Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития"

На правах рукописи

РР§ 6А

магницкий 18 £¿¡1 1X2

Станислав Валерьевич

Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития

Специальность 06.01.04 - агрохимия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2000

Работа выполнена на кафедре агрохимии биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук Н.П. Битюцкий

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. А. Воробейков,

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник A.B. Литвинович

Ведущее учреждение: ГНУАП "СЗНИИСХ"

}

Защита диссертации состоится «12 » октября 2000 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета К 120.37.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук в Санкт-Петербургском государственном аграрном университете по адресу: 189620, г. Пушкин, С.-Петербургское шоссе, 2, ауд. 239.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного аграрного университета по адресу: 189620, г. Пушкин, С.-Петербургское шоссе, 2.

Автореферат разослан «» 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук, доцент

>Ь6

Н. Ф. Лунина

(

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Обеспеченность питательными элементами - важный фактор нормального роста и развития растений. Питательные элементы необходимы для построения клеточных структур и функционирования физиологических и биохимических процессов. Кроме того, питательные элементы участвуют в ферментативных реакциях и работе электронтранспортных цепей, в трансдукции гормональных сигналов и функционировании транспортных систем растения.

На ранних этапах развития наземные растения могут использовать питательные элементы из двух основных источников - семян и почвы. При отсутствии развитой корневой системы, а также при дефиците в почве элементов питания их основным источником для растения становятся семена. В этих условиях факторы, влияющие на мобилизацию резервов семян, играют ключевую роль для минерального питания и роста растений.

В количественном отношении потребность растений в микроэлементах значительно меньше, чем в макроэлементах. Поэтому даже относительно небольшие запасы микроэлементов в семенах могут играть важную роль в питании растений не только на начальных, но и на последующих этапах онтогенеза. Например, высокое содержание цинка в зерновках положительно влияет на их прорастание (Dang, Edwards, 1993, Rengel, Graham, 1995), повышает устойчивость злаков к грибным и микробным инфекциям (Graham, Webb, 1991), способствует формированию большей массы вегетативных органов и зерна (Rengel, Graham, 1995).

Мобилизация в семенах минеральных соединений изучена значительно слабее, чем органических (Овчаров, 1976; Bewley, Black, 1994). Особенно слабо исследована проблема мобилизации и использования растением запасных форм микроэлементов. В частности, фрагментарны представления о мобильности соединений микроэлементов в различных частях семян. Недостаточно изучены факторы, влияющие на эффективность использования растением запасных форм микроэлементов. Сведения по данной проблеме необходимы для оптимизации минерального питания растений на их ранних, по существу, критических этапах развития.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучить (на примере кукурузы) роль резервов микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция, локализованных в зерновке, в минеральном питании злаков на ранних этапах развития (прорастание, начальные этапы роста сформировавшегося проростка). Основные задачи исследования:

1) изучить распределение микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в зрелых зерновках кукурузы;

2) исследовать интенсивность мобилизации микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в различных частях зерновки (зародыше, эндосперме, семенных

покровах) при прорастании и на начальной стадии роста сформировавшегося проростка;

3) оценить влияние стартовой концентрации микроэлементов в тканях семян, скорости роста осевых органов, уровня минерального питанияцна мобилизацию микроэлементов (Ре, Мп, 2п) и кальция в различных частях зерновки;

4) установить характер связи между обеспеченностью тканей микроэлементами (Ре, Мп, 2п) и ростом на ранних этапах развития кукурузы.

Научная новизна

Впервые установлены закономерности формирования в прорастающей зерновке кукурузы донорно-акцепторных отношений на примере микроэлементов (Ре, Мп, Хп) и кальция. Определена растворимость запасных форм Ре, Мп, 2п и Са в щитке, эндосперме и семенных покровах зерновки кукурузы. Выявлены основные факторы, влияющие на мобилизацию микроэлементов (Ре, Мп, и кальция в различных частях зерновки кукурузы (скорость роста осевых органов, уровень минерального питания растений). Установлено влияние стартовой обеспеченности микроэлементами тканей зародыша на скорость роста корней у различных генотипов кукурузы.

Практическая ценность работы

Полученные результаты могут быть использованы для разработки способов применения микроудобрений, а также в селекционной работе при идентификации генотипов кукурузы, адаптированных к условиям недостатка микроэлементов в почве.

Апробация работы

Основные материалы по теме диссертации доложены на VI молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), III симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997), XI конгрессе Федерации Европейских Обществ Физиологов Растений (Варна, Болгария, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 157 страницах, содержит 26 рисунков и 24 таблицы. Список литературы включает 176 наименований, из них 98 зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы

Материал

Объекты исследования — зерновки 33 генотипов кукурузы (Zea mays L.) трех подвидов (зубовидная, кремнистая, крахмалистая) из коллекции Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (Санкт-Петербург). При изучении генотипических особенностей минерального питания кукурузы использовали зерновки, полученные с растений одного года репродукции, выращенных в одинаковых климатических и технологических условиях. Методы

Растения кукурузы выращивали в условиях лабораторных и вегетационных опытов. В лабораторных опытах зерновки проращивали в темноте при 28°С на обеззоленной фильтровальной бумаге, смоченной бидистиллированной водой. Зерновки разделяли на щиток, эндосперм, семенные покровы (перикарп + теста) через 3,24, 48,72, 96 и 120 ч, побег и корень отделяли через 48, 72, 96 и 120 ч после замачивания зерновок. При изучении влияния условий минерального питания на мобилизацию элементов из зерновок последние проращивали 48 ч в темноте при 28°С на обеззоленной фильтровальной бумаге, смоченной бидистиллированной водой. Затем наклюнувшиеся зерновки помещали на сетки в контейнеры емкостью по 7 л, содержащие дистиллированную воду (контроль) или питательный раствор (опыт). Использовали питательный раствор Кнопа (1/4 от полного состава), который содержал в одном литре 1,5 мМ Са(Ы0з)2, 0,6 мМ KN03, 0,4 мМ КС1, 0,45 мМ КН2Р04 и 0,5 мМ MgS0,-7H20. Микроэлементы вносили в питательный раствор в виде химически чистых соединений из расчета 10 мкМ Н3В03, 1 мкМ MnS04-5H20, 1 мкМ ZnS04, 0,5 мкМ CuS04-5H20 и 10 мкМ Fe-ЭДТА (1:1) на 1 литр.

Вегетационные опыты проводили в стеклянном павильоне в летний период на базе БиНИИ СПбГУ. Растения выращивали в водной культуре в сосудах емкостью по три литра. Использовали питательный раствор Кнопа (1/2 от полного состава), который содержал в одном литре 3,0 мМ Са(Ы0з)2, 1,2 мМ KN03, 0,8 мМ КС1, 0,9 мМ КН2Р04 и 1,0 мМ MgS04-7H20. Питательный раствор содержал также 20 мкМ Н3ВО3 и 1,0 мкМ CuS04-5H20 в одном литре. Опытные питательные растворы отличались от контрольных присутствием в их составе Fe, Мп и Zn из расчета 20 мкМ Fe-ЭДТА (1:1), 2мкМ MnS04-5H20,2мкМ ZnS04 на 1 литр.

Содержание в растениях Fe, Mn, Zn и Са определяли методом рентгенофлуоресцентного анализа с помощью кристаллдифракционных сканирующих спектрометров "Спектроскан-U" и " Спарк-1" производства Россия (Патент № 4659608, 1991). В качестве эталона использовали государственные стандартные образцы СБМП-01, СБМК-01, СБМТ-01 (Россия) (Лонцих, Петров, 1988). Концентрацию элементов рассчитывали

на единицу сухой массы растительной ткани, содержание — на один сухой орган зерновки или проростка. При расчете концентрации применяли универсальное уравнение (Коробейникова, 1994).

В таблицах и на рисунках представлены средние из 2-3 серий опытов. Повторность каждого опыта 4-12-кратная. Доверительный интервал (1-зх) рассчитывали при уровне значимости р = 0,05 с помощью компьютерных программ. Формы нелинейных зависимостей анализировали с помощью интерполяционных полиномов. Коэффициенты полиномов вычисляли методом наименьших квадратов.

Результаты и обсуждение

1. Распределение микроэлементов (Ре. Мл. и кальция в зрелых зерновках кукурузы

В зрелой зерновке кукурузы микроэлементы (Ре, Мп, и кальций распределены неравномерно. Самая высокая концентрация кальция и микроэлементов характерна для тканей зародыша и семенных покровов, самая низкая - для эндосперма (табл. 1). Зародыш отличался от других частей зерновки наибольшими концентрациями цинка, а также железа. В зародыше соотношение концентраций Са/микроэлемент существенно ниже, чем в семенных покровах. Предположили, что это обусловлено ограниченным притоком кальция в зародыш на стадии созревания зерновки вследствие характерной для этого элемента низкой мобильности во флоэме (МагеЬпег, 1997).

Таблица 1

Концентрация, Ре, Мп, ¿п и Са в частях зрелых зерновок кукурузы различных генотипов, мг/кг сухой массы (среднее по 7 генотипам)

Элемент Зародыш Эндосперм Семенные покровы

Са 954±120 634150 1261±120

Ре 146,±1 9,8 46,6±4,9 136,3±10,6

Мп 25,8±3,2 13,7±2,2 30,2±4,4

гп 55,8±7,3 9,1±1,2 41,6±1,3

Примечание. Символ «±» обозначает доверительный интервал при р = 0,05.

В эндосперме сосредоточено в среднем от 60 до 70% запасов Са, Ре и Мп зерновки (табл. 2). Содержание Тп в зародыше сопоставимо с содержанием этого элемента в эндосперме (30-45% от общего содержания в зерновке), что обусловлено сильным концентрированием Zn в тканях зародыша. В семенных покровах аккумулируется не более 12% Са, Ре, Мп и Ъп от общего содержания этих элементов в зерновке. Следовательно, эндосперм и зародыш - потенциально основные доноры Са, Ре, Мп и Ъп при прорастании.

Таблица 2

Содержание Бе, Мл, 2п и Са в частях зрелых зерновок кукурузы (среднее по 7 генотипам)

Элемент Зародыш Эндосперм Семенные покровы Зерновка

мкг/зерновка

Са 29,8 ± 8,8 125,9 ±32,6 16,4 ±4,6 172,1 ±42,6

Ре 4,4 + 1,1 9,2 + 2,3 1,8+0,3 15,4 ± 1,5

Мп 0,8 ±0,2 2,7 ± 0,8 0,4 ±0,1 3,9 ± 0,4

Ъп 1,8 ±0,3 1,8 ±0,5 0,5 ± 0,3 4,1 ±0,5

в % от общего содержания в зерновке

Са 17,3 ±2,0 73,2 ±3,6 9,5 ± 2,2 100

Ре 28,6 ± 1,9 59,7+ 1,8 11,7 ± 1,3 100

Мп 20,5 ± 3,4 69,2 ± 2,9 10,3+1,5 100

Ъл 43,9 ±6,1 43,9 ±3,8 12,2 ± 0,9 100

Примечание. Обозначение символа «±», как в табл. 1.

2. Питание кукурузы микроэлементами (Бе, Мп и Zn) и кальцием в период прорастания

2.1. Мобилизация в зерновке и поступление элементов в осевые органы

Прорастание семян - начальный и по существу ключевой этап онтогенеза растения. Ход использования проростком минеральных резервов семени зависит от их локализации, интенсивности мобилизации и от потребностей растущего зародыша. По нашим данным (рис. 1, 2), прорастание зерновки кукурузы происходило в два этапа, различавшихся по использованию проростком мобилизованных из зерновки кальция и микроэлементов (Ре, Мп, Тп). Первый этап, длившийся с начала набухания зерновки до проклевывания (~ 30 ч), характеризовался слабым приростом осевых органов и интенсивной утечкой элементов из набухающей зерновки. На втором этапе (после проклевывания) с началом интенсивного роста возрастало использование проростком мобилизованных элементов, что сопровождалось также поглощением утекших элементов из среды. Наиболее значительным было вымывание кальция из эндосперма и семенных покровов, железа и цинка — из щитка и семенных покровов. Утечка элементов из набухающих семян представляет собой пассивный процесс - диффузию (Ьои, 1995) и свидетельствует о присутствии в зрелых зерновках кукурузы некоторого количества элементов в изначально подвижной (ионной либо слабосвязанной) форме.

После проклевывания основное количество Са, Мп и Ре оттекало из эндосперма, в то время как 2.х\ — из эндосперма и щитка (рис. 1, 2). Интенсивность оттока из эндосперма кальция была выше, чем микроэлементов. Этот факт свидетельствует о большей мобильности в

2,2 2,0 1,8 1,6 1.4 1,2 1,0 0,8 .0,6 0,4

0 20 40 60 80 100 120

1 1 1 • • ' - в -—т

к

. X Л

- V*__тМп^ __ж----

О 20 40 60 80 100 120 1

0 20 40 60 80 100 Время, ч

120

Семенные покровы

ж-*-*-«-

20 40 60 80 100 120 Время, ч

Рис. 1. Динамика содержания микроэлементов (А-В) и кальция (Г) в частях зерновки кукурузы Краснодарский 235, прорастающей на воде. Бары обозначают доверительный интервал при р = 0,05.

тканях эндосперма соединений кальция, чем микроэлементов. Формы 7л\ в тканях эндосперма менее мобильны, чем формы Са, Ре или Мп. Из изолированного от зародыша и семенных покровов эндосперма, инкубируемого на воде в течение 5 сут, оттекало не более 19 % Ъп от его стартового содержания (рис. 3). Для Са, Ре и Мп этот показатель превышал 30 %.

Динамика содержания Са и Мп в щитке была незначительной в течение всего периода наблюдений (рис. 1). По-видимому, приток этих элементов в

0Побег 9 Корень

■ Семенные покровы

□ Щиток

■ Эндосперм

3 24 48 72 96 120

Время ч

Рис. 2. Динамика содержания микроэлементов (А-В) и Са (Г) в частях зерновки и проростка кукурузы Краснодарский 235 при прорастании на воде, в % к общему содержанию элемента в зерновке, определенному через 3 ч после начала набухания.

в щиток (из эндосперма) уравновешен их оттоком из щитка (в осевые органы). На основание расчетов баланса мы предположили, что в тканях щитка Са и Мп присутствуют в малоподвижной форме, что ограничивает их транспорт к растущим осевым органам.

а

о. о 13 о

о «

я п

и я

а

<и

а

<о с: л <и к к

п)

К а

<и «

о

и

О 20 40 60 80 100120

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

20 40 60 80 100120

Время, ч

Рис. 3. Динамика содержания микроэлементов (А-В) и Са (Г) в эндосперме зерновок кукурузы Краснодарский 235 в течение 120 ч инкубации на воде: В — интактный эндосперм, Б - изолированный эндосперм, Б -изолированный эндосперм без семенных покровов. Бары, как на рис. 1.

Установлена специфика в распределении Бе, Мп, и Са между побегом и корнем проростка. Мы выделили две группы элементов, различающиеся по интенсивности распределения транспортных потоков

между корнем и побегом. К первой группе мы относим железо и марганец: приток каждого из этих элементов в побег был примерно равен таковому в корень или различался незначительно (1,1-1,3 раза). Для этих элементов ни один из осевых органов зародыша не выступал в качестве безусловно доминирующего акцептора. В состав второй группы вошли кальций и цинк, которые в % отношении преимущественно накапливались в побеге, особенно после 72 ч. Преимущественное перемещение цинка в побег, рост которого после 48 ч инкубации значительно опережал рост корня, не случайно. Меристемы побега отличаются очень высокой потребностью в цинке, причем большая часть поглощенного корнями цинка передвигается к меристемам побега (Marschner, 1997). Столь высокая потребность меристем в цинке объясняется его участием в синтезе белка: как компонент рибосом, он необходим для их структурной организации (Prask, Plocke, 1991). Возможно, большее содержание цинка в побеге, чем в корне, объясняется большей массой меристематических тканей в надземных органах.

В течение первых 5 сут отток изученных элементов из прорастающей на воде зерновки кукурузы превышал их приток в осевые органы. Следовательно, при прорастании питание проростка микроэлементами и кальцием не лимитировалось интенсивностью мобилизации этих элементов из зерновки.

2.2. Генотипические особенности мобилизации в зерновке и поступления элементов в осевые органы

Генотипические особенности мобилизации микроэлементов изучали на примере 33 генотипов кукурузы трех подвидов: зубовидная, кремнистая, крахмалистая. Генотипы различались между собой по стартовым концентрациям микроэлементов в щитках и эндосперме, а также по скорости роста проростков. Мы установили, что в период набухания утечка микроэлементов из частей зерновки происходила пропорционально их стартовым концентрациям. Например, со стартовыми концентрациями прямолинейно коррелировала утечка из эндосперма Zn (г = 0,77) и Мп (г = 0,63), а также Fe (г = 0,78) из щитка. В щитках генотипов с высокой стартовой концентрацией Fe (> 130 мг/кг) и Zn (> 90 мг/кг) количество растворимых форм этих элементов, вымываемых при набухании, составляло 20 % от общего содержания. У генотипов с низкой концентрацией Fe (< 120 мг/кг) и Zn (< 85 мг/кг) этот показатель обычно не превышал 5 %. В эндосперме кукурузы с высокой стартовой концентрацией Fe (> 45 мг/кг) и Zn (> 17 мг/кг) количество их растворимых форм достигало 25 % от общего содержания, с низкой (Fe < 40, Zn < 16 мг/кг) -не более 8 %. Следовательно, присутствие в набухающей зерновке растворимых форм микроэлементов в значительном количестве возможно только при их высоких концентрациях в тканях. Многие металлы-микроэлементы - сильные комплексообразователи, образующие нерастворимые комплексы с функциональными группами растительной

клетки, главным образом карбоксильными. При высокой концентрации микроэлементов функциональные группы насыщаются, в результате чего в растительных тканях появляются непрочно связанные формы микроэлементов (Каракис и др., 1989).

После проклевывания мобилизация микроэлементов из щитков и эндосперма у изученных генотипов кукурузы в основном зависела от скорости формирования сухой массы осевых органов.

2.3. Факторы, влияющие на мобилизацию элементов в зерновке

2.3.1. Рост осевых органов

Физиологическая активность зародыша - один из наиболее важных факторов, определяющих интенсивность мобилизации питательных элементов из семян. В интактной зерновке мобилизация Ре, Мп, Хп и Са из эндосперма возрастала с ростом осевых органов. Из изолированного от растущего зародыша эндосперма отток этих элементов был в 4-10 раз менее интенсивным (рис. 3).

Выявлены генотипические особенности мобилизации микроэлементов в зависимости от скорости роста проростков. По данным корреляционного анализа, генотипы кукурузы с большей массой 5-суточных проростков характеризовались, как правило, более интенсивным оттоком Мп из эндосперма, 2п из щитка, Бе из щитка и эндосперма. С массой проростков не коррелировали отток Мп из щитка и отток 2п из эндосперма. Предположили, что такой характер формирующихся при прорастании донорно-акцепторных отношений зависел от растворимости соединений микроэлементов в частях зерновки. Низкая мобильность характерна для Мп щиткового происхождения, который практически не участвовал в транспорте к осевым органам (см. 2.1). По этой причине корреляция между оттоком Мп из щитка и скоростью роста осевых органов не обнаруживалась. На ранних этапах прорастания (3-4 сут) мобильность 2п в щитке выше, чем в эндосперме (рис. 1). В результате с ростом 5-суточных проростков коррелировал отток Zn из щитка, а не из эндосперма.

2.3.2. Уровень минерального питания

С появлением корней возрастает роль экзогенных источников в снабжении проростков питательными элементами. Рост кукурузы на питательном растворе, содержащем Ре, Мп и 2п, сопровождался торможением оттока этих микроэлементов из эндосперма. Динамика содержания микроэлементов в щитке практически не зависела от уровня минерального питания растений (рис. 4). Аналогичные результаты получены на более поздних этапах роста проростка кукурузы. По-видимому, одна из первых ответных реакций проростка на появление в питательном растворе микроэлементов состоит в торможении их оттока из эндосперма как главной запасной части зерновки. Существование этой реакции необходимо для регуляции в прорастающей зерновке интенсивности транспортных потоков элементов с учетом потребностей

1" 3.2

<Ц

0

X

1

2.8

2.6

о.

ш

Ч . о . О

2.2

Г -

■ \Л

1 \ т У\

* 1; 1 « . 1

О 20 40 60 80 100120

растущих осевых органов. Механизм такой регуляции может быть связан с изменением физиологической активности

щитка, в частности, его секреторной и/или поглотительной функций.

Отдельные части зерновки могут быть не только источником, но и емкостью элементов питания. При выращивании проростков на питательном растворе мы обнаружили аккумуляцию Мп в семенных оболочках. При прорастании на дистиллированной воде в семенных покровах аккумулировалось также железо (рис. 1). Возможно, аккумуляция в семенных оболочках - один из способов резервирования

избыточных для растения количеств микроэлементов.

Питание

кукурузы

3._

микроэлементами (Ре. Мп и Zn) на

начальных_этапах_роста

сформировавшегося проростка

Теоретический и практический интерес представляет изучение потенциальных возможностей зерновки в снабжении

питательными элементами

растущих осевых органов. Мобилизация Ре, Мп и Ъа. из зерновки завершалась через 10 сут роста кукурузы в условиях дефицита этих элементов в среде (рис. 5 А, Б). За этот период в осевые органы кукурузы поступало в среднем 80 % Ре и Ъл, 76 % Мп от общего содержания каждого элемента в зерновке. Интенсивность мобилизации микроэлементов в условиях автотрофного питания была выше у генотипов с большей скоростью роста осевых органов. Визуальные признаки хлороза отчетливее выражены у генотипов кукурузы с более низкой стартовой концентрацией

40 60 80 100 120 Время, ч

Рис. 4. Динамика содержания Ре в щитках (А) и эндосперме (Б) зерновок кукурузы Краснодарский 235 при прорастании на воде (ж) или питательном растворе с микроэлементами (). Стрелкой обозначено время помещения проростков на питательный раствор.

5 10 15 Время, ч

5 10 15 Время, ч

Рис. 5. Динамика содержания Fe, Мп и Zn в щитках (А), эндосперме (Б), побегах (В) и корнях (Г) кукурузы Corriente de gallina, растущей в течение 20 сут в условиях дефицита Fe, Мп и Zn в среде. Обозначения стрелкой, как на рис. 4.

Fe в щитках и, соответственно, меньшей интенсивностью оттока этого микроэлемента из щитков. Очевидно, при одинаковом содержании Fe в эндосперме генотипы кукурузы с большей концентрацией этого микроэлемента в щитках лучше адаптированы к условиям Fe-дефицита.

После использования ресурсов зерновки происходило изменение характера донорно-акцепторных отношений между органами кукурузы. В этот период (10-20 сут) содержание микроэлементов в побеге продолжало возрастать, несмотря на отсутствие их мобильных форм в зерновке и питательном растворе (рис. 5 В). В корнях, напротив, содержание микроэлементов не только не увеличивалось, но и в ряде случаев уменьшалось (Fe, Zn) (рис. 5 Г). Мы предположили, что такая динамика

микроэлементов обусловлена их ремобилизацией из корней в побег. Утечки микроэлементов за пределы растения не происходило, так как суммарный отток микроэлементов из щитка и эндосперма был практически равен их притоку в осевые органы.

Следовательно, после использования ресурсов зерновки основным донором микроэлементов становится корень, а акцептором - побег. Ремобилизацию микроэлементов из корней можно рассматривать как способ адаптации растительного организма к дефициту микроэлементов, направленный на обеспечение нормального функционирования его автотрофного органа (побега).

4. Стартовая обеспеченность зерновки микроэлементами (Ре, Мп, 7п) и рост осевых органов кукурузы

Рост осевых органов - интегральный показатель, предопределенный активацией метаболических процессов на стадиях, предшествующих наклевыванию. Рост корня предшествует росту побега. Длина корней 5-7-суточных проростков наиболее тесно коррелировала с концентрацией Ре и 2п в зародышах /щитках генотипов кукурузы. Между ростом корня и содержанием микроэлементов в пересчете на орган такая зависимость отсутствовала. Очевидно, интенсивность роста корней на гетеротрофной стадии питания проростка в основном зависит от концентрации микроэлементов в тканях зародыша. При высокой концентрации в тканях возрастает подвижность микроэлементов, что необходимо для их участия в процессах роста.

ВЫВОДЫ:

1. Снабжение кукурузы микроэлементами (Ре, Мп, 2п) и Са на ранних этапах развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) осуществляется из резервов зерновки и питательной среды. Вклад этих источников в минеральное снабжение изменяется в ходе онтогенеза растений.

2. Ткани зародыша / щитка и семенные покровы зрелой зерновки кукурузы характеризуются наибольшими концентрациями Ре, Мп, Ъа и Са, а ткани эндосперма - наименьшими. В эндосперме сосредоточено от 60 до 80 %, а в семенных покровах - не более 12 % каждого элемента от его общего содержания в зерновке.

3. Период раннего прорастания (с начала набухания зерновки до проклевывания) отличается слабым приростом осевых органов и интенсивной утечкой отдельных элементов (Са, ТтС) из частей зерновки. Доля микроэлементов, вымываемых из набухающих щитков и эндосперма, положительно коррелирует с концентрацией этих микроэлементов в частях эерновки.

4. С началом интенсивного роста проростка возрастает интенсивность мобилизации элементов из зерновки кукурузы. Главным источником кальция, железа и марганца при прорастании на воде является эндосперм, тогда как цинка - щиток и эндосперм.

5. При прорастании на воде с массой осевых органов генотипов кукурузы коррелирует отток Мп из эндосперма, Zn из щитка, Fe из щитка и эндосперма.

6. В условиях нормального снабжения проростка микроэлементами происходит подавление их оттока из эндосперма. Отток микроэлементов (Fe, Zn) из щитка слабо зависит от условий минерального питания кукурузы.

7. Мобилизация Fe, Мп и Zn из зерновки заканчивается через 10 суток роста кукурузы на воде. За этот период в осевые органы поступает до 76 % Мп и до 80 % Fe и Zn от общего содержания каждого элемента в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит рсмобилизация микроэлементов из корней в побег.

8. Уровень концентрации микроэлементов (Fe, Zn) в тканях зародыша / щитка является фактором, влияющим на скорость роста корней на стадии прорастания зерновки кукурузы.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Магницкий C.B., Битюцкий Н.П. Состав металлов и физиологические аспекты прорастания семян различных генотипов кукурузы / Тезисы VI Молодежной конференции ботаников. Санкт-Петербург. 1997. С. 58.

2. Битюцкий Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л.П., Терлеев В.В., Щипарев С.М., Матвеева Г.В. Эндогенные металлы различных органов зерновки кукурузы / Тезисы докладов III симпозиума "Физико-химические основы физиологиии растений и биотехнология". М., 1997.

3. N. Bityutsky, S. Magnitskii, L. Korobeinikova, E. Lukina, V. Patsevitch, A. Soloviova, I. Lapshina Dynamics of metals in seeds and seedlings of Zea mays during germination // Bulg J. Plant Physiol. 1998. Spec, issue. P. 31.

4. Битюцкий H.IL, Магницкий C.B., Коробейникова Л.П., Щипарев C.M., Терлеев В.В., Матвеева Г.В. Содержание металлов в органах зерновки и рост корней кукурузы при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46 (3). С. 495-499.

5. Битюцкий Н.П., Магницкий С.В., Коробейникова Л.П., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Лапшина И.Н. Распределение микроэлементов и кальция в прорастающих зерновках кукурузы // Физиология растений. 2000. Т. 47 (2). С. 272-278.

С. 47.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Магницкий, Станислав Валерьевич

Введение.

Глава 1. Минеральные резервы семян растений.

1.1. Формирование резервов.

1.1.1. Транспорт элементов питания по ксилеме.

1.1.2. Транспорт элементов питания по флоэме.

1.2. Распределение резервов в зрелых семенах.

1.2.1. Формы резервов.

1.2.2. Распределение резервов.

1.3. Мобилизация и использование резервов растением.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Материал.-.л.

2.2. Методы.

2.2.1. Выращивание растений.

2.2.2. Анализ элементов.

2.2.3. Статистический анализ.

Глава 3. Распределение микроэлементов (Ре, Мп, Zn) и кальция в зрелой зерновке кукурузы.

Глава 4. Питание кукурузы микроэлементами (Бе, Мп, Zn) и кальцием в период прорастания.

4.1. Мобилизация в зерновке и поступление элементов в осевые органы.

4.1.1. Мобилизация в зерновке.

4.1.2. Поступление в осевые органы.

4.2. Генотипические особенности мобилизации в зерновке и поступления элементов в осевые органы.

4.2.1. Мобилизация в щитке.

4.2.2. Мобилизация в эндосперме.

4.2.3. Поступление в осевые органы.

4.3. Факторы, влияющие на мобилизацию элементов в зерновке.

4.3.1. Рост осевых органов.

4.3.2. Уровень минерального питания.

Глава 5. Питание кукурузы микроэлементами (Ре, Мп, Ъп) на начальных этапах роста сформировавшегося проростка.

5.1. Питание при дефиците микроэлементов в среде.

5.2. Питание при нормальной обеспеченности среды микроэлементами.

Глава 6. Стартовая обеспеченность зерновки микроэлементами

Ре, Мп, Ът\) и рост осевых органов кукурузы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития"

Обеспеченность питательными элементами - важный фактор нормального роста и развития растения. Питательные элементы необходимы для построения клеточных структур и функционирования физиологических и биохимических процессов. Кроме того, питательные элементы участвуют в ферментативных реакциях, работе электронтранспортных цепей, трансдукции гормональных сигналов и функционировании транспортных систем растения. В условиях недостатка питательных элементов в среде нарушается метаболизм растительного организма и возможна его гибель.

На ранних этапах развития наземные растения могут использовать питательные элементы из двух основных источников - семян и почвы. При отсутствии развитой корневой системы, а также при дефиците элементов питания в почве их основным источником для растения становятся семена. В этих условиях факторы, влияющие на мобилизацию резервов семян, играют ключевую роль для минерального питания и роста растений.

В количественном отношении потребность растений в микроэлементах значительно меньше, чем в макроэлементах. Поэтому даже относительно небольшие запасы микроэлементов в семенах могут играть важную роль в питании растений не только на начальных, но и на последующих этапах онтогенеза. Например, высокое содержание цинка в зерновках положительно влияет на их прорастание (Rengel, Graham, 1995а) и развитие проростка (Dang, Edwards, 1993), повышает устойчивость злаков к грибным и микробным инфекциям (Graham, Webb, 1991), способствует формированию большей массы вегетативных органов и зерна (Rengel, Graham, 19956). Запасов молибдена в семенах может быть достаточно для завершения полного цикла развития растений (Marshner, 1997). 5

Анализ литературы показывает, что мобилизация в семенах минеральных соединений изучена значительно слабее, чем органических (Овчаров, 1976; Физиология семян, 1982; Физиология и биохимия., 1982; Bewley, Black, 1994). Особенно слабо исследована проблема мобилизации и использования растением запасных форм микроэлементов. В частности, фрагментарны представления о мобильности соединений микроэлементов в различных частях семян. Недостаточно изучены факторы, влияющие на эффективность использования растением запасных форм микроэлементов. Результаты исследований этой проблемы могут иметь не только фундаментальное, но и практическое значение. Оптимизация минерального питания на ранних, по существу, критических этапах развития - эффективный путь регуляции продукционного процесса растений.

Цель настоящей работы - установить (на примере кукурузы) роль резервов микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция, локализованных в зерновке, в минеральном питании злаков на ранних этапах развития (прорастание, начальные этапы роста сформировавшегося проростка). В работе прорастание трактуется как процесс, начинающийся с поглощения семенем воды и заканчивающийся переходом сформировавшегося проростка к автотрофному способу питания.

Основные задачи исследования:

1) изучить распределение микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в зрелых зерновках кукурузы;

2) исследовать интенсивность мобилизации микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в различных частях зерновки (зародыше, эндосперме, семенных покровах) при прорастании и на начальной стадии роста сформировавшегося проростка; 6

3) оценить влияние стартовой концентрации микроэлементов, скорости роста осевых органов, уровня минерального питания на мобилизацию микроэлементов (Ре, Мп, Zn) и кальция в различных частях зерновки;

4) установить характер связи между обеспеченностью тканей микроэлементами (Бе, Мп, 2п) и ростом на ранних этапах развития кукурузы. 7

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Магницкий, Станислав Валерьевич

Выводы

1. Снабжение кукурузы микроэлементами (Ре, Мп, 2п) и кальцием на ранних этапах развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) осуществляется из резервов зерновки и питательной среды. Вклад этих источников в минеральное снабжение изменяется в ходе онтогенеза растений.

2. Ткани зародыша / щитка и семенные покровы зрелой зерновки кукурузы характеризуются наибольшими концентрациями Ре, Мп, Zn и Са, а ткани эндосперма - наименьшими. В эндосперме сосредоточено от 60 до 80%, а в семенных покровах - не более 12% каждого элемента от его общего содержания в зерновке.

3. Период раннего прорастания (с начала набухания зерновки до проклевывания) отличается слабым приростом осевых органов и интенсивной утечкой отдельных элементов (Са, Хп) из частей зерновки. Доля микроэлементов, вымываемых из набухающих щитков и эндосперма, положительно коррелирует с концентрацией этих микроэлементов в частях эерновки.

4. С началом интенсивного роста проростка возрастает интенсивность мобилизации элементов из зерновки кукурузы. Главным источником кальция, железа и марганца при прорастании на воде является эндосперм, тогда как цинка - щиток и эндосперм.

5. При прорастании на воде с массой осевых органов генотипов кукурузы коррелирует отток Мп из эндосперма, Хп из щитка, Ре из щитка и эндосперма.

6. В условиях нормального снабжения проростка микроэлементами происходит подавление их оттока из эндосперма. Отток

140 микроэлементов (Бе, Zn) из щитка слабо зависит от условий минерального питания кукурузы.

7. Мобилизация Бе, Мп и 2п из зерновки заканчивается через 10 суток роста кукурузы на воде. За этот период в осевые органы поступает до 76% Мп и до 80% Бе и Zn от общего содержания каждого элемента в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит ремобилизация микроэлементов из корней в побег.

8. Уровень концентрации микроэлементов (Ре, Zn) в тканях зародыша / щитка является фактором, влияющим на скорость роста корней на стадии прорастания зерновки кукурузы.

141

Заключение

Снабжение кукурузы питательными элементами на ранних стадиях развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) может осуществляться из двух основных источников - зерновки и питательного раствора. В зрелой зерновке кукурузы микроэлементы (Бе, Мп, Хп) и кальций распределены неравномерно. У всех изученных генотипов кукурузы наибольшая концентрация микроэлементов и кальция характерна для зародыша и семенных покровов, а наименьшая - для эндосперма. Зародыш кукурузы отличается наибольшей концентрацией цинка, а семенные покровы - кальция. В зародыше соотношение концентраций Са / микроэлемент существенно ниже, чем в семенных покровах. Возможно, это обусловлено ограниченным притоком кальция в зародыш на стадии созревания зерновки вследствие низкой мобильности этого элемента во флоэме.

В эндосперме сосредоточено от 60 до 70% запасов Са, Бе и Мп зерновки кукурузы. Запасы Хп значительны не только в эндосперме, но и в зародыше (30-40%), что обусловлено высокой концентрацией в тканях этого органа. Несмотря на высокую концентрацию, содержание микроэлементов (Бе, Мп, Хп) и кальция в семенных покровах обычно не превышает 12% от общего содержания элемента в зерновке. Следовательно, в зерновке кукурузы эндосперм и зародыш - основные потенциальные доноры микроэлементов и кальция для растущих осевых органов.

Интенсивность мобилизации микроэлементов и кальция в прорастающей зерновке кукурузы зависит от ряда факторов. Важнейшие из них - скорость роста осевых органов и растворимость элементов в зерновке. На ранних стадиях прорастания (до проклевывания), когда

135 осевые органы растут слабо, зародыш практически не влияет на отток элементов из эндосперма. В этот период возможна утечка отдельных элементов из зерновки. Вымывание кальция происходит из эндосперма и семенных покровов, Бе - из всех частей зерновки, Мп - из эндосперма, Zn - из щитка и семенных оболочек. Утечка элементов из набухающих семян свидетельствует о присутствии в зрелых семенах растворимых форм микроэлементов (Ре, Мп, 2п) и кальция. Многие микроэлементы - сильные комплексообразователи. Поэтому появление в тканях зерновки обменных форм микроэлементов возможно только при их высокой концентрации, способствующей насыщению функциональных групп растительной клетки, участвующих в образовании нерастворимых комплексов микроэлементов. У генотипов кукурузы с высокой концентрацией в тканях зерновки микроэлементов растворимость последних выше, чем у генотипов с низкой концентрацией.

После проклевывания интенсивность мобилизации питательных элементов в зерновке зависит как от скорости роста проростка, так и от локализации элементов в зерновке. Основным источником мобилизованных в зерновке форм Са, Мп и Ре для растущих осевых органов является эндосперм, а цинка - щиток и эндосперм. Формы цинка в тканях эндосперма зрелой зерновки менее мобильны, чем формы кальция, железа или марганца. За 5 суток прорастания на дистиллированной воде из изолированного от зародыша и семенных покровов эндосперма оттекает не более 19% Ъп от его стартового содержания. Для других элементов (Са, Мп и Ре) это показатель превышает 30%. Особенно мало легкоподвижных форм Ъп, способных растворяться уже при набухании зерновки, обнаружено в эндосперме разновидностей кукурузы с низкой стартовой концентрацией этого микроэлемента. Поэтому в первые несколько дней прорастания щиток - приоритетный донор Ъа для осевых органов. Об этом

136 свидетельствует, например, прямолинейная зависимость оттока Zn из щитка от сухой массы проростков.

Мобилизация из щитка марганца и кальция весьма ограничена, что, по-видимому, обусловлено присутствием в щитке малоподвижных форм этих элементов. Возможно, по этой причине отток из щитка Мп не коррелирует с ростом осевых органов кукурузы различных генотипов.

Практически полное исчерпание резервов Ре, Мп и Ъп, локализованных в зерновке, происходит через 10 суток роста кукурузы в условиях дефицита этих микроэлементов в среде. При этом интенсивность использования запасов зерновки выше у генотипов, формирующих большую массу побега и корня. В среднем растением кукурузы может быть использовано 80% Ре, 76% Мп и 81% Хп от их общего содержания в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит изменение донорно-акцепторных отношений между частями растения кукурузы. В частности, наблюдается ремобилизация микроэлементов (Ре, Ъп) из корней в побег. Это процесс можно рассматривать как способ адаптации растений к условиям дефицита микроэлементов, направленный на обеспечение функций автотрофного органа (побега).

Обеспеченность среды питательными элементами - важнейший фактор, влияющий на мобилизацию микроэлементов в семенах. Одна из первых ответных реакций растений кукурузы на появление экзогенных питательных элементов в среде состоит в торможении их оттока из эндосперма как главного запасающего органа прорастающей зерновки. Такая реакция свидетельствует о наличии в зерновке кукурузы механизмов регуляции мобилизационных процессов, учитывающих потребности осевых органов.

Интенсивность мобилизации микроэлементов и кальция из эндосперма зависит от наличия семенных оболочек. В присутствии

137 последних отток из изолированного эндосперма кальция и цинка может уменьшаться в 2,5-3 раза, а железа и марганца - в 1,6-1,8 раза. Такой эффект может быть обусловлен как барьерными свойствами оболочек, создающих механическое препятствие утечке элементов из эндосперма, так и обогащением тканей эндосперма подвижными формами питательных элементов. В тканях семенных оболочек высокая подвижность характерна для Са и Ъа. Транспорт элементов из оболочек в эндосперм возможен по апопласту благодаря наличию непосредственного контакта и высокого концентрационного градиента между этими частями зерновки.

Отдельные части прорастающей зерновки кукурузы могут быть не только источником, но емкостью микроэлементов. При прорастании зерновок на дистиллированной воде обнаруживается накопление Бе в семенных оболочках. При росте растений на питательном растворе происходит аккумуляция в семенных оболочках Мп. По-видимому, семенные оболочки могут использоваться формирующимся растением для резервирования избыточных количеств некоторых микроэлементов.

Накопление отдельных элементов (Са, Бе и Хп) в зародышевой оси происходит еще до проклевывания зерновок кукурузы. В дальнейшем мобилизованные в зерновке кальций и цинк преимущественно накапливаются в побеге, а железо и марганец - в корне проростка.

Рост осевых органов проростка - интегральный показатель, предопределенный активацией метаболических процессов на стадиях предшествующих наклевыванию. В растениях активность многих процессов зависит от обеспеченности тканей микроэлементами. По данным корреляционного анализа, длина корня проростков тесно связана со стартовой концентрацией Ре и Ъп в зародыше или щитке. Щиток -самая большая по массе (90%) составная часть зародыша, в которой сосредоточены основные запасы питательных веществ последнего.

138

Следовательно, на гетеротрофной стадии питания ресурсы зародыша (щитка) кукурузы играют более важную роль в регуляции роста корня, чем ресурсы эндосперма. Тесная корреляция с ростом корня обнаружена только для Бе и 7п - микроэлементов, присутствующих в щитках в мобильной форме. В первые сутки прорастания отток этих микроэлементов из щитка возможен благодаря легкообменным формам, накопленным в период созревания зерновки на материнском растении. Появление в тканях зерновки мобильных форм микроэлементов-комплексообразователей возможно при их высоких концентрациях. Вероятно, по этой причине в период прорастания генотипы кукурузы с более высокой стартовой концентрацией Бе и Хп в щитках, как правило, характеризовались большей длиной корня.

139

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Магницкий, Станислав Валерьевич, Санкт-Петербург

1. Агрохимия / Под. ред. Ягодина Б.А., М.: Агропромиздат, 1989. 639 с.

2. Азаркович М.И., Дмитриева М.И., Соболев A.M. Мобилизация белка и фитина в алейроновых зернах семян клещевины при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 410-418.

3. Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. СПб.: СПбГУ, 1999. 232 с.

4. Битюцкий Н.П., Кащенко A.C. Комплексоны в регуляции питания растений микроэлементами. СПб.: СПбГУ, 1996. 216 с.

5. Битюцкий Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л.П., Щипарев С.М., Терлеев В.В., Матвеева Г.В. Содержание металлов в органах зерновки и рост корней кукурузы при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. №3. С. 495-499.

6. Битюцкий Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л.П., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Лапшина И.Н. Распределение микроэлементов и кальция в прорастающих зерновках кукурузы // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 272-278.

7. Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966.311 с.

8. Боннер Д., Варнер Д. Биохимия растений. М.: Мир, 1968. 624 с.

9. Власюк П.А. Влияние микроэлементов на биохимические процессы в прорастающих семенах // Докл. ВАСХНИЛ. 1968. № 9. С. 8-12.

10. Власюк В.П., Климовицкая З.М. Физиологической значение марганца для роста и развития растений. М., 1968. 160 с.

11. Власюк П.А. Значение микроэлементов для старто-пусковых механизмов прорастания семян // Биологическая роль элементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Под. ред. Пейве Я.В., Хайловой Г.Ф. М.: Наука, 1974. С. 41-45.142

12. Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Распределение тяжелых металлов по органам культурных растений // Агрохимия. 1987. № 5. С. 40-46.

13. Гринберг А.А. Введение в химию комплексных соединений. Л., 1971. 632 с.

14. Гужов Ю.А. Селекция и семеноводство культурных растений. М., 1991. 463 с.

15. Дятлова Н.М., Темкина В.Я., Попов К.И. Комплексоны и комплексонаты металлов. М.: Химия, 1988. 544 с.

16. Егорова Н.М. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Сиб. ИФР СО РАН, 1995. 22 с.

17. Жизнеспособность семян / Под. ред. Робертса Е.Г. М.: Колос, 1978. 415 с.

18. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.

19. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск. 1991.125 с.

20. Ильчуков C.B., Щипарев С.М., Кузнецова И.В. Изучение секреторной активности щитков зерновок кукурузы. 1. Действие ингибиторов дыхания, рН среды и колхицина на секрецию белков изолированными щитками // Вестник ЛГУ. 1981. Сер. 3. № 9. С. 103-105.

21. Ильчуков C.B. Секреция белков щитками прорастающих зерновок кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук. J1. ЛГУ, 1982. 22 с.

22. Ионы металлов в биологических системах: Амбивалентные свойства нуклеотидов / Под. ред. Зигеля X. М.: Мир, 1982. 220 с.

23. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

24. Каракис К.Д., Рудакова Э.В., Сидоршина Т.Н., Ермак М.М. Прочность связывания катионов металлов-микроэлементов различными143компонентами клеточных оболочек корня // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. т. 21. № 2. С. 129-135.

25. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.368 с.

26. Ковалевский A.JI. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991. 294 с.

27. Ковальский В.В., Раецкая Ю.И., Грачева Т.И. Микроэлементы в растениях и кормах. М., 1971. 235 с.

28. Коренев Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М, 1990. 575 с.

29. Коробейникова Л.П. Рентгенофлуоресцентная информационная и аналитическая система // Вопросы геофизики / Под. ред. Мейера В.А. СПбГУ, 1994. т. 33. С. 46-62.

30. Коробейникова Л.П., Нахабцев B.C., Букин К.В. Способ рентгеноспектрального определения элементного состава веществ. Патент РФ № 4659608 / 25-33794. 1991.

31. Кретович B.JL, Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Заготиздат. 1950. с. 148.

32. Кузьмина H.A., Ершов B.JI. Влияние факторов среды на содержание железа в растениях твердой пшеницы // Агрохимия. 1999. № 10. С. 4751.

33. Курсанов A.A. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

34. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.

35. Лонцих C.B., Петров Л.Л. Стандартные образцы состава природных сред. Новосибирск: Наука, 1988. 277 с.

36. Мазель Ю.Я. Минеральное питание проростка // Агрохимия. 1985. № 12. С. 111-125.144

37. Мазель Ю.Я. Формирование системы поглощения и транспорта ионов в растении: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. ИФР АН СССР, 1989. 44 с.

38. Маринов Б. С. Различия в редокс-свойствах проникающих и блокирующих кальциевые каналы двухвалентных катионов // Биологические мембраны. 1994. Т. 2. № 1. С. 310-321.

39. Методика выполнения измерений массовой концентрации тяжелых металлов в биологических объектах на рентгенофлуоресцентном спектрометре "Спектроскан". ГП "ВНИИФТРИ" ГОССТАНДАРТА РФ от 02.9.97. Per. № 001-45-95.

40. Обручева Н.В. Физиология прорастания семян // Физиология семян / Под. ред. Каримова Х.Х., Душанбе, 1990. С. 107-114.

41. Обручева Н.В., Антипова О.В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация "кислого" роста в осевых органах семян кормовых бобов // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 3. С. 443-447.

42. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 2. С. 287-302.

43. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969. 279 с.

44. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976. 256 с.

45. Орлов Д.С. Химия почв. М.: МГУ, 1992. 400 с.

46. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

47. Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса // 18 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1968. 52 с.

48. Прокофьев A.A. Некоторые закономерности формирования и созревания плодов и семян // Транспорт ассимилятов и отложение145веществ в запас у растений / Труды Биолого-почвенного Института. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. Т. 20. № 123. С. 228-236.

49. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / Под ред. Школьника М.Я., Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. 176 с.

50. Родин H.A. Динамика накопления микроэлементов меди, свинца и марганца некоторыми зерновыми культурами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург. 1970. 22 с.

51. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев, 1987. 184 с.

52. Смирнов А.И., Якимченко O.E., Аксенов С.И., Головина Е.А., Лихтенштейн Г.И., Лебедев Я.С. ЭПР-томографическое исследование распределения водного раствора зонда при набухании зерна пшеницы // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 4. С. 663-668.

53. Соболев A.M. Отложение белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. 112 с.

54. Сравнительная анатомия семян. Т.1. Однодольные / Под. ред. Тахтаджяна А.Ф., Л.: Наука, 1985. 317 с.

55. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. 260 с.146

56. Туркина М.В., Павлинова О.А., Курсанов А.Л. Развитие исследования природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов // Физиология растений. 1999. т. 46. № 5. С. 811-822.

57. Угай Я.И. Общая и неорганическая химия. М.: Высшая школа, 1997. 527 с.

58. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В., Л.: БИН, 1991. 214 с.

59. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под. ред. Николаевой М.Г., Обручевой Н.В., М.: Колос, 1982. 495 с.

60. Физиология растительных организмов и роль металлов / Под. ред. Чернавской Н.М., М., 1989. 158 с.

61. Физиология семян / Под. ред. Дановича К.Н., М.: Наука, 1982. 318 с.

62. Хакимов Х.Х., Татарская А.З. Периодическая система и биологическая роль элементов. Ташкент: Медицина, 1985. 186 с.

63. Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. М.: Мир, 1983.416 с.

64. Хукстра Ф.А., Головина Е.А. Поведение мембран при регидратации и устойчивость ангидробиотических организмов к обезвоживанию // Физиология растений. 1999. т. 46. № 3. С. 341-361.

65. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: АН СССР, 1956.286 с.

66. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М., 1970. 309 с.

67. Чикалин М.В., Станкевич Ю.Г., Шушаношвили В.И. Связь между ионным составом эксудата и всхожестью семян ржи // Физиология семян / Под. ред. Каримова Х.Х., Душанбе. 1990. С. 285-288.

68. Чикалин М.В., Пелецкая Ю.Г., Шушаношвили В.И. Некоторые физиологические и биохимические изменения семян пшеницы при147потере посевных качеств // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 6. С. 911-915.

69. Чупрова Г.В., Щипарев С.М. К изучению пищеварительных процессов в прорастающих зерновках кукурузы // Вестник ЛГУ. 1977. Серия 3. № 21. С. 113-115.

70. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594 с.

71. Швецова И.В. Роль клеточных стенок корня в концентрировании ионов из окружающей среды // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Иркутск, 1971. С. 74-76.

72. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л., 1974. 324 с.

73. Щипарев С.М., Чупрова Г.В., Полевой В.В. Секреция кислот изолированными щитками кукурузы // Вестник ЛГУ. 1976. Серия 3. № 21. С. 130-133.

74. Щипарев С.М., Мячин Ф.Б. Изучение феррицианид-редуктазной активности щитков зерновок кукурузы // Вестник ЛГУ. 1990. Серия 3. №24. С. 89-93.

75. Ягодин Б.А., Папонов И.А. Поступление и транспорт кальция в растения томата при различных концентрациях калия и влажности воздуха в связи с качеством плодов // Агрохимия. 1991. № 11. С. 50-55.

76. Ягодин Б.А., Торшин С.П., Кокурин Н.Л., Савидов H.A. Вариабельность микроэлементного состава зерна основных злаковых культур и факторы, ее определяющие // Агрохимия. 1989. № 3. С. 125135.

77. Ягодин Б.А., Торшин С.П., Кокурин Н.Л., Савидов H.A. Вариабельность микроэлементного состава зерна основных зернобобовых культур и факторы, ее определяющие // Агрохимия. 1990. № 3. С. 126-139.148

78. Barcelo F., Arean C.O., Moore G.R. Isolation and preliminary characterization of ferritin from clover seeds {Trifolium subterranium L. cv. Clare) II Biometals. 1995. Vol. 8. P. 47-52.

79. Bell C.W., Biddulph O. Translocation of calcium. Exchange versus mass flow//Plant Physiol. 1963. Vol. 38. P. 610-614.

80. Bell R.W., McLay L., Plaskett D., Dell B., Loneragan J.F. Germination and vigour of black gram ( Vigna mungo L. Hepper) seed from plants grown with and without boron // Aust. J. Agric. Res. 1989. Vol. 40. P. 273-279.

81. Bewley J.D., Black M. Seeds: Physiology of development and germination. N.Y.: Plenum Press, 1994. 445 p.

82. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1055-1066.

83. Bienfait H.F., Van den Briel W., Mesland-Mul N.T. Free space iron pools in roots: generation and mobilization // Plant Physiol. 1985. Vol.78. P. 596-560.

84. Bradfield E.G. Calcium complexes in the xylem sap of apple shoots // Plant and Soil. 1976. Vol. 44. P. 495-499.

85. Briat J.F., Fobisloisy I., Grignon N., Lobreaux S., Paskal N., Savino N., Thoiron S., Von Viren N., Vanwuyitswinkel O. Cellular and molecular aspects of iron metabolism in plants // Biol. Cell. 1995. Vol. 84. P. 69-81.149

86. Briat J.F., Lobreaux S. Iron transport and storage in plants // Trends in Plant Sci. 1997. Vol. 2. P. 187-193.

87. Brennan R.F., Armour R.D., Reuter D.J. Diagnosis of zinc deficiency // Zinc in soils and plants / Ed. A.D. Robson, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993. P. 161-181.

88. Brodrick, S.J., Amijee F., Nolt J.A., Giller K.E. Seed analysis as a means of identifying micronutrient deficiencies of Phaseolus vulgaris L. in the tropics // Tropic. Agric. 1995. Vol. 72. P. 277-284.

89. Brodrick S.J., Giller K.E. Root nodules of Phaseolus: Efficient scavengers of molybdenum for N2-fixation // J. Exp. Bot. 1991. Vol. 42. P. 679-686.

90. Brune A., Urbach W., Dietz K. J. Compartmentation and transport of zinc in barley primarily leaves as basic mechanisms involved in zinc tolerance // Plant Cell Eniron. 1994. Vol. 17. P. 153-162.

91. Cataldo D.A., McFadden K.M., Garland T.P., Wildung R.E. Organic constituents and complexation to nickel (III), iron (III), cadmium (II) and plutonium (IV) in soybean xylem exudates // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. № l.P. 734-739.

92. Clare R.B., Tiffin L.O., Brown J.C. Organic acids and iron translocation in maize genotypes // Plant Physiol. 1973. Vol. 52. № 1. P. 147-150.

93. Cook H., Oparka K.J. Movement of fluorescein into isolated caryopses of wheat and barley // Plant Cell Environ. 1983. Vol. 6. P. 239-242.

94. Dang Y.P., Edwards D.G., Dalai R.C., Tiller K.G. Identification of an index tissue to predict zinc status of wheat // Plant and Soil. 1993. Vol. 154. P. 161167.

95. Felker F.C., Shannon J.S. Movement of 14C-labeled assimilates into kernels of Zea mays L. 3. An anatomical examination and microautoradiograthic study of assimilate transfer // Plant Physiol. 1980. Vol. 65. P. 864-870.

96. Gibson D.M., Ullah A.B.J. Phytases and their action on phytic acid // Inositol metabolism in plants / Eds. Morre D.J., Boss W.F., Loewus F.A., N.Y.: John Willey and Sons. 1990. P. 77-92.

97. Glahn R.P., Lee O.A., Yeung A., Coldman M.I., Miller D.D. Caco-2 cell ferritin formation predicts nonradiolabeled food iron availability in an In vitro digestion / Caco-2 cell culture model // J. Nutr. 1998. Vol. 128. P. 15551561.

98. Graham R.D., Webb M.J. Micronutrient and disease resistance and tolerance in plants // Micronutrients in Agriculture / Eds. Mortvedt J., Fox F.R., Shuman L.M., Welch R.M., SSSA, Madison. N.Y., 1991. P. 329-370.

99. Grusak M.A., Pearson J.N., Marentes E. The physiology of micronutrient homeostasis in field crops // Field Crops Res. 1999. Vol. 60. P. 41-56.

100. Guardiola J. L., Sutcliffe J. F. Transport of materials from the cotyledons during germination of seeds of the garden pea (Pisum sativum L.) // J. Exp. Bot. 1972. Vol. 75. P. 322-337.

101. Hamabata A., Garcia-Maya M., Romero T., Bernal-Lygo I. Kinetic of acidification capacity of aleurone layer and its effects upon solublization of reserve substance from starch endosperm of wheat // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. № 3. P. 643-644.

102. Herren T., Feller U. Transport of zinc from xylem to phloem in the peduncle of wheat// J. Plant Nutr. 1994. Vol. 17. P. 1587-1598.

103. Hocking P.J. Redistribution of nutrient elements from cotyledons of two species of annual legumes during germination and seedling growth // Ann. Bot. 1980. Vol. 45. P. 383-396.151

104. Hubel F., Beck E. Corn root phytase // Plant Physiol. 1996. Vol. 112. P. 1429-1436.

105. Jones R.L. Intracellular transport and secretion of seed proteins // Seed Development and Germination / Ed. Kigel J., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 425-445.

106. Khan A., Weaver C.M. Pattern of 65Zn incorporation into soybean seeds by root absorption stem injection and foliar application // J. Agricult. Food Chem. 1989. Vol. 37. P. 855-860.

107. Kochian L.V. Mechanisms of micronutrient uptake and translocation in plants // Micronutrients in Agriculture / Ed. Mortvedt J., Fox F.R., Shuman L.M., Welch R.M., SSSA, Madison N.Y., 1991. P. 229-296.

108. Kozegarten H., Mengel K. Starch deposition in storage organs and the importance of nutrients and external factors // Z. Phlanzenernahr. Bodenk. 1998. Vol. 161. P. 273-287.

109. Laboure A.M., Gagnon J., Lescure A.M. Purification and characterization of a phytate (myo-inositol-hexakisphospate phospohydrolase) accumulated in corn {Zea mays) seedlings during germination // Biochem J. 1993. Vol. 295. P. 413-419.

110. Laulhere J.P., Leseure A.M., Briat J.F. Purification and characterization of ferritins from maize, pea and soybean seeds. Distribution in various pea organs // J. Biol. Chem. 1988. Vol. 263. P. 10289-10294.

111. Lobreaux S., Briat J.F. Ferritin accumulation and degradation in different organs of pea {Pisum sativum L.) during development // Biochem. J. 1991. Vol. 274. P. 601-606.

112. Loneragan J.F. Distribution and movement of copper in plants // Copper in soils and plants / Ed. Loneragan J.F., Robson A.D., Graham R.D. N.Y.: Academic Press, 1981. P. 165-188.

113. Loneragan J.F. Distribution and movement of manganese in plants // Manganese in soils and plants / Ed. Graham R.D., Hannan R.J., Uren N.C. The Netherlands: Kluwer Acad. Press, 1988. P. 113-124.

114. Longnecker N.E., Marcar N.E., Graham R.D. Increased manganese content of barley seeds can increase grain yield in manganese deficient-conditions // Aust. J. Agric. Res. 1991. Vol. 42. P. 1065-1074.

115. Longnecker N.E., Robson A.D. Distribution and transport of zinc in plants // Zinc in soils and plants / Ed. Robson A.D., Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1993. P. 79-91.

116. Lott J.N.A., Cavdek V., Carson J. Leakage of K, Mg, CI, Ca and Mn from imbibing seeds, grains and isolated seed parts // Seed Sci. Res. 1991. Vol. 1. P. 229-233.

117. Lott J.N.A, Greenwood J.C., Batten G.D. Mechanisms and regulation of mineral nutrient storage during seed development // Seed development and germination / Eds. Kigel H., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 215235.

118. Maas F.M., van de Wetering D.A.M., van Buesichem M.L., Bienfait H.F. Characterization of phloem iron and its possible role in the regulation of Fe-deficiency reactions // Plant Physiol. 1988. Vol. 85. P. 167-171.

119. Markar N.E., Graham R.D. Effect of seed manganese content on the growth of wheat (Triticum aestivum) under manganese deficiency // Plant and Soil. 1986. Vol. 96. P. 165-174.

120. Markert B. Instrumental element and multi-element analysis of plant samples. Chichester: John Wiley & Sons Ltd, 1996. 296 p.

121. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. L.: Academ. Press, 1997. 889 p.153

122. Matoh T., Kobayashi M. Boron and calcium, essential inorganic constituents of pectic polysaccharides in higher plant cell walls // J. Plant Res. 1998. Vol. 111. P. 179-190.

123. Mazzolini A. P., Pallaghy C.K., Legge G.J.F. Quantitative microanalysis of Mn, Zn, and other elements in mature wheat seed // New Phytol. 1985. Vol. 100. P. 483-509.

124. McCay-Buis, T.S., D.M. Huber, R.D. Graham, J.D. Phillips, and K.E. Miskin. Manganese seed content and take-all of cereals // J. Plant Nutr. 1995. Vol. 18. P. 1711-1721.

125. McDonald R.S., Fieuw S., Patrick J.W. Sugar uptake by the dermal transfer cells of developing cotyledons of Vicia faba L. Mechanism of energy coupling//Planta. 1996. Vol. 198. P. 502-509.

126. Mengel K., Kirkby E.A. Principles of plant nutrition. Bern: IPI, 1987. 6871. P

127. Micola J., Virtanen M. Secretion of L-malic acid by barley aleurone layers // Plant. Physiol. 1980. Vol. 66. P. 142-152.

128. Miller R.O., Jacobsen J.S., Skogley E.O. Aerial accumulation and partitioning of nutrients by hard red spring wheat // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1993. Vol. 24. P. 2389-2407.

129. Mitsui T., Itoh K. The a-amylase multigene family // Trends in Plant Science. 1997. Vol. 2. P. 255-261.

130. Moraghan J.T., Grafton K. Seed-zinc concentration and the zinc-efficiency trait in navy bean // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63. № 4. P. 918-922.

131. Moussavi-Nik M., Pearson J.N., Hollamby G.J., Graham R.D. Dynamics of nutrient remobilization during germination and early seedling development in wheat // J. Plant Nutr. 1998. Vol. 21. № 3. P. 421-434.154

132. Nielsen T.H., Wischman B., Enevoldsen K., Moller B.L. Starch phosphorylation in potato tubers proceeds concurrently with de novo biosynthesis of starch // Plant Physiol. 1994. Vol. 105. P. 111-117.

133. O'Brian T.P., Sammut M.E., Lee J.W., Smart M.G. The vascular system of the wheat spikelet // Austr. J. Plant Physiol. 1985. Vol.12. P. 487-511.

134. Ockenden I., Lott N.A. Changes in the distribution of magnesium, potassium, calcium and phosphorus during growth of Cucurbita seedlings // J. Exp. Bot. 1988. Vol. 39. № 204. P. 973-980.

135. Oparka K.J., Gates P. Transport of assimilates in developing caryopsis of rice (Oryza sativa L.). The pathways of water and assimilated carbon // Planta 1981 Vol. 152. P. 388-396.

136. Patrick J.W., Offler C.E. Post-sieve element transport of sucrose in developing seeds // Austr. J. Plant Physiol. 1995. Vol. 22. P. 681-702.

137. Pearson J.N., Rengel Z. Distribution and remobilization on Zn and Mn during grain development in wheat // J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 18291835.

138. Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R. D. Transport of zinc and manganese to developing wheat grains // Physiol. Plantarum. 1995. Vol. 95. P. 449-455.

139. Pearson J.N., Jenner C.F., Rengel Z., Graham R. D. Differential transport of Zn, Mn and sucrose during longitudinal axis of development wheat grains // Phys. Plantarum. 1996. Vol. 97. P. 332 338.

140. Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Manipulation of xylem transport affects Zn and Mn transport into developing wheat grains of cultured ears // Phys. Plantarum. 1996. Vol. 98. P. 229-234.

141. Pearson J. N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Dynamics of zinc and manganese movement in developing wheat grains // Aust. J. Plant Physiol. 1998. Vol. 25. P. 139-144.155

142. Porter G.A., Knievel D.P., Shanon J.S. Assimilate unloading from maize (Zea mays L.) pedicel tissue. 2. Effects of chemical agents on sugar, amino acid, and 14C unloading // Plant Physiol. 1987. Vol. 85. P. 558-565.

143. Rashid A., Fox R.L. Evaluation internal zinc requirements of grain crops by seed analysis // Agronomy J. 1992. Vol. 84. P. 469-474.

144. Rauser W.E. Phytochelatins // Ann. Rev. Biochem. 1990. Vol. 59 P. 6186.

145. Reid D.A., Lott J.A.N., Atree S.M., Fowke L.C. Mineral nutrition in white spruce (Picea glauca Voss.) seeds and somatic embryos. 1. Phosphorus, phytic acid, potassium, magnesium, calcium, iron and zinc // Plant Science 1999a. Vol. 141. P. 11-18.

146. Reid D.A., Lott J.A.N., Atree S.M., Fowke L.C. Mineral nutrition in white spruce {Picea glauca Voss.) seeds and somatic embryos. 2. EDX analysis of globoids and Fe-rich particles // Plant Science. 19996. Vol. 141. P. 19-27.

147. Rengel, Z., Graham R.D. Importance of seed Zn content for wheat growth on Zn-deficient soil. I. Vegetative growth // Plant and Soil. 1995. Vol. 173. P. 259-266.

148. Rengel, Z., Graham R.D. Importance of seed Zn content for wheat growth on Zn-deficient soil. II. Grain yield // Plant and Soil. 1995. Vol. 173. P. 267274.

149. Rengel, Z., Batten G.D., Crowley D.E. Agronomic approaches for improving the micronutrient density in edible portions of field crops // Field Crops Res. 1999. Vol. 60. P. 27-40.

150. Robson, A.D., Mead G.R. Seed cobalt in Lupinus angustifolius II Aust. J. Agric. Res. 1980. Vol. 31. P. 109-116.

151. Robson, A.D., K. Snowball K. Response of narrow leafed lupines to cobalt application in relation to cobalt concentration in seed // Aust. J. Exp. Agric. 1987. Vol. 27. P. 657-660.

152. Schmalstig G.J., Hitz W.D. Transport and metabolism of a sucrose analog (I-fluoresucrose) into Zea mays L. endosperm without invertase hydrolysis // Plant Physiol. 1987. Vol. 85. P. 902-905.

153. Sopanen, T., Vaisanen E. 1985. Uptake of glutamine by the scutellum of germinating barley grain // Plant Physiol.Vol. 78. P. 684-689.

154. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. // 1990. Vol. 41. P. 553-575.

155. Stewart A., Nield H., Lott J.N.A. An investigation of mineral content of barley grains and seedlings // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. P. 93-97.

156. Strasser O., Kohl K., Romheld V. Overestimation of apoplastic Fe in roots of soil grown plants // Plant and Soil. 1999. Vol. 120. P. 179-187.

157. Takkar P.N., Walker C.D. The distribution and correction of zinc deficiency // Zinc in soils and plants / Ed. Robson A.D. Dordrecht, 1993. P. 183-195.

158. Tiffin L. O. Translocation of manganese, iron, cobalt and zinc in tomato // Plant Physiol. 1967. Vol. 42. P. 1427-1432.

159. Theil E.C. Ferritin: structure, gene regulation, and cellular function in animals, plants and microorganisms // Ann. Rev. Biochem. 1987. Vol. 56. P. 289-315.

160. Tyler G., Zohler A. Plant seeds as mineral nutrient resource for seedlings A comparison of plants from calcareous and silicate soils // Ann. Bot. 1998. Vol. 81. P. 455-459.157

161. Van Goor B.J., Wiersma D. Chemical forms of manganese and zinc in phloem exudates // Physiol. Plantarum. 1976. Vol. 36. P. 213-216.

162. Von Viren N., Klair S., Bansal S., Briat J.F., Knodr H., Smoiri T., Leigh1.-J

163. R.A., Hider R.S. Nicotinamine chelates both Fe and Fe . Implications for heavy metal transport in plants // Plant Physiol. 1999. Vol. 119. P. 11071114.

164. Wang M., Oppedijk B.J., Lu X., Van Duijn A., Shilperoort R.A. Apoptosis in barley aleurone during germination and its inhibition by abscisic acid // Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 32. P. 1125-1134.

165. Wang T., Pewerly J.N. Iron oxidation states on root surfaces of a wetland plant (Phragmites australis) // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63. № 1. P. 247-252.

166. Weir R.G., Hudson A. Molibdenum deficiency in maize in relation to seed reserves // Austr J. Exp. Agricult. Animal Husb. 1966. Vol. 6. P. 35-41.

167. Welch R.M. Micronutrient nutrition of plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1995. Vol. 141. № 1. P. 49-82.

168. White M.C., Decker A.M., Chaney R.L. Metal complexation in xylem fluid. 1. Chemical composition of tomato and soybean stem exudate // Plant Physiol. 1981. Vol. 67. P. 292-300.

169. Wise A. Phytate and zinc bioavailability // Int. J. Food Sci. Nutr. 1995. Vol. 46. P. 53-63.

170. Wobus U., Weber H. Seed maturation: genetic programs and control signals // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. Vol. 2. P. 33-38.

171. Wolswinkel P. Transport of nutrients into developing seeds: a review of physiological mechanisms // Seed Sci. Res. 1992. Vol. 2. P. 59-73.

172. Wood L. J., Murra B.J., Okatan Y., Nooden L.D. Effect of petiol phloem distribution of starch and mineral distribution in senescing soybean leaves // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 1377-1383.