Phytomastigina (Calkins, 1909) водоемов дельты Волги, их продуктивность и роль в биоценозе

Карпова, Елизавета Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Phytomastigina (Calkins, 1909) водоемов дельты Волги, их продуктивность и роль в биоценозе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Phytomastigina (Calkins, 1909) водоемов дельты Волги, их продуктивность и роль в биоценозе"

PHYTOMASTIGINA (CALKINS, 1909) ВОДОЕМОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ, ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ И РОЛЬ В

БИОЦЕНОЗАХ

Специальность 03.00,16 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань 2006

Работа выполнена на кафедре зоологии Астраханского государственного

университета

Научный руководитель: доктор биологических наук.

Иванов Владимир Прокофьевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сокольский Аркадий Федорович

доктор биологических наук Ларцева Любовь Владимировна

Ведущая организация:

Волгоградский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится « 29 » декабря 2006 г. в « 14:00 » часов на заседании регионального диссертационного совета Д 212.009.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Астраханском государственном университете по адресу: 414000. г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Естественного института Астраханского государственного университета по адресу: пл. Шаумяна, 1.

Автореферат разослан «23» ноября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационногр^вета«^^у£^^

кандидат биологических наук М.И.Пироговский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Как известно, водные экосистемы -это природные объекты, представляющие единство абиотической и биотической сред, связанных общим потоком энергии. В условиях интенсивного использования хозяйственной деятельности в последние годы им причиняется все более ощутимый ущерб. Нарушаются естественные биологические циклы, тормозятся процессы развития, теряется уникальная способность биогеоценозов к гомеостазу.

Природное качество воды является тем фоном и основой, на которых происходят качественные изменения состояния водного объекта, вызванные вмешательством человека. В связи с этим оценка компонентов водной среды в условиях интенсивной антропогенной нагрузки имеет важное теоретическое и практическое значение.

Антропогенное воздействие на морские и пресноводные экосистемы Волго-Каспийского бассейна происходит за счет чрезвычайной многокомпонентности загрязнения, разнообразия его источников, вариабельности масштабов распространения и степени опасности. Низовья р. Волги, ее дельта и Северный Каспий образуют уникальную в экологическом отношении гидрологическую систему, в которой волжский сток играет решающую роль в формировании биологической продуктивности моря.

Динамика экологических условий под влиянием различных факторов за последние годы приводит к изменениям в сообществах, как на суше, так и в воде. Они. особенно заметны в . сообществах одноклеточных фотосинтезирующих простейших (или РИуЮтаз^та), которые моментально реагируют на изменения условий среды.

Роль этих микроорганизмов трудно переоценить, так как именно они дали начало большинству групп организмов, относящихся к царствам растений, грибов и животных. Фитомастигины составляют исходную и центральную группу эукариот. Значение их очень велико и специфично для разных систематических групп. Во-первых, они являются первым (начальным) звеном большинства трофических цепей водных экосистем. Во-вторых, многие ввды среди них являются фильтраторами, регулируя численность бактерий. Кроме того, выделяя хлопья активного ила, фитомастигины принимают участие в очистке и минерализации вод. В настоящее время они используются для санитарно-гигиенического контроля вод в качестве организмов-индикаторов.

Таким образом, очевидно огромное значение фитомастигин для биосферы, человека и животных. Сейчас уже нельзя не уделять внимание этим организмам, рассматривая ресурсы Земли, ее биоэнергетику. Мы не можем не учитывать их роль в нашей повседневной деятельности, связанной с промышленностью, сельским и рыбным хозяйствами, а также проблемами

медицины и ветеринарии. Хотя интерес к данной группе с каждым годом все более возрастает, работ, посвященных их изучению очень мало.

Очевидно, что происходящие гидро-морфологические изменения в устьевой части Волги и колебания уровня Каспийского моря оказали значительное влияние на условия обитания и развития не только изучаемой группы организмов, но и на обитателей всей экосистемы в целом.

Для того, чтобы понять весь сложный комплекс изменений, связанных с происходящими процессами и наметить пути воздействия на водоемы дельты р. Волги, необходимо выявить закономерности, при которых наблюдается преобладающее значение того или иного фактора или, что бывает чаще, их взаимодействие.

Цель работы - изучение популяций РЬуготаь^па водоемов дельты р. Волги, оценка их продуктивности и роли в биоценозах.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. проанализировать структуру популяций фитомастигин и установить видовой состав;

2. показать экологические особенности распределения фитомастигин по биотопам и их годовую динамику;

3. определить экологическое состояние водоемов, используя РИу^тах^та в качестве индикаторов, и рассчитать индекс сапробности на основании индикаторной их значимости;

4. изучить влияние факторов среды на формирование численности и биомассы одноклеточных фотосинтезирующих простейших.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые обобщены сведения о таксономическом составе, структуре, численности и биомассе группы РИуЮтаз^па водоемов дельты р. Волги и рыбоводных прудов этого региона. Выделены сезонные комплексы фитомастигин, что позволило сформулировать концептуальную схему их последовательного развития и дать описание сообщества фитомастигин дельты р. Волги.

Впервые приведен состав фитомастигин планктона водоемов дельты р. Волги, как сообщества организмов, представляющего биоценотическую единицу, которую можно рассматривать в качестве модели для изучения закономерностей формирования водных экосистем.

Показано антропогенное воздействие на речные ценозы и ценозы рыбоводных прудов. Представлена эколого-токсикологическая классификация качества воды водоемов Нижней Волги.

Настоящие исследования могут быть положены в обоснование практических мероприятий по охране водоемов дельты р. Волги от загрязнений.

Апробация результатов исследования. Основные положения и результаты исследования докладывались на Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы Каспийского моря» (Астрахань, 2003, 2004), на Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2005), на Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (Бийск, 2005), на Международной

научно-практической конференции «НАУКА I ОСВ1ТА» (Днепропетровск, 2005), Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005).

Материалы диссертационной работы изложены в 11 научных публикациях, в том числе в реферируемом журнале.

Основные положения, выносимые на защиту;

• таксономический состав Phytomasti'gina дельты Волги;

• состояние водных систем дельты р. Волги при антропогенном воздействии;

• эколого-токсикологическая классификация качества поверхностных вод и их оценка в современных условиях региона;

• влияние температуры, рН и солености окружающей среды на численность и биомассу фитомастигин. :ч ,

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, изложена на 150 страницах компьютерного текста, содержит 16 таблиц, 15 рисунков и 6 приложений. Список использованной литературы включает 233 наименования, в том числе 73 работы зарубежных авторов. •"

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика дельты р. Волги

Дельта р. Волги уникальна. Началом ее считают место, где отделяется крупный рукав - Бузан. Отсюда линии границ спускаются по обеим сторонам дельты, окошуривая районы ильменей, и выходят к морю на западе (рис. 1) - у острова Большая Чепурья Коса, а на востоке - у села Ганюшкино. Южная граница подводной дельты условно проходит в море по линии свала глубин примерно по трехметровой изобате.

Дельта Волги - это аллювиальная равнина (Батурин, 1951), несколько покатая в сторону моря в юго-восточном направлении. Рукава Волги, прорезая своими руслами равнину, лавируют между холмами, дробятся на меньшие протоки, которые зачастую опять соединяются и вновь дробятся, образуя чрезвычайно сложную сеть водотоков. По мере приближения к морю сеть протоков все больше расширяется в обе стороны, образуя подобие веера, количество протоков увеличивается, ширина и глубина их уменьшаются. В приморской полосе дельты преобладают мелкие протоки - ерики. В результате исключительно развитой сети речных протоков вся суша дельты представляет собой массу островов различных размеров и формы, омываемых водами рукавов и протоков. В самих руслах рукавов и протоков в результате отложения на некоторых участках аллювия образовывались косы и осередки.

В дельте и пойме расположено множество низеньких островов, а между ними — рукава, протоки и ерики. Вся гидрографическая сеть дельты по расположению ее отдельных водных систем и делению стока на морском крае разделяется в направлении продолжения Волго-Ахтубинской поймы на две части: западную и восточную (Байдин, 1956).

Рис. 1. Район исследования (точками указаны станции отбора проб)

Рукав Старая Волга образуется на 68-м километре от истока Бузана в результате разделения русла Волги на два рукава, из которых Бахтемир отходит вправо, а Старая Волга - влево. Старая Волга широко разветвляется. В самом начале она отдает часть своих вод через проран Чаган в Камызяк; затем, направляясь на юг. Русло на этом участке имеет несколько плавных поворотов. Оба берега, в основном, низкие, пологие. Общая протяженность рукава

Рукав Бахтемир служит продолжением русла Волги после отделения от нее Старой Волги. Он служит границей между районом западных ильменей и центральным районом дельты. В верхней половине от Бахтемира отходит вправо несколько протоков и ериков. В отличие от других рукавов дельты, он не дробится на выходе в море на массу мелких протоков, а, наоборот, получает в нижней части водное пополнение, хотя и небольшое и выходит в море сосредоточенным стоком по Главному банку. Оба берега попеременно то низкие, то повышаются и делаются обрывистыми.

Грунтовыми водами область не богата. Они приурочены к первому от поверхности водоносному горизонту, расположенному на первом водоупорном слое. Питание грунтовых вод дельты обязано главным образом половодьям, затапливающим как плоскую часть дельты, так и ильмени, озера и ерики, которые после прохождения половодья продолжают питать грунтовые воды.

Таким образом, водоемы дельты р. Волги характеризуются большим разнообразием экологических условий, что обусловило широкое биоразнообразие живых организмов.

Глава 2. Изучение жгутиковых и их роли в экосистеме

Первые описания и зарисовки фитомастигин были выполнены в XVII-XVIII вв., а русские микробиологи конца XIX в. пришли к выводу об отсутствии резкой границы между миром растений и животных (Cienkowsky, 1870). Доказательством данного факта и послужило наличие в природе организмов с признаками этих двух царств - Phytomastigina. На протяжении всего периода исследования фитомастигин и по сей день ученые всего мира не могут дать однозначной оценки на систематическое положение этих организмов. По этой причине ботаники рассматривают данных фотосинтетиков как составную часть фитопланктона, а зоологи - простейших (Догель, 1951,1981; Суханова, 1968; Старобогатов, 1986; Вассер, 1989 и др.).

В России особый интерес к данной группе стали проявлять лишь во второй половине XX в., но работы по изучению продуктивности этих организмов велись только в реках Центрального района и Верхнего Поволжья. Многочисленные рыбоводные пруды Нижней Волги оставались без внимания (Винберг, 1966; Гусева, Приймаченко, 1961, 1966, 1981; ПриЙмаченко, 1981; Лаврентьева, 1989; Виноградова, 2002; Кузьмин, 1974; Елизарова, 1977 и др.). Изучение Phytomastigina в водоемах дельты реки Волги было начато одновременно с рассмотрением фитопланктона в начале XX века (Kolkwitz, 1902; Zykoff, 1906; Бенинг, 1913; Эльдарова-Сергеева, 1913).

В главе рассмотрено значение фитомастигин в ценозах водоемов дельты р. Волги, в водотоках с повышенной антропогенной нагрузкой, влияние, которое они оказывают на водную систему в целом и на ее составляющие в отдельности. Была отмечена степень изученности действия различных факторов окружающей среды на клетки данной группы организмов и ответные реакции на различные раздражители.

В результате анализа имеющихся литературных данных выявлено, что жгутиковые в дельте р. Волги изучены слабо. Имеющиеся работы носят в основном описательный характер. При этом достаточно полно рассмотрен вопрос действия различных концентраций биогенных элементов на количественные характеристики данной группы микроорганизмов. Однако полные таксономические списки Phytomastigina Нижней Волги отсутствуют. Отметим, что значение данной группы жгутиковых рассмотрено во многих работах, которые охватывают обширный круг вопросов, но изучение представителей данной группы в качестве основного объекта не проводилось.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Материалом для работы послужили экспериментальные работы с лабораторными поликультурами (Euglena viridis, Euglena gracilis, Euglena deses, Chlamydomonas globosa, С. reinhardii, Pandorina . mor um, Chroomonas acuta, Volvox aureus, Cryptomonas caudate, C. erosa) фитомастигин, с природным речным планктоном и с планктоном рыбоводных прудов.

