Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МЕТАБОЛИЗМ ПРОТЕИНА В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АЗОТА ЖВАЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "МЕТАБОЛИЗМ ПРОТЕИНА В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АЗОТА ЖВАЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ"

-З06 О Э

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КОРШУНОВ Валентин Николаевич

УДК: 636.237.21 :636.085.12

МЕТАБОЛИЗМ ПРОТЕИНА В ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АЗОТА ЖВАЧНЫМИ ЖИВОТНЫМИ

(03.00.13 — физиология человека и животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в лаборатории пищеварения ВНИИФБиП с -х животных и Калужском филиале ТСХА

Научный консультант — член-корр ВАСХНИЛ, доктор

биологических наук, профессор |Н. В. Курилов |.

Официальные оппоненты заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор А. А. Алиев; доктор биологических наук, профессор В. Ф. Вракин; доктор биологических наук П. Н. Курилов.

Ведущее предприятие — Всесоюзный институт кормов имени Вильямса.

Защита диссертации состоится «/(1» с/I 199^ г

в «_и£-_» часов на заседании специализированного совета

Д 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Атрес 127550, Л\оскпа, \л Тимирязевская, 49 Ученый совет ТСХА

С диссертациеи можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ТСХА

Автореферат разослан ^¿/¿-¿.[ддо г

Т. М. Подколзина

общая характеристика: ,.' ■ . , . л.

: 1.1. Актуальность темы. Дефицит протеина в кормовом балансе

сельскохозяйственных животных является одним из основных факто-.

,• ■ -,..-.».,,,.''...... . . •• • <

ров, препятствующих реализации генетического потенциала продуктивности и повышению эффективности производства. Поэтому, наряду с увеличением производства белковых кормов, большое значение придается разработке мероприятий по повышению их использования животными. : ' •

В отличие от моногастричных, у жвачных животных эффектив- . яость использования протеина корма в значительной мере зависит, от преобразования его в преджелудкаас. Однако, существующие принципы нормирования протеинового питания жвачных этих особенностей не учитывают. Нормирование по сырому или переваримому . протеину, - без учета; качественных и количественных превращений ? в преджелудках,. не позволяет объективно оценить его питательную ценность для организма животного. Особое значение это положение приобретает при разработке научно-обоснованного протеи; нового писания внсокопродуктивных коров. Если потребность низко—и, среди епродуктивных животных в аминокиолотах полностью ; или частично может быть удовлетворена за счет синтезированного впреджедудках белка микробиальной биомассы, и качественный , ; . состав протеина корма при этом не играет существенной роли, то •;потребность высокопродуктивных животных должна удовлетворяться . как за счет белка биомассы, так и за счет биологически полноЦенных белков корма, ■ устойчивыхдеградации в,преджелудках -'.: . (А.Д.Синещеков, 1965; П.И.Неребцов, А.И.Солнцев, В.Ф.Вракия, 1968; Н.З.Курилов, 1971; Б'.Шапгавский я др;, 1978; С Лаыминга,

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА, Моск. сель гжадвмии

1982; Х.Хейджмейстер и др., 1983; В.В.Цюпко, 1984; Э.Р.Броков, 1985; В.В.Щеглов, 1986; И.П.Духин, 1987 и др.).

В решении про Слеш рационального использования питательных

веществ жвачными животными важное значение придается также изы-

»

океншв оптимального уровня и сочетания кормов в рационе, обео-печивашцих сопряженность процессов образования метаболитов в пищеварительном тракте и эффективного их использования на продуктивные цели.

В связи с изложенным возникла необходимость более глубокого и детального изучения процессов превращения протеина корма в желудочно-кишечном тракте у жвачных и разработки на этой основе физиологически обоснованной концепции протеинового питания высокопродуктивных животных.

<

Работа выполнялась в соответствии о отраслевой научно-исследовательской программой 0.ох.49 "Разработать физиолого-био-химичеокие основы выоокой продуктивности сельскохозяйственных животных" (институт-координатор - ВнИИФБиД с.-х. животных).

1.2. Цель и задачи исследований. Непосредственно целью нашей работы являлось изучение закономерностей превращения протеина корма в желудочно-кишечном тракте жвачных и физиологическое обоснование приемов, направленных на повышение эффективности использования азота. /

В задачи исследований входило:

- изучение качественных и количественных параметров превращения протеина в разных отделах пищеварительного тракта у овец и коров;

— установление вклада микрофлоры преджелудков в обеспечение

овец и лакирующих коров протеішом в аминокислотамив мим- ' мости от'условий питания; '..

,.;; - исследования динамики поступления метаболитов иэ пищвав^ш-Цельного "траста в обменный фонд организма; '■ '■',:; , ;; - определение; эффективности использования протеина лактирую-иими коровами я физиолого-биохимяческая оценка мероприятий» направленных на снижение потерь азота. . ' ,

г ;' 1»3. Научная новизна.. Результаты исследований дают допол-.,' нительную информации в теории протеинового питания жвачных хи- . вотных. Полученные данные о количестве деградируемого в предке-^ лудках протеина норма и его трансформаций' ж протеин биомассы, ; -о-влшшии факторюв питания• на формирование фракций азота в дуоденальном хшіуое, переваривание протеина и всасывание аминокяс^' лот в кишечнике являвтся основополагающими при разработке физиологически обоснованной концепция протеинового питания жвачных" ' животных. На оонове изучения закономерностей превращения протеина в разных отделах.; пищеварительного;тракта определены оптимальные соотношения легко-; и трудаодеградируемого протеина, легко- •-.

• деградируемого протеина и обменной енерлга, способстврщие ра- 4 -цяональному; использованию 'азота лакифуюцими коровами.'г.' ■'■ *'

; .Проведено исіштание физических (вкструдирование, автохла-

• вирование)• и химических (формальдегид в равных дозировках)" средств защита-протеина^ изучено ихвлияние на процессы пищеварения и эффективность. использования авота лактирумцими корова-' ми*: Определен максимально допустимый уровень включения "защи- . шейного* протеина'корма в состав рациона. • *:" -' * *

->,; Усовершенствован" метод ■ изучения пищеварения у жвачных^ животных: (автор.свил. 1068105) и предложен метод обработки ви-

оокопротеинових кормов (автор.овид. 858Т44).

Данные о метаболизме протеина корма в разных отделах желудочно-кишечного тракта у Рвец а коров мохут быть ислользиваны при разработке мероприятий, предусматривающих оитимиз<лиш аро-цеайов пищеварения, совершенствование норм протеинового питания, реализацию генетического потенциала высокопродуктивных животных и увеличение срока их использования, профилактику заболеваний, связанных с нарушением обменных процессов.

1.4. Практическая значимость и реализации результатов работы.

В научно-производственных опытах на высокопродуктивных коровах апробированы комбикорма с разным содержанием легко- >1 труд-нодеградируемого протеина и определен состав, обеспечивающий рациональное использование азота.

Нормирование деградируемого протеина в рационах высокопродуктивных лактирующих коров в период интенсивной лактации позволяет повысить молочную продуктивцость на 12-15$ а слизить напряженность обменных процессов в организме.

Автоклавирование или обработка ц,ормальдегидом подсолнечного шрота позволяет снизить деградацию, протеина и повысить эффективность использования азота на продуктивные цели на 10-12;$,

Полученная в экспериментах информация о превращении протеина корма в келудочно-кшнечном тракте и обмене метаболитов ыеж-ду пищеварительным трактом и кровью может быть использована в научных исследованиях и учебном процессе по разделам (физиология пищеварения и обмен веществ.

Основные итоги исследований реализованы в "Новой системе оценки к нормирования протеинового питания коров", Боровск,1989.

1.5. Апробация работы. Материалы диссертации доложена: на эаседаяиях секции физиологии с.-х. животных (1972, 1977, 1979 г.г., Боровск); на Воесоюзных конференциях по физиологи-веским и биохимическим основам повышения продуктивности с.-х. животных,; 1973,1980,1985, Боровок; на ХП» ХШ и Х1У съездах ' Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова, 1975, Тбилиси; 1979, Алма-Ата; 1983, Баку? на Всесоюзной конференции "Пути увеличения производства белка.животного происхождения", <; 1979, Ленинград-Пушкин; на Всесоюзном симпозиуме "Роль угле- 1 кислоты и аммонийного азота в регуляции обмена веществ в физио-^ логических функций у гетеротрофных организмов", 1979," Киев; . на П Международном симпозиуме по физиологии пищеварения жвачных и их продуктивности, 1982, Стара-Загора, Болгария; яа Всесоюзной конференции "Роль пищеварительной системы в межуточном■ -обмене веществ", 1984, ВИН,: Дубровицы; на координационных совещаниях по итогам сотрудничества стран — членов СЭВ, 1982, ВИК, Дубровицн;,1983, Будапешт, ВНР; 1986, Нитра, ЧССР; на Всесоюзных совещаниях "Беляово-аминокислотное питание о.-X. животных", 1986, Калуга; "Нормирование протеинового литания жвачных",1989, Боровск. ■'.''■V-. '

. : 1.6. Публикации." По материалам диеоертации опубликовано . 87 работ в центральных журналах,' трудах ВНИИФБиП с.-х. животных * других институтов, в сборниках совещаний, симпозиумов, конференций. • ; у /'7'-''V-*".'.-'

; 1.7. Объем- и "структура диссертации, Диссертация изложена на 307 страницах машинописного текста и состоит изг введения, . обзора литературы (4 главы и заключение), экспериментальной

части о описанием методов исследования и полученных результатов, обсуждения результатов исследования, выводов, практических предложений, спиока литературы, содержащего 53*2 источника, в том числе 332 на иностранных языках.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту;

I. Степень деградации органического вецества и протеина корма в преджелудках жвачных в зависимости ос условий кормления;

¿. Трансформация азота корма в протеин микробной биомассы и формирование фракций азота химуса, поступающего в дуоденум;

3. Переваривание протеина и всасывание аминокислот в кишечнике;

4. слияние метаболитов рубцовой ферментации на объемную скорость кровотока в воротной вене;

5. Оптимальные соотношения легко- и труднодеградируемого протеина в рационе, обеспечивающие рациональное иопольаовенпе азота;

6. Физиологическая оценка физических и химических средств "защиты" протеина в рационах жвачных.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Исследования проводили в период 1971-1У90 гг. й виварии ВНИИфБиП с.-х. животных я в племхозяйствах Калужской и Московской областей. Общая схема исследований приведена на рис.1.

физиологические опыты проводили на овцах цигайской, бычках черно-пестрой, коровах холмогорской и черно-пестрой пород. Всего в них использовано 4? оперированных животных, в том числе

физиологическое3обоснование , протеинового питания гвачных

Роль разных отделов ЫСГ жвачных в превращениях. протеида ' •

; Поступление метаболитов в обменный фонд

Способы обеспечения лимити ■ рупцими АК

Рационализация протеинового питания коров

Рис* I, Схема исследований

овец - 20, бычков - 4, коров - 23.

Научно-производственные опыты проводили на коровах черно-пестрой и холмогорской пород о удое4 от 4 до 6 тыс.кг молока за лактацию. Общее количество животных составило 195 голов.

В условиях вивария опыты проводили методом периодов или методом периодов о использованием схемы латинского квадрата, в хозяйствах - методом групп. При организации и проведении опы> тов, при выборе оперативных подходов, физиологических и биохимических методов руководствовались «штодичеоквмч пособиями, на ставлениями и публикациями отечественных и зарубежных авторов {Сикещеков A.B.,1965; Дуквшик H.A., Тащилин В,А.,1965; Мак-Дональд П. и др., 1970; Кремлгон ,1972; Алиев A.A., 1974; Овсянни ков А.И.,1976; Григорьев rf.r. и др., 1?8ь).

Рационы для животных составлялись на основании нормативов представленных в отечественных справочных изданиях Цоммэ -..-и. 1969; Венедиктов П.И. и др.,1983; Калашыков А.Л., КльИменов Н.И. к др.,1985). Основу рационов в зиьле-стойловый период сос тавл.хли сено, силос, кормовая свекла, комоикорм, ceHiat, травяные брикеты. 3 опытах на овцах, помимо естественных кормов, ис пользовали искусственную кормосмесь, гае источником и^ота явля лись мочевина или Бмидофос^ит. Состав амидофос$ата, корсь-мид - 60,3; моноаммонийц-осфат - 17,7; диаммонийфос+ат - Л,I; биурет - 0,6. Содержание, р. азота - 34,5; i£oc^opa - 9,2.

С целью стабилизации протеина проводили экструдирование подсолнечного шрота на экструдере марки К. 3-2, на выходе -давление 6 атм., температура 130°С. Автоклавировали шрот В лабораторном автоклаве при давлении 0,5 атм, температуре ЦС°С,

в течение I часа. Для стабилизации протеина формальдегидом использовали формалин, в котором определяли содержание формальдегида. Препарат разводили водой в соотношении 1:10. 1рот смачивали раствором, перемешивали и васыпали в' бумажные метки на '48 часов. После Игаго шрот сушили в проветриваемом помещении до первоначальной влажности^ 1 . •

, ' При изучении закономерностей превращения питательных ве-иеств в разных отделах желудочно-ктаечаого траста использовали животных о фистулами рубца,'о анастомозами между книжкойи сычугом, с анастомозами в проксимальной частя двенадцатиперстной кишки и в конце подвздошной кишки. При изучении метаболитов между пищеварительным трактом и кровью животным были поставлены хан»ли на воротную вену, катетеры на брыжеечную вену{сонная артерия выводилась в лодочку или ложный лоскут (Алиев' ¿.А.', 1974; Заболотнов Л.А., Надальяк В.А., 1979). ■ При анализе кормов, содержимого пищеварительного тракта, ! крови, молока и экскрементов использовали физико-химические метода*: подробно изложенные в методическом руководстве "Изучение пищеварения у жвачных" (Курилов Н.В. * др., 1975, 1979, 1987). Для оценки синтеза микробиальвогобелка в рубце использовали метод.раздельного цеатрифугИрования, определение 2,6-диаминопямеляновой {ДАЛ ) и 2-аииноэтвафосфоновой кислот (АЭФ). :. Ддя штематической обработки * анализа подученного «кспери ментального материала использованы общепринятые метода вариа- , ционноД статистики (Рокицний П.Ф.,1961$ Лающ Г.Ф., 1980).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Деградация протеина корма в предкелудках

При оценке протеина для жвачннх животных первостепенное значение придают таким показателям, как растворимость и расщеп-дяемость. Определение этих фракций в кормах связано с необходимостью нормирования азота, доступного для микрофлоры преджелуд-ков, поскольку недостаток легкодеградируемых фракций ограничивает биосинтетические процеосы в руоце, а чрезмерное потребление сопровождается избыточным образованием амниака. В обоих случаях снижается эч^ективность использования азота на продуктивхше цели. Кормовой протеин, деградированный в преджелудках до аммиака, настолько полезен для организма животного, насколько он будет трансформирован микрофлорой в аминокислоты.

Естественные корма лмеют значительные колебания но содержанию белковых и небелковых фракций азота, которые определяют на только биологические овойотва протеина, но также его доступность для микрофлоры преджелудков. Сели в таких кормих, как трава, силоо, корнеплоды на долю белковой фракции приходится 7075%, то в семенах гороха, сои, подсолнечника к др. белковые Фракции составляют 90-95* и представлены в основном альбуминами и глобулинами, для которых характерна высокая биологическоя ценность и доступность для протеолитических ферментов микроорганизмов и пищеварительных соков. Наряду с этим данные фракции могут переходить в растворимую форну в жидкости рубца, тогда они становятся более доступными для протеолитических ферментов юифоорганизмов.

» ;.Естественная растворимость протеина; может изменяться при воздействии на; корма физических ¿лк. химических факторов. Таи* экотрудирвванне",«млоялаввровавшеХврохреваюю.аре-.Т20°0. течение I часа снижает'содержание растворимых фракций протеина соответственно, на 57,6{ 72,9 я 81*3^., . ,. ,, . '.'■.*" ' . В зависимости от скорости в величины распада.протеина в рубце корма разделены на три группы корма о; высокой рас -; падаемостью протеина! свекла,кормоваЯ| силсю; кукуруаяый и раз-* нотравяый,; ячмень, пшеница, овео,, ирот, подсолнечный;' хлопковые льняной ,• рапсовыйП ~ корда со {средней раепадаемостью протеина; шрот соевый^.жмых, подсолнечный *;.таняно*, отруби.пшеничные брикеты травяные» сено естественной оушки и активного _вентяли-рования;: сенаж разнотравный} .Ж- корма:с, низкой распадаемостью протеина: зерно» дерть и глютен кукурузный; жом, свекловичный искусственной-сушки,,мука рнйная.,,'.'. ¿¡у.. \ -

', В особую группу; следует .отнести* синтетические азотсодержащие соединения^.Которые-по^сравнению с/естественны«« кормами характеризуются относительно высокой.скоростью распада.,*, { : г; А Исследования йа: животу влияния разнюс ис-

точяяков протеяна ^ ■ фё^еяяативныв прЬцеосы в ;рубая .показали, " что скорость'».уровень образования аимвака. зависят^о* фязюю-.^ химических свойств .протеина V доступности:его для, ферментов¿- •> микрофлоры лрио.2);с;,';; V ¿V .!

.'; } 5с ли : при скармливании кормов оо средней " и низкой распада-емостью протеина ферментация протекает сравнительно умеренно, то;яри-включении в,состав рацяада:источников легкодехрадируе- '

мого протеина интенсивность образования ашиака более активно проиоходит в первые часы после кормления. Особенно резкие перепады в образовании аммиака наблвдгшгсд при скармливании оивдв-тических азотсодержащих соединений. Неравномерное образование ашиака является одной из причин, определящйх потери азота в предавлудкаї.

вм^ак,

40

30

20

10

мочевина

""* подсолн.врот -* соевый шрот

----с глютен

Рио.2,

■ 1 2 1-

Динамика ааота аммиака в рубцовой жидкости у коров ар« скармливании разных источников протеина.

чао

приведенные в табл.1 данные показывает, что при скармл^ва-нив соевого шрота.в преджелудках деградировало«, 31.9* потрео-ленного протеина, при включении в состав рациона подсолнечного Щ»та деградация протеина корма увеличилась до 42.2% а при

V У'*'."-."■ ' ' '..-13- ; , . _

сочетании подсолнечного шрота с мочевиной втот показатель составил 49,0£. Потери азота при конвероии азота корма в протеин биомассы в опыте с соевым шротом составил« 13,45?, о подсолнечным шротом - 20,9$, а при сочетании подсолнечного шрота с мо' чевиной - 22,5#. ' • ;.. . . ' • • ' .

>•.; . '-: ' Таблица I ■ :

Использование аэота микрофлоройв -зависимости от источника протеина в рационе коров

1 Протеиновые добавки '

. с, Показатели ■/. , соевый подсолнечный! подсолнечный • ! шрот J шрот lœpoi + мочевина

; 1 I ., ! (20%) . , ■

Принято азота с кор- , 'V, " •

мом, г . 236,79+20,0 249,78±16,5 . 246,50+13,8 -

Поступило в дуоденум .".'•' "'.* ' .

азота о кормом, г 16Г,17±Ю,6 144,32^21,2 125,85±10,9

от принятого,' : 63,1 57,8.. -51,0

Деградировано в пред- '

желудках, г 75,62+8,4 ; 105,46±7,2 120,65+5,7 ;

■ ОТ-принятого,'■ 31,9 ', ■ .42,2 . ; 49,0

Поступило в дуоденум ' ■ : ■ •

в'составе: • ■ г : . v

бзктесий и инфу— •'■•■ *

зорий, Г ; ,65,50+9,3 ' 83,45+5,4 93,53+7,6 .

Использовано азота ; ^ ; „„ 1 • " „„ _

микрофлорой, % 86,6 79,1 - . .. 77,5 \ ,

Потери азота в пред- ,' : г " V , ' - ■ •. ' "

желудках, Г ; \ . 10,12 . , 22,01 . 27,12.

от деградированного13,4 .. • 20,91 , ; . 22,5

■По данным ряда исследователей ; ( Sat t er L„ в. ,'• Roffier Д. Ц 1974} Пиатковский Б.,и др.,IS78; Ерсков Э.Р.,1985) в предяелуд-

ках в зависимости от факторов кормления может разрушаться от 40 до 80% протеина рациона.

Исследования других авторов С Veira D.м, Ivan м., f

19821 • Baldvin* П.Ь., AXlleon. M.J. , 1983} Medeen J. ,1988) показали, что потери азота при конверсии азота корма & микробный протеин при низком содержании протеина в рационе составляют около 27,0?, а при высоком уровне они достигают 41,Ой.

физиологические исследования на коровах позволили установить, что на рационах из оена, силоса, кормовой свеклы, комбикорма в преджелудках деградирует от 40 до 64? потребленного протеина. Вариабильность полученных результатов связана о уровнем кормления, структурой рациона и качественными показателями протеиновых добавок.

3.2. Синтез протеина микрофлорой предкелудков.

Многочисленная и разнообразная по составу микрофлора пред-желудков, наряду о деградацией протеина корма , синтезирует аминокислоты о последующим их включением в белок собственного 'тела. На оинтез аминокислот в основном используется аммиак, который ассимилируется микрофлорой благодаря наличию ряда ферментных систем, наиболее важной"из которых явякетоя глутумат-дегидрогеназная. Бкооинтетйческие возможности микрофлоры пред7 желудков показаны в опытах на овцах с полной заменой протеина • естественных кормов синтетическими азотсодержащими соеддаейия-мк. При данных условиях кормления микрофлора синтезировала как заменимые, так и незаменимые аминокислоты, При атом доля заменимых от общей суммы составила 62,4?, а незаменимых - 37,6?. Обращает сравнительно выоокое содержание гдутаминовой и аспа-

рагиновойкислот.надолю которыхприходится около30#. Преоб-ладаниедикарбоновых кислот связано с функциональным их значением в фиксации аммонийного азота в синтезе других аминокислот.

. Из незаменимых аминокислот отмечено сравнительно низкое > оодеркание метиокина,' на долю которого приходится около І? от Общей суммы. ' ■ - .

' .'" ^ В этих же опытах было установлено, что разные источники небелкового азота оказывают неоднозначное влияние на биосинтетические. процессы в преджелудках, а, следовательно, -на обеспеченность организма животного аминокислотами (табл,2). При оди-' наковом потреблении овцами: небелкового азотні суточная эвакуация ' ' оухого вещества биомассы из преджедудков в орыте с мочевиной' 1 составила 89,57 г, при этом на каждые 100 г ферментированного в преджелудках оухого вещества корма оинтезировалось 18,41 г . сухого вещества бактерий к инфузорий. При скармливании овцам - - -амидофосфата суточное -количество биомйссы увеличилось до. 156,7г,* а выход биомассы, на;100 г ферментированного сухого вещества . . составил ■ 41,5 гі н •• • >

■.■;.> Дальнейшие;исследования на корова* показали, что о бразова-кие ¿иомассы' в -преджелудках зависит, прежде всего от количества ферментированного органического:вещества. На рационах из се, на,,оилоса, -кормовой :свеклы и комбикорма в преджелудках у коров переварчв&ется от 40>q до 55,0.органического вещества (от

потребленного).. • ■ " .: .....

.. .По данным других.авторов { • Stem К—':. . ■. ,1983) перева- / римость органического.вещества;в преджелудках лактирующих:коров составляла в среднем 4Г;5/».. . ■ • ■ -

Таблица 2

Биосинтетические процессы в преджелудках при скармливании овцам мочевины и ьмидо^осфата

1_Источники ааота

Показатели | мочевина I амидофосфат

Принято азота, г 13,10+и,45 13,80+0,61

Поступило из преджелудков:

азота общего, г 12,61+0,24 13,60+0,31

к принятому, % 96,2 98,5

азота белкового, г 9,74+11,18 10,44+0,¿0

от общего, % 77,2 76,7

бактерии (оухое в-бо), г 22,90+2,18 20,80*2,¿1

азота бактерий, г 1,86+0,06 1,39+0,05

инфузории, г 66,ь7+6,11 135,90+7,26х

азота инфузорий, г 3,43+0,22 6,89+0,26х

Всего биомассы, г 89,57+8,27 156,70*9,12х

азота биомассы, г 5,29^0,37 8,28+0,42х

эффективность использования

азота микрофлорой, % 40,3 60,0

Синтезировано на 100 г пере- •

варенного сухого вещества:

биомассы, г 18,4Г£3,15 41,50*4,23х

протеина биомассы, г 6,80*0,21 13,70*0,24х

* - Р<0,05

Вариабильность полученных данных обусловлена тем, что переваривание органического вещества зависит от структуры рациона, качества и количества потребленного корма, от времени его пребывания в преджелудках, от ферментативной активности и ряда других факторов.

Проведенные исследования позволили также установить, что обработка корма физичесними или химическими методами, сцелью снижения распадаемости протеина, оказывает влияние ha переваривание органического вещества в преджедудках i Так,. при скармливании в составе сено-силосо-концентратного рациона, нативного ' .подсолнечного шрота,в преджелудках, от общего количества переваренного в пищеварительном тракте органического вещества, переварилось. 69 а в кишечнике - 30,8/?. При экструдировании я автоклавировании'подсолнечного шрота эти показатели составили /соответственно.66,1 и 33,9/íj 63,2 и 36,..

„ • Аналогичная закономерность'отмечена в,опытах;..когда.коровам скармливали обработанный формальдегидом' подсолнечный шрот. Подобные результаты были, получены другими исследователями " (Татузян P.A;»I9V4i;EpcKOB 3.P¿Д985;/Калачяюк Г.Ш-и др.,1990) Г При определении Нового количества, синтезированного в ■ * предяедудках, протеина биомассы была: установлено, что при суточном потреблении коровами 12-14 кг сухого вещества минимальный показатель составил 521^56.r¿ а максимальный - 925,87 г. Выход протеина биомассы в расчете на.100 г ферментированного в преджелудках органического вещества варьировал от 11,0 до 19,2 г. • ' '"'"'у/'Г.'' '

" Важный лимитирующий фактор в¡синтезе микробного протеина • наличие в;рационе'доступной энергии, которая образуется.в основном при ферментации углеводов. , Недостаток ее.сдерживает био-синтетячесяяе процессы, а избнток сопровождается нерациональным использованием. Поэтому необходимо располагать данными • об оптимальном сочетании доступного вротеиша я энергии, обес-

печиваших рациональное использование образующихся при ферментации метаболитов в процессах синтеза. Проведенные исследования показали, что микрофлора преджелудков рационально использует азот в tow случае, если количество легкодеградируемого протеина в расчете на I МДк обменной энергии не превышает 8 г.

В английской системе оценки протеина для жвачных рекомендуется 7,8 г деградируемого протеина на I МДж обменной энергии (1980).

При изучении роли микрофлоры преджелудков в протеиновом питании жвачных животных во фракциях бактерии и инфузории определяли содержание общего азота и аминокислот. Установлено, что в воздушно сухой бактериальной ^асое содержится 51,3+1,753! протеина, а в инфузориях - 33,1+1,18.. Ндзкое содержание протеина в простейших связано о наличием в нлх большого количества полисахаридов.

По данным других исследователей ( «Uieon м. ,1970, . Coleman J.3. ,1975, Хейдамейстер 1. и др.,1883) содержание протеина в бактериях составляет около 50*, причем 75-85/» азота представлено белками, пептидами и свободными аминокислотами, а 15-202 приходится на долю нуклеиновых кислот. В общем азоте простейших только 10* составляет азот нуклеиновых кислот.

