Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пищеварение в многокамерном желудке и кишечнике у коров при скармливании кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пищеварение в многокамерном желудке и кишечнике у коров при скармливании кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами"

На правах рукописи

Паршина Вера Васильевна

Ü03444992

Пищеварение в многокамерном желудке и кишечнике у коров при скармливании кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 4 ИлОп 2008

003444992

Па правах рукописи

Паршина Вера Васильевна

Пищеварение в многокамерном желудке и кишечнике у коров при скармливании кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной с1епсии кандида т биологических наук

Диссертационная работа выполнена в лабораюрии пищеварения ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельсгсохозяйсшенных животных

Научный руководи гель доктор биологических наук

Харитонов Евгений Леошщогсич

Официальные онпонеш ы: /доктор биологических наук

Воробьёва Светлана Владимировна;

канднда1 биологических наук

Пашошкин Дмшрий Евгеньевич

Ведущая организация: ФГОУ В ПО Российский государственный аграрный университет - МСХА имени

К Л Тимирязева

Защита дисссргадин состоится « Л .» ШО//^_____

2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 030 01 в ГНУ Всероссийский научно исследовательский институт физиолотип, биохимии и питания сельскохозяйственных животных

Адрес института 249013, Калужская область. I Боровск, нос Институт, ВНИИФБпП с-х животных Телефон 8-4959963415,

факс 8-484-3842088

С диссертацией можно ознакомиться в библио)еке Всероссийского научно-исследовательскою иногшу та физиологии, биохимии и шпания сельскохозяйственных животных .

Автореферат разослан СМОЙ Д_____2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук В II Лазаренко

1. Общая характеристика работы

Ак1уальиосп. темы. Совершенствование кормления животных должно основываться на знании функциональных особенностей их пищеварительной системы и использовании препаратов, способны к оказывать влияние на функцию желудочно-кишечного тракта

В насюящее время в животноводстве используется большое коиичество разнообразных как традиционных, так и нетрадиционных кормовых средств, в юм числе, обладающих адсорбционными свойствами, применение которых нередко носит произвольный характер и часто не приносит ожидаемою результата Применение любых кормов и кормовых добавок должно быть адекватным и уместным в каждой отдельной кормовой ситуации, т е физиологически обоснованным Для решения ною вопроса необходимо проводить более глубокие исследования в области физиологии кормления животных, с целью выявления особенностей и раскрытия механизмов, лежащие в основе их действия

В животноводстве достаточно широко используются вещества, одним из механизмов действия которых является энтеросорбция К ним относятся неорганические природные материалы (цеолиты, бентониты, активированный уголь), синтетические полимеры (полиакриламид - в различных модификациях и др), а также продукты переработки растительного сырья (лигнин, целлюлоза и др) (Пегрухин И В , ] 989, и др )

В то же время механизмы действия ряда препаратов, используемых в качестве энтеросорбенгов, на различные стороны пищевари [ельпого процесса изучены недостаточно Следует отметить, что до настоящего времени не рассматривался вопрос о действии сорбентов по мере их продвижения по желудочно-кишечному факту Недостаточно также сведений, позволяющих установить поправочные коэффициенты для оценки питательности кормов рациона

(переваримости) при применении в кормлении данных кормовых средегв

В настоящее время разработаны способы увеличения поступления питательных веществ, в частности крахмала и протеина, в тонкий кишечник (Соловьев AM, 1989, Герасименко Г Es, 1992, Тараканов Б В , 1993; Галочкина В FI, 2006) Однако не установлено, как этот фактор отражается на активности амиполитических и прогеолитических ферментов и насколько их активность должна изменяться при этом, чтобы эффективность переваривания питательных веществ была наивысшей

Наряду с протеином и крахмалом, одним из основных и наиболее важных компонентов в рационе крупного рогатого скота является клетчатка В некоторых публикациях отмечена ее роль не только как вещества, стимулирующего моторику кишечника По мнению Е.М Федия относительное посюянсгво содержания кпетчатки в химусе тонкого кишечника сельскохозяйственных животных обеспечивает необходимые условия для действия пищеварительных ферментов (Федий Е.М., 1966)

Однако исследования, направленные на выявление других свойств и функций растительной клетчатки в желудочно-кишечном тракте животных немногочисленны Рассмотренные нами литературные источники описывают процессы, протекающие при скармливании рационов, где источниками клетчатки являлись сено, солома, сенаж, травяная резка и мука Вместе с тем, значение, очевидно, имеет источник клетчатки и ее характеристики (аморфная и кристаллическая клетчатка)

В кормлении животных используются и такие виды кормов, как цитрусовая, яблочная и свекловичная пульпа, которые содержат не только значительные количества безазотисгых экстрактивных веществ, но и являются источником малолигнифицированной клетчатки В литера i у ре содержатся сведения об их положительном влиянии на продуктивные качества крупного рогатого скота (Boucque С V ,1985 , Hemingway R С .1986, Bittan N С M , 2002 и др )

Учитывая масштабное применение различных веществ в качестве кормовых добавок необходимо комплексное изучение влияния используемых кормовых средств на процессы пищеварения животных

Цель исследования определить степень влияния кормовых добавок различной природы, обладающих адсорбционными свойствами на процессы рубцового и кишечного пищеварения у коров, выявить и изучить особенное! и их действия

В задачи исследовании входило: I) изучить течение ферментативных и микробиологических процессов в рубце коров при включении добавок обладающих адсорбционными свойывами, 2) определить cienenb влияния кормовых добавок на переваримость пшательных веществ в кишечнике коров; 3) изучить влияние кормовых добавок на активность основных пшцевариюльных амилолигических и протеолитических ферменюв кишечника, 4) изучить влияние на пищеварительные процессы свекловичного жома, в качестве источника малолш нифицированно1 о вида клетчатки

Научная нови »на. В опытах m vitro и m vivo на сложнооперированных коровах изучены особенности действия кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами Установлено изменение действия адсорбирующих добавок по мере их продвижения rio желудочно-кишечному тракту на переваривание питательных веществ В модельных опытах рассмотрена специфика механизма действия адсорбирующих кормовых средств на активность протеолитических и амилолитических ферментов Изучено влияние на пищеварительные процессы сухого свекловичною жома

Ирак» нческое жачение работы. Полученные данные могут быть использованы для совершенствования системы кормления коров, разрабопш поправочных коэффициентов для оценки переваримости питательных веществ, при применении добавок, обладающих адсорбционными свойствами и их рационального использования.

Положения., выносимые на защиту:

кормовые адсорбирующие добавки влияют на микробиологические процессы в рубце, увеличивая эффективность микробного синтеза,

активность и время действия амилолитических и протеол этических ферментов химуса двенадцатиперстной кишки изменяется при использовании адсорбирующих добавок, - переваримость пига1ельных веществ в кишечнике коров увеличивается при применении адсорбирующих добавок

Апробация рабопл. Основные положения диссертационной работы, представлены на IV Международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006) и международной научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики -основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Краснодар, 2007), а также на межлабораторном заседании отдела пшаиия и регуляции обмена веществ и продуктивности ВНИИФБиП (Боровск, 2008)

Публикация результатов исследований. Г1о материалам диссертации опубликовано 3 научные статьи, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах печатного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, библиографии и приложений Список-литературы включает 231 источник, в том числе 42 на иностранных языках Диссертация содержит 23 таблицы и 6 рисунков

2. Материал и методы исследований

Исследования выполнялись в условиях вивария и лабораюрии пищеварения ВНИИФБиП с -х животных

Исследования были выполнены методом периодов с использованием схемы латинскою квадрата на четырех коровах холмогорской породы со средней живой массой 506 кг Животным были наложены канюли на рубец и двенадцашперстную кишку за впадением протока поджелудочной железы. Во время эксперимента коровы получали основной рацион, состоящий из сена - 18%, силоса -30%, патоки кормовой - 7% и комбикорма - 45% по шпательносш Рацион подопытных животных был сбалансирован по основным питательным веществам, сопасно дуализированным нормам (Нормы и рационы кормления с-х живо[ ных, 2003)

В сос!ав комбикорма вводили цеолит Хотынецкого месторождения в виде добавки «Стимул» - 4%, смесь высокомолекулярных инертных водорастворимых нетоксичных полимеров в виде добавки «Солунао; - 0,3%, по массе комбикорма Кормовая свекловичная патока была заменена сухим свекловичным жомом в количестве, эквивалентном ей по питательности - 1,4 кг гол /су!ки Каждый период опьпа длился в среднем 28 дней Схема опыта представлена в таблице 1

С целью изучения влияния кормовых добавок на процессы, протекающие в рубце и многокамерном желудке, бы ни определены расиадаемость кормов рациона и переваримость питательных вешеств

Расиадаемость сырого протеина кормов рациона в рубце определяли методом т яассо В образцах кормов и их остатках после инкубации определяли количество сухого вещества (СВ) и сырого протеина (СП) (Методы исследования питания с -х живишых, Боровск, 1998)

Схема опыта

№ животного Периоды, дни

уравни-тельный, 21 1-й опытный, 28 2-й опытный, 28 3-й опытный, 28 4-й опытный, 28

1 ОР ОР + цеолиI ОР ОР + полимер ОР-* жом

2 ОР ОР ОР + цеолит ОР + жом ОР + полимер

3 ОР ОР + полимер ОР + жом ОР + цеолит ОР

4 ОР ОР + жом ОР + полимер ОР ОР + цеолит

Для оценки влияния кормовых добавок на микробиологические и ферментативные процессы, протекающие в рубце животных, в конце каждою опытною периода (на 26-й день) получеши пробы рубцового содержимого Взятие проб проводили в 7 00 (до кормления), 11 00 (через 3 часа после кормления) и 13 00 ч (через 5 часов после кормления)

В полученных образцах рубцового содержимого определяли

• показатели рН - на рН-метре ИПН-5,

• концентрацию аммиака микродиффузионным меюдом в чашках Конвея,

• общую концентрацию летучих жирных кислот - в аппарате Маркгама,

• ферментативную активность рубповой микрофлоры (амилолитическая и целлюлозолитическая активность), общее количество бактерий, число инфузорий (Изучение микрофлоры преджелудков у жвачных, 1977, Изучение пищеварения у жвачных, 1979)

В конце каждого опьпчого периода 01 бирали пробы дуоденального химуса в количестве 200 мл (каждые 4 ч) для составления среднесуточной пробы Определение объема химуса. проходящего через начальную часть двенадцатиперстной кишки, проводили методом инертных шшикаюров В полученных пробах определяли концентрацию чрома на фогоэлектроколориметре согласно общепринятой методике (Методы исследования питания с -х животных,1998)

Для оценки микробного синтеза и переваримости питательных веществ в рубце в высушенных образцах кормов, дуоденальном химусе и кале определяли содержание сухого вещества, сырого протеина (методом Кьельдаля на аппарате «Къельтек» (Методические рекомендации по химическим и биохимическим исследованиям продуктов животноводства и кормов, 1981), линидов, сырой клемчатки, целлюлозы, гемицеллюлоз и лшнина, безаюгиетых экстрактивных веществ, сырой золы (Методы исследования питания с -х животных, Боровск, 1998, Методы биохимического аначиза, Боровск,1997)

Влияние кормовых добавок на эффективность микробного синтеза (г микробного азота / кг переваренного ОВ) и поступление микробного азота в двенадцатиперстную кишку, оценивали по пуриновым основаниям, исходя из предположения, что в общем азо те микробов 15 % N приходится на азог иуриновых оснований (Ешп Я А ,1986)

Количество нераспавшет ося кормового белка, поступающею из преджелудков в кишечник, рассчитывали по рашице между общим азотом химуса, микробным азотом и азоюм м; доге иных посгуппений

Полученные данные быти использованы для определения общей эффективной распадаемости сырою протеина кормов рациона в рубце животных

Экспериментальные исследования влияния

адсорбирующих добавок на активность прогеолитических и амитопитических ферментов были выполнены в несколько этапов

На первом этапе исследований в лабораторных условиях методом in vitro была изучена активность нротеолитических и амилолитически< ферме» юв при добавлении к ним адсорбирующих веществ (цеолита Хотынецкою месторождения - добавка «Стимул», водорастворимого полимера - «Солунат>>. оксида кремния - «Тиксозил», сухого свекловичного жома), в количествах, эквивалентных рекомендуемым нормам ввода в рационы В качестве источников ферментов использовали коммерческие препараты трипсина и а-амилазы, а также натуральный химус, разбавленный раствором фосфатного буфера Образцы химуса получали через канюлю двенадцатиперстной кишки В период взятия проб химуса животные (п-3) находились на основном рационе На следующем этапе исследования, изучали активность протеолитических и амилолигических ферментов дуоденально1 о химуса, полученного от коров (п-4), которым изучаемые добавки вводили в состав рациона по схеме (табл 1)

Изменение активности ферментов прослеживали во временной динамике, для чего инкубацию проб прекращали, останавливая реакцию через 20, 40 и 60 минут для определения протеолитической активности и через 10, 20, 30 минут для определения амилолигической активности Активность ферментов выражали в нкат (Номенклатура ферментов, 1979)

Протеолишческую активность определяли по накоплению в безбелковом фильтрате ароматических аминокислот, входящих в комплексы, растворимые в грихлоруксусной кисло ie - спекгрофотометрическим методом Активность а-амилазы определяли методом, основанным на применении дшгитросалицилового реактива -фотоэлекгроколоримегричсским методом (Методы анализа пищеварительных ферментов, 1987)

Для характеристики течения ферментативных процессов в кишечнике коров при включении кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами, были определены активности основных пищеварительных ферментов в натуральном среднесуточном химусе, переваримость сухого

вещее гва и сырого протеина нераспавшихся в рубце кормов -методом мобильных мешочков, а ткже количество переваренных питательных веществ по разнице питательное вещееIво химуса двенадцатиперстной кишки - питательное вещество кала

Определение переваримости комбикормов,

нераспавшихся в рубце, и образцов интакгного стандартного комбикорма проводили методом мобильных; мешочков (Мепхчы исследования питания с -х животных, 1998)

Определение количества выделенною сухого вещества кала за сутки и расчет переваримости всего рациона, а также основные питательных веществ (протеина, жира, клетчатки, БЭВ. золы) проводили по общепринятым методам с использованием окиси хрома (Методы исследования питания с -х животных, 1998) Для этого в течение последних суток каждого опытною периода проводили отбор проб кала по 100 г каждые 4 часа для составления среднесуточной пробы

Результаты, полученные в модельном опыте при использовании ферментных препаратов, обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия Сгыоденга (Лакин Г. Ф, 1990) Данные опытов, выполненных на оперированных коровах, были подвергнуты статистической обработке методом определения достоверности количественных различий результатов исследований, проведенных в динамике на одной группе (Асатиани В С , 1965)

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Влияние адсорбирующих добавок на процессы пищеварения в многокамерном желудке

Изучение добавок, обладающих адсорбционными свойствами, с точки зрения их воздействия на организм животных, и, в частности, на процессы пищеварения, а также изучение взаимодействия компонентов рациона при их

11

применении является важным этапом в процессе совершенствования системы питания и развития физиологии пищеварения

3.1.1. Влияние добавок, обладающих адсорбционными свойствами на микробиологические и ферментативные процессы, протекающие в рубце

Изучение процессов рубцового пищеварения показало, что включение в состав комбикорма цеолита и полимера существенно не отразилось на показателях среднесуточной концентрации ЛЖК и динамике их образования (табл 2)

Таблица 2

Концентрация ЛЖК в рубцовом содержимом, ммоль/100мл

Время Рационы

взятия проб, ч контроль (ОР) ОР4 цеолит ОР 4 полимер ОР + жом

7 (до кормления) 10,1 ±0,57 9,2±0,22 10,1±1,01 10,7±0,54

11 (через 3 ч) 14,1 ±1,20 14,4*0,91 14,9±0,78 11,6±0,20

13 (через 5 ч) 14,1 ±0,66 12,2*1,00 13,2±0,62 11,0±0,01*

Среднесут очная концентрация 12,7-И),66 11,9±0,70 12,7±0,б8 11,1 ±0,23""

Примечание. Здесь и далее разность достоверна по отношению к контролю при *Р < 0,05,**Р < 0,01, ***Р < 0,001

При скармливании сухого свекловичного жома общая концентрация ЛЖК была ниже контрольных показателей на 22 % в период наиболее интенсивной ферментации, а именно через 3-5 часов после кормления Очевидно, данный факт объясняется более низким уровнем легкопереваримых углеводов - сахара - в рационе, в связи с заменой кормовой патоки на жом, что езязано с более медленной фермешацией клетчатки жома по сравнению со скоростью ферментации

углеводов из патоки. При включении в рацион свекловичного жома отмечено также достоверное снижение среднесуточной концентрации ЛЖК (на 12,5 %). В то же время наблюдалось достоверное увеличение значений рН рубцовой жидкости (табл.3), что, очевидно, связано с пониженным уровнем ЛЖК. При применении цеолита и полимера также наблюдалась тенденция к снижению концентрации ионов рубцовой жидкости.

водорода в Таблица 3

рН рубнового содержимого

взятия проб, ч контроль (ОР) ОР + цеолит ОР + полимер ОР . жом

7 (до кормления) 6,9±0,18 7,1 ±0,04 7,0±0,16 6,8±0,13

11(через 3 ч) 6,1 ±0,08 6,2±0,08 6,1 ±0,05 6,2±0,03

13 (через 5 ч) 6,0±0,04 6 Л ±0,12 6,2±0,05 6,2±0,04*

Среднесуточный показатель рН в содержимом рубца коров между периодами опыта достоверных различий не имел, однако наименьшее значение рК наблюдалось на контрольном рационе.

6,55 ,

6,45 !

контроль ОР + ОР + ОР * жом

(ОР) цеолит полимер

Рис. 1. Среднесуточные значения рН в содержимом рубца коров

Конечным продуктом расщепления белковых и небелковых азотистых веществ корма является аммиак. Скорость образования аммиака и его концентрация оказывают существенное влияние на использование последнего микрофлорой

При скармливании коровам цеолита и полимера наблюдалась повышенная концентрация аммиака, как до корм пения, так и через 3 часа после кормления Однако через 5 часов после приема корма концентрация аммиака снизилась (табл 4) При скармливании коровам свекловичного жома, уровень аммиака в рубце находился на значшельио более низком уровне по сравнению с контрольным и другими опытными рационами, как до, гак и после кормления Однако наиболее существенные различия наблюдались в период самой интенсивной ферментации - через 3-5 часов после кормления коров

Таблица 4

Концентрация аммиака в рубцовом содержимом в динамике, мг %

Время взятия проб, ч Рационы

контроль (ОР) ОР 4 цеолит ОР + полимер ОР -ь жом

7 (до кормления) 6,9±0,61 7,8*0,212 7.3±0,53 5,0±0,44*

11 (черезЗ ч) 22,0±2,06 25,0± 1,77 24,4*3,55 8,4±1,03*^

13 (через5 ч) 14,8±1,33 11,6+2,01 12,0±2,68 3,7±0,40+*

Известно, что основным источником азога для синтеза микробного белка является аммиак Принято счша1ь, чго оптимальное потребление азота аммиака Рубцовыми микроорганизмами осуществляется при его концентрации не более 20 мг %. Однако имеются сведения, что максимальная

скорость синтеза микробного белка происходит при концентрации аммиака в рубце па уровне 6 - 8 mi % (Изучение пищеварения у жвачных, Боровск,1979, Курилов Н В , 1978)

Изучение эффективности микробного синтеза в рубце коров покаюло, что кормовые добавки оказывали влияние на этот процесс (габл 5) Так, введение цеолиш, полимера и жома в рацион способствовало увеличению эффективности микробного синтеза на 22,7, 27,3 и 37 % соответственно Однако достоверное (Р<0,01) увеличение количества микробного белка, поступающего в двенадцатиперстную кишку, наблюдалось только при скармливании опытным лсивошым свекловичного жома, при концентрации аммиака в р>бце на уровне 5,7 мг % Учитывая полученные результаты, можно предположить, что для увеличения микробною выхода при использовании различных кормов и добавок требуются различные копнет рации аммиака

Таблица 5

Эффективность микробного синтеза в рубце коров (г микробного азота / кг НОВ)

Рационы

контроль (ОР) ОР + цеолит ОР + полимер ОР + жом

15,4*1,71 18,9±1,73 19,6±4,19 21,1±2,15*

Полученные данные позволяют сделать вывод о лучшей обеспеченности животных опытных групп микробным белком, обладающим высокой биологической ценностью

Некоторое снижение амилолитической активности в рубце (таблб), отмеченное при скармливании рационов, содержащих исследуемые добавки, следует считать скорее положительным моментом. Крахмал в обычных условиях 1 идролизуется очень интенсивно, при этом отмечается снижение рН, что не всегда положительно сказывается на активности бактериальных ферментов и выживаемости некоторых

микроорганизмов Снижение ферментолиза крахмала позволяет так же увеличить поступление его в кишечник, где он переваривается пищеварительными ферментами до глюкозы

Таблица 6

Амилолигическая активность, Е/мл

Время взятия проб, ч Рационы

контроль (ОР) ОР + цеоли1 ОР + полимер ОР + жом 46,9-1; 1,12

7 (до кормления) 46,8± 1,15 4 9,9± 1,60** 41,9±1,76*

11 (через 3 ч) 41,2±1,75 36,812,43 34,5±1,54 38,4±3,83 40,5^4,92

13 (через 5 ч) 29.3±4,86* 30,4±4,58 35,9±2,62

Среднесуточная ами лолш и ческая активность 41,6±2,36 37,9±1,77 36,9± 1,95* 41,1±1,32

Целлюлозоли гическая активность рубцовой микрофлоры претерпевала некоюрые изменения в зависимости от вида добавок, скармливаемых в составе рациона Так, в период наиболее интенсивной ферментации (3 - 5 часов после кормления) целлюлозоли гическая активность у живо 1 пых, получающих цеогсит, была выше контрольных показателей на 8 - 30 % соответавенно Эти изменения, по-видимому, связаны со стабильно более высокими значениями рН среды рубца (рис 1), что благоприятно отразилось на целлюлозисе. Уровень рН рубца ниже 6.2 существенно подавляет развитие целлюлозолитических микроорганизмов Подобные изменения согласуются с показателями амилолитической активности в рубце у животных, получающих цеолит.

Во время увеличения амилолитической активности, наблюдалось снижение целлюлозолитической, и наоборот (табл 6, 7) Известно, что крахмал в составе рациона в определенной степени может тормозить переваримость клетчатки в рубце Причинами этого явления могут быть либо снижение рН ниже оптимума действия целлюлаз, либо конкуренция

амилолптичееких и целлю нозолитичесхих организмов в рубце за субстрат

У животных, содержащихся на рационе с полимером и жомом, через 3 часа после кормления была отмечена более низкая целлюлозолигическая активность, по сравнению с конфольными показателями - на 2,5 и 23 % соответственно Наименьшие значения целлюлозолитической активности были установлены на данном этапе у животных, получающих жом (р<0,01) Следует обрашть внимание, что у животных, получающих жом, амилолшпческая активность находилась примерно па уровне контрольных значений, а целлюлозолигическая - на более низкой уровне Что, очевидно, свидетельствует о благоприятном влиянии жома в первую очередь на крахмалгидролизующие микроорганизмы Вместе с тем, жом является источником клетчатки, чю в некоторой степени, увеличивает содержание ее в рационе и может при водить к снижению целлюлозолитической активности сразу после приема корма

Таблица 7

Неллюлозоли гическая активность, %

Время Рационы

взятия проб, контроль ОР + ОР +

ч (ОР) цеолит полимер ОР + жом

7 {до кормления) 22,5± 1,21 20,4±0,61 17,94:0,62* 18,0±2,19

11(чергз 3 ч) 12, НО,77 13.1 ±2,83 11,8±1,47 9,3*1,03**

13 (через 5 ч) 12,3*1,12 16.0±2,31 15,2±0,95 13,3±0,54

Среднесуточная

целлюлозолигическая 15,610,21 16,5±1,41 15,0±0,90 13.540,89

активность

Прослеживая и зменетшя целлюлозолитической активности в динамике, следует отметить, что, как через три часа после кормления, так и через пять часов у животных,

получающих основной рацион, целлюлозолшическая активность оставалась практически на одном и том же уровне и не изменялась с течением времени (табл 7) А у животных, получающих цеолит, полимер и жом, она возросла в 1,2, КЗ и 1,4 раза соответственно Данный факт благоприятно отразился на переваривании сырой клетчатки в сложном желудке коров, не смогря на более низкие абсолютные показатели целлюлозолитнческой активности, зафиксированные на определенном этапе Следует отметить, что у животных, получающих жом, достоверно увеличились, как коэффициент переваримости клстчатки, шк и переваренное количество не топько сырой клетчатки, но и отдельных ее фракций

Достоверных различий между среднесуточной целлюлозолитнческой активностью в различные периоды опыта не обнаружено.

Было отмечено увеличение среднесуточного числа инфузорий (в физиологически нормальных пределах) в опытных группах, получающих комбикорма с цеолитом и полимером, что свидетельствует о положительном влиянии добавок на жизнедеятельность инфузорий (табл.8) Некоторое снижение численности инфузорий после кормления в рубце коров, получающих жом, не отразилось на среднесуточных показателях и не может свидетельствовать о неблагоприятном течении микробиологических процессов в рубце

Таблица 8

Число инфузорий, среднесуточное, тыс /мл

Рационы

контроль ! (ОР) ОР + цеолит ОР +полимер ОР + жом

141,3±21,54 172,1±12,18 178,Ш 7,32 142,9*12,62

Следует отметить существенную разницу между общим числом бактерий, содержащихся в рубцовом содержимом, полученном от животных при скармливании жома, и данным

показанием у животных, находящихся на кон (рольном рационе (табл 9) В рубцовом содержимом коров, получающих жом, было обнаружено меньшее количество баклерий (в среднем на 19 %) Подобное явление наблюдалось и при подсчёте численности инфузорий, причем после кормления Однако как выход микробного белка, гак и эффективность микробною синтеза у животных, получающих свекловичный жом, были значшельно выше, чем у контрольных животных. Данная несогласованность полученных результатов, на наш взгляд, не содержи) противоречий и объясняется следующими причинами Составные части микробной популяции рубца можно разделить на несколько фракций свободножив/щая взвесь организмов, микроорганизмы, присоединившиеся к кормовым частицам, и популяция микроорганизмов, связанная со стенкой рубца По мнению Э Р Ерскова необходимо различать составные части рубцовой жидкости Это имее1 большое значение при анализе сосктва рубцовой жидкости, в том числе в исследованиях переваривания щ уйго (Ерсков ЭР,1985) Очевидно, что при использовании жома в составе рациона, происходит лучшее прикрепление микроорганизмов к частицам корма, поэтому зафиксировать их истинную численность не удалось Возможно также жом, являясь источником питательных веществ, для микроорганизмов рубца, способствовал увеличению не их количоива, а размеров их клеток

Таблица 9

Число бакхерий, среднесуточное, млрд/мл__

Рационы

Кон (роль (ОР) ОР + цеолит ОР 1-полимер ОР + жом

8,9±0,23 9,1 ±1,00 8,3*0,44 7,2±0,28*

1 аким образом, в условиях проведенного эксперимента, у опытных животных не было ошечено нарушения нормального (ечения микробиологических процессов в сложном желудке, а наблюдаемые изменения не носили отрицательного характера, и

не повлекли за собой физиологически аномальных изменений рубцового пищеварения

3.1.2. Переваривание питательных веществ и баланс азота в многокамерном желудке опытных коров

В преджелудках коров, получающих в составе комбикорма цеолит и полимер, по данным балансового -индикаторного опыта, переваримость сухого (СВ)' и ор! анического (ОВ) вещества мало отличалась от переваримости этих веществ у животных, при содержании их на контрольном рационе (табл 10) При эюм с а еду см отмеипь в качестве положительного момента, препятствующего потере азота, снижение переваримости сырого протеина в преджелудках опытных коров, содержащихся на рационах с цеолитом и полимером, на 35 % (4,8 абс %) и 29 % (4 абс %) соответственно

Таблица 10

Переваримость питательных веществ в многокамерном желудке подопытных коров, %

Показатели Рационы

контроль (ОР) ОР + цеоли г ОР* полимер ОР + жом

Сухое вещество 51,4*1,27 49,1*1,85 50,1*1,51 53,5*1,92*

Органическое вещество 58,5*0,44 56,7*1,30 56,8*1,93 61,7*1,72

Сырой протеин 13,7*0,46 8,9*2,16 9,7*1,15 14,3±3.83

Сырой жир -28,3*17,56 -10,0*2,77 -30,7*5,89 -71,0*6,75

Сырая клетчатка 69,6*1,02 70,1*1,78 70,0*1,82 75,3*1,48**

Сырая

_юла___

БЭВ_

"да"'

Лигнин Гем и целлюлоза

50,0*10,29 -57,5+ 10,24 -51,9+4,90 -93,8+9,09**

64,3+2,77 ' 65.7--tl.34 64,71 ±1,96 69,1+1,96

61,3*1,15 59,5¿3,15 "" 64,6+2,46 69,4+1,21*

67,011,75 66,3+4,32 67,1±2,67 76,9+1,01*

38,9^-1,39 ^ 22,3+10,15 46,0+4,44 51,9+5,09*

50,8±0,58 46,7^5,05 59,9+1,95* 56,7+1,53**

75,6+1,42 78.3*2,48 73,6+1,20 82,1+0,26*

Слецует обратить внимание на ярко выраженное изменение переваримости питательных веществ у животных при скармливании жома Набтюдаегся достоверное (р<0,01) увеличение переваримости сырой клсчагки (СК) и ее фракций, НДК (гемицеллюлозы, целлюлозы, лиг пина) и КДК (целлюлозы, лигнина)

Наиболее значимым свойством кормового протеина является степень его распада в рубце Результаты определения расиадаемости сухого вещества и сырого протеина отдельных компонентов рациона представлены в таблице 11

В исс цедованиях, проведенных методом т зассо, наблюдалась выраженная тенденция к увеличению распадасмости сухого вещества и сырого протеина, как грубых и сочных кормов, так и концентратов (комбикорма) на рационе с сухим свекловичным жомом Следует отметить. что распадаемоеть СП сена на рационе с жомом возросла на 11,9. силоса - на 4,7 и комбикорма - на 8,1 абс.% Подобная тенденция прослеживается и на рационе с полимером Распадасмость кормов на рационе с неолитом не отличалась от контрольных шачений

Таблица 11

Распадаемость сухою вещества и сырого протеина отдельных кормов рациона в рубце подопытных коров, %

Рацион контроль (ОР) ОР + цеолит ОР + попимер ОР жом

Корма Гсв СП СВ СП СВ СП СВ СП

4!,9~1 30,8 40,9 29,1 45,5 40,7 п Г~48,1 42,7

Сено ± ± а А ± ■к ±

1,50 1,34 2,95 2,83 0,21* 2,41 * 2,43

54,7 61,3 53,8 65,0 57,0 67,9 63,9 66,0

Силос ± А А А ± ъ ±

0,69 0,06 0,21 3,50 2,43 2,52* 5,08 3.28

Комбикорм контрольный 66,9 А 3,35 67,3 а. 3,4! 76,56 а 3,89 75,4 3,83

Комбикорм 66,05 68,7

с добавкой ± А

цеолита 1,45 1,80

Комбикорм с добавкой 67,8 А 67,5 .к

полимера 5,32 5,38

По потреблению азота животными не наблюдалось достоверного преимущества при скармливании той или иной добавки (табл 12)

Рассматривая количественную сторону поступления в кишечник протеина и его отдельных фракций, следует отметить, что исследуемые кормовые добавки оказали выраженное влияние на данный процесс, приводящее к ряду существенных изменений (табл 12). При использовании рационов с цеолитом и полимером было установлено достоверное увеличение поступления в дуоденум, как общего азота (Р<0,01). так и его составляющих При скармливании подопытным животным жома достоверных различий по данному показателю установлено не было. Однако поступление в кишечник микробного азота на рационе с жомом было наибольшим - на 60,7 % по сравнению с контрольным показателем и имеющиеся различия были достоверными (Р<0,01). Тенденция к увеличению поступления

микробного белка в кишечник наблюдалась и на рационах с цеолиюм и полимером - па 20,0 и на 26,1 % соответственно, однако не носила достоверного характера, в связи с высокой вариабельностью результатов

Наибольшее количество азота нераспавшейся части протеина корма поступило в кишечник коров, содержащихся на контрольном рационе Данные по раепадаемости СГ1 кормов рациона, полученные методом m vivo на наш взгляд согласуются с результатами инкубационного опыта m sacco Гаким образом, был установлен факт значительною изменения cooi ношения между кормовым и микробным белком в общем азоте дуоденального химуса, с увеличением доли азота микробов у коров, получающих жом

Таблица 12

Поступление азота в дуоденум и биосинтез микробного белка в преджелудках коров, г/сутки

Рационы

Показатели контроль (ОР) OP f цеолит ОР± полимер ОР + жом

Принято азота с кормом 426,02 ±4,89 428,89 ±8,94 439,01 ±3,56 418,31 ±4,56

Поступило в кишечник

общего азота 367,72 ±5,89 391,2 ±3,53** 396,47 ±2,81** 358,89 ±18,93

неаммонийного азота 358,37 ±5,21 378,19 ±3,04** 382,42 ±2,04** 350,48 ±19,01

аммонийною азо1а 9,35 ±0,74 12,99 ±1,16* 14,05 ±0,77* 8,41 ±0,26

микробного азота 158,51 ±19,16 190,26 ±11,51 199,91 ±31,75 254,7 ±20,19**

2.3

эндогенного

азота 36,77 39,12 39,65 35,89

(10% от общего *0,59 ±0,35** ±0,28* * ±1,89

азота химуса)

азота нераспавшегося протеина корма 172,44 ±19,50 161,8 ±8,58 156,9 , ±29,24 68.33** ±12,28

% от общего 46,9 41,4 39,6 19,04

азо та химуса ±5,12 ±2,57 ±7,60 ±3,72***

Распадаемость СП % (in vivo) 59,5 62,3 64,3 83,7

±4,55 ±2,03 ±6,50 ±2,84***

Распадаемост ь СП% (in sacco) 63,6 65,7 67,2 68,3

±1,17 ±1,79 ±2,60 ±2,31

В ходе опыта были отмечены некоторые различия в количестве химуса, образовавшегося в преджелудках на разных рационах и в содержании в нем отдельных пшателышх веществ Так, наибольшее количество химуса из сложною желудка в кишечник поступало на рационах с цеолитом и жомом - 281,2*21,38 и 284,8*8,79 л/сутки Наименьший поток химуса из преджелудков наблюдался при содержании коров на контрольном рационе - 258.1*20,34. При скармливании коровам комбикорма с цеолитом изменений в количестве поступающего в дуоденум химуса практически не наблюдалось - 265,2*14,58. Значительная разница была установлена в количестве сухого вещества, поступающего из многокамерного желудка в кишечник (табл.13).

Увеличение количества сухого вещества, поступившею в кишечник, сопровождалось достоверным увеличением поступления сырого протеина на рационах с цеолитом и полимером - на 6,4% (Р<0,01) и на 7.8% (Р<0,01), БЭВ - на 6,4

% и 11 7 % (Р<0,05), СЖ на рационах с полимером и жомом -на 8,7% (Р<0,01) и 41,4% (Р<0,05) соответственно

Таблица 13

Поступление химуса и питательных веществ в кишечник подопытных коров

Покаштеи Рационы

кон1роль (ОР) ОР + цеолит ОР + полимер ОР + жом

Поступило в кишечник

nai уральногс химуса, л/cyi 258,1± 20,34 281,2± 21,38 265,2± 14,58 284,8± 8,79

сухого вещества, кг 9,5± 0,31 9,9± 0,31*** 10,0± Q 77*** 9,7± 0,44

сырого протеина,: 2298,3± 36,80 2444,9± 22,07** 2477,9± 17,53"=* 2243,1± 118,30

сырого жира, г 398,3± 41,83 350,5± 15,62 432,9± 37,60** 563,1± 24,44*

БЭВ, г 3520,1± 144,61 3744,0± 92,45 3932,0± 169,52* 3414,9± 234,77

Рассмот рим влияние адсорбирующих добавок на процессы пищеварения в кишечнике

3.2. Влияние адсорбирующих добавок на процессы пищеварения в кишечнике

В кишечнике происходит окончательный гидролиз пита1ельных веществ под действием секреюв поджелудочной железы, желчи, кишечного сока и всасывание продуктов гидролиза В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ

Исследования панкреатических ферментов и особенностей их действия, как средства изучения проблемы обеспечения животных питательными веществами, дают возможность подойти к рассмотрению данною вопроса с точки зрения физиологии пищеварения животных

3.2.1. Изменение активности амилолт ических и протеол!П ических ферме» гов

Для выявления возможного влияния исследуемых добавок на активность пищеварительных ферментов, были проведены модельные опыты с использованием препаратов кристаллической а-амилазы и трипсина Полученные результаты представлены в таблице 14

Таблица 14

Динамика активности а-амилазы и трипсина при внесении в

инкубационную среду адсорбирующих добавок, шаг г

Время инкуба ции, мин Добавки

кот л роль цеолит полимер жом оксид кремния

Активность а-амилазы

10 0,652 ±0,0177 0,693 ±0,0041 0,622 ±0,0542 0,513 ±0,0477 0,713 ±0,0766

20 0,790 ±0,0648 0,639 ±0,0041 0,578 ±0,0239* 0,630 ±0,0218 0,634 ±0,0345

30 1,124 ±0,0863 0,517 ±0,0285** 0,453 ±0,0141++ 0,517 ±0,0202** 0,534 ±0,0265* ^

Активность трипсина

20 0,020 ±0,0003 0,017 ±0,0032 0,015 ±0,0001*** 0,018 ±0,0041 0,007 ±0.0001***

40 0,021 ±0,0002 0,017 ±0.0021 0,019 ±0,0033 0,018 ±0,0003*** 0,011 ±0,0002***

60 0,022 ±0,0001 0,018 ±0,0008** 0,021 ±0,0002** 0,020 ±0,0005** 0,013 ±0,0001 '**

Все используемые добавки снижали активность а-амила*ы и трипсина по сравнению с контрольными показа)елями Однако не во всех случаях прекращался рост активности с увеличением времени инкубации Следует отметить, что активность трипсина в опытных образцах хотя и была ниже контрольных значений, однако с течением времени инкубации возрастала, тогда как активность а-амилазы при внесении добавок снижалась

Для оценки влияния исследуемых добавок на ферменты, локализованные в гетерогенной среде химуса, в качестве источника ферментов был использован натуральный дуоденальный химус (табл 15)

Некоторое увеличение амилолигнческой активности химуса на начальном этапе инкубации при добавлении к опытным образцам цеолита, жома и оксида кремния было не достоверным, по сравнению с контролем и далее наблюдалось последовательное снижение активности во всех исследуемых образцах, включая контрольные

Таблица 15

Динамика амилошпической и протеолитической активности дуоденального химуса при внесении в инкубационную среду адсорбирующих веществ, нкаг

Время инкубации, мин Добавки

кон гроль цеолиi полимер жом оксид кремния

10 20 Амилолитическая активность

1,462 ±0,0109 1,521 ±0,1031 1,441 ±0,0387 1,510 ±0,0603 1,543 ±0,0505

1,138 ±0,0138 1,067 ±0,0726 1,090 ±0,0505 1,050 ±0,0317 1,062 ±0,0478

30 0,964 ±0,0241 h 0,906 ±0,0241 0,956 ±0,0137 0,902 ±0,0043 0,915 ±0,0090

Протеолитическая активность

20 0,022 ±0,0197 0,023 ±0,0210 0,031 ±0,0231 1 0,016 ±0,0118 0,033 ±0,0224

40 0,028 ±0,0191 0,036 ±0,0199 0,030 ±0,0213 0,029 ±0,0140 0,029 ±0,0224

60 0,033 ±0,0178 0,035 ±0.0186 0,034 ±0,0192 0,039 ±0,0102 0,033 ±0,0197

Напротив, прогеолитическая активность, как контрольного образца химуса, так и химуса с исследуемыми добавками последовательно возрастала Внесение цеолита повысило активность прогеиназ через 20 минут инкубации на 4,5% , а через 40 - на 28,6% по сравнению с контролем Добавление полимера и оксида кремния, также способствовало повышению протеолитической активности, при этом наибольший эффект был оказан через 20 минут инкубации - на 41 и 50 % соответственно Тем не менее, наблюдаемый эффект в дальнейшем терялся Включение в инкубационную среду жома привело к снижению активности протеолитических ферментов на 27,3 % в течение первых 20 минут инкубации Однако в дальнейшем их активность возрастала и была выше кон грольных значений на 3,6 и 18,2% (40 и 60 минут)

При определении активности основных пищеварительных ферментов в натуральном химусе, полученном от подопыт пых коров, содержащихся на рационах с цеолитом, полимером и жомом были получены следующие резул ь 1 а г ы (габл 16)

Амилолитическая активность химуса, полученного от животных, содержащихся на основном рационе, возрастала в течение всего времени инкубации В химусе, полученном при скармливании сухого свекловичного жома, активность амилазы была ниже, по сравнению с контролем

Таблица 16

Динамика амилолитической и протеолитической активности дуоденального химуса при скармливании адсорбирующих

добавок, икат

Время иик) башш. мин Рационы

контроль (ОР) ОР + цеолит ОР полимер ОР + жом

Амилолитическая активное ть

10 0,742 ±0,1580 1,069 ±0,3233 1,189 ±0,4023 0,311 ±0,1203*

20 0,948 ±0,1082 1,192 ±0,2138 1,289 ±0,3636 0,478 ±0,2109*

30 1,013 ±0,1485 1,191 ±0,1642™ 1,167 ±0,2548 0,589 ±0,2693

Протеолитическая ак I ивнос гь

20 0,018 ±0,0041 0,020 ±0,0026 0,043 ± 0,0077** 0,017 ±0,0045

40 0,022 10,0036 0,024 ±0,006ь 0,034 ±0,0043 0,026 ±0,0038

60 0,024 ±0,0046 0,022 ±0,0062 0,028 ±0.0027 0,035 ±0,0047**

Вместе с тем, наблюдалась тенденция к увеличению амилолптической активности в течение всего времени инкубации, особенно на отрезке 10 - 30 мин Так, амилолитческая активность химуса, полученного от животных, содержащихся на основном рационе, увеличилась на данном этапе на 37%, химуса, полученного от коров, содержащихся на рационах с цеолитом и полимером - на 11 и 10% соответственно А активное^ химуса, полученного при скармливании жома, возросла на 89%

Последовательный рос! активности нротеолигических ферментов наблюдался только в образцах химуса, полученных от животных, содержащихся на контрольном рационе и живошых, получающих жом Следует обратить внимание, что включение в рацион полимера в составе комбикорма, привело к значительному увеличению активности нротеолигических ферментов химуса двенадцатиперстной кишки Однако прослеживалась тенденция к снижению наблюдаемого эффекта с течением времени Так, в течение первых 20 минул инкубации, их активность была выше контрольных значений на 138 % (Р<0,01), при увеличении времени инкубации до 40 минут - на 54,5 %, и при инкубации в течение 60 минут - на 16,7 %

Изменения активности амилолишческих и нротеолигических ферментов химуса, в основном были отражены в изменениях переваримости питательных вещееI в рациона в кишечнике

3.2.2. Переваримость питательных веществ в кишечнике коров.

Переваримость в кишечнике сухого и органическою вещества, протеина и БЭВ была выше у коров получающих цеолит, полимер и жом Следует отметить, что увеличение переваримости (%) сопровождалось увеличением количества переваренных в кишечнике питательных веществ При этом достоверное увеличение переваримости сырого протеина происходило на всех опытных рационах, но с различной степенью вероятности (табл 17)

Повышению переваримости в кишечнике, очевидно, способствовало повышение активности протеолитических и амилолитически< ферментов, а гакже пролонгация их действия Переваримость СП гакже могла увеличиться за счет изменения соотношения микробного и кормового белка поступающею из желудка Ранее было отмечено, что наибольшее кочичество

кормового протеина поступило в кишечник коров, содержащихся на контрольном рационе

Таблица 17

Переваримость питательных веществ в кишечнике, %

Рационы

Показатели контроль ОР-+ ОР + ОР +

(ОР) цеолит полимер жом

Сухое 39,8± 43,6± 43,6± 43,7±

вещество 1,51 1,33"* 3,38 2,07 |

Органическое 33,4± 38,8± 37,2± 39,5±

вещество 1,43 1,58*** 4,86 1,58*

Сырой 65,1± 69,5± 71.3± 69,2±

протеин 0,42 1,13* 0,43*** 0,33*

Сырой жир 75,9± 3,29 75,3± 1,30 78,3± 1,76 78,4± 1,33

Сырая зола 63,9+ 1,27 60,6± 2,89 67,2± 1,98 58,5± 3,74

БЭВ 30,8± 2,15 38,1± 1,57** 46,3± 6,47 37.8± 1,74

Увеличение переваримости питательных веществ в кишечнике привело к более высоким показателям переваривания (габл 18)

Таблица 18

Количество переваренных питательных веществ _____в кишечнике коров________

Рационы

Показатели контроль ОР ОР + ОР

(ОР) 4 цеоли г полимер жом

Сухое П 3,79 4,32 4,38 4,44

вещество, кг ±0,27 ±0,16* ±0.38 ±0,45

Органическое 2,51 3,02 2,95 3,47

вещество, кг ±0,18 ±0,07* ±0,41 ±0,25*

Сырой 1495,01 1699,90 1767,03 1626,04

протеин,г ±19,5 ±21.2** ±16,5*** ±89,8

Сырой жир, г 306,16 ±42.8 263,77 ±11,2 340,49 ±35,3* 455,39 ±26,3 *

Сырая зола, 1276,47 1301,95 1426,05 1338,41

г ±103,4 ±133,5 ±72,1 3-121,8

БЭВ, г 1091,05 1422,72 1739,77 1527,68

±105,9 ±36,1* ±217,4 ±153,1 **

В настоящее время концентрированные корма, содержащие ценный протеин, защищают от распада в рубце различными способами Однако, на наш взгляд, недостаточно только защитить протеин от распада в рубце Важно выяснить, какое количество концентратов, достигших кишечника, и при каких условиях может в нем эффективно перевариться

Опыт, проведенный но стандартной схеме - инкубация в рубце - инкубация в кишечнике, позволил нам выявить некоторые особенности влияния применяемых добавок на переваримость комбикормов В данном опыте было установлено значительно более низкие значения переваримости сухою вещества и сырого протеина контрольною комбикорма на контрольном рационе, по сравнению с опытными комбикормами на соответствующих рационах (табл 19) Разницы между переваримостью опытных комбикормов не наблюдалось Тем не менее, наиболее высокие значения переваримости сухого вещества и сырою протеина были установлены при инкубации комбикорма с цеолитом, на соответствующем рационе

В целом следует отметить, что применение исследуемых кормовых добавок при использовании их в составе комбикорма позволяет значительно повысить его переваримость в кишечнике То есть, очевидно, что у коров, находящихся на опытных рационах увеличение переваримости в кишечнике

происходило в большей степени за счет потребленных концентрированных кормов (комбикорма)

Таблица 19

Переваримость комбикормов в кишечнике (т зассо) (с предварительной инкубацией в рубце), %

Рацион Вид комбикорма Сухое | Сырой вещество | протеин

Контрольный (ОР) контрольный 24,31 1,08 64,7±0,33

ОР + цеоли! с цеолитом 53,2^0,47*** 86,710,31***

ОР4 пол и мер с полимером 44,91-0,70*** 85,110,13***

ОР+жом контрольный 40,010,79*** 83,110,22***

3.3. Переваримость питательных вещее?в а желудочно-кишечном тракте коров

Коэффициенты переваримости в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ), различались для некоторых питательных веществ на контрольном и опытных рационах (табл 20) При этом следует отметить, что достоверных изменений коэффициентов переваримости в ЖКТ при использовании цеолита установлено не было Однако прослеживается тенденция к некоторому увеличению переваримости практически всех питательных веществ Более низкий коэффициент переваримости сырой золы (СЗ). очевидно, обусловлен ее большим содержанием в рационе при использовании цеолита Достоверно более высокая переваримость протеина в ЖКГ была отмечена при использовании полимера

Показатели переваримости питательных веществ в желудочно-кишечном тракте коров, получавших сухой свекловичный жом, отличались от контрольных значений по

целому ряду показателей Была установлена достоверно более высокая переваримость органического вещества (ОВ), протеина (СП) клетчатки (СК), а также ее отдельных фракций и достоверно более низкая переваримость жира (СЖ) и золы (СЗ) (Габл.20)

Таблица 20

Переваримость питательных веществ в желудочно-кишечном тракте коров, %______

г Рационы

Показатели контроль ОР + ОР ОР +

(ОР) цеолит +иолимер жом

Сухое 70,8± 71,24= 71,9± 73,9±

вещество 0,64 1,61 1,63 0,72

Органическое 72,4± 73,4± 72,9± 76,9±

вещество 0,43 1,45 2,08 0,67*

Сырой протеин 69,8± 0,51 72,1 ± 1,65 74,Н 0,33** 73,6± 1,00*

Сырой жир 70,Ш 0,51 72,71± 2,10 71,91± ' 1,20 63,3± 0,84***

Сырая 60,46-Ь 61,ЗН г 59,70± 69,6±

клетчатка 1,55 2,17 3,13 0,64*

Сырая зола 45,95± 3,96 38,66± 2,58 50,39± 1,50 20,6± 3,78*

БЭВ 75,12± 78,72± 78,91± 80,8±

2,69 1,35 1,86 0,72

ндк 57,52± 57,93± 59,11± 67,9±

1,18 3,52 3,54 2,18*

кдк 54,9± 54,1± 55 Л ± 64.8±

0,82 5,42 4,14 1,01**

Лигнин 27,6± 16,1± 17,4± 10,4±

5,95 10,77 11,24 9,13

Гемицеллюлоза 62,2± 64,3± 66,2± 74,4±

1,78 2,56 2,59* 4,34

Целлюлоза 63,6± 64,9-4- 65,9± 75,9±

1,36 4,57 1,70 0,67**

Увеличение переваримости питательных веществ в кишечнике привело к более высоким показателям переваривания (табл 21)

Таблица 21

Количество переваренных питательных веществ

I1оказатели Рационы

конгроль (ОР) ОР + цеолит ОР f полимер ОР 4 жом

Сухое вещество, кт 13,77 ±0,39 13.92 i0,57 14,24 ±0,46 15,36 ±0,08*

Органическое вещест во, кг Сырой протеин, г 13,07 ±0,33 11,99 ±1,14 13,36 ±0,53 15,17 ±0,13*

1859,54 ±17,4 1936,64 ±79,0 2033.09 ±17.3** 1923,43 ±17,1

Сырон жир, I Сырая клетчатка, г 223,64 ±13,8 231,92 ±12,4 2587,29 ±146,6 237,27 ±12.8 208,65 ±4,2

2525,38 ±56,5 2616,19 ±61,9 3725,90 ±25,8***

Сырая зола, i 613,49 ±61,4 524,75 ±36,6" 703,58 ±22,2 223,73 +38,3**

БЭВ, г 7664,62 ±1026,3 8633,34 ±360,0 8801,63 ±337.4 8916,04 ±76,2

НДК, г КДК, т 4590,05 ±214.0 4708,65 ±510,5 4946,96 ±394,7 6627,7,1 ±163,1**

2804,19 ±135,1 2859,40 ±451,4 "196,41 =127,6 2975,82 ±302.2 4113,83 ±64,2**

Лигнин, г 296,47 ±77,5 201.04 ±132,2 108,87 ±97,2

Гемицелптюлоза, г Целлюлоза, i 1786.0b ±100,6 1848,85 ±116,9 1970,89 ±106,3 2606,11 ±130,8**

2701,39 ±57,4 2800,99 «54,4 2914,54 ±128.1 * 4047.53 ±75,1 ^

Сравнение данных но переваримости и количеству переваренных питательных веществ в многокамерном желудке, кишечнике и желудочно-кишечном тракте коров наглядно показывает, что простые балансовые опыты по принципу корм -кал для жвачных животных мало информативны, не отражают внутренние процессы и не дают истинных значений действительно усвоенных питательных веществ

При скармливании кормовых добавок наряду с рассмотренными показателями, характеризующими процессы пищеварения в желудочно-кишечном тракте коров, контролировался удой Известно, что в большинстве случаев кормовых добавки скармливаются с целью повышения продуктивности животных, в 1.ч молочной В ходе опыта не было выявлено отрицательного воздействия примененйых добавок на молочную продуктивность подопытных коров Следует подчеркнуть, чю рационы были составлены таким образом, чтобы животные не испытывали недостатка в обменной энергии и основных питательных вещее 1вах, го есть были ориентированы на максимально возможную продуктивность

Изменения молочной продуктивности подопытных коров не носили достоверного характера. Удой коров в период скармливания основного рациона составлял 21,2 ± 2,05 кг, при скармливании цеолита и полимера удой повысился и составил 22,3 ± 1,72 и 22,6 А 0,91 кг соответственно, при скармливании жома удой составлял 20,6 + 1,02 кг

Выводы

1 В результате проведенных исследований было установлено, что цеолит, в виде добавки «Стимул» и полимерная добавка «С'олунат» не оказывают выраженного влияния на такие показатели ферментативных процессов в рубце как концентрация ЛЖК, рН и концентрация аммиака Скармливание сухого свекловичного жома способствует достоверному снижению концентрации ЛЖК, удерживает на более высоком уровне значения рН рубцового содержимого в период наиболее активной ферментации Значительно и досюверпо снижает концентрацию аммиака, как до, так и после кормлени-1 Среднесуточная концентрация аммиака при скармливании жома снижается в 2,6 раза (Р<0,001), по сравнению с данным показателем на основном рационе При снижении концентрации аммиака в рубце наблюдается наибольшее увеличение (Р0.05) количества синтезированного микробного белка Эффективность микробного синтеза увеличивается при скармливании цеолита, полимера и жома на 22,7, 27,3 и 37 % соответственно

2 Лмилолитическая активность в рубце коров при скармливании цеолита и полимера снижается, в среднем на 8,9 и на 11,3 (Р<0,05) % Жом не оказывает влияния на данный показатель Среднесуточная целлюлозолитическая активность достоверных различий между группами не имела

3 Применение цеолита в виде добавки «Стимул» и полимера в виде добавки «Сол у наг» способствует снижению переваримости СП в многокамерном желудке коров на 35 и 29 % соответственно Скармливание сухою свекловичного жома приводит к увеличению переваримости практически всех питательных веществ По равнению с контрольным рационом переваримость СВ увеличивалась на 4,1 % (Р<0,05), ОВ на 5,5 %, СП на 4,4 %, БЭВ - на 7,5 %. Жом способствует лучшему перевариванию в преджелудках коров СК, а также её труднодоступных для переваривания компонентов СК на 8,2%

(Р<0,01), НДК на 13,2 % (Р<0.05), КДК на 14,8 % (Р<0,05), гемицеллюлозы на 11,6 % (Р<0,01), целлюлозы на 8,65 (Р0,05)

4. Цеолит не оказывает существенного влияния на распадаемость сухого вещсел ва и сырого протеина кормов рациона (сена, силоса и комбикорма) при скармливании его в составе комбикорма На рационе с полимерной добавкой распадаемость сухого вещества (СВ), сырого пр01еина (СП) сена и СП силоса повышается и составляет 45,5*0,21(Р<0,05), 40,7*2,41(Р<0,01) и 67,9*2,52 (р<0,05) % Сухой свекловичный жом способствует увеличению распадаемосш СВ и СП сена до 48,09*2,43 и 42,7*2,11 (Р<0,01) %, СВ и СП силоса - на 16,8 и 7,7 %, а также СВ и СП комбикорма - на 14,4 и 12,1 %

5. Применение в рационах коров цеолита («Стимул»), полимера («Сотупат») и жома не вызывает значительных изменений в потреблении кормов рациона

6 Применение в составе комбикормов цеолша («Стимул») и полимера («Солунаг») увеличивает поступление общего аюта в кишечник на 6,4 и 7,8 % с достоверностью (Р<0,01) соответственно При скармливании сухого свекловичного жома коровам увеличивается поступление микробного белка в кишечник на 60,7 % (Р<0,01), при этом поступление нераспавшегося протеина корма снижается на 59,4 %

6 Цеолит в виде добавки «Стимул» и сухой свекловичный жом способствуют усилению химусообразования и увеличению количества химуса, поступающего в кишечник - 281,2*21,38 и 284,8*8,79 соответственно, по сравнению с контролем -258,1*20,34 л/сутки Достоверное увеличение количества питательных веществ, поступивших в кишечник с химусом, происходит на рационе с цеолитом - СВ - на 4,2 (Р<0,001), СП - на 6,4 (Р<0,01), на рационе с полимером - СВ - на 5,3 (Р<0,001), СГ1~ на 7,8 (Р<0,01) и БЭВ- на 11,7 (Р<0,05), рационе с жомом - СЖ- на 41.4 % (Р<0,05).

7 Исследование ферментативной активности а-амилазы и трипсина, а также амшюлитической и протеолигической активности дуоденального химуса, при добавлении в инкубируемую среду цеолита, полимера, жома и оксида кремния

показало, что все исследованные добавки оказывают существенное влияние на изменение активности ферментов Степень и характер их влияния зависит от вида и источника фермент, /словий протекания реакции, влияния гетерогенного окружения и времени инкубации

8 Ферментативная активность дуоденально1 о химуса изменяется в зависимости от вида добавки, скармливаемой в составе рациона Цеолит, в виде добавки «Стимул», увеличивает амилолитическую активность химуса на 17,6-%, (Р<0 01), (30 мин инкубации) и не оказывает влияния на про геолити ческу то активность Полимер. в виде добавки «Солунат», способствует увеличению амилолитической активности химуса на 15,2 % (30 мин. инкубации), значительно и достоверно (Р<0,01) повышает активность протеаз - на 138 % (20 мин инкубации) Сухой свекловичный жом вызывает сильное снижение амилолитической активности дуоденального химуса - на 41,9 % (Р<0,05) но не препятствует увеличению активности с течением времени и увеличивает протеолитическую активность на 45.8 % (Р<0,01), (60 мин инкубации)

9 При скармливании цеолита («Стимул»), полимера («Солунат») н жома увеличивается переваримость и количество переваренных питательных веществ в кишечнике коров При применении цеолита в составе комбикорма достоверно повысилась переваримость СВ - на 9,4 (Р-0,01), ОВ - на 16,2 (Р<0,001), СП - на 6,8 (Р<0,05) и БЭВ - на 23,7 (Р<0,01), % При использовании полимера увеличилась переваримость СВ -на 9,5. ОВ - на 11,4, СП - на 9,5 (Р<0,001), СЖ - на 3,2, СЗ - на 5,2 и БЭВ - 50,3 % Скармливание опытным коровам жома способствовало повышению переваримости в кишечнике СВ -на о,8, ОВ - на 18,3 (Р<0,05), СП - на 6,3 (Р<0,05), СЖ - на 3,3 и БЭВ - па 22,7 %

10 Применение цеолша («Стимул») и полимера («Солунат») в составе комбикормов позволяет повысить переваримость СВ и СП комбикорма в кишечнике Скармливание сухого свекловичного жома коровам

способствует увеличению переваримости СВ и СП контрольного комбикорма

11 При использовании цеолита, достоверных изменений переваримости питательных веществ кормов рациона в желудочно-кишечном тракте подопытных коров не установлено При использовании полимера наблюдалась достоверно более высокая переваримость СП в желудочно-кишечном тракте. При скармливании свекловичного жома переваримость органического вещества (ОВ), СП, СК, а так же ее фракций увеличивалась, а СП и СЗ - снижалась

12 Включение в состав рациона цеолита - добавки «Стимул», полимера - добавки «Солунат» и свекловичното жома не оказало отрицательного влияния на молочную продуктивность коров

Практ ические предложения

При использовании в рационах коров кормовых добавок - * цеолита («Стимул»), полимера («Сопунат») и сухого свекловичного жома, следует при расчете обеспеченности организма коров обменным белком учитывать более высокую эффективность микробного сии теза (на 22,7, 27,3 и 37 % соответственно), более высокую переваримость протеина в кишечнике (на 6,8, 9,5 и 6,3 %) и увеличение переваримости нераспавшет ося в рубце протеина концентрированных кормов (комбикорма) в среднем на 31,3 %

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Паршина В.В. Влияние адсорбирующих кормовых добавок на переваримость питательных веществ в кишечнике, активность пищеварительных ферментов и микробиологические процессы, протекающие в рубце / В В Паршина //Современные достижения зоотехнической науки и практики - основа

повышения продуктивное!и сельскохозяйственных животных со науч трудов - СКПИИЖ - Краснодар, 2007 - 42-С 148-150

2 Паршина В В Влияние жома свекловичного на некоторые показатели пищеварения в кишечнике у коров / В В Паршина /У Проблемы биологии продуктивных животных - Боровск -2008 -№2-С 111-115.

3 Паршина В В Влияние кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами, на активность амилолишческич и протеолитических ферментов / В В Паршина // С -х биология Сер Биоло1ия животных -2008 -№ 2 -С 72-77

Издле ibtino МУ11 «Полир icjmn» 249010 Калужская область Боровский ранон город Боровск, m Ленина, 20 I е 1 /факс 48138-4-3982 48438-4-4288 Лицензия ИД Л'» 03641 Подписано в 2008 г

Зам >1.2 593 inp 100 эм Псч i 2 0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Паршина, Вера Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности преджелудочного пищеварения у жвачных животных

1.1.1. Рубцовая микрофлора и её роль в питании жвачных животных.

1.1.2. Метаболизм азотистых веществ, жиров и углеводов в рубце жвачных животных.

1.1.3. Способы увеличения поступления питательных веществ в кишечник.

1.2. Особенности пищеварения в кишечнике жвачных.

1.3. Кормовые добавки, обладающие адсорбционными свойствами и их применение в кормлении животных.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние добавок, обладающих адсорбционными свойствами, на микробиологические и ферментативные процессы, протекающие в рубце.

3.2. Переваривание питательных веществ и баланс азота в многокамерном желудке опытных коров.

3.3. Влияние адсорбирующих добавок на процессы пищеварения в кишечнике.

3.3.1. Изменение активности амилолитических и протеолитических ферментов.

3.3.2. Переваримость питательных веществ в кишечнике коров.

3.4. Переваримость питательных веществ в желудочно-кишечном тракте коров.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пищеварение в многокамерном желудке и кишечнике у коров при скармливании кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами"

Актуальность работы. Совершенствование кормления животных должно основываться на знании функциональных особенностей их пищеварительной системы и использовании препаратов способных оказывать влияние на функцию желудочно-кишечного тракта.

В настоящее время в животноводстве используется большое количество I разнообразных как традиционных, так и нетрадиционных кормовых средств, в том числе обладающих адсорбционными свойствами, применение которых нередко носит произвольный характер и часто не приносит ожидаемого результата. На наш взгляд, использование любых кормов и кормовых добавок должно быть адекватным и уместным в каждой отдельной кормовой ситуации. Для решения этого вопроса необходимо проводить более глубокие исследования в области физиологии кормления животных, с целью выявления особенностей и раскрытия механизмов' лежащих в основе их действия.

В животноводстве достаточно широко используются вещества, одним из механизмов действия которых является энтеросорбция. К ним относятся неорганические природные материалы (цеолиты, бентониты, активированный уголь); синтетические полимеры (полиакриламид - в различных модификациях и др.); а также продукты переработки растительного сырья (лигнин, целлюлоза и др.)

В то же время механизмы действия ряда препаратов, используемых в качестве энтеросорбентов, на различные стороны пищеварительного процесса изучены недостаточно. Следует отметить, что до настоящего времени не рассматривался вопрос о действии сорбентов по мере их продвижения по желудочно-кишечному тракту. Недостаточно также сведений, позволяющих установить поправочные коэффициенты для оценки питательности кормов рациона (переваримости) при применении в кормлении данных кормовых средств.

В настоящее время разработаны способы увеличения поступления питательных веществ, в частности крахмала и протеина, в тонкий кишечник (28,32,146,148). Однако не установлено как этот фактор отражается на активности амилолитических и протеолитических ферментов и на сколько их активность должна изменяться при этом, чтобы эффективность переваривания большего количества питательных веществ была наивысшей.

Наряду с протеином и крахмалом, одним из основных и наиболее важных компонентов в рационе крупного рогатого скота является клетчатка. В некоторых публикациях отмечена её роль не только как вещества стимулирующего моторику кишечника (163,164). По мнению Е. М. Федия относительное постоянство содержания клетчатки в химусе тонкого кишечника сельскохозяйственных животных обеспечивает необходимые условия для действия пищеварительных ферментов. Однако исследования, направленные на выявление более сложной роли растительной клетчатки в желудочно-кишечном тракте животных немногочисленны. Рассмотренные нами литературные источники описывают процессы, протекающие при скармливании рационов, где источниками клетчатки являлись сено, солома, сенаж, травяная резка и мука. Вместе с тем, значение, очевидно, имеет источник клетчатки и её характеристики (аморфная и кристаллическая клетчатка).

В кормлении животных используются и такие виды кормов, как цитрусовая, яблочная и свекловичная пульпа, которые содержат не только значительные количества безазотистых экстрактивных веществ, но и являются источником малолигнифицированной клетчатки (192). В литературе содержатся сведения об их положительном влиянии на продуктивные качества крупного рогатого скота (195, 196, 205).

Учитывая масштабное применение различных веществ в качестве кормовых добавок, необходимо комплексное изучение влияния, используемых кормовых средств на процессы пищеварения животных.

Цель исследования: определить степень влияния кормовых добавок различной природы, обладающих адсорбционными свойствами на процессы рубцового и кишечного пищеварения, выявить и изучить особенности их действия.

В задачи исследований входило: 1) изучить течение ферментативных и микробиологических процессов в рубце коров при включении добавок, обладающих адсорбционными свойствами; 2) определить степень влияния кормовых добавок на переваримость питательных веществ в кишечнике коров; 3) изучить влияние кормовых добавок на активность основных пищеварительных амилолитических и протеолитических ферментов кишечника; 4) изучить влияние на пищеварительные процессы свекловичного жома, в качестве источника малолигнифицированного вида клетчатки.

Научная новизна. В опытах in vitro и in vivo на сложнооперированных коровах изучены особенности действия кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами. Установлено изменение действия адсорбирующих добавок по мере продвижения по желудочно-кишечному тракту на переваривание питательных веществ. В модельных опытах рассмотрена специфика механизма действия адсорбирующих кормовых средств на активность протеолитических и амилолитических ферментов. Изучено влияние на пищеварительные процессы сухого свекловичного жома.

Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы для совершенствования системы кормления коров, разработки поправочных коэффициентов для оценки переваримости питательных веществ, при применении добавок, обладающих адсорбционными свойствами, и их рационального использования в кормлении крупного рогатого скота.

Положения, выносимые на защиту:

- кормовые адсорбирующие добавки влияют на микробиологические процессы в рубце, увеличивая эффективность микробного синтеза;

- активность и время действия амилолитических и протеолитических ферментов химуса двенадцатиперстной кишки изменяется при использовании адсорбирующих добавок;

- при применении адсорбирующих добавок переваримость питательных веществ в кишечнике коров увеличивается.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы, представлены на IV Международной конференции «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» (Боровск, 2006) и международной научно-практической конференции «Современные достижения зоотехнической науки и практики — основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Краснодар, 2007), а также на межлабораторном совещании ВНИИФБиП (Боровск, 2008).

Положения диссертации изложены в следующих работах:

1. Паршина В.В. Влияние адсорбирующих кормовых добавок на переваримость питательных веществ в кишечнике, активность пищеварительных ферментов и микробиологические процессы, протекающие в рубце / В.В. Паршина //Современные достижения зоотехнической науки и практики - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов,- СКНИИЖ - Краснодар, 2007. - Ч.2.-С.148-150.

2. Паршина В.В. Влияние жома свекловичного на некоторые показатели пищеварения в кишечнике у коров / В.В. Паршина //Проблемы сельскохозяйственной биологии. - Боровск. - 2008.-№ 2.- С. 111-115.

3. Паршина В.В. Влияние кормовых добавок, обладающих адсорбционными свойствами, на активность амилолитических и протеолитических ферментов / В.В. Паршина// С.-х. биология. Сер. Биология животных.-2008.-№ 2.-С.72 -77.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Паршина, Вера Васильевна

Выводы

1. В результате проведённых исследований было установлено, что цеолит, в виде добавки «Стимул» и полимерная добавка «Солунат» не оказывают выраженного влияния на такие показатели ферментативных процессов в рубце как: концентрация ЛЖК, рН и концентрация аммиака. Скармливание сухого свекловичного жома способствует достоверному снижению концентрации ЛЖК, удерживает на более высоком уровне значения рН рубцового содержимого в период наиболее активной ферментации. Значительно и достоверно снижает концентрацию аммиака, как до, так и после кормления. Среднесуточная концентрация аммиака при скармливании жома снижается в 2,6 раза (Р<0,001), по сравнению с данным показателем на основном рационе. При снижении концентрации аммиака в рубце наблюдается наибольшее увеличение (Р<0,05) количества синтезированного микробного белка. Эффективность микробного синтеза увеличивается при скармливании цеолита, полимера и жома па 22,7, 27,3 и 37 % соответственно.

2. Амилолитическая активность в рубце коров при скармливании цеолита и полимера снижается, в среднем на 8,9 и на 11,3 (Р<0,05) %. Жом не оказывает влияния на данный показатель. Среднесуточная целлюлозолитическая активность достоверных различий между группами не имела.

3. Применение цеолита в виде добавки «Стимул» и полимера в виде добавки «Солунат» способствует снижению переваримости СП в многокамерном желудке коров на 35 и 29 % соответственно. Скармливание сухого свекловичного жома приводит к увеличению переваримости практически всех питательных веществ. По равнению с контрольным рационом переваримость СВ увеличивалась на 4,1 % (Р<0,05), ОВ - на 5,5 %, СП - на 4,4 %, БЭВ — на 7,5 %. Жом способствует лучшему перевариванию в преджелудках коров СК, а также её труднодоступных для переваривания компонентов: СК - на 8,2% (Р<0,01), НДК - на 13,2 % (Р<0,05), КДК - на 14,8-% (Р<0,05), гемицеллюлозы на 11,6 % (Р<0,01), целлюлозы на 8,65 (Р<0,05).

4. Цеолит не оказывает существенного влияния на распадаемость сухого вещества и сырого протеина кормов рациона (сена, силоса и комбикорма) при скармливании его в составе комбикорма. На рационе с полимерной добавкой распадаемость сухого вещества (СВ), сырого протеина (СП) сена и СП силоса повышается и составляет 45,5±0,21(Р<0,05), 40,7±2,41(Р<0,01) и 67,9±2,52 (Р<0,05) %. Сухой свекловичный жом способствует увеличению распадаемости СВ и СП сена до 48,09±2,43 и 42,7±2,11 (Р<0,01) %, СВ и СП силоса - па 16,8 и 7,7 %, а также СВ и СП комбикорма — на 14,4 и 12,1 %.

5. Применение в составе комбикормов цеолита («Стимул») и полимера («Солунат») увеличивает поступление общего азота в кишечник на 6,4 и 7,8 % с достоверностью (Р<0,01) соответственно. При скармливании сухого свекловичного жома коровам увеличивается поступление микробного белка в кишечник на 60,7 % (Р<0,01), при этом поступление нераспавшегося протеина корма снижается на 59,4 %.

Достоверных изменений в потреблении кормов рациона при скармливании исследованных добавок не установлено.

6. Цеолит в виде добавки «Стимул» и сухой свекловичный жом способствуют усилению химусообразования и увеличению количества химуса, поступающего в кишечник - 281,2±21,38 и 284,8±8,79 соответственно, по сравнению с контролем - 258,1 ±20,34 л/сутки. Достоверное увеличение количества питательных веществ, поступивших в кишечник с химусом, происходит на рационе с цеолитом - СВ - на 4,2 (Р<0,001), СП - на 6,4 (Р<0,01); на рационе с полимером - СВ - на 5,3 (Р<0,001), СП- на 7,8 (Р<0,01) и БЭВ- на 11,7 (Р<0,05) ; рационе с жомом -СЖ— на 41,4 % (Р<0,05).

7. Исследование ферментативной активности а-амилазы и трипсина, а также амилолитической и протеолитической активности дуоденального химуса, при добавлении в инкубируемую среду цеолита, полимера, жома и оксида кремния показало, что все исследованные добавки оказывают существенное влияние на изменение активности ферментов. Степень и характер их влияния зависит от вида и источника фермента, условий протекания реакции, влияния гетерогенного окружения и времени инкубации.

8. Ферментативная активность дуоденального химуса изменяется в зависимости от вида добавки, скармливаемой в составе рациона. Цеолит, в виде добавки «Стимул», увеличивает амилолитическую активность химуса на 17,6 %, (Р<0,01), (30 мин., инкубации) и не оказывает влияния на протеолитическую активность. Полимер, в виде добавки «Солупат», способствует увеличению амилолитической активности химуса на 15,2 % (30 мин. инкубации), значительно и достоверно (Р<0,01) повышает активность протеаз - на 138 % (20 мин. инкубации). Сухой свекловичный жом вызывает сильное снижение амилолитической активности дуоденального химуса - на 41,9 % (Р<0,05), но не препятствует увеличению активности с течением времени и увеличивает протеолитическую активность - на 45,8 % (Р<0,01), (60 мин. инкубации).

9. При скармливании цеолита («Стимул»), полимера («Солунат») и жома увеличивается переваримость и количество переваренных питательных веществ в кишечнике коров. При применении цеолита в составе комбикорма достоверно повысилась переваримость СВ - на 9,4 (Р<0,01), ОВ - на 16,2 (Р<0,001), СП - на 6,8 (Р<0,05) и БЭВ - на 23,7 (Р<0,01), %. При использовании полимера увеличилась переваримость СВ - на 9,5, ОВ - на 11,4, СП - на 9,5 (Р<0,001), СЖ - на 3,2, СЗ - на 5,2 и БЭВ - 50,3 %. Скармливание опытным коровам жома способствовало повышению переваримости в кишечнике СВ - на 9,8, ОВ - на 18,3 (Р<0,05), СП - на 6,3 (Р<0,05), СЖ - на 3,3 и БЭВ - на 22,7 %.

10. Применение цеолита («Стимул») и полимера («Солунат») в составе комбикормов позволяет повысить переваримость СВ и СП комбикорма в кишечнике. Скармливание сухого свекловичного жома коровам способствует увеличению переваримости СВ и СП контрольного комбикорма.

11. При использовании цеолита, достоверных изменений переваримости питательных веществ кормов рациона в желудочно-кишечном тракте подопытных коров не установлено. При использовании полимера наблюдалась достоверно более высокая переваримость СП в желудочно-кишечном тракте. При скармливании свекловичного жома переваримость органического вещества (ОВ), СП, СК, а так же её фракций увеличивалась, а СЖ и СЗ - снижалась.

12. Включение в состав рациона цеолита - добавки «Стимул», полимера - добавки «Солунат» и свекловичного жома не оказало отрицательного влияния на молочную продуктивность коров.

Практические предложения

При использовании в рационах коров кормовых добавок - цеолита («Стимул»), полимера («Солунат») и сухого свекловичного жома, следует при расчете обеспеченности организма коров обменным белком учитывать более высокую эффективность микробного синтеза (на 22,7, 27,3 и 37 % соответственно), более высокую переваримость протеина в кишечнике (на 6,8, 9,5 и 6,3 %) и увеличение переваримости нераспавшегося в рубце протеина концентрированных кормов (комбикорма) в среднем на 31,3 %.

Заключение

Исследования проведены в плане комплексной оценки состояния обменных процессов в организме лактирующих коров с целью физиологического обоснования применения в кормлении кормовых средств, обладающих адсорбционными свойствами и относящимися к различным группам веществ, а так же продуктивного использования молочного скота. На фоне основного рациона требовалось определить влияние скармливаемых добавок на процессы пищеварения в желудочно-кишечном тракте коров. Особая значимость данных исследований обусловлена тем, что нередко при кормлении крупного рогатого скота наблюдается неадекватное использование кормовых добавок в результате отсутствия или недостаточности информации об особенностях их действия. Мало исследованы вопросы влияния кормовых добавок и других кормовых средств, способных к сорбции, на ферментативную активность в различных отделах желудочно-кишечного тракта, как на необходимый показатель при определении целесообразности их применения.

Проведённые на первом этапе исследования методом in vitro, заключающиеся в определении активности ферментных препаратов амилазы и трипсина при оптимальных параметрах температуры - 30°С, рН среды (6,9 для трипсина и 7,6 для амилазы) и наличии доступных субстратов (растворимый крахмал и казеин по Гамерстону), в присутствии исследуемых добавок, позволили обнаружить их достоверное влияние на изменение активности указанных ферментов. При этом характер изменения активности зависел как от вносимой в инкубационную среду добавки, так и от вида фермента.

Активность трипсина, в отличие от активности а-амилазы, возрастала как в контрольных, так и в опытных образцах. Однако по абсолютным значениям активности амилазы и трипсина применяемые добавки достоверно уступали контрольным показателям, что на наш взгляд является подтверждением их способности сорбировать вещества и ферменты, тем самым, вмешиваясь в течение ферментативных процессов в закрытой системе, в данном опыте, случае - пробирке.

Известно, что ход ферментативной реакции может замедляться по целому ряду причин (160). В подобном эксперименте не возможно было учесть возможное ингибирующее влияние основных продуктов реакции -мальтозы и пептидных продуктов гидролиза, содержащих тирозин. Однако очевидным является факт отсутствия снижения активности ферментов в контрольных образцах в результате данного фактора.

В месте с тем, с точки зрения обеспечения животных питательными веществами, более значимым показателем, характеризующим влияние исследуемых добавок на ферменты, является количество продукта, полученного в ходе ферментативной реакции. Обычными продуктами амилолитического гидролиза являются фрагменты с глюкозидными остатками, редуцирующие сахара, в т. ч. мальтоза. Основными продуктами протеолитической ферментативной реакции являются продукты гидролиза, содержащие тирозин.

При максимальном (в данном эксперименте) времени инкубации I наибольшее количество мальтозы было получено в контрольных образцах. В образцах со всеми исследуемыми добавками мальтозы было получено значительно меньше. Наибольшее накопление тирозина также происходило в контрольных образцах, однако разница между контрольными и опытными образцами, при добавлении цеолита, полимера и жома была менее выраженной (Рис. 1,2).

2,500 2,000 1,500

0 s

1 1,000

0,500 0,000 Контроль

Цеолит Ш Полимер

Жом

Ш Оксид кремния

30

Время инкубации, мин

Рис. 1. Накопление мальтозы при добавлении к раствору а-амилазы исследованных добавок. л § 5 а: 5

0,090 0,080 0,070 0,060 0,050 0,040 0,030 0,020 0,010 0,000

В Контроль

Цеолит Щ Полимер

Жом

ЕЗ Оксид кремния

60

Время инкубации, мин

Рис. 2. Накопление тирозина при добавлении к раствору трипсина исследованных добавок.

На следующем этапе было проведено исследование ферментативной активности амилолитических и протеолитических ферментов натурального химуса двенадцатиперстной кишки, полученного от 3 коров холмогорской породы, с помощью канюли. На момент взятия химуса коровы находились на основном рационе. Исходя из определения химуса как сложной гетерогенной среды с определёнными параметрами, можно было предположить изменение характера влияния вносимых в инкубат исследуемых добавок на активность ферментов. Особенностью исследования на данном этапе, безусловно, являлось применение в качестве источника ферментов дуоденального химуса, в результате чего в закрытую систему (пробирку) для проведения ферментативных реакций вносилось сразу несколько групп ферментов. Полученные результаты имели значительные различия с результатами предыдущего исследования. Так, удалось установить, что как в контрольных, так и во всех опытных образцах происходил рост активности амилазы в течение 10 мин после начала инкубации, но в дальнейшем происходило очевидное снижение амилолитической активности в результате протеолиза.

Внесение цеолита, полимера, сухого жома и оксида кремния не препятствовало развитию ферментативной реакции с участием амилазы химуса, но и не предотвращало протеолиза амилолитических ферментов.

При сравнении результатов первых двух опытов становятся очевидными некоторые особенности изменения активности ферментов. Так, если в первом опыте с применением ферментных препаратов снижение амилолитической активности было обусловлено, с большой долей вероятности, адсорбирующими свойствами вносимых добавок, па что указывает рост активности в контрольных образцах, то во втором опыте наблюдаемое резкое снижение амилолитической активности, очевидно, вызвано протеолизом амилолитических ферментов присутствующими в химусе протеолитическими ферментами. В результате чего снижение активности амилазы наблюдалось и в контрольных образцах.

Что касается протеолитической активности химуса, то при её исследовании не было обнаружено каких-либо противоположных результатов изменения активности, полученных в предыдущем опыте с использованием трипсина. Скорее следует отметить повторившуюся тенденцию увеличения протеолитической активности с течением времени как в контрольных, так и в опытных образцах и несколько особенностей её изменения на отдельных этапах инкубации. Чётко прослеживается тенденция снижения протеолитической активности в опытных образцах относительно контрольных значений при использовании ферментного препарата и её увеличение при использовании в качестве источника ферментов дуоденального химуса.

Следует особо отметить значительные изменения активности протеолитических ферментов в зависимости от источника, при внесении оксида кремния в инкубат. Так, при использовании препарата трипсина протеолитическая активность относительно контрольных значений была па значительно более низком уровне, а при использовании натурального химуса - на более высоком.

При добавлении к дуоденальному химусу исследованных добавок наибольшее накопление мальтозы произошло в контрольных образцах и образцах с полимером, а тирозина - в образцах с жомом. Наименьшее - в контрольных образцах (Рис. 3,4). л Ц о 2 а; s

1,760 1,740 1,720 1,700 1,680 1,660 1,640 1,620 1,600 1,580 1,560

Н Контроль

Цеолит Ш Полимер

Жом

ЕЗ Оксид кремния

30

Время инкубации, мин

Рис. 3. Накопление мальтозы при добавлении к дуоденальному химусу исследованных добавок.

А Q

О 2

0,160 0,140 0,120 0,100 0,080 0,060 0,040 0,020 0,000

В Контроль

Цеолит Ш Полимер

Жом

И Оксид кремния

60

Время инкубации, мин

Рис. 4. Накопление тирозина при добавлении к дуоденальному химусу исследованных добавок. Полученные результаты позволили нам предположить возможность влияния некоторых из исследуемых добавок на активность амилолитических и протеолитических ферментов в условиях in vivo.

В эксперименте, проводимом на коровах, испытывались кормовые средства, скармливаемые в рекомендуемых дозах, эквивалентных нормам внесения данных добавок в инкубаты в ходе предыдущих экспериментов: соответственно ОР, ОР + цеолит (4% по массе комбикорма), ОР + полимер (0,3 % по массе комбикорма) и ОР + жом (при замене кормовой патоки сухим свекловичным жомом в количестве эквивалентном ей по питательности - 1,4 кг гол ./сутки).

Проведённые на оперированных животных исследования позволили обнаружить изменения активности амилолитических и протеолитических ферментов химуса двенадцатиперстной кишки при скармливании исследуемых добавок в составе рациона. При скармливании цеолита, полимера и жома на ферменты, локализованные в гетерогенной среде химуса, было оказано воздействие в результате которого в опыте in vitro наименьшее количество мальтозы было получено при скармливании жома, а наибольшее - при скармливании цеолита и полимера. Напротив, тирозина больше было накоплено в опытных образцах, полученных от животных при скармливании жома, и меньшее - при скармливании цеолита и основного рациона (Рис. 5, 6). Контроль

Цеолит Ш Полимер

Жом

Рис. 5. Накопление мальтозы при скармливании исследованных добавок 112

0,140

0,120

0,100 с 0,080 о 0,060 0,040 0,020 0,000

Рис. 6. Накопление тирозина при скармливании исследованных добавок

Следует отметить, что при добавлении к химусу исследованных добавок непосредственно в пробирки и при их скармливании наблюдается частичное совпадение результатов относительно контроля.

Полученные данные указывают на специфичность действия исследованных кормовых добавок на амилолитические и протеолитические ферменты дуоденального химуса, при скармливании их в составе рациона. Вместе с тем, эти данные не в полной мере отражают результаты по переваримости питательных веществ в кишечнике, что указывает на необходимость выявления и исследования влияния каждого фактора в отдельности, с целью разработки модельной системы, позволяющей получить полностью совпадающие результаты. Однако следует отметить, что результаты, характеризующие активность амилолитических и протеолитических ферментов дуоденального химуса, не противоречат полученным результатам переваримости в кишечнике и, в целом, подтверждают общую тенденцию.

Обобщая полученные результаты, отметим следующее. В различном характере действия исследуемых добавок на активность ферментных препаратов и ферментов дуоденального химуса, на наш взгляд, прослеживается как влияние микросреды, так и признаки функциональной приспособляемости ферментов тонкого кишечника, главным образом секретируемых поджелудочной железой, к изменяющимся условиям в желудочно-кишечном тракте при скармливании адсорбирующих добавок.

Проведение опыта на оперированных коровах позволило определить количество химуса и поступление его составных частей в кишечник. Достоверных различий между контрольными и опытными рационами по образованию химуса в преджелудках установлено не было. Но поступление в кишечник отдельных компонентов химуса, таких как СВ, СП, СЖ и БЭВ достоверно варьировало в зависимости от применяемого рациона.

Как показали наши исследования использование цеолита, полимера и жома в рационе оказало существенное влияние на синтез микробного протеина в преджелудках. По эффективности синтеза микробного белка выгодно отличался рацион с сухим свекловичным жомом.

Что касается общего азота, то на всех рационах его поток в дуоденум не превышал потребленного с кормом количества, что косвенно может свидетельствовать об отсутствии усиления секреции пищеварительных желёз, как на контрольном, так и на опытных рационах. При этом распадаемость протеина корма была на достаточно высоком уровне. Однако по отношению к данному показателю в контрольной группе несомненное преимущество имели рационы с применением цеолита и полимера.

Разница между распадаемостью СП кормов на рационе с жомом и распадаемостью СП кормов контрольного рациона составила 40,7 %, но повышение распадаемости на наш взгляд компенсировалось более эффективным синтезом и достоверным увеличением поступления в дуоденум высокоценного микробного протеина при скармливании жома.

По мнению многих исследователей, микробный белок имеет высокую питательную ценность, которая в значительной степени определяется наличием в его составе всех заменимых и незаменимых аминокислот. Также за счёт полисахаридов, откладывающихся в клетке бактерий и простейших, частично возмещается потребность животных в углеводах (89). Очевидно, что при наличии концентрированных зерновых кормов невысокого качества, несбалансированности рационов может оказаться рациональнее не предотвращать распад СП этих кормов, а увеличить синтез микробного белка, обладающего высокой биологической ценностью. На рационе с жомом, как показали исследования, проведённые методом in sacco, сильно распадаются концентрированные корма в рубце, но также хорошо, подвергаются распаду грубые и сочные корма: сено и силос, что является положительным моментом. При этом переваримость в кишечнике СВ и СП контрольного интактного (без предварительной инкубации в рубце) комбикорма была наибольшей (Р<0,05). Очевидно, что жом может быть эффективен для повышения переваримости СП концентратов, защищенных от распада в рубце.

При разработке данного направления в исследованиях по улучшению переваримости кормов можно рекомендовать применение свекловичного жома, так как его влияние на вышеупомянутые процессы в нашем эксперименте было очевидным. Однако его практическое использование в кормлении коров требует дальнейших исследований на различных рационах, в сочетании с различными кормами и особенно концентратами, с учётом влияния на молочную продуктивность и качество молочной продукции.

Как известно, большое значение имеет не только количество и качество протеинового компонента рациона, но и потенциальные возможности его переваримости в кишечнике с наименьшими потерями.

Участие протеина корма в обеспечении организма коров аминокислотами зависит от степени расщепления его в рубце и переваримости той фракции, которая доходит до кишечника.

Вместе с тем имеются сведения, что, например, тепловая обработка кормов, проводимая с целью снижения распадаемости протеина в рубце, может привести к снижению переваримости его в кишечнике (108,168). Поэтому, улучшение переваримости в кишечнике протеина комбикорма при использовании в рационе цеолита, полимера и жома, с учётом практически одинаковой распадаемости комбикорма в рубце животных, содержащихся на контрольном и опытных рационах, свидетельствует о возможности лучшего обеспечения коров аминокислотами корма без применения специальных методов защиты протеина.

Количество переваренного СП в кишечнике, определённое по разнице между поступившим азотом в составе дуоденального химуса и выделенного с калом, было выше контрольных показателей на рационе с цеолитом (Р<0,01) и на рационе с полимером (Р<0,001), а также на рационе с жомом, но не носило достоверного характера.

Снижение амилолитической активности в рубце на рационе с цеолитом и полимером на 8,9 и на 11,3 % соответственно, позволяет предположить возможность увеличения поступления крахмала в кишечник, при использовании данных добавок, и особенно полимера, влияние которого на данный показатель являлось достоверным (Р<0,05). Однако данное предположение, безусловно, требует дополнительных исследований, в результате которых был бы определён уровень распада крахмала в рубце, что в данном эксперименте не учитывалось.

Как отмечалось в некоторых работах, скармливание цеолита способствовало усилению процессов брожения и биосинтеза (67). По другим данным цеолит не оказывал заметного влияния на течение микробиологических процессов в рубце (182). В наших опытах данное положение подтвердилось частично. Так среднесуточный уровень ЛЖК при скармливании цеолита был несколько ниже контрольных значений - на 6,3 %, а эффективность микробного синтеза выше - на 22,7 %.

Изменения переваримости питательных веществ в многокамерном желудке опытных коров в целом согласуются с данными микробиологических исследований содержимого рубца. Однако при скармливании свекловичного жома наблюдалась нехарактерная картина: достоверно более низкий уровень ЛЖК и аммиака, концентрация рН на уровне контрольных значений, а микробный синтез достоверно более высокий.

Что касается переваримости питательных веществ в кишечнике, то, безусловно, влияние на данный процесс оказывали все исследуемые кормовые добавки, в той или иной мере способствуя повышению переваримости различных питательных веществ. В данной ситуации сложно говорить о приоритете в использовании в качестве компонента рациона какой-либо добавки. Однако наибольшим влиянием на переваримость в кишечнике СВ и СП зерновых концентратов на наш взгляд обладает свекловичный жом, о чём свидетельствуют данные полученные методом in sacco.

Переваримость питательных веществ в ЖКТ опытных коров находилась на достаточно высоком уровне. Наибольшее количество достоверных изменений данного показателя наблюдалось на рационе с жомом.

Изменения молочной продуктивности подопытных коров не носили достоверного характера, так как молочная продуктивность коров определялась не только состоянием и функционированием пищеварительной системы, но и иными факторами на которые применение добавок не влияет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Паршина, Вера Васильевна, Боровск

1. Абузяров Р.Х.Влияние силоса с природными сорбентами на рубцовое пищеварение у овец /Р.Х. Абузяров // Зоотехния.- 2004.-№ 10.-c.19.

2. Абузяров Р.Х.Использование природных минералов в овцеводстве/Р.Х. Абузяров // Зоотехния.-2004. -№4.-с.11-13.

3. Алдошин В.Г. Некоторые физико-химические характеристики высокомолекулярного полиакриламида / В.Г. Алдошин // Высокомолекуляр. соединения,- 1960.-2, № 3.- с.347-353.

4. Александров В.В. Энтеросорбция метод эфферентной терапии в ветеринарной медицине / В.В. Александров, А.В. Паламарчук // Материалы 54-й научной конференции молодых учёных и студентов.- СПб ГАВМ,-2000 .-с. 9-10.

5. Алиев А.А. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных /А.А. Алиев. М.: Колос, 1980.-381с.

6. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных / А. А. Алиев, В.Барей, И.К. Медведев, В. Димов М.: НИЦ «Инженер», 1997.-419 с.

7. Амелин С.Н. Влияние цеолита Чугуевского месторождения на интенсивность роста бычков / С.Н. Амелин, А.Д. Красавцев, А.В.Смирнов // Кормление и содержание крупного рогатого скота: сб. науч. тр./ ВАСХНИЛ, Сиб. отд-ие.-Новосибирск, 1987.-е. 102-109.

8. Андрюк Г.И. Некоторые показатели азотистого обмена у коров в течение лактации: Автореф. дисс. . канд.биол.наук: 03.00.13.- М., 1977.-16 с.

9. Антонов В.К. Специфичность и механизм действия протеолитических ферментов / В.К. Антонов // Биоорганическая химия. М., 1980.-Т.6.,№6.-с.805-839.

10. Асатиани B.C. Новые методы биохимической фотометрии. М.: Наука, 1965.-543с.

11. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желёз / Б.П. Бабкин; перевод с англ. Е.А. Пузырёвой; под редакцией и с примечаниями доц. А.И. Науменко.- Гос. изд-во медгиз, Ленинградское отделение, 1960.-776с.

12. Базанова Н. У. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у овец / Н. У. Базанова, К. Т. Ташенов // Физиология пищеварения и лактации.- Алма-Ата, 1983.- с. 3-46.

13. Базанова Н.У. Активность ферментов различных отделов желудочно-кишечного тракта жвачных животных/ Н.У. Базанова, К.Т. Ташенов // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.-1987.- T.LXXIII,№8.-с. 1024-1031.

14. Бгатов В.И. Функции природных минералов в обменных процессах сельскохозяйственной птицы / В.И. Бгатов, К.Я. Мотовилов, М.А. Спещилова// Сельскохозяйственная биология.-1987.-№ 7.- с.98-102.

15. Беляков Н.А. Альтернативная медицина: немедикаментозные методы лечения / Н.А. Беляков.- Архангельск: Сев.-зап. изд-во, 1994.- 462с.

16. Бердников П.П. Адаптация желудочных, поджелудочных, кишечных желёз уток к питательной ценности рациона / П.П. Бердников //

17. Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. /БСХИ .-Благовещенск,1989.- с. 80-85.

18. Берка Р. Применение цеолитов в рыбоводстве / Р. Берка; перевод с чеш. JI.H. Колесникова; 1986(1988).-Т 22.-17с.

19. Бутин B.C. Эффективность клиноптилолитов при диарее новорожденных телят / B.C. Бутин, Е.С. Шагняева // Перспективы применения цеолитсодержащих туфов Забайкалья.- Чита, 1990.- с. 166-167.

20. Введение в прикладную энзимологию: учеб. пособие / Под ред. И.В. Березина и К. Мартинека.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.- 384 с.

21. Вертипрахов В.Г. Воздействие шивыртуина на внешнесекреторную функцию цыплят-бройлеров / В.Г. Вертипрахов // Вестник РАСХН.- 1995.-№ 2,- с.20.

22. Вертипрахов В.Г. Особенности секреторной функции поджелудочной железы цыплят-бройлеров и возможности коррекции пищеварения животных ферментными препаратами на цеолитоваой основе: Автореф. дис.док. биол. наук: 03.00.13 Новосибирск, 2004. - 38 с.

23. Водолажченко С.А. Эффективность применения цеолитов при кормлении бройлеров комбикормами различной питательности / С.А. Водолажченко, А.П. Коптева // Добыча, переработка и применение природных цеолитов,- Тбилиси, 1989.- С. 373-376.

24. Волгин В.И., Бибикова А.С., Романенко J1.B. О реализации генетического потенциала племенных коров по молочной продуктивности путём использования факторов кормления// Зооиндустрия.-2001.- №9.-С. 2127.

25. Вяйзенен Г.Н. Эффективность включения рапсового масла и цеолита в рационы коров / Г.Н. Вяйзенен, И.В. Будяну // Зоотехния.- 1995.-№ 6. -С. 1012.

26. Гайнуллина М.К. Природные цеолиты в рационах норок / М.К. Гайнуллина // Зоотехния.- 2004.-№4.-С.15-16.

27. Галочкина В.П. Продуктивность интенсивно откармливаемых бычков в зависимости от деградируемости крахмалов в преджелудках / Галочкина

28. B.П. // Зоотехния.- 2006,- №11,- с. 9-11.

29. Гамидов М. Цеолиты эффективная кормовая добавка при выращивании телят / М. Гамидов //Молочное и мясное скотоводство,- 2002.-№ 6,- с.18-19.

30. Гамко JI.H. Природный цеолит как абсорбент тяжёлых металлов в организме свиней / JI.M. Гамко, Т.Д. Талызина // Зоотехния.- 1997.-№ 2.1. C. 14-16.

31. Гамко JI.H. Цеолито-сывороточная добавка для свиней на откорме / JI.H. Гамко, В.Е. Подольников, Т.Д. Талызина, Е.А. Ефименко // Зоотехния. -2001.- №8. С.13-15.

32. Горбунов А. Природные цеолиты / А. Горбунов // Животноводство России . -2003.-№2.-С.21.

33. Грабовенский И.И. Цеолиты и бентониты в животноводстве / И.И. Грабовенский, Г.И. Калачнюк.- Ужгород: Карпаты.- 1984.- 71 с.

34. Гревцев А.А. Физиологическое обоснование примененя хотынецких природных цеолитов в кормлении крупного рогатого скота: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.13. Орёл, 2002.- 25с.

35. Григорьев Н.Г. Биологическая полноценность кормов / Григорьев Н.Г., Волков Н.П., Воробьёв Е.С. и др. М.: Агропромиздат, 1989.- 287 с.

36. Григорьева Т.Е. Применение цеолитсодержащего трепела в животноводстве / Т.Е. Григорьева, Г.И. Иванов // Зоотехния.- 1997.-№ 7,-С.14-15.

37. Григорьева Т.Е. Цеолиты Чувашской Республики в животноводстве и ветеринарии / Григорьева Т.Е., Кириллов Н.К., Иванов Г.И.- Чебоксары, 2005.- 116 с.

38. Давидова Е.Г. Сорбция белков па ионообменных целлюлозах / Е.Г. Давидова, В.В. Рачинская // Прикладная биохимия и микробиология. -1977.-Т.З, №3. С. 341-345.

39. Диксон М. Ферменты / Диксон М., Уэбб Э. ; перевод с англ. Л.М Гинодмана и М.И. Левянт; Под ред. акад. А.И. Опарина.- М.: Мир, 1966,816 с.

40. Дудкин М.С. Пищевые волокна новый раздел химии и технологии пищи / М.С. Дудкин, Л.Ф. Щелкунов //Вопросы питания.-1998.-№3.-С.36-3 8.

41. Дудкин М.С. Пищевые волокна и новые продукты питания (обзор) / М.С. Дудкин, Л.Ф. Щелкунов // Вопросы питания. 1998. - №2. - С. 35 - 41.

42. Дэмбэрлийн Н. Влияние цеолита на моторику и секрецию сычуга монгольских ягнят / Н. Дэмбэрлийн и др. // Ветеринария.- 1998.-№ 9.- с. 4041.

43. Егоров И.Н. О значимости инфузорий в пищеварении крупного рогатого скота / И.Н. Егоров // Ветеринария. 1952.- № 5. - С. 50-53.

44. Ежкова М.С. Влияние татарских цеолитов на организм цыплят-бройлеров / М.С. Ежкова, О .Я. Якимов, В.О. Ежков // Зоотехния.-2004.-№4,-с.13-14.

45. Жеребцов П. И. Об использовании азота корма для синтеза микробного белка в рубце жвачных / П. И. Жеребцов, А.И. Солнцев, Р.В. Веселухин // Известия тимирязевской с.-х. академии.- М.: Колос, 1966.- Вып. З.-с. 181-192.

46. Жеребцов П. И. Об обмене аммиака у жвачных животных / Г1. И.' Жеребцов, А.И. Солнцев// Известия тимирязевской с.-х. академии.- М.: Колос, 1965,- Вып. 1 .-с.145-149.

47. Жеребцов П. И.Особенности участия поджелудочной железы в азотистом обмене у телят разного возраста / П. И. Жеребцов, В.Ф. Вракин, Тонг Чан Дао // Известия тимирязевской с.-х. академии.- М.: Колос, 1966,-Вып.З.- с.193-206.

48. Жеребцов П.И., Обмен и биосинтез белка / П.И. Жеребцов, А.И. Солнцев, В.Ф. Вракин,- М.: Колос, 1968.-С.58-76.

49. Зедгенизова С.Н. Влияние Сунтарского цеолита на состояние крыс в эксперименте / С.Н. Зедгенизова / Природные цеолиты России. -Новосибирск, 1992.-Т.2. с.70-71.

50. Зельнер В.Р. Использование небелкового азота животными / В.Р. Зельнер // С.-х. за рубежом. Серия животноводство.- 1974.-№ 11.- С. 2-8.

51. Злобина И.Е. Ретенция микроэлементов из цеолитов в организме птицы и влияние пегасина на мясные качества цыплят-бройлеров /Злобина И.Е. // Науч.-тех. бюл. Сиб. НИПТИЖ,- Новосибирск, 1990.- Вып. 2.-С. 2830.

52. Зотеев B.C. Обмен веществ и продуктивность коров при скармливании комбикормов с цеолитовым туфом / B.C. Зотеев, В.Н. Виноградов, М.П.Кирилов, С.В. Кумарин // Зоотехния. 2006.-№4.-С.8-11.

53. Изучение микрофлоры преджелудков у жвачных: методические указания / Сост. Б.В. Тараканов, И.А. Долгов, Т.А. Николичева,- Боровск, i 1977.-91с.

54. Изучение пищеварения у жвачных: методические указания / Сост. Н.В. Курилов., Н.А.Севастьянова, В.Н. Коршунов, Н.Д. Мысник, А.Е. Подшибякин, В.И. Фирсов, J1.B. Харитонов, С.Я. Щёголев. Боровск, 1979.140 с.

55. Исламова Н.И.Защита белка корма от распада в рубце / НИ. Исламова, В.Н. Скурихин, В.И. Фирсов, J1.H. Кузьмина //Тезисы докладов Всесоюзного совещания.- Боровск.- 1989.- е.- 23.

56. Калачнюк Г.И. Физиолого-биохимическое и практическое обоснование скармливания цеолитов / Г.И. Калачнюк // Вестник с.-х. науки.- 1990.-№ 3. -с. 56-64.

57. Кирилов М.П. Показатели рубцового пищеварения и биохимический статус крови высокопродуктивных коров при скармливании цеолита / М.П. Кирилов, В.Н. Виноградов, B.C. Зотеев // Зоотехния.- 2007.-№6.-С. 8-11.

58. Кирилов М.П. Цеолиты в комбикормах для коров / М.П. Кирилов, В.М. Фантин, С.В. Кумарин, Н.И. Кирилова, Ш.М. Садыков // Зоотехния.-1994.-№10.- е.- 12-14.

59. Клименко А.И. Гаприн и цеолит в рационах свиней / Клименко А.И. // Зоотехния.-1995.-№ 2. -с.16-17.

60. Ковальский В.В. Ферментные адаптации животного организма / В.В. Ковальский // Ферментные адаптации животного организма: сб. статей. -Под ред. чл.-кор. ВАСХНИЛ В.В.Ковальского. М.: Колос, 1974.-c.-3-17.

61. Козлов А.С. Обмен азотистых веществ и пути повышения их использования у крупного рогатого скота: Автореф. дис. . .д.биол.наук: 03.00.13 .-Дубровицы, 1991 .-42с.

62. Козлов Н.Б. Аммиак, его обмен и роль в патологии / Н.Б. Козлов. М.: Медицина, 1971.-С.78-104.

63. Колесников Н.В. Хранение и использование свекловичного жома / Н.В. Колесников.- М.: Россельхозиздат,1980.- 150 с.

64. Колосов М.К. Влияние цеолитов на физиологическое состояние ипродуктивность крупного рогатого скота: Автореф. дисканд.с.-х. наук:0602.02.-Дубровицы, 1991.-23с.

65. Комплексная экологически безопасная система ветеринарной защиты здоровья животных / Ответственные за выпуск: Селиверстов В.В., Шахов А.Г./Методические рекомендации.-Москва,2000.-239с.

66. Корма и биологически активные вещества / Н.А. Попков, В.И. Фисинин, И.А. Егоров, Ю.А. Пономаренко, В.А. Шаршупов, B.C. Попомаренко — Мн.: Бел. Навука, 2005.- 882 с.

67. Коэн Ф. Регуляция ферментативной активности / Ф. Коэн; перевод с англ. JI.M. Гинодмана.- М.: Мир, 1986.-143с.

68. Кузнецов А.Ф. Энтеросорбция как метод эфферентной терапии в ветеринарной медицине / А.Ф. Кузнецов, В.В. Руппель, А.В. Варюхин, В.М. Коротков // Ветеринарная практика, №3 (6), 1998.- С.-10-16.

69. Кузнецов С.Г. Использование природных цеолитов в животноводстве / С.Г. Кузнецов М.: 1994.-44с.

70. Кузнецов С.Г. Природные цеолиты в кормлении животных / С.Г. Кузнецов, А.П. Батаева, И.И. Стеценко, О.В. Харитонова, А.Г. Овчаренко, В.Т. Винокурова, А.В. Соколовский, А.А. Алиев, О.Д. Скурихина, И.Н. Валуев // Зоотехния.-1993.- №9. е.- 13-15.

71. Кулик М. Ф. Аэросил-фактор повышения эффективности использования кормов / М.Ф. Кулик, И.Н. Величко, Н.Б. Луцюк, А.А. Пентюк, П.К. Загниборода, А.И. Овсиенко// Корма и кормопроизводство : сб. науч. тр./Киев,1989.- Вып. 27.-С.21-25.

72. Кулик М.Ф. Использование синтетических веществ в животноводстве /Кулик М.Ф., Бабийчук Н.В., Химич В.В.- Киев: Урожай, 1980.-126 с.

73. Кулик М.Ф. Роль факторов поверхности в пищеварительном тракте и кровеносном русле сельскохозяйственных животных в активировании иингибировании ферментов: Автореф. дисс. . д.б.н.: 03.00.13.- Львов, 1974.57 с.

74. Кулик М.Ф. Физиологическое обоснование способов эффективного использования объёмистых кормов и новых синтетических добавок в кормлении крупного рогатого скота: Автореф. дисс. . д. с.-х. наук: 06.02.02.-Киев,1981.-47 с.

75. Кулик М.Ф. Физиологическое обоснование способов эффективного использования объёмистых кормов, зернофуража и новых синтетических добавок в кормлении сельскохозяйственных животных: Автореф. дисс. . д. с.-х. наук:06.02.02.- Киев, 1983.-50 с.

76. Курилов Н.В. Использование протеина кормов животными / Н.В. Курилов, А.Н. Кошаров М.: Колос, 1979.-344с.

77. Курилов Н.В. Физиология и биохимия пищеварения жвачных / Н.В. Курилов, А.П. Короткова. М.: Колос, 1971.-432с.

78. Кушшр В Л. Перетравнють поживних речовин, обмш азоту та окремих мшеральних елемештв у свиней при згодовуванш природних мшералов: Автореф. дис. .канд.с.-г. наук: 06.00.16.-Вшниця, 1997.- 19с.

79. Кущ Н.Н. Влияние аэросила на рост и морфофункциональное состояние цыплят бройлеров / Н.Н. Кущ // Ветеринарная медицина.-Харьков, 1998.- Вип.74.- С. 91-95.

80. Лаздинь М.Р. Влияние качественно различного питания на активность ферментов поджелудочной железы / Лаздинь М.Р. // Ферментные адаптации животного организма: сб. статей; под ред. В.В. Ковальского.- М.: Колос, 1974,- С.3-17.

81. Лакин Г.Ф.Биометрия/ Г.Ф. Лакин,- М.:Высш.шк.,1990.-352 с.

82. Лисовец И.И. Использование гранул из отходов свёклосахарного производства при откорме молодняка крупного рогатого скота / Н.Е. Василишин, И.И. Лисовец.- Бюл. науч. работ.- ВИЖ, 1983 (1984).- вып. 72.-С. 51-54.

83. Локшина Л.А. Регуляторная роль протеолитических ферментов /Локшина Л.А. // Молекулярная биология. М.:1979.-Т.13.-Вып.6.-С. 12051229.

84. Лукичёва Л.Н. Эффективность жомового откорма бычков при постоянном и периодическом использовании экзогенных ферментов // Разведение и кормление животных,- Ульяновск, 1985.-С. 88-89.

85. Макаренко Л.Я. Доступность для бычков минеральных веществ из цеолита / Макаренко Л.Я. // Зоотехния.-2003.-№5.-С. 13-14.

86. Макаренко Л.Я. Использование силоса, обогащённого цеолитом, в рационах коров / Макаренко Л.Я.//Зоотехния.-2002.-№11.- С.13-14.

87. Макаренко Л.Я. Силос с цеолитом для коров / Л.Я. Макаренко // Гл. зоотехник.- 2004,-№ 12.- С.21-22.

88. Максимюк Н.Н. Физиология кормления животных: теории питания, приём корма, особенности пищеварения / Н.Н. Максимюк, В.Г. Скопичев,-СПб.: Изд-во Лань,2004-256с.

89. Методы анализа пищеварительных ферментов. Метод. Рекомендации / Сост. В.А.Галочкин, В.М. Газдаров.-Боровск, 1987.-43с.

90. Методы биохимического анализа: справочное пособие; под ред. Б. Д. Кальницкого.- Боровск, 1997.-.с.

91. Методы исследования питания с.-х. животных: сб.; под ред. Б.Д.Кальницкого.-Боровск, 1998.-405 с.

92. Методические рекомендации по химическим и биохимическим исследованиям продуктов животноводства и кормов / Сост. Н.П. Дрозденко, В.В.Калинин, Ю.И. Раецкая.-Дубровицы, 1981.- 85с.

93. Николаев В.Н. Медико-биологические и гигиенические проблемы использования природных цеолитов / Николаев В.Н. // Природные цеолиты в социальной сфере и охране окружающей среды: сб. науч. тр. Кемеровского НИИСХ. Новосибирск, 1990.- С. 4-14.

94. Новая система оценки и нормирования протеинового питания коров / Н.В. Курилов, Б.Д. Кальницкий, И.К. Медведев, Н.А. Севастьянова и др.-Боровск, 1989.-104 с.

95. Номенклатура ферментов / Рекомендации; перевод с англ.; под ред. А. Е. Браунштейна.- Москва, 1979.-321с.

96. Нормы и рационы кормления с.-х. животных: справочное пособие / А.П.Калашникова, В.Н. Фисинипа, В.В.Щеглова, Н.И.Клейменова.- 3-е издание переработанное и доп. М., 2003.- 456с.

97. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у нутрий в зависимости от состава рациона / В.М. Олейник, Б. Барабаш // Сельскохозяйственная биология.- 2000.-№2.-с. 105-107.

98. Орсков Е.Б. Энергетическое питание жвачных / Е.Б. Орсков; перевод с англ. E.JI. Харитонова. Боровск, 2003г.-150с.

99. Павлов И.П. Физиология пищеварения / И.П. Павлов: статьи, лекции, доклады.- М.: изд-во, АН СССР, 1952.- 508 с.

100. Паничев A.M. Литофагия в мире животных и человека / A.M. Паничев.- М.: Наука, 1990.-224 с.

101. Петрухин И.В. Корма и кормовые добавки: справочник.- М.: Росагропромиздат, 1989.- Гл. 20.- Сорбенты,- 526с.

102. Петункин Н.И. Проблемы исследований применения цеолитов в молочной промышленности и сельском хозяйстве / Н.И. Петункин, А.А. Черновский // Новейшие исследования процессов производства молочпо-белковой продукции.- Новосибирск, 1991.-с.107-115.

103. Пиатковский Б. Использование питательных веществ жвачными животными / Б. Пиатковский; перевод с нем. Н.С. Гельман; под ред. A.M. Холманова.- М.: Колос, 1978.- 424с.

104. Пивняк И.Г. Микробиология пищеварения жвачных / Пивняк И.Г., Тараканов Б.В.- М.: Колос, 1982,- 247 с.

105. Погожева А.В. Пищевые волокна в лечебно-профилактическом питании / Погожева А.В. // Вопросы питания.-1998.-№1 .-С.39-42.

106. Подъяблонский С.М. Нетрадиционные кормовые добавки в животноводстве / С.М. Подъяблонский, Н.А. Носенко, В.Т. Калюжнов // Достижения науки и техники АПК.-2002.-№ 11.- С. 19-21.

107. Полиакриламид в животноводстве / Ф.Г. Фабуляк, М.Ф. Кулик, Ж.Б. Левинтон и др.; под ред. Кухаря В.П.-.- Киев: Наук. Думка, 1990.-256 с.

108. Попова Т.С. О роли сорбированных ферментов в переваривании и всасывании питательных веществ химуса / Попова Т.С., Лященко 10.Н.

109. Физиологический журнал СССР им. И.М.Сеченова.-1977.-№12.-T.LXIII.-С.1710-1714.

110. Природные цеолиты / Г.В. Цицишвили, Т.Г. Андроникашвили, Г.Н. Киров, Д.Д. Филатова //- М.: Химия, 1985.-224 с.

111. Рабинович М.И. Применение энтеросорбента полисорб ВП при микотоксикозах птицы / М.И. Рабинович, P.P. Даминов // Ветеринария.2001.-№7,- с.43-46.

112. Рагимов М.И. Влияние биологически активных веществ с цеолитом на воспроизводительные функции буйволиц /М.И. Рагимов, И.М. Алиев // Зоотехния.-2002.-№ 1 .-С. 14-16.

113. Разенков И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения: лекции / И.П. Разенков.- Л.: Изд-во АМН СССР, 1948,- 36 с.

114. Растениеводство / П.П.Вавилов, В.В. Гриценко, B.C. Кузнецов и др.; под ред. П.П.Вавилова.- 2-е изд., перераб. и доп.-М.: Колос, 1981.-432 с.

115. Ребезов М.Б. Изучение продуктивности коров под влиянием природных цеолитов / М.Б. Ребезов // Молочное и мясное скотоводство.2002.-№6. -С.20-21.

116. Ребезов М.Б. Использование природных цеолитов Южного Урала в животноводстве / М.Б. Ребезов//Аграрная наука, 2002.- № 9. С.-19-20.

117. Ребезов М.Б. Использование природных цеолитов Южного Урала / М.Б. Ребезов // Зоотехния. 2002.- № 8.- С. 16-17.

118. Рекомендации по использованию нетрадиционных кормов при откорме молодняка крупного рогатого скота / Калачнюк Г.И., Савка О.Г., Венгрии Я.Д. и др.-Киев, 1986.-35с.

119. Решетов В.Б.Обмен энергии у лактирующих коров при скармливании кормов, обработанных формальдегидом / В.Б. Решетов // Тезисы докладов Всесоюзного совещания,- Боровск, 1989. с.-24.

120. Розыбакиев М. А. Микроэлементы в деятельности пищеварительных желез/ М. А. Розыбакиев, К. Т. Ташенов, М. М. Абабков. Алма-Ата: Изд-во Академии наук Каз.ССР, 1981.- 116 с.

121. Савицкая М.Н. Полиакриламид / М.Н. Савицкая, Ю.Д. Холодова. -Киев: Техника, 1969.-310 с.

122. Савченков М.Ф. Цеолиты России (медико-биологические, гигиенические и экономические аспекты) / М.Ф. Савченков, П.Г. Ткачёв, И.П. Льгова. — Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1998.- 257с.

123. Садретдинов А.К. Бентониты в кормлении свиней / А.К. Садретдинов // Зоотехния.-2004.- №-4.-С.7-9.

124. Сапожникова Е.В. Фракционный состав гемицеллюлоз плодов и корнеплодов / Е.В. Сапожникова, Л.С. Дорофеева, Н.В. Альба // Химия гемицеллюлоз и их использование: тезисы докладов 2-й Всесоюзной конференции.- Рига: «Знатнее», 1978. с.27-29.

125. Сапронов А.Р. Технология сахара-песка и сахара рафинада / А.Р. Сапронов, Л.А. Сапронова. М.: Колос, 1996.- 367 с.

126. Сахаптин-природный цеолит уникальная кормовая и профилактическая добавка в корм животным и птице / под ред. А.Е.Панина и А.М.Шадрина.- Новосибирск, 2003.- 114с.

127. Сборник рекомендаций по ветеринарии для производства (2005-2006 гг.)/ РАСХН, ДВНМЦ, ДальЗНИВИ.- Благовещенск: Амурстат, 2006.-75с.

128. Синещёков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных / А.Д. Синещёков.- М.: Колос, 1965-399 с.

129. Слесарев И.К. Результаты исследований и перспектива использования «защищённого» протеина кормов и небелковых азотистых веществ в рационах жвачных животных / И.К. Слесарев, Н.А. Яцко // Тезисы докладов Всесоюзного совещания.- Боровск, 1989. с.7-8.

130. Соловьёв A.M. Переваримость высокобелковых кормов, обоаботаннх альдегидами, в рубце жвачных животных / A.M. Соловьёв, В.М. Сорокин // Тезисы докладов Всесоюзного совещания.- Боровск, 1989. е.- 56.

131. Справочник по кормовым добавкам / Сост. Н.В. Редько, А.Я.Антонов; под ред. К.М. Солнцева.-2-е изд., перераб. и доп.- Мн.: Ураджай, 1990.-397с.

132. Тараканов Б.В. Биопрепараты для повышения эффективности использования кормов / Б.В. Тараканов // Зоотехния. -1993.- № 8.-е. 16-18.

133. Тараканов Б.В. Методы исследования микрофлоры пищеварительного тракта сельскохозяйственных животных и птицы / Б.В. Тараканов.- М.: Научный мир,2006.-188 с.

134. Тараканов Б.В. Микробиологические процессы в рубце высокопродуктивных коров и эффективность использования корма при применении биопрепарата стрептофагина / Б.В. Тараканов // Сельскохозяйственная биология. 1993.-№ 6.-С.-94-104.

135. Тараканов Б.В. Новые пробиотические препараты для использования в животноводстве / Б.В. Тараканов // Инновационное развитие: достижения учёных калужской области для народного хозяйства: сб. тезисов докладов.-Обнинск-1999. с. 169-170.

136. Тараканов Б.В. Новые пробиотические препараты для использования в животноводстве / Б.В. Тараканов // Инновационное развитие: достижения учёных калужской области для народного хозяйства: сборник избранных докладов Обнинск.- 2000.- с.200-206.

137. Тараканов Б.В. О новых редких и малоизученных микроорганизмах рубца жвачных (обзор) / Б.В. Тараканов // Сельскохозяйственная биология.-1985.-№4.- с.116-120.

138. Ташенов^К. Т. Деятельность пищеварительных желез у лактирующих животных / К. Т. Ташенов. Алма-Ата: Изд-во Академии наук КазССР, 1969.- 263 с.

139. Тимофеев Б.А. Опыт применения цеолитов в животноводстве и ветеринарии / Б. А. Тимофеев, Р. Г. Босташвили // Сельское хозяйство за рубежом.- 1984.-№ 11.-С. 56-58.

140. Ткачёв Е.З., Устин В.В. Пищеварительные и обменные функции желудочно- кишечного тракта подсвинков при введении в комбикорм природного цеолита / Е.З. Ткачёв, В.В. Устин // Докл. ВАСХНИЛ.- 1985.-№ З.-С. 33-35.

141. Тривен М. Иммобилизованные ферменты / М. Тривен; перевод с англ. Е. Б. Майзеля; под ред. И. В. Березина.- М.: Мир, 1983.-213 с.

142. Тульская Е.В. Влияние параметров среды на активность липазы из поджелудочной железы свиньи, иммобилизованной в полиэлектролитные комплексы / Е.В. Тульская, С.Ю. Зольцев, Т.В. Каштиго // Ветеринарная медицина.-2006.-№2-3.-с.59-60.

143. Уголев A.M. Естественные технологии биологических систем / Уголев A.M.- Л.: Наука, 1987.-317 с.

144. Уэстли Дж. Ферментативный катализ / Дж. Уэстли ; перевод с англ. В. А. Яковлева; -М.: Мир,1972.-269с.

145. Федий Е.М. Клетчатка-активатор пищеварительных ферментов / Е.М. Федий // Корма и кормление сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай,1967.- Вып. 9. С. 3-7.

146. Федий Е.М. Роль балластных веществ в пищеварении / Е.М. Федий // Материалы 4-й Всесоюзной конференции по физиологическим ибиохимическим основам повышения продуктивности сельскохозяйственных животных.- Боровск, 1966.-Ч. 2,- С.473-474.

147. Федий Е.М. Роль микроструктуры клетчатки в активации пищеварительных ферментов у жвачных животных / Е.М. Федий, В.В. Суханова// Сельскохозяйственная биология.- 1985.- № 4. С.75-77.

148. Физиология пищеварения. В серии «Руководство по физиологии». -Л.: Наука, 1974.-Т. 1.-761 с.

149. Физиология сельскохозяйственных животных: руководство по физиологии.- Л.: Наука, 1978.-75 с.

150. Фицев А.И., Воронкова Ф.В. Современные тенденции в оценке и нормировании протеина для жвачных животных: обзорная информация / А.И. Фицев, Ф.В. Воронкова.- М.: В Надзаг.: ВНИИТЭИ Агропром, 1986.-53 с.

151. Фомина А.С. Панкреатическая секреция при различном содержании белка в рационе / А.С. Фомина // Вопросы питания. 1971.- Т. 30.- №4,-с.64.

152. Функциональная активность ферментов и пути её регуляции: сб. статей / под ред. С.Е. Северина, Г.А. Кочетова,- М.: Изд-во МГУ, 1981 .-204с.

153. Хошабов Г.Д. Применение цеолитов Кемеровского меторождения в кормлении птицы / Г.Д. Хошабов // Использование цеолитов Сибири и Дальнего Востока в сельском хозяйстве.- Новосибирск, 1988.-е. 25-28.

154. Цеолиты: эффективность и применение в сельском хозяйстве / С. Н. Байкова и др.; под ред. Г.А. Романова,- М.: ФГНу « Росинформагрогех», 2000.- Ч. 1.-296 с.

155. Цюпко В.В. Переваримость клетчатки в преджелудках жвачных в зависимости от состава рациона / В.В.Цюпко, М.В. Берус, Р.А. Татузян и др. // Молочное и мясное скотоводство.- К.: Урожай, 1986.- вып. 69.-С. 37-40.

156. Челищев Н.Ф.Цеолиты новый тип минерального сырья / Н.Ф. Челищев, Б. Г. Беренштейн, В.Ф. Володин. - М.: Недра, 1987,- 178 с.

157. Черкасов А.Н. Мембраны и сорбенты в биотехнологии / А.Н. Черкасов, В.А. Пасечник. Л.: Химия, 1991. - 240с.

158. Черноградская Н. Цеолит в рационах молочных коров Якутии / Черноградская Н. // Молочное и мясное скотоводство.-2003.-№5.-с.33-34.

159. Черноградская Н.М. Использование нетрадиционных кормовых добавок для повышения продуктивности животных в Якутии / Н.М. Черноградская //Зоотехния.-2004.-№11.-С. 17-18.

160. Черноградская Н.М. Природные цеолиты Якутии в рационе поросят-отъёмышей / Н.М. Черноградская // Зоотехния.- 2005.-№ 9-С.13-14.

161. Чиков А.Е. Скармливание сухого свекловичного жома в рационах свиней /А.Е. Чиков// Эффективность использования кормовых средств.-Краснодар, 1987.-С.84-89.

162. Шадрин A.M. Использование пегасина в животноводстве для профилактики заболеваний и повышения продуктивности / A.M. Шадрин, Г.В. Лучко, А.Д. Стюпин и др. // Природные цеолиты в народном хозяйстве.-Новосибирск, 1990. С. 164-165.

163. Шадрин A.M. Применение природных цеолитов в животноводстве и ветеринарии/ A.M. Шадрин // Ветеринария.- 1998.-№ 10.-С.46-48.

164. Шадрин A.M. Природные цеолиты Сибири в животноводстве, ветеринарии и охране окружающей среды / A.M. Шадрин,- Новосибирск, 2004.-116с.

165. Шадрин A.M. Природные цеолиты Сибири в животноводстве, ветеринарии и охране окружающей среды / A.M. Шадрин.- Новосибирск, 1998.- 116.

166. Шадрин A.M. Природные цеолиты Сибири и возможности их применения в сельском хозяйстве / A.M. Шадрин, И.А. Белицкий, В.П. Болтухин // Применение цеолитовых туфов в сельском хозяйстве: сб. науч. тр.- Новосибирск-1986, С. 4-9.

167. Эннисон Е.Ф., Льюис Д. Обмен веществ в рубце / Е.Ф. Эннисоп, Д. Льюис; перевод с англ. Л.С. Гохмана.- М.: Сельхозиздат, 1962,- 173 с.

168. Якимов А.В. Научное обоснование и перспективы использования цеолитосодержащей добавки в животноводстве: Автореф.дис. .д. с.-х. наук: 06.06.02.-Саранск, 1998.-43 с.

169. Якимов О.А. Скармливание цеолитсодержащей добавки песцам / О.А. Якимов // Зоотехния.-2004.-№4.-с.17.

170. Якобе П. Карбонийная активность цеолитов / П. Якобе. М.: Химия, 1983,- 142 с.

171. Ярошенко М.В. Сырая пшеничная клетчатка «Витацель» в пищевой промышленности / М.В. Ярошенко, В.В. Прянишников, П. Микляшевски, С.В. Жучкова, Бакерст//Пищевая промышленность.-1998.-№6.-с.34.

172. Akin D.E. Role of rumen fungi in fiber degradation / D.E. Akin, W. S. Bomeman // J. Dairy Sc.- 1990.-T. 73. № 10.- P. 3023-3032.

173. Allison M.J. Nitrogen Metabolism of Rumen Microorganisms. In: "Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant" / M.J. Allison // Oriver Press.-England, 1970.-P. 456-474.

174. Anon. Les matieres premieres secondaires: une sous-utilisation nationale / Anon // La Chevre, 1984.- Т. 143.-P. 36-40.

175. Bath D.L. Coloric equivalent of live weight loss of dairy cattle / D.L. Bath, M. Ronning, I.H. Meyer//J. Dairy Sci.-1965.- V. 48.- P. 374.

176. Bergen W.G. Enzimatik determination of the protein quality of individual rumen bacteria / W.G. Bergen, B.D. Purser, J.H. Clinc // J. Nutr.- 1967,- V. 92. -№ 3. p. 357-364.

177. Boucque C.V. Utilisation de pilpes surpressees ou sechees de betteraves pour les taureaux de boucherie / C.V. Boucque, L.O. Fiems, B.G. Cottyn, F.X. Buysse //Li Betteravier, 1985.- T. 19. № 193, - P.8-10, 14.

178. Chalmers M.J. Free amino-nitrogent of amino acids in sheep / M.J. Chalmers, M.G. Annand, F. Wite //Agric. Sci. Camb. 1977. -№ 89.-p.541-550.

179. Chantal Bertin. Structure and Properties of Sugar Beet Fibres / Chantal Bertin, Xavier Rouau, Jean-Francis Thibault // Journal of the Science of Food and Agriculture.-V.44.- № 1.-1988.-е. 15-29.

180. Chhonkar P.K. Adsorption of cellulases derived from Trichoderma reesei by kaolinite and bentonite / P.K. Chhonkar, Y.S.S. Rao // J. Indian Soc. Soil Sc.-1985.- T. 33. №2, p. 265-270.

181. Eliman M.E. The lever of feeding on the rate of outflow of sodium dicchromated protein supplements from the rumen of dairy cows / M.E. Eliman, E.R. 0rskov // Proc. Nutr. Soc.- 1982,- V. 41.- № 2.- p.87A

182. Goetsch A.D. Sarsaponin level and digestion with hight concentrate diets / A.D. Goetsch, F.N. Owens, B.E. Brown // Misc. publ.- Oklahoma state univ. Agr., Experiment station, 1985.- T. 117.- p.- 303-305.

183. Gray F.V. The digestion of foodstuffs in the stomach of the sheep and passage of digesta through its compartment / F.V. Gray, A.F. Piligrim // Britt. J. Nutr.- 1958.- V. 12.-JSfe4.-p. 404-420.

184. Guilloteau P. Abomasum and pancreas enzymes in the newborn ruminant : effect of species, breed, sex and weight / P. Guilloteau, T. Corring, R. Toullec // Nutrit. Rep. Intern.- 1985.- Т. 31.- № 6,- P. 1231-1236.

185. Hemingway R.C. Sugar beet pulp product for dairy cows / R.C. Hemingway at al.//Animal feed sei and technol.- 1986.- Vol. 15.- P. 123-127

186. Humanen P. Betsnitselns betydelse for fodergivans produktionseffekt hos idisslare / P. Humanen Betau, 1985.- T.2.- S. 31-33.

187. Ito К. The effect of rumen anaerobic fungi on digestion and degradation of rice straw incubated in vitro / K. Ito, Z. Morita, M. Kamel El-Dein, R. Oura, J. Sekine // J. Fac. Agr. Tottori Univ.- 1994.-V.30. P. 117-125.

188. Joblin K. N. Fermentation of woods by rumen anaerobic fungi / K.N. Joblin, G.E. Naylor //FEMS Microbiol. Lett.- 1989,- V. 65 № 1-2. P. 119-122.

189. Jovanovic R. Znacaj rastvorljivosti proteina hrane u ishrani tovne junadi i ki-ava muzara.- Krmiva, 1984.-T. 26,- № 2-3, S.48-53.

190. Kang-Meznarich J.H. Effect of incremental urea supplementation on ruminal ammoni concentration and bacterial protein formation / J.H. Kang-Meznarich //Anim. Sei.-1980.-№2.-P.422-431.

191. Kayouli C. Effect of defaunation and refaunation of the rumen on rumen fermentation and N- flow in the duodenum of sheep / C. Kayouli, C.J. Van Nevel, R. Dendooven, D.I. Demeyer // Arch. Anim. Nutrit.-1986.-V.36. -№ 9.- p. 827838.

192. Kayouli C. Effect of defaunation on straw digestion in sacco and on particle retention in the rumen / C. Kayouli, D.I. Demeyer, C.J. Van Nevel, R. Dendooven // Anim. Feed Sc. And Technol. -1984.-V. 10,- № 2-3. -p. 165-172.

193. Kelsay J. L. A review of research on effects of fiber intake on man / J. L. Kelsay // Amer J Clin Nutr.- 31.-1978.- P. 142 159.

194. Kreuzer M. Methodik und Anwendung der Defaunierung beim wachsenden Wiederkauer / M. Kreuzer // J. Vet. Med. -1986.-V. A 33. № 10. - P. 721-745.

195. McSweeney C.S. Solubilizashion of lignin by the ruminal anaerobic fungus Neocallimastix patriciarum / C.S. McSweeney, A. Dulieu, Y. Katayama, J.B. Lowry, // Appl. And Environ. Microbiol.- 1994. -V.60.-№8.-P.2985-2989.

196. Michel F. Preparation and characterisation of dietary fibre from sugar beet pulp / F. Michel, J. F. Thibault, J. L. Barry, R. De Baynast // J Sci Food Agric.-V.42.- 1988.-P. 77- 85.

197. Patton R.A. Estimation the undegradability of intake protein using duodenal flows: a literature study / R.A. Patton, M.J. Stevenson //J. Anim. Sci.-2000.-V.78,-Supple 1-1255.

198. Petrikovic P. Vplyv fyzikalneg formy jadrovych krmiv na dynamiky travenia zivin dojnicami / P. Petrikovic, M. Paj'tas // Zivocisna Vyroba.- 1985,- T. 30,- № 4.- S.- 315-322.

199. Prins R.A. Biochemical activities of gut microorganisms / R.A. Prins // Microbial Ecology of the Gut.-London: Academic Press Ins.-1977.- P. 152-227.

200. Rothman S.S. The digestive enzymes of the pancreas: A Mixture of Inconstant Proportions / S.S. Rothman //Ann.Rev.Physiol. 1977. - № 39. -P.373-389.

201. Schneeman B.O. Digestive enzyme activities from the pancreas in resporse to diet / B.O. Schneeman // Colloques INRA .- Inst. Rech. Agron. Paris, 1982,- T. 12. P.125-131.

202. Schulz R.C. Uber die Polymerisation von Acrylsaurechlorid / R.C. Schulz //J. Makromol. Chem.- I960.-42.-№ 3.-p. 169-178.

203. Schweizer T. F. Analysis of dietary fiber / T. F. Schwcizer, P. Wursch // J. Sci Food Agric.- V.30.- 1979.- P. 613- 619.

204. Sholtan W. Molekylargewieht sdesimmung uon polyacrylamid mittels der ultrasentrifuge / W. Sholtan//Ibid.- 1954,- 14,-№2 .-P. 169-178.

205. Tamminga S.A.M. Ruminal behavior of structural carbohydrates, nonstructural carbohydrates and crude protein from concentrate ingredients in dairy cows / S.A.M. Tamminga, C.J. Van Vuuren et.al. // Neth. J. Agric. Sci.- 1990.-V.38.-P.513-518.

206. Tyrell N. F. Effect of intake on digestion efficiency / N. F. Tyrell, P.W. Мое//J. Dairy Sci. 1975.-V. 58-№ 8.-p. 1151-1157.

207. Van Soest P.J. Plant fiber and its role in herbivore nutrition / P.J. Van Soest // The Cornell Veterinarian.-1977.- № 67(3).- p. 307-326.

208. Zinn R.A. A rapid procedure for purine measurement and its use for estimating net ruminal protein synthesis / R.A. Zinn, F.N. Owens // Can. J. Anim. Sci.-1986.-V.66.-P.152-166.