Сбор проб осуществлялся в 2001-2005 гг. на рыбоводных прудах Волжского экспериментального завода (п. Зверево, Икрянинский район) и рыбопитомника «Чаганский» (с. Чаган, Камызякский район), реках Волга (прист. Приволжье и прист. Астрахань) и Чаган (Камызякский район), а также Бахтемир (п. Зверево, Икрянинский район). Для определения качественного состава фитомастигин авандельты пробы брались на трех станциях в летний период с глубины 30-40 см. Исследования естественного планктона в течение 3 лет велись в трех экспериментальных нагульных прудах Астраханской области, в которых содержались сеголетки толстолобика (60%) и карповых рыб (40%). С марта по ноябрь во всех прудах и естественных водотоках отбирались пробы планктона (табл. 1).

Таблица 1

Объем работы

Эксперименты

Действующий фактор Количество проб Периодичность взятия проб

рн 216 4 дня

Температура 144 3 дня

Соленость 203 5 дней

Естественные и рыбохозяйственные водоемы

- количественные характеристики (численность и биомасса)

рыбохозяйственные пруды 729 7 дней

реки 795 10 дней

- качественные характеристики (видовой состав)

рыбохозяйственные пруды 372 7 дней

реки 324 10 дней

авандельта 17 1 раз в год

Всего проб: 2800

Анализ таксономической структуры сообщества велся на уровне видов, родов, классов и типов микроорганизмов.

Материалы в трех сериях опытов были использованы для изучения взаимодействия видов, для исследования влияния различных значений рН питательной среды, для выявления оптимального температурного режима и действия солености.

Сбор и обработка материала проводились с использованием общепринятых гидробиологических методов (Долгов, Никитинский, 1927; Голлербах, Полянский, 1951; РгащзЬепп, 1955; Кольцова, 1970; БЫесек, 1973; Мордухай-Болтовский, 1975; Сухарева-Немакова, Каленик, 1977; Кожова, 1978; Общие основы..., 1979; Суханова, 1983; Хаусман, 1988; Масюк, Радченко, 1989; Сухарева, 1989).

Оценка качества воды проводилась с использованием сапробиологического анализа (Абакумов, Сущеня, 1991; Дмитриев, 1995, 2001; Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003).

Статистическая обработка выполнена на основе биометрических показателей (Плохинский, 1970; Лакин, 1990).

Глава 4. Систематическое положение фитомаетигин водоемов дельты р. Волги 4.1. Состояние современной системы РНуЮта$^1па

Необходимость раздела о современной системе фитомаетигин продиктована тем, что противоречия в классификациях зоологов, ботаников и протозоологов способствуют отнесению одних и тех же видов этих организмов к разным таксономическим категориям, а иногда один и тот же вид в разных системах имеет различное название.

В результате определено, что фитомастигины представляют собой совокупность 6 типов, рассматриваемых ранее в ботанике и зоологии.

4.2. Таксономический и эколого-географический анализ Р}1у1ота$1^1па

В изучении вопросов формирования качества природных вод и биологической продуктивности водоемов важное место занимают показатели фотосингетиков планктона (Винберг, 1966;Вассер, 1989; Абакумов, 1992).

Фитомастигины низовий р. Волги разнообразны. Они имеют большое значение в процессе самоочищения водоемов дельты р. Волги. Соотношение основных групп изучаемой группы организмов осталась неизменной относительно ранних периодов исследований в этом регионе (Эльдарова-Сергеева, 1913; Волошко, 1972; Курочкина, 1991,1996; Лабунская, 1993; Мироненко, 2002).

Таксономический состав Phytomastigina дельты р. Волги за период наших исследований был представлен 104 видами и разновидностями, относящимся к 19 родам, 9 семействам, 7 отрядам, 5 классам, 4 типам (табл. 2).

Большая часть идентифицированных фитомаетигин относилась к эвгленовым (Еи^епогоа), составляющим больше трети идентифицированных фитомаетигин (37,1 %). Чуть меньше составляли представители СЫогоркуга (30,7 %), что обусловлено было меньшим количеством видов. Остальную часть таксономического спектра в равной степени представителям СИгузоркуга и СгурЮрку1а.

Из классов фитомаетигин планктона изучаемого региона наиболее таксономически разнообразны Ещ1епо1с1еа (1 семейство, 5 родов, 23 вида и 21 внутривидовой таксон) и СЫатуйорЪусеае (соответственно 2, 5, 19, 4). В сумме к ним относились 33.% семейств, 53 % родов, 68 % видов и 76 % разновидностей и форм. Кроме названных, в число классов, относительно богатых по числу семейств, можно включить Скгуъоркусеае (3) и БупигорИусеае (2). К классам с относительно высоким числом видов относятся Euglenoidea (23) и СЫатуйоркусеае (19), внутривидовых таксонов - Euglenoidea (21), СЫатус1оркусеае (4) и СЪгуворЬусеае (4). Почти половина классов представлены были одним семейством (2 из 5) и лишь БупигорЬусеае—тремя семействами.

Таблица 2

Основные таксономические показатели РИу^тая^та водоемов дельты р. Волги

Число Число таксонов

Тип Класс отрядов семейств родов видовых внутривидовых идентифицированных до рода всего

СЬтуБорИут СЬгуБорИусеае 2 3 4 7 4 2 13

БупигорЬусеае 1 2 2 3 2 2 7

Сгур1орЬу1л СгурЮрЪусеае 1 1 3 10 2 1 13

Е^епояэа Еи$епо1<Зеа 1 I 5 23 21 2 46

СЫогорЬуЫ СЫатускэрЬусеае 2 2 5 19 4 2 25

Всего 7 9 19 62 33 9 104

На уровне типов (отделов) прослеживалось преобладание диатомовых водорослей, вторыми были эвгленовые, а далее следовали хризофитовые и крштгофиговые (рис. 2). Суммарно Р^отазй&па, как совокупность типов, составляли основную часть видового разнообразия в речных биоценозах. В авандельте же наоборот представленность типов данной группы была значительно меньше, чем в реках. Они составляли меньше 30 % от общего числа таксонов.

ВасИ1апор1^а

ОнуворИуМ

Е^еподза

СЫогорЬу1а

Рис. 2. Процентное соотношение высших таксонов фитомастигин водоемов дельты р. Волги

На долю 4 ведущих семейств (Сгур1отопасИс1ае, Euglenaceae, УоЬосасеае, СЫатус1отопайасеае) приходились 75 видов, то есть 72,12 % от общего числа идентифицированных фитомастигин. Первые ранговые места занимали 3 семейства: СгурШтопаШйае (13 видов), Е^1епасеае (39 видов),

периодами исследований (Волга и ее жизнь, 1978; Курочкина, 1996, 1999, 2003) в этом районе количество видов значительно уменьшилось. Большинство таксонов относится к индикаторам мезосапробной зоны (3-4 класс качества вод). Процессы эвтрофирования в изучаемых водных объектах можно отнести к обратимым процессам, а данные системы назвать саморегулируемыми.

Глава 5. Экологические особенности распределения Phytomastigina по биотопам, их продуктивность и сезонная динамика

Как известно, в экосистемах водоемов самого различного типа ключевым компонентом, определяющим их продуктивность и качество воды, является фотосинтезирующий планктон. К тому же в пресных водоемах он является одним из главных автотрофных продуцентов органического вещества. Планктонные одноклеточные способны первыми реагировать на любые изменения в водной среде. Кроме того, фотосинтезирующий планктон является одним из общепризнанных показателей качества воды и состояния водных экосистем (Hannon, 1985; Бульон, 1997; Булгаков, Левич, Максимов, 2003). Результаты исследований микроорганизмов планктона широко интерпретируются как для оценки трофического статуса водоемов и водотоков (Левич, 1980; Максимов, 1980; Израэль, 1984; Михайловский, 1988), так и для индикации загрязнения воды, что обусловлено высокой чувствительностью данных сообществ к изменению физико-химических свойств воды и быстрому их отклику (Выхристюк, Зинченко, Шитиков, 2001), благодаря чрезвычайно высокой частоте поколений этих организмов (Абакумов, 2000).

В период исследований видовое разнообразие фитомастигин (фитопланктона в целом) было средним по величине. Количество видов было непостоянным и изменялось в зависимости от сезона года и место нахождения. На большей части станций регистрировались доминанты и субдоминанты.

Сезонная динамика продуктивности Phytomastigina р. Волги характеризовалась ростом количественных показателей от весны к лету, с максимумами по биомассе в конце июня, а по численности - в середине июля (рис. 3): соответственно от 0,37 до 5,68 г/м3 и от 69,2 до 235,0 тыс.кл/м3.

Наиболее вариабельными были численные показатели весеннего периода. Однако наибольшая численность была выявлена летом, когда весеннее развитие фитомастигин достигало своего пика. В осенние месяцы разнообразие фитомастигин и планктона в целом резко снижалось, не смотря на то, что численность не уступала весеннему периоду.

Динамика биомассы зависела как от численных показателей, так и от размерных характеристик клеток. Так весной в пробах отмечались наиболее крупные фитомастигины, что и обусловило наибольшую биомассу в середине мая-первой декаде июня. Отметим, что пики биомассы формировались в основном за счет развития колониальных форм: представителей родов Pandorina, Eudorina, Gonium, Volvox.

Видовой состав фитомастигин реки также развивался неравномерно. Количество видов колебалось от 2 до 18. Наименьшее количество было зарегистрировано в марте, а наибольшее - в июле. Видовое разнообразие изучаемой группы организмов характеризовалось сезонными изменениями. Сообщество было представлено видами следующих типов: СИ1огорИу(а, Euglenozoa, Сгур1орИу1а.

численность

. биомасса

Рис. 3. Сезонная динамика продуктивности Рку№тшй&1па в р. Волге

Сезонная динамика продуктивности фитомастигин в пр. Чаган схожа с динамиков в р. Волге, но средняя годовая численность за период исследования в нем была значительно меньше, хотя биомасса фитомастигин оставалась на том же уровне (рис. 4). Видовой состав представлен видами тех же типов, что и в Волге: Еи£1епогоа, СЫогоркуга, но были обнаружены виды, относящиеся к РуггорИу^а.

Продуктивность водотока характеризовалась одним максимумом (середина лета). Весенний и осенний периоды выражались постепенным увеличением и снижением количества клеток изучаемых организмов. Причем наиболее вариабельными по численности были осенние показатели, а по биомассе - весенние.

СМатус1отопас1асеае (17 видов), ОтоЬгуопасеае (8 видов). Остальные 5 семейств объединяли 27 видов или 25,96 % от общего числа фитомастигин, среди которых 6 видов УоЬосасеае, 5 видов Ма11отопа<1асеае, 4 вида СИготиНпасеае (табл. 3).

Из семейств по числу родов наиболее разнообразны Сгур№топасИс1ае (3), Euglemceae (5), \'о1охосасеае (4). Более половины семейств представлены одним -двумя родами. Среди четырех «ведущих» по разнообразию таксонов фитомастигин рангом ниже рода семейства Еи%1тасеае (39), с большим отрывом -СЫатуйотопайасеае (17), Сгур1отопасИйае (13) и ОтоЬгуопасеае (8). К ним относится 82 % видов, разновидностей и форм планктона водоемов изучаемого региона. Основная часть изучаемой группы организмов этих четырех семейств - планктонные формы, что составляет 87,2 %, а остальные являются обитателями литорали. Отметим, что большинство из представителей этих семейств встречались и в пробах бентоса, когда жгутиковые образуют пальмелловдную структуру («без жгутиковая стадия»).

