Первичная продукция Онежского озера в современных условиях

Теканова, Елена Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Первичная продукция Онежского озера в современных условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Первичная продукция Онежского озера в современных условиях"

На правах рукописи

Теканова Елена Валентиновна

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации ка соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И.С. Трифонова

доктор биологических наук В.В. Бульон

кандидат биологических наук Л.Л. Капустина

Ведущая организация: Институт биологии Карельского

научного центра РАН

Защита диссертации состоится (ХАлф^АлИ 2004 г. в М

часов на заседании диссертационного совета Д 002.064.01 при Институте озероведения РАН по адресу: 196105, Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, д. 9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН

Автореферат разослан

-Ж- 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к. б. н.

В.П. Беляков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Онежское озеро относится к разряду Великих озер мира и является одним из крупнейших естественных резервуаров пресной воды высокого качества. Как объект многофункционального использования, водоем испытывает значительное антропогенное воздействие. Оно используется для питьевого и хозяйственного водоснабжения, является воднотранспортной магистралью, принимает сточные воды таких городов как Петрозаводск с населением 280 тыс. человек, Кондопога (целлюлозо-бумажный комбинат), Медвежьегорск. Большая часть антропогенной нагрузки приходится на северо-западную часть озера, в первую очередь на Петрозаводский и Кондопожский заливы. Основная часть Онежского озера слабо затронута эв-трофированием и все еще остается природно чистым водоемом.

Онежское озеро считается хорошо изученным в отношении основных звеньев биоты, однако систематических исследований первичной продукции в водоеме до сих пор не проводилось. В то же время первичная продукция, наряду с аллохтонным органическим веществом, является основой круговорота вещества и энергии в водоеме. Уровень продуктивности и структура экосистем больших глубоководных озер определяется в основном продукцией фотосинтеза фитопланктона. Особое значение изучение первичной продукции приобретает в условиях антропогенного эвтрофирования. Для оценки продукционных возможностей водоема и его трофического статуса помимо определения первичной продукции необходимо выяснить закономерности и основные факторы ее формирования.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - исследование закономерностей первичного продуцирования органического вещества в Онежском озере в условиях медленного эвтрофирования и оценка его трофического статуса. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

• Исследование распределения скорости фотосинтеза в толще воды в зависимости от освещенности и вертикального распределения фитопланктона.

• Изучение распределения первичной продукции по акватории водоема в зависимости от обеспеченности биогенными элементами.

• Изучение сезонной динамики первичной продукции в разных районах озера.

Определение фотосинтетической активности единицы биомассы фитопланктона. | МСНАЦИОНАЛЬНАЯ I

I библиотека 1

I СПегелй

• Определение размеров бактериальной фиксации СО2 и ее соотношение с ассимиляцией углекислоты в ходе фотосинтеза.

• Оценка трофического статуса Онежского озера в современных условиях.

Защищаемые положения. Различные участки лимнически неоднородной экосистемы Онежского озера характеризуются разным уровнем первичной продукции, что связано с различной обеспеченностью биогенными элементами, главным образом, фосфором и термическими особенностями водоема.

Научная новизна. Впервые для Онежского озера экспериментальным путем были определены коэффициенты изменения фотосинтеза в толще воды в зависимости от ослабления света - Ксв и распределения фотосинтетически активного фитопланктона - Кв. Получен суммарный коэффициент Кф, учитывающий влияние этих двух факторов на вертикальное распределение фотосинтеза в фотическом слое воды. Этот коэффициент определяет характер связи между максимальной в фотическом слое и интегральной первичной продукцией в условиях Онежского озера. Установлена степень светового голодания водорослей. Впервые изучен сезонный цикл первичной продукции и определена величина первичной продукции за вегетационный период в разных по экологическим условиям участках озера. Оценен вклад первичной продукции за отдельные периоды в годовую первичную продукцию. Впервые для данного водоема установлена величина бактериальной фиксации углекислоты в разных районах озера и получены данные о соотношении процессов фиксации бактерио- и фитопланктоном. Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности первичного продуцирования органического вещества в Онежском озере расширяют представление о функционировании автотрофного звена экосистемы крупного, глубоководного, лимнически неоднородного водоема в условиях медленного эвтрофирования и, в целом, дополняют знания по экологии фотосинтеза озерного фитопланктона.

Полученное уравнение связи между максимальной в фотическом слое и интегральной первичной продукцией позволяет рассчитывать величину последней по измерениям интенсивности фотосинтеза в поверхностном слое воды. Тем самым, при организации экологического мониторинга в значительной степени упрощается определение интегральной первичной продукции, весьма трудоемкое при измерении in situ. Определенное в работе соотношение наибольшей в течение вегетационного периода интегральной первичной продукции и первичной продукции за сезон дает возможность ориентировочного расчета последней при отсутствии данных сезонных наблюдений.

Работа выполнена в рамках исследований лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН. Полученные данные использованы для оценки биопродуктивности и экологического состояния Онежского озера в целом. Часть изложенных в работе материалов передана в распоряжение Министерства природных ресурсов Республики Карелия, осуществляющего экологический мониторинг Онежского озера как важнейшего источника пресной воды. Выявленные закономерности первичного продуцирования органического вещества в дальнейшем будут использованы для матемагического моделирования экосистемы Онежского озера.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях Лаборатории гидробиологии и Ученого Совета Института водных проблем Севера КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2001, 2002, 2003), Лаборатории гидробиологии Института Озероведения РАН (Санкт-Петербург, 2002, 2003), на Международной конференции молодых ученых и специалистов «Экология — 98» (Архангельск, 1998 г.), на Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000 г.). По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе раздел в монографии «Онежское озеро. Экологические проблемы».

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 162 печатных страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа включает 22 таблицы и 23 рисунка. Список литературы содержит 235 источников, в том числе 57 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Лимнологическая характеристика Онежского озера

Площадь Онежского озера 9943 км2, длина 290 км, ширина 82 км, средняя глубина 30 м, максимальная - 120 м, объем водной массы 291.2 км3. Площадь водосборного бассейна составляет 56341 км2. В Онежское озеро впадают 52 реки, наиболее крупные из них - Водла, Шуя, Суна. Вытекает из озера река Свирь, являющаяся главным притоком Ладожского озера. Период водообмена Онежского озера составляет 12 лет (Экосистема Онежского озера..., 1990; Онежское озеро..., 1999).

Котловина озера представляет собой сочленение блоков земной коры. Северная ее часть расположена на Балтийском щите и сложена архейскими и протерозойскими кристаллическими породами. Южная часть находится в пределах Русской плиты и образована палеозойскими осадками. Рельеф береговой линии и дна северной части озера чрезвычайно сложен. Здесь находятся множество островов, заливов и максимальные

глубины (120 м). Береговая линия южной части плавная, рельеф дна ровный, глубины не превышают 50 м.

Онежское озеро - холодноводный димиктическнй водоем. В летний период имеет место прямая, в зимний - обратная температурная стратификация водной толщи. Неравномерный весенний прогрев и осеннее остывание воды в прибрежных и глубоководных участках озера обусловливают формирование весеннего и осеннего термического бара. Период летней стратификации длится около 4 месяцев. Температура воды летом редко превышает 21 °С. Период ледостава в заливах достигает 5-6 месяцев. Температурная неоднородность воды в летний период связана со сложными гидродинамическим процессами (циркуляция водных масс, ветровые и плотностные течения, внутренние волны, сейшы, апвеллинги) (Перов, 1990; Бояринов и др., 1999).

Химический состав воды Онежского озера формируется, главным образом, за счет речного стока. Природные воды рек, впадающих в озеро, в основном, характеризуются низкой минерализацией, повышенным содержанием органического вещества, сильно гумифицированы (Пирожко-ва, 1990; Сабылина, 1999). В то же время вода озера в целом (центральный, южный районы, залив Большое Онего) характеризуется высоким качеством - низкой минерализацией, низким содержанием органического вещества и биогенных элементов (табл. 1).

Таблица 1

Гидрохимическая характеристика разных районов Онежского озера (по: Сабылина, 1999)

Район озера мгл ВПК) мгОг'Л"1 Рцад МКГЛ'1 К*« мгл"' Хл."а" мкгл'1 Взвсш. в-ва мгл"1 Цвет град.

Кондопожская губа внутр. часть внешн. часть 29 0 27 37 0 0 83 122 3 85

36 7 1.15 16 5 0 67 33 135

Петрозаводская губа 33 8 1 3 160 065 49 227 50

Цент, район и залив Большое Онего 36 5 1 4 100 0 72 0.157.74 23

Южное Онего 36 5 0 5-1.7 7-12 0 2-10 03-10 15-25

В Петрозаводской и Кондопожской губах на качество воды оказывают влияние сточные воды промцентров Петрозаводска и Кондопоги. Сточные воды Петрозаводского промцентра, прошедшие биологическую очистку, относятся к разряду органоминеральных и биогенных загрязнителей (Сабы-лина, 1999) и большей частью выносятся в открытый плес озера. Качество

воды в Петрозаводской губе определяется, главным образом, стоком р. Шуи, отличающейся повышенной цветностью. Сточные воды Кондопожского промцентра относятся к органоминеральным и токсичным загрязнителям (Сабылина, Дубровина, 1998). Они приносят в Кондопожскую губу азот, фосфор, органические вещества, взвесь, лигносульфонаты, фенолы. После пуска станции биологической очистки в 1983 г. количество общего фосфора в сточных водах увеличилось в 3 - 6, азота - в 15 - 30 раз.

Фитопланктон Онежского озера представлен типичной североальпийской флорой (Петрова, 1971; Вислянская, 1990, 1999). В течение вегетационного периода по биомассе преобладают диатомовые водоросли. В летнем планктоне центрального, южного районов озера и залива Большое Онего большое значение приобретают синезеленые и золотистые водоросли, в Кондопож-ской и Петрозаводской губах - синезеленые и хлорококковые. В южной части озера биомасса фитопланктона летом изменяется от 0.8 до 1.7 г-м"3. Средние величины этого показателя в заливе Большое Онего весной составляют 1.3, летом — 0.9, в среднем за вегетационный период - 0.9 гм'3. В Петрозаводской губе биомасса фитопланкона весной в среднем составляет 7.1, летом - 122, за вегетационный сезон - 1.32 гм"3, в Кондопожском заливе -14.2,2.3 и 4.44 гм'3соответственно (Вислянская, 1999).

Глава 2. Материал и методы исследований

В основу диссертации положены результаты исследования вертикального, пространственного и сезонного распределения первичной продукции в Онежском озере за период с 1989 по 2002 гг. Распределение фотосинтеза в толще воды, сезонная и межгодовая динамика первичной продукции изучались в 1989, 1991, 1993 гг. в трех различных по экологическим условиям заливах Онежского озера: Большое Онего, Петрозаводская и Кондопожская губы (рис. 1). Первичная продукция определялась ежемесячно в течение вегетационного периода (июнь - октябрь) in situ в слоях зоды 0.5, 1 м, далее через 1метр до глубины, соответствующей прозрачности воды, на глубинах, равных удвоенной и утроенной прозрачности воды. При этом интегральную первичную продукцию рассчитывали как средневзвешенную величину. Пространственная изменчивость первичной продукции на акватории озера изучалась в летних съемках 1994, 1996, 1998, 2001 гг. Кроме того, отдельные наблюдения за первичной продукцией были проведены в летний период в Кондопожской (1999 г.) и Петрозаводской (2002 г.) губах. В эти годы интенсивность фотосинтеза определялась в поверхностном слое воды in vitro, а интегральная первичная продукция рассчитывалась по формуле В.И. Романенко

(Романенко, Кузнецов, 1974) с использованием экспериментально полученного нами поправочного коэффициента Кф.

Параллельно с первичной продукцией производились измерения тем-новой фиксации углекислоты. Бактериальная ассимиляция СО2 рассчитывалась из темновой фиксации с учетом поправки на темновое поглощение СО2 фитопланктоном.

