Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Партенокарпия и ее значение в селекции огурца

ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Автореферат диссертации по теме "Партенокарпия и ее значение в селекции огурца"

ГГБ ОД

3 О МАЯ ш

На правах рукописи

ЛЕОНОВА АННА ВЛАДИМИРОВНА

ПАРТЕНОКАРПИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ ОГУРЦА

Специальность: 06.01.06 — овощеводство 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000 г.

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства Санкт-Петербургского Государственного аграрного университета.

Научный руководитель: канд. сельскохозяйственных наук Н. Е. Вы-рикова.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Г. С. Оси-пова; канд. сельскохозяйственных наук И. В. Гашкова.

Ведущее учреждение: Новгородский Государственный университет им. Ярослава Мудрого.

Защита диссертации состоится. 2000 г. в

часов на заседании Специализированного совета Д 120.37.03 при Санкт-Петербургском Государственном аграрном университете по адресу: 189620, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, д. 2, корпус 1, ауд. 439.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГАУ.

Автореферат разослан_

ЛС&аЯ-_____ 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат с.-х. наук

Л. С. Нечаева

ПЯМ. с

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Партенокарлия - формирование плодов без опыления, для культуры огурца имеет большое практическое значение. Сорта и гибриды, обладающие этим свойством, при выращивании в теплицах не требуют организации пчелоопылення. Это снижает себестоимость продукции на 810%. Длиниоплодиые гибриды (30-40 см), которые все являются партенокарпами, имеют ограниченное распространение В летний период крупные плоды ие находят сбыта. Выведение короткоплодных сортов и гибридов огурца, характеризующихся четко выраженной партенокарпией, является проблемой актуальной. В настоящее время в Государственном реестре зарегистрировано всего 5-6 короткоплодных партекокарпов, что не удовлетворяет современный рынок.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - расширить сортимент короткоплодных партенокарпов огурца и, опираясь на литературные данные и . личные наблюдения, очертить основной центр происхождения пвртенокарпии, определить ее природу, пути распространения и значение в селекции.

Основные задачи исследований:

- дать оценку новому гибридному материалу короткоплодных партенокарпических гибридов огурца по показателям раннеспелость, скороспелость, урожайность, динамика поступления урожая, устойчивость к болезням, качество продукции и др. в сравнении с родительскими формами и стандартом

- определить ряд показателей, характеризующих гетерозисный эффект я комбинационную ценность линий

- определить степень наследуемости основных хозяйственно-полезных признаков и наметить пути дальнейшего селекционного использования изучаемых линий

- проанализировать преимущества и недостатки короткоплодных партенокарпов огурца и выявить пути повышения их урожайности и качества продукции

- лучшие гибридные комбинации и сорта рекомендовать для широкой . производственной оценки и госсортоиспытания

- установить природу признака " партенокапия" у огурца

- определить первичный центр происхождения партенокарпии и пути ее распространения

Научная новизна работы. Выделены и рекомендованы для широкого производственного испытания и передачи в Государственное сортоиспытание новые короткоплодные скороспелые и урожайные партекокарпические гетерозисные гибриды и сорта огурца. Им дана подробная хозяйственно-биологическая характеристика. Изучены особенности проявления гетерозисного эффекта и комбинационной способности линий, участвующих в скрещиваниях. Выявлен доминантный и . сверхдоминантный 'характер взаимодействия генов скрещиваемых пиний по признакам скороспелость и урожайность. Отмечена оригинальность партенокарпии огурца, ее отличительные особенности от партенокарпии других культур. Конкретизирован район происхождения партенокарпии огурца. Ее возникновение связано со спонтанной мутацией, закрепленной искусственным путем. Предложен метод повышения биологической ценности (питательной, диетической) короткоплодяых партенокарпов огурца

Апробации работы. Материалы диссертационной работы докладывали на заседаниях кафедры селекции к семеноводства СПбГАУ в 1997, 1998 годах, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ в 1998, 1999 и 2000 г., а также на II съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров.

Публикации результатов исследований. Опубликовано 3 печатных

работы.

Структура и * объем диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах машинописи, состоит из введения," 5 глав, выводов, практических рекомендаций,- списка использованной литературы из 124 наименований, в том числе 54 на иностранных языках, содержит 28 таблиц, 6 рисунков и 2 таблицы в приложении.

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Основная экспериментальная часть работы выполнена в обогреваемых пленочных теплицах АОЗТ «Ленсоветовское» Ленинградской области в 1997 -

1999 гг. Отдельные наблюдения проведены в пленочных теплицах кафедры овощеводства СПбГАУ и Ленинградской областной плодоовощной станции. При выращивании огурца • все агротехнические мероприятия выполняли с особой тщательностью и своевременно. Ядохимикаты не применяли.

' Опыты закладывали в трех повторениях, руководствуясь специальными методиками по оценке исходного материала, а также общими положениями по' испытанию селекционных достижений на отличимость, однородность и стабильность (1995). Описание растений и плодов сделано согласно Классификатору СЭВ вида Cucumis sativus L. Математическая обработка данных проведена по разработкам Доспехова Б. А, 1979 и др. авторов. Степень доминантности высчитывали по формуле, приведенной в книге Дж.Брюбейкера (1966), а эффекты ОКС по формуле, предложенной для топкросса (Савченко В.К., 1973; Федин М.А. и др., 1980). В качестве исходного материала использовали 7 женских коротхоплодных яартенокарпичесхих линий огурца и 1 однодомную, которые были отобраны из расщепляющихся поколений гибридов, полученных от скрещивания длинноплодных партенокарпических сортов Дин-эо-сн и Е-э-шань со склонной к партенокарпии гермафродитноцвегковой линией с коротким плодом. В опыты включили 7 гибридных комбинаций, созданных по методу топкросса с использованием этих линий. Стандарт Fi Буран. В отдельном опыте были использованы гибрид из Нидерландов Marinda и отечественный сорт Хрустящий.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сравнительная хозяйственно-биологическая характеристика короткоплодных партенокарпических гибридов огурца и их родительских форм.

Раннеспелость. Показатель «раннеспелость» означает как рано вступает в плодоношение растение и измеряется числом дней от всходов до первого сбора плодов. При благоприятных условиях выращивания различия сглаживаются и смещаются. В 1997 г у всех изучаемых образцов всходы отмечены в один день (12 апреля). В плодоношение они вступили также одновременно (9 июня), т.е. на 58-оЙ день. По данным этого года они все вошли в группу среднеспелых. В 1998 г гибриды приступили к плодоношению на 48-ой день от массовых всходов, что позволило отнести их к раннеспелым. Женские линии Ардиола и Паркие начали плодоношение на 43-ий день. По этому показателю их можно считать ультрараннеспелыми. Женская линия Дора при минимальном значении в 53 дня осталась в группе среднеспелых. В 1999 г плодоношение гибридов началось на 45-

47-ой день от массовых всходов, и они разделились на группы ультрараннеспелых и раннеспелых. Родительские линии с показателями 46-49 дней все оказались в группе раннеспелых. Относительно позднее вступление в плодоношение в 1997 г связано с особо благоприятными условиями выращивания в начальный период. Растения до плодоношения набирали большую вегетативную массу. Возможно, в растениях вырабатывался избыток ростовых веществ.