Ведущие роды содержали 64 вида или 61,54 % от общего числа фитомастигин. Первые ранговые места занимали роды СЫату<}отопа$ (17 видов), Еид1епа (11 видов), Ркасив и ТгасИе1отопа5 (по 10 видов), Сгурготопаз (8 видов), составившие 52,88 % от общего числа изучаемой группы микроорганизмов. На долю остальных видов, в числе ведущих, приходится 9 видов или 8,65 % от общего числа фитомастигин.

! Таблица 3

Состав семейств РИу1отаэ^1па водоемов дельты р. Волги

Семейство Роды Таксоны рангом ниже рода

число процент число процент

СЬгошиНпасеае 2 10,53 4 4,26

ОсЬгошопа<]асеае I 5,26 0 0

ОтоЬгуопасеае 1 5,26 8 8,51

Бупигасеае 1 5,26 2 2,13

Ма11отопа<1асеае I 5,26 5 5,32

Сгур1отопа<11<1ае 3 15,79 13 13,83

Е1щ1епасеае 5 26,32 39 41,48

СЫату<1отопа<1асеае - 1 5,26 17 18,09

Уо1уосасеае 4 21,06 6 6,38

Всего 19 100 94 100

Родовая насыщенность водотоков дельты р. Волги была достаточно близка к данному показателю Верхней и Средней Волги. Отношение число видов к числу родов в планктоне водных систем водотоков Нижней Волги было равно 5,47. Данное значение являлось самым большим по сравнению с водными системами Средней Волги верхневолжских водохранилищ (Охапкин, 1997, 1998; Фитопланктон Нижней Волги.., 2003), которые соответственно

составляли 4,56 и 4,79. Видовая насыщенность РИуЮтая^та при этом различалась еще больше. Отношение числа внутривидовых таксонов к числу видов планктонных фитомастигин водных систем от верхневолжских водохранилищ до Нижней Волги и низовий реки увеличивалось с 0,18 до 0,26. Значение данного показателя водотоков дельты р. Волги почти в два раза превысило значение в верхних течениях реки и составило 0,32.

Экологический анализ идентифицированных фитомастигин в проанализированных пробах выявил группы изучаемых микроорганизмов по 3 аспектам: приуроченности к местообитанию, отношению к рН среды и сапробности (табл. 4).

Таблица 4

Распределение таксонов фитомастигин по эколого-географическим " ___группам _' ''

Группа Число Процент Группа Число Процент

таксонов таксонов

Местообитание Индикаторы сапробности

Планктон 52 64,2 олигосапроб (о) .5; 8,6

Бентос 3 3,7 о-Р- мезосапроб 8 12,2

Литораль 26 32,1 Р-о-сапроб 3 5,2

Всего 81 100 о-а- мезосапроб 8 13,8

Отношение к рН Р- мезосапроб 18 31,1

ацидофил + Р-а- мезосапроб 4 6,9

ацвдобнонт 7 22,6 а- мезосапроб 2 3,4

алкалифил + а-р- мезосапроб 2 3,4

алкалибионт 1 за р-р-сапроб 2 3,4

индифферент 23 74,2 а-р- сапроб 2 3,4

полисапроб (р) 4 6,9

Всего 31 100 Всего 58 100

В целом в планктоне превалировали космополиты (80,6 % таксонов с известным географическим распределением). Преобладали представители родов Ркасив, Euglena и Тгаске1отопа$. Большинство фитомастигин — это планктонные организмы (64,2 %), на втором-третьем местах - обитатели литорали (32,1 %) и бентали (3,7 %). По отношению к солености окружающей водной среды — основная их часть имеет пресноводное происхождение, что отмечалось даже в морских пробах. Фитомастигины - индикаторы зон органического загрязнения составляли более 45 %, большинство которых относилось к индикаторам - ф-мезосапробам. Около 10 % фитомастигин принадлежало к изосапробионтам. Следует отметить, что из встреченных нами только 22 индикатора можно считать «хорошими».

Видовое разнообразие фитомастигин водоемов дельты р. Волги характеризуется как среднее. Все идентифицированные виды фитомастигин имеют пресноводное происхождение. Однако по сравнению с предыдущими

численность

биомасса

Рис. 4. Сезонная динамика продуктивности Рк^отШ'фпа в пр. Чаган

На основе полученных качественных и количественных характеристик планктонного сообщества была проведена биоиндикация качества вод исследуемых водоемов.

На протяжении весенне-осеннего периода 2003-2005 гг. в пробах в относительно равных соотношениях присутствовали организмы-индикаторы трех зон -р-, р-а-иа- мезосапробы. Отмечалось значительное преобладание р-мезосапробных организмов, хотя иногда в пробах удавалось идентифицировать единичные олиго-сапробные виды. Качество воды водотоков дельты р. Волги по степени органического загрязнения колебалось от «умеренно загрязненная» до «слабо загрязненная», а пр. Чаган можно охарактеризовать как «достаточно чистый». Изменение индекса сапробности также как и показатели продуктивности характеризуются сезонной динамикой (рис. 5). Повышенные значения данного показателя были зарегистрированы в середине весны, что можно связать с началом половодья, влекущим за собой вынос большого количества органического вещества с полыми водами, и как следствие интенсивное развитие видов-индикаторов а — р - мезосапробной зоны. Причем удаленность водотоков от населенных пунктов снижает вероятность резкого сезонного колебания индекса.

р.Волга

Рис. 5. Динамика индекса сапробности по показателям фитомастигин

Анализ полученного материала показал, что качественное состояние естественных водотоков дельты р. Волги формируется под воздействием паводковых вод и вод с затапливаемых территорий, несущих большое количество органического вещества, накопленного за прошлый год, то есть во время полых вод за период исследования был зафиксирован более высокий уровень органического загрязнения («умеренное загрязнение»), чем летом («слабое загрязнение»). Примечательно, что уровень органического загрязнения в более многоводном 2005 г. (исходя из значений индекса сапробности, состава видов-индикаторов, а также качественных и количественных характеристики сообщества фитомастигин) по сравнению с 2003-2004 гг. значительно снизился. В водотоках дельты Волги уровень органического загрязнения воды на протяжении всего периода исследований соответствовал зоне слабого загрязнения.

Характер изменений годовой и сезонной видовой структуры фитомастигин указывает на интенсивный процесс антропогенного эвтрофирования, приводящий к изменению их структуры.

Популяция фитомастигин р. Волги в современных условиях существенно изменила свой природный состав под воздействием мощных антропогенных факторов, из которых наиболее значимый зарегулирование речного стока. Все это привело к изменению соотношения основных групп фотосинтезирующих организмов и к уменьшению видового разнообразия. Сравнительные исследования структурных характеристик планктонных сообществ эвтрофируемых в последние годы водоемов и водотоков показали, что происходит рост численности и биомассы микроорганизмов, уменьшается видовое разнообразие, усиливается роль отдельных видов показателей эвтрофирования (Stockner, Porter, 1988; Охапкин, 1994,1997,1998).

Усиление степени эвтрофирования речных экосистем и изменение вследствие этого структуры планктона характерно и для других рек южных регионов.

В речной системе дельты р. Волги прослеживается усиление степени эвтрофирования и изменение вследствие этого структуры планктона, что также характерно и для других рек южных регионов (Курочкина, 1998). К тому же, естественные водотоки, постоянно испытывающие антропогенную нагрузку, имеют более равномерное развитие продуктивности фитомастигин, что обусловлено наличием одного пика. Причем максимальные значения параметра, как правило, приходятся на летний период. В рыбоводных прудах кривая численности имеет две вершины, что связано с внесением в определенные моменты дополнительных удобрений. Наиболее вариабельны значения продуктивности в прудах, так как в них происходит постоянное поступление биогенных веществ. Так, если в водотоках численность составляла 8,23-131,29 тыс.кл/л, а биомасса - 0,64-4,57 мг/л, то в прудах - 6,24241,91 тыс.кл/л и 0,58-4,86 мг/л соответственно. Уровень загрязнения в прудах

несколько выше других водоемов, поскольку в водотоках происходит

[

I 17

постоянная смена водных масс, а в прудах происходит накопление химических и биогенных веществ.

Глава 6. Влияние абиотических факторов среды на развитие фитомастигин

Фитомастигины, приспособившись к жизни в самых разнообразных условиях, представляют собой прекрасный объект для исследования адаптации и ее механизмов. Изучение этих простейших представляется целесообразным еще и потому, что «они сочетают в себе морфологические признаки клетки, но реагируют на внешнюю среду как самостоятельный организм» (Лозина-Лозинский, 1966).

Хорошо известно, что разные виды, часто близкие в систематическом отношении, существенно отличаются по устойчивости к действию одного и того же фактора (Тапочка, 1981).

В настоящее время достаточно полно раскрыт вопрос о действии различных биогенных элементов на рост и развитие разных видов фитомастигин. В этих работах указаны как оптимальные для существования данной группы организмов концентраций этих веществ (Левич, 1986, 1989, 1991; Пархоменко, 2000), так и их отношения друг к другу (ЯЪее, 1978, 1980; Сокольская, 1981; Тепу, 1985; БиШе, 1988; Сгоуег, 1989; КИЬаш, 1989).

Отметим, что до сих пор недостаточно изучены как адаптивные механизмы, обеспечивающие эту приспособленность и устойчивость к изменениям условий существования, так и действие многих факторов на фитомастигин. По это причине нами в трех сериях опытов было изучено влияние температуры, рН и солености водной среды на продуктивность РНу(отаз^та.

В результате опытов нами было установлено, что оптимальной для развития представителей РИу^отая^та является среда, рН которой находится в диапазоне 8,7-9,1, с температурным режимом 15,8-18,4°С. Причем величина коэффициента корреляции свидетельствовала о высокой адаптивной способности фитомастигин к данным факторам. Организмы поликультуры имели пресноводное происхождение, а увеличение солености среды приводило к сокращению численности.

Выводы '

1. Экосистема дельты р. Волги испытывает интенсивную разнофакторную антропогенную нагрузку в виде стока биогенов, различного рода токсических веществ, сказывающихся на изменении гидробиологического режима волжских вод, особенно в русловых участках дельты и авандельты. Процессы, связанные с естественным состоянием воды дельты р. Волги, зависят от присутствия гидробионтов - фотосинтетиков, способных обогащать воду кислородом, в силу их фотосинтетических свойств аккумулировать или обезвреживать вышеназванную нагрузку.

2. В дельте и авандельте р. Волги нами зарегистрировано 104 вида и разновидностей фитомастигин, относящихся к 19 родам, 9 семействам, 7 отрядам, 5 классам, 4 типам, с присутствием которых связаны процессы самоочищения воды. в изучаемом регионе. Анализ научной литературы и собственные исследования показало, что за последние пятьдесят лет произошло снижение количества видов в 2-2,5 раза.

3. На основе мониторинга, выявлено, что в пробах на уровне типов (отделов) прослеживается преобладание представителей Bacillariophyta. Однако суммарно организмы, относящиеся к типам, которые объединяются в группу Phytomastigina, превосходят этот отдел по числу видов и численным показателям. Видовое богатство фитомастигин водотоков формируется в основном представителями 6 ведущих семейств, на долю которых приходится 88 видов, включающих 84,6 % идентифицированных микроорганизмов, где первые ранговые места отводятся семействам: Euglenaceae (39 видов), Chlamydomonadaceae (17) и Cryptomonadidae (13). Ведущие роды содержат 68 видов, с преобладанием родов: Chlamydomonas (17 видов), Euglena (11), Phacus и Trachelomonas по 10 видов, Cryptomonas (8 видов), составляющих 52,88 % общего числа видов.