Наличие нуклеиновых кислот в Оломассе снижает питательную ценность протеина, так как значительная их доля не используется и выводится из организма. Поэтому, если даже величина трансформации аминоазота корма в микробный протеин!будет равна 100%, то и в атом случае преобразование кормового белка в микробный ведет к уменьшению количества об^/х инокислот, которое

-Г "■-' 19:—л:'.';"^,;'.-.

, . может бать, получено при переваривании в кишечнике нераспавшего-' " оя белка корма.,Эти.данные,свидетельствуют о целесообразности ■'защиты биологически полноценных белков от деградациям предав-лудках и удовлетворении потребности микроорганизмов в азоте :за:счет низкокачественных белков или небелковых фракций.*■'',"■'•' " Анализ аминокислотного состава (табл.3) показал, "что в ин-, •• фузориях-в большем количестве содержится лизина, серию и фе— -

нилаланина*' а іг бактериях преобладает содержание валина,: тре- 1 г :. онина; лейцина,'■' . - '.Г

'V 7'■,'•■*■ у . . Таблица 3. * . •■■'■' '

:> ■ /^ Содержание аминокислот в бактериях и ". ' : ' 'ГгГ ' * инфузориях (г/ЮО'г сухого в-ва) ■ ■-"

■ уАмиаокислоти -, 4 >1- .Бактерии. 1 Инфузории .

.; Лизин 1,05+0,03 1,42+0,03 • ..

: Гистидин . 0,56+0,03 • ' 0,41^3,03 ' . ••

. Аргинин ~ 1,49^0,05 1,47+0,05 .

Аспарагиновая ж-та -, 3,09+0,06 -4: з,із+Ь,07: . '

Треонин 1,43+0,02

Серия 0,79+0,03 І,30±0,03

Глутаминовая г-та 3,60+0,08 3,89+0,08

Пролин 1,18+0,02 І,48+0,03:;

Глицин ' 1,49+0,03 1,49^0,03 •

. Алании " 1,80£0,03 1,53+0,03

1; Цистин 0,45+0,02 0,4і5з,03 ,

Валин Г, 75^0,03 1,30+0,03

Метионин - - ■ 0,49+0,04 0,49+0,04: '

' Изолейцин ' 2,01+0,04 ' 1,39^),04.i t ^ ;

.Лейцин 2,68+0,04 1,78+0,04;

;; ТИРОЗИН " 0,50+0,05 , ' 0;56+Ь,04 •.

Фенилаланин ■1,40+0,04 - 1,67+0,04 Л-;}.'.'

'Всего 25,76+0,06 : 24,85+0,04

- 20 -

Наряду о этим, проведенные совместно с сотрудниками лаборатории микробиологии исследования, показали, что по аминокислотному составу различные виды микроорганизмов существенно отличаются (Тараканов Б.В. и др.,1974). В связи с этим при смене кормовых условий, способных вызвать изменения в соотношении разных групп микрофлоры и микрофауны преджелудков, возможны

изменения в аминокислотном составе бактериальной и протозойной

«

массы.

3.3. Нормирование азотсодержащих соединений в химусе двенадцатиперстной кишки.

Населяющая преджелудки микрофлора вносит существенные коррективы в качественные и количественные показатели протеина, поступающего в нижележащие отделы пищеварительного тракта. Поэтому для объективной оценки обеспеченности организма жвачных животных доступным азотом и эффективности его использования на продуктивные цели необходимо располагать информацией о закономерностях формирования азотистых веществ в химусе двенадцатиперстной кишки.

Исследования на овцах и коровах позволили установить, что в дуоденум азот поступает в основное в составе белковых соединений. Из общего количества азота на долю белковой фракции

г

приходится 70-85/».

Фракция азота биомассы в дуоденальной химусе изменяется в зависимости от"факторов кормления в пределах 40,1-62,9$, причем на долю бактерий приходится 68-77%, а инфузорий -¿3," 32$.

' Доля .азота яераспавшегося протеина корма варьирует в -пределах 27,1-49,9?. Причиной таких колебаний является разный уровень легко- и труднодеградируемых фракций протеина а рационе. На рационах, б которые включала специально обработанные протеиновые добавки* /содержание азота корма в дуоденальном химусе 'значительно увеличивалось. Так, при обработке подсолнечного шрота формальдегидом поступление азота корма в дуоденум • "возросло с 25,3 до;45,6^;(табл.4). .. . . 1

л"-Г-"*' ..,.'.; > "" ' • ' ■ , Таблица 4

Поступление фракции азота в дуоденум у ■ коров,при обработке шрота формальдегидом •

Показатели

Протеиновые добавки

шрот ■" - " 1 шрот + формаль-нативный ; І дегид

Принято азота'с кормом, г

Поступило в дуоденум1.

общего азота, г

белкового азота, г " -

ОТ общего, % ,

Азота корма, г ' ,

от принятого^

Азота бактерии и инфу--зории, Г " .

от, ойцего азота химуса,?

Протеина биомассы/100 г ферментированного органического вещества, г ,

264,44+10,0

272,39+18,4 . 152,20+12,2х". ■

53,9 65,99*6,5х Ч 25,3

148,14*9,4 : 54,4

14,9

258,37*16,6

275,44*16,9. 208,95*16,8х-

75,9 117,91+14,3х ' 45,6.

110,51*15,5' 40,1 '

11,7

-Р^ 0,05

Аналогичная закономерность отмечена в опытах, в которых содержание фракции -протеина- достигалась- за .счет подбора кормов о низкой-распадаемостью протеяь-а. . ; , ;

- 22 -

В завиоиг, ости от степени преоОразоьания1 протеина корма в преджелудках изменяется качественный соотав аминокислотной смеси и ее Слологическая ценность для организма животного. Примером могут служить результаты, полученные в опытах с соевым и подсолнечным шротом, которые различаются ко раоц,епляеі гости и аминокислотному составу (рис.3).

0,74

0,71

0,68

0,62 .в'6"!-

0,70

0,71

0,5.

0.48

соевый шрот подсолнечный шрот подсолнечный шрот +

мочевина

X - протеин корма 2 - протеин химуса 3 - нераспавшиися

протеин корма

Рис. 3. Соотношение незш енигьх к заменимых ы/инокислот в потребленном корме, дуоденальном химусе и протеше корма, «іайе.*ави.его раси&да ь преджелудках.

/ , V' ; ; -.23 - . : , ;■ •/■ , ' ■ .;■','. .;•'■;. " •

V V Бели при скармливании в составе рациона (сено, силос,' кор мовая свекла,. комбикорм) соевого шрота соотношение незаменимых , аминокислот; к": заменимым в потребленном корме составило 0,74,. . а в дуоденальном химусе-, этот показатель снизился.до 0,71. В ' , опыте с подсолнечным шротом индекс биологической полноценности аминокислотной смеси в потребленном корме был ниже (0,64), чем .-в варианте с.соеБым шротом. Однако .в процессе преобразования тпротеина корма в предаелудках увеличилось относительное коли'. чё'ство: незаменимых;'аминоКИСЛОТ, и индекс повысился до 0,68.

; Сравнительные данные по соотношению аминокислот в протеине потребленного' корма и' протеине корма,' подтупившего в -дуоде-нум, . свидетельствуют! о . ТОМ, .ЧТО'

1 предаелудки," происходит обеднение его аминокислотного^ состава ; за-счет снижения количества незаменшлих аминокислот. Так, в" ' опыте с соевым тротом индекс биологической полноценности проте ина кор(да после предаёлудочного воздействия снизился с 0,74 • до.0,62; 'а-при-^скармливания подсолнечного-'щрощЦ' о'0,64 до: . 0;52. Эта * данные. _свидзгёльствуит;'0 том,, что .белковые-фракция ■ с -адсокв»;содержанием'-незаменимых'аминожно дот- (альбумины," гло-■■ буликы)'".в-'.-'большей.степени подвергаются деградации,- так как бо-• лее доступны для ферментов микрофлоры, предаелудков; :

Исследования:ва!Овцах' и'.коровах с "разным-уровнем протеина в рационе позволили .: установить,'' что - поступление . азотистых • веществ в дуодёнум' может- быть', больше, равным'или. меньше, чем • принято с кормом .{рис.4). Так, при потреблении овцами'26,5 г 'азота-в дуоденум. в'течение:суток;поступало 13,7 г или 51,72. При потреблении 15,5 г;азота поступление азота в дуоденум сос-

тавило їй,4 г ляп bC,0¿. То есть потери изота в преджелудках

1 ?üo. «f. Суточное лсот/ллеш-и а к .,t ь „¿одел/ы ь j ..аол__:и

ct >рсеіш (.го в p^v^uhö оьец u). ссотйвиш СО-ОТБйТСТЬеЫНО л ^0,0''. Лрл онижиыш ujü а в

tpHitWOwe ду 6,1 г поступление ¿го ь д/одиі/м составило о,чі г яда JI31i,3>>. Ноступленяе азотлетых выесть в дуодек/ч олре,.сл.л;їе<£ прядем факторов и, прежде всею, шдлчдло,- дегр^д-цли іргтеина •корма и зф^ективноотью иоподъл^каыь і ыщ ps4 io¡ о л. O^hoj-o С1«,£Ственнна коррйктиьы в салони изотд-тьх ве_еиїв ыь-^;/ iw, а-аегеляии "потреолино с KOpf см" и 'лйі.ї/иг .0 б дуо^енум" ьносчт

лілогенака „литоодерж<~.ие сопишьчля, поступальне в проксимальный отдел аи»,еьарлгедьного тракти кок со слшой, так и непосредственно из крови. ПолоілтсльньД баланс азотистых веществ и дуоденальном химусе свидетельствует о прсооладании поступления эндогенного азота над выселение) і экаогешюга. Тогда как отрицательны»! Салоне свид<зтельс1£>ег оО оСритном.

ИулеЕой 6—ианс, свидетельствуйся о равновесии противоположных процессов, установлен в оаытах на коровах при содержании а сухом Бе-ьстве рациона иї протеина. Эти дшшые свидетельствуют о том, что дальне^ее увеличение протеина в рационе дольно сопровождаться ьуиеитвенны. .л потор-ііи азота. Поэтому сбыло уразаяяош уровня лр^тЛю, „ис-.^: а должка Оать представлена , у^тоичиЕыгш к і.и, ¡'.... іц.и ь преджелудках.

3.4. ПереварЛЕакль .¡¡.оіс.Ша к Е^асывание «ц'шіохиилот і) 1 ,-4.с {.ыко

Исодедоніш^і на а шах л < ^ро:_ах позводила установить, что г.^ іь лер і-а] «£мо«.тд проге»иа ь кк.ечнлко изменяется ь за-

о„тк от . с длче^тва и <-оохн^аълля м>і дорого и микроСного ¡роті «щ- в х.імісє. иті/ечено, ¡то с /ьеллчечпем поступления в д>0„енум ко,1моьоіо протеЛНсг, поьа^атель переваримости ПрОТЬЛНа а КИ-ОЧНИКЄ ЇЮБа^аетеЯ.

Н іГЛДДНЬД" ¡Ц »"ЛцрОМ являете л „анные, полученные ь опытах ни коровах, югарае »юлучылл ри-ние источники протеина. Так, в сайте с с г ей. ■ ^рогом ра до^ы кордового и г^;крооного протеина ь дуоденально'! химусе приход,! лось соответственно 6Г,2 и

ьозфілцлент переварлмоеи протеина в кишечнике составил 74,Б оПчГь. с нод-оянечным тротом соотношение фракции из,-

' " '' 26 - ■ . :' ■■; '. /•;■-' : менялось в сторону снижения доли кормового.протеина'до 54,1 %•' . и увеличения протеина биомассы до 31;3%, коэффициент переваримости при этом составил 70,8$. При частичной замене: подсолнечного шрота мочевиной кормовой протеин.в дуоденальном химусе ' снизился до 48,6$,.а:протеин биомассы увеличился до 36,2%, коэффициент переваримости протеина в кишечнике при этом'составил— ' ; 67,8^.. ...•;' У " /Х'У' • '•■: ' "

.-'•■• Повышение переваримости протеина в кишечнике с увеличени- -. ем поступления'кормового протеида отмечено другими: ис с ледова-' тёлями ( Seiter D.H, Sraiht'.U. ,1977; Уилсон П.Н^ и др., 1983)., ... " ---По мнению ряда авторов (ХеШхжемейстер X. и;др.,1983;,7 ' Климов В.А; ,1985; Фадеев BiM., 1985) 1 показателя г переваримости\ • протеина кормов имеют большую амплитуду, колебаний,: обусловлен- ';

- ную различиями в его качественном составе; Так,: переваримость"-.', концентрированных кормов составляет 79,0+6,4$, соевого■шрота; , 90$,' льняного шрота - 94^, .куь^узно_го' г1штена'- 'в6^ люцерно- ■

- того сена г 71,0%, а тишфеечного -. 47,0,«. - , • . •'

Обобщая данные рада - исследователей,Чаяупа: ( cfcaiüptTw. ,1980) отмечает,;что истинная, переваримость белка;бактерий сос-■ ; ■ хавляет ■ в: среднем 66$, а ■ простейвих - 88$; Биологическая цен* ■•■ -С "поста-.этих белков соответственно равна .78"и;>77,£. . * ,-и" л;',' • г'-,..., Отмеченные различия.в.переваривании.протеина. ншли;отра-яение во всайсвании аминокислот ®;кпшечнике. В опыте с соевым .. шротом коэффициент. всасква1«и адш4охислот. вткишечнщ{е соста-• вил а в 'опытах; с'1 подсолнечном .иротом"и'«оче®кной, тде.-; V

Холя, протеина;йиомассн багл значительно выше, этот указатель'' ,-• составил соответственно 72,8 - . .'. ,

Наряду с этим откечено, что показатель переваримости протеина биомассы зависит от соотношения бактерии и инфузории. С уселичением массы инфузории косвдициент переваримости протеина повышается.

физиологические иссдедои-мия на коровах позволили определить, что видимая переваримость протеина в кишечнике колеблется в пределах 65,0-75,0/»', яри эюм в тонком отделе кишечника переваривается 90-32:* и 8-10. приходится на толстый отдел. В зависю/ости от условий питания абСОрбЦИЯ аминокислот в кишечнике от постутдаикх в дуоденум колеблется от 71,2 до 75,

Неполное переваривание Селкоь является одни.л из ооноышх факторов, СНИЖсШДИХ эффективность использования аминокислот. Проведенные расчеты с учетом содержания общих и свооо;Шых ышшо-кислот в химусе тощей и подвздошной кишок показали, ЧТО ООриЛО-ляься в процессе переваривания белков ^мшюшалоти всасывается в тонком отделе кишечника на ^и-ъо 1 и 4-10,* поступает в толстый отдел кишечника.

Для получения ин4»ормации о количестве аминокислоа, нос, г.,-наших из пищеварительного тракта в кровь, определяли 00ъе»*лул) скорость кровотока и концентрацию свободных аминокислот в крана воротной вены и сонной артерии. Сравнительные данные по всасывании аминокислот, полученные в опытах на животных о анастомозами. на кишечнике и канюлями на кровеносных сосудах, показали несоответствие по количеству абсорбированных из пищеварительного тракта и обнаруженных в крови воротной вены (табл.5). Так, количество аспарагиновой и глутшшновой кислот уменьшилось сооответственно на 23,5 и 26,3^.

, Таблица 5

Суточное поступление аминокислот из • кишечника в кровь воротной вены, у коров

--•• ! Всосалось ! Поступило в Шетаболизировалось

!в кишечнике ¡воротную вену! в стенке кишечника

■ : ! г ' ! г 1 г** .Г . , % ■

лизин л 54,18+3,20 49,20+2,40 . 4,98 . 9,2

Гжотидин 27,47+2,40 • 25,16+1,80. '2,31 8,4

Аргинин ,.'»"' 46,18+3,50 42,40^,60 . 3,78. 8,2

Аспарагиновая к-та 73,49+5,20 56,17+3,40 17,32 . 23,5

Треонин •'. 52,81+3,60 48,06+2,10. • 4,75 9,0

Серин .46,21+2,60 45,12+1,80 1,09 2,3

Гдутамшадвая к-та 123,76+6,70 91,14+5,70 32,62 26,3

Пролия ' . 49,40+2,40 46,15+1,40 3,25 6,5

Глицин • 99,81+4,50 97,50^3,20 2,30 2,3

Аланиа .36,38*2,10 35,35+1,90 . 1,03 2,8

Бамия 36,31*3,10 35,06+2,40 1,25 .3,4

Метионлн - 19,21+1,80 8,52+1,20 1169. 10,4

ИголеЙциН ; 23,70+2,20 22,60*2,10 Г,Ю 4,6.

Лейцин 44,78+3,40 42,05+2,80 2,73 6,1 .

Тирозин . 28,80+1,20 25,85+1,30 2,95 . 10,2

Феяилаланнн ' 38,60^2,30 37,15+1,50 1,45;. 3,7

. • 801,09 716,48 . 84,61 11,8

Отмеченные различия обусловлены тем, что аминокислоты могут метаболязироваться в стенке кишечника, использоваться в качестве источников анергии для обеспечения процессов всасывания ' или расходоваться на синтез пищеварительных ферментов. . ;

3.5. Оптимизация аминокислотного питания жвичншс

С целыз оптимизации аминокислотното питанЙя жца^ншс и повышения эффективности использования СиолоАтески ц,еших белков возникаёт необходимость в изысканий срёдстз ^защиты от их деградации в преджелудках. Из физиЧФаких средотв применяли авто" 4 > v

«лавирование и э кс:г рудировани^, а,.при выборе химических реагентов предпочтение Силе (Отдано формальдегиду, обладающему более выраженным защитным Эффектом. Проведенные исследования позволили установить, что при скармливании коровам экструдировапного

и автоклавированного подсолнечного шрота поступление в дуодеиум і

азота корма увеличилось с 55,3 (контроль) до 59,4 л 53,6,£ оооа-ветственно. Однако количество аминокислот по сравнению с контролем при экструдировании шрота увеличилось на 11,8,*., а ири аьго-клавировании - на 77,1?. Переваривание протеина в кишечнике от поступившего в дуоденум не имело существенных различий и ооо-тавило в контрольном варианте 7^,1+1,2, при акструдиров<ныи -73,7+1,3 и при автоклавировании - 73,2*0,655. Кежду контролі, и опытом не обнаружено значительных различий по всаоивчнию аминокислот, коэффициенты колебались в пределах

Проведенные исследования послужили основанием сделать отключения, что экструдирование подсолнечного шрота не оказывает выраженного занятного эффекта по снижению деградации протеина в преджелудках. Автоклавирование в большей степени влияет на показатель деградации протеина и способствует увеличении поступления аминокислот в дуоденум.

В следующей серии исследований была поставлена задача определить дозу формальдегида, обеспечивающую эффективную за-

. - , ■ у ' • - зо - ;•.• • ' " •*".-;'' \ .-'Іул

щиту белка и не оказывающую отрицательного ; влияния на фермен-■тативіше, процессы в рубце и переваривание протеина в кишечнике. Были испытаны дозы 0,4; 0,8; 1,0; 1,2 и 1,8 г "на 100 г сырого • протеина. В опытах на овцах и коровах было установлено, , что * малая доза (0,4 г) не обладает-выраженным:защитынм эффектом,• ) à при дозах 1,2 и 1,8 г;отмечается снижение активности-"биосин-Л тетическихпроцессов. При испытании доз 0,8. и 1,0 г/100 г сыро-. го протеина по сравнению с контролем не отмечено вйражешшх . • . различий в интенсивности ферментативных процессов "в рубце/ пе- ; ' реваривании протеина и других. питательных веществ. - ; . ,;, ,. При использовании данной дозы содержание протеина Kopf/a в дуоденальном.химусе увеличивается с 24,6 д0^42,8^.' ч , ,-, Наряду с этим установлено, что включение в состав рациона ■ . разногоколичестваобработанного формальдегидом корма оказыва-: ет неоднозначное влияние на биосинтетические процессы в. предже-. дудках и переваїжваяие протеина в кишечнике. Увеличение обработанного формальдегидом корма до (от сырогопротеина . .рациона) сопровождается снижением биосиятетичеокой активности v в. преджелудках. Большинство исследователей сходятся на том, что количество защищенного протеина не'должнЪ превышать 30*.

Анализ аминокислотного;состав кормов, а .также ¿бактерии .и инфузории показал относительно низкое содержание некоторых незаменимых аминокиолот, в прежде всего* метионина. В связи с этим был поставлен вопрос.о возможности использования "синтетических аштокксжга в кормлении■ высокопродуктивных жвачных живот—, * нкх. Для получения' ияформацшго/ деградации аминокислот в предке- -* Лубках і '. о влиянии дополнительно;' введенных"' аминокислот на ■ биосі'ш-,

тетические процессы в преджелудках и всасывание аминокислот в кишечнике были проведены опыты на овцах о фистулой рубца а анастомозом между книжкой и сычугом. На рационе из 800 г клеверо-тимофеечного сена и 400 г комбикорма животным вводили в рубец (во избежание потерь) разные количества L -лизина и -метионина. Исследования показали, что лизин и метионин неоднозначно влияют на биосинтетическую активность микрофлоры. Метионин способствовал активизации биосинтетических процессов, в результате эвакуация из преджелудков аминокислот увеличилась на 39,5$. Установлена специфичность его действия на микрофлору и ее ферментативную активность.

По данным лаборатории микробиологии метионин стимулировал развитие селемонад, лактатферментируших, усваивающих мочечину микробов и целлюлозолитическую активность.

В опытах с лизином не отмечено его положительного влюшпя на синтетические процессы в предаелудких.

Сравнительные данные по количеству потребленных и поступивших в составе преджелудочного содержимого аминокислот свидетельствуют о том, что в преджелудках у овец деградирует Ь \,

L - лизина и 67,5/5 Ч)Ь - метиошша. Поступление L - лизина и - метионина в кишечник оказало влияние на показатель всасывания аминокислот (от поступивших из преджелудков). Так, £ опыте с лизином увеличилось всасывание серина, валина, изолейцина, лейцина и фенилаланина и в то же время снизилась абсорбция аргинина, глутаминовой кислоты, пролина и аланина. Всасывание лизина в кишечнике по сравнению о контролем повысилось с 69,3 до 76,7%.

■, - 32 - ,

В опытах с метионином всасывание его при дозе 2 г новы-о ил ось с 83,3$ (контроль) до 88,5$, а при дозе 5 г - до 91,5$. Увеличилось поступление в обменный фонд организма цистина, который синтезировался микрофлорой прержелудков из метионина. Если в контроле его всосалось в течение суток 0,61 г, что составило 70,1/6 от поступившего из преджедудков, то при введении 2 г метионина поступление цистина из кишечника в кровь увеличилось до 0,82 г, а показатель абсорбции составил 79,С увеличени-. ем дозы метионина до 5 г поступление цистина в обменный фонд организма повысилось до 1,10 г, а показатель всасывания;сос- " тзеил 82,72. . •" ■;;'."• ; . '

Результаты по обмену аминокислот в желудочно-кишечном •

тракте нашли отражение;в динамике концентрации свободных амино- ,'■ кислот'в плазме крови. .Так, при введении в рубец 5 г лизина ; концентрация, свободного лизина в плазме крови повысилась-с , 7 1,64 (контроль) до 4,60 но при этом снизилась концентрация аспарагиновой и глутаминовой кислот, треонина, аланина, ' изолейцина, тирозина и фенилалянина.•При дозе метионина 2 г концентрация свободного метионина в крови повысилась с 0,09 мг£ ' (контроль) до 0,48, а цистинаі - с 0,15 до 0,30. Праувеличе-. нии дозы метионина до 5 г концентрация свободного,метионина в >: крови повысилась до 0,72 мг£, а цистина — до 0,24 мг$. . .. Полученные результаты свидетельствуют о том, что для устранения дефицита лизина и метионина в рационзх:шсокопродуктив-кых квачиых животных целесообразно применять синтетические аминокислоты. Однако для повышения эффективности использования адянохисло? необходимо изыскивать средства защиты от;деградации

ах в преджедудках.

3.6. Обмен метаболитов между пищеварительным трактом и кровью

Для получения информации об истинном поступлении метаболитов в обменный цюнд организма и регуляции обменных процессов между пищеварительным трактом и кровеносной системой были проведены исследования на оьцах, бычках и коровах.

в опытах на бычках изучали влияние соотношения грубых и концентрированных кормов в рационе I - 66:34; П - 60:4С; Ш - 37:63; 1У - 22:78) на динамику образования метаболитов в рубце и уровень поступления их ч кровь воротной вены. Потребление бычками разного количества грубых и концентрированных корьов сопровождалось существенными изменениями в уровне и динамике образования метаболитои в рубце. Так, на рационах с относительно высоким содержанием сена (66 и 602) наблюдалось •¡ид-ленноа увеличение концентрации .'иА и к ь-му часу уровень их достигал макоимальной величины. Совершенно иния ¿лнамика концентрации ЛЖК отмечена при высоком содержании концентрироыиишх кормов (6Л и 7В£), через I час после потребления корг. а отиь-чалось значительное увеличение концентрации ЛлСК в руоце.

Структура рациона оказывала заметное влияние на соотношение кислот брожения. Если в первом периоде опыта уксусная кислота в рубцовой жидкости составляла около 70;», то по мере увеличения концентрированных кормов происходило ее снижение и увеличение пропионовой и масляной кислот.

Интенсивность ферментативных процессов н уровень образования ЛЖК в рубце находят отражение в изменении концентрации

ЛЖК в крови;.Макоимальннйуровень ЛЖК в крови воротной.вены при: преобладании ■ в рационе сенаí наблюдался через! 5часов после ; ' потребления корма, .тогда как о увеличением доли, концентрированных кормов количеотво ЛЩ достигало максимума ко второму. часу •. и удерживалось на таком уровне в течение 4-х часов. с увели-.

• чением концентрации метаболитов в крови-изменялась объемная скорость кровотока^достигая максимальной величины (6240 и : Г.;

• 6500 т/иш) в первом; и 'втором периодах через 3 и 4 часа пос- *

• ле приема корма, а в третьем и четвертом периодах наивысший показатель отмечен через 2 часами составил 7250 и 7750 ш/шн.;,

В зависимости:от структуры.рациона из пищеварительного

тракта;в кровь поступало в. течение суток от 414 до 442 г лету- "'

.чих жирных кислот, что.составило 62-75 г на I яг потребленного

. сухого вещества.... ' v-C1 * / '■ >*- h .'V."' '

динамики. г ч

> : При изучен!« поступления аммиака';, установлено» что основ-.

' кое его i ко личес тво -всасывается в первые семь часов цослеприе-макорма,. причемвпервые 3~4часа происходит наиболееинтен-.сивное, его поступление в кровь. В этот период пос тупело ОТ; I -до 2 г азота аммиака в I час« тогда как до кормления - 0,23 г.

течение суток из пищеварительного тракта в кровь в:зависимости от рациона соступало разное количество азота аммиака, при атом средняя величина составила 14 г* ,

.'.''"■ Для,выяснения отдельных метаболитовна объемную скорость кровотока были проведены опыты на овцах (рис.5). Установлено,, что введение ацетата натрия в рубец вызвало увеличение кровотока черв» 15 минут на 32,2?. Через 30 минут, отмечается снижение и через;I чао 30 минут возвращение к исходному уровню; Аяало-.

- 35 -

гнчные изменения отмечены при введении в рубец пропноната.

После введения бутирата увеличение кровотока более выражено по сравнению с ацетатом и пропионатом» Через 15 минут циркуляция крови повышалась на 63,9&, а через 30 минут - на 79,352. В последующее время вначале проявляется выраженное снижение, после чего происходит опять увеличение.

При введении смеси солей проявляются те же закономерности, что и при введении ацетата и пропионата, то есть вначале отмечается увеличение, а затеи, постепенное снижение и возвращение к исходному уровню.

Обратная реакция наблюдается при введении в рубец раствора мочевины. Через 15 и 30 минут после введения отмечено снижение кровотока на 8,7 и 16,2/5. Через 45 минут происходит постепенное нарастание и через 90 минут по сравнению с исходным уровнем увеличивается на 24,7/».

В связи с вышеизложенным, динамику кровотока следует рассматривать как важный регуляторний механизм организма в обеспечении эффективного обмена метаболиоов между пищеварительной и кровеносной системами. Повышение или понижение окороати кровотока регулирует концентрацию и доставку к тканям необходимых метаболитов*

3200

3000-

2800.

а.

«I

м

§ 2600

&' •

к • ■

л

ь.

о

о

а.

о

к

о

ж

ю

.о

2400.

2200

2000

1800

начало

0 4 30, ;•. 60 90 120" мш-ацетат ' • , ■ •'■. о——о пропионаг

* бутират ' •-• мочевина

Рис. 5. Динамика'обьеьиой скорости кровотока в*

воротной; веяе у овец аре введении в рубец' ■ ' оолей ЛКК и мочевины. *.," •.. - . ■ '.'-У

3.7. Молочная продуктивность коров при скармливании комбикормов с разной распадаемостьи протеина

Эксперименты по изучению превращения протеина в пищеварительной тракте у овец и коров позволили убедиться в том, что за счет использования кормов о низкой расшвдаемостью протеина предоставляется возможность снизить потери азота аминокислот в пределах 12-15?.

В связи с этим была проведена серия каучно-праиаводствен-ных опытов tío изучению влияния раояадаемостк протеина на молочную продуктивность коров. В составе рационов на сена, силоса, сенажа, кормовой свеклы, картофеля, травяных брикетов,контрольний тавотные аолучшы типовой комбикорм, расцадаеыость протеина которого составляла 68Í, подопытные коровы получади комбикорма о пониженной распадаемостыо протеина, составленные путем подбор ингредиентов. В зависимости от продуктивности коров, комбикорма в рационе составлял» по питательности 45-5GÍ.

Проведенные исследования показали, что разный по составу и распадаемооти протеина комбикорм оказывает неоднозначное влияние на полочную продуктивность коров. Сравнительные данные по удою показали преимущество опытного комбикорма, в состав которого входило '¿2% соевого шрота и гукурузы (расщепляемооть протеина - üO.Oí). Прибавка среднесуточного удоя со сравнению с контролем составила 3,57 кг или t5,4í.

Другой опытный комбикорм был составлен из тех же компонентов, но вместо соевого шрота и кукурузы использовали подсолнечный шрот и ячмень. При скармливании данного комбикорма среднесуточные удои по отношению к контролю составили 99,1%. Дополни-

- Г ' 7 \ • • •" - 38 - ' ;'--V "

тедьвое * введете --в ;вго* состав глвтена (20?): дпоообствовало ? 'увеличений удоя по сравнению о контролем в зимний период на 7,1?. а в летний - на 6,0?.. : , 7>-\;

.".- Аналогичные опыты были проведены в двух-других ХОЗЯЙСТвах, Наилучший результат по продуктивнооти получен в группе* . в которой животные по^огчали комбикорм : с содержанием 22? сое- .'.;■-вого шрота, 44? кукурузы-в; 10? "люцерновой муки; По сравнению с контролем ари^вха среднесуточного удоя;в расчете: на 4?-ноё

молоко составила 12,6?. :Т'7/■>'. '77* 77*"';'г л

. ' Полученные в научно-производственных опытах результаты 7- позволяют сделать заключение о целесообразности нормирования ? г ; деградкруемого протеина в'їрационаг высокопродуктивных'коров;?.'' особенно "в период- интенсишой іактади,:'коїда повышается пот- :

ребяость• в амгаокяслотах* '; ''¿^'. :7.; 777 "7'Т^

• /•.";"' ;; - „4.; вьшолы V.;-", : ^ '¡«і: С : - ^ --

, Эффективность использования азота жвачными животными .V. ■ ^ определяется степенью деградации и^ті^сфор»юайи'протеіша кор" ма в * прёджедудках,. осуществляемой: при участии / симбиотической л; • ' ' микрофлоры..7' .л/:.'

Г . . Установлена прямаязависимость между'показателями'растворимо» стжпротеинаи его расщепляемости в рубцв/ Норшцгование проте. «нового питания жвачных без учета распада протеина в потребное- . ;ч ■ « микрофлоры преджелудков в доступном адотв может привести 4:* ; * к избыточному образованию' амвиака, напряженности процессов" по *... ■. ем" аейтрализаиии /в снижению, вффективности использования а?ота7;. . ва продуктивные цели. •. " /.:..Ч7ч; ■>>/>• V'" ;

2. На смешанных рационах зимне-стойлового периода (сено, силос, комбикорм, кормовая свекла, патока) в сложном желудке у коров деградирует от 40,0 до 64,01? потребленного протеина корма в зависимости от структуры рациона, качества кормов и уровня деградируемого протеина. Эффективность использования микрофлорой азота деградированного протеина варьирует в пределах 70-85$. Иначе говоря, из-за неполной трансформации потери азотд составляют 16-3055.

3, Синтез протеина биомассы в преджелудках жвачных зависит от количества ферментированного органического вещества.

У коров, в зависимости от условий кормления (структуры рациона, содержания доступного для микрофлоры азота и анергии), Б преджелудках на 100 г ферментированного органического вещест-' ва синтезируется 11,0-19,2 г протеина бактерий и инфузории.

4.В многокамерном желудке коров переваривается в целом 40,0-55,0# потребленного о кормом органического вецества. При скармливании кормов, содержащих труднодеградируемый протеин, а также при экструдирования, ивгоклавировании и обработке, кормов формальдегидом происходит перераспределение переваривания органического вещества: переваримость снижается в сложном желудке и повышается в кишечнике. Оощнй показатель переваримости при атом не изменяется.

5. В сухом веществе бактерий содержится 51,9+1,1% протеина, в инфузориях - 33,1±1„г2. Протеин бактерии содержит ъБ% заменимых и 44$ незаменимых аминокислот, протеин инфузории -соответственно 61,4 н 38,6$. В бактериях преобладают валин, треонин, лейцин и изолейцин, в инфузориях - лизин, фенилаланян и серии.

■ „'■ ь'"' ' - 40 - •'.

6. Степень использования азота лактируицими коровами существенно зависит от соотношения в рационе доступной для микрофлоры энергии и протеина. -

Аяот корма эффективно используется на продуктивные цели . * том случае, если на I МДж обменной энергии приходится не более 8 г легкодеградируемого протеина* . .

; 7. Аминокислотный состав дуоденального химуса зависит от количества и качества потребленного корма и синтезированной в преджелудках биомассы. При.скармливании коровам источников труднодеградируемого протеина. (рыбной муки, глютена,-' обработан: ного соевого ж подсолнечного юрота) в дуоденальном химусе преобладают аминокислоты кормового происхождения; при увеличении £ рационе легкодеградируемого протеина превалируют аминокисло-. тн, входящие в состав синтезированной в предхелудках биомаосы. .;В зависимости от степени преобразования протеина хорма в > предхелудках изменяется качественный составаминокислотной смеси, и её биологическая ценность; /* , 7

8. Показатель переваримости цротеинав кишечнике изменяется.» зависимости от количества я соотношения поступающего из влажного желудка кормового и микробного протеина; Видимая цере-варимость протеина в кишечнике воров колеблется в пределах . 65-75& при этом 90-92Я переваривается в тонком н 8-10£ - в . толстом отделах кишечника; Из общего количества поступивши* в . : дуоденум аминокислот в кишечнике всасывается 71,0-76^0$;

9. Метаболиты рубцовой ферментации играют важную.роль в регуляции объема циркулирующей крови в магистральных сосудах пищеварительного тракта.

Введение в рубец солей ]ГЖ отдельно или в cueca COnpOEGT дается повышением объемной скорости кровотока в воротной вене. Обратные изменения происходит при введении в рубец мочевины, что, по-видимому, носит защитный характер в связи о избыточным образованием и поступлением в кровь аммиака.

Изменение циркуляции крови рассматривается как важный ре— гуляторный механизм в обмене метаболитов между пищеварительным трактом и кровью.

10. Для довышения эффективности использования жвачными животными высокопротеиновых кормов необходимо подвергать юс специальной обработке.

Автоклавирование (0,Ь атм.. температура — И0°С, время -I чао) и обработка формальдегидом из расчета 0,8-1,0 г на 100 г сырого протеина Эффективно защищает протеин от деградации в лреджелудках, не снижая JepesapimocTB протеина а кишечнике.

количество стабилизированного протеина в рационе не должно зревышать 30Í, так как дальнейшее увеличение сопровождается снижением биосинтетической аК1 ИШОО'ГИ микрофдорц преджелудаов.

11. Для оптимизации ооме-ишх процессов в организме и рационального использования азота необходимо нормировать содержание деградируемого протеина в рационах жвачных животных, и особенно при кормлении высокопродуктивных <.иров в период интенсивной лактации.

Использование комбикормов с источниками труднодеградиуре-мого протеина позволяет повысить молочную продуктивнооть коров на 12—15% без увеличения затрат кормов.

_ ■'■¡'I5. ПРВДЛОЯЙШ И РИЮМЕВДАЦИИ г у, 'V

; I»' На основании анализа и обобщения вкспериментальшх дан-«и. апробации их в хозяйствен»« условиях разработаны предложения, положенные в основу "Новой системы'оценки и нормирования протеинового питания коров", Боровск, 1989.:

• 2. Рекомендуется для высокопродуктивных коров в период интенсивной. лактации использовать ком1икорм о содержанием' 18-1955 .

; протеина, в котором легкодеградируемая фракция составляет 51-55&.'

3.' Для обеспенения рационального использованияаэотамикро-флорой 1рфжелудков необходш»«) оптимальное сочетание в рационе

. энергии и протеина. На Л©* обменной энергии должно приходиться '. >.. не более 8 г легкодеградируемого протеина. V \

4. Для повьипения эффективности использования протеиновых добавок (ирот соевый,: подсолнечшй) рекомецпуется проводить их ■ автоклавироваже при ПО°.С и давлении 0,5 атм. в течениечаса у , или обработку формальдегидом из расчета 0,8-1,0 г на 100 г сял- ' 1 рого протеина,. /»_.'.';•; ,'■ ' « :'">'• ^ •'*■'."' У-'

' •;: 5, Порученные экспериментальные дандае опревращениипро» : , темна корм» г жеяудочно-китечнэм тракте й количественна* пара- ; метрах биосинтеза микробиального белка могут'быть" исполгьаоианы - V . ■ качествеспраиочного материала в научшх исследованиях, а '

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Коршунов В.Н. Поступление азота «із сложного желудка в кишечник у овэц при разном vi сене протеина в рационе // Mvrep. УП Всес.конф. по физиол. и пиохим. основам повыш. продукт, с.-х. жив. Боровск, 1970. - C.I60.

2. Коршунов В.Н., Курилов Н.В. Влияние состава рациона на эвакуацию аминокислот из предкелудков у овец // Тез. докладов I Всео.симл. по шпцепар. и биос, молока у с.-х. жив. Боровск, 1972. - С.40.

j. Коршунов В.Н., Курилов Н.В., Харитонов Л.В. Всасывание и обмен аминокислот б стенке тонкого кишечника у овец // Сб. '-Ьизиол.-бкохим. и тенет. оон. повыш. Эффект, испольэ. кормов в жиа-ве". Боровск, 1973. - 0.44-45.

4. Коршунов В.Н., Курилов Н.В. Ьлияние уровня лизина и метионина ь рационе на содержание свооодных аминокислот в плазме крови овец // Ьюлл. ВШИіЬи.1 о.-г.. люи - 1974. - Бып.4(а4) .J. Jb-Ji).

а. лоршуиов В.Н., Курилов H.a., Севастьянова H.A. Влияние уровня • етионина и лизина в рии/ на. на использование аминокислот в кишечнике овец // Еюлл. ВЬИІЕиП с.-х. wib. - 1975. -ьыя.1 (36). - C.I5-IÖ,

С. Курилов H.H., Коршунов В.Н. Исследования всасывания продуктов гищеварения корма у овец с измерением объемной скороеі и кровотока // Докл. ЗАСШИЛ. - 1976. - № 10. - C.J4-36.

7. Коршунов В.Н., Курилов Н.В., Логинов Г.Ь. Синтез бактериального белка и аминокислот в рубце овец при полной замене протеина синтетическими азотлстши веществами // Билл. внищм1 с.-х. жив. - ІЬ7 7. - Вып.^. (45). - с.4і-д4.

8. Коршунов В.Н., Курилов Н.В. Количественная характеристика у.. биосинтетических процессов в рубце овец при полной'замене Y ' протеина синтетическими азотистыми веществами // Докл.-

васхнил. - 1978.:-* 6. - с.26-28; у' - . '

А.6. Коршунов В.Н.,.Курилов Н.В. Синтез микробного белка в руб, . .. це овец при разных;источниках азота в рационе // Тез. в

сб. "Пути увеличения белка животного происхождения". - . ; ' Ленинград—Пушкин, 1978. - С.97. ' ' 4 ' ,

10. Коршунов В.Н., Щёголев С.Я* Объемная скорость кровотока и .!•_' поступление некоторых метаболитов из пищеварительного трак- -. та в кровь // Тез. ХШ .Всес. физяол. съезда. - Алма-Ата, 1Й79. - C.380-38I. '■ ; : , ■ '

• II. Коршунов В.Н., Курилов Н.В. Эффективность* использования , . . азота микрофлорой преджелудков при скармливании овцам мо- .. - . чевины и амвдо^осфата // Билл. ВНИИФБий с.-х; жив, — 1979. - s

Вып. 2(54). - С.24-26. -' 'V-;''.

.Х2-. Курялюв Н.В.у Щеголев С.Я., Коршунов В.Н. Образование и . ; ■ : всасывание ЛЕК при равных соотношениях грубых ихонцентри-•\д рованных кормов, в рационе бычков // Докл. ВАСШШ.-- 1979.* И. - С.34-37. - ..' ,'v'\>* - 'У:-13. Коршунов В.Н., Курилов Н.В. Синтез микробиального бедка д -

- в преджелудках овец при разных источниках азота в рационе// t{ vf; Тр. ВНШМБиП с.-х. жив. - Боровск, 1979." - Т.2Х^-С.72-79. ,14.. Ко]риунов В.Н., Курилов Н.В. в :»р..;Эфе*мшкняь«шодьао-; ;ñ вания азота жвачными при,разных его источнявках// Сб. *Р. '/; "ПишеваЗрение я биосинтез модака у с.-«, жив.1? - Боровок,, . , •• .1982. - С.49-57. . . - • • ^ЧЦ;;

Ib. Курилов Н.В., Коршунов л.Н. а др. Распад протеина цорма в рубце и эффективность использования азота жвачшэдг животными // iiaiep. XXllí Междунар. ежегодной конф. ЕАЖ, — Ленинград, 1982. - C.IÜ.

16. Коршунов В.Н., Севастьянова H.A. Ферментативные ароцессы

в рубце и эффективность использования азота при разных подточниках протеина // Тез. Х1У Воес. физиол, съезда. - Баку, 1983. - С.437.

17. лурилов Н.В., Коршунов В.Н. и др. Процессы пищеварения у коров при введении в рацион протеина с разной, степенью ¡•аспада в рубце // Сб. 'Чизиол.-биохим. осн. иовш. эффект. ..слольз. 1роте«ша авач. тлл." - Боровск, 1583. - Т.-¿6. -C.J-IÜ.

Ití. burilo. I.«*., uci-ehuno* V.ä. at al. Byouyntfceoia JLn the rumen a-vt- t.itr , en aneimllatiim in -iminantn on teed protein quolity. // 4 Intei-jat'cnei symposium ja frctein metabolism and Nutrlticn Clennont г or ami-fiance. - .u2 - 55.

19. Коршунов d.H., Курилов H.u. Биосинтез í-икрооного белка н рубце коров в зависимости от качества протеина. // Сб. "Роль жел.-кюл.тр. в межуточном обмена в-в". Боровск,1985,-T.3U. - С.7[-74.

¿0. Курилов Н.В., Коршунов В.п., Севастьянова H.A. Процессы

пищеварения у коров при скармливании разных источников протеина // докл. ВАСХНИЛ. - 19а6.- & 2. - С.34-07.

¿I. Курилов Н.В., Коршунов В.Н. Трансформация азота корма и синтетических азотсодержащих веществ в микробиальный белок в рубце овец // Вестник с.-х. науки. -I986.-№II.-C.97-I0¿.

Курлпбв НіВ.* Коршунов В.Ні и др. Процесса пищеварении у : у , . коров йря равных способах, защиты протеина от раопада в рубце //Сб. "Биохим. ООН». высокой Продукт. с .~х І жив І" -¿..Боровск, Ї986і/ —Ті32. > С.23-33. . , 23¿Коршунов В.Н« Эффективность использования азота жвачными '

• животными в зависимости от качества протеина // Тез. ХУ •')І Всео. фиаиол. оьезда.-Кишинев, 198?. - С.576-577. . 24. Коршунов В.Н., Хурилов Н.В., Севастьянова Н.А. Процессы

* г, пищеварения и эффективность использования ааота в аависК-1.; ^,иостя от уровня и источника энергии в рационе коров // Сб. ■ •*г 'Энергажч.• шпашя Боровск, 1987.-Т.34.-С;23-30.-'. 25І Коршунов В.Н.іИспользование азота жвачными животными в за-

висимостиот качества протеина // Зоотехния. - 1989» - *9.-і С.34-37. г . VVі ■ •.- . '>

26. Коршунов В.II. Иоийяьзованнё азота лактирующими коровами в ; 1 (зависимостиот качества протеина // Сб. "Протеиновое пит. - и ; '•прод.жвачн. жив-х".Боровск, 1989. -Т.35. - С.30-37.

27. Курилов Н.В., Коршунов В.Н.и др. Нормирование протеинового

. питанияжвачннхжявотных// Сб. "Новое в кормлении высоко- .. : продукт.жив." БИЖ, 1989. - С. 17-22.

28. Коршунов В.К. Метаболизм азота в пищеварительном тракте лак* -тирунцюс коров // Тез* Всес; жояф; - Тарту;1989. - С.171-172.

ОСи( V 3 п т

Зтказ 17о4

Тираж 1Си

Типография Л1оС1 овскои с х академии имени КАТ пшрязева 1275С0 Москва И 530 Тичцрязсвская уч, 44