Скороспелость. Скороспелость у культур многоразового сбора определяют по • урожаю за первый период плодоношения (10,15 или 30 дней). В наших экспериментах примято 30 дней, т.е. первый месяц плодоношения. В опытах расчитывали урожай яа полезную площадь, а в производстве ведут расчет на инвентарную. Поэтому в таблице 1. приведены оба показателя.

' Таблица 1

Сравнительные показатели скороспелости короткоплодных партенокарпических гибридов огурца и их родительских форм (АОЗТ "Ленсоветовское", 1997 - 1999т)

ГИБРИД, СОРТ Урожай за 1-ый месяц плодоношения кг/м1

полезная площадь инвентарная площадь %к стандарту

Буран И] (стандарт) 14,6 11.7 100,0

Ардиола х Астра 16.7 13,4 114,4

Дора х Астра 16,2 13,0 111,0

Паркие х Астра 15,1 12,1 103,4

Парис х Астра 14,8 11,8 101,4

Прима х Астра 14,7 11,8 100,7

Кафра х Астра 13,7 11,0 93,8

Мамлючанка х Астра 12,6 10.1 86,3

Кафра ' 15,3 12,2 • 104,8

Мамлючанка 13,8 11,0- 94,5

Парис 13,7 11,0 • 93,8

Ардиола ' 13.7 11,0 93,8

Прима 12,0 9,6 82,2

Дора ■ 11,8 9,4' • 80,8

Паркие 10,8 8,6 74,0

Астра • • 9,8 7,8 67,1

НСР<>з=1,5

В среднем затри года изучения лучшими по скороспелости были гибриды Ардиола Ж. Астра и Дора ч Астра, превосходившие стандарт на 11,0 - 14,4%. Скороспелость других гибридов на уровне стандарта. Из материнских линий скороспел ее

стандарта только Кафра с урожаем за первый месяц 15,3 кг/м' полезной плошади. Наивысший гетерозисный эффект проявили комбинации Дора х Астра, Паркие х Астра и Ардиола х Астра (табл. 2)

Таблица 2 '

Гетерозисный эффект по скороспелости короткоплодных партенокарпических гибридов огурца (АОЗТ " Ленсоветовское", 1997 -1999 г).

ГИБРИД Я, С .КОГО С П Е Л О С Г Ь

Р! Р* кг/и3 отклонение от в%к лучшему родителю степень доминантности (Ьр)

Р, Р1 X Р.+Р1 2

Ардиола А С Т Р А 16,7 3,0 6,9 1,9 4,9 122,0 2,5

Дора 16,2 4,4 6,4 1,4 5,4 137,3 5,7

Паркие 15,1 4,3 5,3 0,3 4,8 139,8 4,6

Парне 14,8 . 1.1 5.0 0,0 3,0 108,0 2,0

Прима 14,7 2Л 4,9 -0,1 3,8 122,5 3,7

Кафра 13,7 -1,6 1,1 89,5 0,3

Мамлючанка 12,6 -1.2 2,8 -2,2 0,8 91,3 0,8

Х=14,8 1,8 5,0 3,4

НСР(„=0,9

Величина гетерозиса в большей степени зависит • от скороспелости лучшей родительской формы и в меньшей от показателя скороспелости самого гибрида. У комбииаций скрещивания Кафра х Астра и Мамлючанка х Астра средний за годы изучения показатель гетерозиса со знаком минус. Женские родительские линии этих гибридов были скороспел ее самих гибридов. Показатель «степень доминантности» отчетливо демонстрирует положительный сверхдоминантный эффект взаимодействия генов родительских линий у большинства гибридов.

Анализ, эффектов общей комбинационной способности (ОКС) по признаку «скороспелость» позволяет выделить линии Кафра, Ардиола и Парис, как наиболее перспективные. При продолжении исследований необходимо заменить линию Астра. Условия выращивания меньше оказывают влияние на эффекты ОКС у линий Ардиола,

Прима, Астра. У этих линий ОКС в большей степени обусловлена стабильными генетическими факторами.

Урожайность. Высокая урожайность - основной показатель, к которому стремится селекционер. Урожайность зависит от продуктивности растения и количества растений, размещенных на единицы площади. Продуктивность растения огурца складывается из количества собранных плодов за весь период плодоношения и средней массы плода. Количество плодов, сформировавшихся на растении, зависит от его способности одновременно формировать определенное их количество и, косвенно, от частоты сборов. Период плодоношения около 90 дней. Количество сборов плодов по образцам колебалось от • 36 до 40. Наиболее урожайными (табл. 3) оказались гибриды Мамлючанка х Астра и Кафра х Астра, превосходя стандарт по этому показателю на 27%.

Таблица 3

Урожайность короткоплодных партенокарпическнх гибридов огурца и их родительских форм (1997 - 19?8гг)

ГИБРИД Урожай за весь период плодоношения кг/м*

СОРТ полезная инвентарная %

площадь площадь к стандарту

Буран Нестандарт) 30,7 24,6 100,0

Мамлючанка х Астра 39,1 31,3 127,4

Кафра х Астра 39,0 31,2 127,0

Ардиола х Астра 35,2 28,2 114,7

Дора х Астра 35,1 28,1 114,2

Паркие х Астра 30,9 24,7 100,7

Прима х Астра 30,8 24,6 100,2

Парис х Астра 30,2 24,2 98,2

Мамлючанка 37,5 30,0 122,0

Кафра 37,5 30,0 122,0

Дора 31,1 24,9 . 101,3

Ардиола 30,0 ■ 24,0 97,7

Паркие 28,6 22,9 93,0

Парис 24,4 19,5 79,5

Прима 20,9 16,7 68,2

Астра 18,1 14,5 59,0

НСРоз=2,0

Это гибриды с плодами салатного использования. На 14% превосходили

л.

стшуарт гибриды с плодами универсального типа использования Ардиола х Астра

и Дора х Астра. Эти гибриды были лучшими и по скороспелости. Из родительских линий наиболее урожайными были Мамлючанка и Кафра, превысившие стандарт на 22% каждая. Реальная урожайность их 37,5 кг/м1 полезной площади или 30,0 кг/м1 инвентарной.

Наивысшие показатели урожайности получены в 1998 г у гибрида Ардиола х Астра - 43,1 кг/м2 полезной площади (34,5 кг/м3 с инвентарной), а также у' женских линий Кафра н Мамлючанка с урожайностью 43,8 и 43,4 кг/м2 полезной площади (35,0 - 34,7 кг/м2 инвентарной).

Наиболее урожайные гибридные комбинации имели минимальный гетерозисный эффект (табл. 4). '

Таблица 4.

Гетерозисный эффект и степень доминантности по урожайности короткоплодных партенокарпнческнх гибридов огурца (АОЗТ "Ленсоветовское", среднее за 1997-1998гт).

Гибрид У Р О Ж А И Н О С Т Ь

отклонение от в % к степень

X Р,+Р2 лучшему доминант-

Р) Рз кг/и' Р. Р5 . 2 родителю ности

Мамлючанка 39,1 1,6 21,0 4,8 11,3 1044 1,2

Кафра А 39,0 1,5 20,9 4,7 10,2 102,1 1.3

Ардиола С 35,2 5,2 17,1 0,9 11,2 117,3 2,7

Дора Г 35,1 4,0 17,0 0,8 10,6 114,2 2,0

Паркие р 30,9 12,8 -3,4 7,6 108,2 4,2

Прима А 30,8 9,9 12т7 -3,5 11,2 146,8 8,7

Парис 30,2 5,8 12,1 -4,1 8,9 123,6 1.9

Х=34,3 4,3 »6,2 10,1

НСР05»»,9

Гетерозис может выражаться большей цифрой, если лучшая по изучаемому признаку форма будет иметь минимальный показатель. Следовагтельно, для создания высокоурожайных гибридов необходимо подбирать высокоурожайные родительские формы и, в результате изучения различных вариантов скрещивания, выделять комбинации с наибольшим гетерозисным эффектом. Низкоурожайные исходные формы при скрещивании могут дать высокий гетерозисный эффект при общей урожайности не способной конкурировать со стандартом.

У самого урожайного гибрида Мамлючанка х Астра превосходство над лучшим родителем, линией Мамлючаика, составило 4,4%, а гетерозисный эффект равнялся 1,6 кг/м*. Гибрид Прима х Астра по урожайности уступил лучшему гибриду 8,3 кг/мг. Гетерозисный эффект у него равнялся 9,9 кг/м3 (46,8%),

Показатели доминантности (Ьр), как и показатели урожайности и гетерозисного. эффекта, варьируют в зависимости от условий выращивания Реакция гибридов на изменение условий различна. Урожайность гибрида Прима х Астра в 1997 г равнялась 25,8 кг/м2, что превышало показатели материнской формы на 8,7 кг/м1, а отцовской на 12,5 кг/м1. Из всех изучаемых гибридов, 8,7 кг/м' является лучшим показателем гетерозисного эффекта. Степень доминантности равнялась 5,6 В 1998 г урожайность этого гибрида составила 35,7 кг/м5, а гетерозисный эффект 10,9 кг/м3. Степень доминантности увеличилась до 11,8. У самых урожайных гибридов Мамлючанка х Астра и Кафра х Астра (39 кг/м2) при минимальном гетерозисном эффекте в 1,5 - 1,6 кг/м1, степень доминантности снизилась с 1,8 в 1997 г до 0,7 в 1998 Несмотря на значительные колебания, показатели степени доминантности доказывают, что взаимодействие генов, обуславливающих продуктивность растений родительских форм гибрида, носит сверхдоминантный характер.

Эффекты ОКС по признаку «урожайность» также изменялись по годам, но степень реакции отдельных линий различна. Самые низкие оценки у однодомной линии Астра (сгг - 0,1 в 1997 до + 0,3 в 1998) Это подтверждает выводы, сделанные при анализе признака «скороспелость». Лучшие показатели у женских линий Мамлючанка и Кафра. В 1997 г у обеих линий значение эффекта ОКС равнялось 1,6, а в 1998 г - 2,0. Эти данные позволяют сделать вывод, что из последующих исследований по гетерозису необходимо исключить однодомную линию Астра и для женских линий с наиболее высокими показателями ОКС подобрать другие сорта (линии) опылители.

Динамика поступления урожая. Помимо определения скороспелости, т.е. урожайности за первый месяц плодоношения, выяснили динамику плодоношения. Скороспелость, согласно методики (Л., 1977), показатель относительный, т.е. зависит от изучаемого набора сортов и гибридов и отсчет первого месяца плодоношения начинается от первого сбора плодов у самого раннеспелого образца При сравнении изучаемых образцов по динамике плодоношения весь период сборов плодов делят на 15-ти дневки, ориентируясь на календарные сроки, т.е. с 1 -15, с 16 - 30 и т.д По многолетним данным, резкое падение цен на огурцы в веверо-западном регионе происходит с 1 июля, т е когда начинает поступать

продукция с южных областей страны. Поэтому сорта, отдающие значительную часть урожая до этого срока, будут предпочтительнее для любых типов хозяйств.

В 1997 г стандарт гибрид Буран на 1 июля дал урожай 9,5 кг/м2 полезной площади, что составило 42,8% от общей урожайности в 22,2 кг/м1. Наибольшая урожайность за этот период получена у гибридов Дора х Астра 14,5 кг/м2 (51,9% от общего урожая) и Арднола х Астра с тем же показателем 14,5 кг/м2, но его доля от общего урожая 53,2%.

В 1998 г стандарт на 1 июля отдал 48,8% общего урожая. В натуральном выражении это 19,3 кг/м2. У лучшего по этому показателю гибрида Ардиола х Астра за этот период был собран урожай 22,7 кг/м2, что составило 52,8% от урожайности за весь период плодоношения.

Со второй половины августа спрос на огурцы вновь повышается, цены растут. В 1997 г по позднему урожаю (с 16 августа - 10 сентября) выделился гибрид Мамлючанка х Астра с урожайностью 7,9 кг/м2, что составило 21,6% от общего урожая. В 1998 г по позднему урожаю этот гибрид также был самым лучшим.

Устойчивость к патогенам. Основные болезни, распространенные в пленочных теплицах на северо-западе Нечерноземной зоны - антракноз, бактериоз, аскохитоз, белая гниль и корневые гнили. Степень поражения болезнями определяли в середине июля (на единичных растениях некоторых образцов появлялиЬь первые признаки) и в середине августа (массовое распространение болезней). Устойчивых сортов и гибридов не выделено. Гибриды Мамлючанка х Астра и Кафра х Астра, а также женские линии Мамлючанка и Кафра позже других поражаются перечисленными болезнями. На растениях этих образцов распространение болезней сдержанное, а отдельные растения не имели признаков поражения до конца вегетации и погибли поздней осенью из-за резкого похолодания.

ВЛИЯНИЕ ПЧЕЛООПЫЛЕНИЯ НА ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОРОТКОПЛОДНЫХ ПАРТЕНОКАРПИЧЕСКИХ ГИБРИДОВ ОГУРЦА

Распространено мнение, которое часто подтверждается практикой, что пчелоопыление длинноплодных тепличных партенокарпов огурца приводят к резкому повышению выхода нестандартной продукции (большой процент уродливых плодов). Наблюдения над корсткоплоднымя партенокарпами позволили усомниться в этом положении. Для проверки были проведены

специальные опыты. Гибриды Буран и Маппск - короткоплодные партенокарпы, выращивали в одной теплице без организации пчелоопыления, а в другой ставили улей. В качестве опылителя использовали сорт Хрустящий. Результаты оказались следующими. При опылении оба гибрида начинали плодоношение на 2-4 дня раньше, чем без опыления (табл. 5).

Таблица 5

Основные хозяйственные показатели короткоплодных партенокарпнческнх гибридов огурца при выращивании без опыления и при опылении пчелами.

Гибрид Проксхож денис Вариант Раннеспелость, дни Скороспелость кг/м1 Урожай ность. кг/м® Товарность, % Плодов на одном растении шт Масса плода, г

БУРАН Россия без опыления 54 11,1 '25,0 97,5 50 100,0

пчелы 52 12,9 28,5 98,0 53 ■ 107,3

Маппйа Нидерланды без опыления 56 11,8 ' 26,1 98,0 51 102,2

пчелы 52 12,4 28,0 97,1 53 105,5

НСРо5=0,7 НСР(15=1,6

Урожай за 1-ый месяц плодоношения при опылении также существенно выше. Все' плоды были товарными. Общий урожай также выше при пчелоопылении. Товарных плодов в обоих вариантах 97,1 - 98,0%. Увеличение урожайности в варианте с опылением обусловлено увеличением количества плодов, сформировавшихся на одном растении, а также увеличением средней массы товарного плода Таким образом, при опылении происходит более интенсивный рост плода и на опыленном растении одновременно трогается в рост большее количество завязей.

Плоды гибридов Буран и Магтёа по вариантам - опыленные и партенокарлические - засолили и через 4 месяца провели дегустационную оценку. Внешний вид плодов, цвет, вкус и запах соответствовали принятому ГОСТУ. По консистенции опыленные плоды обоих гибридов были более плотные и хрустящие,

п

чем партенокарпические, Кроме того, у опыленных плодов не было внутри пустот, тогда как у партенокарлических пустоты имели 2,5% (по массе) плодов гибрида Буран и 4,1% гибрида \larinda. Таким образом, соленые плоды огурца короткоплодных партенокарлических гибридов, полученные при опылении, обладают более высокими качествами в сравнении с партенокарпическими.

Что касается свежих огурцов, то известно, что плоды содержат 97-98% воды. Основное количество полезных для организма человека биологически активных веществ сосредоточено в зачатках формирующихся семян. Плоды, завязавшиеся партенокарпически, этих зачатков не имеют. Следовательно, их пищевая и диетическая ценность сравнительно низкая.

Данные экспериментов, изложенные в диссертационной работе, и ряд других наблюдений, позволяют предположить, что на территории юго-восточного Китая был впервые закреплен признак партенокарпии у огурца. Это была спонтанная мутация. Согласно каталогам ВИР и публикациям в научных журналах среди образцов огурца северного и западного Китая партенокарпов не обнаружено. Там также нет длинноплодных форм. Партенокарпия не имеет эволюционного значения, она не может сохраняться в природе, т.к. приведет к вымиранию вида. Искусственный отбор шел на длину плода, но не на длину пыльцевой трубки. Поэтому у китайских сортов огурца с длиной плода 30-80 см •(100 см), оплодотвориться могли только семяпочки, расположенные у цветочного конца завязи и на длину не более 1,0-1,5 см. У длинноплодных сортов, которые все являются партенокарпическими, семена завязываются только в 1/3 - 1/10 длины семенника от цветочного конца. В процессе эволюции семяпочки, оставшейся части, плода атрофировались. При опылении таких сортов разрастается один конец плода, приобретая уродливую форму. Но как показали наши наблюдения, такое положение возникает при недостатке пыльцы. При обильном опылении длинный плод имеет правильную цилиндрическую форму.

У короткоплодных партенокарпов длина завязи соответствует длине пыльцевой трубки. При обилии пыльцы все семяпочки оплодотворяются и плод сохраняет типичную для сорта (гибрида) форму. Тесное сцепление признаков длинноплодность я партенокарпия у короткоплодных партенокарпов нарушено, поэтому в современных селекционных программах целесообразно использовать в скрещиваниях короткоплодные партенокарпы' европейского происхождения и длинноплодные партенокарпы китайского происхождения, которые характеризуются многими хозяйственно-полезными признаками и свойствами.

В 60-70-х годах в пригородных хозяйствах Ленинградской области урожайность огурца в пленочных теплицах 24-26 кг/м2 была обычной. В передовых бригадах' (Герой Социалистического труда В.Р.Паршина, совхоз «Детскосельский» и др ) показатели урожайности достигали 34 кг/м3. В настоящее время урожайность по хозяйствам колеблется в пределах 8-12 кг/м5 . Резкое падение урожайности связано с нарушением технологии возделывания, т.к. при существующих сверхвысоких ценах на энергоносители, пленку, удобрения, химические средства защиты, соблюсти ее не возможно. В 1998 г производственные затраты на 1 м3 площади пленочной теплицы составили 85 руб Средняя реализационная цена - 3 руб.

Подсчеты показывают, что при существующей ценовой политике прибыл! можно получить только при урожайности выше 30 кг/м1 . Этому требовании: отвечают наши лучшие гибриды. Целесообразнее в 2-3 раза сократить площада пленочных теплиц, строго соблюдать технологию возделывания огурца, в 3 раз; повысить урожайность, сохранив на прежнем уровне валовой сбор. Повышал цены на продукцию неразумно, т.к. она не найдет сбыта.

ВЫВОДЫ

- 1. Лучшими по скороспелости являются гибридные комбинации Ардиола > Астра и Дора х Астра, с урожайностью за 1-ый месяц плодоношения более 16,( кг/м1 полезной площади (14,0 кг/м1 инвентарной площади). Скороспелосп стандарта Буран 11,7 кг/м1 инвентарной площади.

2. По обшей урожайности, т.е. урожаю за весь период плодоношения выделяются гибриды Мамлючанка х Астра, Кафра х Астра с показателем 39,0 кг/м полезной площади (31,0 кг/м' инвентарной), а также Ардиола х Астра и Дора : Астра с урожайностью 35,0 хг/мг полезной площади (28,0 кг/м1 инвентарной). Эп выше стандарта на 27,0% и 14,0% соответственно.

3. Степень проявления гетерозиса у гибридов огурца зависит от условие их выращивания.

4. При подборе пар для скрещивания необходимо провести оценк; оценку линий и вкючить в работу самые скороспелые и урожайные. Пр| скрещивании малоурожайных линий можно получить высокий гетерозисны эффект при низкой общей урожайности гибридов.

5. Показатель степень доминантности (Ьр) у изучаемых гибридов п признакам скороспелость и урожайность показывает, что взаимодействие ген о родительских форм носит доминантный или сверхдоминантный характер.

6. На проявление степени доминантности влияют условия окружающей среды. Гибридные комбинации (гетероэиготы) различаются по степени реакции на эти условия.

7. Оценка комбинационной способности линий показала возможность исключить из дальнейшей селекционной работы низкоурожайные женские линии, а для высокоурожайных подобрать другого, также высокоурожайного, отцовского родителя.

8. Интенсивное пчелоопыление короткоплодных лартенокарпкческих гибридов огурца не увеличивает в урожае количество нестандартных, уродливых плодов (это характерно для доинноплодных партенокарпов), но увеличивает ях урожайность и повышает питательную и диетическую ценность огурца. В зачатках формирующихся семян плода-зеленца сосредоточено большое количество ценных для организма биологически активных веществ.

9. Увеличение урожайности короткоплодных партенокарпов при интенсивном пчелоопылении связано со способностью растения одновременно формировать большее количество плодов и с ускорением роста плода (за тоже количество дней опыленный плод набирает большую массу по сравнению с неопыленным).

10. Плоды опыленных короткоплодных партенокарпов по сравнению с истинными партенокарпиками (без семян) в переработке (консервирование) дают продукцию более высокого качества.

П. Партенокарпяя у огурца, как и большинство типов стерильности, явление регрессивное и не имеет эволюционного значения.

12. Первичным центром возникновения партенокарпии у огурца является территория юго-восточного Китая.

13. Признак партенокарпии у огурца возник, как спонтанная мутация и закреплен человеком искусственно. •

14. Партенокарпические сорта огурца из Китая завезены в Японию, где получили широкое распространение, а также в Индию (родину огурца), но признания там не нашли. № Индии англичане привезли партенокарпический огурец на Британские острова (XVIII в), где с начала XIX в их стала выращивать в теплицах. С территории Англии тепличные партенокарпы распространились по всей Европе и перекочевали в Америку (конец XIX в).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ВНЕДРЕНИЮ , 1. Для широкого производственного испытания и подготовке для

передачи в Госсортоиспытание рекомендуются высокоурожайные гибриды Атлас

(Мамлючаиха к Астра), Бархат (Кафра х Астра) с плодами, отвечающими самым высоким требованиям салатного назначения, а также Мираж (Дора х Астра) с плодами универсального типа использования.

2. В качестве сортов перспективны дня производства высокоурожайные линии Мамлючанка и Кафра. Массовое размножение этих сортов возможно только при использовании гиббереллнна, как стимулятора мужского цветения.

3. Рекомендуемые для внедрения гибридные комбинации целесообразно использовать в качестве исходного материала для отбора в расщепляющихся поколениях ранне-скороспелых линий, обладающих высокой урожайностью

4. У короткоплодных партенокарпических линий й гибридов огурца нарушена существующая у длииноплодных партенокарпов тесная связь между длиной плода и партенокарпией (длиннее плод - выше степень партенокарпни). Рекомендуем в селекционной работе в скрещиваниях с корогкоплодными гартенокарпамк шире использовать китайские партенокарпическне образцы коллекции ВИР, относящиеся к разновидностям falcatus Gab. (длина плода 50-100 см) и austochinensis ОаЬ. (длина плода 30-40 см). Эти образцы обладают многими ценным» свойствами, в том числе устойчивостью к раду болезней.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ

1. Пыжейкова А.В.(Леонова A.B.) Новые сорта в гябридьГогурца для весенних пленочных теплиц я открытого грунта НЗ России. //Сельскохозяйственные вести (Международный журнал). - № 2. - 1998 (в соавторстве).

2. Пыженкова А.В.(Леонова A.B.) Короткоплодные партенокарпическне сорта и гибриды огурца.'-Тезисы докладов (П съезд ВОГвС). -T.I. - 2000.

3. Пыженкова А.В.(Леонова A.B.) Пчелоопыление короткоплодных партенокарпиков увеличивает урожай и качество огурцов Н Принято к печати в журнал «Картофель и овощи» J&4,2000г.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Леонова, Анна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1.ПАРТЕНОКАРПИЯ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИ РАСТЕНИЙ обзор литературы)

1.1 Общие сведения о партенокарпии

1.2 Причины возникновения партенокарпии

1.3 Партенокарпия у томатов.

1.4 Партенокарпия у огурцов.

1.5 Комбинационная способность и гетерозис.

2. МЕСТО И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

3.1 Методика исследований.

3.2 Исходный материал.

4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРОТКОПЛОДНЫХ ПАРТЕНОКАРПИЧЕСКИХ ГИБРИДОВ ОГУРЦА И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРМ

4.1 Раннеспелость.

4.2 Скороспелость.

4.2.1 Степень доминантности признака «скороспелость» и эффекты

4.3 Урожайность.

4.3.1 Степень доминантности и эффекты ОКС по признаку «урожайность».

4.4 Динамика поступления урожая.

4.5 Устойчивость к патогенам.

4.6 Характеристика сортов и гибридов, рекомендуемых дня широкого производственного испытания и передачи на государственное сортоиспытание.

5. ВЛИЯНИЕ ПЧЕЛООПЫЛЕНИЯ НА ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОРОТКОПЛОДНЫХ ПАРТЕНОАРПИЧЕСКИХ

ГИБРИДОВ ОГУРЦА.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ВНЕДРЕНИЮ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Партенокарпия и ее значение в селекции огурца"

Партенокарпия - формирование плодов без опыления, оплодотворения и без семян имеет большое практическое значение. Арбуз без семян, виноград без «косточек», высоких вкусовых достоинств малосемянные любительские сорта томатов, культивируемый банан - результат экспериментальной или, поддерживаемой человеком, естественной партенокарпии.

Что касается огурца, то выращивание в теплицах партенокарпических сортов и гибридов не требует организации пчелоопыления. Это значительно снижает производственные затраты. В теплицах северных районов России организовать опыление пчелами практически невозможно. На северо-западе (Ленинградская, Псковская, Новгородская и др. области) также в последние десятилетия наблюдается дефицит насекомых - опылителей даже в открытом грунте. В хозяйствах Ленинградской области использование пчел увеличивает себестоимость продукции огурца на 8-10%.

Широко распространенные партенокарпические гибриды огурца для зимних теплиц крупноплодные (зеленец 30-40 см длины, массой 300-500 г) и позднеспелые. Население стран Восточной Европы относится к таким плодам с некоторым недоверием, полагая, что по вкусовым качествам они уступают короткоплодным. За последние 20 лет в мире появилось 15-20 короткогоюдных партенокарпических гибридов огурца. Это материал селекционных фирм Нидерландов, США и России. Зарубежные фирмы начали работу в этом направлении, рассчитывая на российский рынок сбыта семян, учитывая его специфику. Плоды короткоплодных партенокарпов универсального типа использования, реже салатного. При хороших вкусовых качествах, кожица у них твердая, что снижает салатные достоинства свежих плодов.

Что касается переработки партенокарпических огурцов, то они не пригодны для «бочкового» соления (квашения) традиционными российскими способами. Их 5 используют, в основном, для консервирования с применением уксуса. Кроме того, все короткоплодные партенокарпы при консервировании имеют определенный процент плодов с пустотами в середине, что снижает их дегустационную оценку. Следовательно, существующие в настоящее время короткоплодные партенокарпические гибриды с плодами универсального типа имеют недостатки как при их салатном использовании в свежем виде, так и при переработке (соление, маринование).

Поэтому необходимы дальнейшие селекционные исследования по изучению партенокарпии, природы ее происхождения, распространения. Скудность существующего сортимента диктует необходимость его расширения, выведения новых сортов и гибридов, характеризующихся короткоплодностью, партенокарпией и более полно отвечающих требованиям салатного и засолочного назначения.

Цель нашей работы расширить сортимент короткогаюдных партенокарпов огурца и, опираясь на литературные данные и свои наблюдения, выявить основной центр происхождения партенокарпии, ее природу, пути распространения и более четко определить значение в селекции.

Основные задачи исследований практического значения:

- дать оценку новому гибридному материалу короткоплодных партенокарпических гибридов огурца по показателям: раннеспелость, скороспелость, урожайность, динамика поступления урожая, устойчивость к болезням, качество продукции и др. в сравнении с родительскими формами и стандартом определить ряд показателей, характеризующих гетерозисный эффект, комбинационную ценность линий

- определить степень наследуемости основных хозяйственно-полезных признаков и наметить пути дальнейшего селекционного использования изучаемых линий 6

- проанализировать преимущества и недостатки короткоплодных партенокарпов огурца и выявить пути повышения их урожайности и качества продукции

- лучшие гибридные комбинации и сорта рекомендовать для широкой производственной оценки и госсортоиспытания.

Основные задачи теоретического плана:

- установить природу признака «партенокарпия» у огурца

- определить первичный центр происхождения партенокарпии и пути ее распространения.

1 .ПАРТЕНОКАРПИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В СЕЛЕКЦИ (обзор литературы)

Заключение Диссертация по теме "Овощеводство", Леонова, Анна Владимировна

ВЫВОДЫ

Представленные в диссертации экспериментальные данные по всесторонней сравнительной оценке короткоплодных партенокарпических гибридов огурца и родительских форм, а также литературные обобщения по изучению явления партенокарпии и их всесторонний анализ позволили сделать следующие выводы

1. Лучшими по скороспелости являются гибридные комбинации Ардиола х Астра и Дора х Астра, с урожайностью за 1 -ый месяц плодоношения более 16,0 кг /кв.м. полезной площади (14,0 кг/м2. инвентарной площади). Стандарт Fi Буран - 11,7 кг с кв.м. инвентарной площади.

2. По общей урожайности, то есть урожаю за весь период плодоношения, выделяются гибриды Мамлючанка х Астра, Кафра х Астра с показателем 39,0 кг /кв.м. полезной площади (31,0 кг/м2. инвентарной). А также Ардиола х Астра и Дора х Астра с урожайностью 35,0 кг/м2. полезной площади (28,0 кг/м2. инвентарной). Это выше стандарта на 27% и 14% соответственно.

3. Степень проявления гетерозиса у гибридов огурца зависит от условий их выращивания

4. При подборе пар для скрещивания необходимо предварительно провести оценку линий и включить в работу самые скороспелые и урожайные. При скрещивании малоурожайных линий можно получить высокий гетерозис-ный эффект при низкой общей урожайности гибридов.

5. Показатель степень доминантности (hp) по признакам скороспелость и урожайность у изучаемых гибридов указывает на то, что взаимодействие генов родительских форм носит доминантный или сверхдоминантный характер.

106

6. На проявление степени доминантности влияют условия окружающей среды. Гибридные комбинации (гетерозиготы) различаются по степени реакции на эти условия.

7. Оценка комбинационной способности линий показала возможность исключить из дальнейшей селекционной работы низкоурожайные женские линии, а для высокоурожайных подобрать другого, также высокоурожайного, отцовского родителя.

8. Интенсивное пчелоопыление короткоплодных партенокарпических гибридов огурца не увеличивает в урожае количество нестандартных, уродливых плодов (что характерно для даинноплодных партенокарпов), но увеличивает их урожайность и повышает питательную и диетическую ценность огурца. В зачатках формирующихся семян плода-зеленца содержится большое количество ценных для организма биологически активных веществ.

9. Увеличение урожайности короткоплодных партенокарпов при интенсивном пчелоопылении связано со способностью растения одновременно формировать большее количество плодов и с ускорением темпа роста плода (за то же количество дней опыленный плод набирает большую массу по сравнению с не опыленным).

10. Плоды опыленных короткоплодных партенокарпов по сравнению с истинными партенокарпиками (без семян) в переработке (консервировании) дают продукцию более высокого качества.

11. Партенокарпия у огурца, как и большинство типов стерильности, явление регрессивное и не имеет эволюционного значения.

12. Первичным центром возникновения партенокарпии у огурца является территория юго-восточного Китая.

13. Признак партенокарпии возник как спонтанная мутация, и закреплен человеком искусственно.

14. Партенокарпические сорта огурца из Китая были завезены в Японию, где получили широкое распространение, а также в Индию (родину огурца), но признания там не нашли. Из Индии англичане привезли партенокарпиче-ский огурец на Британские острова (XVIIIb), где с начала XIX в их стали выращивать в теплицах. С территории Англии тепличные партенокарпы распространились по всей Европе и перекочевали в Америку (конец Х1Хв).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ К ВНЕДРЕНИЮ

Для широкого производственного использования и подготовке для передачи в госсортоиспытание рекомендуются высокоурожайные гибриды Атлас (Мамлючанка х Астра), Бархат (Кафра х Астра) с плодами, отвечающими самым высоким требованиям салатного назначения, а также Мираж (Дора х Астра) и Дружок (Ардиола х Астра) с плодами универсального типа использования. В качестве сортов для производства перспективны высокоурожайные линии Мамлючанка и Кафра. Массовое размножение этих сортов возможно только при использовании гиббереллина, как стимулятора мужского цветения. Рекомендуемые для внедрения гибридные комбинации, целесообразно использовать в качестве исходного материала для отбора в расщепляющихся поколениях ранне-скороспелых линих, обладающих высокой урожайностью. Так как у короткоплодных партенокарпических линий нарушена существующая у длинноплодных партенокарпов тесная связь между длиной плода и пар-тенокарпией (длиннее плод - выше степень партенокарпии), рекомендуется шире использовать в селекционной работе китайские образцы коллекции ВИР, относящиеся к разновидностям falcatus Gab. (длина плода 50-100см) и austrochmensis Gab. (длина плода 30-40 см). Эти образцы обладают многими ценными свойствами, в том числе устойчивостью и ряду болезней.

108

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Леонова, Анна Владимировна, Санкт-Петербург

1. Алпатьев A.B. Совместные исследования по направленному изменению наследственности у помидоров // Международн. с.-х. ж. 1966. - № 3.

2. Асланян ГГ., Айрапетова CA., Казарян С.А., Зарубян В.Е. Комбинационная ценность межвидовых гибридов томата в селекции на гетерозис // Сб. «Гетерозис с.-х. растений». 1997.

3. Бельденкова А.Ф. Влияние гибберелиновой кислоты на изменчивость морфологических признаков растений // Тезисы докл. совещания по морфогенезу растений. 1959. - Т.1.

4. Бойчук О Б. Внутренние регуляторы ростовых процессов. Киев. -1966.

5. Боос Г В. Биологические особенности огурцов в условиях защищенного грунта // Тр. по пркл. бот, ген. и сел. 1957. - Т. 31. - Вып. 2.

6. Брежнев Д. Д. Использование гетерозиса у томатов // Тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1949. - Т.28. - № 2.

7. Бриге Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М : - Колос. -1972.

8. Брюбейкер Дж. Сельскохозяйственная генетика. М - 1966

9. Буренин В.И, Красочкин ВТ. О комбинационной ценности коллекционных образцов свеклы // Тр.по прикл. бот., ген. и сел. 1977. - Т. 59

10. Витченко Э.Ф., Мелешкина Т.Н. Создание короткоплодных партенокарпических гибридов огурца для выращивания в пленочных теплицах в Зап. Сибири // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1991. - Т. 145.

11. Вишневская Г. И. Сортоизучение и особенности агротехники партенокарпических форм огурцов в условиях Заполярья. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Л. - 1969.

12. Вишневская Г. И. Изучение коллекции партенокарпического огурца как исходного материала // Сельск. и промысл, хоз. Кр.Сев. 1974. - Т. 20.109

13. Вишневская Г. И.,Рогова Н.Т.Методика определения степени партенокарпии у огурцов. // Тр. НИИ с.-х. Крайнего Севера. 1969.

14. Владимирская М. Е., Элбакян М.А. и др. Болезни и вредители овощных культур в защищенном грунте. Л.: - Колос.

15. Волосовцев В. Д. Биология цветения и 1980. цитоэмбриология бессемянных сортов винограда. Автореф. дис. канд. биол. наук. - 1967.

16. Гаврильев И. Агротехника партенокарпических сортов огурцов // Картофель и овощи. 1967. - №2.

17. Галченко Н. Гибриды огурцов не требующие пчелоопыления // Картофель и овощи. 1961. - № 8.

18. Геопоники. Византийская сельскохозяйственная энциклопедия X века. -М -Л. 1960.

19. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. М - 1999.

20. Грати В.Г., Грати М.И. Комбинационная способность некоторых перспективных форм томатов // Сб. « Гетерозис с.-х. растений». 1997.

21. Дамбраускас Э. Использование гетерозиса в селекции огурца в Литве // Сб. «Гетерозис с.-х. растений». 1997.

22. Данилова М.Ф. О природе многокамерности плодов у томатов // Тр. Бот.ин-та (БИН) АН СССР 1952. - Сер VII. - В. 2.

23. Данилова М.Ф. О природе многокамерности плодов у томатов // Тр. Бот.ин-та (БИН) АН СССР 1951. - Сер VIII - В.З.

24. Даскалов X. Изучение гетерозиса у томатов в Болгарии. В кн.: Гетерозис культурных растений (Международный симпозиум). - София. — 1970.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. - 1979.

26. Живницкая М.Д., Гусева Л.И. Партенокарпия у гибридов огурца Fi и ее наследование в расщепляющихся популяциях // С.х. биология. 1983. - № 12.

27. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.-1964.

28. Жуковский П.М. Ботаника. М. - 1982.110

29. Жученко A.A. Генетика томатов.-Кишинев: Штиинда, 1973.

30. Залькалн A.A. Влияние отбора на увеличение количества растений огурцов с женским типом цветения // Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. — 1961. Т.— 34. - В. 2.

31. Залькалн A.A. Использование гибридных семян в получении раннего урожая огурцов // Научные тр. Майкопской оп.ст.ВИР. 1964. - В 1.

32. Иванова-Паройская М.И. Бессемянность среднеазиатских сортов винограда//Тр. Сектора растительных ресурсов. Ташкент . 1938. - Вып. 10.

33. Квасников Б.В., Рогова Н.Т. Особенности методики селекции тепличных сортов огурца партенокарпического типа // Науч. тр. НИИ овощного х-ва. 1976. - В.6.

34. Лакин Г Ф Биометрия. М - 1980.

35. Лудникова Л.А. К вопросу о вегетативной партенокарпии у томатов // Известия АН МССР. 1966 - №6.

36. Лудникова Л. А. Партенокарпия у томатов. Кишинев. - 1970.

37. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М. - 1989.

38. Мещеров Э. Т. Новые гибриды огурцов // Сельское хоз-во Сев.-зап. зоны. 1960. - № 6.

39. Мещеров Э.Т. Очередные задачи селекции и семеноводства гетерозисных гибридов огурцов. В кн.: Гетерозис в овощеводстве. - Л. 1968.

40. Мещеров Э Т. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов огурца // Автор, дисс. на соиск. уч. степени доктора с.-х. наук. Л. - 1970.

41. Мещеров ЭТ., Юлдашева Л.М. Партенокарпия у огурцов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1971.-В.З. Т. 51.

42. Мичурин И В. Сочинения. М.: Сельхозгиз. - 1948.

43. Ореховская М.В и др. Болезни и вредители овощных культур и меры борьбы ними. М - 1987.

44. Плохинский H.A. Биометрия. М - 1970.111

45. Петров Д.Ф. Потомство без отцов. Апомиксис и его значение. -Новосибирск. 1976.

46. Пыженков В.И. Использование партенокарпии у огурца в условиях закрытого грунта Севера // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1968. - Т. 10. — В 1.

47. Пыженков В.И, Малинина М.И. Культурная флора. Тыквенные (огурец, дыня). М. - 1994.

48. Пыженков В И , Юлдашева Л.М. Методические указания по изучению и поддержанию коллекции огурцов. Л. - ВИР. - 1977.

49. Рогова Н.Г. К вопросу селекции тепличных огурцов партенокарпического типа // Матер, научн. конф. по пробл. ген. сел. и Семенов. -1969.

50. Россов Н.Б., Сидорский А.Г., Деев С В. Наследование партенокарпии у огурцов // 3-й Съезд Всес. об-ва генетиков и селекцион им. Н.И.Вавилова. Л. -1977.

51. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. -М. 1982.

52. Рыбченко О.И. Развитие семяпочек в плодах партенокарпических форм томатов// Украинский ботанический журнал. 1959. - Т. 16. - N 1 hN3.

53. Савченко В.К. Метод оценки комбинационнй способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. В кн.: Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск. - 1973.

54. Тараканов Г.И. О биологических основах агротехники и селекции огурца для пленочных сооружений // Картофель и овощи. 1965. - N 12.

55. Ткаченко Н.Н. Предварительные итоги генетического изучения огурцов (Cucumis sativus L.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1935. - Серия II. - № 9.

56. Ткаченко Н.Н. Новые скороспелые и урожайные гибриды огурца юга // Сад и огород. 1955. - № 6.

57. Ткаченко Н.Н. Получение гибридных семян огурцов. М - 1956.

58. Ткаченко Н.Н. Огурцы Индии, Китая и Японии как исходный материал для селекции. М - 1967.112

59. Турбин H.B. Гетерозис и генетический баланс // Сб. «Гетерозис». -Минск, 1961.

60. Турбин Н.В , Кедрова Зиман JIB., Шварц М.К. О селекции на комбинационную способность // Бюлл. ин-та биолог. АН БССР. - 1960. - В 5.

61. Турбин HB, Савченко В К., Бормотов В.Е. Оценка комбинационной способности родителей при скрещивании тетраплоидных и диплоидных форм сахарной свеклы. В кн.: Вопросы современной генетики и селекции. — Минск, 1969.

62. Турбин Н.В., Хотылева JIB., Тарутина ДА. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск. - 1974.

63. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. М - 1980.

64. Филов А.И. Огурцы мира // Бюлл. по плодоводству, виногр. и овощев. -Сталинобад 1948. - №10.

65. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и Международный классификатор СЭВ вида Cucumis sativus L.

66. Юлдашева JI. M. Создание партенокарпических линий огурца с коротким плодом // Сб. Труды аспирантов и молодых н.с. 1970. - В 15.

67. Юлдашева Л.М. Исходный материал для получения короткоплодных партенокарпических гибридов огурца // Тр. по прикл. бот., сел и ген. 1971. -В.1. - т. 45.

68. Якимович А. Д., Шереметевский П.В. Огурцы. М. : Сельхозгиз, 1938

69. Янушевич З.В. О партенокарпической форме томата // Известия АН МССР. 1961. - №9(87).

70. Янушевич З.В., Пожарисская М. П. Использование любительских сортов томатов в селекции на качество плодов. Кишинев: « Картя молдовеняскэ» - 1965.

71. Adnan M. N., William К. С. Growth regulator activity and parthenocarpic fruit production in snake melon and cucumber grown at high temperature//J. Amer, Soc. Hortic. Sei. 1975 - №4.113

72. Bailey L.H. The standart cyclopedia of horticulture/ 1930. -VI.

73. Blaja D. Dezvoltarea partenocapica a perelor Untoasa, Liegel si Untoasa Bosc. // Gradina, via Livada. 1959. - An. 8. - № 2.

74. Cantliffe D. J., Phatak S. C. Parthenocarpic fruit development from grafted ovaries of Cucumis sativus L.// PI. Phisiol . 1975. - №6.

75. Comstok R.F., Robinson H.F., Harvey P H. A breeding procedure to make maximum use of both general and specific combining ability // Agron. Jour. 1949. -№. 41.

76. Cooper D C., Brink R.A. Somatoplastic sterility as a cause of seed failure after interspecific hybridisation // Genetics. 1945. -№30.

77. Currence T., Larson R., Vitra A. A combmation of semi-sterility with two simply inherited characters that can be used to reduce the cost of hybrid tomato seed // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1944. -№. 44.

78. Davis R.L Report of the Plant Breeder // Rept. Puerto Rico Agr. Exper. Sta.- 1927.

79. Federer N T., Spraque G.F. A comparison of variance components m corn yields trials. 1. Error, testerx lme components in topcross experimtnts // Jour. Amer. Soc. Agron. 1947. -№. 39.

80. Genkms M.T. Correlation studies with inbred and crossbred strams of maize // Jour. Agnk. Res. 1929. - V. 39.

81. Green I.M. Inheritance of combining in maize hybrids // Jour. Soc. Agron.- 1948. № 40.82. .Griffing B A. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austr. Jour. Biol. Sci. 1956. - V.9. - № 4.

82. Gustafson F. Induced parthenocarpy // Bot. Gaz. -1938. V. 99. - № 4.

83. Gustafson F. The cause of natural parthenocarpy // Amer. Jour. Bot. 1939. V.26. - №3.

84. Gustafson F. Inducement of the development of seedless fruits by chemicals // Chronica Botamca. 1942 a. - V. 6. - №. 14.114

85. Gustafson F. Parthenocarpy: natural and artifical // The Botanical Review. 1942 b. - V.8. - №9.

86. Gustafson F. The role of hormones m fruit development // The American Naturalist. 1950. - V. 84.

87. Hayes H.K. Jield genes, heterosis and combining ability // Amer. Natur. -1946.-V. 80. №5.

88. Jates F. Analysis of data from all possible reciprocal crosses between a set of parental lines // Heredity. 1947. -№ 1.

89. Jenkins M.T., Brunson A.M. Methods of testing inbred lines of maize in crossbred combinations // J. Amer. Soc. Agron. 1932. - №24.

90. Johnson I. J., Hayes H.K. The combinmg ability of mbred lines of Golden Bantam sweet corn. // J. Amer. Soc. Agron. 1936. - № 28.

91. Kiesselbach T.A. The possibilities of modern corn breeding // Proc. World Grain Exhib. fiid Conf. Canada. 1933. - №.2.

92. Kisselbach T.A. // Amer. Sci. 1951. - № 39.

93. King G. N. Artificial parthenocarpy in Lycopersicum esculentum, tissue development//Plant. Physiol. 1947. - V. 22. - № 4.

94. Kupper R.S., Staub J.E. Combining ability between lmes of Cucumis sativus L. and Cucumis sativus var hardwickn (R) Alef. // Euphytica. 1988. - V. 38. - № 3.

95. Lonnquist S.H., Rumbaugh M.D. Relative importance of test sequence for general and specific combining ability m corn breeding // J. Agron. 1958. - V. 50.9.

96. NakamuraN. Studies an artificial male sterility // Ser. Agric. 1954.

97. Nijs, A.P.M. den, De Wolf G. Chlorflurenol-induced seed coat development in partenocarpic pickling cucumbers // Cucurbit Gen. Coop. Report. -1984. №7.

98. Nitsch J.P. Growth and morphogenesis of the stawberry as related to auxin // Amer. Journ. Bot. 1950. - № 37.

99. Nitsch J.P. Plant hormones in the development of fruits // The quarterly Review of Biol. 1952. - v. 27.115

100. Nitsch J.P. Physiology of fruit growth // Ann. Review of plant physiology.- 1953. -V. 4.

101. Nixon R.W. The direct effect of pollen on the fruit of the date palm // Journ. Agr. Res. 1928. - V. 36.

102. Noll F. Fruchtbidung ohne vorausgegangenl Bestaubung (Harthenokarpe) bei der Gurke // Sitzungsber, Niedeirhein, Ges. nat Heilk. Bonn. 1902.

103. Pike L.M., Peterson C.E. Inheritance of parthenocarpy m the cucumber (Cucumis sativus L.) // Euphytica. 1969,- V.18.

104. Ponti O.M.B, de, Gareetsen F. Inheritance of parthenocarpy in cucumbers.//Euphytica. 1976. - № 3.

105. Powers L. Relation yields of inbred lines and Fl hybrids of tomato // Bot. Gaz. 1945.

106. Richey F.D. The experimental basis for the present status of corn breedmg // Jour. Amer. Soc. Agr. 1922. - V.14. - №. 1.

107. Richey F.D. Effekts of selektion jn the yield of cross between varieties of corn // VS. Dept. Agric. Bull. 1924. - № 1209.

108. Richey F.D. Hybrid vigor and corn breedmg // J. Amer. Soc. Agron. 1946.- № 38.

109. Richey F.D. Corn breeding. // Advances in Genetics. 1950,- №3.

110. Rojas B. A. Analysis of a group of experiment on combining ability in corn //V.S. Nytsis, Amer. Iowa St. Coll. 1951.

111. Rojas B.A., Sprague G.F. A comparison of variance components in corn jield trials. General and specific combining ability and their interaction with location and years //J. Agron. 1952. -N. 44.

112. Rudich J, Baker L R , sell H.M. Parthenocarpy in C.s. as affected by genetic parthenocarpy, thermophotoperiod, and femaleness // J. Amer. Soc. Hortic. Sei. 1977,- №2.

113. Siddigi O H. Hormones and development of fruit and seed // Science and Culture. 1954. - V. 20. - №4.116

114. Sprague G.F., Tatum L A. Gtneral vs. specific cjmbinmg in single crosses of corn // J. Amer. Soc. Agron. 1942. - № 34.

115. Stout A.B. Seedlessness in grapes // N.J. State agr. Exp. Sta. Tecy Bull.1936.

116. Strong W.I. Parthenocarpy in the cucumber // Scientific Agncult. 1932. - V. 12. - № 11.

117. Tasdighi M., Baker L. R. Combining ability for femaleness and yield m single and 3-way crosses of pickling cucumbers intended for once over harvest // Euphytica . - 1981. - V. 30. - № 1.

118. Tiedjens V.A. Sex rations m cucumber flowers as affected by different conditions of soil and light //Agr. Res. 1928,- V. 36.

119. VazartB. La parthenokarpie // Bull. Soc. Bot. France 1955. - V.102. -№ 7-8.

120. Warner S.N. A method for estimating hentability //J Agron. 1952 - V.

121. Wellington R, Hawthorne L.R. A parthenocarpy hybrid derived from a cross between an English forsing cucumber and the Arlington Whites Spine // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1928. - №25.

122. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie lm Pfanzenreiche. Jena. 1908.

123. Yasuda S. The second report on the behevi or of the pollen tubes in the production of seedless fruits caused by interspecific pollination // Japan, Journ. Gen. -1934,- V.9.