Рис. 1. Карта-схема Онежского озера с расположением станции отбора проб

Опыты по определению коэффициентов Ксв, Кв и Кф ставили в 1990 г. по схеме Ю.И. Сорокина (Сорокин, 1958; Калашникова, Сорокин, 1961) in situ. Для определения светового коэффициента Ксв, отражающего изменение фотосинтеза в толще воды в зависимости от условий освещенности, пробы воды с поверхности водоема экспонировали на глубине 0.25, 0.5, 1 м, далее через 1 м до глубины, соответствующей 1 прозрачности, на глубинах, равных удвоенной и утроенной прозрачности воды. Для определения коэффициента Кв, отражающего изменение фотосинтеза в толще воды в зависимости от вертикального распределения фитопланктона, пробы воды с этих же горизонтов экспонировали у поверхности воды. Было проведено 7 опытов (3 - в заливе Большое Онего, 3 — в центральной части Кондопожской губы и 1 — в Петрозаводской губе). Данные опытов позволили установить интегральный поправочный коэффициент Кф, учитывающий влияние условий освещенности и распределения водорослей в толще воды на изменение фотосинтеза в фотическом слое, необходимый для расчета интегральной первичной продукции по ее величине в поверхностном слое воды. Коэффициенты Ксв и Кв для слоя воды, соответствующего тройной прозрачности и коэффициент Кф рассчитывались как средневзвешенная величина. Коэффициент Ксв составил 0.3 ± 0.03, Кв - 0.98 ± 0.14, суммарный поправочный коэффициент Кф - 0.29 ± 0.04. Световое голодание водорослей определяли по формуле, предложенной В.И. Романенко (1985) с использованием полученных коэффициентов Ксв и Кв.

Скорость фотосинтеза и бактериальной фиксации СО2 определяли радиоуглеродным методом (Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989). Радиоактивность изотопа и фильтров измеряли под сцин-цилляционным счетчиком "Бета - 2". Каждое определение проводилось в двух повторн остях, ставился контроль на темповую фиксацию СО2 фитопланктоном.

Всего было отобрано 470 серий проб на определение первичной продукции, 102 серии проб для экспериментального определения Ксв, Кв и Кф и 402 серии пробы - для определения бактериальной фиксации углекислоты. Ошибка измерения первичной продукции (точность опыта) составила 4.1 ±0.3%.

В работе использованы данные по фитопланктону и гидрохимии, за которые автор выражает искреннюю признательность сотрудникам Института водных проблем Севера КарНЦ И.Г. Вислянской и к.х.н. А.В. Сабылиной. Особую благодарность выражаю к.б.н. Т.М. Тимаковой за организацию исследований и постоянную всестороннюю помощь в процессе работы.

Глава 3. Пространственное распределение первичной продукции в Онежском озере

3.1. Вертикальное распределение фотосинтеза в толще еоды

Глубина проникновения фотосинтеза зависит от светопроницаемости воды, одной из характеристик которой является ее прозрачность. В Онежском озере прозрачность воды в летний период составляет около 4 метров. В Кондопожской губе на величину этого показателя заметное влияние оказывают производственные воды целлюлозно-бумажного комбината. Прозрачность воды в вершинной части залива составляет в среднем 1.5 ± 0.3 м, в центральном участке - 2.8 ± 0.3 м. На прозрачность воды в Петрозаводской губе существенно влияют гумифицированные воды р. Шуя, ее величина в летний период составляет здесь 2.4 ± 0.3 м.

Вертикальный профиль фотосинтеза в Онежском озере характеризуется резким ослаблением его интенсивности уже в верхних слоях водной толщи. На глубине, соответствующей 1 прозрачности, интенсивность фотосинтеза составляет 20 — 40 % по отношению к поверхностному, а на глубине, равной двум прозрачностям - лишь 1 — 20 %. Фотический слой распространяется до глубины, соответствующей 2.5 прозрачностям, зона значимого фотосинтеза ограничивается глубиной, равной 1.0-1.5 прозрачностям, а слой максимальной фотосинтетической активности не превышает 0.5 прозрачности. В заливе Большое Онего последний достигает 1.5 - 2.5 м, в эвтрофируемых губах - сужается до 0.5 - 0.7 м. При прозрачности воды более 3-х метров иногда наблюдалось угнетение фотосинтеза чрезмерной инсоляцией в верхнем 0.25-, реже 0.5-метровом слое воды. При этом подповерхностные максимумы на глубине 0.5 — 1.0 м превышали поверхностный фогосинтез на 10 - 90 %.

Соотношение максимальной в фотическом слое и интегральной

первичной продукции (Ащах/^А), характеризующее вертикальный профиль фотосинтеза (Rodhe, 1958), связано тесной обратной связью с прозрачностью воды (8) (г = 0.79, п = 104, р > 0.05). Эта зависимость для Онежского озера аппроксимируется линейным уравнением: Ащах/^А = -8.73S + 65.08. В участках озера со средней прозрачностью воды в летний период 4.0 м (центральный, южный районы, залив Большое Онего) в слое максимального фотосинтеза образуется от 15 до 42, в среднем 28 % интегральной первичной продукции. В эвтрофируемых Кондопожской и Петрозаводской губах со средней прозрачностью воды 1.5 - 2.5 м - от 25 до 75, в среднем 44 %, а в вершинном участке Кондопожского залива - 52 %. Полученные данные сопоставимы с приводимыми в литературе для олиготрофных и мезотрофных водоемов (Rodhe, 1958; Трифонова, 1979; 1990 и др.).

Согласно формуле В.И. Романенко (Романенко, Кузнецов, 1974), Атах, и 8 связаны коэффициентом Кф. Для Онежского озера эта зависимость выражается формулой: = Атах -0.29-38, что очень близко к формуле, предложенной В.В. Бульоном (1983,1994): ]£А = Ат„ -0.9-8.

Причина резкого ослабления фотосинтеза с глубиной — световое голодание водорослей, которое уже на глубине, равной 1 прозрачности, составляет 50 % от фотосинтетических возможностей фитопланктона при оптимальном освещении. В слое воды, соответствующем 2 прозрачно-стям, световое голодание достигает 80 - 98 %. Оптимальные световые условия для фотосинтетической деятельности водорослей складываются в глубоководном заливе Большое Онего до глубины 2.5 м, в Кондопож-ской и Петрозаводской губах - в верхнем 1-метровом слое воды.

Рис. 2. Изменение фотосинтеза в толще воды (Кг) в зависимости от условий освещенности (Ксв) и распределения фотосинтетически активного фитопланктона (Кв) (в относительных единицах )

Сравнительный анализ вертикального распределения интенсивности фотосинтеза и биомассы фитопланктона показал, что последняя не оказывает существенного влияния на интенсивность фотосинтеза в толще воды, так как максимальные величины численности и биомассы водорослей могут находиться в средних или нижних слоях фотической зоны. Фотосинтетически активный фитопланктон в пределах фотическо-го слоя распределен относительно равномерно, на что указывает интегральный коэффициент Кв, равный 0.98. Тем не менее, интенсивность фотосинтеза закономерно убывает с глубиной, повторяя ход световой кривой (рис. 2). То есть, при равномерном распределении температуры

и биогенных элементов в пределах фотического слоя световые условия являются определяющими для развития фотосинтеза в толще воды.

3.2. Распределение первичной продукции по акватории озера Различные участки озера существенно отличаются по величинам максимальной и интегральной суточной первичной продукции (рис. 3).

Рис. 3. Средние в летний период величины первичной продукции в разных участках Онежского озера (1989 - 2002 гг).

Район Центральное Онего не подвергается прямому воздействию эвтро-фирующих веществ. Огромный объем водных масс и длительный период низких температур определяют низкую продуктивность этого района. Средние в период открытой воды концентрации Робщ составляют 10 мкг-л*1. В период оптимального развития фотосинтетических процессов (июль-август) первичная продукция в поверхностном слое воды (А^) изменялась от 20.0 до 40.0, в среднем составив 28.9 мг С-м~3-сут"\, интегральная первичная продукция (£А) - от 63 до 133, в среднем 104 мг С-м^-сутки'1.

Северо-западный участок центрального плеса озера, граничащий с эв-трофируемыми Копдопожской и Петрозаводской губами, периодически подвергается воздействию их загрязненных вод. Однако, эти воды быстро разбавляются в огромной массе озерной воды. Средняя летняя концентрация в воде Робщ здесь около 10 мкг-л"1. Атах в июле - августе находилась в пределах 14.0 - 45.9, в среднем 26.7 мг С-м"3-сут"'., £А— ОТ 45 до 140 при среднем значении 83.0 мг С-м^-сутки"1.

В глубоководном заливе Большое Онего, который хотя периодически и подвергается влиянию эвтофированных вод, выносимых из Кондопож-ской губы под действием устойчивых юго-западных ветров, среднелетняя концентрация Робщ не отличается от таковой в Центральном Онего. Однако максимальные зарегистрированные здесь летом величины первичной продукции в 2 раза выше, чем в Центральном Онего. изменяется от

17.6 до 90.7, в среднем 41.9 мг С\м"3-сут£А - от 60 до 225, в среднем

В южной части озера, несмотря на небольшие глубины и ранний прогрев воды, первичная продукция не достигает больших величин. Открытость берегов, мощный сток р. Свирь и активный водообмен с центральным плесом препятствуют накоплению здесь биогенных веществ, приносимых с речными и паводковыми водами. Ао^х здесь составляет в среднем 27.1, изменяясь от 18.3 до 32.3 мг С/м^-сут"1., — 89.3 при диапазоне значений от 67.3 до 116.3 мг С-м'^-сутки"1.

Петрозаводская губа уже в 70-х гг. классифицировалась как близкая к мезотрофному уровню (Трифонова, Николаев, 1980; Николаев, 1980). В настоящее время среднелетняя концентрация Робщ достигает здесь 16 мкгл"1. Атах в летний период составляет 15,1 - 249.3, в среднем 97.0 мг С'м"3-сут''., YA- изменяется от 67.0 до 585.0, в среднем 188.7 мг С-м"2 сутки Залив дифференцирован по величине первичной продукции. Среднее значение £А во внутренней части Петрозаводской губы составляет 217, а во внешней - 153 мг Ом"2,суткиАктивный водообмен с открытым плесом озера (период условного водообмена 0.33 года) препятствует накоплению в губе эвтрофирующих веществ и усилению эвтрофирования.

Кондопожская губа - наиболее эвтрофированный участок Онежского озера. Среднелетние концентрации Робщ в воде залива достигают во внутренней его части 37.0, во внешней - 16.5 мкгл"1. До ввода в 1979 г. рассеивающего глубинного выпуска сточных вод Кондопожского промцентра значительное загрязнение залива ограничивалось зоной выпуска стоков. В настоящее время прошедшие биологическую очистку, обогащенные фосфором сточные воды распространяются на всю акваторию губы. Наибольшее количество органического вещества образуется в вершинной части залива. A^ здесь в летний период находится в пределах 83.4 — 936.4, в среднем 326.6 мг С,м"3,сут"1., а £А - в пределах 133.4 - 1232.8, в среднем 496.3 мг С-м"2-сутки*\, В центральной части Кондопожской губы уровень первичной продукции ниже, Ат„ - 42.8 - 466.9, в среднем 135.8 мг С-м" 3-сут*'., £А -102.6 - 667, в среднем 270.3 мг С/м'2суткиВнешняя часть залива находится под влиянием вод открытого плеса, показатели первичной продукции здесь еще ниже. А^ изменяется от 35.8 до 165.0 (в среднем 87.0) мг Ом'Чут1., £А . 0т 72.0 до 437.0 (в среднем 227) мг С-м" 2-сутки"1. Морфометрические особенности залива (узкая вытянутая форма, сложный рельеф дна с глубокой впадиной до 82 м в центре) и особенности гидродинамических процессов способствуют накоплению эвтрофирующих веществ и дальнейшему развитию эвтрофирования в заливе.

Тесная прямая зависимость между величиной первичной продукции и концентрацией общего фосфора в воде (г = 0.61, п = 13, р > 0.05) подтверждает, что главным фактором, определяющим пространственное распределение первичной продукции на акватории Онежского озера, является обеспеченность его различных по экологическим условиям участков биогенными элементами, прежде всего фосфором.

Глава 4. Сезонная динамика первичной продукции

Сезонная динамика первичной продукции в водоеме определяется температурными условиями года и зависит от состава и уровня развития фи-топланктонного сообщества. В различных участках Онежского озера имеет место разный сезонный ход первичной продукции, что связано с особенностями термического режима, в частности, с неравномерным прогревом водной толщи в прибрежных и глубоководных участках (рис. 4).

Глубоководный залив Большое Онего до середины июня-июля отделен от прогретых прибрежных участков термическим баром. Весенний фитопланктон, на 96 % представленный Aulacosira islandica, не обладает высокой продукционной активностью. Для этого участка озера, как и для других глубоководных олиготрофных водоемов (Vollenweider et. al., 1974; Stadelmann et. al., 1974), характерен один продукционный максимум в течение сезона, приходящийся на июль-август. В более теплые годы (1989; 1991) он отмечался в июле, в холодном 1993 г. - в августе. В этот период на фоне сохраняющегося господства летних диатомовых активно развиваются золотистые (Dinobryon bavaricum) и синезеленые водоросли из родов Oscillatoria и Anabaena (Вислянская, 1999).

Петрозаводская и Кондопожская губы освобождаются ото льда в середине мая и быстро прогреваются. Для них характерен двухвершинный тип сезонной динамики первичной продукции. Весенний максимум приходится на май-июнь, летний - на июль-август. Летний пик по размерам ниже весеннего.

Весенний фитопланктон в Петрозаводской губе на 90 % представлен Au-lacosira islandica, субдоминантами являются другие представители диатомовых, динофитовые (Peridinium aciculiferum), вольвоксовые (Eudorina elegans) и синезеленые (Coelosphaeriura kuetzingianum) водоросли. Доля диатомовых в летнем комплексе уменьшается до 70 %, значительного развития достигают хлорококковые и синезеленые, особенно из родов Anabaena, Oscillatoria и Microcystis. Развитием Microcystis aeruginosa полностью определялся летний максимум первичной продукции в августе - сентябре 1993 г., когда этот вид составлял 87 - 97 % общей численности сообщества.

Рис. 4. Сезонная динамика первичной продукции в разных районах Онежского озера

В основной части Кондопожской губы весенний пик первичной продукции приходится на июнь, а в ее вершинном мелководном участке - на май, и лишь в холодные годы, как и в остальной части залива, - на июнь. В весеннем планктоне доминируют диатомовые A. islandica, AsterюneИa fЪrmosa, Diatoma elongatum. Летний максимум первичной продукции в губе отмечается в августе, в вершинной части залива - в июле, и лишь в

холодные сезоны - в августе. В этот период доминируют летние диатомовые, преимущественно Aulacosira subarctica, значительное развитие имеют хлорококковые и синезеленые (Aphanisomenon flos-aquae, виды рода Anabaena). В отдельные фазы летнего периода синезеленые могут составлять более 50 % биомассы в верхних слоях воды (центральный участок Кондопожской губы в 1989 и 1991 гг.). В вершинной части залива значительного развития достигают вольвоксовые (Pandorina morum). Слабый осенний подъем в сезонном ходе первичной продукции регистрируется в отдельные годы в октябре.

В глубоководном заливе Большое Онего основная часть первичной продукции за вегетационный сезон образуется в летний период, - до 78 -86 %. В Петрозаводской и Кондопожской губах 50 - 70 % объема годовой первичной продукции приходится на весну. Лишь в наиболее теплые го-ды(1989 и 1991)в самом эвтрофированном вершинном участке Кондо-пожской губы первичная продукция в летние месяцы составляла 54 и 56% от годовой.

Наибольшая изменчивость величин интегральной первичной продукции в течение вегетационного сезона наблюдалась в вершинном участке Кондопожской губы, где она в разные годы различалась в 22 - 262 раза. Наименьшая разница между минимальными и максимальными величинами первичной продукции в течение сезона отмечена в глубоководных центральной части Кондопожской губы и заливе Большое Онего, - 8 - 20 и 7 - 12 раз соответственно. Межгодовые колебания средних за вегетационный период величин первичной продукции невелики, -1.2 - 2.2 раз.

Глава 5. Фотосинтетическая активность единицы биомассы фитопланктона

Пространственное распределение по акватории озера величин суточных Р/В-коэффициентов в летний период в целом аналогично распределению величин первичной продукции. Удельная суточная скорость фотосинтеза в поверхностном слое воды составляет в среднем в Центральном Онего 0.49, в пограничной с эвтрофированными губами зоне - 0.69 и в заливе Большое Онего - 0.85. В Петрозаводской губе этот показатель достигает летом в среднем 1.09 при диапазоне значений от 0.18 до 4.87. Наибольшие средние величины суточных Р/В-коэффициентов отмечены в вершинной части Кондопожской губы, - 1.34 при диапазоне значений от 0.11 до 3.73. В центральной и внешней частях этого залива средняя в летний период удельная скорость фотосинтеза в поверхностном слое воды составляет 1.17 (0.09 - 3.90) и 0.98 (0.09 - 3.98) соответственно. Су-

точные Р/В-коэффициенты выше 2 отмечены единично лишь в эвтрофи-руемых Петрозаводском и Кондопожском заливах. Полученные величины удельного фотосинтеза находятся в пределах, установленных в литературе для водоемов умеренных и северных широт (Михеева, 1977; Бульон, 1983; Трифонова, 1990 и др.)

Средние для летнего периода суточные Р/В-коэффициенты в фотиче-ском слое составляют в заливе Большое Онего 0.20, в Петрозаводской губе - 0.28, в вершинной части Кондопожского залива - 0.94 и в ее центральном участке - 0.24.

Отмечена прямая связь между величинами удельной скорости фотосинтеза и концентрацией в воде общего фосфора

Сезонная изменчивость суточных Р/В-коэффициентов определяется теми же условиями, что и динамика первичной продукции - составом водорослей, температурным режимом, обеспеченностью биогенами (ЛЫ-gren, 1970; Михеева, 1970; Трифонова, 1979, 1990). Установлено возрастание удельного фотосинтеза в периоды массовой вегетации в заливе Большое Онего - золотистых, в Кондопожской и Петрозаводской губах -синезеленых, хлорококковых и динофитовых водорослей. Водоросли этих группы обладают, как правило, небольшими размерами. Высокая фотосинтетическая активность мелких форм водорослей показана многими исследователями (Михеева, 1977, 1988; Гутельмахер, 1986; Лаврентьева, 1986 и др.).

Изменчивость величин суточных Р/В-коэффициентов в течение вегетационного периода сопоставима по размерам с таковой для первичной продукции. Минимальные и максимальные величины удельного фотосинтеза изменяются в разные сезоны в заливе Большое Онего в 12-62 раза в поверхностном слое воды и в 2 - 25 раз - в фотическом слое, в Петрозаводской и Кондопожской губах - в 4 — 246 и 3 - 70 раз соответственно. Межгодовая изменчивость средневегетационных значений суточных Р/В -коэффициентов достигает 1.2 - 4.0 раз.

Глава 6. Бактериальная фиксация углекислоты в Онежском озере

Фиксация бактериопланктоном в Онежском озере протекает во всей толще воды. Максимальные величины регистрируются, как правило, в поверхностном, наиболее прогреваемом слое.

Интенсивность бактериальной ассимиляции СО^ в поверхностном слое воды Онежского озера в летний период изменялась в пределах 0.03 -0.6, составляя в среднем за период исследований 0.24 мкг С-л'|-сутки*1. Лишь в эвтрофируемых Петрозаводском и Кондопожском заливах этот

показатель достигает в летний период средних значений 0.45 и 2.8 мкг С-л'^сут."1 соответственно. Летние величины бактериальной фиксации С02 в столбе воды под кв.м фотического слоя в разных участках озера составляют в среднем 1.7- 18.6 мг С-м"2-сутки"1.В пелагических участках озера с высокой прозрачностью воды (4 м) этот показатель может быть соизмерим с эвтрофируемыми губами, где прозрачность в среднем составляет 1.5 - 2.5 метров. В поверхностном слое воды бактериальная фиксация углекислоты в летний период составляет в среднем около 1 % от первичной продукции, а в столбе фотического слоя воды - 2.0 — 4.7 %. В осенний период это соотношение увеличивается в 2 — 5 раз за счег ослабления фотосинтеза. Лишь в вершинной части Коидопожского залива интенсивность фиксации СОг бактериопланктоном осенью возрастает.

В течение вегетационного периода имеют место два подъема величин фиксации СОг бактериопланктоном, - в начале весенней вегетации водорослей и при отмирании летнего фитопланктона. Наибольшей изменчивости в течение сезона этот процесс подвержен в участках со значительным притоком аллохтонного органического вещества (Кондопожская губа).

В целом, между величинами бактериальной фиксации в столбе воды фотического слоя воды (БФ) и интегральной первичной продукцией

обнаружена достоверная прямая связь Для пелагических участков озера она может быть аппроксимирована уравнением: БФ = 0.062 £А0$б.

Глава 7. Многолетние изменения первичной продукции и трофический статус Онежского озера.

Средняя за несколько лет сезонных наблюдений первичная продукция за вегетационный период составила в заливе Большое Онего 15.0 г С-м"2, в Петрозаводской губе 32.5 г С-м"2 (табл. 2). Наибольшие величины годовой первичной продукции характерны для Кондопож-ской губы, составляя в ее вершинной части 76.1, в центральном участке - 39.7 и во внешней части залива — 30.0 г С-м'2. Средняя годовая продукция в Петрозаводской губе в 2.5, в Кондопожской - в 5 раз выше, чем в заливе Большое Онего. Наибольшее количество органического вещества во всех участках озера (за исключением внешней части Кондопожской губы) продуцировалось фитопланктоном в наиболее благоприятный по температурным условиям вегетационный сезон 1989 года. В наиболее продуктивном вершинном участке Кондопожской губы величина первичной продукции за вегетационный сезон достигла в этот год 109 г С-м*2.

Можно предположить, что в центральной части озера, сходной с заливом Большое Онего по гидрологическому режиму, составу и биомассе фитопланктона, концентрации фосфора в воде, глубине фотического слоя и величинам суточной первичной продукции в летний период, уровень продукции за вегетационный сезон приблизительно такой же как в заливе Большое Онего.

Таблица 2

Первичная продукция за веютациоиный период разных лет, г Ом-2

Район озера, Л» ст £А 1989 1А 1991 1А 1993 Е^Асреднегод. М±шм Мах/Мл

Кондопожская губа вершина (ст 8) 109 1 691 500 76 1 ±17 4 22

середина (ст 18) 44 3 317 43 0 39 7 ± 6 9 1 4

внешн часть (ст 24) 27 0 32 9 30 0 ±4 2 1 2

Петрозаводская губа центр часть (ст 11) 423 34 4 209 32 5 ± 10 8 20

Залив Большое Онего ст 1 202 14 6 160 16 9 ± 1 7 1 4

Межгодовая изменчивость первичной продукции за вегетационный период в разных участках озера невелика - 1.4 - 2.2 раза (табл. 2) и является показателем стабильного состояния экосистемы Онежского озера, несмотря на разлиную продуктивность его отдельных участков.

Г.Г. Виибергом (1960) было показано, что соотношение наибольшей в течение сезона интегральной первичной продукции (£А) и первичной продукции за вегетационный период составляет около 1 %. По нашим данным, для изученных заливов Онежского озера этот показатель составил в среднем 1.4 %, что близко к рассчитанному для Рыбинского (Сорокин, 1956), Братского (Кращук, 1983) водохранилищ и группы вологодских озер (Орехова, 1988). Средние величины соотношения почти одинаковы во всех исследованных заливах и укладываются в диапазон значений 1.2 - 1.4 %. Достоверно значимая связь между и в Онежском озере (г = 0.965, П = 14, р = > 0.05) аппроксимируется линейным уравнением = 58.31£А +7.93.

Первые исследования первичной продукции в Онежском озере относятся к 60-70-м гг. прошлого столетия (Романенко, 1965; Сорокин, Федоров, 1969; Трифонова и др., 1982; Умнова, 1982). В тот период трофический статус всего озера оценивался как олиготрофный. Согласно трофической классификации озер по первичной продукции (Винберг, 1960;

Бульон, 1983; Китаев, 1984), в настоящее время Онежское озеро в целом сохраняет свой естественный олиготрофный статус (центральный плес, южная часть озера, залив Большое Онего). Исключением являются эв-трофируемые Петрозаводская и Кондопожская губы, в продуктивности которых за последние 35 лет произошли значительные изменения. Петрозаводскую губу в настоящее время можно считать мезотрофной, хотя внешняя ее часть по средним суточным величинам интегральной первичной продукции все еще сохраняет черты олиготрофии. Вся Кондопожская губа в настоящее время является мезотрофной, а ее вершинный участок достиг верхнего предела мезотрофии.

По сравнению с другими Великими озерами, где процессы эвтро-фирования носят более масштабный характер, уровень первичной продукции в Онежском озере невысок и может сравниться с таковым лишь в олиготрофном озере Верхнем из системы Великих Американских озер (Vollenweider et al., 1974). По уровню первичной продукции Онежское озеро приближается к олиготрофным озерам Лапландии (Rodhe, 1958), Канадского щита (Goldman, 1960), высокогорному озеру Севан на период 60-х гг. (Гамбарян, 1960), Хубсугулу (Кожова и др., 1975). Лишь в Кондопожском заливе первичная продукция достигает величин, сопоставимых с Ладожским озером (Летанская, 1999, 2002), Рыбинским (Сорокин, 1958) и Братским (Кращук, 1983) водохранилищами, а также с Великими Американскими озерами Гурон, Мичиган, Онтарио (Vollenweider et. al., 1974).

Эффективность утилизации солнечной энергии фитопланктоном является одним из показателей трофического состояния водоема (Винберг, 1960; Пырина, 1967; Трифонова и др., 1982, 1990). Максимальные в течение вегетационного сезона величины этого показателя отмечены весной (июнь) в Петрозаводской и Кондопожской губах, - 0.24 и 0.4 %. В заливе Большое Онего наибольший процент солнечной энергии ассимилировался фитопланктоном в июле-августе, - до 0.05 %. В среднем за вегетационный период в Кондо-пожской, Петрозаводской губах и заливе Большое Онего училизиро-валось 0.15, 0.09 и 0.03 % энергии солнца соответственно. По эффективности утилизации солнечной энергии Онежское озеро можно поставить в один ряд с олиготрофными тундровыми озерами и озером Иссык-Куль (Бульон, 1983), Кондопожскую губу - с мезотрофными водохранилищами Рыбинским (Романенко, 1971), Водлозерским (Новосельцев, 1981) и Иркутским (Кожова, 1970).

Выводы

1: Фотический слой в Онежском озере достигает глубины, равной 2.5 прозрачностям (10 - 12 м). В эвтрофируемых губах глубина фотического слоя уменьшается до 3 - 6 м. Зона значимого фотосинтеза распространяется до глубины, соответствующей 1.0 - 1.5 прозрачностям, а максимального - не превышает 0.5 прозрачности. Тесная обратная зависимость между соотношением Ащах/^А и прозрачностью воды аппроксимируется линейным уравнением

2. При равномерном распределении в пределах фотического слоя температуры и биогенных элементов основным фактором, лимитирующим фотосинтез в толще воды Онежского озера, является свет. Световое голодание водорослей уже на границе 1 прозрачности составляет 50 % от фотосинтетических возможностей при оптимальном освещении. Световой коэффициент Ксв, отражающий изменение фотосинтеза в толще воды в зависимости от условий освещенности, для фотического слоя равен 0.3 ± 0.03. Распределение водорослей в пределах фотиче-ской зоны существенного влиянии на вертикальное распределение фотосинтеза не оказывает.

3. Суммарный коэффициент Кф, отражающий совместное влияние на изменение фотосинтеза в толше воды условий освещенности и распределения фотоактивного фитопланктона, для фотического слоя в Онежском озере равен 0.29 ± 0.04. С учетом этого коэффициента, прозрачности воды и величины максимального фотосинтеза интегральная первичная продукция может быть рассчитана по уравнению:

4. Различные районы Онежского озера характеризуется разным уровнем первичной продукции. Эти различия определяются разной обеспеченностью биогенными элементами, прежде всего фосфором. Между величинами первичной продукции и содержанием в воде отмечается тесная прямая связь. Основная часть озера (центральный, южный районы, залив Большое Онего) характеризуется низкими среднелетними величинами Атах, - 27.0 - 42.0 мг С-м"3сут/', и ЕЛ, - 83 - 124 мг С-м'2-сутки"'. В разных участках Петрозаводской губы Ашах достигает среднелетних значений 74.0 -115.0 мг См'Чут.'1, - 153 - 217 мг С м'Чут."1, в разных частях Кондопожской - 87.0 - 327.0 мг С-м^-сут.'1 и 227 - 496 мг С-м"

соответственно.

В Петрозаводской и Кондопожской губах наблюдаются два сезонных подъема первичной продукции: весенний (май-июнь) и летний (июль-август). Весенний максимум по величине, как правило, больше летнего.

6. Суточные Р/В-коэффициенты фитопланктона в поверхностном слое воды в летний период изменялись в пределах 0.09 - 4.9. Величины этого показателя больше 2 отмечены лишь в эвтрофируемых губах. Установлена прямая связь между скоростью удельного фотосинтеза и содержанием в воде Робщ. Сезонное увеличение Р/В-коэффициентов связано с периодами массовой вегетации мелкоклеточных форм водорослей, обладающих большой фотосинтетической активностью (синезеленых, хлорокок-ковых, золотистых).,

7. Интенсивность бактериальной фиксации СО2 в поверхностном слое воды Онежского озера в летний период составляет в среднем 0.24 мкг С-л'^сут."1, лишь в эвтрофируемых Петрозаводском и Кондопожском заливах - 0.45 и 2.8 мкг С-л^-сутки"1 соответственно. В поверхностном слое воды бактериальная ассимиляция углекислоты составляет в среднем около 1 % от первичной продукции в летний период, в столбе воды фотиче-ского слоя - 2.0 - 4.7 %. В целом, между бактериальной фиксацией СОг и первичной продукцией в Онежском озере обнаружена достоверная прямая связь. Более значительное участие в пополнении экосистемы Онежского озера органическим веществом бактериальная ассимиляция приобретает в осенний и зимний периоды, когда фотосинтез затухает.

8.По величине первичной продукции за вегетационный период (14.6 -

залив Большое Онего, центральный район озера и его южная часть на протяжении длительного периода остаются олиготрофными. В эвтрофируемых Петрозаводской и Кондопожской губах уровень первичной продукции увеличился и в настоящее время достигает значений, характерных для мезотрофных водоемов, - 21 - 44 г , в вершинной части Кондопожского залива — для верхней границы мезотрофных водоемов, - 50 - 109 г См"2.

Публикации по теме диссертации

1. Тимакова Т.М., Теканова Е.В. Особенности функционирования бактери-опланктона при ацидификации водоемов (на примере озер Карелии)// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. международной конф. Петрозаводск, ПГУ, 1995. С. 115-116.

2. Тимакова Т.М., Теканова Е.В. Процессы первичного продуцирования органического вещества в Онежском озере под воздействием эвтро-фирующих факторов// Экологические проблемы Севера Европейской

территории России. Тез. Всероссийского совещ. Аплатиты, Кольский науч. центр РАН, 1996. С.79-80.

3. Теканова Е.В. Первичная продукция органического вещества в Онежском озере // Экология - 98. Тез. докл. конф. молодых уч. и спец. Архангельск, Ин-тэкол. проблем Севера, 1998. С. 106-107.

4. Теканова Е.В. Особенности протекания процессов первичного продуцирования в разнотипных малых водоемах Карелии // Актуальные проблемы биологии и экологии. Тез. докл. VI молодежи, научи, конф. Сыктывкар, 1999. 302 с.

5. Тимакова Т.М, Теканова Е.В. Характеристика процессов первичного продуцирования органического вещества // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. С. 158-174.

6. Тимакова Т.М., Теканова Е.В. Литотрофная нитрификация как один из процессов фиксации в водоемах // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии. Тез. докл. международной конф. Петрозаводск, 2000. С. 96 - 97.

7. Теканова Е.В, Тимакова Т.М. Участие бактериального звена в новообразовании органического вещества в водоемах Карелии // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Тез. докл. международной конф. С-Пб., 2000. С. 184-185.

8. Теканова Е.В. Вклад темновой фиксации углекислоты фито- и бак-териопланктоном в новообразование органического вещества в Онежском озере // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия. Тез. докл. XII Международной конференции молодых ученых. Борок, 2002. С. 49 - 50.

9. Теканова Е.В., Тимакова Т.М. Особенности первичного продуцирования органического вещества в Онежском озере // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды. Материалы II Междунар. науч. конф. 22 - 26 сент., Минск-Нарочь. Минск, 2003. С. 369-371.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 27.01.04. Формат 60х84'/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,3. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 7. Заказ № 394

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

w 1—

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Теканова, Елена Валентиновна

Введение.

Глава 1. Лимнологическая характеристика Онежского озера

1.1. Геоморфологические особенности и морфометрия.

1.2. Гидрологический режим.

1.3. Химический состав воды.

1.4. Характеристика фитопланктонного сообщества.

Глава 2. Материал и методы исследований

2.1. Материал исследований.

2.2. Определение первичной продукции.

2.3. Экспериментальное определение суммарного поправочного коэффициента Кф.

2.4.0пределение бактериальной фиксации СОг.

Глава 3. Пространственное распределение первичной продукции в Онежском озере

3.1. Вертикальное распределение фотосинтеза в толще воды.

3.2. Распределение первичной продукции по акватории озера.

Глава 4. Сезонная динамика первичной продукции.

Глава 5. Фотосинтетическая активность единицы биомассы фитопланктона.

Глава 6. Бактериальная фиксация углекислоты.

Глава 7. Многолетние изменения первичной продукции и трофический статус

Онежского озера.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Первичная продукция Онежского озера в современных условиях"

Первичной продукцией водоемов принято считать органическое вещество, создаваемое автотрофными организмами из углекислоты с использованием энергии солнца в процессе фотосинтеза. К первичным продуцентам континентальных водоемов относят фитопланктон, макрофиты и перифитон. Макрофиты и перифитон играют существенную роль в продуцировании органического вещества в неглубоких или имеющих большую литоральную зону водоемах, например озерах Лоуренс (США), Марион (Канада), Нарочь (Беларусь) и др. (The function of., 1980). В крупных глубоководных озерах практически вся первичная продукция создается фитопланктоном.

В настоящее время изучение первичной продукции в водоемах получило самое широкое распространение. Значение исследований в этой области трудно переоценить, так как они необходимы для решения самых важных теоретических и практических вопросов лимнологии и океанологии. Первичная продукция, наряду с поступающими в водоем аллохтонными веществами, является начальным этапом, основой потока веществ и энергии через экосистему, а ее количество в значительной степени определяет направление и скорость внутриэкосистемных процессов, уровень организации и биопродукивность экосистемы в целом. В связи с этим количественные измерения первичной продукции необходимы для расчетов биотического баланса, выявления закономерностей устойчивости и стабильности и, в конечном итоге, для разработки моделей функционирования водных экосистем (Алимов, 1988, 1999), в которых процесс трансформации вещества и энергии в водоеме математически описан через взаимосвязи всех трофических звеньев. Отсюда очевидна и непосредственная практическая значимость количественных измерений первичной продукции и исследования закономерностей ее формирования для изучения рыбопродуктивности, так как продукция рыб является конечным этапом трансформации веществ и энергии в водоеме. Наличие прямой связи между первичной продукцией и рыбопродуктивностью показано в многочисленных работах (Винберг, Кобленц-Мишке, 1965; Винберг, 1970, 1975; Рассашко, 1970; Wissmar, Wetzel, 1978; Burgis, Dunn, 1978; Бульон, Винберг, 1981; Китаев, 1984; Бульон, 2003 и др.).

Величина первичной продукции, наряду с концентрацией в воде фосфора и хлорофилла «а», занимает главное место в определении трофического статуса водоемов (Винберг, 1960; Rodhe,1958;1969; Бульон, 1983, 1987, 1993а, 1997; Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990 и др.). Поэтому особую значимость изучение первичной продукции приобретает в связи с проблемой антропогенного эвтрофирования пресных (и морских) экосистем. Первопричиной антропогенного эвтрофирования является устойчивое увеличение концентрации в воде биогенных элементов (главным образом, фосфора) выше некоторой критической величины, а первичная продукция является наиболее быстро реагирующим на это биологическим параметром, что связано с лимитирующей ролью биогенов в развитии фитопланктона.

Прямым способом измерения скорости фотосинтеза в воде является метод темных и светлых склянок в кислородной и радиоуглеродной модификациях. Кислородная модификация скляночного метода была предложена и внедрена в практику Г.Г. Винбергом в 1934 г. (Винберг, 1934). Кислородным методом измеряется количество кислорода, выделенное фитопланктоном в процессе фотосинтеза за определенный промежуток времени. Этим способом можно определить «валовую» и «чистую» первичную продукцию. Количество органического вещества в углероде, образованное в ходе фотосинтеза, определяют в этом случае расчетным способом с использованием коэффициента 0.3 мг С/мг Ог при дыхательном коэффициенте 0.85 и ассимиляционном коэффициенте 1.25 (Винберг, 1960). Применение кислородного метода определения первичной продукции в олиготрофных водах ограничено его недостаточной чувствительностью.

Радиоуглеродная модификация скляночного метода была впервые применена Стиман-Нильсеном (Steemann-Nielsen, 1952) и позднее видоизменялась Ю.И. Сорокиным (1959), Саундерсом (Saunders et al., 1962), Голдманом (Goldman, 1960) и др. Этот метод нашел широкое применение в олиготрофных водах, преимущественно морских, так как он на два порядка чувствительнее кислородного. Радиоуглеродным методом непосредственно регистрируется количество углерода, ассимилированное водорослями в процессе фотосинтеза за определенный период времени. Недостатки метода связаны с недоучетом первичной продукции вследствие разрушения клеток при фильтрации проб воды и нерегистрируемой внеклеточной (экстрацеллюлярной), продукцией, которая может достигать 50, а в олиготрофных водах и более процентов от продукции взвешенного органического вещества (Бульон, 1983, 1988, 19936,

1994). Величины первичной продукции, измеренной радиоуглеродным методом, как правило, находятся между значениями чистой и валовой первичной продукции, определенной кислородным методом (Винберг, 1960; Бульон, 1983).

Анализ величин первичной продукции пресных водоемов мира, расположенных в разных географических зонах (Brylinsky, Mann, 1973; Трифонова, 1979; Бульон, 1983 и др.), показал, что наиболее продуктивные озера расположены в тропичез -2 ских широтах, где годовая первичная продукция достигает порядка 10 г С-м , например, в озерах Индии (Sreenivassan, 1972) и Африки (Tailing, 1965; Tailing et al., 1973). Наименее продуктивными являются глубокие высокогорные озера, например, озеро Севан до понижения уровня (Гамбарян, 1964), Тахо (Goldman, Amezaga, 1975) и озера северных широт - Аляски (Kalff, 1970), Канады (Frey, Stahl, 1958), Кольского полуострова (Бульон, 1975), где годовая первичная продукция составляет лишь несколько граммов углерода под 1 м2 столба воды.

Онежское озеро является по размерам вторым, после Ладожского, пресным водоемом Европы и, наряду с последним, образуют систему «Великих Европейских озер» (Гусаков, Петрова, 1987). Всего около 20 озер мира с глубинами до 200 м и более содержат почти весь запас пресной воды, которую человек в настоящее время может использовать. К их числу относится и Онежское озеро — большой глубокий и холодноводный водоем - один из крупнейших естественных резервуаров маломинерализованной чистой пресной воды (объем водной массы 291 км3).

Онежское озеро - водоем многофункционального использования, в связи с чем длительное время испытывает нагрузку загрязняющих и эвтрофирующих веществ. Водоем является объектом питьевого и хозяйственного водоснабжения, водохранилищем Верхне-Свирских ГЭС, водно-транспортной магистралью, приемником сточных вод крупных городов - Петрозаводска с населением 280 тыс. человек, Кон-допоги (целлюлозно-бумажный комбинат), в меньшей степени - Медвежьегорска и вод освоенного водосборного бассейна. Основная часть антропогенной нагрузки приходится на северо-западную часть озера.

Онежское озеро считается достаточно хорошо изученным в отношении основных звеньев биоты (бактерио-, фито- и зоопланктон, макрозообентос), изменения в которых в отдельных участках озера (северо-западные заливы) отмечались уже в 70-80-е годы (Экосистема Онежского озера., 1990).Тем не менее, систематических наблюдений за таким важным показателем функционирования экосистемы как первичная продукция на водоеме не проводилось. Первые исследования первичной продукции в Онежском озере, относящиеся к периоду 60-70-х годов, проводились с целью количественной оценки этого процесса в разных участках водоема (Романенко,

1965). Позднее наблюдениями была охвачена уже значительная часть его акватории, что позволило оценить продуктивность водоема в целом (Сорокин, Федоров, 1969; Трифонова и др., 1982). Используя данные, полученные предыдущими авторами, для расчета Р/В-коэффициентов, Н.А. Петрова (1973а) сделала подробный анализ фотосинтетической активности водорослей, обозначила особенности их сезонного развития и рассчитала величину годовой продукции. Более поздние исследования были проведены Л.П. Умновой (1982) в олиготрофном заливе Большое Онего, где она показала сезонную динамику и межгодовую изменчивость первичной продукции.

Несмотря на большую значимость предпринятых исследований, они носили эпизодический характер и относились, в основном, к открытым участкам озера. Кроме того, все проведенные ранее наблюдения за первичной продукцией относятся к периоду до проведения на водоеме важных природоохранных мероприятий в начале 80-х годов, изменивших экологическую ситуацию в загрязняемых участках и прилегающих к ним районах озера.

В связи с этим основной целью настоящей работы явилось изучение закономерностей продуцирования органического вещества в Онежском озере в современных условиях медленного эвтрофирования и оценка его трофического статуса. В соответствии с поставленной целью в ходе работы решались следующие задачи:

1. Исследование распределения фотосинтеза в толще воды в зависимости от освещенности и вертикального распределения фитопланктона.

2. Изучение распределения первичной продукции по акватории водоема в зависимости от обеспеченности биогенными элементами.

3. Изучение сезонной динамики первичной продукции в разных районах озера.

4. Определение фотосинтетической активности единицы биомассы фитопланктона.

5. Определение размеров бактериальной фиксации СОг и ее соотношение с ассимиляцией углекислоты в ходе фотосинтеза.

6. Оценка трофического статуса Онежского озера в современных условиях.

Впервые для Онежского озера экспериментальным путем были определены коэффициенты изменения фотосинтеза в зависимости от ослабления света - Ксв и распределения фотосинтетически активного фитопланктона - Кв в фотическом слое. Получен суммарный коэффициент Кф, учитывающий влияние этих двух условий на вертикальное распределение фотосинтеза в фотическом слое воды и определяющий характер связи между максимальной в фотическом слое и интегральной первичной продукцией в условиях Онежского озера. Установлена величина светового голодания водорослей. Изучен вегетационный цикл первичной продукции и определена величина первичной продукции за вегетационный сезон в разных по экологическим условиям участках озера. Впервые для данного водоема установлена величина бактериальной фиксации углекислоты в разных районах озера и получены данные о соотношении процессов фиксации СОг бактерио- и фитопланктоном.

Выявленные закономерности первичного продуцирования в различных экологических условиях Онежского озера расширяют представление о функционировании автотрофного звена экосистем крупных глубоководных лимнически неоднородных водоемов в условиях медленного эвтрофирования. Полученные результаты дополняют знания по экологии фотосинтеза фитопланктона. Установленная связь между максимальной в фотическом слое и интегральной первичной продукцией позволяет рассчитывать величину последней по измерениям интенсивности фотосинтеза в поверхностном слое воды, где в условиях Онежского озера и наблюдаются его максимальные значения. Тем самым, при организации экологического мониторинга в значительной степени упрощается определение интегральной первичной продукции, трудоемкое при измерении in situ. Установленная зависимость между максимальной интегральной в течение вегетационного сезона и годовой первичной продукцией дает возможность ориентировочно рассчитывать первичную продукцию за вегетационный период.

Работа выполнена в рамках исследований лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера Карельского Научного Центра РАН. Полученные материалы использованы для оценки биопродуктивности и экологического состояния Онежского озера в целом. Выявленные закономерности первичного продуцирования органического вещества в дальнейшем будут использованы для математического моделирования экосистемы Онежского озера.

Автор выражает искреннюю признательность сотрудникам Института водных проблем Севера Карельского НЦ РАН И.Г. Вислянской и А.В. Сабылиной за предоставленные данные по фитопланктону и гидрохимии. Особую благодарность выражаю к.б.н., ст.н.с. Института водных проблем Севера Т.М. Тимаковой за организацию исследований и постоянную всестороннюю помощь в процессе работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Теканова, Елена Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. Фотический слой в Онежском озере достигает глубины, равной 2.5 прозрачностям (10 - 12 м). В эвтрофируемых губах глубина фотического слоя уменьшается до 3 - 6 м. Зона значимого фотосинтеза распространяется до глубины, соответствующей 1.0 - 1.5 прозрачностям, а максимального - не превышает 0.5 прозрачности. Тесная обратная зависимость между соотношением Атах/ХА и прозрачностью воды (S) аппроксимируется линейным уравнением Amax/]TA = 8.73S + 65.08.

2. При равномерном распределении в пределах фотического слоя температуры и биогенных элементов основным фактором, лимитирующим фотосинтез в толще воды Онежского озера, является свет. Световое голодание водорослей уже на границе 1 прозрачности составляет 50 % от фотосинтетических возможностей при оптимальном освещении. Световой коэффициент Ксв, отражающий изменение фотосинтеза в толще воды в зависимости от условий освещенности, для фотического слоя равен 0.3 ± 0.03. Распределение водорослей в пределах фотической зоны существенного влиянии на вертикальное распределение фотосинтеза не оказывает.

3. Суммарный коэффициент Кф, отражающий совместное влияние на изменение фотосинтеза в толще воды условий освещенности и распределения фотоактивного фитопланктона, для фотического слоя в Онежском озере равен 0.29 ± 0.04. С учетом этого коэффициента, прозрачности воды и величины максимального фотосинтеза интегральная первичная продукция может быть рассчитана по уравнению: £А — Amax- 0.29-3S.

4. Различные районы Онежского озера характеризуется разным уровнем первичной продукции. Эти различия определяются разной обеспеченностью биогенными элементами, прежде всего фосфором. Между величинами первичной продукции и содержанием Робщ. в воде отмечается тесная прямая связь. Основная часть озера (центральный, южный районы, залив Большое Онего) характеризуется низкими среднелетними величинами Атах, - 27.0 - 42.0 мг С-м^-сут.'1, и ЕА, - 83 —

124 мг С-м^-сутки"1. В разных участках Петрозаводской губы Атах достигает

-3 -1 -2 1 среднелетних значений 74.0 -115.0 мг С-м -сут. , £А - 153 — 217 мг С-м -сут." , в

-3 -1 -2 -1 разных частях Кондопожской — 87.0 - 327.0 мг С-м -сут. и 227 - 496 мг С-м -сут. соответственно.

5. В прибрежных и глубоководных участках Онежского озера отмечается разный сезонный ход первичной продукции. Профундальный район озера характеризуется одним сезонным максимумом, который приходится на июль -август в зависимости от температурных условий года. В Петрозаводской и Кондопожской губах наблюдаются два сезонных подъема первичной продукции: весенний (май-июнь) и летний (июль-август). Весенний максимум по величине, как правило, больше летнего.

7. Интенсивность бактериальной фиксации СОг в поверхностном слое воды Онежского озера в летний период составляет в среднем 0.24 мкг С-л^-сут."1, лишь в эвтрофируемых Петрозаводском и Кондопожском заливах - 0.45 и 2.8 мкг С-л" '•сутки"1 соответственно. В поверхностном слое воды бактериальная ассимиляция углекислоты составляет в среднем около 1 % от первичной продукции в летний период, в столбе воды фотического слоя - 2.0 — 4.7 %. В целом, между бактериальной фиксацией СОг и первичной продукцией в Онежском озере обнаружена достоверная прямая связь. Более значительное участие в пополнении экосистемы Онежского озера органическим веществом бактериальная ассимиляция СО2 приобретает в осенний и зимний периоды, когда фотосинтез затухает.

8. По величине первичной продукции за вегетационный период (14.6 — 20.2 г т2

С-м* ) залив Большое Онего, центральный район озера и его южная часть на протяжении длительного периода остаются олиготрофными. В эвтрофируемых Петрозаводской и Кондопожской губах уровень первичной продукции увеличился и в настоящее время достигает значений, характерных для мезотрофных водоемов, - 21 2

- 44 г С-м , в вершинной части Кондопожского залива - для верхней границы 2 мезотрофных водоемов, - 50 - 109 г С-м .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Теканова, Елена Валентиновна, Санкт-Петербург

1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989. 152 с.

2. Алимов А.Ф. Вариабельность продукционных характеристик водных экосистем // Биология внутренних вод, 1999. № 1 3. С. 70 - 76.

3. Антипова Н.Л. Сезонные и годовые изменения фитопланктона в озере Байкал // Исследования по микрофлоре и зоопланктону Байкала. Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР. М.- Л., 1963. Т. 2 (22), № 2. С. 12 28.

4. Белова С.Л., Пуклаков В.В. Индикация процесса эвтрофирования водохранилищ долинного типа на основе эколого-санитарных классификаций пресных вод // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28, № 5. С. 22 28.

5. Бискэ Г.С. Когда и как образовалось Онего // Онежское озеро. Петрозаводск, 1975.164 с.

6. Бискэ Г.С., Григорьев С.В., Малинина Т.И., Смирнова А.Ф., Эпштейн Е.М. Онежское озеро. Петрозаводск, 1975.164 с.

7. Бискэ Г.С., Лак Г.Ц., Лукашев А.Д., Горюнова Н.Н., Ильин В.А. Строение и история котловины Онежского озера. Петрозаводск, 1971. 73 с.

8. Бояринов П.М. Исследование течений Кондопожской губы // Лимнология Кондопожской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1986. С. 16 27.

9. Бояринов П.М., Ефремова Т.В., Палыпин Н.И., Петров М.П., Филатов Н.Н. Термика и динамика вод озера // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. С. 22 49.

10. Бояринов П.М., Лифшиц В.Х. Изменчивость течений и волны Кельвина в Онежском озере // Гидрология Байкала и др. водоемов. Новосибирск, 1984. С. 45 -50.

11. Бояринов П.М., Петров М.П. Длинные волны в крупном озере // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Тез. докл. 6-го Всесоюз. совещ. лимнологов. Иркутск, 1985. Вып. 6. С. 59-61.

12. Бояринов П.М., Петров М.П. Процессы формирования термического режима глубоких пресноводных водоемов. Л., 1991.175 с.

13. Бояринов П.М., Руднев С.Ф. Инструментальные исследования течения // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990. С. 53-71.

14. Бояринов П.М., Швец П.Д. Мезомасштабные вертикальные движения в Онежском Ладожском озерах // Проблемы исследования крупных озер СССР. Л., 1985. С. 130-133.

15. Бульон В.В. Первичная продукция тундровых озер // Биологическая продуктивность северных озер. Тр. Зоол. Ин-та РАН. Л., 1975. Т. 57, № 2. С. 19 — 37.

16. Бульон В.В. Первичная продукция планктона в озере Байкал // Журн. общ. биологии, 1976. Т. 37, № 4. С. 517 524.

17. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних вод разного типа: Автореф. дисканд. биол. наук. Л., 1978.26 с.

18. Бульон В.В. Первичная продукция планктона // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 187 199.

19. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л., 1983.150 с.

20. Бульон В.В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JI., 1987. С. 45 -51.

21. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и методы ее исследования //Гидробиол. журн., 1988. Т. 24, № 3. С. 64 73.

22. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб, 1993а С. 147 158.

23. Бульон В.В. Внеклеточная продукция фитопланктона и ее потребление гетеротрофными микроорганизмами // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб, 19936. С. 41 47.

24. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции в лимнических экосистемах. Тр. Зоол. Ин-та РАН. СПб., 1994.222 с.

25. Бульон В.В. Закономерности первичной продукции планктона и их значение для контроля и прогнозирования состояния водных экосистем // Биология внутренних вод, 1997. № 1. С. 13-23.

26. Бульон В.В., Винберг Г.Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 5-10.

27. Вайнштейн М.Б., Девяткин В.Г., Митропольекая И.В. Фотосинтетическая активность фитопланктона Иваньковского водохранилища в зоне влияния подогретых вод Конаковской ГРЭС // Гидробиол. журн., 1973. Т. 9, № 6. С. 22 29.

28. Винберг Г.Г. Опыт изучения фотосинтеза и дыхания в водной массе озера // Тр. Лимнол. ст. в Косине, 1934. Вып. 17 18. С. 5 - 24.

29. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960.328 с.

30. Винберг Г.Г. Общие особенности экологической системы оз. Дривяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 1970. С. 185 196.

31. Винберг Г.Г. Особенности экосистем пресноводных водоемов (из итогов советских исследований по международной биологической программе) // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1975. № 1. С. 83 93.

32. Винберг Г.Г., Кобленц-Мишке О.И. Проблемы первичной продукции водоемов // Экология водных организмов. М., 1966. С. 50 52.

33. Вислянская И.Г. Фитопланктон // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982. С. 70 81.

34. Вислянская И.Г. Фитопланктон // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990. С. 183 192.

35. Вислянская И.Г. Фитопланктон // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск, 1998. С. 57 — 60.

36. Вислянская И.Г. Структура и динамика биомассы фитопланктона // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. С. 146-158.

37. Вотинцев К.К. Первичная продукция Байкала и ее значение в биологических процессах в озере // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1971. № 6. С. 892 900.

38. Вотинцев К.К., Глазунов Н.В., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Первичная продукция фитопланктона // Тр. Лимнол. ин-та СО АН СССР, 1971. Т. 12, вып. 32. С. 169-185.

39. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации фитопланктоном оз. Байкал // ДАН СССР, 1969. Т. 184, № 1. С. 214-216.

40. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. О значении ультрананнопланктонных водорослей в создании первичной продукции Байкала в летний период // Гидробиол. журн., 1972. Т. 8, № 3. С. 21 27.

41. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. Новосибиск, 1975. 190 с.

42. Вотинцев К.К., Поповская Г.И. О первичной продукции байкальского фитопланктона // Гидробиол. журн., 1966. Т. 2, № 4. С. 3 7.

43. Гамбарян М.Е. Определение интенсивности фотосинтеза и деструкции органического вещества и биотический баланс водной толщи озера Севан // Радиоактивные изотопы в гидробиологии и методы санитарной гидробиологии. М., Л., 1964. С. 3 10.

44. Гецен М.В. Фитопланктон тундровых озер Харбейской системы // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л., 1976. С. 33 -55.

45. Глазунов И.В., Кожова О.М. Определение продукции фитопланктона в районе Селенгинского мелководья Байкала // Изв. СО АН СССР, 1966. № 8, вып. 2. С. 40-52.

46. Горбенко А.Ю. Циркадные ритмы развития бактериопланктона аэробной зоны пресных водоемов // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28, № 2. С. 62 79.

47. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М., 1977.289 с.

48. Гусаков Б.Л. Критическая концентрация фосфора в озерном притоке и ее связь с трофическим уровнем водоема // Элементы круговорота фосфора в водоемах. Л., 1987. С. 7-17.

49. Гусаков Б Л., Петрова Н.А. Перед лицом великих озер. Л., 1987. 128 с.

50. Гусаков Б.Л., Петрова Н.А., Курашов Е.А., Слепухина Т.Д., Зайцева И.И., Петрова Т.Н., Черных О.А. Критерии состояния экосистемы Ладожского озера // Ладожское озеро критерии состояния экосистемы. Л., 1992. С. 280 - 296.

51. Гусаков БЛ., Петрова Н.А., Стравинская Е.А. Основные особенности антропогенного эвтрофирования больших озер // Тр. ГосНИОРХ, 1986. Вып. 252. С. 99-105.

52. Гутельмахер Б.Л. Относительное значение отдельных видов водорослей в первичной продукции планктона // Гидробиол. журн., 1974. Т. 10, № 1. С. 5 10.

53. Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л., 1986. 155 с.

54. Давидович Н.А. Зависимость продукции фитопланктона под единицей площади поверхности от коэффициента вертикального ослабления света в воде // Гидробиол. журн., 1991. Т. 27. № 4. С. 10 55.

55. Денисова А.И. Формирование гидрохимического режима водохранилищ Днепра и методы его прогнозирования. Киев, 1979. 290 с.

56. Дзюбан Н.А. Некоторые особенности осенне-зимнего планктона и гидрохимического режима Цимлянского водохранилища в первый год его существования // Тр. пробл. и темат. совещ. Зоол. Ин-та АН СССР, 1957. Вып. 7. С. 165-169.

57. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище // Водн. ресурсы, 2001. Т. 28, № 1. С. 47 57.

58. Елизарова Е.А. Результаты экспериментального изучения скорости размножения фитопланктона в прибрежье Рыбинского водохранилища // Основы изучения пресноводных экосистем. JL, 1981. С. 144 148.

59. Ефремова Т.В. Физико-географическая характеристика озера // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990. С. 5 12.

60. Ильичев В.Г. О колебаниях в фитоценозах при эвтрофировании // Гидробиол. журн., 1988. Т. 24, № 5. С. 15 23.

61. Калашникова Э.П., Сорокин Ю.И. Первичная продукция фотосинтеза фитопланктона в Братском водохранилище // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1966. Вып. 3. С. 178-186.

62. Капустина Л.Л. Особенности пространственно временного распределения и функциональные характеристики бактериопланктона // Ладожское озеро. Критерии состояния экосистемы. СПб., 1992. С.146- 179.

63. Капустина Л.Л., Каурова З.Г. Современные тенденции развития бактериопланктона // Ладожское озеро. Прошлое, настоящее, будущее. СПб., 2002. С. 180-191.

64. Кауфман З.С., Пирожкова Г.П. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения // Водн. ресурсы, 1989. № 4. С. 144 150.

65. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984.208 с.

66. Ключенко П.Д. Содержание неорганических соединений азота и развитие фитопланктона в некоторых типах водоемов // Гидробиол. журн., 1993. Т. 29, № 6. С. 88-95.

67. Ковалевская Р.З. Первичная продукция фитопланктона, ее сезонная и межгодовая динамика // Экологическая система нарочанских озер. Минск, 1985. С. 93-99.

68. Кожова О.М. Первичная продукция планктона и условия ее образования в системе Байкал Иркутское — Братское водохранилища // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М., 1967. С. 223 - 228.

69. Кожова О.М. Фитопланктон и формирование гидробиологического режима Байкало-Ангарских водохранилищ. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Харьков. 1970.

70. Кожова О.М. Гидробиологические показатели Братского и Иркутского водохранилищ // Материалы по биологическому режиму Братского водохранища. Иркутск, 1973. С. 10-40.

71. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Максимов В.Н. Первичная продукция пелагиали оз. Хубсугул (МНР) // Гидробиол. журн., 1975. T.l 1, № 3. С. 3 5.

72. Кожова О.М., Загоренко Г.Ф., Максимов В.Н. Первичная продукция весеннего фитопланктона озера Байкал и ее связь с биомассой водорослей и освещенностью // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Лиственничное на Байкале: Лимнол. ин-т, 1977. С. 30 33.

73. Кожова О.М., Паутова В.Н. Первичная продукция в Братском водохранилище и факторы, ее определяющие // Водн. ресурсы, 1982. № 1. С. 128 140.

74. Кондратьев К.Я., Поздняков Д.В. Экология Великих североамериканских озер: проблемы, решения, перспективы // Водные ресурсы, 1993. Т. 20, № 1. С. 113 — 122.

75. Копылов А.И., Косолапов Д.Б., Крылова И.Н., Масленникова Т.С. Бактериопланктон Угличского водохранилища // Биол. внутр. вод, 1998. № 2. С. 36 — 43.

76. Кращук JI.C. Первичная продукция // Первичная продукция в Братском водохранилище. Тр. ВГБО АН СССР. М., 1983. Т. 25. С. 141 158.

77. Кращук JI.C. Первичная продукция фитопланктона в Братском водохранилище: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 1986.26 с.

78. Кузнецов С.И. Использование радиоактивной углекислоты 14С для определения сравнительной величины фотосинтеза и хемосинтеза в ряде озер различных типов // Изотопы в микробиологии. М., 1955. С. 126 — 135.

79. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А1 Методы изучения водных микроорганизмов. М., 1989. 285 с.

80. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М., 1985. 213 с.

81. Лаврентьева Г.М. Реакция видового состава фитопланктона на внесение в озера минеральных солей азота и фосфора // Продукционно-гидробиологические исследования на внутренних водоемах. Тр. ГосНИОРХ. Л., 1986. Вып. 252. С.31 -39.

82. Лаптева Н.А., Монакова С.В. Микробиологическая характеристика озер Ярославской области // Микробиология, 1976. Т. 45, вып. 4. С. 717 723.

83. Летанская Г.И. Мониторинг фитопланктона Ладожского озера // Ладожское озеро. Мониторинг исследования современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами. Петрозаводск, 2000. С. 168 — 178.

84. Летанская Г.И. Современное состояние фитопланктона и тенденции его изменения в период летней стратификации озера // Ладожское озеро. Прошлое, настоящее, будущее. СПб., 2002. С. 180 191.

85. Литинская К.Д. Общая физико-географическая характеристика и элементы гидрологического режима // Кондопожская губа Онежского озера в связи с ее загрязнением промстоками ЦБК. Петрозаводск, 1975. С. 5 21.

86. Лифшиц В.Х. Краткая физико-географическая характеристика и некоторые элементы гидрологического режима Петрозаводской губы // Гидробиология Петрозаводской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1980. С. 5 10.

87. Лифшиц В.Х., Титов B.C., Бояринов П.М. Натурные исследования, спектральный анализ и математическое моделирование течений Петрозаводской губы // Петрозаводская губа Онежского озера. Петрозаводск, 1981. С. 5 24.

88. Лунд Дж.В.Г. (Lund J.W.G.) Изменения в фитопланктоне одного английского озера за 1945 1977 гг. // Гидробиол. журн., 1978. Т.14, №1. С. 10 - 28.

89. Малинина Т.И., Солнцева Н.О. Сейши Онежского озера // Динамика водных масс Онежского озера. Л., 1972. С. 40-73.

90. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона //Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 1970а. С. 50 -70.

91. Михеева Т.М. Фитопланктон оз. Дривяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., 19706. С. 35 50.

92. Михеева Т.М. О показателях удельной активности фитопланктона и некоторых причинах, их определяющих // Гидробиол. журн., 1977. Т. 13, № 3.С. 11 -16.

93. Михеева Т.М. Проблемы изучения фитопланктона: наннофитопланктон (дефиниция, фракционирование и значимость в первичной продукции) // Гидробиол. журн., 1988. Т. 24, №4. С. 3-21.

94. Михеева Т.М., Ганченкова А.П. Индикаторное значение и функциональная роль фитопланктона в реках с различной степенью загрязнения // Гидробиол. журн., 1979. Т. 15, № 1.С. 3-60.

95. Михеева Т.М., Ковалевская Р.З. Фотосинтетическая активность фитопланктона в условиях разной степени загрязнения вод // Научные основы установления ПДК в водной среде и самоочищение поверхностных вод. Тез. докл. М., 1972. С. 108-110.

96. Мокиевский К.А. Проникновение лучистой энергии солнца через ледяной покров Онежского озера // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Петрозаводск, 1969. Вып. 4. С. 13 -16.

97. Мокиевский К.А. Радиационный баланс Онежского озера // Тепловой режим Онежского озера. JL, 1973. С. 52 134.

98. Молчанов И.В., Былинкина В.Н., Викулина З.А., Горшунова Т.А. Онежское озеро. Л., 1946.207 с.

99. Николаев И.И. Современное состояние Петрозаводской губы Онежского озера как экологической системы // Гидробиология Петрозаводской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1980. С. 169- 174.

100. Никулина В.Н. Фитопланктон // Биологическая продуктивность северных озер. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Л., 1975. Т. LVII, ч. 2. С. 37 53.

101. Никулина В.Н. Влияние добавок биогенных элементов и разнокачественных вод на фитопланктон Онежского озера // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982. С. 97 109.

102. Никулина В.Н. Структурно-функциональные характеристики фитопланктона разнотипных озер // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. Тр. Зоол. Ин-та РАН. СПб., 1999. Т. 279. С. 135 153.

103. Новосельцев Г. Е. Биопродуктивная характеристика и трансформация энергетического потока в экосистеме Водлозерского водохранилища (южная Карелия) // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 18 21.

104. Орехова Л.Н. Первичная продукция и другие продукционные показатели удобренных и неудобренных озер Лозско-Азатской группы // Гидробиол. журн., 1988. Т. 24, №4. С. 95-101.

105. Охлопкова А.Н. Течения Онежского озера // Динамика водных масс Онежского озера. Л., 1972. С. 74 113.

106. Павельева Е.Б. Краткосрочные колебания структурно-функциональных характеристик бактериопланктона слабо эвтрофного озера // Биол. внутр. вод, 1999. №1-3. С. 76-81.

107. Паутова В.Н., Кращук Л.С. Первичная продукция и свет // Первичная продукция в Братском водохранилище. Тр. ВГБО АН СССР. М., 1983. Т. 25. С. 206 -229.

108. Перес Эйрис М., Пубиенс А., Романенко В.И., Кудрявцев В.М. Особенности микробиологических процессов продукции и деструкции органического вещества вэвтрофном водохранилище Ольгин на Кубе // Биол. внутр. вод: Инф. бюл., 1978. № 37. С. 10-16.

109. Петров М.П. Проникающая конвекция в период подледного прогрева в Онежском озере // Гидрология Байкала и других водоемов. Новосибирск, 1984. С. 88 -92.

110. Петров М.П. Термический режим // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. JL, 1990. С. 32 37.

111. Петров М.П., Сутырин Г.Г. О вовлечении проникающей конвекции, обусловленной солнечным прогревом в озере подо льдом // Тонкая структура и синоптическая изменчивость морей и океанов. Тез. докл. II Всесоюз. симпоз. Таллин, 1984. Ч. II. С. 112 114.

112. Петрова Н.А. Фитопланктон Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. JL, 1971. С. 88 127.

113. Петрова Н.А. Соотношение между продукцией и биомассой фитопланктона Онежского озера // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. JL, 1973а. С. 92-106.

114. Петрова Н.А. Биомасса фитопланктона Онежского озера по данным 1964 -1965 гг. // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. JL, 19735. С.84 -91.

115. Петрова Н.А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. JL, 1990.187 с.

116. Петрова Н.А., Антонов С.Е., Протопопова Е.В. Структурные и функциональные характеристики фитопланктона // Ладожское озеро — критерии состояния экосистемы. СПб., 1992. С. 119 145.

117. Петрова Н.А., Расплетина Г.Ф., Гусаков БЛ. Изучение потребности фитопланктона озер разного типа в биогенных элементах методом планируемых добавок // Ботан. журн., 1977. Т. 62, № 7. С. 984 989.

118. Пирожкова Г.П. Гидрохимический режим Петрозаводской губы // Петрозаводская губа Онежского озера. Петрозаводск, 1981. С. 92 123.

119. Пирожкова Г.П. Источники формирования химического состава воды Кондопожской губы Онежского озера // Лимнология Кондопожской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1985. С. 47 63.

120. Пирожкова Г.П. Гидрохимический режим озера и его изменение под влиянием антропогенного воздействия // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990. С. 95 146.

121. Поповская Г.И., Вотинцев К.К. Продукция байкальских перидиней // ДАН СССР, 1967. Т. 172, № 5. С. 11 13.

122. Приймаченко А.Д. Первичная продукция фитопланктона и деструкция органического вещества водохранилища // Киевское водохранилище. Киев, 1972. С. 186-199.

123. Пырина И.Л. Интенсивность фотосинтеза у водорослей в связи с сезонной освещенностью // Тр. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР, 1959. № 1 (4). С. 102 -109.

124. Пырина И.Л. Зависимость первичной продукции от состава фитопланктона // Первичная продукция морей и внутренних вод. Минск, 1961. С. 308 313.

125. Пырина И.Л. Эффективность утилизации солнечной энергии при фотосинтезе планктона волжских водохранилищ // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1967. Вып. 14 (17). С. 34-42.

126. Пырина И.Л., Башкатова Е.Л., Сигарева Л.Е. Первичная продукция фитопланктона в мелководной зоне Рыбинского водохранилища в 1971 — 1972 гг. // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1976. Вып. 33 (36). С. 106 132.

127. Пырина И.Л., Рутковская В.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза волжского фитопланктона от проникающей в воду суммарной солнечной радиации // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. С. 48 60.

128. Расплетина Г.Ф Гидрохимический режим озера и его изменение под влиянием антропогенного воздействия // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л., 1982. С. 79 101.

129. Рассашко И.Ф. Первичная продукция некоторых водоемов Белоруссии и Карелии в связи с повышением их биопродуктивности. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1970.20 с.

130. Романенко В.И. Гетеротрофная ассимиляция СОг бактериальной флорой воды // Микробиология, 1964. Т. 33, вып. 4. С. 679 683.

131. Романенко В.И. Микробиологическое обследование Онежского озера, Выгозерского водохранилища и озер Беломоро-Балтийского канала // Микробиология, 1965. Т. 34, вып. 2. С. 350 356.

132. Романенко В.И. Продуцирование органического вещества фитопланктоном в Рыбинском водохранилище // Гидробиол. журн., 1971. Т. 7, № 4. С. 5 — 10.

133. Романенко В.И. Первичная продукция и бактериальные процессы деструкции органического вещества в Рыбинском водохранилище // Продукционно-гидробиологические исследования экосистем пресных водоемов. Минск, 1973. С. 110-125.

134. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л., 1985.295 с.

135. Романенко В.И., Даукшта А.С. Влияние света на интенсивность фотосинтеза фитопланктона в поверхностных слоях воды // Биология внутренних вод: Инф. бюл. JL, 1969. № 3. С. 10 12.

136. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. JL, 1974.174 с.

137. Романенко В.И., Кузнецов С.И., Даукшта А.С. Микробиологические процессы в озерах Латвии // Биология и продуктивность пресноводных организмов . Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. Л., 1971. Вып. 21 (24). С. 32 42.

138. Руднев С.Ф., Петров М.П. Динамика внутренних волн в Онежском озере (эксперимент Фьорд-1, 1987). Деп. в ВИНИТИ № 1878 В90, 1990. 67 с.

139. Сабылина А.В. Химический состав воды // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск, 1998. С. 40 51.

140. Сабылина А.В. Современный гидрохимический режим озера // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. С.58 109.

141. Сабылина А.В., Дубровина Л.В. Общая характеристика // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск, 1998 С. 37 40.

142. Самарина А.В. Некоторые данные о продукции кислорода при фотосинтезе в озере Байкал // Тр. ВГБО АН СССР, 1960. Т. 10. С. 158 169.

143. Саралов А.И., Крылова И.Н., Кузнецов С.И. Модификация метода Сорокина для раздельного определения интенсивности бактериального хемосинтеза и гетеротрофной ассимиляции углекислоты в водоемах // Микробиология, 1984. Т. 53, вып. 5. С. 837-842.

144. Сорокин Ю.И. О применении радиоуглерода для изучения первичной продукции водоемов // Тр. ВГБО АН СССР, 1956. Т. 7. С. 271 286.

145. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции Борок АН СССР, 1958. Вып. З.С. 66-88.

146. Сорокин Ю.И. Определение продуктивности фотосинтеза фитопланктона в водной толще с помощью 14С // Физиол. растений, 1959. Т. 6, вып. 1. С. 118 125.

147. Сорокин Ю.И. Гетеротрофная ассимиляция углекислоты микроорганизмами // Журн. общ. биологии, 1961. Т. 30, вып. 4. С. 393 399.

148. Сорокин Ю.И. Первичная продукция органического вещества в водной толще Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище. J1, 1972. С. 273 — 274.

149. Сорокин Ю.И. Черное море. М., 1982. 215 с.

150. Сорокин Ю.И., Федоров К.В. Первичная продукция и деструкция в Онежском озере // Предварительные результаты работ комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Петрозаводск, 1969. Вып. 3. С. 29 33.

151. Стельмах JI.B. Интенсивность фотосинтеза двух размерных фракций фитопланктона в эвтрофных водах Севастопольской бухты // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28, № З.С. 14-20.

152. Терешенкова Т.В. Особенности продуцирования фитопланктона малых удобряемых озер Северо-Запада. Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1983. 24 с.

153. Тимакова Т.М. Бактериопланктон // Современное состояние водных объектов Республики Карелия. Петрозаводск, 1998. С. 54 57.

154. Тимакова Т.М. Бактериальные процессы продукции и деструкции органического вещества // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. С. 174-191.

155. Тимакова Т.М., Теканова Е.В. Характеристика процессов первичного продуцирования органического вещества // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск, 1999. С. 158 174.

156. Тихомиров А.И. Термика крупных озер. Л., 1982. 232 с.

157. Трифонова И.С. Фитопланктон и его продукция // Биологическая продуктивность озера Красного. Л., 1976. С. 69 104. ;

158. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л., 1979.168 с.

159. Трифонова И.С. Фитопланктон и его роль в продукции органического вещества // Особенности формирования качества воды в разнотипных районах Карельского перешейка. Л., 1984. С. 169 192.

160. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 184с.

161. Трифонова И.С., Николаев И.И. Продуктивность фитопланктона Петрозаводской губы и прилегающих районов Онежского озера // Гидробиология Петрозаводской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1980. С. 30 37.

162. Трифонова И.С., Ульянова Д.С., Чеботарев Г.Н. Первичная продукция, содержание хлорофилла и органическое вещество сестона в Онежском озере летом 1977 года // Гидробиол. журн., 1982. Т. 18, № 5. С. 106 -109.

163. Умнова Л.П. Первичная продукция фитопланктона, содержание хлорофилла «а» и сестона в воде залива Большое Онего Онежского озера // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982. С. 81 93.

164. Форш-Меншуткина Т.Б. Гидрохимия Онежского озера // Гидрохимия Онежского озера и его притоков. Л., 1973. С. 130 175.

165. Хендерсон-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. (Henderson-Sellers В., Markland H.R.). Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л., 1990. 280 с.

166. Чеботарев Е.Н. Интенсивность темновой ассимиляции углекислоты как показатель функциональной активности бактериопланктона в озерах различного уровня трофности // Методические аспекты лимнологического мониторинга. Л., 1988. С. 158-166.

167. Черняева Ф.А. Морфометрическая характеристика Онежского озера // Тепловой режим Онежского озера. Л., 1973. С. 7 — 24.

168. Чехин Л.П. Расчет радиационного баланса Петрозаводской губы // Петрозаводская губа Онежского озера. Петрозаводск, 1981. С. 70 74.

169. Чехин Л.П., Умнова Л.П. Утилизация солнечной энергии фитопланктоном // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего. Л., 1982. С. 93-97.

170. Швец П.Д. Гидрологическая изученность Онежского озера и его бассейна // Исследование режима и расчеты водного баланса озер — водохранилищ Карелии. Л., 1977. Вып. II. С. 3-24.

171. Швец П.Д. Водный баланс // Экосистема Онежского озера и тенденции его изменения. Л., 1990. С. 24 29.

172. Шерман Э.Э., Ульянова Д.З. Органическое вещество и биогенные элементы в водах Онежского озера // Гидрохимия Онежского озера и его притоков. Л., 1973. С. 175-212.

173. Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л., 1990.264 с.

174. Abrahamsen М., Mayer A.M. Photosynthetic and dark fixation of 14СОг in detached Soybean cotyledons // Physiol. Plant., 1967. Vol. 20, № 1. P. 1 5.

175. Ahlgren G. Lake Norrviken, a eutrophicated Swedish Lake: II. Phytoplankton and its production // Schiveir. Zeitschr. Hydrol., 1970. Bd. 32, H. 2. S. 353 395.

176. Bindloss M.E. Primary productivity of phytoplankton in Loch Leven, Kinross // Proc. Roy. Soc. Edinburg В., 1974. Vol. 74. P. 157 181.

177. Biylinsky M., Mann K. An analysis of factors goverining productivity in lakes and reservoirs // Limnol., Oceanogr., 1973. Vol. 18, № 1. P. 1 14.

178. Burgis M. J., Dunn G.G. Production of three contrasting ecosystems // Ecology of freshwater fish production. Oxford, 1978. P. 137 158.

179. Chapra S.C., Dobson H.F. Quantification of the trophic typologies of Nauman (surface quality) and Tieneman (oxygen) with special reference to the Great Lakes // J. Great Lakes Res., 1981. Vol. 7, № 2. P. 182 193.

180. Desortova B. Productivity of individual algal species in natural phytoplankton assamblage determined by means of autoradiography // Arch. Hydrobiol., 1976. Bd. 46, H. 4. S. 415-449.

181. Dillon P.J., Rigler F.H. A simple method for predicting the capacity of a lake for development based on lake trophic status // J. Fish. Res. Board Canada, 1975. Vol. 32, № 9. P. 1512-1531.

182. Dokulil M. Planktonic primary and bacterial productivity in shallow waters within a large Phragmites community (Neusiedlersee, Austria) // Verh. Intern. Verein. Limnol., 1975. Vol. 19. P. 1295-1304.

183. Fee E J. A numerical model for the estimation of integral primary production and its application to Lake Michigan. Ph. D. Thesis Univ. Wis., 1971.169 c.

184. Findenegg I. Relationship between standing crop and primary productivity // Proceedings I BP Symposium on primary productivity in aquatic environments. Pallanza, Italy, 1965. Vol. 18. P. 271 289.

185. Five year strategy for Great Lakes National Program Office. Chicago. EPA Pabl., 1988.96 p.

186. Frey D.G., Stahl J.B. Messurment of primary production on Southampton Island in the Canadian Arctic // Limnol., Oceanogr., 1958. Vol. 3, № 2 P. 215 221.

187. Gerletti M. Dark bottle measurement in primary productivity studies // Mem. 1st. Ital. gidrobiol. "Dott. M. Marchi", 1968. Vol. 23. P. 197 208.

188. Goldman Ch.R. Primary production and limiting factors in three lakes of the Alaska Peninsula // Ecol. Monogr., 1960. Vol. 30. P. 207 230.

189. Goldman C.R. Primary productivity, nutrients, and transparency during the early onset of eutrophication in ultra oligotrophic Lake Tahoe, California - Nevada // Limnol., Oceanogr., 1988. Vol. 33. № 6, pt.l. P. 1321 - 1334.

190. Goldman C.R., Amezaga E. Spatial and temporal changes in the primary productivity of Lake Tahoe, Californis Nevada between 1959 1971 // Verh. Int. Verein Limnol, 1975. Vol. 19, pt. 2. P. 824 - 825.

191. Gzeczuga В. Produkcja pierwotna jeziorRajgrodzkich. Cz. II. Jezioro Drestwo i Slepe // Acta Hydrobiol., I960. Bd. 2, № 2. S. 143 152.

192. Harris G.P. The dial and annual cycles of net plankton photosynthesis in Lake Ontario //J. Fish. Res. Board Canada, 1973. Vol. 30. P. 1779 1787.

193. Harris G.P., Lott J.N.A. Light intensity and photosynthetic rates in phytoplankton //J. Fish. Res. Board. Can., 1973. Vol. 30. P. 1771 1778.

194. Hobbie J.E. Carbon-14 measurements of primary production in two arctic Alaskan lakes // Verh. Int. Verein. Limnol., 1964. Vol. 15., pt. 1. P. 360 364.

195. Hovard H.H., Prescott G.W. Primary production in Alaskan tundra lakes // Amer. Midland Natur., 1971. Vol. 85, № 1. P. 108- 123.

196. HUbel H. Bestimmung der Primarproduktion des Phytoplanktons der Nord-Riigenschen. Boddengewasser unter verwendung der Radiolohlenstoffmethode // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1968. Bd. 33, № 4. S. 601 633.

197. Htibel H. PrimSrproduktion des Phytoplanktons. 14C order1

198. Radiokohlenstoffmethoden // Ausgevahlte Metrhoden der wasseruntersuchung. Lfg. 2. Yena: VEB Gustav Fisher Verl., 1971. S. 66.

199. Jnasson P.M., Kristiansen J. Primary and secondary production in lake Esrom. Growth of Chironomus anthracinum in relation to seasonal cycles of phytoplankton and dissolved // Int. Revue ges. Hydrobiol., 1967. Vol. 52, № 2. P. 163 217.

200. Jordan M.J., Likens G.E. Measurement of planktonic bacterial production in an oligotrophic lake // Limnol., Oceanogr., 1980. Vol. 25, № 4. P. 719 732.

201. Kalff J. Arctic lake ecosystem // Antarctic ecology. London-New-York, 1970. P. 61-663.

202. Kerby N.W., Raven J.A. Transport and fixation of inorganic by marine algae // Adv. Bot. Res., 1985. Vol. 11. P. 71 123.

203. Mortain-Bertrand A., Descolas-Gros C., Jupi H. Pathway of dark inorganic carbon fixation in two species of diatoms: Influence of light regime and regulator factors о diel variations // J. Plankton Res., 1988. Vol. 10. P. 199 217.

204. Nauman E. UndersSkningar 6fVer fytoplankton och under den pelagiska regionen forsiggaende gyttje och dybildningar mom vissa sydoch mellansvenska // Kgl. Sven. vetenskass acad. handl., 1917. Bd. 56, № 6. S. 1 165.

205. Overbeck J. Dark CO2 uptake biochemical background and its relevance to I situ bacterial production // Ergenb. Limnol., 1979. Bd. 12. S. 38 - 47.

206. Rodhe W. Primarproduction und See Typen // Verh. Intern. Vereining theor. angew. Limnol., 1958. Vol. 13. P. 121 141.

207. Rodhe W. Crystallization of eutrophication concepts in Northen Europe // Eutrophication: causes, consequences, correctives. Washington, 1969. P. 50 54.

208. Saunders G., Trama F., Bachmann R. Evaluation of a modified C14technique for shipboard estimation of photosynthesis in large lakes // Great lakes research division publication, 1962. № 8.

209. Schelske C.L. Silica and nitrate depletion as related to rate of eutrophication in lakes Michigan, Huron and Superior// Great Lakes Res. Divis. Collected Repr., 1976. Vol. 6. P. 160-181.

210. Schindler D.W. Whale-lake eutrophication experiments with phosphorus, nitrogen and carbon // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol., 1975. Bd. 19, № 4. S. 3222 -3231.

211. Schidler D. W. Factors regulating phytoplankton and standing crop in world's, freshwaters // Limnol., Oceanogr., 1978. Vol. 23, № 5. P. 478 486.

212. Sreenivassan A. Energy transformations through primary productivity and fish production in some tropical freshwater impoundments and ponds // Productivity problems of freshwater. Warszawa-Krakov, 1972. P. 505-514.

213. Steemann-Nielsen E. The use of radioactive 14C for measurement organic production in the sea // J. Cons, intern, explor. mer., 1952. Vol. 18, № 2. P. 117 — 140.

214. Steemann-Nielsen E. On organic production in the oceans // J. Conseil. perman. internat. explorat. mer, 1954. № 19. P. 308 328.

215. Steemann-Nielsen E. Dark fixation of CO2 and measurements of organic productivity. With remarks on chemo-synthesis // Physiol. Plant., 1960. Vol. 13. P. 348 -357.

216. Strickland J.D.H. Measuring the production of marine phytoplankton // Fish. Res. Board Canad. Bull. (Ottawa), 1960. Vol. 122. P. 1 172.

217. Tailing J.F. The photosunthetic activity of phytoplankton in East African lakes // Intern. Rev. gesamt Hydrobiol., 1965. Bd. 50, H. 1. S. 1 32.

218. Tailing J.F. Wood R.B., Prosser M.V. Baxter R.M. The upper limit of photosynthetic productivity by phytoplankton: evidence from Ephiopian soda lakes // Freshwater Biol., 1973. Vol. 3. P. 53 76.

219. The function of freshwater ecosystem. London, 1980.340 p.

220. Thienemann A. Seetypen//Naturwissenschaften, 1921. Bd. 18. S. 1 -3.

221. Vollenweider R.A. Scientific fundamentals of the eutrofication of lakes and flowing waters with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in eutrophication. Report, Organization for Economic Co-Operation and Development. Paris, 1970.

222. Vollenweider R.A., Munavar M., Stadelmann P. A comparative review of phytoplankton and primary production in the Laurentian Great Lakes // J. Fish. Res. Board Canada, 1974. Vol. 31, № 5. P. 739 762.

223. Vollenweider R.A. input-output models with spesial reference to the phosphorus loading concept in limnologyl // Schweiz. Ztschr. Hydrobiol., 1975. Bd. 37, № 1. S. 53 -84.

224. Wetzel R.G. Variations in productivity of Goose and hypereutrophic Sylvan lakes, Indiana // Invest. Ind. Lakes streams, 1966. № 7. P. 147 184.

225. Wissmar R.C., Wetzel R.G. Analisis of five North American ecosystem. VI. Consumen community structure and production // Verh. Intern. Ver. theor und angew. Limnol., 1978. Bd. 20, № 1. S. 585 597.

Информация о работе

Теканова, Елена Валентиновна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Первичная продукция Онежского озера в современных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы