Р2, Рз, Р<() не достаточно для надежной экспериментальной проверки эффективности методов подбора пар в селекции мягкой яровой пшеницы. Следует продолжить проверку в поздних поколениях.

2. Для сравнения расщепляющихся популяций мягкой яровой пшеницы по средним значениям признаков - элементов структуры урожайности достаточно провести измерения на 20 растениях с каждой делянки, а для сравнения дисперсий признака оптимально измерять по 30 растений.

Список публикаций по материалам диссертации

1. Нгуен Тхань Туан., Смиряев A.B., Баженова С.С. Влияние объема выборки растений на точность сравнения гибридных форм яровой пшеницы // Известия ТСХА, 2010. - Вып. 3. - С. 127-133.

2. Нгуен Тхань Туан., Смиряев A.B., Баженова С.С. Оценка эффективности методов подбора родительских пар на примере мягкой яровой пшеницы // Известия ТСХА, 2010,- Вып. 6. - С. 145-152.

3. Нгуен Тхань Туан. Методическая проблема оценка эффективности методов подбора родительских пар в селекции яровой пшеницы // Аспирант и соискатель. Москва, 2010. - № 5. - С. 68-71.

4. Нгуен Тхань Туан., Смиряев A.B., Баженова С.С. Оценка эффективности методов подбора родительских пар на примере яровой пшеницы // Материалы Межд. науч.-практ. конф. в 3 томах. Саратов: Изд-во КУБИК, 2010. - Т. 1. - С. 64-68.

5. Нгуен Тхань Туан. Экспериментальная оценка эффективности трех методов подбора родительских пар в селекции яровой пшеницы II Сборник статьей межд. науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию академии имени К.А. Тимирязева в 2 томах. Москва: Изд-во РГАУ -МСХА имени К.А. Тимирязева, 2010. - Т. 1. - С. 73-77.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат60х84'/1б. Усл.печл. 1,16. Тираж ЮОэкз. Заказ 618.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нгуен Тхань Туан

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Современное состояние селекции яровой пшеницы.

2. Традиционные и новые методы подбора пар в селекции зерновых культур.

2.1. Методы подбора родительских пар основанные на принципе гена.

2.2. Подходы, основанные на принципе признака.

2.3. Методы, основанные на принципе ожидаемых трансгрессий.

2.4. Методические проблемы сравнения образцов в полевых селекционно-генетических опытах.

ГЛАВА II. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. 1. Материалы исследований.

3. 2. Методика исследований.

3.2.1. Классический метод подбора родительских пар.

3.2.2. Морфофизиологический метод подбора пар.

3.2.3. Биометрико-генетический метод подбора пар.

3.2.4. Принцип оценки эффективности методов подбора родительских пар.

3.2.5. Влияние объема выборки растений на точность сравнения генотипов в полевом опыте.

3.3. Условия проведений исследований.

ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Экспериментальная оценка эффективности трех методов подбора родительских форм в селекции яровой пшеницы.

4.2. Вариабельность корреляции между признаками.

4.3. Оптимизация объема выборки растений, измеренных на делянке.

ВЫВОДЫ.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Подбор пар для гибридизации яровой пшеницы на основе морфофизиологического и биометрико-генетического методов"

В мировом земледелии зерновые культуры занимают ведущее место и имеют важнейшее значение для населения земного шара, что связано с их большой ценностью и разнообразным применением. Зерно содержит необходимые питательные вещества, белки, углеводы, жиры, витамины, минеральные вещества и широко используется для хлебопечения (Посыпанов и др., 1997).

Пшеница является одной из важнейших культур в мировом земледелии. В настоящее время пшеница возделывается на шести континентах мира (Посыпанов и др., 1997; Лазаревич, 1999; Bonjeam, Angus, 2001).

Увеличение производства зерна пшеницы базируется на двух важных факторах: на увеличении генетического потенциала продуктивности и на разработке интенсивных технологий выращивания растений. Благодаря рациональному сочетанию этих факторов в странах Западной Европы урожай пшеницы возрос за последние 30 лет вдвое и составляет ныне более 60 ц/га. Вследствие интенсивной селекционной работы сорта с таким же уровнем продуктивности созданы в России (Калиненко и др., 1989; Дорофеев и др., 1989; Пухальский и др., 1989; Шевелуха и др., 1989; Сандухадзе и др., 2003; Пыльнев, 2003), в Украине (Кириченко и др., 1989; Лыфенко, 1989), в Беларуси (Коптик и др., 1996; Коптик, 1998) и других странах (Рузгас, Люткевичюс, 1998).

Яровая пшеница играет ведущую роль в зерновом производстве, поскольку в общей структуре посевных площадей зерновых культур в мире и России удельный вес ее очень велик. Перед селекционерами стоит задача усилить работы по созданию новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, отвечающих требованиям индустриальных технологий. При этом особо подчеркивается необходимость создания сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, невосприимчивых к болезням, устойчивых к полеганию, обладающих высокой урожайностью и стабильностью. Последнее свойство очень важно. Достаточно сказать, что средняя урожайность яровой пшеницы по областям Нечерноземной зоны РФ колеблется в один и тот же год от 8 до 30 ц/га. По отдельным районам и хозяйствам колебания еще выше (Абдалла, 2003).

В современной селекции большое внимание уделяется усовершенствованию методики подбора пар при скрещивании, разработке и проверке новых методов, используемых в этой области. Исторически задача эффективного подбора родительских пар являлась основной для научной селекции, в растениеводстве и животноводстве. Необходимость обеспечения нужного проявления ценных признаков у потомства требовала правильного подбора родительских особей, сортов или видов, которые обладали бы характеристиками, обеспечивающими успех дальнейшей селекции.

По мере развития селекционной науки и все большего увеличения разнообразия созданных селекционерами сортов требовался все более развитый научный подход к вопросу подбора родительских пар.

С развитием генетики как науки в 20 веке теория подбора пар в селекции приобрела большое значение. Были обоснованы многие биологические закономерности, уже неоднократно отмечавшиеся в народной и научной селекции. Развитие хромосомной теории клеточного ядра, а позднее -открытие ДНК как носителя наследственной информации, дало возможность объяснить, почему во многих случаях обладавшие необходимыми комбинациями признаков родительские пары при скрещивании не давали в потомстве необходимого селекционерам результата.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Нгуен Тхань Туан

ВЫВОДЫ

4. Методические проблемы, возникающие при экспериментальной проверке эффективности методов подбора родительских пар состоят в изменчивости биометрико-генетических параметров. Они вызваны естественными генетическими причинами, такими как взаимодействие «генотип-среда»,- аллоконкуренция растений и неполная гомозиготизация гибридных популяций в расщепляющихся поколениях.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Оценки ранних поколений (Р2, Рз, Г4) не достаточно для надежной экспериментальной проверки эффективности методов подбора пар в селекции мягкой яровой пшеницы. Следует продолжить проверку в поздних поколениях.

2. Для сравнения расщепляющихся популяций мягкой яровой пшеницы по средним значениям признаков — элементов структуры урожайности достаточно провести измерения на 20 растениях с каждой делянки, а для сравнения дисперсий признака оптимально измерять по 30 растений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Нгуен Тхань Туан, Москва

1. Абакуменко A.B., Лыфенко С.Ф. К вопросу методики испытаний озимой пшеницы в контрольном питомнике // Селекция и семеноводство. 1973. №4. - С. 23-24.

2. Абдалла Адам Сулейман Идрис Оценка методов определения стабильности урожайности и сопутствующих показателей сортов яровой пшеницы в Центральном регионе: Дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 М., 2003.

3. Алабушев В.А. О методике комплексного, факторного опыта с расщеплёнными делянками // Сб. науч. тр. Донецкого с.-х. института. — 1972.-Вып. 2.-С .174-178.

4. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях // Уч. по. М.: Академкнига. 2003. - 431с.

5. Алтухов Ю.П., Абрамова А.Б. Мономорфная видоспецифичная ДНК, выявляемая в полимеразной цепной реакции со случайными праймерами // Генетика. -2000. Т.36. №12. С. 1674-1681.

6. Бебянкин В.М. Генетическая детерминация признаков качества зерна и муки яровой мягкой пшеницы / В.М. Бебянкин, С.П. Мартынов, В А. Матвеева, А.И. Седловский // С.-х. биология. 1987. - №1. - С. 13-20.

7. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М.: Колос, 1984.-344с.

8. Бриге, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриге; пер. с. англ. Л.И. Вайсфельд, Ю.И. Дашкевича; под ред. и с предисл. Г.В. Гуляева. М.:1. Колос, 1972. -399с.: ил.

9. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов. М.: Сельхозгиз., 1935.-244с.

10. Вагнер М. Обсуждение вопросов семеноводства. Междунар. с.-х. журнал. - 1965.-№1. - С.108-109.

11. Варенина Е.Т. Гетерозис у озимой пшеницы / Е.Т. Варенина, C.B. Иванова, В.Ф. Костерин // Вестник сельскохозяйственной науки. 1971. -№1. — С.11-18.

12. Ведров Н. Г. Селекция и семеноводство полевых культур: Учеб. пособие. /Н.Г. Ведров. Красноярск, 2000. - 255с.

13. Ведров Н. Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях /Н.Г. Ведров. Красноярск: Изд-во Красноярского унта, 1984. — 240с.

14. Вольф В.Г., Литун П.П. Методические указания по проведению полевых опытов в селекции, семеноводстве и семеноведение. — М.: Колос, 1969. -275с.

15. Генетика культурных растений: зерновые культуры / под ред. В.Д. Кобылянского, Т.С. Фадеевой. Л.: Агропромиздат, 1986. -264с.

16. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, Р,А. Цильке, Б.Г. Рейтер и др. Новосибирск: Наука, 1984.-230с.

17. Голик B.C. Методы и результаты создания сортов яровой пшеницы интенсивного типов: Автореф. дис. доктора с.-х. наук. Харьков, 1986. -52с.

18. Головченко А.П. Особенности адаптационной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья / А.П. Головченко.-Кишель, 2001.-С. 3.-5.

19. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации иизменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика. -2005. Т.41. №4. С. 480-492.

20. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Т. 1. Сорта растений. М., 2010.

21. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики//Генетика. 2002. Т.38. №8. С. 1013-1033.

22. Гриб С.И. Технология селекционного процесса и резервы селекции / С.И. Гриб // Селекция и семеноводство. №7. - С. 15-17.

23. Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство культурных растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. М.: Агропромиздат, 1991. — 463с.

24. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -М.: Агропромиздат, 1987. 448с.

25. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетики цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. -240с.

26. Деревецкий Н.Ф. Опытное дело в растениеводстве. — Кишинёв: Штиинца, 1962. 258с.

27. Добротворская Т.В. Использование многомерной статистики для подбора родительских пар. Экспериментальная проверка на яровой пшенице / Т.В. Добротворская, А.И. Седловский, С.П. Мартынов // Цитология и генетика. 1986. - Т.20, №6. - С. 452-457.

28. Дорофеев В.Ф, Новикова М.В, Градчанинова О.Д. и др. Мировой генфонд озимой пшеницы — на службу селекции // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы: Сб. науч. Трудов / ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 11-19.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351с.

30. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973.

31. Драгавцев В.А. Основы будущих наукоемких селекционных технологий для генетического улучшения полигенных, экономически вахных свойств растений / В.А. Драгавцев // Генетические основы селекции. Уфа. — 2008. - С. 40-60.

32. Драгавцев В.А., К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений // Санкт-Петербург, 2003.

33. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы): Монография. В двух томах. М.: РУДН, 2001. -1488с.

34. Жученко, A.A. Рекомбинация в эволюции и селекции / A.A. Жученко, А.Б. Король. М.: «Наука», 1985. 400с.

35. Закс JI. Статистическое оценивание. — М.: 1976. — 548с.

36. Зыкин В.А. Гибридизация — основа рекомбинационной селекции растений: Методические рекомендации / В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов. Уфа: БНИИСХ, 2001. 68с.

37. Зыкин В.А. Селекция мягкой и твердой яровой пшеницы в Западной Сибири / В.А. Зыкин, В.А. Савицкая // Селекция яровой пшеницы. Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1977. - С.21.

38. Зыкин В.А. Селекция мягкой яровой пшеницы в условиях юга ЗападноСибирской равнины: Автореф, дис. . д-ра с.-х. наук /В.А. Зыкин. -Новосибирск, 1988. — 45с.

39. Зыкин В.А. Системный подход проблемы подбора пар для гибридизации // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1984. С. 3-12.

40. Краснодар, 2002. С. 68-73.

41. Зыкин В.А. Экология пшеницы: Моногр. /В.А. Зыкин, В.П. Шаманий, И.А. Белан. Омск: Изд-во ОмГАУ, 2000. - 124с.

42. Иващенко В.В. Селекционно-генетическая оценка количественных признаков сортов озимой мягкой пшеницы по адаптивности в связи с селекцией на гомеостатичность: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.В. Иващенко. Краснодар, 2002. - 28с.

43. Игонин В.Н. Точность и достоверность оценок в селекционном питомнике яровой пшеницы. Дис. кан. с.-х. наук. МД994. - 132с."

44. Ильина, JI.T. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-востоке: дис.д-ра с.-х. наук в форме научн. Докл. / Л.Г. Ильина; ВАСХНИЛ, Науч.-произв. об-ние «Подмосковье». — Немчиновка, 1986. 36с.

45. Калиненко И.Г., Прищепов С.Н., Зима П.Г. Селекция мягкой озимой пшеницы в селекцентре «Дон» // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы: Сб. науч. Трудов / ВАСХНИЛ. -М.: Агропромиздат, 1989. С. 19-28.

46. Кинчаров А.И. Современные аспекты производства качественного зерна / А.И. Кинчаров // Адаптивные технологии пр-ва качественного зерна взасушливом Поволжье. Саратов, 2004. — С. 211-214.

47. Климачева В.А. Оценка различных признаков яровой пшеницы в селекционном питомнике // М.: Известия ТСХА. 1975. - Вып.6 - С. 4757.

48. Ковтун В.И. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях Юга России. Ростов н/Д, 2002. 320с.

49. Комарова Е.А., Смиряев A.B., Пыльнев В.В. Влияние объема выборки растений на точность сравнения генотипов в полевом опыте. М.: Известия ТСХА. - вып.2, 2007. - С. 73-78.

50. Коновалов Ю.Б. Лошакова В.А. Влияние дорожки в модельном питомнике отбора на элементы структуры урожая растений яровой пшеницы // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур: Сб. науч. трудов. -М., 1978. С. 112-118.

51. Коновалов Ю.Б. Методические указания по проведению полевого опыта на ранних этапах селекции зерновых культур. М.-ТСХА. 1978. 21с.

52. Коновалов Ю.Б. Некоторые итоги изучения методических вопросов селекции полевых культур / Ю.Б. Коновалов // Изв. ТСХА. 1977. - Вып. 6. - С. 50-57.

53. Коновалов Ю.Б. Особенности полевого опыта в ранних звеньях селекционного процесса. М. — ТСХА. 1982. 28с.

54. Коновалов Ю.Б. Отчет по теме «Исследование комплементации продуктивных процессов у пшеницы и селекции яровой пшеницы, ячменя и узколистного люпина» // М.:ТСХА, 2002. 98с.

55. Коновалов Ю.Б. Отчет по теме «Исследование комплементации продуктивных процессов у пшеницы и селекции яровой пшеницы, ячменя и узколистного люпина» // М. :ТСХА, 2003 .-91с.

56. Коновалов Ю.Б., Климачёва В.А. Оценка различных признаков яровой пшеницы в селекционном питомнике // Изв. ТСХА. — 1975. №6. — С.47-57.

57. Коновалов Ю.Б., Назаренко O.K. Оценки линий яровой пшеницы в селекционных питомниках различных типов // Изв. ТСХА. — 1968. №5 — С. 91-104.

58. Коновалов Ю.Б., Соловьева В.Б. «Экспериментальная проработка обоснования нового принципа подбора пар для гибридизации» // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений, Москва, 1995.-С. 113-117.

59. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В. Использование новых показателей для морфофизиологической характеристики сортов яровой пшеницы разных лет селекции // Известия ТСХА. 1987, № 5.

60. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И. Новые морфофизиологические показатели для оценки сортов яровой пшеницы // Доклад ВАСХНИЛ. 1990. № 12. - С. 2-4.

61. Коновалов Ю.Б. Отчет по теме «Исследование комплементации продуктивных процессов у пшеницы и селекции яровой пшеницы, ячменя и узколистного люпина». М.: МСХА, 2003.

62. Коптик И.К. Тромель А.Ф. Коптик Н.И. Экологическая пластичность сортов озимой пшеницы с зональностью распространения в условиях Беларуси // Весщ Акад. аграрн. наук Республики Беларусь. 1996. № 1. — С. 32-36.

63. Коробейников Н.И. Значение анализа комбинационной способности сортов пшеницы как генетического метода и селекционного приема: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.15 / Н.И. Коробейников. -Новосибирск, 1983. — 16с.

64. Краснова Л.И. Биология, селекция, семеноводство озимой пшеницы на Южном Урале / Л.И. Краснова. Оренбург, 2003. - 280с.

65. Кривобочек В.Г. Эффективность отбора на качество зерна в гибридных популяциях F2-F-s яровой мягкой пшеницы / В.Г. Кривобочек // Пробл. повышения качества зерна пшеницы и др. зерн. культур. — М.: 1998. С. 169-174.

66. Кудрявцев A.M. Создание системы генетических маркёров твёрдой пшеницы (T.durum Desf.) и её применение в научных исследованиях и практических разработках: Автореф. дис. д-ра. биол. наук. М.: 2007. — 47с.

67. Кузьменко А.И. Саратовские сорта яровой мягкой пшеницыпрактическая селекция). Саратов, 2005. — 300с.

68. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Агропромиздат, 1985. 270с.

69. Лазаревич C.B. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы. — Минск: Бел. Изд. Тов-о «Хата», 1999. 296с.

70. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика /Я. Лелли// Пер. с англ. Н.Б. Ронис. М.: Колос, 1980. - 384с.

71. Леонтьев СИ. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: Учеб. пособие /СИ. Леонтьев. Омск: Ом СХИ, 1980. - 58с.

72. Литун П.П. Критерий оценки номеров в селекционном питомнике. В сб.: Селекция и семеноводство, Киев, 1973, вып. 25.

73. Лопатина Л.М. Оценка генетической детерминации гомеостаза сортов яровой пшеницы / Л.М. Лопатина, С.А. Клочков // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1995. - №1. - С. 9-12.

74. Лошакова A.A. Об оценке количественных признаков в селекционных питомниках различных типов // Докл. ТСХА. 1976. - Вып. 224. - С.51-55.

75. Лыфенко C.B. Хозяйственно-биологические особенности сортов озимой пшеницы в условиях орошения // Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы: Сб. науч. Трудов / ВАСХНИЛ. -М.: Агропромиздат, 1989. С. 48-57.

76. Мартынов С. П. О генетическом разнообразии сортов мягкой яровой пшеницы / С. П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Селекция и семеноводство. 1998. №3. - С. 2-6.

77. Мартынов С.П. Генеалогический подход к анализу генетического разнообразия зерновых культур с помощью информационно-аналитической системы генетических ресурсов: Методические указания / С.П. Мартынов, Т.В. Добротиорская. СПб.: ВИР, 2006. 87с.

78. Мартынов С.П. Использование многомерной статистики при подборе пар для гибридизации. Сравнение различных оценок генетической дивергенции / С.П. Мартынов, А.И. Седловский, Т.В. Добротворская // Цитология и генетика. 1984. - Т. 18. №2. - С. 105-110.

79. Мережко А.Ф. Исходный материал для создания неполегающих сортов пшеницы и пути его эффективного использования / А.Ф. Мережко // Повышение устойчивости зерновых культур / БНИИОЗ. Жодино, 1979. — С. 96-100.

80. Мережко А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещиваний в селекции пшеницы / А.Ф. Мережко // Бюл. ВИР. Л., 1981. -Вып. 106.-С. 65-69.

81. Мережко А.Ф. Причины поиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений // В книге индентификацированный генофонд растений и селекция, СП.: ВИР — 2005.- 896с.

82. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко.- Санкт-Петербург, 1994. 127с.

83. Митрофанова О. П., Стрельченко П. П., Конарев А. В., Балфорьер Ф. Генетическая дифференциация гексаплоидной пшеницы по данным анализа микросателлитных локусов // Генетика, 2009. Т.45. №11. — С. 1530-1539.

84. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции: Автореф. . доктор дис. М., 1988.

85. Мухордова М.Ч. Влияние генома и плазмона на изменчивость и исследование хозяйственно-ценных признаков яровой пшеницы мягкой в условиях южной лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Омск,00. -16с.

86. Наскидашвили П. Эколого-генетичекие принципы селекции растений /

87. П. Наскидашвили, И. Наскидашвили, М. Наскидашвили, В. Сухишвили, Р. Ли, И. Дзидзишвили // Сообщ. Акад. с.-х. наук Грузи. 2000. - №7. - С. 5456.

88. Нгуен Тхань Туан., Смиряев A.B., Баженова С.С. Влияние объема выборки растений на точность сравнения гибридных форм яровой пшеницы // Известия ТСХА, 2010.- Вып.З С. 127-133.

89. Неттевич Э.Д. Проблемные вопросы селекции зерновых в Нечерноземье // Докл. научн.-практ. конф. М.: Немчиновка, 1991. — С. 126-130.

90. Неттевич Э.Д. Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур: Материалы научной конференции / Э.Д. Неттевич. -Новоивановское (Немчиновка). 2008. - 460с.

91. Неттевич Э.Д. Результаты селекции яровой пшеницы в Московском Селекцентре /Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова, A.A. Шарахов // Селекцияи семеноводство, 1996. № 1-2. - с.2.

92. Неттевич Э.Д., Давыдовова И.В., Павлова О.В., Шарахов A.A. О . совершенствовании сортов яровой пшеницы, возделываемых в Центральном регионе России // Селекция и семеноводство, 2001.- № 3-4. -С. 9-14.

93. Никитенко Г.Ф., Кучугурная О.С. Эффект краевых рядков и точность полевого опыта// Селекция и семеноводство. — 1981. №5. — С.29.

94. Нужный А.Ф. Разработка селекционной сеялки с поперечным высевом: Автореф. дис. кан. с.-х. наук. — Каменная Степь, 1987. 23 с.

95. Орлюк А.П. Физиолого-генетическая модель сорта озимой пшеницы / А.П. Орлюк, А.А Корчинский. — Киев: Выща школа, 1989. — 71с.

96. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. Т.28. №1. С. 93-114.

97. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.В и др. Растениеводство. М: Колос, 1997. - 447с.

98. Потокина Е.К. Современные методы геномного анализа в исследованиях генетики количественных признаков у растений. Обзор / Е.К. Потокина, Ю.В. Чесноков // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 2005. №3. — С. 3-18.

99. Пришепов С.Н. Исходный материал для селекции сортов озимой пшеницы интенсивного типа / С.Н. Пришепов, A.B. Гуреева, А.И. Самофалов // Сборник докладов научно-практической конференции. -Зерноград, 2001.-С. 177-180.

100. Пустовойт B.C. Избранные труды. М.: Колос, 1966. - 342с.

101. Пухальский В. А. Генетический мониторинг сортов мягкой и твёрдой пшеницы // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. Новосибирск, 2005. С. 13-40.

102. Пшеница и ее улучшение / Л.П. Рейтц, Е.Р. Моррис, Э.Р. Сире и др.; Пер. с англ. М.: Колос, 1970. - 520 с.

103. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, М.М. Якубцинер, М.И. Руденко и др. -Л.: Колос, 1976.-487с.

104. Пыльнев B.B. Закономерности эволюции озимой пшеницы в результате селекции: Дис. . доктора биол. Наук. М., 1997.

105. Пыльнев В.В. Особенности микроэволюции озимой пшеницы в результате селекции // Развитие научных идей академика Петра Ивановича Лисицына. Сборник трудов. -М.: ВНИИМП, 2003. С. 178-193.

106. Пьянов В.П. Рост, развитие и формирование урожая сортов яровой пшеницы различных биотипов в условиях южной лесостепи Омской области: Атореф. дис. канд. с.-х, наук /В.П. Пьянов. Омск, 1981, - 42 с.

107. Райская H.H. Кластерный анализ и его применения / H.H. Райская, А.Т. Терёхин, A.A. Френкель // Заводская лаборатория. 1972. Т. 38. Вып. 10. — С. 1222-1228.

108. Роговский Ю.А., Исаева Л.В. Влияние межделяночной дорожки на урожайность испытуемых сортов // Селекция и семеноводство. 1978. -№2. - С. 46-48.

109. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высшая школа, 1974.-243с.

110. Рутц Р.И. Прогноз общей комбинационной способности пшеницы по результатам изучения родительских компонентов / Р.И. Рутц // Селекция и семеноводство. Новосибирск. - 1980. - С. 5-11.

111. Самофалова, Н.Е. Итоги селекции озимой тургидной пшеницы на Дону / Н.Е. Самофалова, Н.П. Иличкина, В.И Ковтун // Сборник докладов научнопрактической конференции. Зерноград, 2001. - С. 186-191.

112. Седловский А.И. Методы подбора родительских пар для скрещивания самоопыляющихся культур / А.И. Седловский, Л.Н. Тюпина // Биологические основы селекции зерновых культур. Алматы. — 1996.-С. 64-68.

113. Селекция яровой пшеницы в ГНУ Владимирский НИИСХ // http://dsx.avo.ru/index2.php?option=comcontent&task=view&id=89& pop=l&page=0&Itemid=89.

114. Семенов В.И. Методы искусственного отбора и их генетическое обоснование / В.И. Семенов // Генетические методы в селекции растений. -М.: Колос, 1974.-С. 147-163.

115. Сергеева А.И. Качества зерна, смесительная способность и адаптивность сортов и линий озимой пшеницы в связи с селекцией: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / А.И.Сергеева. Саратов, 2007. - 23с.

116. Синицын С.И. Пути решения проблемы производства высококачественного зерна пшеницы на юге Западно-Сибирской равницы: дис. на соис. уч. степени д-ра с.-х. наук (в виде доктора) / С.И. Синицын. -Омск, 1995.-90с.

117. Синякова Л.А. Изменение структуры растения в онтогенезе в связи с условиями выращивания // Науч. техн. бюл. ВСГИ. - 1972. - Вып.20. - С. 60-63.

118. Смиряев A.B. Анализ сходства генотипов по эколого-онтогенетической изменчивости ростового признака // Генетика. — 1997, Т.ЗЗ. — С. 61-67.

119. Смиряев A.B. Биометрико-генетический анализ несходства генотипов. Модель и параметры // Генетика. 2008. Т.44. № 2. - С. 269-275.

120. Смиряев A.B., Кильчевский A.B. Генетика популяций и количественных признаков // М: «КолосС». 2007. - 272с.

121. Смиряев A.B., Мартынов С.П., Кильчевский A.B. Биометрия для генетики и селекции растений. — М.: Изд во МСХА, 1992. - 269с.

122. Смиряев A.B., Пыльнев В.В. Биометрико-генетический анализ несходства генотипов в диаллельном скрещивании яровой пшеницы // Генетика. 2008. Т.44. - С. 276-282.

123. Смиряев A.B., Пыльнев В.В., Тао Юн-Шен. Сопоставление параметров относительной изменчивости ростовых признаков и генетического сходства сортов озимой пшеницы // Генетика, 1997. Т.44. — С. 67-68.

124. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции // М.: Наука. 1985. - 272с.

125. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции // Вестн. АНСССР, 1982. № 11. - С. 18-29.

126. Сухоруков А.Ф. Селекция зимостойких сортов озимой пшеницы в Самарском НИИСХ / А.Ф. Сухоруков // Научные труды Краснодарского НИИСХ. Краснодар, 1996. - С. 29-33.

127. Сюков В.В. Методы подбора родительских пар для гибридизации у самоопыляющихся растений // Самара, 2007. — 84с.

128. Тарарина В.В. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы разных лет селекции в ЦРНЗ РСФСР: Автореф. . канд. дис. ТСХА, 1989.

129. Тимофеев A.A. Изменчивость количественных признаков мягкой яровой пшеницы в селекционном процессе // Селекция и семеноводство с.-х. к-р. Новосибирск, 1996.-С. 187-195.

130. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1974. - 184с.

131. Федин М.А., Силис Д.Я. Определение взаимодействия генотип-среда // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. — М.: ВНИИТЭСХ, 1973. -С. 58-62.

132. Хавкин Э.Е. Молекулярная селекция растений: ДНК-технологии создания новых сортов сельскохозяйственных кудьтур // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. -2003. №3. С. 26-41.

133. Хлесткина Е.К., Салина Е.А. SPN-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы // Генетика, РАН, 2006. Т.42. С. 725-736 .

134. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири: Автореф. дис. д-ра с.-х наук / P.A. Цильке / Всесоюз. ин-т растениеводства. СПб., 1993. - 17с.

135. Черныш М.Ф. Опыт применения кластерного анализа // Социология. -2000. №12.-С. 129-138.

136. Вып 2.- Благовещенск: изд-во ДальГАУ, 1996. С. 54-57.

137. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук /В.П. Шаманин. Новосибирск, 1994. — 36с.

138. Шаманин В.П., Чернаков В.М., Трущенко А.Ю. и др. Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. Новосибирск, 2005.-С. 204-220.

139. Шехурдин А.П. Избранные сочинения / А.П. Шехурдин. — М.: Сельхозидат, 1961. 328с.

140. Шимко В. Е., Кульминская И. В., Калитухо Л. Н., Гордей И. А. Сравнительный анализ показателей фотосинтеза продуктивности у гибридов F2 Озимой ржи // Институт генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси, Минск, 2008 г.

141. Шмальц X. Селекция растений. М.: Колос, 1973. 296с.

142. Яровая пшеница в Восточной Сибири (биология, экология, селекция и семеноводство, технология возделывания) /Н.Г. Ведров, В.Е. Дмитриев, EJVL Нестеренко и др.; Под ред. Н.Г. Ведрова. Красноярск: Краснояр. гос. аграр. ун-т, 1998. - 312с.

143. Andersen J.R., Lübberstedt Т. Functional markers in plant // TRENDS in Plant Sciense. 2003. V.8. №.11. P.554-560.

144. Autrique E., Nachit M.M., Monneveux P., Tanksley S.D., Sorrells M.E. Genetic diversity in durum wheat based on RFLPs, morphophysiological traits,and coefficient of parentage // Crop Sei. 1996. V. 36. P. 735-742.

145. Autrique, E. Genetic diversity in durum wheat based on RFLPs, morphophysiological traits, and coefficient of parentage / E. Autrique, M.M. Nachit, P. Monneveux et al. // Crop Sei., 1996. Vol. 36. № 1. - Pp. 735-742.

146. Barbosa-Neto J.F. Prediction of heterosis in wheat using coefficient of parentage and RFLP-based estimates of genetic relationship / J.F. Barbosa-Neto, M.E. Sorrels, G. Cisar // Genome. 1996. - Vol. 39. №3. - Pp. 1142-1149.

147. Barrett B.A., Kidwell K.K. AFLP-based genetic diversity assessment among wheat cultivars from the Pacific Northwest. // Crop Sei. 1998. V. 38. P. 12611271.

148. Barrett B.A., Kidwell K.K., Fox P.N. Comparison of AFLP and pedigree-based genetic diversity assessment methods using wheat cultivars from the Pacific Northwest // Crop Sei. 1998. V. 38. P. 1271-1278.

149. Beales J., Laurie D. A., Devos K. M. Allelic variation at the linked API and PhyC loci in hexaploid wheat is associated but not perfectly correlated with vernalization response // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 110. P. 1099-1107.

150. Bonjeam A.P., Angus W.J. The world wheat work, a histoiy of wheat breeding. London - Paris - New York. - 2001. - 1132p.

151. Bonnett D.G., Rebetzke G.J., Spielmeyer W. Strategies for efficient implementation of molecular markers in wheat breeding // Molecular Breeding. 2005. V.15. P. 75-85.

152. Boyko E., Starkey S., Smith M. Molecular genetic mapping of Gby, a new greenbug resistanse gene in bread wheat // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. p.1230-1236.

153. Breyne P., Boerjan W., Gerats Т., Van Montagu M., Van Gysel A. Applications of AFLP in plant breeding, molecular biology and genetics // Belg. J.Bot., 1997. Vol.129. №2. — P. 107-117.

154. Burkhamer R.L. Predicting progeny variance from parental divergence in hard red spring wheat / R.L. Burkhamer, S.P. banning, R.J. Martens et al. // Crop Sci., 1998.-Vol. 38. №1.-Pp. 243-248.

155. Burkhamer R.L., banning S.P., Martens R.J., Martin J.M. Talbert L.E. Predicting progeny variance from parental divergence in hard red spring wheat // Crop Sci. 1998. V.38. P. 243-248.

156. Campbell A.W., Daggard G., Bekes F., Pedler A., Sutherland M.W., Appels R. Targetting AFLP-DNA markers to specific traits and chromosome regions // AustraU.agr.Res.,2001.-Vol.52. -№11/12.-P. 1153-1160.

157. Cao W., Hughes G.R., Ma H., Dong Z. Identification of molecular markers for resistance to Septoria nodorum blotch in durum wheat // Theor. Appl. Genet. -2001. V. 102. p.551-554.

158. Chen H.B. Plant genetic resources: Genetic diversity assessment among wheat cultivars from the Pacific Northwest / H.B. Chen, J.M. Martin, M. Lavin, L.E. Talbct // Crop Sci. 1994. - Vol.34. - P. 1628-1632.

159. Chen H.B., Martin J.M., Lavin M., Talbert L.E. Genetic diversity in hard red spring wheat based on sequence-tagged-site PCR markers // Crop Sci. 1994. V. 34. P. 1628-1632.

160. Chen X.-M., He Z.-H., Shi J.-R., Xia L.-Q., Rick W., Zhou Y., Jiang G.-L.

161. Genetic diversity of high quality winter wheat varieties (lines) based on SSR markers // Acta agron.sinica, 2003. Vol.29. - №!.- P. 13-i 9.

162. Cherukuri D. P., Gupta S. K., Charpe A., Koul S., Prabhu K. V., Singh R. B., Qazi Haq M. R. Molecular mapping of Aegilops speltoides derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat // Euphytica. 2005. V. 143. P. 19-26.

163. Christiansen M. J., Feenstra B., Skovgaard I. M., Andersen S. B. Genetic analysis of resistance to yellow rust in hexaploid wheat using a mixture model for multiple crosses // Theor. Appl. Genet.-2006. V. 112. P. 581-591.

164. Chu C.G., Faris J. D., Friesen T. L., Xu S. S. Molecular mapping of hybrid necrosis genes Nel and Ne2 in hexaploid wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P. 1374-1381.

165. Cruzan M.B. Genetic markers in plant evolutionary ecology // Ecology. -1998. V. 79. P. 400-412.

166. Davila J.A., Sanchez de la Hoz M.P., Loarce Y., Ferrer E. The use of random amplified microsatellite polymorphic DNA and coefficient of parentage to -determine genetic relationships in barley // Genome. 1998. V. 41. P. 477-486.

167. Dweikat I., Ohm H;, Patterson F., Cambron S. Identification of; RAPD markers for 11 Hessian fly resistance genes in wheat // Theor. Appl. Genet. -1997. V. 94. P. 419-423.

168. Dweikat I., Zhang W., Ohm H. Development of STS markers linked to Hessian fly resistance gene H6 in wheat // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P.766-770.

169. Ellis M. H., Rebetzke G. J., Azanza F., Richards R. A., Spielmeyer W. Molecular mapping of gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheat // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 111. P.423-430.

170. Ellis M.H., Spielmeyer W., Gale K.R., Rebetzke G.J., Richards R.A. "Perfect" markers for the Rht-Blb and Rht-Dlb dwarfing genes in wheat // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 1038-1042.

171. Foltyn, J. Volba hodnot zakladnich vynosovych prvku rodicovskeho paru a klasovych vyberu hybridu psenice / J. Foltyn, M. Skorpik // Genet, a Slecht., 1990. R.26. C.2. - S. 143-150.

172. Griinberg A.M. Amplified fragment length polymorphism in a selected sample of soft red winter wheat / A.M. Griinberg, J.M. Costa, R.J. Kratochvil // Cereal Res.Commun., 2001. Vol. 29. - P. 251-258.

173. Nei M. Mathematical models for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W. H. Li // Proc. Natl.Acad.Sci.USA. -1979. Vol.76. - P. 5269-5273.

174. Guo R.X., Sun D.F., Tan Z.B., Rong D.F., Li C.D. Two recessive genes controlling thermophotoperiod-sensitive male sterility in wheat // Theor. Appl. Genet. 2006. V. 112. P.1271-1276.

175. Hayman B.I. The theory and analysis of variance of diallel crosses // Genetics. 1958. V. 43. P. 63-85.

176. Hegde S.G., Valkoun J., Waines J.G. Genetic diversity in wild wheats and goat grass // Theor. Appl. Genet.-2000. V. 101. P.309-316.

177. Henry R.J. ed. Plant Genotyping // CABI Publishing 2001.

178. Huang X.Q., Borner A., Roder M.S., Ganal M.W. Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 105. P. 699-707.

179. Huang X.Q., Roder M. S. Molecular mapping of powdery mildew resistance genes in wheat: A review // Euphytica. 2004. V. 137. P.203-223.

180. Iwaki K.5 Nishida J., Yanagisawa T., Yoshida H., Kato K. Genetic analysis of Vrn-Bl for vernalization requirement by using linked dCAPS markers in bread wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P.571-576.

181. Joshi C.P., Nguyen H.T. RAPD (random ampliend polymorphic DNA) analysic based intervarietal genetic relationsphips among hexaploid wheat // Plant Sci. 1993. V.93. P. 95-103.

182. Karp A., Seberg O., Buiatti M., Molecular techniques in the assessment of botanical diversity//Ann. Bot. 1997. V. 78. P. 143-149.

183. Khlestkina E. K., Huang X. Q., Quenum F.J.B., Chebotar S., Roder M. S., Borner A. Genetic diversity in cultivated plants—loss or stability? // Theor. Appl. Genet-2004. V 108. P. 1466-1472.

184. Kim H.S. Genetic diversity in Eastern U.S. soft winter wheat (Triticum aestivum L.em.Thell.) based on RFLPs and coefficient of parentage / H.S. Kim, R.W. Ward // Theor. Appl. Genet. 1997. - Vol. 94. №1. - Pp. 472-479.

185. Kim H.S., Ward R.W. Patterns of RFLP-based genetic diversity in germplasm pools of common wheat with different geographical or breeding program origins // Euphytica. 2000. V. 115. P. 197-208.

186. Liu X.M., Smith C.M., Gill B.S. Identification of microsatellite markers linked to Russian wheat aphid resistance genes Dn4 and Dn6 // Theor. Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1042-1048.

187. Loveless M. D, Hamrick J. L. 1984. Ecological determinants of genetic structure in plant populations // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1984. V. 15. P. 65-95.

188. Martin, J.M. Diversity among North American spring barley cultivars based on coefficient of parentage / J.M. Martin, T.K. Blake, E.A. Hockett // Crop Sci. 1991. - Vol. 31. № 5.-Pp. 1131-1137.

189. Mohan M., Nair S., Bhagwat A., Krishna T.G., Yano M., Bhatia C.R., Sasaki T. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants // Molecular Breeding. 1997. V.3. P. 87-103.

190. Myburg A.A., Cawood M., Wingfield B.D., Botha A.M. Development of RAPD and SCAR markers linked to the Russian wheat aphid resistanse gene Dn2 in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998. V.96. P. 1162-1169.

191. Nagaoka T, Ogihara Y. Applicability of inter-simple sequence repeat polymorphisms in wheat for use as DNA markers in comparison to RFLP and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 597-602.

192. Nevo E., Beiles A., Krugman T. Natural selection of allozyme polymorphisms a microgeographical differentiation by edaphic, topographical, and temporal factors in wild emmer wheat (Triticum dicoccoides) // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 76. p.737-752.

193. Ni Z.-F., Zhang Y.-R., Liang R.-Q., Liu G.-T., Sun Q.-X. Genetic diversity of D-genome revealed by SSR markers in wheat (Triticum aestivum L.) // Acta agron.sinica, 2003. Vol.29. - №1. - P. 145-151.

194. Ozkan H., Brandolini A., Schafer-Pregl R., Salamini F. AFLP Analysic of a Collection of Tetraploid Wheats Indicates the Orgin of Emmer and Hard Wheat Domestication in Southeast Turkey // Mol. Biol. Evol. 2002. V.19. №10. P. 1797-1801.

195. Poehlman J.M., Sleper D.A. Breeding Field Crops // Iowa State University Press. 1995.

196. Powell W., Machray G.C., Provan J. Polymorphism revealed by simple sequence repeats // Trends Plant Sci. 1996. V.7. P.215-222.

197. Rafalski A J. Novel genetic mapping tools in plants: SNPs and LD-based approaches // Plant Science, 2002. Vol.162. - P. 329-333.

198. Rajaram S. Approaches for breaching y celd stagnation in wheat / S. Rajaram // Genome. 1999. - Vol. 42. №4. - P. 629-634.

199. Raman H., Raman R., Wood R., Martin P. Repetitive indel markers within the ALMT1 gene conditioning aluminium tolerance in wheat (Triticum aestivum L.) //Mol. Breeding. 2006. V.18. P.171-183.

200. Reif J.C. Genetic and mathematical properties of similarity and dissimilarity coefficients applied in plant breeding and seed bank management / J.C. Reif, A.E. Melchinger, M. Frisch // Crop Sci. 2005. - Vol.45. - P. 1-7.

201. Reynolds J. Estimation of the coancestry coefficient: Basis for a short-term genetic distance / J. Reynolds, B.S. Weir, C.C. Cocker-ham // Genetics, 1983. -Vol.105.-P. 767-779.

202. Romani M., Borghi B., Aiberici R., Delogu G., Hesselbach J. and Salamini F. Intergenotypic competition and border effect in bread wheat and barley // Euphvtica, 1993. Volume 69, Numbers 1-2. P. 19-31.

203. Romani M., BorghiB., Aiberici R., Delogu G., Hesselbach J. and Salamini F. Intergenotypic competition and border effect in bread wheat and barley 11 Euphvtica, 1993. Vol.69, №1-2. - P. 19-31.

204. Salamini F. Okzan H., Brandilini A., Schafer-Pregl R., Martin W. Genetics and geography of whild cereal domestication in the Near East // Nature. 2002. V.3. P.429-441.

205. Siedler H., Messmer M.M., Schachermayr G.M., Winzeler H., Winzeler M., Keller B. Genetic diversity in European wheat and spelt breeding material based on RFLP data// Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88 P. 994-1003.

206. Souza E. Parentage analysis of International Spring Wheat Yield Nurseries 17 to 27 / E. Souza, P.N. Fox, B. Skovmand // Crop Sci. 1998. - Vol. 38. № 1. -Pp. 337-341.

207. Spooner D., van Treuren R., de Vicente M.C. Molecular markers for genbank management // IPGRI Technical Bulletin. -2006. No. 10. 136 p.

208. Thormann C.E., Ferreira M.E., Camargo L.E.A., Tivang J.G., Osborn T.C. Comparison of RFLP and RAPD markers to estimating genetic relationshipswithin and among cruciferous species I I Theor. Appl. Genet. 1994. V. 88. P. 973-980.

209. Thorpe J.P. Enzyme variation and taxonomy: the estimation of sampling errors in measurements of interspecific genetic similarity // Biological Journal of the Linnean Society. 1979. V. 11. P. 369-386.

210. Van Beuningen L.T. Genetic diversity among North American spring wheat cultivars: III. Cluster analysis based on quantitative morphological traits / L.T. Van Beuningen, R.H. Bush // Crop Sei. 1997. - Vol.37. №2. - Pp. 981-988.

211. Vedder C. Die Trennung von Kornproteinen mit Hilfe der Elektrophorese als Hilfsmittel bei Elternwahl und Selektion in der Selbstbefruchterzuchtung am Beispiel des Winterweizens: Inaugural-Diss. Bonn, 1992. 91p.

212. Yang Z.P., Gilbertl J., Somers D.J., Fedak G., Procunier J.D., McKenzie LH. Marker assisted selection of Fusarium head blight resistance genes in two doubled haploid populations of wheat // Molecular Breeding. 2003. V. 12 P. 309-317.

213. Zeder M.A., Emshwiller E., Smith B.D., Bradley D.G. Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology // Trends in Genetics. 2006. V. 22. N. 3. P. 139-155.

214. Zhou W., Kolb F.L., Domier L.L., Wang S. SSR markers associated with fertility restoration genes against Triticum timopheevii cytoplasm in Triticum aestivum // Euphytica. 2005. V.141. P.33-40.

Информация о работе

Нгуен Тхань Туан
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Подбор пар для гибридизации яровой пшеницы на основе морфофизиологического и биометрико-генетического методов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы