Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и энергетический баланс размножающейся черноморской хамсы ENGRAULIS ENCRASICOLUS PONTICUS ALEKSANDROV

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Питание и энергетический баланс размножающейся черноморской хамсы ENGRAULIS ENCRASICOLUS PONTICUS ALEKSANDROV"

РГ6 од

~ 5 ДПР 1003 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П.П.ШИРШОВА

на правах рукописи УДЬ' 597.08.591.5.

БУЛГАКОВА Юлия Викторовна

ПИТАНИЕ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС РАЗМНОЖАВШЕЙСЯ ЧЕРНОМОРСКОЙ ХАМСЫ шишиге ЭДСНАЗГСОШЗ рогаста АЦЗЩАШЖОУ

Специальность 03.00.18 - гидробиология 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО).

Научный руководитель - кандидат биологических наук Н.Я.Липская Научный консультант - кандидат биологических наук Л.А.Лисовенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К.Н.Несис кандидат биологических наук Ю.В.Кончина

Ведущая организация - Институт Эволюционной Морфологии и Экологии животных им. Северцева (ИЗМЭЕ).

по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте океанологии им.П.П.Ширшова РАН по адресу: 117218, Москва, Красикова, 23.

Защита состоится Ш часов на заседании Специализированного совета К 002.86.01

в

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН

Автореферат разослан «&Р ¡-^/»"А

1993 г.

Ученый секретарь Специализированного соеотз

кандидат биологических наук

Г.Г.Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность_темыл Черноморская хамса, Engraulis encrasi-colus ponticus Alekaandrov, относится к наиболее многочисленным пелагическим планктоядным рыбам Черного моря и является важным звеном в экосистеме как массовый потребитель планктона и кормовой объект для многих хищных рыб.

. Исследования питания и размножения черноморской хамсы проводились неоднократно, но основная часть этих работ выполнена достаточно давно - в 50-60 годы. Между тем в последнее время стали изменяться сложившиеся представления о размножении хамсы. Согласно классификации, предложенной Л.С.Овен (1976), черноморскую хамсу следует относить к рыбам с непрерывным созреванием ооцитов и многопорционным нерестом, и реальное количество порций икры, выметываемое хамсой за нерестовый сезон, составляет не 3-4 порции, как считалось прежде, а на порядок больше (Лисовенко и др.,1988). Поэтому представляется интересным оценить количественные параметры размножения хамсы и определить ее генеративные затраты.

Величины рационов хамсы, приводимые в литературе (0кул,1941; Никитин,!946; Сиротенко,ДанилеЕский,1977), вызывают сомнение , так как они определены с использованием формулы Байкова (Bajkov, 1935), которая, как установлено, дает заниженные результаты (Elliott ,'1979). Поэтому они нуждаются в проверке на основе новых представлений о скорости переваривания пищи рыбами. Сопоставление данных по питанию и размножению хамсы представляется очень важным для оценки уровня энергетического обмена хамсы и ее истинной роли в экосистеме Черного моря.

Кроме того, в последние 20 лет в структуре и функционировании экосистемы Черного моря происходят серьезные изменения: мно-

гие виды кормового зоопланктона сократили сбою численость или исчезли, в то же время в несколько раз выросла биомасса медуз, которые заняли экологическую нишу рыб-планктофагов (Гомою,Куприянов, 1980; ¡Пушкина,Арнаутов,1987; Флинт и др.,1989). В 1988-89 гг произошла вспышка развития вселенца - гребневика Мпеш1ора1з 1е1-(Зу1, который оказал существенное влияние на снижение численности и биомассы кормового зоопланктона (Виноградов и др.,1989; ¡Пушкина,Мусаева,1990; Шушкина,Виноградов,1991; Виноградов и др.,1992). Все это не могло не сказаться на образе жизни и характере питания всех рыб-планктофагов. Поэтому становится необходимым изучение питания хамсы в новых условиях, сложившихся в черноморской пела-гиали, изменения спектра ее питания и роли различных кормовых организмов в рационе хамсы.

Наиболее интересным периодом в жизни черноморской хамсы является летний сезон - с мая по август, когда одновременно происходят рост и нерест рыб, сопровождаемые интенсивным питанием. Поэтому мы в своей работе изучали жизнедеятельность хамсы именно в течение нерестового периода.

Цель_и_за5ачи_исслеаований: Целью работы было всестороннее изучение биологии хамсы и уровня ее энергетического обмена в период нереста с учетом новых условий, сложившихся е черноморской пелагиали.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определение основных кормовых объектов у разных размерных групп и изменений в пищевом спектре хамсы, изучение пищевого поведения, способов питания и суточной ритмики питания хамсы.

2. Изучение интенсивности питания хамсы в нерестовый период, определение ее суточных рационов и влияния на состояние кормово-

го зоопланктона в Черном море.

3. Исследование размерно-половой структуры стада и темпов роста хамсы в период нереста.

4. Изучение особенностей размножения хамсы - кратности нереста, порционной и индивидуальной абсолютной плодовитости, определение ее генеративных трат.

5. Установление балансового уравнения для хамсы в нерестовый период.

Нахчная_новизна: Выявлены изменения в спектре питания хамсы, вызванные изменениями в структуре и численности черноморского планктона. Впервые описаны два типа питания у хамсы - активная охота и фильтрация, установлены факторы, определяющие выбор способа питания: размеры кормоЕых объектов, их концентрация и размеры рыб. Изучены факторы, определяющие суточную ритмику питания хамсы, установлено, что ее питание при наличии корма является непрерывным. Исследован процесс переваривания пищи хамсой и рассчитаны Ееличины суточного потребления пищи, значительно превышающие полученные предшествующими авторами. Изучен процесс размножения хамсы,впервые получены данные о кратности ее нереста. Установлены величины энергетических затрат хамсы на разшожение и их доля в общем балансе энергии, которая оказалась чрезвычайно высокой. Получено балансовое уравнение для хамсы, свидетельствующее о значительно более высоком уровне обмена, чем считалось ранее.

ЗЕ§5Т1стеская_ценность_работы^ Хамса является важнейшим промысловым объектом Черного моря, она занимает первое место по объему вылова среди черноморских рыб. Кроме того, она один из самых массовых потребителей зоопланктона и в то же время служит кормом для многих видов ценных промысловых рыб. Данные о месте хамсы в

экосистеме Черного моря и особенностях ее биологии необходимы для определения запасов хамсы и прогнозирования возможного вылова.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ПИ Всесоюзной конференции по промысловой океанологии (Ленинград, 1990), ПП научной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Петрозаводск,1992), коллоквумах лаборатории гидробиологии ВНИРО (1990,1993), объединенном коллоквиуме лабораторий океанической ихтиофауны и экологии и распределения планктона ИО РАН (1993).

Публикации: По теме диссертации опубликовано Б работ.

Объем и структура работы: Диссертация изложена на 123 машинописных страницах и состоит из Введения, 5 глав и заключения, иллюстрирована 10 таблицами и 20 рисунками. Список цитируемой литературы содержит 120 названий, в том числе иностранных.

Глава I. Материал и методика.

Материал собран в период нереста хамсы в 1987-92 гг в рейсах на судах ВНИРО и ЮгНИРО в северо-западной части Черного моря. Основная часть обработанного материала получена на 12 суточных станциях (табл.1), которые состояли обычно из 8-12 получасовых тралений 27- метровым пелагическим тралом.

Из каждого улова фиксировали 10 % формалином по возможности до 100 экземпляров хамсы немедленно после выборки трала. В дальнейшем все зафиксированные рыбы подвергались полному биоанализу: измеряли стандартную длину, вес рыбы, вес порки, пол, стадию зрелости по У1-ти балльной шкале (Сакун, Буцкая, 1968), модифицированной для порционно нерестящихся рыб (Овен, 1976); вес гонад, степень наполнения желудков и кшиэчнинов (по 4-х балльной шкале), ожирение внутренностей (по 4-х балльной шкале) (Правдин,1966).

Таблица 1. Список суточных станций и объем обработанного материала.

N

ст.

Дата

.Судно Число Кол-во

результ. исслед. тралений рыб .

№

Кол-во Кол-во проанализ. исслед. желудков яичников

1 23-24.06.1987 СРТМ "Средняя коса" 9 797 200 79

2 10-11.07.1987 СРТМ "Средняя коса" 9 544 280 0

3 25-26.05.1988 СРТМ "Средняя коса" 8 482/382* 147/382* 26

4 06-07.06.1988 СРТМ "Средняя коса" 8 422 212 100

5 24-25.07.1988 СРТМ "Патриот" 9 840 157 24

б 10-11 .08.1988 СРТМ "Патриот" 10 856 206 44

7 20-21..06.1989 НИС "Акад.Книпович" 10 435 238 0

8 29-30.06.1990 СРТМ "Керч.комсом." 6 187 98 0

9 06-07.07.1990 СРТМ "Керч.комсом." 9 239 188 0

10 28-29.07.1990 СРТМ "Керч.комсом." 8 317 158 0

11 02-03.08.1990 СРТМ "Керч.комсом." 8 433 22 0

12 11-12.08.1990 СРТМ "Керч.комсом." 10 390 0 0

1991 "Дмитрий Стефанов". 4 293/300* 300* 59

1992 "Дмитрий Стефанов" 4 150/591* 591* 34

* рыбы, использованные в экспериментах по питанию

На основе данных биологического анализа изучались размерный состав, половая структура, скорость роста производителей в течение нерестового сезона, суточная и сезонная динамика состояния яичников и семенников.

Для определения порционной плодовитости хамсы был проанализирован размерный состав ооцитов в яичниках рыб на IY-Y стадии зрелости: просчитаны все клетки диаметром более 150 мкм в навесках величиной 50-150 мг, взятых из средней части правого яичника.

Для анализа желудков и кишечников отбирали по несколько экземпляров рыб из каждого размерного класса. Пищевой комок взвешивали на торсионных весах и определяли индексы наполнения по A.A. Шорыгину (1952). Пищевые объекты определяли по возможности до вида и просчитывали либо во всем пищевом комке, либо в его доле под бинок'уляром, и измеряли окуляр-микрометром. Фитопланктон определяли под микроскопом и просчитывали в счетной камере в объемной доле пищевого комка.

Суточную ритмику питания определяли по изменению средних индексов наполнения желудков на протяжении суточной станции,также были проведены опыты по определению суточной ритмики питания в искусственных условиях - при постоянной концентрации корма.

Для определения скорости переваривания пищи хамсой и расчета ее суточных рационов были поставлены эксперименты на борту судна "Средняя Коса" в мае-июне 1988 года и на аквариальной базе ЮгНИРО в пос. Заветное в июне-июле 1991 года и июне 1992 года. Также проводили эксперименты по изучению пищевого поведения хамсы и факторов, определяющих выбор способа питания - активной охоты или фильтрации. Всего проанализировано 7658 рыб, у 3179 экз. исследованы желудки и кишечники (из них 1906 экз. из полевых сборов и

1273 экз. в экспериментах), яичники 366 самок использованы для определения порционной плодовитости и размерного состава ооцитов.

Глава II. Питание черноморской хамсы в нерестовый период.

Основные кормовые объекты хамсы По нашим данным основным объектом питания черноморской хамсы на большинстве станций был избирательно потребляемый зоопланктон. Кормовой спектр крупных и мелких особей не совпадает: рацион мелких рыб включает в себя велигеров, личинок С1гг1рей1а, яйца копепод, в питании крупных особей очень серьезную роль играет хищничество на личинках и мальках рыб, мизидах и шлихе тах. Представители Сорерос1а и С1а1о-сега потребляются всеми размерными классами рыб, но в различных пропорциях.

При сравнении наших данных с результатами исследований предшествующих авторов заметно некоторое изменение пищевого спектра хамсы в последние годы: многие объекты, составлявшие раньше основу ее рациона (Са1апиа 1ге1^1ап(11сиз, Centropages кгоуег1, Рзеи-йоса1апиа е1оп£а1;из,Реп:Ш1а ау1гоз1;г1з, БазШа зе1;оза), теперь практически не встречаются в келудках, что, несомненно, связано с сокращением их численности в море. Наиболее часто теперь в питании хамсы наблюдаются Асаг1;1а с1аиз1 и Р1еор1з роИр1аепю1<1ез, численность которых в-планктоне в последние года выросла (Зайцев и др.,1987). Впервые отмечено потребление черноморской хамсой фитопланктона, который в среднем составляет около 10% рациона, а на отдельных станциях его доля достигала 80%. Это вызвано, вероятно, тем, что прежде биомасса зоопланктона в Черном море была достаточно еысокой, и хамса была полностью обеспечена животной пищей, которая с энергетической точки зрения более выгодна и по-

■тому предпочитается рыбами. В отсутствие же своего излюбленного корма - зоопланктона - или при его недостатке камса способна переходить к потреблению любых других доступных кормов - фитопланктона, нектобентоса (мизид и полихет) и даже воздушных насекомых. Таким образом, хамса характеризуется эврифагией, которая позволяет ей поддерживать относительно высокий уровень потребления при ухудшении состояния кормовой базы.

Способы питания и пищевое поведение хамсы. Была проведена серия опытов по определению зависимости пищевого поведения хамсы от концентрации и типа корма. Установлено, что при возрастании концентрации корма хамса переходит с питания посредством схватывания отдельных пищевых частиц (охоты) на фильтрационное питание.

Концентрация корма, при которой рыбы переходят с охоты на фильтрацию, различна для разных кормовых объектов. С увеличением размеров корма пороговая концентрация возрастает. В качестве корма в опытах использованы три вида организмов, отличающихся по размерам: коловратки - длина около 0,4 мм, науплии артемии - длина 0,7 мм и акарция - длина около 1,0 мм. Средние значения поро- ' говой концентрации для них составили 0.4, 1.0 и 2.1 мг/литр соответственно. Замечено также, что раньше переходят на фильтрацию более крупные рыбы - для них значение пороговой концентрации перехода на фильтрационное питание оказывается ниже, чем для мелких особей. Таким образом, для хамсы характерны два типа питания - и охота, и фильтрация, причем способ питания рыб зависит от трех факторов: размеров самих рыб, размеров жертв и их концентрации.

Суточная ритмика питания хамсн. Суточный ритм питания хамсы непостоянен на разных станциях. В зависимости от состава корма, питание в ночные часы может либо отсутствовать (рис.1,б,г), либо,

100

100

а

3 100

Й хоо

напротив, даже несколько превышать дневное по интенсивности (рис.1, а,в). Общим для всех станций является снижение интенсивности питания в интервале с 21 до 24 часов, что соответствует времени нереста хамсы.

В 1992 году были проведены исследования суточной динамики интенсивности питания хамсы в искусственных условиях. Стаю рыб, предварительно выдержанных без пищи до полного опустошения желудков, помещали в бассейн объемом 2м®,

где поддерживали на протяжении всего опыта постоянную концентрацию корма. Отсюда через интервалы в 2 часа в течение двух суток отбирали по 5 экз.рыб для анализа желудков. В качестве корма использовали коловратку.

Установлено, что наполнение желудков первые 6-8 часов плавно возрастает до некоторого уровня, и в дальнейшем остается неизменным. Такая картина наблюдалась как при круглосуточном искусственном освещении, так и при естественном световом режиме (рис.2).

время,ч

Рис.1 Суточная динамика наполнения желудков у хамсы по данным суточных станций: а) ишь 1987 г; б) май 1988 г; в) июнь 1989 г; г) ишь 1990 г.

Рис. 2. Динамика наполнения желудков хамсы при непрерывном кормлении: а,б,в - при круглосуточном освещении; г - при естественном освещении.

Это говорит о непрерывном характере питания хамсы, осуществляющемся одновременно с непрерывным перевариванием поступающей пищи. В начальный период скорость потребления превышает скорость эвакуации пищи из желудка, и индекс наполнения желудков растет. По мере заполнения желудка количество перевариваемой за единицу времени пищи возрастает и достигает скорости потребления. После этого два эти процесса - потребление пищи и ее эвакуация - уравновешиваются, и наполнение желудка сохраняется постоянным в течение всего периода питания рыб при постоянной концентрации корма в окружающей среде.

Наличие суточной ритмики наполнения желудков в естественных условиях, следовательно, вызвано не тем, что через какое-то время рыба насыщается и прекращает питание, а изменениями доступности

корма для рыб при различной освещенности или вследствие вертикальных миграций кормовых организмов.

Действительно, из материалов суточных станций видно, что ночью обычно в желудках присутствовали такие пищевые объекты, которые невелики по размерам - фитопланктон, яйца Сореройа, личинки С1гг1рес11а, велитеры. Видимо, эти организмы хамса могла потреблять путем фильтрации. При этом питание крупным, активно плавающим кормом, таким, как взрослые Сореройа, личинки и малыш рыб, в ночные часы полностью прекращалось (исключение составляют мизида, но они обладают способностью светиться в темноте, поэтому их доступность для рыб не зависит от освещенности). В таком случае, наличие или отсутствие питания в ночные часы может быть непосредственно связано с присутствием в планктоне в достаточной концентрации пригодных для питания путем фильтрации объектов.

Возможность фильтрационного питания в темное время суток была проверена экспериментально. Оказалось, что рыбы, помещенные в бассейн с коловраткой, питаются ночью с той же интенсивностью, что и днем, в то время как в бассейне с копеподами питание рыб ночью прекращалось.

Таким образом, хамса не имеет постоянной суточной ритмики питания. В зависимости от состава окружающего планктона, она питается либо круглосуточно, с постоянной интенсивностью, либо полностью прекращает потребление пищи в ночное время, с ярко выраженным максимумом питания днем. Способность к питанию двумя способами позволяет хамсе более полно использовать кормовую базу, что становится особенно важным для сохранения популяции в годы с низкой биомассой кормового планктона. В такие периоды рыба может за счет-питания в ночные часы довести количество потребляемого за

сутки корма до обычного уровня.

Интенсивность питания хамсы. Попытки определить суточный рацион хамсы неоднократно предпринимались разными авторами с помощью как метода Байкова (ВаЗкоу,1935), основанного на определении продолжительности переваривания пищи (0кул,1941; Никитин, 1946; Сиротенко,Данилевский,1977), так и косвенных методов - через расчет энерг« тических затрат (Шульман,1962; Сказкина, Данилевский, 1976).

Процесс переваривания пищи у хамсы был исследован при использовании двух разных кормов, которые легко визуально различить при анализе желудков - коловраток и мизид, коловраток и копепод, копепод и молоди креветки. Стаю рыб, предварительно выдержанных без пищи до полного опустошения желудков, кормили сначала одним, а через 1-2 часа - вторым кормом, затем через равные интервалы времени (обычно 1 час) отбирали по 5-7 экземпляров для анализа желудков. При вскрытии желудков можно было наблюдать за перемещением двух видов корма по пищеварительному тракту и количественно оценить уменьшение доли первого корма в пищевом комке. Было установлено, что уже через 1-2 ч второй корм начинает поступать в кишечник, в то время как остатки первого корма могут присутствовать в заднем отделе желудка в значительных количествах еще в течение 7-8 ч. Таким образом, о скорости переваривания пищи нельзя судить по длительности нахождения в желудке непереваренных остатков, как это делается при использовании формулы БайкоЕа, так как это сильно занизит полученные результаты.

Экспериментальным путем были установлены значения скорости переваривания пищи у хамсы. Для этого накормленных рыб помещали в бассейн с профильтрованой водой, откуда затем через каждый час

отбирали по 10-20 экз. для анализа желудков и кишечников. Продолжительность каждого опыта составляла 7-15 часов.

По результатам анализа желудков отобранных рыб был составлен график изменения индекса наполнения желудков во времени (рис.3).

в

Рис. 3. Изменение индексов наполнения желудков у рыб, накормленных в естественных условиях, в первые часы после прекращения питания.

Процесс эвакуации пищи из желудка хорошо описывается экспоненциальной функцией: S=So е-0'1',где S - индекс наполнения желудков, So - его начальное значение, а - относительная скорость переваривания, t - время (Elliott,1972; Eggers,1977; Elliott, Pers-son,1978). По нашим данным методом наименьших квадратов оценены коэффициенты этого уравнения для каждого из опытов. Средняя величина а по данным опытов, проведенных на борту судна, на рыбах, питавшихся непосредственно перед опытом своим естественным кормом, близка к единице. Суточные рационы по данным суточных станций рассчитаны по формуле: С = S а 24, где С - величина суточного

рациона, а - относительная скорость эвакуации пищи из желудка, 5 - средняя величина индекса наполнения за сутки. Они составили от 4 до 29 % от массы тела рыб (табл.2).

Для рыб, содержавшихся в экспериментальных условиях и накормленных перед опытом коловраткой или копеподами, средние значения а получилось равным соответственно 0.25 и 0.5 ч-1. Рассчитанные с их помощью величины суточного потребления пищи в условиях эксперимента для разных опытов составили от 11 до 32% (в среднем -25%) от массы тела рыб.

, Таблица 2. Суточные рационы хамсы (% массы тела) в период нереста.

Автор, год Естественные условия Экспер.

май июнь июль август условия

Окул, 1941 1.0 4.1-4.9 8.6 9.9 -

Никитин, 1946 1.2-1.4 1.6-2.0 1.6-2.6 2.8-4.6 -

Шульман,.1962 - 10-12 10-12 10-12 -

Сказкина, Да-

нилевский, 1976 7.9-11.7 9.6-13.8 11.8-15.0 9.4-12.4 -

Сиротенко, Да-

нилевский, 1977 - - 1.5-3.7 - 9.2-13

Собственные

данные: 1987 - 16.9 17.9 - -

1988 12.8 3.4 4.1-5.3 - -

1989 ' - 7.7-23.8 - - -

1990 - 16.6-20.0 . 11-20 14-29 -

1991-1992 - - - - 10-55

Для проверки полученных величин рационов хамсы были проведе-

ны опыты по непосредственному учету корма, выедаемого содержащимися в аквариальных условиях рыбами. Такие опыты проводили для двух типов корма - мизид и коловраток. Суточное потребление мизид составило в разных опытах от 14 до 35 % сырой массы тела рыб, потребление коловратки от 10 до 55 % (в среднем - 25 %).

Как видно из табл.2, рационы, установленные нами, существенно выше, чем полученные в предшествующих работах. Это связано с занижением величины скорости переваривания при использовании формулы Бвйкова. Превышение наших значений рационов над теми, что получены косвенными методами (Шульман,1962; Сказкина,Данилевский, 1976), можно объяснить недоучетом генеративных трат хамсы в расчетах этих авторов.

Кроме того, поскольку с момента попадания в трал рыба прекращает питаться, а процесс переваривания пищи продолжается у нее вплоть до момента фиксации проб, то индекс наполнения желудков за это время должен снизиться. Этот интервал времени при обычной методике сбора проб достигает часа, учитывая же характер процесса эвакуации пищи у хамсы, можно предположить, что падение наполнения желудков может оказаться весьма значительным. Таким образом, величина индекса наполнения желудков, определяемая на момент фиксации проб, систематически занижается по сравнению с его значениями в момент нахождения рыбы в море. Следовательно, реальные рационы хамсы в природных условиях должны быть даже выше, чем рассчитанные в нашей работе по полевым данным, то есть хамса в период нереста потребляет ежесуточно пищу в количестве около 25 % от массы тела.

Глава 3. Особенности размножения черноморской хамсы.

Собранные материалы по размножению хамсы позволили составить детальную картину репродукции этого вида, оценить все количественные репродукционные параметры и энергетические затраты на размножение . Наряду с подтверждением некоторых наиболее общих представлений о репродуктивном цикле хамсы получены принципиально новые данные о динамике и интенсивности нереста, величинах порционной и абсолютной плодовитости.

Хамса характеризуется многопорционным нерестом, ее оогенез относится к непрерывному стабилизированному типу (Овен,1976; Ли-совенко.1985). Для определения абсолютной индивидуальной плодовитости таких рыб используется метод, основанный на данных о кратности нереста и порционной плодовитости (Hunter,Macewicz,1985; Лисовенко,Андрианов,1990).

В годы исследований начало нереста хамсы наблюдалось в конце мая - начале июня. В эти сроки в уловах появлялись рыбы в .преднерестовом состоянии - IY стадии зрелости, ГСИ (гонадо-соматический индекс) самок более 5 %, наиболее развитые ооциты достигали диаметра 80G - 850 мкм. Окончание нереста отмечалось в середине -конце августа: появлялись посленерестовые рыбы на стадии зрелости YI-II, ГСИ был менее 5 %, диаметр ооцитов не превышал 300 мкм, отмечалось сильное ожирение внутренностей.

Суточную динамику нереста хамсы изучали на основе двух показателей: ГСИ и размерного состава ооцитов, подтвержденного гистологическим анализом. Оба показателя свидетельствуют о четком суточном цикле изменений, синхронно происходящих в разгар нереста у половозрелых самок. Икрометание происходит между 20 и 23 часами. Полностью сформированная и отделенная порция икры присутствует в яичниках хамсы очень короткое время - с 15 до 21 часа, и только

в этот момент возможна достоверная оценка порционной плодовитости этого вида и доли нерестящихся самок в улове.

Доля нерестящихся самок в течение нерестового сезона в годы исследований колебалась от 13 до 100%, причем в разгар нереста, в июле, самки нерестятся практически ежедневно (рис.4). Среднесуточная доля нерестящихся самок составила 66%, это означает, что за весь нерестовый период, который длится около 100 суток, средняя самка выметывает около 66 порций икры.

юо

50

I о ..

о

1987 Д

1988 о

1989 о

1990 *

1991 ■

1992 •

го зо

май

09 19

июнь

29

09 19 июнь

29

08 13 »»raer

28

Рис. 4 Изменение доли нерестящихся самок (в % от общего числа самок в улове) в течение нерестового сезона.

Порционная плодовитость самок колебалась от 260 до 7550 икринок, ее срэднее значение составляло около 3000. Она линейно возрастала с увеличением массы тела рыб, величина относительной порционной плодовитости колебалась от 100 до 900 икринок на г массы тела и в среднем составляла около 500.

Таким образом, величина абсолютной индивидуальной плодовитости хамсы может достигать 500 тыс. икринок, а в среднем состэвля-

ет 200 тыс. икринок, что на порядок выше величины абсолютной плодовитости, указываемой для хамсы другими авторами (Смирнов,1950; Майорова,Чугунова,1953; Чугунова,Петрова,1954; Амброз,1955; Ткачева,1955; Чепурнов и др.,1955).

Глава 4. Структура нерестового стада и скорость роста производителей.

Данные биоанализов рыб, собранных на суточных станциях в 1987 - 1990 гг, позволяют получить сведения о размерно-весовой и половой структуре нерестового стада в разные годы, ее динамике в течение нерестового сезона и темпе роста производителей.

Размерный и весовой состав как в целом по стаду, так и отдельно по полам в разные годы сильно различался. Общей для всех лет являлась тенденция некоторого превосходства самок над самцами по размерам и по численности.

Для исследования темпов линейного и весового роста производителей хамсы на протяжении нерестового сезона были использованы результаты биологических анализов за два года - 1988 и 1990, для которых мы располагаем наиболее полными материалами. Расчет темпов роста проводился на основе осредненных данных по размерному и весовому составу хамсы на разных суточных станциях в течение летнего периода каждого года. Проводился корреляционно - регрессионный анализ зависимости длины и веса рыб от времени отдельно для самцов и для самок (рис.5).

Сравнение полученных показателей по полам показывает, что в оба года суточные приросты самцов по длине, а в 1988 году - и по весу, были выше по сравнению с самками. Если же сравнить интенсивность питания самцов и самок, выявленную по полевым материалам,

и 7

9

8

4

май

ишь

июль

август

Рис. 5. Весовой рост хамсы в течение летнего сезона.

то можно видеть, что обычно индексы наполнения желудков слабо различаются у двух полов, а в 1990 году на всех станциях самки питались значительно интенсивнее самцов. Следовательно, отставание половозрелых самок от самцов в темпе роста вызвано различием в их энергетических тратах: самки, продуцируя большое количество икры, значительно большую, чем самцы, долю усвояемой с пищей энергии расходуют на репродуктивные цели.

Сравнение особенностей роста хамсы показывает, что как линейный, так и весовой рост значительно различался в разные годы. В частности, суточные линейные приросты оказались и у самок, и у самцов в 1990 году примерно в 3 раза больше, чем в 1988, а весовые - в полтора раза.

Вероятно, столь существенные межгодоЕые различия в теше роста хамсы связаны с разницей в условиях обитания, и в первую очередь - с различиями в плотности обитания хамсы летом 1988 и 1990 годов. Так как хамса - основной потребитель черноморского планкто-

на, резкое увеличение ее численности в 1988 году не могло не сказаться на величине биомассы кормовых организмов, а значит, и на условиях питания самой хамсы. Действительно, результаты обработки желудков хамсы свидетельствуют о том, что в летний период 1988 года интенсивность питания рыб была необыкновенно низкой по сравнению с остальными тремя годами исследований (табл. 2).

Глава 5. Энергетический баланс хамсы в период нереста

Полученные данные по питанию, размножению и росту хамсы можно использовать для составления балансового уравнения производителей хамсы в нерестовый период и сопоставить полученные величины потребления пищи и энергетических затрат на репродуктивные цели.

Затраты на обмен. На основе литературных данных об интенсивности дыхания Е.епсгаз1со1иа (Карпевич,1958;Сказкина,1975; Кло-вач,Гусар,1984;Белокопытин,1988) была рассчитана константа а из уравнения дыхания 0 = ь, где 0 - количество потребляемого рыбой кислорода, да -ее масса, а и Ь - константы. При расчетах константа Ь была принята равной 0.82, что соответствует обобщенным данным Винберга (1956) для всех рыб и конкретным данным Сказ-киной (1975) для хамсы. Полученное значение константы а, приведенное к стандартной температуре 20°, в среднем составляет 100 кал/г/сут., тогда суточные траты одной рыбы на обмен составят 100ч»0'82кал.

Затраты на соматический рост. Калорийность хамсы в летние месяцы оценивается в 1250 кал/г сыр. веса (111ульман,Урденко,198Э). Величина суточного прироста самок хамсы в летний период составляет, по нашим данным за 1990 г , около 0.045 г сырого веса, что соответствует 56 кал/сутки.

_Затрата_на_размножение_ Калорийность икры хамсы, измеренная при сжигании в калориметрической бомбе, составила 0.18 кал на одну икринку. Относительная порционная плодовитость хамсы составляет около 500 икр. Доля ежедневно нерестящихся самок в среднем за нерестовый сезон - около 66 %. Тогда для одной самки энергетические затраты на репродукцию в среднем составят:

0.18 кал»0.66* бОО-ит = 60«те кал/сутки. _Потребляемая_с_пищей_энергая_1 Состав рациона хамсы, если усреднить данные, полученные на разных станциях и для разных размерных классов рыб, можно представить следующим образом: зоопланктон (главным образом Сореройа и С1айосега)-60%, личинки рыб-20%, мизиды-10%, фитопланктон-10%. С учетом литературных данных о калорийности различных черноморских организмов в разные годы среднюю калорийность корма, потребляемого черноморской хамсой в летний период, составит около 800 кал/г сырой массы. Коэффициент усвояемости пищи для плотоядных рыб равен 0.73 (Шульман.Урденко, 1989). Тогда при величине суточного рациона 25% массы тела количество энергии, потребляемое с пищей одной рыбой весом те г за сутки, будет равно: 0.25 • 800кал • 0.73 • и = 146-те кал.

Теперь попробуем сопоставить величины суточного рациона хамсы, рассчитанные прямым и косвенным методами. Суммарные энергетические траты хамсы определяются из уравнения:

Р = 100-и°-82+ 60 • те +56 кал/сутки. Потребляемая с пищей энергия составляет 146-те кал/сутки. Как видно из рис.6, полученные прямым и косвенным методом оценки величины суточного потребления энергии хамсой оказались очень близки, а в области весов рыб 5 - 6 г они совпадают. Именно эта об-

кцуЧут

/

а

траты на: размножение соматический рос1 обмен

шшш

ш

о

масса ры^, г

Рис. 6 Энергетические траты хамсы в нерестовый период (а) и потребление энергии с пищей, рассчитанное на основе данных по питанию • (б).

ласть весов соответствует, средней массе рыб, встречавшихся в уловах в летний сезон и послуживших объектом настоящих исследований. Таким образом, полученные величины потребления пищи и генеративных трат хамсы нашли взаимное подтверждение, что монет свидетельствовать в пользу их достоверности.

Как видно, в летний период интенсивность питания черноморской .хамсы необычайно высока, причем около 40 % полученной с пищей энергии она расходует на репродуктивные цели.

По расчетам других авторов (Сказкина,Данилевский,1976; Шу-льман,Урденко,1989), доля генеративных трат у хамсы составляет 5 - 9 % от общих энергетических потребностей.

Доля генеративной продукции у хамсы составляет, таким образом, около 85%, и только 15% продукции приходится на соматический рост. Эти величины существенно отличаются от рассчитанных ранее для хамсы: 37% - генеративный рост и 63% - соматический (Шульман, Урденко,1989).

Полученные данные существенно дополняют представления о жизненной стратегии умеренно тепловодных короткоцикловых рыб, типичным представителем которых является хамса. Она характеризуется высоким уровнем энергетического обмена с доминированием генеративных трат, и высокой пластичностью питания, обеспечивающей возможность чрезвычайно интенсивного потребления пищи. Являясь наиболее массовым представителем черноморских рыб-планктофагов, хамса при таком уровне потребления оказывает существенное влияние на структуру и численность планктонных сообществ Черного моря.

ВЫВОДЫ

1. Хамса - эврифэг, ее основной кормовой объект зоопланктон, преимущественно Сореройа и СХайосега. В отсутствие этого корма она может переходить на другие объекты - мизид, насекомых, личинок рыб и полихет, фитопланктон.

2. Хамса характеризуется двумя типами питания - активной охотой к фильтрацией.Выбор способа питания зависит от концентрации и размеров пищэеых организмов и размеров рыб.

3. Хамса не имеет постоянного суточного ритма питания. При наличии доступного корма она питается круглосуточно.

4. 8а сутки производители хамсы з период нереста потребляют ищу в количестве около 25 % сырой массы тела. Процесс переваривания пици оуществляется непрерывно, его скорость пропорциональна наполнению желудка.

5. Суточные приросты хамсы в период нереста составляют около 45 мг, в годы с плохими условиями питания скорость роста снижается.

6. Хамса характеризуется многопорционным нерестом. Взрослая самка хамсы в среднем выметывает 66 порций икры за нерестовый сезон, что составляет около 200 тыс. икринок.

7. В продукции хамсы в летний период преобладает генеративный рост, который составляет около 85%. В общих энергетических затратах доля генеративных трат около 40%.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Булгакова Ю.В. Определение скорости переваривания пищи у черноморской хамсы. // Тезисы докл. У111 Всес. конференции по промысловой океанологии. Ленинград, 1990г. С.50.

2. Лисовенко Л.А., Андрианов Д.П., Булгакова Ю.В. Об.интенсивности размножения и рационах черноморской хамсы.// Тезисы докл. У111 Всес. конференции по промысловой океанологии. Ленинград, 1990г. С.99-101.

3. Булгакова Ю.В. Интенсивность питания черноморской хамсы Еп^аиИа епсгаз1со1из ропИЬиз в период нереста. // Вопросы ихтиологии, 1992. Т. 32.- Вып.З. 0. 168-171.

4. Булгакова Ю.В., Андрианов Д.П., Лисовенко Л.А. Эколого-физиологические особенности питания черноморской хамсы в нерестовый период. // Тезисы докл. ПИ научной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск,1992. Т.1.С.41-42.

£ Птгтгг»п1лпоп Ю Р П.тггрпипаа тплипж/пхгеп ттьгф еют-тст т/апттпмппгоглЯ

V . ии и«*'! и^ ли шин ицишиц лллл л. . V.

хамсы Еп$5гаи11з епсгаз1со1из ропИсиз и факторы, ее определяющие. // Вопросы ихтиологии, 1993. Т. 33. Вып. 3. в печати.

Полписано к печати 16.03.93_Объем 1ffn.ii._Формат 60x84 1/16_Заказ 58 . Тираж 100

ТОО "Норей". ВНИРО. 107140, В.Красносельская, 17