Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии (фауна, биология, зоогеография, морфология, филогения, систематика)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии (фауна, биология, зоогеография, морфология, филогения, систематика)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ И ГЕНОФОНДА ЖИВОТНЫХ

----------V I I____________________________________________ _

На правах рукописи УДК 595.764 (574/5)

НИКОЛАЕВ Георгий Владимирович

ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ ЖУКИ КАЗАХСТАНА И СРЕДНЕЙ АЗИИ (фауна, биология, зоогеография, морфология, филогения, систематика)

03.00.09 - энтомология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Алматы, 1996

Работа выполнена в Институте зоологии и генофонда животных НАН РК и на кафедре зоологии и ихтиологии Казахского Государственного Национального Университета им. Аль-Фараби

Ведущая организация:

Казахский НИИ защиты растений Казахской Академии сельскохозяйственных наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К. А. ДЖАНОКМЕН; доктор биологических наук, проф. И. А. КОСТИН; доктор биологических наук Г.И. САВОЙСКАЯ.

Защита состоится "_" марта 1996 г. в 14.00 часов на заседании Специализированного совета Д 53.23.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте зоологии и генофонда животных НАН РК по адресу: 480032, г. Алматы, 32, Академгородок, Институт зоологии и генофонда животных НАН РК.

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии и генофонда животных НАН РК.

Автореферат разослан "_" января 1996 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Пластинчатоусые жуки -богатое видами и всесветно распространенное надсемейство отряда жесткокрылых. Многие виды группы играют важную роль как в биоценозах, так и в хозяйственной деятельности человека. Среди растительноядных видов известны первостепенные вредители сельскохозяйственных культур. Это целый ряд жуков-кравчиков (род Lethrus), семиреченский мраморный, белый и вредный хрущи (виды рода Polyphylla), майские жуки (виды рода Melolontha), июньский хрущ или нехрущ (Rhizotrogus solst¡tialis)v\ хлебные жуки (виды рода Anisoplia), против которых в Казахстане проводятся истребительные мероприятия [12, 13, 17, 23, 28, 30, 39, 45, 46]. Ряд видов, объедая цветки, могут выступать как вредители декоративного садоводства, но с другой стороны эти же виды служат и опылителями растений. Закапывая помет позвоночных животных в почву, виды-копрофаги выступают как конкуренты ряда паразитических двукрылых. Одновременно они улучшают условия для произрастания пастбищных растений и повышают естественное плодородие почвы. Важную роль санитаров играют жуки-троксы, уничтожая остатки погибших млекопитающих и птиц. Однако, наряду с этим, жуки-копрофаги могут иметь значение и как переносчики некоторых заболеваний человека и сельскохозяйственных животных.

Н еобх о д и мо у по мя нут ь, чт о сред и пласт инчат оу с ых ест ь виды, служащие украшением природы. Они взяты под защиту и включены в «красные книги».

Чрезвычайно своеобразна фауна пластинчатоусых Казахстана и Средней Азии. Более половины известных отсюда видов -эндемики; наряду с эндемичными видами здесь найдены эндемики и более высокого ранга: подроды, роды и даже эндемичная триба Thinorycteñni.

Видовой состав пластинчатоусых исследуемого региона был изучен недостаточно: практически ежегодно здесь уточнялись ареалы уже известных видов или описывались новые. Но до последнего времени не было цельной картины фауны пластинчатоусых Средней Азии. За исключением Кыргызстана, где в течение многих лет пластинчатоусые жуки планомерно изучались А.И. Проценко, и фауне республики были посвящены 2 монографии (Проценко, 1968; 1976), фауны других государств Средней Азии оставались изучены лишь фрагментарно. Относительно полные списки были опубликованы

для Таджикистана (Медведев и Лопатин, 1961) и Туркменистана (Мушкамбарова, 1977). По фауне Узбекистана имелись лишь отдельные статьи, а для такой громадной по площади и обладающей всем набором высотных поясов (от пустынь до альпийских лугов) территории как республика Казахстан имелась лишь одна сводка начала века, посвященная жукам Уральской области (Журавлев, 1914). Общедоступные определители по фауне региона отсутствовали.

До сих пор нет единого мнения о ранге таксонов, составляющих эту группу жуков. Большинство колеоптерологов рассматривают пластинчатоусых как надсемейство, но ряд систематиков склонны повышать ранг почти всех надродовых таксонов пластинчатоусых и считать этих жуков даже группой надсемейств (Machatschke, 1959; Balthasar, 1963).

Таксономические признаки, на основании которых строится система группы, охватывают относительно небольшое число морфологических особенностей, которые можно выявить лишь на ре-центных видах. Отпечатки ископаемых видов до сих пор практически не использовались для построения филогении и обоснования на ее основе системы группы.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цели настоящей работы -составить обобщенную картину фауны пластинчатоусых жуков Казахстана и государств Средней Азии; выявить основные особенности биологии видов группы на изучаемой территории и их географического распространения; найти признаки, пригодные для разграничения не только рецентных, но и ископаемых таксонов пластинчатоусых жуков; предложить филогенетически обоснованную систему группы.

Для этого было необходимо решить следующие задачи: ^собрать, проанализировать и обобщить все литературные данные о фауне группы на исследуемой территории, изучить коллекционные материалы как по рецентным, так и по ископаемым видам, хранящиеся в доступных нам коллекциях, и провести фаунистические сборы видов группы; 2) проанализировать связь образа жизни с принадлежностью видов к таксонам более высокого ранга с тем, чтобы понять закономерности формирования различного образа жизни и возможности заселения пластинчатоусыми жуками аридных районов; 3) у современных видов изучить изменчивость признаков, наиболее часто сохраняющихся на отпечатках ископаемых видов, и

выявитьтенденции вхарактере их изменчивости; 4)систему группы, построенную на основе признаков имаго, дополнительно обосновать признаками преимагинальных стадий________

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые дана цельная картина фауны пластинчатоусых жуков Казахстана и Средней Азии. Отсюда выявлено около 580 видов, относящихся к 87 родам, 18 подсемействам и двум семействам [46]. Более 40 рецентных видов описаны как новые для науки [3, 4, 6, 7, 10, 11, 15, 18-20, 24, 25, 27, 31, 32, 36-38, 46, 49]; 100 названий сведены в синонимы [4, 7, 14, 20, 46]; восстановлены 9 названий ранее ошибочно сведенные в синонимы; изменен статус 10 таксонов преимущественно ранга рода [9, 26, 33]; около 10 видов впервые указаны для Средней Азии [14, 22, 34], 2 вида - для Азии и 1 - для Европы [14]. Описаны неизвестные ранее личинки ряда видов и родов [8,9,21,35,43]; изучена биология имаго и преимагинальных стадий [2, 9, 21, 29, 35, 41, 54].

Обобщены данные о мезозойских представителях надсемей-ства: номинальные виды семейства Scarabaeidaeсгруппированы в 7 родов, 3 из которых описаны как новые. Описаны 14 новых видов из мезозоя Азии, в том числе 2 вида с территории Казахстана. Среди нижнемеловых Scarabaeidae описаны представители двух вымерших подсемейств и двух рецентных: Ochodaeinae{2 вида, отнесенные к 1 роду новой трибы) и Aphodiinae(2 вида отнесенные к новому роду трибы Aegialiini). Впервые в мезозое найдены представители семейства Lucanidae (новый род, который был идентифицирован как относящийся к подсемейству Aesalinae) [46].

Предложена филогенетически обоснованная система надсе-мейства, включающая в себя как рецентные, так и ископаемые таксоны надродового ранга.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Таксоны надродового ранга четырех подсемейств (Bolboceratinae, Hybosori-пае, Ochodaeinae и Aphodiinae) обработаны в объеме мировой фауны [5, 33, 53, 65, 67].

Показана возможность независимого формирования внешне сходных сложных морфологических структур на базе выполнения сходных функций в филогенетически далеких отрядах насекомых [40].

Уточнены факторы, способствующие формированию у видов насекомых оотрофной редукции крыльев. Для пластинчатоусых

жуков, среди которых неизвестно расселение видов на преимаги-нальных стадиях, это большой процент гибели преимагинальных стадий (преимущественно личинок) из-за неблагоприятных условий во время развития [41]. Гибель личинок может быть вызвана длительными сроками развития, деятельностью паразитов и хищников, а также переходом к жизни в аридные районы.

В формировании фауны аридных районов большую роль сыграла способность ряда видов пластинчатоусых жуков накапливать во время личиночного развития запасы питательных веществ, достаточные для формирования хотя бы одной кладки яиц без дополнительного питания [41]. Эта же особенность позволяет видам не только успешно проникать в аридные ландшафты, но и сдвигать активность жуков на сроки, неблагоприятные для питания имаго [53].

Определительные таблицы, составленные для 85 родов в объеме фауны Средней Азии и Казахстана, а для 2 родов в объеме фауны Казахстана [46], позволяют работникам службы защиты растений и карантинной инспекции определить более 90% видов фауны Средней Азии и практически все известные из района исследования роды. Наличие тотальных рисунков для представителей 86 родов облегчает пользование определительными таблицами для начинающих работников.

АПРОБАЦИЯ И ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ. По защищаемой теме опубликованы 2 монографии [42,46] и 63 статьи в различных изданиях: стран Восточной и Центральной Европы (8), Москвы и Ленинграда (28), Казахстана (24), других городов России и стран СНГ (3) и 1 статья находится в печати.

Сообщения по теме доклада были сделаны на VI, VIII и IX съездах ВЭО (Ленинград, 1974, Киев, 1985, Ленинград, 1989), Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), XII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988) и заседаниях Казахстанского отделения ВЭО (1985, 1987, 1990, 1991 гг).

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

Фауна пластинчатоусых Казахстана и государств Средней Азии состоит не менее чем из 574 видов, относящихся к 87 родам, сгруппированным в 18 подсемейств и 2 семейства. Подавляющее большинство видов относятся к 6 подсемействам семейства Бсага-baeiclae(Geotrupinae-83, АрЬюсШпае-171, БсагаЬаеюае-Ы, Ме1о1оп-Шпае - 82, Rufe//nae - 41, СеЮпИпае - 28).

Большинству групп пластинчатоусых жуков свойственна забота имаго о потомстве, заключающаяся в откладке яиц в места, богатые веществами, служащими кормом для личинок, или даже специальная заготовка таких веществ для питания каждой из личинок. С заботой имаго о потомстве связана степень редукции крыльев: у видов, запасающих кормдпя личинок или откладывающих яйца в вещества, служащие личинкам кормом, оба пола бескрылы в одинаковой степени. Оотрофная редукция крыльев (когда бескрылы только самки) свойственна видам не проявляющим заботу о запасе корма для личинки.

Основная особенность биологии, позволившая видам успешно освоить аридные и семиаридные ландшафты исследуемой территории - переход имаго к афагии. Первым шагом в этом процессе была способность к откладке яиц без дополнительного питания.

Из 574 видов, зарегистрированных натерритории Казахстана и государств Средней Азии, более половины (357) - эндемики рассматриваемой территории. Наибольший процент эндемичных видов содержат роды, характерные для Палеарктики и сформировавшиеся в аридных или семиаридных условиях. Из родов, встречающихся в двух зоогеографических областях, наибольший процент эндемичных видов дают роды, известные из Палеарктики и Индо-Малайской области.

Свойственная практически всем крупным таксонам надродо-вого ранга параллельная изменчивость ряда морфологических признаков, не позволяет построить филогенетически обоснованную систему на основании относительно небольшого количества таксономических признаков. Выделенные на основании таких признаков группы, какправило, являются либо полифилетическими.либопара-филетическими. Для построения «естественной» системы пластинчатоусых жуков необходимо пользоваться методикой реконструкции «вида - основателя» группы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

1.1. МАТЕРИАЛ

Фактическую основу работы составило изучение экземпляров, хранящихся в коллекциях Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), ИЗиГЖ НАН РК (Алматы), Таджикского государственного университета (Душанбе), Института зоологии АН Туркменистана (Ашгабат) и собственные сборы, проводившиеся с 1960 г. по 1993 г. в различных районах Казахстана и государств Средней Азии. Отдельные типы были получены из Венгерского Естественно-исторического Музея (Будапешт), Зоологического музея Университета им. Гумбольдта (Берлин), Немецкого Института исследований по защите растений (Берлин-Далем), Зоологического музея МГУ, Института биологии АН Кыргызстана (Бишкек), Государственного музея Дрездена, Одесского государственного университета. Ископаемые виды были получены на обработку из Палеонтологического института РАН (Москва); представители отдельных экзотических групп, не представленные в научных учреждениях бывшего СССР, были получены для изучения от Карлтонского университета (Оттава), Университетов штатов Орегон и Небраска и Туринского университета.

Большинство типовых экземпляров рецентных видов, описанных автором из Казахстана и государств Средней Азии, хранятся в коллекциях Зоологического института РАН; часть паратипов в коллекциях ИЗиГЖ НАН РК и в коллекциях учреждений, предоставивших материал для обработки. Типы всех ископаемых видов - в коллекциях Палеонтологического института РАН.

1.2. МЕТОДИКИ

Методики сбора, монтированияихранениярецентных насекомых общепринятые в энтомологических исследованиях. Для изучения жилкования рецентных видов изготовлялись временные препараты крыльев, которые помещались между двух предметных стекол. При помощи фотоувеличителя достигалось однотипное для всех препаратов увеличение и делались рисунки. Отпечатки ископаемых видов изучались при помощи микроскопов МБС; для изготовления рисунков делались фотографические отпечатки с изучаемых видов. Для обоснования родственных связей таксонов использовались методики кладистического анализа. На основании выявленных плезиотипических признаков сделаны попытки восстановить облик

«вида-основателя» для каждой из рассматриваемой групп (Понома-ренко, 1988; Расницын, 1988).

2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ

К настоящему времени стерритории бывшего СССР известно около 1000 видов пластинчатоусых жуков, относящихся к 2 семействам [50, 51]. Фауна рассматриваемой территории также содержит виды обоих семейств (всего 574 вида), относящиеся к 87 родам [46]. Данные о составе фауны региона представлены в таблице 1.

Таблица 1

Состав фауны пластинчатоусых жуков Казахстана и Средней Азии

Семейства, Число родов в подсемей- Число видов (%)

подсемейства стве, (в семействе), [в

том числе эндемичных*] Всего Эндемичных

¡.исапШае: (4) 6 0

1исап\пае 3 5 0

Эупйез'тае 1 1 0

БсагаЬаеШае: (83) [13*] 568 357 (63%)

Во1Ьосегайпае 2 2 1 (50%)

Ос1юс1а&пае 2 3 0

НуЬозоппае 4 [Г] 8 5 (63%)

ааге&пае 1 3 0

веоКиртае 3 83 78 (94%)

Тгодюае 1 8 2 (25%)

АрЬосШпае 11 [2*] 171 70 (41%)

ЗсагаЬае'шае 10 61 22 (36%)

в1ар11угтае 2 10 6 (60%)

РасЬус!еттае 2 [1*] 27 27(100%)

Бег ¡а пае 4 [2*] 21 16 (76%)

НорШпае 1 8 5 (63%)

МеШопШпае 16 [3*] 82 69 (84%)

ИиЛеИпае 12 [2*] 41 27 (66%)

ОупаэПпае 6 [2*] 11 5 (45%)

СеШНпае 6 28 12 (43%)

Как видно из таблицы, виды семейства /.исал/с/ае составляют лишь незначительный процент фауны Казахстана и Средней Азии. Отсюда известны лишь 6 видов, относящиеся к 4 родам двух подсемейств. В семействе отсутствуют даже энаемичные виды, не говоря уже о таксонах более высокого ранга. Это очень легко объясняется особенностями биологии семейства. Виды /.исал/с/ае связаны с лесами и на территорию Казахстана и Средней Азии проникают лишь единичные виды, как правило, имеющие обширные ареалы.

Семейство БсагаЬаеШае представлено 16 подсемействами. Три подсемейства представлены здесьтолько одним родом каждое (ааге&пае, Тгодтае и НорШпае), а еще 5 - либо двумя {6o/íJoceлa^ /лае, ОсЬосНае'тае, аарЬуппае\л РасЬубеттае), либотремя(Сео^ир!-пае). Причем интересно отметить, что в двух последних подсемействах насчитывается наиболее высокий процент эндемичных видов. Среди веоКиртае- 94% (высокий процент эндемизма достигается здесь за счет монотипичной трибы ¡.еШ'т - субэнаемика Ирано-Туранской надпровинции), а среди РасИус1епгипае - даже 100%. Средняя Азия - северо-восточная окраина ареала Рас11ус1еттае. Поскольку подсемейство характерно для аридных ландшафтов (центр его процветания - Эфиопская зоогеографическая область, а в Палеарктике виды группы характерны для фауны Средиземноморья) и в группе преобладают виды, самки которых бескрылы,то высокий процент эндемизма в группе легко объясним.

Наибольшим числом родов представлены подсемейства МеШопШпае (16), ЯМеНпае (12), АрГюсШпае (11) и БсагаЬаеюае (10). Два первых подсемейства отличает высокий процент эндемиков не только видового, но и родового ранга, тогда как два других подсемейства относительно бедны эндемичными видами (в подсемействе АрЬобИпае 41% видов - эндемики Средней Азии и Казахстана, а среди БсагаЬаетае - 36%). Относительно небольшим числом эндемиков представленытакже подсемейства Тгодтае (25%), СеГол/'/лае (43%) и ОупавХтае (45%). Низкий процент видового эндемизма среди представителей двух последних подсемейств обясняется тем, что личинки видов этих подсемейств питаются, как правило, гниющей древесиной. Однако, несмотря нато, что в бедных лесами биотопах Казахстана и Средней Азии виды этих групп не нашли для себя благоприятных условий, подсемейство Оупавйпае представлено здесь двумя эндемичными монотипичными родами. Способность видов этого подсемейства проникать в аридные биотопы связана прежде всего с переходом имаго к афагии.

Наиболее богаты видами (40 и более видов в каждом) подсемейства Ар1юс1Нпае (171 вид), ОеоКиртае (83), Ме1о1оШЫпае (82), БсагаЬаетае (61) и ИМеНпае (41 вид). Обилие видов этих групп в Средней Азии и Казахстане связано как с климатическими условиями региона (достаточная обеспеченность теплом), так и с образом жизни видов. Для подсемейств Ар1юс1Ппаеи ЗсагаЬаетае это наличие в корме дополнительных запасов влаги (помет крупных животных). Для видов подсемейства ОеоХгир'тае - смещение активности имаго на весенний период. А для видов двух других подсемейств -переход имаго к афагии.

3. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЛИЧИНОК

По образу жизни личинок пластинчатоусых жуков можно разбить на три большие группы [41].

3.1. ЛИЧИНКИ СВОБОДНО ЖИВУТ В ПОЧВЕ И АКТИВНО ПЕРЕДВИГАЮТСЯ В ПОИСКАХ ПИЩИ, состоящей из живых и отмерших частей растений; на ранних этапах развития в значительной мере питаются перегноем почвы. Имаго видов этой группы откладывают яйца в почву. Сюда относятся все представители подсемейств Р1еосоттае, РасЬуроб'тае, аарЬуппае, ЯиШ'тае, МеМопШпае, НорШпае, многие ОупаэПпае, Бег'ю'тае, некоторые Се^пИпае, отдельные виды АрЬобИпае.

Именно среди представителей этой группы отмечены наиболее серьезные вредители сельскохозяйственных культур. Вредоносность видов зависит прежде всего от размеров личинки: наиболее вредоносны личинки 3 возраста самых крупных видов (роды Ро1ур11у11а, Ме/о/олМа, РеШобоп). Вред личинок этих родов серьезно сказывается не только на посевах сахарной свеклы, овощных или других пропашных культу, но даже в молодых садах, где от них могут погибать плодовые деревья. Мелкие виды могут вредить только при выращивании наиболее ценных культур; вред на посевах зерновых или сеяных трав несуществен.

3.2. ЛИЧИНКИ ЖИВУТ В СКОПЛЕНИЯХ ВЕЩЕСТВ, СЛУЖАЩИХ ИМ КОРМОМ, или в почве, но очень мало передвигаются, так как имаго откладывают яйца либо в субстрат, служащий пищей личинкам, либо в непосредственной близости от него. Эту группу можно разбить на четыре основные подгруппы, преимущественно по признаку пищи личинок:

3.2.1. ЛИЧИНКИ ПИТАЮТСЯ РАЗЛАГАЮЩЕЙСЯ ДРЕВЕСИНОЙ - большинство видов /.исал/с/ае, все Се^осапМпае, многие

Dynastinae, Cetoniini, Trichiini, Valgini.

3.2.2. ЛИЧИНКИ ПИТАЮТСЯ ПЕРЕГНОЕМ ПОЧВЫ, растительными детритамии другими перепревшими илигниющими веществами растительного происхождения; сюда следует отнести многих обитателей нор грызунов, развивающихся за счет растительных детритов, обитателей муравейников и термитников (например, Ае-thiessa). Необходимо отметить, что эта подгруппа очень близка предыдущей, и многие виды (например, OryctesnasicornisL., некоторые виды рода Cetonia F. и ряд других видов) могут в одних и тех же местностях развиваться как в дуплах деревьев, так и в кучах перегноя или в других богатых растительными остатками местах. К этой подгруппе относятся некоторые Aphodiinae (большинство Ае-gialiini, Psammodiini, некоторые псаммофильные виды рода Apho-dius) и Serícinae (виды рода Trochaloschema Rtt.), многие Dynastinae и Cetoniinae.

3.2.3. ЛИЧИНКИ ПИТАЮТСЯ НАВОЗОМ - большинство видов Aphodiini.

3.2.3. ЛИЧИНКИ ПИТАЮТСЯ ВЕЩЕСТВАМИ ЖИВОТНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ (сухожилия, перья птиц, шерсть млекопитающих, кубышки саранчевых) - все Troginae.

3.3. ЛИЧИНКИ ЖИВУТ В ВЫКОПАННЫХ ИМАГО НОРАХ и питаются субстратом, подготовленным родителями для каждой личинки в отдельности. Они практически не передвигаются, так как яйца откладываются в ячейку с кормом. Эта группатакже состоит из нескольких подгрупп, у которых в качестве корма личинкам запасаются:

3.3.1. СУХОЙ ИЛИ СВЕЖИЙ ПОМЕТРАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

- большинство видов Geotrupinae и Scarabaeinae, некоторые Dynastinae (Ritcher, 1958).

3.3.2. ЛЕСНАЯ ПОДСТИЛКА, опавшие листья растений и другие сухие растительные остатки - ряд видов Geotrupinae и Dynastinae.

3.3.2. ПОБЕГИ, листья и почки зеленых растений - Lethrini.

3.3.3. ПОВЕРХНОСТНЫЙ ГУМУС ПОЧВЫ - Bolboceratinae.

3.3.4. ПОЧВА, пропитанная разлагающимисявеществами животного происхождения и мягкие ткани трупов животных - некоторые Scarabaeinae.

3.3.5. КЕРАТИНСОДЕРЖАЩИЕ ВЕЩЕСТВА (шерсть и перья)

- некоторые Scarabaeinae (Ritcher, 1958).

3.3.6. ДРЕВЕСИНА, смешанная с почвой - отдельные виды

Dynastinae (Ritcher, 1958).

С образом жизни личинок связаны некоторые особенности морфологии имаго [41]. У видов, личинки которых развиваются в скоплениях веществ, служащих им кормом, или в запасах кормов, приготовленных имаго, наблюдается редукция крыльев у обоих полов в равной мере. В местностях, богатых кормом численность вида может достигать значительной величины. При высокой плотности населения вида для поисков особей противоположного пола нетребуется длительный полет. Незначительные перемещения позволяют не только встретить половых партнеров, но и найти запасы пищи для откладки яиц. Поэтому лишенные крыльев мутации не выбраковываются естественным отбором и могут закрепиться в генотипе.

Виды, оба пола которых одинаково бескрылы, имеются в подсемействах Geotrupinae (триба Lethrini) и Hybosorinae (триба Thinorycterinï), в ряде таксонов Aphodiinae и в роде Trochaloschema подсемейства Sericinae.

У видов, личинки которых активно передвигаются в почве в поисках корма, в аридных биотопах может происходить гибель значительной части популяции вида во время перемещений личинки в поисках пищи. В этих условиях для выживания вида необходима компенсация гибели за счет увеличения количества откладываемых яиц. Увеличение яйцепродукции у самки приводит к редукции крыльев, названной оотрофной (Гиляров, 1966). Оотрофная редукция крыльев приводит к исчезновению крыльев только у самки. Самцы у таких видов, как правило, крылаты и используют полет лишь для поисков особи противоположного пола.

Оотрофная редукция крыльев характерна для всех среднеазиатских Pachy demiпае.

Виды с ограниченной способностью к полету имеют, как правило, небольшие ареалы, и именно они составляют наибольшее число эндемиков.

4. ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ИМАГО

Большинству имаго пластинчатоусых жуков для откладки яиц требуется дополнительное питание. В зависимости от веществ, используемых для такого питания, среди пластинчатоусых можно выделить следующие группы [54]:

4.1. КОПРОФАГИ - виды, питающиеся пометом животных. К ним принадлежат большинство Geotrupini(все Ceratophyus Fisch.,

многие виды Geotrupes Latr.), все Scarabaeinae и многие Aphodilni (виды родов Turanella Sem., Heptaulacus Muís., Oxyomus Lap. и подавляющее большинство Aphodius III.). Всего около 210 видов. В процессе эволюции копрофагия могла возникнуть как один из вариантов сапрофагии, когда жуки переходили от питания отмершими растительными остатками к потреблению все менее и менее промытых атмосферными осадками экскрементов травоядных животных. Другой возможный путь становления копрофагии - переход от питания на живых растениях к потреблению влажного содержимого экскрементов. Многие виды бронзовок в тропиках бывают собраны во время питания на навозе. В условиях Средней Азии посещение навоза жуками этой группы крайне редко и носит лишь факультативный характер - мне удалось собрать в долине р. Или на свежем навозе лошади и верблюда 2 экз. Cetonia hungarica Herbst. Ряд видов копрофагов приурочен к экскрементам строго определенных животных. Большинство видов родов Geotrupes и Ceratophyus, а также Synapsis tmolus Fisch, предпочитают навоз лошадей. Многие виды родов Aphodius (A. zangi A. Schm., A. rotundangulus Rtt., А. transaralicus Nikol., A. badenkoi Nikol. и другие) и OnthophagusLatr. (О. vlasovi Medv., O. pseudocaccobius Rtt., O. quadrinodus Rtt.) специализируются на потреблении помета грызунов. Большая часть жизни и имаго и личинок этих видов проходит в норах. В основном копрофаги заселяют свежий субстрат, но некоторые виды (A. fime-tarius (L.), A. brevis Er.) обитают и в подсохшем навозе и в старых кучах экскрементов, размоченных дождем.

Несмотря на то, что отдельные виды копрофагов загрязняют водоемы и являются хранителями микроорганизмов, вызывающих заболевания сельскохозяйственных животных (Проценко, 1976), в целом они играют важную роль санитаров и по'чвообразователей (Фабр, 1914).

4.2. САПРОФАГИ - виды, питающиеся растительным опадом, разлагающимися веществами растительного происхождения и гумусом почвы. К этой группе относятся Geotrupes banghaasi Rtt., все виды Aegialiini, единственный представительтрибы Euparini в фауне Средней Азии, большинство видов Psammodiini, некоторые Aphodii-ni (например, Aphodius varians Duft.) и Sericini{Bce виды рода Troch-aloschema Rtt.). Всего около 25 видов. Становление сапрофагии происходило неоднократно. Часть видов перешла к питанию растительными остатками от фитофагии. Относительно недавний пример такого перехода-виды рода Trochaloschema, ближайшие родствен-

ники которых питаются листьями многих древесных пород и трав. Другая часть видов перешла к сапрофагии от копрофагии (например, G. banghaasi). Часть таких видов наряду с сапрофагией сохранила способность к питанию экскрементами (А varians Duft., А. haroldiD. Kozh.). Виды этой группы способствуют быстрому разложению органических веществ и играют важную роль в процессах почвообразования.

4.3. ФУНГИФАГИ - виды, питающиеся плодовыми телами грибов. В условиях Средней Азии и Казахстана питание грибами может носитьтолько факультативный характер. Нами оно не наблюдалось, но отмечено в других частях ареала (преимущественно в Европе) для некоторых широко распространенных видов родов Geotrupes и Aphodius, основная пища которых экскременты животных (Медведев, 1974). К этой группе относятся 3 вида. Возникновение фунгифагии могло произойти не только от копрофагии, но и от сапрофагии, так как и в том и в другом случае жуки потребляют субстрат, в котором уже развивается мицелий грибов. На рассматриваемой территории группа не играет существенной роли ни в естественных биоценозах ни в агроценозах.

4.4. КЕРАТОФАГИ - виды, питающиеся шерстью зверей и перьями птиц. Это виды рода Trox F. (8 видов). Возникновение кератофагии могло идти двумя путями: как приспособление к питанию экскрементамихищных животных, где более или менее обильно встречаются непереваренные шерсть и перья; либо как вариант некрофагии. В настоящее время виды рода Trox часто встречаются и под остатками павших или убитых хищниками животных, и под

в J а

экскрементами хищников, и под погадками хищных птиц, а также в норах млекопитающих и гнездах птиц. В биоценозах они играют роль санитаров. Как возможные переносчики заболеваний виды рода не изучались.

4.5. НЕКРОФАГИ - виды, питающиеся мягкими тканями павших животных и почвой, пропитанной продуктами их разложения. Такой способ питания известен для ряда южноамериканских видов подсемейства Scarabaeinae (Фабр, 1914). В условиях Казахстана и Средней Азии, как и вообще в Палеарктике, некрофагия носит только факультативный характер (Абрамов, 1968). О на от мечена для ряда копрофагов (Copris lunaris (L.), Onthophagus gibbulus (Pall.) и некоторых видов рода Aphodius). Всего до 10 видов. На трупах травоядных животных (особенно жвачных) встречается гораздо больше копрофагов, но они, как правило, привлекаются вскрытым

содержимым желудка, а потому их не следует относить даже к факультативным некрофагам. Наиболее вероятно происхождение этого типа питания от копрофагии. В биоценозах некрофаги играют роль санитаров.

4.6. ФИТОФАГИ. Под этим названием можно объединить несколько экологических групп жуков, питающихся живыми растительными тканями:

4.6.1. ЖУКИ НАИМЕНЕЕ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОЙ ГРУППЫ используют для пищи неодревесневшие стебли, клубни и корни растений. Их выгрызают некоторые Dynastinae(виды рода Pentodon Норе) и Cetoniini (виды родов Aethiessa Burm. и Cetonia F.). Всего около 15 видов. Возможно, это один из наиболее примитивных типов фитофагии, сохранившийся и в наши дни.

- 4.6.2. ФИЛЛОФАГИ. Жуки грызут зеленые листья. К группе принадлежат все виды рода Lethrus Scop, из подсемейства Ge-otrupinae, большинство видов подсемейств fíutelinae, Melolonthi-пае, Sericinae, Pachydeminae, всеНорШпаеи Valgushemipterus( 1_.)из подсемейства Cetoniinae. Всего до 160 видов. Наиболее вероятно происхождение филлофагии от питания на побегах растений, но ряд видов могли перейти к питанию листьями от сапрофагии (виды рода Lethrus).

4.6.3. АНТОФАГИ. Жуки питаются на цветках. Большинство г ; видов выедают и лепестки, и завязи, и пыльники, но отдельные виды (например, некоторые виды Amphicoma Latr.) приспособлены только к поеданию пыльников и лепестков, а завязь оставляют без повреждений. Строение ротового аппарата некоторых южноамериканских видов подсемейства Glaphyririae (Crotescelis Ег. и Lichnia ; : Ег.) позволяет предполагать, что они питаются только нектаром цветков: наружные жевательные лопасти нижней челюсти (галеа) у видов Lichnia образуют хоботок, сравнимый с длиной тела жука. Среди среднеазиатских видов питание преимущественно нектаром можно предположить для монотипичного рода Oxycorythus Sols, из ; подсемейства Aphodiinae. Ротовые органы этого относительно нередко встречающегося на цветках жука приспособлены к питанию жидкой пищей. Всего на цветках зарегистрировано до 50 видов. Часть этих видов питаютсятакже листьями или побегами растений. Только на цветках отмечены Oxycorythus moravitzi Sols., все виды подсемейства Glaphyrinae, многие Cetoniinae (Epicometis Burm., Oxythyrea Muís., Tríchius fasciatus (L.)) и виды рода Anisoplia Serv. из трибы Anomalini. И на цветках, и на листьях питаются Valgus hemi-

pterus, некоторые Anomalini (Blitopertha Rtt., Phyílopertha Steph.). Целый ряд видов Cetoniini кроме цветков отмечен также на побегах растений: В подавляющем большинстве случаев питание на цветках возникло как один из вариантов потребления жуками растительных тканей, однако Oxycorythus moravitzi, ближайшие родственники которого питаются навозом, скорее всего, перешел к антофилии непосредственно от копрофагии.

4.6.4. ЖУКИ ПИТАЮТСЯ СОКОМ, вытекающим из ран на стволах деревьев или на побегах растений. Такой способ питания свойственен преимущественно видам семейства Lucanidae (5 видов), но неоднократно наблюдались также несколько видов бронзовок родов Aethiessa Burm. и Cetonia F., пьющих сок с цветочных побегов сложноцветных, зараженных личинками долгоносиков. В других случаях эти же виды сами подгрызали вполне здоровые побеги сложноцветных. С учетом этих видов Cetoniinae соком из ран растений могут питаться 10 видов пластинчатоусых жуков. Вероятно, питание соком растений возникло как вариант питания на живых побегах.

4.6.5. КАРПОФАГИЯ. Питание мягкими тканями плодов. Для видов из Казахстана и Средней Азии питание плодами, как правило, не носит облигатного характера. В рядеслучаев его можно рассматривать как вариант питания соком из ран растений (зарегистрировано повреждение дынь и огурцов видами Lucanidae и перезрелых яблок и груш видами Cetoniinae (Медведев, 1974). Отмеченное в той же работе повреждение видами Geotrupes плодов земляники, вероятно, следует рассматривать как сапро- или мицетофагию (к сожалению, осталось неизвестным, жуки повреждали здоровые ягоды или уже начавшие портиться). Питание некоторых бронзовок на початках кукурузы (Медведев, 1974), возможно, следует считать за вариант повреждения неодревесневших побегов. И лишь несколько видов Anisoplia питаются только зерном злаков в стадии молочно-восковой или даже восковой спелости. На предлагаемой схеме (рис. 1) эти виды выделены в особую группу, производную от видов, питающихся на цветках.

Среди фитофагов наибольшее количество видов, повреждающих сельскохозяйственные культуры. Наиболее вредоносны виды, питающиеся зерном злаков (представители рода Anisoplia). С видами этого рода в Казахстане ежегодно проводится борьба на больших площадях: обработка зерновых культур в период молочно-восковой спелости фосфорорганическими ядохимикатами позво-

Í7

Рис. 1. Схема пищевых связей пластинчатоусых жуков Казахстана и Средней Азии: 1 - облигатные способы питания и наиболее частые варианты смешаного питания; 2 - факультативные связи и способы питания; 3 - пути становления афагии; 4 - число видов, для которых отмечен данный тип питания.

ляет получать готовую продукцию, содержание продуктов распада ядохимикатов в которой не превышает допустимых норм [30].

Виды, питающиесялистьями растений, как правило, недостигают численности, при которой борьба с ними была бы оправдана. Исключение составляют жуки-кравчики (виды рода 1_еШгиз), которые на вновь осваиваемых землях, на небольших делянках или в молодых питомниках древесных культур могут нанести существенный вред [1,2]. Высокая вредоносность кравчиков объясняется тем, что они активны ранней весной и часто полностью срезают для питания молодые проростки растений. В борьбе с этими видами фосфорорганические ядохимикаты также показали высокую эффективность. На старопахотных землях колонии кравчиков уничтожаются при распашке.

Пластинчатоусые, питающиеся на цветках, играют полезную роль опылителей, но, объедая лепестки, они могут наносить вред декоративному цветоводству (Медведев, 1974).

4.7. АФАГИ - виды, которым для откладки яиц не требуется дополнительного питания. Они образуют особую группу. Среди среднеазиатских и казахстанских пластинчатоусых отмечено до 110 видов-афагов. Это одна из самых гетерогенных групп, в формирование которой внесли вклад почти все рассмотренные выше группы. Вероятно, копрофагами были предки видов-афагов из трибы Apho-diini (подроды Apsteiniella A. Schm., Sugrames Rtt., многие виды Mendidius Наг.). Сапрофагами были предки некоторых видов-афагов подсемейства Ochodaeinae, триб Dynamopini, Psammodiini и, возможно, Thinorycteñni. От филлофагов ведут свое начало многие пустынные Melolorithinae, Pachydeminae и Rutelinae. Из среднеазиатских Melolonthiniтолько виды рода Melolontha принимают пишу в стадии имаго; среди Rhizorogini не питаются многие виды Lasiopsis Er., MadotrogusRtt., XanthotrogusRtt., PectinichelusQa\\., Holochelus Rtt., а также отдельные виды Chioneosoma Кг. и Rhizotrogus Berth.; среди Anomalini афагами являются все среднеазиатские виды Anómala Sam., Tñgonocnemis Кг., Cyriopertha glabra Gebl. и, возможно, другие виды рода Cyriopertha Rtt.; имаго среднеазиатских видов рода Tanyproctus Fald. из подсемейства Pachydeminae также не питаются. На живых побегах растений питались, вероятно, все предки среднеазиатских Dynastinae. Все рецентные казахстанские и среднеазиатские виды этого подсесемейства - афаги (за исключением рода Pentodon).

Среди видов-афагов известны вредители сельскохозяйственных культур, но их вредная деятельность проявляется только на стадии личинки.

Первым шагом к афагии является способность во время личиночного развития накапливать запасы питательных веществ, достаточные для формирования хотя бы одной партии яиц. Первоначально отказ от дополнительного питания мог происходить лишь в годы, особо благоприятные для личиночного развития, и питания имаго не требовалось для откладки лишь первой партии яиц. Во влажных, богатых растительностью ландшафтах способность обходиться без дополнительного питания не играет большой роли в межвидовой и внутривидовой конкуренции. Но этаособенность приобретает первостепенное значение при освоении видами аридных и семиа-ридных ландшафтов. Она не только позволяет видам успешно проникать в эти ландшафты, но и сдвигать активность имаго на сроки, неблагоприятные для питания жуков.

5. 300ГЕ0ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

Таксоны ранга рода, отмеченные на территории Казахстана и Средней Азии, можно разделить на 3 большие группы: 1)палеаркти-ческие роды, 2) роды, встречающиеся в двух зоогеографических областях, и 3) широко распространенные роды, встречающиеся в трех или более зоогеографических областях [46]. Как правило, в каждой из групп можно выделить несколько подгрупп.

5.1. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ РОДЫ

Эндемиками Палеарктики являются 41 род (немногим менее половины от числа известных из региона родов), насчитывающие 252 вида (43,8% от числа видов фауны Казахстана и Средней Азии); 223 из них (88,4%)эндемичны для фауны региона. Группа делится на 2 подгруппы.

5.1.1. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ РОДЫЭНДЕМИЧНЫЕ ДЛЯ РЕГИОНА

Всего в исследуемом регионе известно 13 эндемичных родов (14,9%), насчитвающих 59 видов (10,2%). Данные о видовом составе и стадиальном распределении видов этих родов представлены в таблице 2.

Таблица 2

Видовой состав и предпочитаемые стации родов, эндемичных для Казахстана и Средней Азии

Роды Стации Видов

ТЫпогуМег Песчаных пустынь 5

ТигапеНа Степей и эфемеровых ландшафтов 1

ОхусогуМив Эфемеровых ландшафтов 1

Еигапоюа Горных лесов и кустарников 1

АсЬгапохШ Песчаных пустынь 8

Абоге^рэ ? Степей 1

НетМепшэ Эфемеровых ландшафтов 24

/.еисовепса Песчаных пустынь 1

ТгосЬа\о8}пета Горных лесов и кустарников 11

Тпдопоспет'я Песчаных пустынь 3

ЕрабогеЮэ Песчаных пустынь 1

ЕМусШв Песчаных пустынь 1

Нар/овоща Песчаных пустынь 1

Наибольшее число эндемичных родов (7) сформировались в песчаных пустынях; однако число видов в этих родах относительно невелико (всего20 ^Гораздо большее число видов населяют эфемеровые ландшафты предгорий и низкогорий (26), но большая часть их приходится на род Нем'^етиз, самки которого бескрылы. Интересно отметить, что бескрылые роды и роды, у которых летают только самцы (всего 3 рода), включают две трети эндемичных видов региона.

Род Абоге\ор$, с момента описания которого (из Казахстана) прошло более 100 лет, характеризуется рядом особенностей, свойственных обитателям тропиков. Он ни разу не был собран впоследствии (не исключено, что он указан для Казахстана ошибочно). Других эндемичных таксонов ранга рода Казахская провинция не имеет. В ее пределы заходят представители родов Шпогуспег, ТигапеИа, АсЬгапох\а, 1еисозепса, ЕрабогеХиз, ЕМуМизи Нар1озота. Большая часть видов эндемичных родов населяют Туранскую и Афгано-Туркестанскую провинции.

5.1.2. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ РОДЫ, ВЫХОДЯЩИЕ ЗА ПРЕДЕЛЫ РЕГИОНА

Эту подгруппу составляют 28 родов (32,2%), насчитывающих 193 вида (33,62%), из которых 166 (46,7%) являются эндемиками Казахстана и государств Средней Азии. Данные о видовом составе этих родов и о предпочитаемых стациях приведены в таблице 3.

Интересно отметить, что наибольшее число эндемичных видов (107 из 193) приходится на долю только 2 родов: ¿.е^/г/г и СЬюпеозота. Оба эти рода субэндемики Средней Азии, а на рассматриваемой территории представлены только эндемичными видами, причем в обоих родах есть эндемики Казахстана. Только эндемичными видами представлены также роды Спет'яиэ (2 вида), Хап^оиодиз (2), Мабоиодив (8), РесШ!сЬе)из (3), ТапургосЮз (3), РЬагаопиз (2), ВЩорегИпа (2), СупореПЬа (3), а также насчитывающие лишь по 1 виду ЕиЬо\Ь'Лез и РЬаеас1оге№з. Всего на долю 41 палеарктического рода (47,1% от числа зарегистрированных в регионе родов) приходится 252 вида (или 43,9% от общего числа известных отсюда). Подавляющее большинство видов группы эндемичны для региона <225 видов, или 63,2% от числа эндемиков Казахстана и Средней Азии).

5.2. РОДЫ, ВЫХОДЯЩИЕ ЗА ПРЕДЕЛЫ ПАЛЕАРКТМКИ и встречающиеся в 2 зоогеографических областях

Эту группу составляют 13 родов (15%), объединяющих 26

видов (4,6%), 12 из которых (3,15%) эндемичны для исследуемой территории. В зависимости оттого, с какой из зоогеографических областей имеются общие виды, группа делится на подгруппы.

Таблица 3

Видовой состав и предпочитаемые стации палеарктических родов, выходящих за пределы Казахстана и Средней Азии

Роды Стации Видов Эндемиков

БиЬо/Ь/Геэ Степные, полупустынные 1 • 1 (100%)

¿.еЛгив Эфемеровых ландшафтов 75 75 (100%)

Егетагиэ Полупустынные, пустынные 2 0

Спет^ив Песчаных пустынь 2 2 (100%)

Нер1аи1асиБ Степи;, луга, полупустынные 4 1 (25%)

Вгепвкеа Песчаных пустынь 1 0

Сосйэсега Степные, полупустынные 1 0

аарЬугиэ Степные, полупустынные 3 1 (33%)

АтрЫсота Эфемеровых ландшафтов 7 5 (71%)

Апояа Степные, полупустынные 1 0

СгурШгодиэ Сухих степей 3 2 (67%)

СурЬолоГиэ Пустыни различного типа 1 0

Хап^оКодиБ Эфемеровых ландшафтов 2 2 (100%)

Но1осЬе1из Эфемеровых ландшафт., степные 4 2 (50%)

ЙЫгоиодиз От полупустынных до лесных 7 3 (43%)

РесИт'сЬе1из От полупустынных до лесных 3 3 (100%)

Мабоиодиэ От полупустынных до лесных 8 8 (100%)

СЫопеовота Пустынные, степные, луговые 30 30 (100%)

ТапургоМив Эфемеровых ландшафт, пустыни 3 3 (100%)

РЬагаопиэ Песчаных пустынь 2 2 (100%)

ВШореПЬа Эфемеровых ландшафтов 2 2 (100%)

СупорегШа Степные, полупустынные 3 3 (100%)

АшэорНа Степные, полупустынные 10 2 (20%)

РЬаеас1о^и5 Полупустынные, пустынные 1 1 (100%)

Рэеис/ас/оге^э Песчаных пустынь 4 4 (100%)

РеМобоп От пустынных до редколесий 5 1 (20%)

Ер/соте^ Эфемеровых ландшафт., степные 4 2 (50%)

АеХЫеээа Пустынь, эфемеровых ландшафт. 2 1 (50%)

Данные о видовом составе родов каждой из подгрупп и о предпочитаемых видами рода стациях даны в таблицах 4-6. 5.2.1. ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ роды

Подгруппа состоит лишь из 3 родов (3,5%), включающих 6 видов (1,1%); и только 2 вида (0,6%) эндемичны для региона.

Таблица 4

Видовой состав и предпочитаемые стации голарктических родов

Роды Стации Видов Эндемиков

Bolboceras Лесные, луговые 1 0

Ceratophyus Степные, полупустынные 2 1 (50%)

Polyphylla Разнообразные 3 1 (33%)

Из 3 родов, составляющих подгруппу, роды Bolboceras и Polyphyllaxa рактерныпреимущественнодляНеарктики, арод Cerat-ophyus - для Палеарктики. Единственный палеарктический вид Bol-boceras лишь на крайнем востоке ареала достигает северо-запада Казахстана. Ceratophyus - относительно бедный видами (8 видов) реликтовый род, ареалы видов которого, как правило, невелики. Поэтому вполне понятно относительно небольшое число эндемиков на рассматриваемой территории. Поскольку Неарктика расположена далеко от Казахстана и Средней Азии, то малое число общих видов легко объяснимо.

5.2.2. РОДЫ, ОБЩИЕ ДЛЯ ПАЛЕАРКТИКИ И ЭФИОПСКОЙ (АФРОТРОПИЧЕСКОЙ) ОБЛАСТИ

Таблица 5

Видовой состав и предпочитаемые стации родов, общих для Палеарктики и Эфиопской области

Роды Стации Видов Эндемиков

Homaloplia Степные, заросли

кустарников 2 0

Phyllognathus Разнообразные 1 0

Coptognathus Песчаных пустынь 1 1 (100%)

Oxythyrea Разнообразные 3 0

Подгруппа состоит из 4 родов (5,7%), включающих 7 видов (1,2%), лишь один из которых - эндемик региона (0,35% от общего числа эндемичных видов).

За исключением ОхуМугеа, все роды подгруппы характерны преимущественно для Эфиопской области. Поэтому вполне понятно малое число эндемичных видов (лишь 1). Большинство родов подгруппы проникают на рассматриваемую территорию только через Средиземноморскую провинцию Палеарктики. Род ОхуЩгеа наибольшее число видов насчитывает в Средиземноморье.

5.2.3. РОДЫ, ОБЩИЕ ДЛЯ ПАЛЕАРКТИКИ И ИНДО-МАЛАЙС-КОЙ ОБЛАСТИ

Подгруппа состоит из 6 родов (6,9%), представленных 13 видами (2,3%); 9 видов (2,5%) - эндемики региона.

Таблица 6

Видовой состав и предпочитаемые стации родов, общих для Палеарктики и Индо-Малайской области

Роды Стации Видов Эндемиков

Synapsis Пустын., полупустын., степные 1 1 (100%)

Melolontha Лесные, заросли кустарников 4 3 (75%)

Lasiopsis Заросли кустарников, степные 5 4 (80%)

Panotrogus Заросли кустарников, степные 1 1 (100%)

Serica Лесные, луговые 1 0

Phyllopertha Лесные, луговые 1 0

За исключением Panotrogus, все роды подгруппы характерны для Индо-Малайской области. На территорию Казахстана и Средней Азии виды этих родов проникают как с севера (через Европей-ско-Сибирскую провинцию), так и с юга. Первым путем, преимущественно в Казахстан, идут виды Serica, Phyllopertha, отдельные виды Melolontha(M. hippocastani)иLasiopsis(L. caninus). Вторым- Synapsis и большинство видов Melolontha и Lasiopsis. Именно эти роды образуют здесь наибольшее число эндемичных видов. Род Panotrogus состоит лишь из 3 видов, один из которых известен из Гималаев. Несмотря на то, что по количеству представленных в регионе родов (6) подгруппа лишь незначительно отличается от предыдущей (4 рода), но по общему количеству видов (13 из 26 представленных в группе) и по числу эндемиков (9 из 12 представ-

ленных в группе) она играет более важную роль в формировании фауны Средней Азии и Казахстана, нем другие подгруппы группы.

5.3. ШИРОКОРАСПРОСТРАНЕННЫЕ РОДЫ

К группе относятся 33 рода (37,9%), представители которых известны, как минимум, из 3 зоогеографических областей, отдельные роды практически космополиты. Это, прежде всего, насчитывающие более 1000 видов каждый роды Aphodius и Onthophagus, а также менее богатые видами Dorcus, Trox, Glaresis, Hybosorus, Ochodaeus, Aegialia, Copris, Cetonia. Многие из этих родов требуют таксономических ревизий и вполне вероятно являются сборными таксонами. На рассматриваемой территории группа представлена 296 видами (51,6%), 120 из которых являются эндемиками, что составляет треть от числа эндемиков региона (см. таблицу 7).

Интересно отметить, что из 120 эндемичных видов практически половина приходится на долю рода Aphodius (61). Другой гигантский род жуков-копрофагов (Onthophagus) представлен в Средней Азии 19 эндемичными видами. Таким образом, на долю этих двух родов, расцвет которых связывают с господством млекопитающих в кайнозое, с появлением обширных открытых пространств, населенных копытными животными, приходится практически две трети эндемичных видов группы. Всего эти два рода представлены в Средней Азии и Казахстане 179 видами. Только 3 рода группы: Psammodius (11 видов), Anómala (10) и Cetonia (17) представлены не менее чем 10 видами каждый. Из этих родов только Psammodius относительно не богат эндемичными видами (3 вида). Anómala представлена здесь 8 эндемичными близкородственными видами, а Cetonia - 9.

Таким образом, из известных с территории Казахстана и среднеазиатских государств 574видовпластинчатоусых жуков357 являются эндемиками рассматриваемой территории. Более половины от этого количества (222 вида) приходится на долю всего 6 родов: Lethrus (77), Aphodius (61), Chioneosoma (30), Hemictenius (24), Onthophagus (19) и Trochaloschema (11). Еще 4 рода представлены здесь 8-9 эндемичными видами: Cetonia (9) и Achranoxia, Madotrogus, Anómala - по 8 (всего 33 вида). Именно эти 10 родов (немногим более 11% от числа представленных здесь родов) насчитывают в общей сложности 255 эндемичных видов (немногим более 70% от их общего числа) и составляют характернейший компонент фауны Средней Азии и Казахстана.

Ядро эндемичной фауны составляют виды палеарктических

Таблица 7

Видовой состав и предпочитаемые стации широкораспространенных родов

Роды - Стации Видов Эндемиков

Lucanué Лесные 2 0

Dorcus Лесные 2 0

Geotrupes От степных до луговых 6 2 (33%)

Trox От пустынных до лесных 8 2 (25%)

Glaresis Песчаных пустынь, степные 3 0

Hyeosorus Пустынные 1 0

Orubesa Песчаных пустынь 1 0

Ochodaeus Аридных ландшафтов 2 1 (50%)

Aegialia От пустын. до лесных (пески) 2 0

Pleurophorus Аридных ландшафтов 3 1 (33%)

Psammodius От пустын. до степн. (пески) 11 3 (27%)

Araenius Заросли кустарников, лесные 1 0

Aphodius От пустын. до альп. лугов 143 61 (43%)

Oxyomus Луговые 1 0

Scarabaeus Степные, пустынные 6 1 (17%)

Gymnopleurus Степные, пустынные 3 1 (33%)

Sisyphus Степные, луговые 1 0

Copris От пустынных до луговых 2 0

CaccoBius Степные,луговые 2 0

Onthophagus От пустынных до луговых 37 19 (51%)

Euoniticellus Пустынные, степные, луговые 3 0

Onitis От пустынных до луговых 1 0

Chironitis От пустынных до луговых 5 0

Maladera От пустынных до луговых 7 5 (71%)

Hoplia Степные, полупустынные 8 5 (63%)

Rhombonyx Лесные 1 0

Anómala От пустынных до лесных 10 8 (80%)

Adoretus ' От пустынных до лесных 2 1 (50%)

Oryctes От пустынных до редколесий 2 1 (50%)

Podalgus Песчаных пустынь 1 0

Trichius Луговые, лесные 1 0

Cetonia Луг., лес., эфем. ландшафтов 17 9 (53%)

Valgus Лесные, луговые 1 0

родов: из 252 видов 225 видов или 89,3%. Роды, известные только из двух областей, хотя и представлены небольшим числом видов (26), но процент эндемиков среди их видов довольно велик -12 видов (44%). Широкораспространенные роды представлены наибольшим количеством видов: 296. Однако, процент эндемизма среди видов этих родов составляет только немногим более 40% (120 видов). Как уже говорилось выше, большая часть эндемиков среди родов этой группы приходится на 2 рода: Aphodius и Onthophagus (80 видов). Еще 27 эндемичных видов дают роды Maladera, Hoplia, Anómala и Cetonia.

Большинство эндемичных родов и видов сформировались в песчаных пустынях, для которых характерны нетолько 7 эндемичных родов (8 % от общего количества зарегистрированных в регионе), но даже эндемичная триба Thinorycterini. Высокий процент эндемиков приходится также на обитателей эфемеровых ландшафтов (эндемичные роды Oxycorythus, Hemictenius, большое число видов Lethrus, Xanthotrogus, Holochelus, Madotrogus). Несколько беднее эндемиками горные леса юга Средней Азии. Отсюда известны эндемичные роды Euranoxia и Trochaloschema, атакже эндемичные виды Melolontha, Laslopsis, Pectinichelus, Madotrogus. Относительно бедны эндемиками высокогорья. Эндемичное ядро здесь состоит преимущественно из видов рода Aphodius; в высокогорья проникают также отдельные виды Lethrus, но более характерны эти виды все-таки на высотах до 2500 м над уровнем моря.

6. ОХРАНА РЕДКИХ И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ

Созданию кадастра животного мира по любой из крупных таксономических групп насекомых и определению состава (составлению списка) редких и исчезающих видов должно предшествовать изучение систематики и биологии группы [48]. Несмотря на то, что пластинчатоусыежуки - фаунистически одна из наиболее изученных групп насекомых в Средней Азии и в Казахстане, составление списка видов, подлежащих охране, наталкивается на целый ряд трудностей.

Ряд «редких» видов являются в действительности лишь внутривидовыми формами широко известных видов, редкость других может быть вызвана короткими сроками активности или сдвигом сезона активности на время, когда энтомологические сборы практически не проводятся (виды рода Thinorycter, активные зимой или ранней весной). Вряд ли стоит включать в списки видов подлежащих

охране действительно редкие виды (особенно мелких размеров), диагностика которых возможна только специалистами.

В первую очередь, вероятно, следует охранять виды, обитающие в наиболее уязвимых биотопах, а также на границах ареалов. В Казахстане это виды, связанные с лесами: представители семейства 1исал/с(ае [55-57], восковик [62], виды, большая часть ареалов которых находится вне пределов республики [55,56, 58,59,61], или виды, находящиеся на границе родового ареала [60].

7. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ

Система надсемейства строится на основании морфологических особенностей строения видов (преимущественно имаго); строение личинок и биологические особенности видов используются значительно реже. Изучение таксономических признаков показало их вариабильность. Внешне сходные признаки могут возникать в различных группах как достаточно высокого, так и довольно низкого таксономического ранга. Изменчивость многих признаков проявляется параллельно, следовательно, один и тот же таксономический признак даже в близких таксономических группах может иметь различный вес. Попытаемся проследить изменчивость наиболее важных таксономических признаков.

7.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ИМАГО

Для построения системы наиболее часто используются особенности строения ротовых органов, усиков, положение дыхалец брюшка. К сожалению, за исключением строения ротовых органов, эти признаки, как правило, не сохраняются на отпечатках ископаемых видов. Поэтому сделана попытка проанализировать изменчивость таких хорошо заметных на отпечатках ископаемых видов признаков как положение тазиков ног, число поперечных килей средних и задних голеней, строение бороздок надкрылий [63, 6567]. На основании тенденций в изменчивости морфологических признаков можно попытаться реконструировать гипотетического предка пластинчатоусых жуков, понять ход эволюции в группе и предложить филогенетически обоснованную систему таксона.

7.1.1. СТРОЕНИЕ УСИКОВ

Для всех пластинчатоусых жуковхарактерны усики с односторонней пластинчатой или гребенчатой булавой. Максимальное число члеников усика -11 (подсемейства веоииртае, ВоШосегайпае, Р1еосоттае), однако, как у представителей большинства из этих

подсемейств (триба ТаигосегавШв подсемействе Оео^ирюае, триба ОШеНпИп'! в подсемействе Во1ЬосегаНпае [53]), так и у большинства других подсемейств число члеников усиков снижается до 10 (большинство подсемейств), а в некоторых^ подсемействах даже до 9 (БсагаЬаеюае, АрИосШпае [65]). Дальнейшее снижение числа члеников усиков (по сравнению с исходным для подсемейства) вполне возможно, но процесс увеличения числа члеников усика в крупных таксономических группах маловероятен (возможно, это имеет место у единственного рода трибы РасЬубет'ш1 среди Ме1о1оШЫпае). Таким образом, можно предположить наличие у «вида-основателя» пластинчатоусых жуков 11-члениковых усиков. Усики с 11 члениками не могут считаться за обязательный показатель родства групп (так как признак может быть симплезиотипическим). Меньшее число члеников усика также не обязательный показатель родства, так как это может быть результат аутапоморфий.

Булава усиков может состоять минимум из 3 члеников, максимум из 7-8. Различными авторами предполагаются тенденции как увеличениячислачлениковбулавыусиков, так и уменьшения. Учитывая, что во многих группах с многочлениковой булавой наблюдается процесс уменьшения числа члеников, более логичным (принцип пар-симонии) является предположение, что у предков пластинчатоусых жуков были усики с многочлениковой булавой. Следовательно, очень маловероятны предположения о происхождении таксонов, у представителей которых многочлениковаябулава усиков, от «вида-основателя» с трехчлениковой булавой.

7.1.2. РОТОВЫЕ ОРГАНЫ

Плезиоморфным состоянием этого признака является наличие хорошо заметных (не скрытых под наличником), расположенных в горизонтальной плоскости верхней губы и верхних челюстей. Такое строение ротовых органов наблюдается у видов Во1Ьосега1-/пае, вео^иртае, НуЬоэоппае, Сега^саМЫпае, аагез'тае, некоторых АрЬосШпае, ОсЬобае'юае, Ас1ортае, аарЬуппае. Апоморфные состояния признака - хорошо заметные верхняя губа и мандибулы, но расположенные под углом к наличнику (подсемейство Тгодюае) или ротовые органы не видимые сверху (скрытые под наличником). Этот процесс начинается стого, что сначала под наличником скрыта только верхняя губа (некоторые представители Аед/а//7л/ из подсемейства АрГюсШпае, Оупаторюае, большинство Оупа$Ипае). В дальнейшем (подсемейства БсагаЬаетае, большинство представителей АрЬобИпае, все РасЬубеттае и РасЬуросИпае и подавляющее

большинство таксонов группы р1еигозМсИ) из-под наличника не видны даже верхние челюсти, которые могут быть как сильно склероти-зованными, так и мягкими, приспособленными лишь для приема нежной пищи. У ряда таксонов верхняя губа может срастаться с наличником (многие 1исапШае, номинативная триба подсемейства Бепстае).

7.1.3. ГЛАЗА

У большинства видов глаза частично разделены щечными выступами (плезиоморфное состояние признака, которое, вероятно, было характерно и для «вида-основателя» надсемейства). В процессе эволюции наблюдаетсятенденция как к редукции выступа (все Тгодтае, многие 1исап\бае, род СгурЮдеп'шэ из НуЬозоппае), так и сильное развитие выступа, который разделяет глаз надвое (некоторые ¿исап/с/ае, многие Во1ЬосегаМпае, все видытриб ¿.еМлл/ и Сео^ирт! подсемейства Сеоииртае, многие БсагаЬае'тае и отдельные роды в других подсемействах).

7.1.4. ВЕРХНЯЯ СТОРОНА ТЕЛА

Здесь рассматриваются несколько сильно вариабельных признаков, которые, как правило, не имеют большого веса при выделении таксонов надродового ранга. Это наличие кожистой каймы по переднему краю переднеспинки (плезиоморфное состояние признака) или ее отсутствие (апоморфное состояние). Кайма отсутствует у всех видов /.исал/с/ае и у многих таксонов группы р\еигозИсИ. Переднеспинка и надкрылья покрытые волосками (плезиоморфное состояние признака) или лишенные волосков (апоморфное состояние). Верхтела без волосков свойственен всем видам подсемейства веоНирюаеи большей части подсемейства Во1ЬосегаНпае. Относительно крупный треугольный щиток, хорошо заметный между надкрыльями (плезиоморфное состояние признака). Апоморфные состояния этого признака чрезвычайно разнообразны. Щиток может сильно увеличиваться (некоторые АрЬосШпГ), или же напротив сужаться (некоторые Во1ЬосегаИпае, Ос^ос/ае/'пае, 1исап'1бае), иногда он не виден между сложенными крыльями (некоторые БсагаЬае'тае, АрЬовипаё). Необходимо отметить только, что он не «исчезает» в этомслучае, как пишут многие авторы, а попрежнему функционирует какодиниз «механизмов», удерживающих надкрылья в состоянии покоя [40]. Еще один «механизм» подобной же функции возникает на пигидии в подсемействах АрЬойипае, всагаЬа&пае и ОсЬобае'тае

[66]. Он представляет собой бороздку со сходящимися назад бортами и возникает в базальной части пигидия. Филогенетическое значение этого признака не выяснено: он может быть как синапоти-пическим для ряда таксонов высокого ранга, так и симплезиотипи-ческим для всех ныне живущих представителей надсемейства.

Выемки на боковых краях надкрылий, через которые при сложенных надкрыльях раскрываются крылья (аутапотипический признак возникающий у рода Сутпор1еигиз подсемейства ЭсагаЬает-ае и у нескольких триб подсемейства Се1опИпае).

7.1.4.1. СТРОЕНИЕ КРЫЛЬЕВ

Особенности жилкования крыльев [53,63-66] использовались как дополнительный признак для уточнения положения таксонов в системе. В отдельных случаях жилкование может характеризовать лишь таксоны очень высокого ранга: оно малоспецифично у подсемейств группы р/еиговИсЬ'и может быть использовано здесь лишь для уточнения филогенетических связей групп подсемейств, но в отдельных подсемействах (например Во1ЬосегаИпае) легко может охарактеризовать даже трибы [53]. Сравнение особенностей жилкования крыльев рода Вгепвкеа с жилкованием типового рода подсемейства Огр\пп'тае показало неправомочность объединения этих родов в один таксон надродового ранга. Жилкование крыльев рода Вгепзкеа позволяет сблизить этот таксонтолькос представителями монотипичной трибы Оупатор/'т' [53].

Наличие или редукция крыльев. Отдельные таксоны пластин-чатоусых состоят только из бескрылых видов. Редукция крыльев у обоих полов или только у самок не является таксономическим признаком. Как было показано [41], этот признак может возникать во многих группах и может быть связан с образом жизни видов (характер заботы о потомстве, гибель особей во время развития преима-гинальных стадий, доступность кормов, потребляемых имаго).

Число бороздок надкрылий колеблется от 10 (плезиоморфное состояние признака) до более чам 20 (чаще не более 15) - апоморф-ное состояние. У ряда таксонов бороздки редуцируются. Этот признак может быть использован преимущественно для диагностики ископаемых таксонов.

7.1.5. СТРОЕНИЕ НОГ

Тазики передних ног могут быть заметно раздвинуты (плезиоморфное состояние признака, сохраняющееся только у некоторых

таксонов ¿исап/'сУае [52, 64]; у рада других родов в этих же таксонах тазики бывают сближены) или сближены (апоморфное состояние, свойственное всем рецентным представителям семейства Бсага-Ьае'кЗае). Передние бедра с четким пятном шелковистых волосков (плезиоморфное состояние признака, свойственное всем видам /.исал/'с/ае, веМгиртае, Тгод1пае, Ар[юс1Нпае, БсагаЬаетае, Р1ео-соттаеУ, это пятно может быть сильно уменьшено у НуЬозогтае и ОгрЬптае или практически совершенно редуцировано у видов Во1-ЬосегаИпае, ОсЬобаетае, подсемейств группы р/еиговйсЩапомор-фные состояния признака).

Передние голени могут нести многочисленные (более 3) зубцы по наружному краю (плезиоморфное состояние признака, свойственное многим видам ¡^.исапМае, подсемейств Во1ЬосегаИпае, НуЬозогтае, Сега^сапШпае, аагеэтае, Сео^ир1пае, Тгод'тае, Ар1юсШпае, БсагаЬаетае, Р1еосоттае) или же число зубцов уменьшается (чаще всего до 3, но у отдельных видов оно может быть еще меньше). Это апоморфное состояние признака. Оно может быть выражено у отдельных видов ряда перечисленных групп (НуЬоэоп-пае, аагеэ'тае, АрГюсШпае, БсагаЬае'тае) или свойственно всем видам подсемейств ОсЬобае'тае, ОгрЬптае, аарЬуг'тае, Ас1ор'тае, подавляющему большинству подсемейств группы р!еигозНсН (за исключением ЕисЫппае).

Тазики средних ног могут быть расположены под углом друг к другу и нешироко разделены (плезиоморфное состояние признака). Апоморфных состояний признака несколько: они или сближены и соприкаются или расставлены очень широко - практически параллельные. У большинства подсемействтазики расставлены и бывают сближены лишь у отдельных родов (у Во1ЬосегаИпае они могут быть и расставлены и сближены в пределах видов одного рода), но некоторые таксоны характеризуются только соприкасающимися тазиками (все виды НуЬоэоппае, СегаХосапШпае, д/агезтае, Тгод'ь пае, веоКиртае). Только с расставленными тазиками известны виды всагаЬае/пае и ряд относительно бедных видами подсемейств: ОгрЬптае, аарЬуппае, Р1еосоттае, РасЬуросИпае. При этом часть родов БсагаЬае'тае характеризуются плезиоморфным состоянием этого признака, а часть апоморфным; только апорморфное состояние признака выражено у видов ОгрЬптае. Виды же прочих только что перечисленных подсемейств характеризуются только плезиоморфным состоянием признака. Форма средних тазиков обычно вытянутая, но у видов подсемейства Тгод/'лае она округлая (вероят-

но апоморфное состояние признака). Округлые тазики встречаются также у ряда представителей 1исап\бае.

Голени средних и задних ног. Большое значение имеет число поперечных килей на наружной поверхности голеней, а также положение вершинных шпор относительно места прикрепления лапки. Максимально большое число поперечных килей на средних и задних голенях равно трем (ряд родов подсемейств Во1ЬосегаИпае и Се-о£гир/лае; в этих же родах число килей может сокращаться до 2 или даже до 1 [22]). Три киля могут быть развиты у некоторых Бсагавае/'-пае. У большинства родов других подсемейств число килей обычно не превышает двух, но отдельные таксоны (преимущественно ранга рода) характеризуются сокращенным числом килей (они могут даже редуцироваться полностью). Процесс редукции килей проходит в разных группах поразному. Обычно сначала «исчезает» один из килей, а затем другой, но в подсемействе Ар^юбИпае оба киля редуцируются одновременно. Они сначала становятся менее рельефными, потом едва прослеживаются лишь по поперечным щетинкам и, в конце концов, сглаживаются совершенно. У видов подсемейств ааге&пае (монотипичного) и НуЬовоппае число килей не более одного, а у всех Сега1осапШпае кили редуцированы полностью. Предполагается, что число поперечных килей у «вида-основателя» пластинчатоусых жуков было 3. Среди ископаемых видов семейства известны роды как с большим числом килей [66], так и с меньшим (или даже с редуцированными килями). Наиболее распространенное число - два [63].

Шпоры на вершинах голеней могут располагаться либо по обе стороны от места прикрепления лапки (плезиоморфное состояние признака), либо они бывают сближены и располагаются по одну сторону от лапки - ближе к внутренней поверхности голени (апоморфное состояние). Для видов семейства 1исапШае, подсемейств Во1ЬосегаНпае, ОсЬобае'тае, Сеоиир'тае, Тгод'тае, НуЬозоппае, Ве1оЫптае, СегаЮсапШпае, аагеэтае, Р1еосоттае, НорШпае, Ме1о1оМЫпае, СеЮпНпае, ЯМеИпае, РупавНпае характерно только апоморфное состояние признака. У ряда таксонов число вершинных шпор может сокращаться до одной, а у некоторых они редуцируются полностью (задние голени видов подсемейства НорШпае).

7.1.6. ЧИСЛО СТЕРНИТОВ БРЮШКА

Максимальное число видимых стернитов брюшка равно семи (виды Во1ЬосегаИпае, вео^ир/пае, О^ЬуИовЮтайпае). У представителей большинства подсемейств их число сокращается до 6, а у

большинства видов ¡.исапМае, отдельных представителей Ар1юс1И-пае, всех аагев'тае, Тгодтае и рода Crypíogeл/us из НуЬоэоппае -до пяти. Следовательно, плезиоморфным состоянием этого признака является наличие 7 стернитов.

7.2. ПРИЗНАКИ ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ

Для построения определительных таблиц таксонов высокого ранга были использованы признаки личинок и куколок [46]; признаки личинок использованы для уточнения систематического положения отдельных таксонов [9] и для уточнения системы семейства [16,47]. Строение анальной площадки личинок ряда подсемейств [47] позволяет уточнить филогенетические связи таксонов надродового ранга. Вероятно «вид-основатель» надсемействахарактеризовался трехчпениковыми усиками и анальным отверстием в виде трехлучевой щели. Виды исапШае характеризуются преимущественным развитием продольной щели анального отверстия, а 8сагаЬа&с1ае -поперечной. Увеличение числа члеников усиков до 4 происходит во многих группах [46].

Параллельная изменчивость таксономических признаков ппас-тинчатоусых жуков показывает невозможность пользоваться при построении системы надсемейства стабильными признаками. Зачастую такие признаки будут отражать либо сходство таксонов по симплезиоморфиям (а следовательно очерчивать парафилетичес-кие группы), либо сходство видов по аутапоморфиям (группы, выделенные на основании таких признаков, явятся полифилетически-ми). Наиболее яркие примеры парафилетических групп - подсемейство АрГюсШпаев понимании большинства авторов [65] и подсемейство ОеоКи&пае с включением в него не правах трибы подсемейства Во!Ьосега1тае [67]. Примеры полифилетических таксонов - подсемейство АрЬобппае с включением в него на правах секции трибы ТЬтогуМегМ, подсемейство Ме1о1оМЫпаев понимании большинства авторов (с включением в него на правах соподчиненных таксонов РасЬубет'тае, Бен а пае, МасгобаМуЧпае, НорШпае).

8. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАДРОДОВЫХ ТАКСОНОВ ГРУППЫ

Анализ изменчивости таксономических признаков надсемейства позволяет предложить следующий сценарий эволюции плас-тинчатоусых жуков. Первая ветвь, отделившаяся от общего ствола - это линия, давшая начало семействам 1исал/с/ае и РазэаНйае. Только всемействе/.исал/'с/аесохраняетсятакой плезиотипический

признак как разделенные тазики передних ног. Однако, это семейство характеризуется целым комплексом апотипических признаков (10-члениковые усики, положение вершинных шпор на средних и задних голенях, редукция кожистой каймы на вершине переднес-пинки, тенденция к увеличению продольной щели анального отверстия личинок), которые позволяют рассматривать эту ветвь не как исходную, а лишь как сестринскую группу остальным таксонам пластинчатоусых жуков.

Вторая ветвь - подсемейство Во1ЬосегаШае(сокращение числа члеников булавы усиков до трех, редукция пятна волосков на передних голенях, сближенные шпоры на голенях).

Очень близко кэтой ветви подсемейство Ос^ос/ае/лае, основной отличительный признак которого от представителей Во1Ьосег-аИпае - это сокращение числа члеников усиков [67].

Третья ветвь - подсемейства Ве1оЫпюае, НуЬозоппае, аагеэ-¡пае, Сега^саШЫпае (сокращение числа члеников булавы, сокращение числа члеников усиков, сближенные шпоры, уменьшение размеров волосяного пятна на передних бедрах, тенденция к развитию поперечной щели анального отверстия личинок) также может быть сближена с подсемейством ВоШосегаИпае.

Четвертая ветвь - подсемейства йеоиирюае, ТаигосегавИпае, Тгод'шае, БсагаЬае'тае, АрЬобипае (сокращение числа члеников булавы, появление сложно устроенной анальной площадки у личинок) [47].

Пятая ветвь-подсемейства Р/еосот/пае, РасЬуросИпае, Опсеп-пае и подсемейства группы р/еигоэйср (сокращение числа свободных жилок между медиальной и первой сочлененной с основанием крыла анальной жилками, числа поперечных килей средних и задних голеней до двух, тенденция к слиянию радиальных жилок в вершинной части крыла, тенденция к переходу дыхалец брюшка с перепонки между стернитами и тергитами на стерниты, тенденция к преобладанию поперечной ветви анального отверстия личинок).

Подсемейства ОгрЬп'тае, аарЬуппае, Ас1ортае могут быть сближены либо с четвертой ветвью (если более весомым признаком считать сокращение числа члеников булавы усиков), либо с пятой (тогда более весомым признаком в этой группе следует считать сокращение числа члеников усиков). Признаки личинок двух первых подсемейств (личинки Ас/ор/лае не известны) и образ жизни видов заставляют сблизить эти подсемейства с пятой ветвью.

Среди подсемейств группы р1еигозИсМ наблюдается тенден-

ция к сокращению числа члеников булавы, редукции кожистой каймы по переднему краю переднеспинки, слиянию вершин жилок Я1 и ИЗ, преобразованию анального отверстия личинки в поперечную щель. К сожалению, автор не смог ознакомиться с целым рядом экзотических таксонов р1еигозйсК (Ху1опусЫп1, РЬуШосШШ, АиХо-тоНт, МаесЫсШШ, ЭсНаНп/', СоторЫп/, 5уз1е11ор1П1, ирагеПт, О/'-рЬусерЬаНт, РасЬ^псЫпР} поэтому эти таксоны не включены в приведенную ниже кладограмму. Судя по ряду особенностей, рассмотренных в работе Бриттона (ВпПоп, 1978), большинство из них могут быть сближены с подсемействами Бепс'тае и Ра&1ус1ет'тае.

Один из вариантов кладограммы филогенетических связей семейств и основных филетических «ветвей» семейства БсагаЬае!-с1ае дан на рис. 2.

А-в-

А..А1,В..В1,Е1,Н1

- РаэзаИбае 1.исатс1ае*

А1-

В1.С..С1-

гЕ..Е1,Н1

-Е1.Н..Н1 в-

г Е1 —'— «ветвь» НуЬозоппае* — Во1ЬосегаИпае* — Ос1юс1аетае*

^Е-.ЕГ

х ветвь» БсагаЬаетае*

л

— в1ар11угтае*?

В..В1.С1-

«ветвь» ■

- Р1еосоттае*7 — 01 — подсемейства группы р1еигозИс№

Рис. 2. Схема филогенетических отношений ряда таксонов Эсага-ЬаеоШеа.

Условные обозначения:

--родственные связи групп;---вероятные родственные

связи групп; * - таксоны, найденные в мезозое. (Другие условные обозначения даны в тексте).

И на данном рисунке, и наследующих использованы 12 таксономических признаков, каждый из которых имеет несколько модальностей. Плезиоморфное состояние признака обозначено «(п)», апоморфные - «(а)». Усики:

1 - число члеников: Е -11 (п), Е1 -10 и менее (а);

2 - булава: В - многочлениковая (п), В1 - трехчлениковая (а).

Тазики ног:

3 - передние: А - расставлены (п), А1 - соприкасающиеся (а);

4 - средние: Р - расставлены (п), Р1 - соприкасающиеся (а).

Голени:

5 - число зубцов на наружной поверхности передних голеней:

N - более 3 (п), N1-3 или менее (а);

6 - число поперечных килей на средних и задних голенях:

О - 3 (п), 02 - 2 (а), Э1 -1 (а), йО - кили редуцированы (а);

7 - шпоры на задних голенях: Н - расположены по обе стороны от

места прикрепления лапки (п), Н1 - расположены по одну сторону от лапки и сближены (а), Н2 - расщеплены (а). Жилкование крыльев:

8 - в дистальной части: С - с 2 свободными жилками между куби-

тальной и первой соединенной с основанием крыла анальной жилками (п), С1 - не более чем с 1 свободной жилкой (а);

9 - в апикальной части: И - ветви радиуса не сливаются на вершине

крыла (а), - сливаются (п).

10 - Дыхальца брюшка: в - расположены на мембране между стер-

нитами и тергитами (п), 01 - по крайней мере 2 последних дыхальца смещены на стерниты (а).

11 - Кожистая кайма по переднему краю переднеспинки: К - раз-

вита (п), редуцирована (а).

12 - Анальное отверстие личинки: I. - в виде трехлучевой щели (п),

И - поперечное (а), 1_2 - с анальной площадкой (а).

Если придерживаться теории кладизма, то предложенные ранее системы надсемейства и ранг большинства таксонов следует пересмотреть с учетом числа ветвлений кладограммы, что неизбежно увеличит число семейств и значительно изменит их состав.

Если придерживаться теории униформизма, то в настоящее время возможно определить таксономический ранг лишь незначительного числа рецентных таксонов. В мезозое найдены таксоны, которые можно сблизить с представителями рецентных подсемейств

-B1,C..C1,D1..D0,E1,H1 -

rDl.DO

г- D1.DO-

L-F1 —

Belohinini

-Hybosorini

-D1-

— D1 •

г E1.E2—Dynamopirii

E2-Thinorycterini

---Glaresini

DO

Ceratocanthini

Рис. 3. Схема филогенетических отношений таксонов «ветви» Ну-Ьоэоппае. (Условные обозначения как на рис. 2).

1-Е

ГЕ..Е1,Н1-

-B1,D..D0,F..F1,L2 —

— E1.D1 LE1,D1..D0 —

г- D..D1 — Geotrupini

- D1 —--Lethrini

-Taurocerastini

-Trogini

—D..D0

LE1,H..H1-

— D1..D0

Scarabaeinae — Aphodiinae

Рис. 4. Схема филогенетических отношенийтаксонов «ветви» всага-Ьае/пае. (Условные обозначения как на рис. 2).

1исап'тае (данные о находке не опубликованы), АеваНпае [64], Ну-Ьоэоппае, б/агез/пае, АрЬо&'тае, Ас1ор'тае, Ochodaeinae, ?С/арЬу-ппае, Р1еосот'тае и представители группы р/еиговйсй [66].

Если следовать теории дистанционизма, которой склонен придерживаться автор, то число внесенных в систему изменений может быть минимальным. Возможно, следует «расширить» объем семейства 1.исапШае(включив в него на правах подсемейства группу Passal¡dae). В семействе БсагаЬаеШае - расширить объем подсемейства НуЬозоппае(см. рис.3). Выделить Во1ЬосегаИпае в качестве подсемейства, эквивалентного другим крупным подсемействам.

В подсемействе Scarabaeinae кроме видов номинативного подсемейства оставить только таксоны включающиеся в Aphodiinaes. lato [65], либо (что мне кажется более предпочтительным) в это же подсемейство включить на правахтриб также виды Geotrupini, Lethrini, Taurocerastini и Trogini. (Схема филогенетических отношений этой группы показана на рис. 4). Следует также пересмотреть ранг таксонов группы pleurosticti. Схема филогенетических отношений ряда таксонов этой группы дана на рис. 5.

г- H,B,K,N1

-G1 —

-H..H1,R,L,N..N1-

-В..В1

rN1-

- Systellopini

— Pachydemini

— Sericinae

LH1,K1,B1

B1,H1,K1,N-

— B1 — Chasmatopterini i— Macrodactylini

-Hopliinae

-Euchiñni

rB..B1,K1

Г-В..В1 —

H1,R1,L..L1

LB1,K..K1,L-

i— L1-Melolorithini

— L-Heptophyllini

i— K1-Rhizotrogini

К-Diplotaxini

-Rutelinae

L-BI.K.LI.NI

Dynastinae Cetoniinae

Рис. 5. Схема филогенетических отношений таксонов группы р1еи-гоэНсН. (Условные обозначения как на рис. 2).

9. ВЫВОДЫ:

1. Фауна пластинчатоусых жуков Казахстана и Средней Азии содержит виды двух семейств: ЬисапШае (6 видов 4 родов, относящиеся к 2 подсемествам) и всагаЬаеШае (568 видов 83 родов, относящиеся к 16 подсемествам). Незначительное число видов семейства 1исапШае объясняется тем, что эта группа связана с лесами, слабо представленными на изучаемой территории.

Наибольшим числом родов представлены подсемейства Ме1о1оШЫпае (16), ЯШеИпае (12), Ар1юсШпае (11) и БсагаЬае/лае (10). Наиболее богат ы видами (40 и более видов в каждом) подсемейства Ар/юс///пае(171 вид), вео&иртае(83), Ме1о1опШпае (82), БсагаЬаеЬ пае (61) и ЯиЛеИпае (41 вид).

2. Фауна региона складывается из элементов 3 зоогеографи-ческих групп: видов, включенных в состав родов, известных только из Палеарктики (252 вида в составе 41 рода, в том числе 13 родов, эндемичных для Казахстана и Средней Азии); родов, известных из

2 зоогеографических областей (14 родов, объединяющих 27 видов) и из широко распространенных родов - известных, как минимум, из

3 зоогеографических областей (32 рода, включающих 295 видов).

3. Из известных с территории Казахстана и среднеазиатских государств 574 видов пластинчатоусых жуков 357 видов (более 60%) являются эндемиками рассматриваемой территории. Больше всего эндемичных родов и видов сформировались в песчаных пустынях, для которых характерны не только 7 эндемичных родов: ТЬтогуМег, АсЬгапохШ, Ьеисовепса, Тпдопоспет'я, Ерабоге^, ЕМусМв, Нар1о$ота (8% от общего количества зарегистрированных в регионе), но даже эндемичная триба ТЫпогу&егМ. Высокий процент эндемиков приходится также на обитателей эфемеровых ландшафтов (эндемичные роды ОхусогугЬиа, НетМетиэ). Несколько беднее эндемиками горные леса юга Средней Азии (эндемичные роды Еигапох1а и ТгосЛа/оБсЛета). Относительно бедны эндемиками высокогорья.

Ядро эндемичной фауны составляют виды палеарктических родов: из 252 видов 225 видов или 89,3%. Роды, известные только из двух областей, хотя и представлены небольшим числом видов (26), но процент эндемиков здесь довольно велик -12 видов (44%); среди них наиболее богаты эндемичными видами роды, общие с Индо-Малайской областью - непосредственно граничащей со Средней Азией. Широкораспространенные роды представлены наибольшим количеством видов: 295. Однако, процент эндемизма среди

видов этих родов составляет только немногим более 40% (120 видов).

4. Формированию оотрофной редукции крыльев у пластинча-тоусых жуков способствуют неблагоприятные условия развития видов на преимагинальных стадиях, приводящие к высокому проценту гибели личинок из-за длительных сроков развития, деятельности паразитов и хищников, а также из-за недостатка влаги в связи с переходом к жизни в аридных районах.

5. В формировании фауны аридных районов большую роль играет способность ряда видов пластинчатоусых жуков накапливать во время личиночного развития запасы питательных веществ, достаточные для формирования хотя бы одной кладки яиц без дополнительного питания. Эта особенность приводит к афагии имаго и позволяет видам не только успешно проникать в аридные ландшафты, но и сдвигать активность жуков на сроки, неблагоприятные для питания имаго.

6. Среди нижнемеловых БсагаЬае/с/ае найдены представители двух рецентных подсемейств: ОсЬобае'тае (2 вида, отнесенные к 1 роду новой трибы) и АрЬосШпае (2 вида отнесенные к новому роду трибы Аед\аЯЩ. Впервые в мезозое найдены представители семейства 1исап\бае (новый род, который был идентифицирован как относящийся к подсемейству АеваИпае).

7. Триба Во1ЬосегаИт должна быть выведена из состава подсемейства веоиир1пае и должна рассматриваться как группа, равная этому подсемейству по рангу.

8. Род Вгепвкеа должен быть выделен из состава подсемейства ОгрЬп'тае и сближен с трибой Оулатор/п/подсемейства НуЬоэ-оппае.

9. Триба ТЫпогусХепп} должна быть выведена из состава подсемейства АрЬобппае и включена в подсемейство НуЬовоппае.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДОКЛАДА

1. Николаев Г.В. Кравчик - вредитель винограда // Защ. раст., 1964. Вып. 8. С. 48.

2. Николаев Г. В. Кравчик Якобсона - вредитель виноградной лозы в Южном Казахстане // Энтомол. обозр., 1966. Т. 45, вып. 4. С. 814-818.

3. Николаев Г.В. Ревизия подрода Ceratodirus Fisch.-W. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомол. обозр., 1968. Т. 47, вып. 3. С. 528-540.

4. Николаев Г. В. Структура полиморфных видов жуков-кравчиков подрода Autolethrus Sem. (Coleóptera, Scarabaeidae) в Южном Казахстане//Зоол. журн., 1969. Т. 48, вып. 4. С. 524- 531.

5. Николаев Г.В. Таксономический ранг групп, входящих в подсемейство Geotrupinae (Coleóptera, Scarabaeidae) // Мат-лы II научн. конф. молодых специалистов и аспирантов, посвящ. 100-летию со дня рождения В.И. Ленина и 50-летию Казахстана. Алма-Ата, 1970. С. 31-34.

6. NikolajevG.V.,SkopinN.G. EineneueArtderGattungLetftri/sScop. (Coleóptera, Scarabaeidae)// Reichenbachia, 1971. Bd. 14, Nr5. S. 27-29.

7. Николаев Г. В. Ревизия подрода Heteroplistodus В. Jak. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Энтомол. обозр., 1971. Т. 50, вып. 1. С. 124136.

8. Николаев Г.В. Описание личинок двух видов пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) // Тр. КазНИИЗР, Алма-Ата, 1972. Т. 11, с. 28-30.

9. Медведев С.И., Николаев Г. В. Описание преимагинальных стадий жуков родов Trox F. и LethrusScop. (Coleóptera, Scarabaeidae) и заметки по их биологии // Энтомол. обозр., 1972. Т. 51, вып. 3. С. 617-624.

10. Николаев Г.В. Новый род и два новых вида пластинчатоусых

жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из Палеарктики // Энтомол. обозр., 1973. Т. 52, вып. 4. С. 856-861.

11. Николаев Г.В., Никритин Л.М. новый вид рода Ochranoxia Кг. (Coleóptera, Scarabaeidae) из Туркмении // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 12. С. 1875-1877.

12. Николаев Г.В. Хлебные клопы и хлебные жуки//Обзор распространения вредителей и болезней с.-х. растений в Казахстане в

1973 г и прогноз их появления в 1974 г. Алма-Ата, 1974. С. 43-49.

13. Николаев Г. В. Хлебные жуки Казахстана // Мат-лы III республиканской научно-произв. конференции по защите растений в Казахстане. Алма-Ата, 1974. С.45-46.

14. Николаев Г.В. Дополнительные данные о фауне пластинчатоу-сых жуков (Coleóptera, Lamellicornia) Казахстана // Тр. Ин-та зоолог. АН КазССР. Алма-Ата, 1974. Т. 35. С. 79-90.

15. Медведев С.И., Николаев Г. В. Заметка об азиатских представителях рода Ceratophyus F¡sch.-W. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Насекомые Монголии. Л., 1974. Вып. 2. С. 119-122.

16. Николаев Г.В. О родственных связях пластинчатоусых жуков группы laparosticti (Coleóptera, Scarabaeidae) // Мат- лы VII съезда ВЭО. Л. 1974. Ч. 1, с. 93-94.

17. Николаев Г. В. Хлебные клопы и хлебныежуки // Обзор распространения вредителей и болезней с.-х. растений в Казахстане в

1974 г. и прогноз их появления в 1975 г. Алма-Ата, 1975. С. 6067.

18. Николаев Г. В. Два новых вида пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из Таджикистана // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 8. С. 1259-1260.

19. NikolajevG.V. NeueundbemerkenswerteScarabaeidaeausKasach-stan und Turkmenien (Coleóptera, Scarabaeidae)// Reichenbachia. 1975. Bd. 15, Nr. 32. S. 279-282.

20. Níkolajev G.V. Neue und wenigbekannte Scarabaeidae- Arten aus dem palaearctischen Faunengebiet (Coleóptera) // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. 1975. Bd. 67. S. 147-149.

21. Николаев Г.В. Описание личинки жука Ceratophyus polyceros

(Fall.) (Coleóptera, Scarabaeidae)// Энтомол. обозр. 1975. Т. 54, вып. 3. С. 606-608.

22. Николаев Г. В. Обзор видов секции Geotrupess. str. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Насекомые Монголии. Л., 1975. Вып. 3. С. 110113.

23. Евдокимов Н.Я., Николаев Г.В. Вредители зерновых культур// Обзор распространения вредителей и болезней с.-х. растений в Казахстане в 1975г. и прогноз их появления в 1976 г. Алма-Ата,

1976. С. 48-68.

24. Nikolajev G. V. Neue Synonyme und neue Scarabaeidae- Arten aus Turkmenien (Coleóptera)// Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. 1976. Bd. 68. S. 165-167.

25. NikolajevG.V. Neue und interessante Scarabae/cfaeausTadshikistan und den angrenzenden Gebieten Mittelasiens (Coleoptera) // Re-ichenbachia. 1976. Bd. 16, Nr. 3. S. 63-67.

26. Николаев Г. В. О таксономическом статусе родов группы Lasiop-sis Er. (Coleoptera, Scarabaeidae, Rhizotroginae) // Насекомые Монголии. 1976. Вып. 4. С. 167-169.

27. Николаев Г.В. Новые виды рода LethrusScop. (Coleoptera, Scarabaeidae) из Средней Азии // Исследования по фауне Советского Союза (насекомые): Сб. тр. Зоомузея МГУ. М., 1976. Т. 15. С. 231-238.

28. Евдокимов Н. Я., НиколаевГ.В. Вредители зерновых культур// Обзор распространения вредителей и болезней с.-х. растений в Казахстане в 1976 г. и прогноз их появления в 1977 г. Алма-Ата,

1977. С. 34-49.

29. Frantzevich L.I., Govardovsky V.l., Nikolajev G.V., Pichka V.E., Polyansky A.D. and Shevchenko A.V. Astroorientation in Lethrus (Coleoptera, Scarabaeidae)// J. Compar. Physiol., 1977. V. 121. P. 253-271.

30. Евдокимов Н.Я., Корчагин A.A., Николаев Г.В. Борьба с вредителями зерновых культур (рекомендации). МСХ КазССР Управление пропаганды и научно-технической информации. Алма-Ата, 1977. С. 1-20.

31. Николаев Г. В. Новый вид пластинчатоусыхтрибы Aphodiini(Cole-

optera, Scarabaeidae) из Средней Азии и его систематическое положение// Новые виды насекомых из азиатской части СССР: Тр.ЗИН АН СССР. Л., 1979. Т. 88. С. 39-41.

32. Николаев Г. В. Новый вид жука-кравчика (Coleóptera, Scarabaeidae, Lethrini) из Таджикистана // Новые виды насекомых (сборник): Тр. ВЭО. Л., 1979. Т. 61. С. 65-66.

33. Nikolajev G.V. Neue Gattungen und Untergattungen der Blat-thornkafer (Coleóptera, Scarabaeidae)// Reichenbachia. 1979. Bd. 17, Nr. 23. S. 189-191.

34. Николаев Г. В. Новые сведения о фауне, синонимии и распространении пластинчатоусых {Coleóptera, Scarabaeidae) Казахстана // Насекомые Казахстана: Тр. Ин-та зоолог. АН Каз ССР. Алма-Ата, 1980. Т. 39. С. 64-66.

35. Николаев Г. В. Описание личинок трех видов пластинчатоусых (Coleóptera, Scarabaeidae) из Казахстана // Насекомые Казахстана: Тр. Ин-та зоолог. АН КазССР. Алма-Ата, 1980. Т. 39. С. 113-115.

36. Nikolajev G.V. Eine neue Art der Gattung Rhizotrogus Berth. (Coleóptera, Scarabaeidae) aus Kasachstan und Besonderheiten ihrer Biologie Ц Folia ent. Hung. 1980. V. XXXII, Nr 2 S. 173-174.

37. Nikolajev G.V. Beitrag zur Kenntnis der Trochaloschema-Arten (Coleoptera, Scarabaeidae, Sericinae)// Folia ent. Hung. Rovartani kozlemenyck. 1981. V. XLII (XXXIV), Nr 2. S. 123-125.

38. Николаев Г.В. Новый вид жуков-навозников рода Aphodius 111. (Coleoptera, Scarabaeidae) из пустыни Кызылкум // Энтомол. обозр. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 539.

39. Николаев Г. В. Хлебные жуки /Справочник агронома по защите растений. Алма-Ата, 1983. С. 39-40.

40. Николаев Г. В. Основная функция щитка жуков и ряда других отрядов насекомых // IX съезд ВЭО (тезисы докладов). Киев, 1984. Ч. 2. С. 69.

41. НиколаевГ.В. Возможные причины редукции крыльеву пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) // Животные Казахстана, итоги и перспективы исследований: Тр. Ин-та зоолог. АН КазССР. Алма-Ата, 1984. Т. 41. С. 44-49.

42. Николаев Г.В., Пунцагдулам Ж. Пластинчатоусые (Coleóptera, Scarabaeoidea) Монгольской народной республики // Насекомые Монголии. Л., 1984. Вып. 9. С. 90-294.

43. Николаев Г.В. Описание личинки Haplosoma ordinatum Sem. (Coleóptera, Scarabaeldae) // Энтомол. обозр. 1985. T. 64, вып. 2. С. 351-352.

44. Николаев Г.В. Редкие виды жужелиц (Carabldae), мертвоедов (Silphidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae) и гребенчатоусых (Lucanidae) // Редкие животные Казахстана. АлмаАта, 1986. С. 221-225.

45. Николаев Г.В. Семейство Пластинчатоусые - Scarabaeldae // Определитель важнейших вредных и полезных насекомых и клещей хлопчатника в СССР. Л., 1987. С. 43-45.

46. Николаев Г. В. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии. «Наука» КазССР, Алма-Ата. 1987. 232 С.

47. NikolajevG.V. The structure of larval anal plateas en evidenceofthe relationships in some laparostict scarabaeid subfamilies (Coleóptera, Scarabaeidae) // XII Международный симпозиум по энто-мофауне Средней Европы (тезисы докладов) Киев. 1988. С. 120.

48. Николаев Г.В. Проблемы создания Книги генетического фонда фауны СССР на примере изучения пластинчатоусых жуков // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира (тезисы докладов). Уфа. 1989. Ч. 1. Общие вопросы. С. 46-48.

49. Николаев Г. В., Шукронаев С. Два новых вида жуков-кравчиков (Coleóptera, Scarabaeidae, Lethrini) из Таджикистана // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 6. С. 153-155.

50. Николаев Г.В. 27. Сем. Lucanidae - Рогачи // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР в шести томах. T. III, жесткокрылые или жуки. Л., 1989. Ч. 1. С. 374-380.

51. Николаев Г.В. 28. Сем. Scarabaeidae - Пластинчатоусые. Определительная таблица подсемейств // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР в шеститомах. T. III, жесткокрылые или жуки. Л., 1989. Ч. 1. С. 380-382.

52. Николаев Г. В. Гребенчатоусые жуки из палеогена Евразии //

Палеонтол. журн. 1990. С. 120-123.

53. Николаев Г. В. Использование жилкования крыльев для уточнения системы пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae)

// Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Мат-------

лы X съезда ВЭО 10-15 сентября 1989 г. Л. 1990. С. 67- 69.

54. Николаев Г. В. Пищевая специализация пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии // Систематика и биология насекомых Казахстана: Тр. Ин-та зоолог. АН КазССР. Алма-Ата, 1990. Т. 45. С. 129-134.

55. Николаев Г. В. Жук-олень // Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 395-396.

56. Николаев Г. В. Оленек // Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 396-397.

57. Николаев Г. В. Малый носорог // Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 398-399.

58. Николаев Г. В. Подвижнорогий навозник//Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 399-401.

59. Николаев Г. В. Кравчик Чичерина // Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 401- 403.

60. Николаев Г. В. Кнемизус европейский // Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 403-404.

61. Николаев Г.В. Гаплозома обычная// Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 404-406.

62. Николаев Г.В. Восковик// Красная книга Казахской ССР. Т. 1. Животные. Алма-Ата, 1991. С. 406-407.

63. Николаев Г. В. Таксономические признаки и состав родов мезозойских пластинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) Ц Палеонтол. журн. 1992. Вып. 1. С. 76-88.

64. Николаев Г.В. Находка гребенчатоусого жука (Coleóptera, Lu-canidae) в верхнем меле Казахстана // Selevinia. 1993. Nr 1. С. 8992.

65. Nikolajev G. V. The taxonomic placement ¡n the subfamily Aphodii-nae (Coleóptera, Scarabaeidae) of the new genus of Lower Creta-

ceousScarabbeetlesfromTransbaykal//Paleontol. J. Т. 27.1993. Suppl. 1 A. P. 1-8.

66. Николаев Г. В. Новое подсемейство гьпастинчатоусых жуков (Coleóptera, Scarabaeidae) из нижнего мела Забайкалья и его филогенетические связи сизвестнымитаксонами// Палеонтол. журн. 1995. Вып. 2. С. 147-151.

67. Николаев Г.В. Материалы к систематике подсемейства Ocho-daeinae {Coleóptera, Scarabaeidae) // Зоол. журн. (в печати).

НИКОЛАЕВ Георгий Владимирович

Казакстаннын жэне Орталык Азиянын тактамуртты конызда-ры (фаунасы, биологиясы, зоогеографиясы, морфологиясы, фило-гениясы, систематикасы)

Биология гылымдарынын докторы дэрежест коргау

03. 00. 09 - энтомология

Зерттеу такырыбы: тактамуртты коныздар

К,азакстанныцжэне Орталык Азиянын тактамуртты конызда-рынын. фаунасы зерттелд!. Ек1 тук,ымдаск.а жаттатын 574 турлер! аныкталды. 357эндемикалык.турлерзерттелгенжерлердеп'фауна-нын 60% аса бел1пн курайды. Эндемикалык турлермен катар энде-микалык 13 туыс жене 1 триба белпленд!.

Турлердщ керекке бешмделгендИ женжде деректер келлр'тген, осы зерттеудщ нэтижеанде имагонын афагияга айна-луыконыздардыншедд1аймактаргабей1мделужемумк1нд1ктугызган манызды фактор екенщп туралы корытынды жасалды.

Личинкалардын биологиясы мен имагонынканаттарыныцжой-ылуында корреляция бары аныкталды. Личинкалар ете жаксы жа-гдайда дамитынболса, онда аталыктары менаналыктарынын канат-тары не б1рдей жеттедК не б1рдей жойылады. Егер личинкалар то-пыракта кереп'н ездер| ¡здегенде олардын кепшт1п елетт болса, онда тек аналыктарынын канаттары жойылады.

Имагонын морфологиялык белплер1 толык зерттелд1 жене соныннэтижес1ндетаксономиялыкбелплерд1цбарлыгыдерл1кезара катар езгеруге бешм екендИ аныкталды. Осындай езгерпигпкт! ескере отырып, тактамуртты коцыздарынын елемдк фаунасынын туыстыктанжогаргытаксондарынынфилогенетикапыккарым-каты-настарынын схемасы усынылды. БсагаЬае^ае тукымдасынын сис-темасында кейб^р тукымдас тармактарынын жэне трибанын орны дел1рек айкындалды.

Казба таксондарынын (-исатбае жене БсагаЬаеШае тукым-дастарынын системасындагы орны аныкталды. Сонын нэтижеанде темендеп бор деурнде бфнеше реценттк тукым тармактар еюлдермн бар екен1 тунгыш рет дэлелден1п отыр. Жогаргы бор дау1р1 фаунасынынтактамуртты коныздарыныналгашкыект1тунгыш сипатталынды.

NIKOLAJEV Georgy Vladimirovich

The Scarab beetles of Kazakhstan and Middle Asia (fauna, biology, zoogeography, morphology, phylogeny, taxonomy)

Thesis for a scientific degree of the Doctor of Biological Sciences presented as a scientific report

03.00.09 - Entomology

The object of research: the Scarab beetles

The fauna of Scarab beetles of Kazakhstan and Middle Asia is studied. It includes about 574 species from 2 families. The family L ucanidae includes 4 genera with 6 species, and the family Scarabaeidae includes 83 genera with 568 species. The endemic taxa are present in the family Scarabaeidae only. More than 60% of this family species (357 onesjare endemic. Amongthesupraspecific taxa 13 endemic genera and one tribe (Thinorycterini) are known at present. More of them are typical for the arid and desert landscapes.

The data about food specialization of the species are given. The aphagy of the imago is typical for arid conditions.

Biology of the larvae is discussed and correlation between their behavior and wings reduction is stated. If adult beetle deposits eggs into providingfoodplaceorstoresfoodforeach larva, male wings may reduce as in female. When larvae find any food in soil, the wings are reduced in females only.

Morphological characters of imago are studied. A trend to parallel variability of majority of taxonomic characters is stated. The cladograms of phylogenetic relations of the majority of suprageneric taxa of the world fauna of Scarab beetles are given. The placement of the taxa of family rank within the Scarabaeoidea is established.

The nominal species of fossil Scarab beetles of Mesozoicfauna are revised. The placement of fossil taxa in the system of both Lucanidaeand Scarabaeidae is stated. The presence of the representatives of some recent subfamilies in Lower Cretaceous is demonstrated at the first time. The first representative of Scarab beetles from the fauna of Upper Cretaceous is described.