4. Основной фон ведущих семейств и родов составляют обитатели планктона и литорали. Отмечалось, что фитомастигины являлись индифферентами по отношению к рН водной среды. 7 таксонов относились к ацидофилам, a Trachelomonas planctónica, встреченный лишь один раз в рыбоводном пруду - к алкалифилам. Виды, идентифицированные из районов Северного Каспия, имеют пресноводное происхождение и имеют тот же качественный состав, что и в дельте р. Волги. Более 45 % изучаемой группы фотосинтетиков являлись индикаторами сапробности.

5. Качественное состояние водотоков дельты р. Волги формируется под воздействием паводковых вод, приносящих большое количество биогенных элементов. Уровень органического загрязнения воды за период исследования можно охарактеризовать как «слабо загрязненный» (3-4 класс качества воды). Значения средневзвешенных биомасс фитомастигин планктона говорят о повышенной трофности вод в летний период, что является следствием сброса весной паводковых вод по основному стоку. Phytomastigina на различных участках дельты дают среднюю численность от 55,04 до 67,05 тыс. кл./л ежемесячно, а среднюю ежемесячную биомассу - от 1,96 до 2,27 мг/л. Причем значения продуктивности фитомастигин в прудах превышали такие же показатели в водотоках: если в водотоках численность составляла 8,23-131,29 тыс.кл/л, а биомасса - 0,64-4,57 мг/л, то в прудах - 6,24-241,91 тыс.кл/л и 0,58-4,86 мг/л соответственно. Кроме того, увеличение численности фитомастигин в летний период, а не в весенний, приводит к увеличению навески сеголетков растительноядных рыб. Уровень загрязнения в прудах несколько выше в прудах, поскольку в водотоках происходит постоянная

смена водных масс, а в прудах происходит концентрация химических и биогенных веществ.

6. Изменение параметров состава и количественного развития сообществ Phytomastigina свидетельствует с одной стороны о процессах эвтрофирования в водотоках дельты и увеличении на них антропогенной нагрузки, а с другой стороны указывает на хорошее состояние саморегуляции и самоочищения водных систем рыбоводных прудов. Отметим, что в прудах рыбопитомников возникает необходимость прослеживания динамики изучаемой группы организмов для выявления наиболее оптимального периода посадки в пруды сеголеток с целью получения максимального их прироста.

7. Материалы проведенных экспериментов свидетельствуют, что оптимальными для развития фитомастигин является водная среда с pH, находящейся в диапазоне 8,7-9,1, температурным режимом 15,8-18,3°С. Увеличение солености водных растворов приводит к сокращению численности представителей Phytomastigina.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Карпова, Е.М. Сезонная динамика биомассы Phytomastigina в водоемах Астраханской области / Е.М. Карпова // Материалы VI Мевдународной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». - Астрахань: Изд-кий дом «Астраханский университет»,

2003.-С. 234-236:

2. Карпова, Е.М. Значение Phytomastigina для повышения продуктивности рыбоводных прудов / Е.М. Карпова // Материалы VII Международной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря». - Астрахань: Изд-кий дом «Астраханский университет»,

2004. - С. 100-101. - ISBN 5-88200-798-4

3. Карпова, Е.М. Сезонная динамика продуктивности Phytomastigina в речных биоценозах Астраханской области / Е.М. Карпова // Биология — наука XXI века: 9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых. - Пущино, 2005. - С. 193. - УДК 573.4; 574.6; 577.1-4; 581.5; 591.1; 631.4.

4. Карпова, Е.М. Влияние температуры окружающей среды на развитие Phytomastigina / Е.М. Карпова // Современные наукоемкие технологии. - № 1. - 2005. - С. 18-19. - ISSN 1812-7320.

5. Карпова, Е.М. Оценка экологического состояния некоторых водоемов г. Астрахани по годовой динамике Phytomastigina / Е.М. Карпова // Современные наукоемкие технологии. - № 2. - 2005. - С. 77. - ISSN 1812-7320.

6. Карпова, Е.М. Влияние pH окружающей среды на развитие Phytomastigina/ Е.М. Карпова // Алтай: экология и природопользование. Тр. IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. -Бийск: РИО БПГУ им. В.М.Шукшина, 2005. - С. 38-40. - ББК 20.

7. Карпова, Е.М. Повышение трофности прудов рыбоводных хозяйств путем использования Phytomastigina / Е.М. Карпова // Ма1ер1али VIII MiHCHapcmHoi HayKOBO-npaKTHMHoi конференци «Наука i освгга 2005». Том 10. Бюлопя. - Днепропетровск: Наука i освгга, 2005. - С. 34-36. - ISBN 966-719199-0

8. Карпова, Е.М. Сезонная динамика продуктивности Phytomastigina в водоемах Астраханской области / Е.М. Карпова, М.И. Пироговский // Ма1ер1али VIII М^жнародно! науково-практично1 конференцп «Наука i освгга 2005». Том 15. Еколопя. - Днепропетровск: Наука i ocBÍTa, 2005. - С. 43-46. - ISBN 966-7191-99-0

9. Карпова, Е.М. Перспективы использования Phytomastigina (Calkins, 1909) как биоиндикаторов водоемов при разведении рыб в прудах / Е.М. Карпова // Человек и животные: Материалы III Международной научно-практической конференции. - Астрахань: Изд-кий дом «Астраханский университет», 2005. - С. 111-112. - ISBN 5-88200-835-2

10. Карпова, Е.М. Видовой состав и продуктивность Phytomastigina (Calkins, 1909) реки Волги в пределах города Астрахани / Е.М. Карпова // Фундаментальные исследования. - № 8. - 2006. - С. 27-30. - ISSN 1812-7339.

11. Карпова, Е.М. Анализ продуктивности Phytomastigina (Calkins, 1909) и использование их в качестве индикаторов экологического состояния водотоков дельты Волги / Е.М. Карпова // Вестник Астраханского государственного технического университета. - 5 (34). - 2006. - С. 109-116.

Издательство КаспНИРХ Астрахань, Савушкина. 1 Подп. в печать 16.11.06. Тираж 100 экз. Заказ № 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карпова, Елизавета Михайловна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика дельты р. Волги

Глава 2. Изучение жгутиковых и их роли в экосистеме

Глава 3. Материалы и методы исследования

Глава 4. Систематическое положение фитомастигин водоемов дельты реки Волги

4.1. Состояние современной системы Phytomastigina

4.2. Таксономический и эколого-географический анализ Phytomastigina

4.3. Конспект фитомастигин водоемов дельты Волги

Глава 5. Экологические особенности распределения Phytomastigina по биотопам, их продуктивность и сезонная динамика

5.1. Распространение, биология и продуктивность фитомастигин в естественных водоемах (реках).

5.2. Фитомастигины и их роль в рыбоводных водоемах.

Глава 6. Влияние абиотических факторов среды на развитие фитомастигин.

6.1. Развитие фитомастигин при различных значениях рН среды

6.2. Изменение продуктивности фитомастигин в средах с различными температурами.

6.3. Влияние различных значений солености на продуктивность фитомастигин

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Phytomastigina (Calkins, 1909) водоемов дельты Волги, их продуктивность и роль в биоценозе"

Как известно, водные экосистемы - это природные объекты, представляющие единство абиотической и биотической сред, связанных общим потоком энергии. В условиях интенсивного использования хозяйственной деятельности в последние годы им причиняется все более ощутимый ущерб. Нарушаются естественные биологические циклы, тормозятся процессы развития, теряется уникальная способность биогеоценозов к гомеостазу.

Антропогенное воздействие на морские и пресноводные экосистемы Волго-Каспийского бассейна происходит за счет чрезвычайной многокомпонентное™ загрязнения, разнообразия его источников, вариабельности масштабов распространения и степени опасности. Низовья р. Волги, ее дельта и Северный Каспий образуют уникальную в экологическом отношении гидрологическую систему, в которой волжский сток играет решающую роль в формировании биологической продуктивности моря.

Динамика экологических условий под влиянием различных факторов за последние годы приводит к изменениям в сообществах, как на суше, так и в воде. Они особенно заметны в сообществах одноклеточных фотосинтезирующих простейших (или Phytomastigina), которые моментально реагируют на изменения условий среды.

Роль этих микроорганизмов трудно переоценить, так как именно они дали начало большинству групп организмов, относящихся к царствам растений, грибов и животных. Фитомастигины составляют исходную и центральную группу эукариот. Значение их очень велико и специфично для разных систематических групп. Во-первых, они являются первым (начальным) звеном большинства трофических цепей водных экосистем. Во-вторых, многие виды среди них являются фильтраторами, регулируя численность бактерий. Кроме того, выделяя хлопья активного ила, фитомастигины принимают участие в очистке и минерализации вод. В настоящее время они используются для санитарно-гигиенического контроля вод в качестве организмов-индикаторов.

Таким образом, очевидно огромное значение фитомастигин для биосферы, человека и животных. Сейчас уже нельзя не уделять внимание этим организмам, рассматривая ресурсы Земли ее биоэнергетику. Мы не можем не учитывать их роль в нашей повседневной деятельности, связанной с промышленностью, сельским и рыбным хозяйствами, а также проблемами медицины и ветеринарии. Хотя интерес к данной группе с каждым годом все более возрастает, работ, посвященных их изучению очень мало.

В связи с этим, целью нашего исследования явилось изучение популяции Phytomastigina некоторых водоемов дельты Волги, оценка их продуктивности и роли в биоценозах.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. проанализировать структуру популяций фитомастигин и установить видовой состав;

2. показать экологические особенности распределения фитомастигин по биотопам и их годовую динамику;

3. определить экологическое состояние водоемов, используя Phytomastigina в качестве индикаторов, и рассчитать индекс сапробности на основании индикаторной значимости фитомастигин;

Заключение Диссертация по теме "Экология", Карпова, Елизавета Михайловна

116 Выводы

2. В дельте и авандельте р. Волги нами зарегистрировано 104 вида и разновидностей фитомастигин, относящихся к 19 родам, 9 семействам, 7 отрядам, 5 классам, 4 типам, с присутствием которых связаны процессы самоочищения воды в изучаемом регионе. Анализ научной литературы и собственные исследования показали, что за последние пятьдесят лет произошло снижение количества видов в 2-2,5 раза, что связано динамикой нагрузки на водоемов.

3. На основе мониторинга, выявлено, что в пробах на уровне типов (отделов) прослеживается преобладание представителей Bacillariophyta. Однако суммарно организмы, относящиеся к типам, которые объединяются в группу Phytomastigina, превосходят этот отдел по числу видов и численным показателям. Видовое богатство фитомастигин водотоков формируется в основном представителями 6 ведущих семейств, на долю которых приходится 88 видов, включающих 84,6 % идентифицированных микроорганизмов, где первые ранговые места отводятся семействам: Euglanaceae (39 видов), Chlamydomonadaceae (17) и Cryptomonadidae (13). Ведущие роды содержат 68 видов, с преобладанием родов: Chlamydomonas (17 видов), Euglena (11), Phacus и Trachelomonas по 10 видов, Cryptomonas (8 видов), составляющих 52,88 % общего числа видов.

4. Основной фон ведущих семейств и родов составляют обитатели планктона и литорали. Отмечалось, что фитомастигины являлись индифферентами по отношению к рН водной среды. 7 таксонов относились к ацидофилам, a Trachelomonas planctonica, встреченный лишь один раз в рыбоводном пруду - к алкалифилам. Виды, идентифицированные из районов авандельты, имеют пресноводное происхождение и имеют тот же качественный состав, что и в дельте р. Волги. Более 45 % изучаемой группы фотосинтетиков являлись индикаторами сапробности.

