Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПЕРВИЧНЫЕ ФОТОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПИГМЕНТОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ РАЗЛИЧНЫХ ПО УРОЖАЙНОСТИ ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПЕРВИЧНЫЕ ФОТОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПИГМЕНТОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ РАЗЛИЧНЫХ ПО УРОЖАЙНОСТИ ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ"



академия наук азербайджанской сср институт ботаники имени в. Л. комарова

На правах ру коп иск УДК 633.11:581.132

КАСУМОВ КАРА МАМЕД оглы

ПЕРВИЧНЫЕ ФОТОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПИГМЕНТОВ В ХЛОРОПЛАСТАХ РАЗЛИЧНЫХ ПО УРОЖАЙНОСТИ ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ

03.00.12,— физиология растений

АВТОР ЕФ ЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

"..''.У..- 'а' .'. _ ■

Баку—1988

Работа выполнена в лабораториях физиологии растений НИИ земледелия Госагропрома Азербайджанской ССР и молекул я рно-генетических основ продукционных процессов Института ботаники им. В. Л. Комарова АН Азербайджанской ССР.

Научный руководитель:

академик АН Азерб. ССР, доктор биологических наук Алиев Д. А.

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических наук. Пащенко В. 3.

кандидат биологических наук Сулейманов С. Ю.

Ведущая организация: Институт физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР {г. Душанбе).

Защита состоится « ¿л«у&ел^лг 1988 года

в /2> часов на заседании специализированного совета

К- 004.12.01 по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте ботаники им. В. Л. Комарова АН Азербайджанской ССР

по адресу: 370602, Баку, ГСП, Патам-

дартское шоссе, 40.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН Азерб. ССР.,

Автореферат разослан

^у^уу-х? 1988 г.

Р. К. ДЖАВАДОВА

ОЕСАЯ ХАРАКШИЗША РАВОГЫ ' у 4''. ■

'■ -. Аяггальноегь Среди факторов, ог которых зависит общая

.продуктивность н урохайность р&ствкнК, процессу фотосинтеза, составляющему основу метаболаэыа зеленого растение, принадлежит вв-

со'. бой одни из наиболее эффективных луте1 повиаенвяурохаЯйлсм рао-

"Изучение дёлтельмосУн фотосяитвтического'аппарата разных по продухтивноетнсортовсельскохозяВотвеаншгхультурвпослвднее -Бреия эаяимает вахнов мвсто в фмзвологичве*«! исследованиях. Боль- -во* интерес вызывают исоледованидяалравленвае яавылвлеиие осо-:" беиност ей фотооннтети чес ко а'.деятельности: высокоурокавяьос интенс ив— ч »вх генотипов гавайцы Ч-^и* » ^1&70|*Я*чнпорович^ 1956,

лХУ72(1ЭТ^( Ку«аков,1ЬТ7| Ад1в»гКаэввекова, 1977^ 19791 Алиев; 1&аз | ВолодарскиЯвдр.,1Ь7б» 15*76 ;1беО(КаЗ« бе нова в др,, 1565)» хоторые лозволвлк'пояахь'иекоторыв физиологические-заново- ^ нежности,'составляющие основу;форш1рованй^;внсохнх урожаев нивам-

Ко«пл^ лротек&няяпервячиихреахцая

^ фот

у високоурожайиих генотипов пиеницы,еирадибаеиых в полевиз уело-;::виях,''представляет''ййлмов'ааучанй и.практичвсквв'вагерес. Высо-; г'-, кмэнергетячесхадэ^ , оо-вмдииоиу^обусловлена особенностями с^руягураояорганизации

хлоропластов я. эта вопросы необходимо изучать в комплексе. Одяа- •; ко, работ;касающихся это! проблема очень мало. В свяэя о зтвм /данная-рабоха*поввяц«1& '^С-'"'

.: процессов и отруктурноа организадай пягиватаого: аппарат аураз- ; ичнцх по■ урохайности;Теиоткпо:1шев«цы.ДРуДу'^1 ■ "

V я у • взадача'^ с д д ёдо ад^ид.-' Цал ь нао тоя аа I: та або та-и з уч ени е первичных фотохимических процессов и струхтурноа организации лиг:: кентно* систе^ ; .' . ' _ признакам и урохайности генотипов павиива, -н^;'^ * ;В овлэи'о этим била сформулированы следующие задачи» ;': ' ^ Нэучать иу гевсивяость фотоссвтеэа в автнвиость первячных ^

фотохимических реакции у раал"и1и11а;генот)!пов1;вйенн1щ>"отдельные ; фазы, развития»' -у - V

'■.■.■:■■'''.."■ 2. Изучить струи тур н у в орган « эаця о дигмввтно! сиотены в хло- '

>: Г.;^ШШШЩ■"■■ :::

; £».-.< 7 Р «Л« ■■..... .."■'■ ■ ■ ,

Иау<;ти БаЗдаотем .-" - - М«г:<»» ;•:;<>;! очажка Латал« "'■'".

. . ни. й: А.-'1;:а1«и»(Н)й .

роплестах мэ флаговых листьев различних гвнохипов пшеннцн. ", ' ■.■-.../■

Научная новизна.' Впервые комтксяо'в сравнительном плане иседедовани активность первичных фотохимических реакций и структур н аяо р г ани э ащш пигментной системы в хлоропластахраздичаювмх- : ' / сяпо корфо-фйэиологичеокямпризнакам иурохайностигенотипов^ пвенвцы, выращенных в полевых условиях. Доказано, что высокоуро- ,' -хайные генотипыхарактериэуотсябвльаеИвнтенсивностью фотосяите-■ 1 Ьа в течение ввгетации ифл аго воголис тавчастн ос ти »высоко и ак-• тнваостьо цIH«чecкoгo и нвциoнч9cкoгй^lJ»тo1iюc^pилиpoвш^ия;ll ,: Фотохимической активности) хлоропластев. Установлено, Ч1о хлоро-ЕлаотцСодееурокаВныхгенотиповотличайТся больаиц'содерханиеи;,. реакционных центров фотосистем I и П, Оольаей фотохкмическоЯ ак- ' ; тиваостью фотосвст емыП г более - высоквмискорос тяиип ер ено о аад е к- ; тровамеаду '^«системами; и. нецяи^

Вп ер выеполу ч ены давныепосравни тел¡,ному иэучевию набораватяв- -' : ных форы пи тентов, ■ их максимумов поглощения * ориентации в тила-.... : • коядновмембранеХлороаластба различных по урокайиостп генотипов д - . ; пшеницы. Сок&зано» что по числу форм пигментов, ><&ксимумам погло-

ценна «'ориентация:этих форм в мембране^хлоропласт различных ао : Д . . урожайности генотипов ^пяонирГне.омичаот^ .

; Практическая пеиноет1..11олучеаныарезультатц значительяо'

; расширяют и углубляет икемшес* сведения оо особенностях фувкцео--вврованяя фотос яктети ческого аппарата высоко ур окайянхгеяо т ияоа ; . . • паевщы£и офиэические характервстих» хлороялаетов,и>гут Сыть'ис-: пользованы в сел9кш«оино8 прак1ихв для поде1ора перспективных ро- -дительсквх форм иврираэработке подели "идеальное" пзеяицы, . ' . ■ Д' Апробадия Ра бдты- > 0 ся овв ыаиолсивйиящс д дртяпии :^ал о ка ни и у - -' ■ ■ .о бсухден ива» Всеоо сзво а конфер енции *§о то скнтети че ско евыде л ен и е -кислородаМПуцяно. Х^аэ) > Республиканской научко-практвческоВ -конференции.молодах. ученых. ЛЕвологвческие я агротехнические осно-.'..■- вы по вышев вя1урокаИаос тих ельскохозяЯственных культур во ве тер е-V вений декабрьского(198Э г.) я апрельского (1964 г.) пленумов

Ш( КПСС" (Баку» 1584) | Всесоюзной конференции "Проблема ;фотоэнер- . : гетии:раотев»йв;Повииеняеуро*а]аяоот**(Львову1;»84)|Реы1уОлв-каискон конференции "Растительность и пути регуляции ее хнзнеде-'■•.'^пмиовп'; ;повМ1«ввоЯ,:М-]т

(Баку, 1986)) У Всесовзнов. межуниверситетское конференции "Биология клетки*, посвячейно170-лети1> велв1ого 0к1л0ря (т0илвси,^^^^^^^^^^^^ ; . ; 1967) ¿ семинарах отдела' экспериментальной биологов ДзЦЗД э«мледе-

два и творческой группы устойчивости биологических систем Института ботаники АН Аэерй.КР. ' V■•,:■.■/.;■'■ ," ; ДуОлвкаццА.-До тема диссертации опубликовано б работ. фбъ^м и структура'лиосевтапии. Диссертация.состоит из введе-.ния, литературного обзора, экспер1шент&льноВчас;ти,заклсчания, выводов, практических предлбкеянй н списка литературы; вдлвчаще-го I« райоти, в той числе ЧЭ иностранных авторов^ Работ-х яэлоке-яа наПО стр£шицах; наши нописного. такс та ,'со дери тодву- таблицу .в'35 рясувков^ - ^

: , оБшаиа шпхш ' :; ;

В качестве объектов исследования были использованы контрастные по иорфО'физиологиче ским признака^ и урожайности генотипы озимой твердойпвеницУt Тарагылчыг-2 и Азаметли- низкорослые, интенсивные^, с'вертикальной ориентацией листьев и потенциальной ; урожайность»t^rai Сарк бугда и'Севиид*-; высокорослые, Л дкстенсивпыё; с понкх&Щйии листьями! ур ожайноот ьвЭО-З&ц/га. Растения выр опивались'на Апаеронскои опытной участке ЧэШШ земледелия кавысокомагрофонв,который предусматривает;внесение под .; ивтенспвиыегенотипы-Л'-ХбО к г/га ,под икс тене й виие> во кг/га на фоне кг/га» К60 кг/га^ОоыовнкеудоСреня* - аммиач-

ная селитра - 35i азота, гранулированный суперфосфат ~ 20£ 5« калийная соль - 4M KgO. Из указанных норн 2Qif азота, lOOsC фосфо-ра,ШО*калиявцо^

удобрений в" виде по джормкн- вносил исьраняевае свой в период кущения (бО#)йколошенив. (£(#). Норма высева4-5 илв.втуя зерен на I- га, площадь делянки 5"» it. ' ' • :vm v/'

' Интенсивность фотосинтеза определяли с покоцьв инфракрасного газоаналвэатораи^А2-2т, включен ног оподяфференциальнов схеме в токе воздуха, по принятой нетоляке (Карауакм,1971)> • :. .

Хлоропласта нэ диотьев пиеницы получали дифференциальным ■ центрифугировали ел в среде- выделения, содержащей 0,411 сахарозу,-0,01 К Л/л.С£, 0,pis К трис-W« буфер (рЦ 7,6), 0,01 Ц аскорбата натрия; 0,001 м.^ЙА-^-С'/¿-'/уУ,-

Содержание хлорофиллов определяли.» 60£ ацетоне, на слектро-фотометре СФ-Ч н райчятываяи По формуле Ыак-Квняи ,

1941).-Кол1»чвство хлоропластов, кх размеры опр'еделы ипоНо кр онот совуи Борзенковой (1978), .'.. г -

, Фотохимическую активное« хлоропластов определяли, полярогра-фмчвокйповыдвдвнмюмолорвдавпгасутввиферривймадакал^я^; > о использоваяиемолемрода КларкаСГрииниа; I&7t;; V,:' 0 сжорости фотофосфорилирования судвли по убыли неорг&ничео-кого фосфора в среде. Неорганические фосфор определяли no Доур*

■ а иодифахаодя Скулачева. (Н«кулииа> .,1Ь65 ).'■ v у ', . 5

,,_Кинв1*1и фзто«вдуц»рованных:■змеиеяивфяуорведенции (дФ), изменений поглоя9н»я.при700им (Д замедленную флуоресцея--

цко, а такке фотовосстановление 2,6-дихлорфенолиндофеиола (ДШ$) рагис1рировалиогоиоцы)собраяиой нами двухлучевои установки о"; -

■ фосфороскопом, аналогичной (Карапетяи, Климов, IS7I). ."

Спеирнпогловднияа-кх четвертые производные намеряли' при 77°К на лвухлучеэом двухволновом спектрофотометре Хвтачи-557 - (Япония). Четвертке : производима ^спектров погдодекия. вычислялись ~ путем цифрового даф^еранцироаа.чкя по,методу Савищсого-Голее

ï ■ ч)ри ентир ован не жл ороплас ю во супе от вл дл и; в12 i 55tno л и ахрил-пиидном геле4 (ПААГ) путемскатия, гедл согласно С ^^^вл^сХ-»»«-

I&79). Измерение при 1СО°К спектров поглощения ориентире валаых в'ПААГ хлоропластов; ваг свету, поляризованном параллельно : и серпендихулярно оси вытягивания, геля »йх четвертых ; производных, à* tww. спектров линейногодихроизма проводили яа опектрофотоает—

ре :j oD ■■

■ Спектры флуоресценции и возбуждения флуоресцешрш^а также ' их вторив производные измерял на флуоресцентной спектрофотометре

- Хктачв-бэо (Япония). -^у,-, ,... . : -V . ., Во всех сравнительных измерениях суспензии хлоропластов различных гонотвловсионяциСиди виравцонипо содержании хлорофилла.

- 'Бсе^иэученннёиараметра.'хлоропластов. вэиерялиоь не менее, чем на трех образцах я затем даяикеусредяялись. ч ■ . .

^ ' гвэльтАги ИС01ЕДОВАНШ и их оюузстез' '. ' ; ;

■f-^'Vf-ji-1 I. иогфо-фвзиологич'еокие характеристики^: '' * ^'' ■ ^/Ь' '-'- флаговых'7листьев ^фотохимическая,1//

фотофосфор ИЛ Иру ВСЙЛ; аКХЯВНОСТИ КХ ' V''■'■; ' ;; ,*• • "•• * , \ хлоропластов у различных во урожая- •

: нос«'генотипов ваеншщ;> '.У." " ■■ „■■;■■'■■■'.■

.Vf . ; Наряду о .иэучением первичинх фотохимичвсквх процеосог и ' ^ струк^Урвов оргалиэацяи пигментной сиотена хлороплаохов различных

no ypoiaBHOOTi renoi)tnoB naeH»nu, eupavestiux Bnojiesia: yc*oïKaxt ' Sub oopexueau M0p<î0^i«i0JÎcra,«exBaxapaxiepa0THKB ax «(utarotHx

Dapaiietpu gnaroauc ¿KO»» « bx xaopoiuacroB y ,

> 1.. paa^aquux rewonsnoB naerniisi b cojiouieHtia ■

reuotaou Djtomsj*. • F, or : ynfl , UaieBCKBaocib Kionau ,1aoao xao-- ' r/joJ2 ' ■ «t-OTocKHteaa xaopo-. ponaactOB " ur COi/ju^iac RJtacTOB Ba ctr iiao-

rapanwiHr-2. "- 27-29 : 30,0 ■3513 0,8

:, Asaiiftlia':-; '26^26 oioe-o,« ; ' 28,1 . :34i9 ; 0,9

' Capu Oyrjut 28-30 26,o - :

. CeBBHJÎE ; . r-v 2&.32 0,<iÛ-0tW: : 2«»,3 •' , «ia v

; « '/K&x'biuho-h3 iaûami^i,, «b3koypo*aaHU6 rehoinu« Caps byrja a -CaBBHjt* KKeoi CojinnyD tu oiiajb $flaro bq ro\it xota no* c pasa s bh d o bh> coicoypo*anab№m r ea oibh ans rapar iut<air-2 b l3ûiibmb, 0jpuuko, no *: '■ yjtejuaôa noBepïnooTKOfl,nioTHOci» (ron) ^«roBiix **cM«i BHcoEo- ; ■ ypoiaBHÙs raHoiHtiu rapanuiur-SBlBa*«*« np9Bocx0j(fli aB3K0ypo-«oflhua cttpu oyrjta n ceibbjd. \ -

ï'Vy kopûikre a «ibpoibet tojioih9i bfipikkaiiboopiehîïpobashhe . " a»cTifl BHooKoypoxaBjiia reaotBnoB co3flai)T *aaiui j-tuaft caet o aoBp e irnii pacisiikb b iiocebaxi tor.ita kax yakis ; noaitkàimtae b ici ta masxoypo-^ ^ saHHHx reeotisiioB npKBoxst X Rx B3&mmoiiy 3aieHaiiHD a teu cauuu . ; \ " cbkianï■ hh t ea citbhocttijio Tûcit Htesai hoimb'bbxanx jtpy cûb» ito b • xoaeiHou morè ,ïbi«ii)«>y np bBOjit ; k yîuBtasa BoypoiaBaoo ta. ; \ : , f KaK B3Beotao,»gtaaifc* o bîîotoi hïfl xapaxiepasyntca buoobot ' uteaoBBBOOsit) <fo to c Bâte 3a (EhkobJ ■ 3eieHcEBlI, I9B2 i CaiapoB, - : ;

. «cntpaiiMTax: sa»

:'xm0mhmt^&jn^ y'4«aro»ux

iBctMBBHCoroypoxatfHirc reaoxtuioi Taper tt*iifr-2B A3a«srjHU! reHOtBim xapajciipasoBa*»»'; iaxt9;,BU<WK>ï aaietaoiiBKOcn» «Joiocbb-vieaa b nepao^ soaoaeaBt^ jwpaoji. HaBOoiM aKinBsoro $ynmB-.

OHHpoBûHM .naBHOûrtB OifoiwirpOBaBaerooil ^aroBowjuoïa, ■ no epa»->, ' ' BaaBD 0 H«5xqypoxaaaiaiB Capu-.Oyiùa'-B■ CeBBB**;>V ^v V'-: '.

-б

■, Таким о Op азом, веоиотра на меньшую площадь фяаговыхлистьев, ; - - ; высокоурожайный генотипы ГараГылчУ-гиАэаиетли отличатся Солее ■v.'i! высокой >х удельно! поверхностное плотность» и больней интенсив-1 * костью фотосинтеза'во сраввеми» снизхоурокаВяьгми Сары бугда л .. ; v сввиндх. ^'■■^^.у-;':' ■■■'■■':'■■''.у :.-■';;/'.Y'* '-'- Л* '.'.

, Олределениеплоцали1 я числа хлоропласте в на единицу'плоцади /флагового диета похаэадо, что нязкоурохайные генотипы Сары бугда ; : и Севандж характеразу ются отн оси тел ьно больней пловадью и Солыким : Г : • числом хлоропластов по сравнении с высокоурожайными Гарагылчыг-2

в"Аэаметли/Одаако^как. показывает 'исследования (си^ яккв)^ хяо- ^ ; \у роп ласты высокоурожайных генотипов Гарагшчыг-2 и АЭаиетл* имели ; : высокую фотохимическую активность, бодыаув скорость циклического ■ : и нециклического фотофосфорплироваяия, более высокое содержание реакционных центров фотосистеш I и П, а также более высокуо ско-№ ' ':- рооть первноса'эд ектрона между фото систенамиУ^у/у у у: v

::* .;.:: ^По-видимому, более внооме скорости фотохимичесхих реазсциИ у t высокоурожайных ген отипо вв како й-том ер е коип ей с ируот от н ос и т аль: но'небольтус%плоцддь хнорош)астов и вх ы е н ыв е ееодерхаии евл ис-.у

уте *0 бэтомс видетельст ву ет также-: высокая иа т енси вн ость фот о си н-' теза ^лагового лвста высокоурожайных генотипов Гарагылчыг-2;и . ¿эанетли оо. сравненно е низкоурожайными Сарц .бугда и Севикдх,, : ' V \ : Такви оСраэом,;отноеител1.ное;уменьаеаие площади и числа хло-*

роплаотов,в расчете.'иа'.вдамцу-ялощада

тельно на интенсивность фотосинтеза у высокоурожайных генотипов/ вовеевысокадвблнчянакоторовдоствгаетояза счет высокой актив. ностн первичных процессов, т.е» большей, энергетической;эффоктнв- , мости раОотафотосватетичесхогоашаратв в расчете ва хлоропласт .' ■ целый лист. --^^уУ^ ■*■■■■".■■■"

: v :При определении схоростинециклического транспорта, эдектро-. нов но выделению кислорода в присутствии феррвцианида кадия было --обнаружено, что хлоропласт высокоурожайных генотиповГарагылчыг-у | -2 и Азаматлв на протяжении всего исследуемого периода, начинав у " с фаэы трубковааия до конца фазы Пветевив,ииелв ^лее' вамку|>: : у-' , : скорость выделения кислорода, чвя хлоропласты низкоурожайных Сары , бугда в Севкндк, При этом яаиОолее. васокая фотохимвческал 'актив-, : . ',-•нооть/хлоромаотов^^

/йсследованиефотофосфорклирующей активности хдоропластов Га-;^ рагылчмг-2, Аэаывтл*,'Сары бугда и Севвндж вомзало. что у васо-

•

• ' * •' :

- 7 -V

,• - ■■ -у ч 2

8 бо

' .. г" ■ . ' ! . "•>

20

Л •

■

-1-

.-¡1 ■■■■ о

•iv

/ '

Л * "V:

. МЕСЯЦЫ*

г.. ■■_■,...

л .■> Рис.; I. (Динамика измене- -'ям скоростивыделвния'; ' кислорода хяороп«аотами ¡"V различии* генотипов пае-• .'' :ници в_теченив вегетации. ! I - Гарагнлчыг-2» •

..• 3 - Сар« 0угда| " •. - Севандж. '

' .^-¡»^ \ . -ч

■ коурокаВяихгенотвпов Гарагилчыг-Йа 1заметли активность цикли- • • ■ -веского'и нвци«нческого фо1офосфорилировавня:втечени« исслвдо-

/ ванного вегетационного периода шт,.ч0мувнэкоуро1а1»йых Сары .• • . • ,/Д бугда иСевиядх (рис. 2); 'Ыаксвмумактмвности фотофосфорилирова-;/; /%ни8 для[всех сортов отечен в фазаколоиенил. ■ /; ■■ ■

■■■¿■V' Как следует из¿оквперкменгавьяах данных, высокоурокайаме г е-' V-'./нотнпы характеризуются более высоко» екоростьв'овраэованияАТФ в•'

процессецимиубского фотофосформироваиия" на протяхевии всего ^ * :' исследуемого первода. Неци кл и че ско е. фотофосфорилироваяие, как из-1-:, .' - вестно,"сопрякено о нециклическимтранспортом едектронов от води . • к НАДО*«' В этом случае ^ внергиясвета» поглощемая'обеми пигмент- .;

'ныии системами хдороплаотов,а1~умулнруе1еяв виде не только АТ»»*-Г ;'- во я восстановленного НАЙ^^ Полученвыаданвае свндвтельствувт ? , - в пользу того, что'высокоурокайяые генешш Гарагылчыг^-2 и Азаиет- л -ли по сравнению о ни зко у рокаЯнши Сары .бу г даиС е ви ифс о ал адавт ,: -

еввтав форме ЛТ} и Л-.

' На рис. З предотаыевы ивдукдвоняие ^кривые 'в'амедленнок флуот ,

' ресцевцик: ичолкрованяых хлорослостов из флаговис листьев различ-,у ' вых геяотипов юаеяицм в фазе коловевк1. .На кр1вис нохно' выделить У; ■ ^' двв фази уввличевия свечвявя -^Сыструв и меддениус, которые С0~ .

гласно современным представлениям (,¿"«//¿^ , 1У711

Л*/'^ , 1973) отражают соответственно .образование транс-мембраняой разницы электрических потенциалов и протонного градиента на мембране тилакоидов. Ках'видно, величина медленной фазы ; индукционной кривой .выше! у хлоропласт о в высокоурожайных генотипов Гарагмячыг-г;и Азаметли, чем у низкоурожайных Сары бугда и Се- -виадж. Цокно заключить, что на мембране тилакоидов хлоргтластов высокоурожаянцх генотипов создается более высокая стационарная ; ^ величина.протонного градиента и это соответствует данным о боль-шей скорости'циклического и нециклического фосфоридироваяия в . хлоропластах высокоурожайных генотипов. . ". . лЛ е .';■. * ■'■■'."-'

Измерение световых кривых замедленной флуоресценции хяоро-пластов показало^ что рост;интенсивности - свечения возрастает с увеличением интенсивности возбуждающего света. Причем у высоко-', урожавяыхггенотипов Гарагылчыг-2 и Аэаметд »стационарный уровень свечения достигается при болеевысоких-интенсиваостях освещения, чем у низкоурожайных Сары Оугда и Севиндж. Это указывает на епо-сг-заесть ■высокоурокайвых генотипов образовывать больную величину . протонного градиента ва мембране тилакоидов при Солее высоких интенсивнойтях света.; Полученные данные' позволят предположить, '-,.'■ что' высокоурожайные генотипы Гарагы*чыг-г иАзаыетлиболе »светолюбивый З евов очередь последнее; видимо, генетически детерминировано и должно проявляться таксе в февотиаическихразличиях флаговых листьев различных по урожайности генотипов пшеницы.- . -. . . '' ^/.''О^ипвяосп ^то!««.!!!хлоропластах различных генотипе впи е ки цы судил и по ско р оотн фотовосотавовления 2,6-дихлорфе- ' нолнндофенздаЧДШФ) (Шутова, Юншов, 'Иув&лов, Кутприн, 1575) к по фотоиндуцированным изменениям переменной фиуореоцеяцив (л Ф). '■'■'(Каралетян, 19??)^;V4'¿^й■,'-* и;-;') V■ V;: V.: .,,'.< :..;; Как видно из рис. 4 скороать фотовосотановдения ДХФИф хл'оро-пластами пменицы заЗО сек освещения, Садавыие у высокоурожайных генотиповТарагылчыг-2 и Аэаметли. Это указывает на то, что хло--рояласты высокоурожайных г вв о типов характеризуйся более высокой активностью фотосистемы П, чем хлоропл астни вэкоурожаЯянх генотипов. Об этом также свидетельствует бодьвая величина а ф хяоро- ;; пластов из флаговых листьев высокоурокайвых генотипов Гарагылчыг--2 и Аэаметди по, сравнению.о низкоурожайными Сарыбугдаи Севиндх (рис.; 5). Отце тик, что различия В величине д хлоропласте». из ' флаговых живтьев'различных генотипов пшевицы выражена л у чае, чем;

у хлороплаотов, выделенных из проростков.

, AAjjo,OTH.tA.

' ■■íccJH..;» ..; "..'Г • я

. , Рис.: 4. Кинетика фотовосстановленив 2,б-дихлорфено*индофенола ' ^ - ;л (д1есл) хдороплаоташ1 флаговых листьев различных ге-л" ; , нотипов пвеницы. л;---,--

f - л ■ , I - Гарагадчыг-г j 2 - Азаиетля» 3- Сарывугда»

Ч - Севиндх. .vi:'1 " • ..-, Л

^-..Стрелки f f соответственно вкя. в.выкл,. света. ^ '-

"ё№. О«.«, • 40

30

¿'Я { »

. • . . » • 1 V . . - *

т

Рис* 5. Квяеткн фотоинду-цированных изменений выхода фяуоресценции(АФ) хлоропластов иэ.флаговшс \ г,листьев (А) и. из 14-днев-- них проростков (Б) различных генотипов: пиеяицы.

¿I - Гарагмлчяг-2|?: V: -Í-.■■."-"..■

2 - Азаметли| ■ Л1

3 Сара Оугдаг; • • ... Л — Севиндх. . ,

.'Стрелки Н соответственно. вкл. и выкл.. действующего

света. . -/:■-„>*> ---v"" : -■■.-:■■ '

- , Измерение световых кривых переменной /чуореспенции хлор о- ' пластов различных генотипов пменици показало, чюсветовоенасы-«еяие' дф'у высокоурожайных генотипов Гарагылчыг-2 и Азаиетяв v: достигаетов при более высоких интенсивносгях света (рис^ б)..

.:■ Рис. б.' Зависицость ам-; пли туда переменной фяу-, оресценции VaS) от интенсивности возбуждающего света у хлоропластов из «флаговых листьев различных генотипов пшени- ■:

' ЦЬ.. Г : -:.t .-.

1 - Гарагилчыг-2 j

2 - Аэаиетдиt -,:■-.

■ 3 - Сары .бугд&1. . ■ 4 - Севиндх.■

20 40 60 80 . »00 • • :-"ИнТ1НСЦ»тСТЬ СЦТА.Х ."'■ Л..'

Согласно работе. (Бухов, Карапетлн, Воскреоенокаа,198Э)( это указывает на Ю,\ что скорость передоса электронов or фотосиотеки П ж фотосистеме I вше у хлоропластов высокоурожайных генотипов. -

. Такви образом, полученные данные показывает, что высохоуро-хайные! .генотипа Гарагылчыг-2 и Азии в тли отличаются от низкоурожайных Сарыбугда и Севиндх более высокими'скоростями первичных процессов фотосинтеза в течение всего.'Beretai^oHHoro периода,' : л особенно в фазе колошения. Высокая активность фотосиятетическюе/ реакция■в;хлорощастах флагового листа, а также наиболее благоприятная архитектоника раст ени Ввысокоурокайньгхг ено т ап овпиеницы создают дучоие^уеловна дая накопления и транспорта большего количества ассвмиляюв из листьев.в' колос, что в свою очередь обусловливает ! образование высохих урожаев.' ■■vi'ht-i-": '.'.J:.-'-' ■ -V л г: Визол про ванных хл ор оодас tax!высо коуро кайяых г енотипо в Гара-гылчыг-Э.я Аэаиетдн величина СазальяОго нециклического потока ' электронов выше по сравнении' о низкоурожайными генотипами Сары ' . Оугда и Севиндх. Электронный транспорт вхлоропласта* сопряхев с

процессами'образования АТФ. Для*высокоурожайных генотипов пшени-; цы увеличение эффективности первичных процессов может быть осу-цоствлено за счет высокой активности фотосистем хлороаластов, ''.л-' увеличения числа функционерупцих электрон транспортных цепей, аг. такхе за счет увеличения степени сопряженности. Большая стацио- ;* аарная величина протонного градиента на мембране тилахождовобес-: печивали синтез большего'количества АТФ, образующегося в ходене-: циклического .транспорта' электронов. - Это наряду с;большим запасом * во сстановительной силы" у хлоропластов высокоурожайных'генотипов обеспечивает, по-видимому, повышение скоростификсагрш С02, а это, в'свою очередь; является благоприятным фактором для создания бо-,-ie высокого урожая. -v.;. ■-

. ' D. Структурная организация пигментов в хлороплас- : , ' . : тах различных по урожайности генотипов пшеницы у /Л

При «следовании различных по урожайности сортов основное место занимает-изучение всравнительном аспекте фотохимической и1 -фотофосфор ил иру оде йактивнооти выделенных иэ листьев зтих сортов • хлоропластов* В настоящей главе приводятся данные исследования структурноЛ органвзации пнгмвнтноВ свстема хлоропластов; выделен-вых из,флаговых листьев различных по урожайности генотипов ппени-ЦЫ. ^ -'/'^■■^■''■■'^■'^■■■■V:''-

:Измерение четвертых производных спектров поглощения (100°к) в поляризованном.свете ориентированных в:полиахриламидном геле хлоропластов генотипов Азаметли и Сары бугда в области'400-720 нм показало; что"поляризацияполос поглощения при 4ЭЭ, 452, 459-160,' 466, 472, 486, 4S4, 506, 637, 642 , 648 , 656 , 660 , 665, 675 , 682, , 690 , 696;и 703 ни.хлоропластов 'этих'двух различных,по урожайности генотипов совпадает. Так для полос' при 438 , 494 , 642 , 660 , 675, 6S0, '696и 70Э як найяпдаегся положительная поляризация,'а для полос при 452 , 466 , 648 и 656 нм-^отрицательная. -

Измерение при Ю0°К в области 400-720 ни четвертых производных спектров поглощения в поляризованном свете ориентированных в полиакриламидном геле хлоропластов генотипов Гарагылчыг-2 и Се- ; виндж показывает, что эти спектры по' числу,' максимумам поглощения и поляризации отдельных форм пигментов аналогичны спектрам для „ генотипов Азаметли и Сары бугда. Интенсивность пика пря 662 нм у хлоропластов высокоурожайного Азаметли почт* в 2 раза выавинтвн-

сивнооГи пнка п{(и бе2 як у хлороплаотов <Ьзяев низкоурожайного '■ Сары бугла (ряс. ?). • .■■ У--'' ■

; ■ -.Ряс. 7. Чегвертые лроиэводные:спектров яоглоаеика ориентироная- ' . -г- вых в НА ИГ глорояластов из Флаговилмсхьчвгекотипов,^ Са рыбу г да( $)нае ее ту, поляризованном -'■::-я:пара*лвяьно (сплошная линия]) к перпеядижулирио (итрихо-: • • • вал лййкл)оси вытягивания:гаия, .- ; / , ~ ■*'.'.':■

* :'' Аиплитуда пякв яри ■ бВ2 ни чвтвертых; производных/Ьпектров поглоще-;

ни* СХО0°й) а пол яри эо ваянои, с в« те ориёа т иро аокн их в подиакрил-; ■ : шидяои, г ел е : xi оропл ас хо г яиэжоурохайного; генотипа Севяадж^ьиа - почти такой же ' как для Сары CyrjtajHO'примерно в 1,5раэа ниже :, ■ по сравяении с'вкаокаурохайиыик гАйоншами Гарагщчыг-г иАзамег-ли. Еоладал амплитуда пика при 662 ни бша отиечева также в 4-х.- пр ой э so днях >сп ектров л or до чввшгсу спгя эа а'хл ороал ас Тов высожоуро-- ■". L; хййиих ,гвнотшов э веполяриЭоваяяом css-re.- О.гиети«,тажх8,что в ^ четвертых• производных спектров поглоценмя'(100°К) в поляризован-* -

- • ном своге ориеаткровайных'.в полвакриламмдиои'гелвхлоропластов Л;У высокоурожайного гаыогрпа Дзаиетли^в ;сяней.оаласгнкайясдав««1;: г. расцепл в яка пр* ЧЗОик.В; виде ^ двух с и ко в, в: различной, поляр яэади- ,

; ейз.лрв и 431 ни, а ванал о гкчвыхсве*1рах яяэхоурожайного

- ,'; геи о типа■ Сари -бугяя, на спадается о двяпм* !прм <яие oipiraa ткя*-; «ой поляризацией., 6. этой раЯоао -на^адамся переходы (полосы

' ; Соре) ыолежул хлорофкл*а й (КяеВ1оя, I9S4) ;и вшвеуказаяйоераэли*

• чие, видимо,'отракаетразличноа' содержание какой-либо формы хло- : ' .. • рофилла & в хлоропластах генопшов ¿заметли и Сарн Оугда.• ICax du-.'/ ло показано выае/ зтой формой хлорофилла а может Оль'форма при • /. •

;■' ^ ни. >£

.'./"/с/Таким образом,'-из.выиеприведенных;дааных можно,сделать еле-'.'

? ■.■■ ;'- Хлороплаоты различных'ло ■ урожайное ТИ; генотипов пшеницы {Га-./. ,-/• "

' рагылчыг-2, Лзаметли . Сары ; бугда и - С евиндО/характеризуются; одним ;; ,';■■ ; V в тем же набором форм" пигментов .Однако .хлоропласта , Оолее^урожаа- ;.- ': - ",-' вых. Гарагылчвг-2;и' Аэаметли Оо отнооекнв к менее урожайнш Capu -^j '^- ^ бугда и Севвндахарактервэумся-в расчете^на'единицу;хлорофилла;,.' [ лбольошм'содержанием;формы хдорофилла'д при!Б82 им. '.Как: было пока-' '.. зано в работах^ у Ладыгин, Асадов-в П^/^

»др. i 1907) форма хлорофилла ¿при 683 нм является антенной формой:- > .;^' -:У хлорофилла й, яепосрэлетвенво'входящей:'в.состзэреакционных:ценг-.;.; , ров'фотосистемв II." Действительно, этот.факт подтверждается тем,л:;'; ',;. - - что форма хлорофилла а при 602-С8Э им, как наиболее интенсивная,^: ' - хорошо проявляется^ в четвертых праиэво#шх 'спектров поглощения ;,./'. V ■ - при; 100°К хдороплаотовлваенного хлорофилла ¿ мутанта ячменя".! В

'•'. " работе 1УаЗ) указано, что ;относительноесодержаиие;(по :

хлорофиллу) реакционйьа-центровфо'т о системы П "в; хлоропластах;* и-'С;*;>Г / ' /./ венного, хлорофилла дмутаята ячменя'составляет а в хлоро-*- ' / пластах дикого типа; ячменя -'вСЭго хорошо соответствует значи-'С ; ;. ' твдьвону увеличеняс интенснвнооти оижа при 682; нм*в'' четвертых'^;/» ";t \ о изводи ыхспектров;пог лощения приХОО°К хлоропластовлишенного'; ь : ' ^ ' ! i хлорофилДа й мутавта ячменя ствосительно интенсивнооти этого пика ;■;"/. , - у хяорош^стоедигагртгаа'ячаея^иТ^ /'-/v./

^^ кореляция внтевсивности пика при бй ' ям в чотвертшс производных - - •; ' - спектров поглощения при 77-1С0°К хлоропластов о содержал и ем в их ■/■ '/реакционных,центров'фотосистемы Я. Иа этой основе',;исходя-из'боль-.;';'''. ' \ - '' пего; содержания формы хлорофилла 4 прибеЗимвхлороплао гах вы- ,;U * I ,;, оокоурожайных генотипов якевица, можно(вделать вывод о; большем оо- -..;'. , т держаним^ в нйх; реакционных центров фотосистёыи й. Как 'было указа- ; / , /'//но вше, больпей.интенсйвноств';пикапри'б82'ны' В1чет вер тыхпр о и з-' ■■ 'V ■ ''-."/»оданх спектров;пбглощениа,хлороплайтов"ыутаита'ячменя.соответ-;' ; ;с тв у е г; бол ьи ее; содержав вея их ■ хлороплас тах; реакционных; цен тр о в :./ /\/ ^ о фотосиотемы II по; отнозеявв к:Дикому типу ячменя. В сьоюочередь*,; • ■*■ ■, ; !в работе Х ^ь«1* *^ «^., 1979) покаэаяо; чТо зслоропласты лииен- г , ;,/ ного хлорофилла ^ мутаата ячменя характеризуете« Оольвей ведичи- . .

нов переменной флуоресценции относительно хлороплаотов дикого типа ячменя. В этой связи важно отметить, что хлоропласт высокоурожайных 'генотипов Гарагылчыг-г я Азаметли характеризуются как ; больней величиной переменной флуоресценции (см.- ркс.'5),так и большей амплитудой пика при 6в2 ни в:четвертых производных спектров' погяовднвя (рис. 7). Следовательно, имеет место корреляция интенсивности пика при бег ни в четвертых производных спектров -поглощения, "величины переменной флуоресценции и содержания реакционных центров фотосистемы П. в хлоропласта* различных генотипов, пюеивцы. v,"í ■'■'■v-;

.Г: • При ориентировании хлоропластов в полкакриламидном геле их тилакоидные мембраны своими плоскостями ориентируются преимущественно. параллельно оси вытягивания геля (Асадов и др., 1984). / ■'' ■ "'■Исходя из соответствия знака поляризации'.полос поглощения, отдельных фори: пигментов хлоропластов во всей видимой области,, спектра у различных по урожайности генотипов пшеницы следует, что и ориентация отдельных■форм пигментов относительно плоскости ти-лакоидноя мембраны хлоропластов-для различных генотипов примерно одинакова. Формы хлорофилла £ пРи 6G0, 675, 6SO, 696 и 703 нм ••' .ориентированы примерно параллельно.плоскости тилакоидной мембраны, а формы хлорофилла д.при 6ЧВ вгб56 вм - примерно"перпендикулярно ой (рис. 7). . . ■ : '. -.".. -■ ">:.-.

. . Наблюдается положительная поляризация полосы при 494 нм к * :отрицательная^поляризация,полос при 452 и 466 им у хлоропластов . высокоурожайного Азаметли it низкоурожайного Сарыбутда. Такая' ко поляризация .аналогичных полос .набямаласьу хлоропластов Гарагыл-\ыг-2 и Севиндг. .Отсюда следует, что у хлоропластов различных генотипов пшеницы молекулы каротиноидов с максимумом поглощения при 494 нм ориентированы примерно параллельно плоскости тилакоидной ' ыембрааыа каротином до вс максимумами при 452 и 485 нм - приыер-■ но перпендикулярно ей. '''"' •. -'У' ••; •• v^Vv V Как следует.из рис." 8, величина'светоиндуцированного измене-иия поглощения при 700 нм (& A^qq) больае у высокоурожайных генотипов Азаметли и Гарагылчыг-2. При измерении д, А700 использовала " : возбуждайся свет насыщавдей интенсивности, s этом случае величя-' яа Л A7qq прямо/о трахав г с оде р жан и е реакционных центров! фотосис- ; тема I (первичного донора электрона, пигконта Р 700) Кск% 1971). Из данных рис'.' 8 следует, что высокоурожайные гено*. . типы Азаметли и Гарахыдчыг-2: характеризуются более высоким оодер-

канием реакционных центров фотосистемы I (Р.700) наединицу.хлорофилла в хлоропластах» чем низкоурожайные;генотипы Сары бугда и,

Севиндж; - -■г;:^^.'.'-

] ЛАтоо.отн.ЕД.

В

'.' г-. ' А5

Рис. 8. Кинетики фотоиндуцированяш изменений поглощен ил при - "'--Ч'' ' . 700 ни (дА7ПП) хлоропластов из флаговых листьев раз-(■\-?личных генотипов паеницы. ■*■

■■■■> I - Гарагылчыг-2| г - Азаметли{ 3 - Сара бугда»

-V-.-'» Севиндх) ф.^Р' Д.д.V-- "

.' - Это хорошо соответствует данным по визкотеилератураж спев' трем воэбужденияфлуоресценвии пряЛ реГ- 7^5 нм хлоропластов Азаиетлн,Гарогылчыг-2 я Сари Оугда (рио» 9). Широкие полосы о маясимумамипри7Х2-71Эи 723-725 юлу чве-в ыя влявт с в ».спектрах г-.,; возбуждение флуоресценции хлоропластов:высокоурохаиаых Азаметли /и Гарагылчыг-2 по сравнению со спектром возбуждения флуоресценции хлоропл астов нв зкоурохаЯног оСарн бугда. Ыохно полагать» что ото с вязано »видимо,' о Оолыймсодержавием форм хлорофилл е!й ПР» 712» -713 я 723-723 нм в расчете, на единицу'хлорофилла у хлоропластов * высокоурожайных Азаметлии Гарапичыг-2 по сравнении с хлороплас-утаин н и зкоуро каЯяого Сарыбугд^ Ометамчто эти формы. хл орофэл-г да ¿ хоропо выявляется > четвертых производных спектров поглоще-- вия при 770к лис1ьей пвеницы. 0то1да мокно пре^оложить| ч1о:и интенсивность'длинноволновой полоси'флуоресценцяи при 77°К в района 740 нм у хлоропластов высокоурожайных Азаметли' иГараггачыг-2, ' может быть больше, чему.хлороилаотовв и зкоурохайногоСары бугда. ва самом деле подтверждается Л-

ность длинноволновой полосы флуоресценция пря 740 нм хлоропластов '

Рис. 9. Спектры возбуждения -флуоресценции;хлороплаотов язФла- -

говшсчюгьев,генотипов Дэамвтли (I), Гарагшчыг-2 (2) ■ и Сары бугда (3). . : • - !Л'

- Длина волны регистрации флуоресценции при 745 ми .

(выравненных^по содержанию хлорофилла)'высокоурожайных генотипов Азаыетли и Тарагылчыг-2 выше, чей у низкоурожайного Сары бугда. " Согласно донны* рис. 9 и данный работ (Литвин, 1978{ Асадов и ' др., 1987) за низкотемпературную флуоресценцию хлоропластов в-.' районе 740 .неответственны формы хлорофилла а "Р» 7X2-713 и ,721^ ■ -723 нм. Формы хлорофилла & при 710-712 ни и 721-723 ни скорее . всего'связаны с реакционным цеатрои фотосистемы 1(Гуллев в др., 19611 Асадов" и; др., 1987). Как было показано' вше, ■ в хлоропластах высокоурожайных генотипов паеницы Аэаметл и и Гарагылчыг-2-,на единицу хлорофилла'приходится 'больше реакционных центров' фотовисте-мы I, чем в'хлоропластах:низкоурожайных Сары бугда и Севиндж. Это видимо, и-обуславливает большее содержание,форм хлорофилла & при 7X2-713 и 721-723 ни в хлоропластах высокоурожайных генотипов Азаыетли'и Гарагылчыг-2 по отношению к,низкоурожайному Сары бугда V На рис. 5 показаны"'кинетвки-имгеяекиа с в е гоик дуциро ванного ■';' выхода флуоресценции хлоропластов различных генотипов пвеницы, выделенных хах из.флаговых листьев, тах и из двухнедельных проростков, выращенных в почвенных условиях в фитатрове. при освещенности 14000 лх. О бразцы хлоропластов были выравнены по сод аркан ив хлорофилла^ Видно»:что величина ов^тоиадуцированного изменения выхода'флуоресценции (д Ф) визе у хлоропластов высокоурожайных генотипов независимо от'Того выделены они из флаговых листьев кдй

проростков. Отме тим ,чт ораэл а Зи дв величине А Ф хлоропластов,' ; выделенных из флаговых листьев различных генотипов' паеницы,выра-; ценных в' полвшх условиях, -¿цражены;значительно'лучше; разли-* чия в величине А Ф, хлоропластов этих хе генотипов; выделенных'из 'проростков» Это-.показывает,;,1что;исследование различий ».структурном организации и функциональной активности хлоропластов различ- -ных генотипов псеници, равно как и других сельскохозяйственных культур;' важно проводить в растениями,выраженными в естественных условиях. По-видимому, генетически детерминированные отличия в структурной организации » функциональной активности хлоропластов ; различных генотипов пяенвцы выявляется,значительно лучие при Сла-■■ "оприятных условиях их -вырачивания.. • ' :: -.-■'■.''■У; ■■. ■: ■

, ; : ..- ОбоОщад даш1ые; исследованиа фотохимической и фотофосфорияи-руицёи; активности и структурной! организации пигментных систем ~ ^ хлоропластов различныхпо урожайности генотипов, пшеницы, -можно сдвдатьследуедев.эмслюченве,-. г"т У-Уд У : \: -У; "■■''.,' -

г 'Архитектоника растений й морфо-фнэкологические, параметры листьев высокоурожайных генотипов пшениды приспосойлены лучве я ', ^'работе в условиях высокой интенсивности солнечного' излучения*- Это; .в с'воо очередь,, и лежит в основе более, высокой энергетической аффективное ти их фотосЬнтетического аппарата. 'У;УУУ г:.-.

Более: высокое ' содержание;ревкци0Ш1П1.'центров фотосистем^ X и -П на единицу хлорофилла в хлоропластах флаговых листьев высокоурожайных генотипов пшеницы, видимо; обеспечивает более васокуп..?';-;. фотохимическую актявнос1ь их хлоропластов, Это, наряду о" более" -высокой скоростью фотофосфорилироваяия приводит к более высокой интенсивности фотосинтеза флаговых листьов у высокоурожайных ге-. 'аотиповпшеница, особевйо в:Период.колошения; кзгда происходят У ;У формирование колоса. Как/известно, высокоурожайный генотипы пшеницы отличавтся 'хоротеоотебельяоотьс^меньаим расоюяниеа от флаго--1'вого- листа до - колоса^Га - также'болве,^ высокой аттрагирупдей способностью -колоса.У Все ;зто| приводит; к ее г высокому накоплении-про-;: дуктов фотосинтеза у 'высокоурожайных" генотипов л -больаей скоростью их оттока в колос, что способствует, видимо, образованию высокого

'уромя;У;у^ УУУ.У- У'УУУ^ууУ/У ТУ

; 7аким образом; у(высокоурожайных генотипов пиеницы совокупность морфо-физнологических особенностей и наличия высокой энергетической. Эффективности работы их фотосинтфтического аппарата, таено скоординированы ■ атс:соэдаа'* благоприятные предпосылки дяя"<

формирования высокого урожая.. - Ч':■ ■ " '

' У..'у;'"-;;,^'." -V ¿у В ОД

л I* Интенсивность фотосинтеза флаговых листьев» наряду с их ; ■ удельной поверхностной плотностью» у высокоуроха&ньос фенотипов озимой пвеницы выше, чем у низкоурокайаых генотипов.

'й'.Й, Хлоропластм, выделенные из флаговых листьев висосоурохай- ' них генотипов пвеницы, обладают более высокой скоростью иецикли- ■,.: ? ческого транспорта аяектроно в', циклического и нециклического фо-' - тофосфорилирования и более высокоа величиной протонного градиента . на ыен<фане\;твлакоидов.^:::У;У .■ . 3. Скорость переноса электронов мекду фотосистемами, а также фотохимическая активность фотосистемы П выше у хлоропластов высо- : коурохашшх генотипов • - Хлоропласты высоко- и киэхоурожааных генотипов пшеница - , .■■"■:-'.■;■■имеют .один, и тот;хе иаб0р/Н*1ГИВН^"ф0рЬГ ПНШеНМ^

:V . 5. Ориентация отдельных форм пигментов относительно плоское-. :. ти тилакоидной мембраны в хлоропластах высокоурокайяых я'низко-. ' урожайных генотипов пшеницы не отличается. . /. . • .';. • б. Хлоропласты высокоурожайных генотипов паеницы в расчете у. на единицу хлорофилла характеризуются более'высоким содержанием ; . • реакционных центров фотосистем I и П. . Г-'УуУ"*. V;

у -У, у У-7. Показано, что величина переменной флуоресценции хлоро- * .

пластов, выделенных как из флаговых листьев, так и из проростков .различных со урожайности генотипов осеницы выае у высокоурокай- -пых генотипов. Таким образом, намерение переменной флуоресценции У .у-у, хлоропластов проростков пхеницц мохет.быть использовано в селек-у цвонноЯ практике для ранней диагностики продуктивностя растений. и подбора перспективных родительских форм я гибридов.

■/ ^'.у ' шктачккга прадогЕния *-;.■ ;".

В селекционно« практике при подборе родительских форм, а. . - затеи гибридов, следует ориентироватьелвагеиотшш^харакгвриг эущиеся следующими показателями» вмсокоавнтенсввностьюфогосин-теза | высокое удельной.поверхностной плотность» листьев |' высокой ' ■ ' фотохимической активностью иор^омастов^-'У':;-/'';:;';,};'--^;1 УоУууУ V, суУ о уИзмерение' первиенйойфлуоресцеввдш хлороплаотов проростков • пшеницы может быть использовано в евлекцив для равней диагясотиж*:

■ «роду«« внос Г Я растении.. | ■?* ■": \

. ■ ^ Список работ» опубликованных по теы^диссерт&щшг ■

I. Курбанов К.Б., Азизов И.В., Каоумов К.И. Исследование * ^ первичных процессов фотосинтеза■упиеницы раэдичноиурожайностя. ' -' Тезисы дохладов Вс^совзной'конференции "Фогосиитётическое вале-ление кислорода." Пущвио,ХЗДЗ, с.18-15.

■2.Касумо в К. Ц,,Ку р бан о вК. Б;' Фот охим иче екая ахт и в но сть фо -тосистеи хлоропдастоя выделенных;из пшеницы различной урожайнос-■.. ти,:'-'Те за сы'до кл адо в- Ре спу бл икая скойнау чн о-практичее ко Яко нфе- ;; . ренции молодых ученых "Биологические и агротехнические основы по- .1 " выж е н ия" у р охавностис ел ьс кохо эя Во тве кных кул ьту р во вет е ре пений 'декабрьокогЬ-(1&03) *'алредьс1»гоЧ19еч) ^енумов'ЦК КПСС:*, Баку, -V

; ^, Курбано1К,Е. , Касуш)в К.11. Вндукц)1я флуоресценции листь--ев' вн ей ициотл и чаоде Ео япоу р ожайнос ти ,-ДАНА з ер б. СОР

Курбанов К.Б., Касумо» К.и. , Рустаыов Б.Э. Об знергети- . '■;" - ческой', эффективностя фотосинтеза у сортовпаенмцы различной уро-; ■ каВности. Тезисы" докладов Всесоюзной- конференции 'Проблемы фо- ; ' тоэнергётика~'растёии й - я' по вшен и е' у р ожайн о сти " .Ль вов',: 1984,

Г'ч У-1 -5. Ксумо в- К, IIАсадов" А.А. Первичные процесса и структура ая ■ орган* аация п игоен тно й с и с темы" хлором ас т о в у разл и чных по ; у ро-^^^^ , ^^^^ ^ ^ : ' жадности гeйoтвnoвУшeн»вд^"•■! Teзиcн'1ioltIaJíйв республиканской : ; ^

пути р е гул я ци в е е жиэн еде ят ельнос-ти%: посвященной 50-двткв Института ботаники АО Аз«рб,ССР, 1586,: /:

■ 0.92. • ^ -у-;-.у \->., :.

■Ч-; б» Асадов А.А., ЗульфугаровИ.С,, Касумо в К. и., Каоукова Г.А. , $а1аллев Н,А; Сгружхурнон?ункциоядльяая организаций гпигмент- ''

■ " белковых комплексов ' в хлорЬмастах; -' Труды' У Всесоюзной межунв- ч 1 ■'.'■■верситетской конференции' * Биология /клмкм",1 пооведенной 70-двтию ; -1

Великого Октября; Тбяляс*,'1587, с.187-108. • : • - '.

. ■■ Л

Подписано к печати 10. 03. Й8 г. Заказ 174. Тираж 100.

Типография АН Азерб. ССР.