5. Качественное состояние водотоков дельты р. Волги формируется под воздействием паводковых вод, приносящих большое количество биогенных элементов. Уровень органического загрязнения воды за период исследования можно охарактеризовать как «слабо загрязненный» (3-4 класс качества . воды). Значения средневзвешенных биомасс фитомастигин планктона говорят о повышенной трофности вод в летний период, что является следствием сброса весной паводковых вод по основному стоку. Phytomastigina на различных участках дельты дают среднюю численность от 55,04 до 67,05 тыс. кл./л ежемесячно, а среднюю ежемесячную биомассу - от 1,96 до 2,27 мг/л. Причем значения продуктивности фитомастигин в прудах превышали такие же показатели в водотоках. Кроме того, увеличение численности фитомастигин в летний период, а не в весенний, приводит к увеличению навески сеголетков растительноядных рыб.

6. . Изменение параметров состава и количественного развития сообществ Phytomastigina свидетельствует с одной стороны о процессах эвтрофирования в водотоках дельты и увеличении на них антропогенной нагрузки, а с другой стороны указывает на хорошее состояние саморегуляции и самоочищения водных систем рыбоводных прудов. Отметим, что в прудах рыбопитомников возникает необходимость прослеживания динамики изучаемой группы организмов для выявления наиболее оптимального периода посадки в пруды сеголеток с целью получения максимального их прироста.

7. Материалы проведенных экспериментов свидетельствуют, что фитомастигины играют положительную роль в процессах самоочищения воды дельты р. Волги. Оптимальными для развития фитомастигин является водная среда с рН, находящейся в диапазоне 8,7-9,1, температурным режимом 15,8-18,3°С. Увеличение солености водных растворов приводит к сокращению численности представителей Phytomastigina.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карпова, Елизавета Михайловна, Астрахань

1. Абакумов, В.А. Гидробиологический мониторинг пресных вод и пути его совершенствования Текст. / В.А. Абакумов, Л.М. Сущеня // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. Междунармпоз. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - С. 41-51.

2. Абакумов, В.А. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем Текст. / Под ред. Абакумова В.А. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

3. Абдуллаев, Х.Т. Качественные показатели водорослей водоемов дельты р. Волги Текст. / Абдуллаев Х.Т., Курочкина Т.Ф. // Вестник ДГУ. -Махачкала, 2003. С. 34-42.

4. Александров, В.Я. Клетки, макромолекулы и температура Текст. / В.Я. Александров. Л.: Наука, 1975.-293 с.

5. Анисимова, О.В. Флора эвгленовых водорослей водоемов Звенигородской биологической станции им. С.Н.Скадовского (Московская обл.) Текст. / Анисимова О.В., Виноградова Е.Н. // Бюл. МОИП. Отд. биологический. 2003. - Т. 108. - Вып. 5. - С. 48-53.

6. Байдин, С.С. Гидрология дельты Волги Текст. / С.С. Байдин, Ф.Н. Линберг, И.В. Самойлов; Под ред. проф. И.В. Самойлова. Л.: Гидрометеоиздат, 1956. - С. 43-50.

7. Баринова, С.С. Воросли индикаторы в оценке качества окружающей среды Текст. / Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. - М.: ВНИИ природы, 2001.- 127 с.

8. Батурин, В.П.Введение в геологию дельты Волги Текст. / В.П. Батурин // Тр. Гос. океанографического ин-та. Вып. 18 (30). - 1951. - С. 12.

9. Бенинг, АЛ. Материалы по гидрофауне р.Б.ИргизТекст. / A.J1. Бенинг // Работы Волжской биологической станции. -1913. Т.4, № 4-5. - С. 36.

10. Берг, C.JI. Основные черты морфологии дельты Волги Текст. / C.J1. Берг // Тр. Гос. океанографического ин-та. Вып. 18 (30). - 1951. - С. 49.

11. Богоров, В. К методике исследования планктона в море Текст. / В. Богоров//Зоол. журнал.-Т. XIX, № 1.-1940.-С. 114-142.

12. Булгаков, Н.Г. О связи между экологическими параметрами и продукционными показателями выростного рыбоводного пруда Текст. / Булгаков Н.Г., Левич А.П., Никонова Р.С., Саломатина Т.В. // Вестник МГУ. Сер. биол. 1992. - № 2. - С.57-62.

13. Бульон, В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования трофического состояния водных экосистем Текст. / В.В. Бульон // Биология внутренних вод. 1997. -№ 1. - С. 13-22.

14. Буруковский, Р.Н. Зоология беспозвоночных: Учеб. пособие для студ. биол. факультетов. Ч. 1. Простейшие Текст. / Р.Н. Буруковский. -Калининград: УОП КГТУ, 1999. -163 с.

15. Вассер, С.П. Водоросли. Справочник Текст. / С.П. Вассер, Н.П. Кондратьева, Н.П. Масюк [и др.]; Под. ред. С.П. Вассера. Киев: Наукова думка, 1989.-С. 136-540.

16. Ветрова, З.И. Эвгленофитовые водоросли Текст. / З.И. Ветрова // Флора континентальных водоемов Украинской ССР. Ч. 2. Вып. 1. - Киев, 1993.-355 с.

17. Винберг, Г.Г. Первичная продукция водоемов Текст. / Винберг Г.Г. Минск: Изд-во АН БССР, 1960. - 328 с.

18. Винберг, Г.Г. Проблемы первичной продукции водоемов Текст. / Г.Г. Винберг, О.И. Кобленц-Мишке // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966.-С.50-62.

19. Винберг, Г.Г. Удобрение прудов Текст. / Винберг Г.Г., Ляхович В.П. -М.: Легкая промышленность,1965. -271 с.

20. Виноградова, Е.Н. Эвгленовые водоросли г. Москвы Текст. / Е.Н. Виноградова // Тез. VII конф. «Биология наука XX века». - Пущино, 2002. - Т. 3.-С. 12.

21. Волга и ее жизнь Текст. / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Л.: Наука, 1978. - 352 с. - УДК 577.472 (282.247.41).

22. Волошко, Л.Н. Видовой состав фитопланктона Нижней Волги и ее дельты Текст. / Волошко Л.Н. // Ботанический журнал. 1971. - Т.56, №11.-С. 1674-1680.

23. Волошко, Л.Н. Видовой состав фитопланктона Нижней Волги и некоторых основных рукавов ее дельты Текст. / Волошко Л.Н. // Гидробиологический журнал. 1969. - Т. 5, №2. - С. 32-38.

24. Волошко, Л.Н. Динамика фитопланктона в Нижней Волге и основных протоках ее дельты Текст. / Волошко Л.Н. // Гидробиологический журнал. 1972. - Т. VIII, №3. - С. 28-34.

25. Гапочка, Л.Д. Об адаптации водорослей Текст. / Гапочка Л.Д. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 80 с.

26. Гаузе, Г.Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе Текст. / Гаузе Г.Ф. // Журн. общ. биол. 1940. - Т.1, № 1. - С. 105-120.

27. Голлербах, М. М. Общая часть Текст. / Голлербах М. М., Полянский В. И. // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 1. - М.,1951. - 199 с.

28. Горбунов, К.В. Первичное звено пищевой цепи в низовьях дельты Волги Текст. / Горбунов К.В. // Труды Астраханского заповедника. -1958.-вып. IV.-С. 135-158.

29. Горбунова, Н.П. Зеленые водоросли (Chlorophyta) Текст. / Великанов Л.Л. [и др.]; под ред. М.В. Горленко // Курс низших растений: учеб. для студентов ун-тов. М.: Высшая школа, 1981. - С. 98-163.

30. Горюнова, В.Н. Фитопланктон нерестово-вырастных хозяйств дельты Волги Текст. / Горюнова В.Н., Кондратьева Г.С. // Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1973 года (Тезисы докладов). Астрахань: Волга, 1975.-С. 60-61.

31. Гусева, К.А. Фитопланктон Волги от верховьев до Волгограда Текст. / Гусева К.А., Приймаченко А.Д. // Волга-1. Куйбышев, 1971. - С. 98-107.

32. Гусева, К.А. Фитопланктон р. Волги от верховьев до Волгограда Текст. / Гусева К.А., Приймаченко А.Д. // Волга-I: Тезисы докладов. -Тольятти, 1968.-С. 81-83.

33. Гусева, К.А. Формирование фитопланктона и высшей водной растительности в равнинных водохранилищах Текст. / Гусева К.А., Экзерцев В.А. // Экология водных организмов. М., 1966. - С. 92-97.

34. Дажо, Р. Основы экологии Текст. / Р. Дажо; перевод с фр. В.И. Назарова. М.: Изд-во «Прогресс», 1975. - С. 255-351. = Dajoz R. Precis d'Ecologie: Deuxieme edition. - Paris, 1972.

35. Данченко А.Д. Поликультура растительноядных рыб как метод интенсификации прудового рыбоводства Текст. Дис. . канд. биол. наук. Калининград, 1974. 24 с.

36. Дзюбан, Н.А. О гидрологическом контроле качества вод по зоопланктону Текст. / Н.А. Дзюбан, С.П. Кузнецова // Научные основы контроля качества вод по гидробиологическим показателям: Тр. Всес. конф. -Л.: Наука, 1981.-С. 117-136.

37. Дмитриев, В.В. Диагностика и моделирование водных экосистем Текст. / В.В. Дмитриев. СПб.: Изд. СПбГУ, 1995. - 215 с.

38. Дмитриев, В.В. Экологическое нормирование состояния и антропогенных воздействий на природные экосистемы Текст. / В.В. Дмитриев // Вест. СПб. ун-та. 1994. - Сер. 7. - Вып. 2 (14). - С. 60-70.

39. Догель, В. А. Общая протистология: Учеб. пособие Текст. / В. А. Догель. М.: Совет, наука, 1951. - 603 с.

40. Догель, В.А. Зоология беспозвоночных: Уч. для ун-тов Текст. / Догель В.А.; Под ред. проф. Полянского Ю.И. 7-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1981. - 606 с.

41. Догель, В.А. Общая протозоология Текст. / Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. -М; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 592 с.

42. Долгов, Г.И. Гидробиологические методы Текст. / Г.И. Долгов, Я.Я. Никитинский // Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод.-М.: Мосполиграф, 1927.-С. 142-217.

43. Ефимов, В.В. Вымерзание и переохлаждение простейших Текст. / Ефимов В.В. // Архив Рус. протистол. о-ва. 1922. -Т. 1. - С. 153-168.

44. Жадин, В.И. Сборник работ по проблеме реконструкции фауны Волги. Текст. / Ред. В.И.Жадин // Тр. Зоологического института. Т. 7. -Вып. 1.- 1941.-287 с.

45. Захаров, И.А. Генетика в XX веке. Очерки по истории Текст. / Захаров И.А. М.: Наука, 2003. - 77 с.

46. Иванов, А.П. Рыбоводство в естественных водоемах Текст. / Иванов А.П. М.: Агропромиздат, 1988. - С. 125-316. - ISBN 5-10-000277-8

47. Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды Текст. / Израэль Ю.А. М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 435 с.

48. Карпов, С. А. Система Протистов Текст. / Карпов С.А. С.Петербург, Омск. 2000. - 3-е издание, стереотипное - 215 с.

49. Карпова, Е.М. Оценка экологического состояния некоторых водоемов г. Астрахани по годовой динамике Phytomastigina Текст. / Е.М. Карпова // Современные наукоемкие технологии. № 2. - 2005. - С. 77. -ISSN 1812-7320.

50. Катунин, Д.Н. Гидрохимический режим основных каналов -рыбоходов дельты р. Волги Текст. / Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Кашин Д.В.,

51. Галушкина Н.В., Дегтярева О.А. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2004. -С. 39-44. - ISBN 5-8267-0043-2

52. Киселева, Е.И. Планктон Рыбинского водохранилища Текст. / Киселева Е.И // Тр. Проблемных и тематических совещаний. ЗИН. II. Проблемы гидробиол. внутр. Вод. 1954. - 22-31.

53. Китаев, С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон Текст. / Китаев С.П. М.: Наука, 1984. - 207 с.

54. Кожова, О.М. К методике определения объемов клеток фитопланктона Текст. / Кожова О.М., Шастина Н.А., Заусаева Н.А. // Экологические исследования водоемов Сибири. Иркутск: ВосточноСибирская Правда, 1978. - С. 110-123.

55. Кольцова, Т.И. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона Текст. / Кольцова Т.И. // Биол. науки. 1970. -№ 6. - С. 114120.

56. Кондратьева, Г.С. Фитопланктон нерестово-выростных хозяйств дельты Волги Текст. / Кондратьева Г.С. // Рыбохозяйственные исследования

57. КаспНИРХа в 1974 году (Сборник статей). Волгоград: Ниж.-Волж. Кн. Изд-во, 1976.-С. 77-78.

58. Корнева, Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования Текст. / Корнева Л.Г. // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 50-113.

59. Кузьмин, Г.В. Видовой состав фитопланктона Иваньковского водохранилища Текст. / Г.В. Кузьмин, В.Г. Девяткин // Труды ИБВВ АН СССР. 1975. - вып. 30 (33) - С. 278-301.

60. Кузьмин, Г.В. Современное состояние фитопланктона Волги Текст. / Кузьмин Г.В. // Волга-2: Те. докл. второй конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Борок, 1974. - С. 85-90.

61. Кульман, А.Г. Общая химия Текст. / Кульман А.Г. М.: Колос, 1979.-С. 250-251.

62. Кульский, Л.А. Фитопланктон и вода Текст. / Кульский Л.А., Сиренко З.Н., Шкварко З.Н. Киев: Наукова думка, 1986. - С.7-24.

63. Курочкина, Т.Ф. Закономерности изменения сообществ планктонных и бентосных организмов Нижней Волги в условиях загрязнения природной среды Текст. / Курочкина Т.Ф., Насибулина Б.М. // Биологические науки. М., 1991. - 24 с.

64. Курочкина, Т.Ф. Качественные и количественные показатели фотосинтетиков (водорослей и сосудистых растений) водоемов дельты р. Волги Текст. / Курочкина Т.Ф. // Естественные науки. № 7. - Астрахань, 2003.-С. 18-25.

65. Курочкина, Т.Ф. Эколого-токсикологическая характеристика Волго-Каспийского бассейна Текст. / Курочкина Т.Ф., Попова О.В., Хорошко В.И. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 1999.- С. 26-33

66. Лаврентьева, Г.М. Исследования водных экосистем Текст. / Ред. Л.А.Кутикова, Г.М. Лаврентьева // Тр. Зоологического института Т. 205. -1989.- 156 с.

67. Лаврентьева, Г.М. Фитопланктон водохранилищ Волжского каскада Текст. / Лаврентьева Г.М. // Изв. ГосНИОРХ. 1977. - Т. 114. -166 с.

68. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. Текст. / Г.Ф. Лакин М.: Высшая школа, 1990. - 4-е изд. - 352 с.

69. Левич, А.П. Изменение потребностей фитопланктона в субстратах факторах среды Текст. / Левич А.П., Артюхова В.И. // Известия АН СССР. Сер. биология. 1991. - № 1. - С. 114-123.

70. Левич, А.П. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ Текст. / Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г.; Под ред. проф. В.Н. Максимова. М.: КМК Лтд., 1996. -137 с.

71. Левич, А.П. Процесс «потребление-рост» в культурах микроводорослей и потребности клеток в компонентах минерального питания Текст. / Левич А.П., Ревкова Н.В., Булгаков Н.Г. // Экологический прогноз. М.: Изд-во МГУ, 1986. - С. 132.

72. Левич, А.П. Структура экологических сообществ Текст. / Левич А.П. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 181 с.

73. Левич. А.П. Потребности фитопланктона в ресурсах среды и пути управления структурой альгоценозов Текст. / Левич А.П. // Ж. общей биол. -1989. Т. 50, № 3. - С. 316.

74. Летичевский, М.А. Промышленное рыборазведение в Волго-Каспийском регионе Текст. / Летичевский М.А. Астрахань, 1954. - 61 с.

75. Липеровская, Е.М. простейшие как биоиндикаторы степени очистки Текст. / Е.М. Липеровская // Итоги науки и техники. М.: 1977. - Т. 4.-С. 105-140.

76. Лозина-Лозинский, Л.К. О реакции биологических систем на экстремальные воздействия в связи с задачами экзобиологии Текст. / Лозина-Лозинский Л.К. // Реакция клеток и их белковых компонентов на экстремальные воздействия. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 5.

77. Лукницкая, А.Ф. Способны ли хламидомонады к тепловой закалке? Текст. / Лукницкая А.Ф. // Цитология. 1967. - Т. 9, № 7. - С. 11631178.

78. Лях, С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам Текст. / Лях С.П. М.: Наука, 1976. - С. 14.

79. Макрушин, А.В. Биологический анализ качества вод. Текст. -Л.: ЗИН АН СССР, 1974. -60 с.

80. Максимов, В.Н. Об одном способе оценки качества природных вод Текст. / Максимов В.Н. // Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод.-М.: Наука, 1980.-С. 212.

81. Масюк, Н.П. Методы сбора и изучения водорослей Текст. / Масюк Н.П., Радченко М.И. // Водоросли. Справочник. Киев: Наук. Думка, 1989.-С. 170-188.

82. Матвиенко, A.M. Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta) Текст. / Матвиенко, A.M. // Жизнь растений. Т. 3. М.: Просвещение, 1977. — С. 93-103.

83. Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ Текст. / Михайловский Г.Е. М.: Наука, 1988. - 214 с.

84. Мордухай-Болтовский, Ф.Д. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов Текст. / Мордухай-Болтовский Ф.Д. М.: Наука, 1975. -С.46-104.

85. Общие основы изучения водных систем Текст. / Под ред. Г.Г. Винберга. JI.: Наука, 1979. - 276 с.

86. Одум, Ю. Основы экологии Текст. / Одум Ю. М.: Мир, 1975.740 с.

87. Оксиюк, О.П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши Текст. / Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. // Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 4. -С. 62-77.

88. Омаров, М.О. Питание белого толстолобика в водоемах Дагестана Текст. / Омаров М.О., Лазарева Л.П. // Гидробиол. ж. 1974. -Т. 10. - №4. - С. 100.

89. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 6. Пирофитовые водоросли Текст. / И.А. Киселев. М.: Изд-во АН СССР, 1954.- 212 с.

90. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 7. Эвгленовые водоросли Текст. / Т.Г. Попова. М.: Изд-во АН СССР, 1955. -281 с.

91. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые (Chlorophyta: Volvocineae) Текст. / Н.Т. Дедусенко-Щеголева, A.M. Матвиенко, Ф.Ф. Шкорбатов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. -230 с.

92. Остроумов, С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения Текст. / Остроумов С. А. // Успехи современной биологии. 2004. - Т. 124, №5. - С. 429-442.

93. Охапкин, А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа Текст. / Охапкин А.Г. // Ботанический журнал. 1998.-Т. 83.-№9.-С. 1-13.

94. Охапкин, А.Г. История и основные проблемы изучения фитопланктона р. Волги и ее водохранилищ в связи с оценкой качества вод Текст. / Охапкин А.Г. // Материалы заседания Ассоциации Экономического взаимодействия субъектов РФ. Ульяновск: 2003. -С. 68-73.

95. Охапкин, А.Г. Оценка сапробности волжских водохранилищ по фитопланктону Текст. / А.Г. Охапкин, Г.В. Кузьмин // Водные ресурсы. -№ 1.- 1978.- 187-190.

96. Охапкин, А.Г. Современное состояние фитопланктона незарегулированной Волги Текст. / Охапкин А.Г. // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М., 1984. - С. 147-149.

97. Нижегород. гос. ун-т, Верхневолжское территориальное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, 1997. 224 с.

98. ИЗ. Охапкин, А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища Текст. / Охапкин А.Г. Тольятти: Ин-т экол. волжск. бассейна РАН, Нижегород. ун-т, 1994. - 275 с.

99. Пархоменко, А.С. Количественная оценка потребления фосфатов микропланктоном в Черном море в зимний период Текст. / Пархоменко А.С. // Экология моря. 2000. - Вып. 5. - С. 14-19.

100. Плохинский, Н.А. Биометрия Текст. / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1970.-367 с.

101. Попова, Т.Г. Распространение Эвгленовых водорослей на территории СССР Текст. / Попова Т.Г., Сафонова Т.А. // Водные и наземные сообщества низших растений Сибири (Сборник). Новосибирск: Наука, 1974. -С. 28-115.

102. Порк, М. Диатомовые водоросли (Bacillariophyta) озер Эстонской ССР Текст. / Порк М. Автореф. дис.канд. биол. наук. - Тарту, 1967. -20 с.

103. Привезенцев, Ю.А. Практикум по прудовому рыбоводству Текст. / Привезенцев Ю.А. М.: Высш. шк., 1982. - 74 с.

104. Приймаченко, А.Д. Фитопланктон и первичная продукция Днепра и днепровских водохранилищ Текст. / Приймаченко А.Д. Киев: Наук, думка, 1981. - 278 с.

105. Приймаченко, А.Д. Течение как фактор, определяющий развитие фитопланктона в водоеме Текст. / Приймаченко А.Д. // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск: М-во высш. сред. спец. и проф. образования БССР, 1961. - С. 314-318.

106. Приймаченко, А.Д. Фитопланктон Волги от Ярославля до Волгограда в первые годы после сооружения Горьковской и Куйбышевскойплотин Текст. / А.Д. Приймаченко // Растительность волжских водохранилищ. М.; Л., 1966. - С. 33-35.

107. Природа и история Астраханского края Текст. / Ушаков Н. М. и др.; под ред. В.Н. Пилипенко- Астрахань: изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996.-364 с.

108. Протесты: Руководство по зоологии. Текст. СПб.: Наука, 2000. - Ч. 1. -679 с. - ISBN 5-02-025864-4

109. Прошкина-Лавренко, А.И. Водоросли планктона Каспийского моря Текст. / Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Л.: Наука, 1968. -291 с.

110. Пушкарь, В.Я. Сине-зеленые водоросли в питании растительноядных рыб Текст. / Пушкарь В.Я., Стыгар В.М. // Актуальные проблемы биологии сине-зеленых водорослей. М., 1974. - С. 119.

111. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресных экосистем Текст. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.

112. Русаков, Г.В. Современная динамика геолого-морфологических процессов в авандельте Текст. / Г.В. Русаков // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. 1 международной конф. Астрахань, 1992. - С. 340-344.

113. Саут, Р. Основы Альгологии Текст. / Саут Р., Уиттик А. М.: Мир, 1990.-597 с.

114. Сафонова, Т.А. К распространению рода Trachelomonas Ehr. (эвгленовые водоросли) в водоемах поймы Оби Текст. / Сафонова Т.А. // Труды Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. вып. 19. - Нивосибирск: Наука, 1972. - С.352-361.

115. Сеничева, М.И. Состав и количественное развитие фитопланктона неритической зоны в районе Севастополя в осенне-зимний период 1968-1969 гг. Текст. / Сеничева М.И. // Биология моря. 1971. -Вып. 24.-С. 3-12.

116. Серавин, JI.H. Простейшие. Что это такое? Текст. / Серавин Л.Н. Л.: Наука, 1984.- 174 с.

117. Сиренко, Л.А. "Цветение" воды и эвтрофирование Текст. / Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. Киев: Наук, думка, 1978. -231 с.

118. Сладечек В., Телитченко М. К. К вопросу биоиндикации качества воды Текст. // Информационный бюллетень, №3. М., 1983. - С. 63 - 67.

119. Сокольская Н.И. Формирование биопродуктивности водоёмов дельты Волги и пути использования её закономерностей. Текст. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1981. - 23 с.

120. Старобогатов, Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов Текст. / Старобогатов Я.И. // Тр. ЗИН АН СССР. 1986а. - Т. 144. С. 4-24.

121. Старобогатов, Я.И. Фауна озер как источник сведений об их истории Текст. / Старобогатов Я.И. // История озер СССР / Под ред. А.Ф. Трешникова. Л.: Наука, 19866. - С. 27-50.

122. Суханова, И.Н. Концентрирование фитопланктона в пробе Текст. / Суханова И.Н. // Современные методы количественной оценки распределения морского планктона. М.: Наука, 1983. - С. 97-105.

123. Суханова, К.М. Особенности термического повреждения клеток Euglena gracilis Текст. / Суханова К.М. // Общие механизмы клеточных реакций на повреждающие воздействия. Л., 1977. - С. 54-60.

124. Суханова, К.М. Температурные адаптации у простейших Текст. / Суханова К.М. Л.: Наука, 1968. - С. 24-76.

125. Суханова, К.М.Фауна и экология эвгленовых жгутиконосцев сооружений биологической очистки сточных вод Текст. / Суханова К.М. // Простейшие активного ила. Л.: Наука, 1983. -С. 43-54.

126. Сухарева, Н.Н. Биотехнология получения липидных препаратов из культур жгутиконосцев Текст. / Н.Н. Сухарева // Простейшие новые объекты биотехнологии. - Л.: Наука, 1989. - 5-78.

127. Сухарева-Немокаева, Н.Н. Пути синтеза и состав фирных кислот у эвгленид Текст. / Сухарева-Немокаева Н.Н., Каленик Н.М. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1977. - № 5. - С. 5-18.

128. Тахтаджян, A.J1. Флористические области земли Текст. / A.JI. Тахтаджян. JL: Наука, 1978. - 248 с.

129. Трифонова, И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона Текст. / Трифонова И.С. Л.: Наука, 1990. - 184 с.

130. Умербаева, Р.И. Фитопланктон производственных прудов при интенсивном выращивании толстолобиков Текст. / Р.И. Умербаева, В.Н. Еловенко // Проблемы рыбного хозяйства на внутренних водоемах: Тез. конф. / ГосНИОРХ. СПб, 1999. - С.29-30.

131. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. методы биологического анализа вод Текст. -М.: Изд-во СЭВ, 1977. 175 с.

132. Устинов, А.С. Совместное выращивание разных видов рыб в условиях индустриального хозяйства Текст. / Устинов А.С. // Рыбное хозяйство. Сер. Пресноводная аквакультура: Аналит. и реф. информация. -М.: ВНИЭРХ, 2002. вып. 2. - С. 17-22.

133. Федоров, В.Г. К флоре эвгленовых водорослей Западной Сибири Текст. / Федоров В.Г. // Новости систематики низших растений (Сборник). -Л.: Наука, 1970. С. 7-15.

134. Фитопланктон Нижней Волги: Водохранилища и низовье реки Текст. / Отв. ред. И.С. Трифонова. СПб.: Наука, 2003. - 232 с.

135. Хаусман, К. Протозоология: пер. с нем. Текст. / Хаусман К. М, 1988. - 336 с. - ISBN 5-03-000705-9.

136. Хокс, Х.А. Биологический контроль качества речной воды Текст. / Х.А. Хокс // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям: Тр. Советско-английского семинара. -Л.: Гидрометеоиздат, 1977.-С. 172-178.

137. Хочачка, П. Стратегия биохимической адаптации Текст. / Хочачка П., Сомеро Дж. М.: Мир, 1977. - 147 с.

138. Цветкова, Л.И. Экология: Учебник для технических вузов Текст. / Л.И. Цветкова, М.И. Алексеев [и др.]; Под ред. Л.И. Цветковой. М.: Изд-во ABC; СПб.: Химиздат, 1999. - С. 35-103. - ISBN 5-7245-1108-8/

139. Черп, О.М. Экологическая оценка и экологическая экспертиза Электронный ресурс. / Черп О.М. М.: СоЭС, 2000. = Методический центр «Эколайн» - www.cci.glasnet.ru/inc/books/eiabook.

140. Чуйков, Ю.С. Годролого-гидробиологический режим Нижней Волги Текст. / Ю.С. Чуйков, П.И. Бухарицын, Л.А. Киселева [и др.]. -Астрахань: АГПИ, 1996. 80-125 с.

141. Шагдуров, Б.Х. Некоторые особенности морфологии и экологии жгутиконосцев рода Trachelomonas (Protozoa, Flagellata) Текст. / Шагдуров Б.Х. // Зоологический журнал. Т. LVIII. - вып. 2. - 1979. - С. 161-167.

142. Шимкевич, В. Биологические основы зоологии. Т. 1. Текст. / Шимкевич В. М., Петроград: Госиздат, 1923. - 384 с.

143. Шитиков, В.К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации Текст. / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 463 с.

144. Andersen, R.A. Diversity of eukaryotic algae Text. / Andersen R.A. // Biodiversity and conservation. 1992. - Vol. 1. - P. 267-292.

145. Andersen, R.A. Synurophyceae classis nov., a new class of algae Text. / Andersen R.A. // Amer. J. Bot. 1987. - Vol. 74, № 3. - P. 337-353.

146. BioDiv Electronic resource. = Информационный проект «Биоразнообразие России». http:\\www.zin.ru\B ioDiv\header.htm.

147. Brien, P. Elements de Zoologie et notions d'anatomie compare Text. /Brien P. Vol. 2. -Desoer; Liege, 1963. - P. 273-455.

148. Butcher, R.W. Cryptophyceae Text. / Butcher R.W. // An introductory account of the smaller algae of British coastal waters. Fishery Investigations / HMSO (London). 1967. - Ser. IV, pt. IV. - P. 1-54.

149. Butschli 0. Vorlesungen tiber vergleichenden Anatomie Electronic resource. = Лекции по сравнительной анатомии (Вып. 1-6. 1910-1934). Berlin, 1910. - электронная книга (674 кбайта, 87 печ. листов, формат *.pdl).

150. Cavalier-Smith, Т. Kingdom Protozoa and its 18 phyla Text. / Cavalier-Smith T. // Microbiol. Rev. 1993. - Vol. 57. - P. 953-994.

151. Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa Text. / Cavalier-Smith T. // Europ. J. Protistol. 2003. - V. 39. -P. 338-348.

152. Cavalier-Smith, T. The evolutionary origin and phylogeny of microtubules, mitotic spindles andeukaryote flagella Text. / Cavalier-Smith T. // BioSystem. 1978. - Vol. 10. - P. 93-114.

153. Cienkowsky, L. Uber Palmallaceen und einige Flagellaten Text. / Cienkowsky L. // Arch, microsk. Anat. 1870. - Bd. 6, № 8. - S. 421-438.

154. Corliss, J.O. Classification of protozoa and protests: the current status Text. / Corliss, J.O. // Evolutionary Relationships Among Protozoa / Eds G.H. Coombs et al. London: Kluwer, 1998. - P. 409-448.

155. Corliss, J.O. The kingdom Protista and its 45 phyla Text. / Corliss, J.O. // BioSystems. Vol. 17. - 1984. - P. 87-126.

156. Dawson, N.S. Evolutionary trends in euglenoids Text] / Dawson N.S., Walne P.L. // Arch. Protistenk. 1994. - Bd. 144. - S. 221-225.

157. Dodson, A.N. Concentrating plankton in a gentle fashion Text. / Dodson A.N., Thomas W.H. // Limnol. Oceanogr. 1964. - Vol. 9. - P. 455-456.

158. Dogiel, V. A. General Protistology Text. / Dogiel, V. A., Poljanskij J. I., Chejsin E. M. Oxford: Clarendon Press, 1965. - 747 p.

159. Ehrenberg, E.G. Beitrage zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung, besonders in Sibirien Text. / Ehrenberg E.G. // Abhandlungen der Koniglichen Akademie der Wisseschaften. Physical. Kl.-Berlin, 1830.-P. 1-88.

160. Ettl, H. Chlorophyta. I. Phytomonadina Text. / Ettl H. // Siipwasserflora von Mitteleuropa. Jena: EB Gustav Fischer Verlag, 1983. -Bd 9. - 807 S.

161. Faure-Fremiet, E. Ecologie des psammophiles littoraux Text. / Faure-Fremiet E. // Bull. Boil. France Belg. 1950. - Vol. 84, № 1. - P. 35-75.

162. Google: бесплатная географическая информационная сеть Electronic resource. www.maps.google.com - сервер картографических данных и космических снимков.

163. Grasse, P.-P.Ordre des edentes: Formes actuelles Text. / Grasse P.-P. //Traite deZoologie. 1955.-T. 17.-f. 11.-P. 1183-1246.

164. Haeckel, E. Die Gasttrea Theorie die phylogenetische Classification des Tierreichs und die Homologie der Keimblatter Text. / Haeckel E. // Jen. Z. Naturw. - 1874. - Bd. 8. - S. 1-55.

165. Haeckel, E. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundziige der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. Bd 2 : Allgemeine

166. Entwickelungsgeschichte der Organismen. Kritische Grundzuge der mechanischen Wissenschaft von den enstenden Formen der Organismen, begriindet durch die Descendenz-Theorie Text. / Haeckel E. Berlin : Georg Reimer, 1866. - 462 S.

167. Haeckel, E. Plankton Studien. Vergleichende Untersuchungen uber die Bedeutung und Zusammensetzung der pelagischen Fauna und Flora Text. / Haeckel E. Jena: Fischer, 1890. - 105 S.

168. Haeckel, E. Uber Entwickelungsgang und Aufgabe der Zoologie (Rede gehalten beim Eintritt in die philosophische Fakultat zu Jena am 12 Januar 1869) Text. / Haeckel E. // Jenaische Z. Medizin u. Naturwiss. 1870. - Bd 5. -S. 353-370.

169. Hannon, B. Ecosystem flow analysis Text. / Hannon B. // Can. Bull. Fish. Aquat.Sci.-1985.- V.213. -P.97-118.

170. Hara, Y. Morphology and ultrastructure of Olisthodiscus luteus (Raphydophyceae) with special reference to the taxonomy Text. / Hara Y., Inouyl I., Chihara M. // Bot. Mag. Tokyo. 1985. -Vol. 98. - P. 251-262.

171. Hara, Y. Ultrastructure and taxonomy of Chattonella (Class Raphydophyceae) in Japan Text. / Hara Y., Chihara M. // Jap. J. Phycol. 1982. -Vol. 30.-P. 47-56.

172. Hey wood, P. Order Raphidomonadida Leedale, 1983 Text. / Hey wood P., Leedale G.F. // Illustrated Guide to the Protozoa. 1985. - P. 70-74.

173. Hogg J. On the distributions of a plant and an animal, and on a fourth Kingdom of nature Electronic resource. // Edinburg New Philos. J.(N.S.). 1860. -Vol. 12.-P. 216-225.

174. Hoham, R.W. Optimum temperatures and temperature ranges for growth, of snow algae Text. / Hoham R.W. // Arct. and Alp. Res. 1975. - vol. 7, № l.-S. 116-134.

175. Hulsmann, N. Towards a new perspective in Protozoan Evolution Text. / Hulsmann N., Hausmann K. // Europ. J. Protistol. 1994. -Vol. 30. -P. 365-374.

176. Kaestner, A. Lehrbuch der Speziellen Zoologie Text. / Kaestner A. -2 Aufl. Bd. l.,Tl. 1. - Jena; Stuttgart, 1965. -S. 15-56.

177. Kolkwitz, R. Grundsatze fur die biologische Beurtheilung des Wassers hach seiner Flora und Fauna Text. / Kolkwitz R., Marsson M. // Mitteil aus der konigl. Prufungang fur Wasserbesorg. und Abwasserbes.- 1902.-H. l.-S. 33.

178. Kownacki, A. Taxocens of Chirononidae in streamsof the Polish Hight Tatra. Mts Text. / A. Kownacki // Acta Hydrobiol. 1971. - V. 13, № 2. -P. 439-463.

179. Lemmermann, E. Flagellate, Chlorophyceae, Coccosphaerales und Silicoflagellatae Text. / Lemmermann E. // Nordisches Plankton. Boranischer Teil / eds. K. Branat et C. Apstein. 1908. - P. 1-40.

180. Levine, N.D. A newly revised classification of the Protozoa Text. // LevineN.D. [et al.]//J. Protozoology. 1980.-Vol. 27, № l.-P. 37-58.

181. Lochmann, H. Die Coccolithophoridae eine Monographie der coccolithobildenen Flagellaten Text. / Lochmann H. // Arch. Protistenk. 1902. -Bd. l.-S. 89-165.

182. Margalef, R. Perspectives in Ecological Theory Text. / R. Margalef. -Chicago: Univ. Press, 1968.- 123 p.

183. Margulis & Schwartz: Systema Naturae, 1982 Electronic resource. -http://sn2000.taxonomv.nl/Main/Classification/%5C.%5CMamulis&Schwartz.

184. Margulis, L. Biodiversity: molecular biological domain, symbiosis and kingdom origin Text. / Margulis L.// BioSystems. Vol. 27. - 1992. - P. 3951.

185. Mignot, J.-P. Structure et ultrastructure de quelques euglenomonadines Text. / Mignot J.-P. // Protistologica. -1966. Vol. 2. - P. 51117.

186. Modern Protozoan system. Система простейших, принятая на лекциях В.В. Малахова Электронный ресурс. // MSU Invertebrate Zoology Department. 2000-2006. - http://kokorin.pisem.net/studv/svstem proto.htm

187. Novarino, G.F.L.S. Some proposals for a new classification system of the Cryptophyceae Text. / Novarino G.F.L.S., Lucas I.A.N. // Bot. J. Linn. Soc. -1993.-Vol.3.-P. 3-21.

188. Pascher, A. Chloromonadinae Text. / Pascher A. // Die Susswasserflora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz. 1913. - H. 2. - S. 175-181.

189. Pascher, A. Flagellate I. Farblose Flagellaten Text. / Pascher A. // Die Susswasserflora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz. 1914. - H. 1. -S. 1-27.

190. Philippe, H. The molecular phylogeny of Eukaryota: solid facts and uncertainties Text. / Philippe H., Adoutte A.; Eds G.H. Coombs et al. London: Kluwer, 1998.-P. 25-56.

191. Plinski, M. Metody analizy fitoplanktonu morskiego z wykorzystaniem maszyn liczacych Text. / Plinski M., Picinska J., Targonski L. // Zeszyty naukowe wydzialu biologii i nauk о Ziemi Universytetu Gdanskiego. -1984.-№ 10.-P. 129-155.

192. Preisig, H.R. A modern concept of chrysophyte classification Text. // Chrysophyta algae: ecology, phylogeny and development / Eds C.D., Sandgren [et al.]. Cambridge: Univ. Press, 1995. - P. 46-74.

193. Preisig, H.R. Terminology and nomenclature of protest cell surface structures Text. / Preisig H.R., Anderson O.R., Corliss J.O., Moestrup Q., Powell M.J., Roberson R.W., Wetherbee R. // Protoplasma. 1994. - Vol. 181. - P. 1-28.

194. Pringsheim, E.G. Physiologische Varietaten bei Flagellaten Text. / E.G. Pringsheim // Berl. Dtsch. Bot. Ges. 1955. - Bd. 8. - S. 126-141.

195. Protist Information Server. The Columbia Encyclopedia: Sixth Edition Electronic resource. // Columbia University Press. 2001-2005. - электронная энциклопедия (справочник по современной классификации). -www.bartleby.com (Reference).

196. Rhee, G-Yull. Effects of N:P atomic ratios and nitrate limitation on algal growth, cell composition and nitrate uptake Text. / Rhee G-Yull. // Limnol. and Oceanogr.- 1978.-V. 23, № l.-P. 10.

197. Rhee, G-Yull. Optimum N:P ratios and the coexistence of planktonic algal Text./Rhee G-Yull., Gotham I.J.//J. Phycol. 1980. - V. 16.-P. 486.

198. Santore, U.J. A cytological survey of the genus Cryptomonas (Cryptophyceae) with comments on its taxonomy Text. / Santore U.J. // Arch. Protistenk.- 1985.-Vol. 130.-P. 1-52.

199. Scherffel, A. Beitrag zur Kenntnis der Chrysomonadinen Text. / A. Scherffel // Arch. Protistenk. 1911. - Bd. 22, H. 2. - S. 299-344.

200. Scherffel, A. Kleiner Beitrug zur Phylogihie einiger Gruppen niederer Organismen Text. / Scherffel A. // Bot. Zeitg. 1901. - Bd. 59. - S. 143-158.

201. Schiller, J. Coccolithineae Text. / Schiller J. // L. Rabenhorst's und Kryptogamenflora von Deutschland, Ousterreich und der Schweiz. 2 Aufl. -Leipzig: Akad. Verlagsges., 1930. Bd. 10, Abt. 2. - S. 89-273.

202. Simpson, A.G.B. The identity and composition of Euglenozoa Text. / Simpson A.G.B. // Arch. Protistenk. 1997. - Bd. 148. - S. 318-328.

203. Skuja, H. Taxonomie des Phytoplanctons einiger Seen in Uppland, Schweden Text. / Skuja, H. // Symb. Bot., Uppsal. 1948. - Vol. 9. - P. 83-114.

204. Sladecek, V. System of water quality from the biological point of view. Text. / V. Sladecek // Arch. Hydrobiol., Beihefz., Ergebnisse der Limnol. -1973.-Bd. 7.-S. 1-218.

205. Sladecek, V. Thefuture of saprobity system Text. / Sladecek V. // Hydrobiologia. 1965. - V.25, № 3. - P. 144-218.

206. Sleigh, M.A. Progress in understanding the phylogeny of flagellates Text. / Sleigh M.A. // Cytology. 1995. - Vol. 37, № 11. - P. 985-1009.

207. Stockner, J.G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems Text. / Stockner J.G., Porter K.G. // Complex interactions in lake communities. N. Y.: Springer Verlag, 1988. - P. 69 - 83.

208. Suttle, C.A. Ammonium and phosphate uptake rates, N:P supply ratios, and evidence for N and P limitation in some oligotrophic lakes Text. / Suttle C.A., Harrison P.J. // Limnol. and Oceanogr. 1988. - V. 33, № 2. - P. 186.

209. Terry, K.L. Growth rate variation in the N:P requirement ration of phytoplankton Text. / Terry K.L. // J. Phycol. -1985. V. 21. - P. 323.

210. Vesk, M. The flagellar root system in Heterosigma akashiwo (Raphydophyceae) Text. / Vesk M., Moestrup Q. // Protoplasma. 1987. - Vol. 137.-P. 15-28.

211. Whittaker, R.H. New concept of kingdoms of organisms Text. / WhittakerR.H.//Science. 1969.-Vol. 183.-P. 150-160.

212. Woodruff, L.L. Observation on the origin and Sequence of the Protozoan fauna of hay infusions Text. / Woodruff L.L. // J. Exper.Zool. 1912. -Vol. 12, №2.-P. 205-265.

213. Zykoff, W.P. Das plankton einiger Gewasser Nordrusslands Text. / Zykoff W.P. // Zool. Anz. 1906. - V.30 (6). - C. 163-168.

214. Классификация сапробиости вод

215. Группа вод Зона сапробиости Характеристика

216. Ксеносапробиая Воды чистых горных ручьев, небольших ледниковых рек выходы ключей, обедненные биотой и содержащие минимальные количества минеральных соединений и следы органических веществ.

217. Эусапробная Изосапробная Характеризуется с биологических позиций преобладанием простейших, при сопутствии бесцветных жгутиконосцев и бактерий.1. Продолжение приложения 1

218. Зеленые организмы практически отсутствуют. Наблюдаются анаэробные условия

219. Метасапробная Характеризуется преобладанием бесцветных жгутиконосцев. Условия анаэробные, много сероводорода.

220. Гиперсапробная Преобладание бактерий, грибов, другие организмы полностью отсутствуют.

221. Ультрасапробная Безжизненная и характеризует наиболее концентрированные сточные жидкости.

222. Транссапробные Это стоки или природные воды, которым неприменимо понятие сапробности

223. Антисапробные Промышленные сточные воды, содержащие токсические вещества органической и неорганической природы.

224. Радиосапробные Воды, зараженные радиоактивными веществами.

225. Криптосапробные Характерно подавление сапробности (процессов разложения органических соединений) физическими факторами среды (высокая или низкая температура) и т.д.

226. Средние концентрации биогенных веществ в русле р. Волги и водотоках западной части дельты в 2003-2005гг.

227. Районы Год Фосфор, мкг/л Азот, мкг/лр 1 мин Р « орг Р 1 вал nh4 no2 N03 EN "мин N l^opr N

228. Статистическая обработка результатов экспериментов

229. Рх 0,95 0,999 0,95 0,95биомасса (мг / л) М 3,11 15,56 26,22 30,78 60,44 43,89 26,67 3,22ш 0,07 0,68 1,13 1,35 2,22 1,45 0,35 0,16

230. О 0,36 3,54 5,88 7,02 11,54 7,54 1,82 0,83си (%) 11,58 22,75 22,43 22,81 19,09 17,18 6,82 25,78р (%) 4,66 4,37 4,31 4,39 3,67 3,30 1,31 4,97

231. Рх 0,95 0,95 0,95 0,95 0,95 0,99 0,999 0,95

232. Влияние температуры питательной средыt,°C 0 5 10 15 20 25 30 35численность (тыс.кл / л) м 1,14 23,11 66,59 106,85 115,67 24,93 24,12 4,21т 0,03 0,36 2,94 3,32 3,89 1,21 0,26 0,05а 0,17 2,28 10,66 42,31 21,05 3,77 0,26 0,12

233. СИ (%) 14,80 9,86 16,01 39,60 18,20 15,11 22,80 16,30

234. Р (%) 2,33 1,55 4,42 3,11 3,36 4,85 1,07 2,91

235. Рх 0,99 0,999 0,95 0,99 0,99 0,95 0,999 0,99биомасса (мг / л) м 0,61 2,81 6,14 11,05 11,75 6,48 3,51 1,14m 0,02 0,06 0,11 0,47 0,39 0,28 0,05 0,01

236. S 0,10 0,46 2,11 3,36 1,67 1,16 0,33 0,42си (%) 16,31 16,30 34,31 30,42 14,23 17,91 9,34 37,00р (%) 2,58 2,25 1,85 4,26 3,36 4,35 1,44 1,23

237. Рх 0,99 0,99 0,999 0,95 0,99 0,95 0,999 0,999

238. Влияние солености питательной средыоо 5 10 15 20 25 30 35 40численность (тыс.кл / л) М 202,49 180,78 191,85 133,83 75,41 38,94 32,55 29,76ш 3,79 6,47 1,61 1,38 0,89 0,80 0,49 0,93

239. Б 18,83 27,84 34,92 47,78 20,74 5,92 5,31 5,89си (%) 9,30 15,40 18,20 35,70 27,50 15,20 16,30 19,80р (%) 1,87 3,58 0,84 1,03 1,19 2,06 1,53 3,12

Информация о работе

Карпова, Елизавета Михайловна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Phytomastigina (Calkins, 1909) водоемов дельты Волги, их продуктивность и роль в биоценозе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы