Паразиты крови птиц Оренбургского Предуралья

Подшивалов, Андрей Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразиты крови птиц Оренбургского Предуралья
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразиты крови птиц Оренбургского Предуралья"

На правах рукописи

Подшивалов Андрей Алексеевич

ПАРАЗИТЫ КРОВИ ПТИЦ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Специальность 03.00.19 - паразитология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре биоэкологии Ореноу[некою юсударсгвенного аграрного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук

В Ни

Официальные оппоненты:

локтор биологических наук ВД Каллннникова

доктор биологических наук ЛП Дьчконов

Ведущая организация:

Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им Е И Мар-циновсього московской медицинской академии им И.М Сеченова

Защита диссертации состоится «_/_» в

/¿Г

часов

__мин\т на заседании диссертационного совета Д 501 (Г01 20 в Московском государственном университете им М В Ломоносова по адресу

119992, Москва, Ленинские горы, д I к II биологический факультет, аул VI - 1

Авюреферат разослан «

003 юла

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л И Барсова

2goH

Общая характеристика работы

Актуальность работы. В природе, среди разных классов позвоночных животных, циркулируют различные виды кровепаразитов. Птицы, как одна из групп таких животных, являются их хозяевами, и при перелётах могут переносить гемопаразитов на различные расстояния.

Паразиты крови - это большая и своеобразная группа живых организмов, которые приводят к различным заболеваниям, а тяжёлые формы влекут за собой летальный исход птиц. Вопрос о патогенности один из самых актуальных в изучении гемоспоридий птиц в виду его большой теоретической и практической значимости. Однако сведений в литературе по этому вопросу крайне недостаточно. Имеются данные о патогенности некоторых видов родов Plasmodium и Leucocytozoon. Наоборот, виды Haemoproteus признаются слабопатогенными (Wenyon 1926; Levine, 1961;Gamham, 1966).

Организация и проведение борьбы с паразитическими простейшими крови - один из совершенно не затронутых факторов повышения эффективности птицеводства-увеличения ресурсов промыслово-охотничьих и редких видов диких птиц. Поэтому изучение кровепарази-тарных болезней имеет важное народохозяйственное значение в связи с содержанием таких птиц в питомниках и их воспроизводству в неволе.

Исследуемая нами группа паразитических простейших крови представляет научный интерес, прежде всего потому, что с ней связан ряд теоретических проблем протозоологии (проблема вида, внутривидового полиморфизма, происхождение и эволюция кровепаразитизма, способность к внутриклеточному паразитизму, специфичности и др.), решение которых имеет общебиологическое значение.

Изучение фауны кровепаразитов среди птиц проводилось за рубежом, а также на территории Украины, Прибалтики, Закавказья, республик Средней Азии и Казахстана. В России, исследования коснулись главным образом северо-западной её части, вместе с тем в работах учёных отсутствуют сведения о поражённоста кровепаразитами птиц Южного Урала. Это в значительной мере затрудняет проведение экспериментальных исследований с целью изучения специфичности и жизненных циклов паразитов, вьивления эффективных мер борьбы с заболеваниями и их профилактики.

Цель исследования. Провести эколого - фаунистический анализ паразитов крови птиц

Оренбургского Предуралья.

Задачи исследования.

1. Определить видовую принадлежность паразитов крови птиц.

2. Охарактеризовать морфологические и эколого-географические

признаки некоторых видов кровепаразитов.

3. Выявить зависимость зараженности птиц паразитами крови от различных экологических факторов.

Научная новизна работы. Исследование фауны паразитов крови птиц на территории Оренбургского Предуралья проведёны впервые. Определён видовой состав и дана морфологическая характеристика кровепаразигов, установлена зависимость зараженности ими птиц от сезона года, биотопа хозяина, его возраста и пола. Получены доказательства, свидетельствующие в пользу того, что птицы, обитающие вблизи птицеводческих хозяйств, могут быть источником заражения опасными заболеваниями крови домашней птицы.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование видового разнообразия паразитов крови птиц на территории Оренбургского Предуралья и анализ собранного материала с позиций экологии, а именно зараженность птиц в зависимости от местообитания, времени года, возраста и пола хозяина, несколько расширяют представления об экологии и географии паразитов и уточняют планирование и проведение профилактических мер против массовых болезней домашних и охотничье-промысловых птиц. Нужно отметить и тот факт, что птицы, зараженные паразитами крови, могут служить «экспериментальной моделью» для изучения общих вопросов паразитологии. Основываясь на результатах исследования, можно объяснить ряд нюансов, связанных с систематической принадлежностью кровепаразитов и предпочтительностью ими тех или иных видов птиц в качестве наиболее благоприятной среды для своего существования.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна паразитических простейших крови птиц представлена простейшими ге-моспоридиями родов Haemoproteus, Plasmodium, Leucocytozoon.

2. Качественная и количественная характеристика паразитофауны птиц зависят от факторов внешней среды (характер местообитания, время года) и от особенностей биологии хозяина (сезонные изменения физиологического состояния птиц, возрастной и половой состав, а также степень доступности

птиц для переносчиков).

Внедрение в практику. Результаты диссертационной работы включены в учебные

программы на кафедре биоэкологии Оренбургского ГАУ, на кафедре зоологии и экологии Оренбургского ГПУ, в птицеводческих хозяйствах Оренбургской области.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на молодёжном семинаре по проблемам биоразнообразия (г. Екатеринбург, 2001), на международной конференции но лечению и профилактике протозойных болезней домашних животных (г. Москва, 2002), на ежегодной молодёжной конференции в Оренбургском государственном

аграрном университете, на межрегиональной научной конференции (Новосибирск, 2002).

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения, содержащего микрофотографии. Список литературы включает 147 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 2. Обзор литературы

В главе приводятся сведения по истории изучения паразитических простейших крови птиц за период более 100 лет.

Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1. Объём материала.

Материал для изучения кровепаразитов птиц собирался в течение 3 лет с 2001 по 2003 гг. Исследуемые птицы добыты в окрестностях г. Оренбурга и в 5 районах Оренбургской области: Оренбургском, Ташлинском, Новосергиевском, Беляевском, Кувандыкском.

Всего на наличие кровепаразитов обследован 501 экз. диких птиц, относящихся к 23 видам, 12 семействам и 4 отрядам, а также 510 экз. домашних птиц 1 вида (курица домашняя).

3.2. Методика исследовании.

Кровь бралась у живых шпиц из подкрыльцовой вены. Из полученной крови изготавливались тонкие мазки, в соответствии с методикой, приведенной в «Ветеринарной гематологии » (под ред. Симоняна, 1995). Готовые мазки предварительно высушивались на свежем воздухе, фиксировались метиловым или этиловым спиртом, окрашивались по методу Романов-ского-Гимза и просматривались под микроскопом МИКМЕД с иммерсионной системой. Слу-

чаи, в которых были обнаружены кровепаразиты, считали положительными; свободные от паразитов - отрицательными. В положительных случаях, при вторичном просмотре, опреде-t ляли вид паразита.

Критериями оценки того иди иного вида гемоспоридий, обнаруженных в крови отловленных птиц, служили: размеры и формы шизонтов (гаметоцитов) простейших, наличие или отсутствие в них пигмента, количество и расположение пигментных гранул в цитоплазме па-

разита, локализация паразита в эритроцитах хозяина и его положение относительно ядра клетки-хозяина, специфичность хозяина для этого паразита, Определение вида паразита велось на основе определителя «Гемоспоридии птиц» (Валыоонас, 1997).

Затем проводили подсчет паразитов в 1000 эритроцитах. При подсчете паразитов одновременно проводили зарисовку их и микрофотосъемку. В процессе выявления тех иди иных паразитов крови птиц определяли экстенсивность и интенсивность инвазии (э.и, и.и.).

• к ;

3.3. Природная характеристика Оренбургской области

Изучение кровепаразитов птиц проводилось на территории 5 стационарных пунктов, расположенных в пяти районах Оренбургской области: Оренбургский район, Беляевский район, Кувандыкский район, Ташлинский район, Новосергиевский район, занимающих различное физико-географическое положение.

Оренбургская область занимает обширную территорию площадью 124 тыс.км2 на юго-восточной окраине европейской части России, мевду 54°21 и 50°30' северной широты и 50°00' и 62°30' восточной долготы.

Общая протяженность границ области составляет около 3700 км. Территория вытянута с запада на восток на 750 км. Крайние северные и южные точки области отстоят друг от друга по широте на 435 км, в то же время в самом узком месте расстояние между северной и южной границами области всего 50 км, что подтверждает образное определение области по преобладающему населению как «русского коридора» между Башкирией и Казахстаном. Южная граница'Области па протяжении около 1670 км совпадает с границей Казахстана и России. Практически вся северная граница приходится на Башкирию, лишь на крайнем северо-западе к области примыкает Татарстан, а на северо-востоке Челябинская область. На западе Оренбуржье граничит с Самарской областью, а крайняя западная точка стыкуется с Саратовской. Находясь в.глубине единого Евразиатского материка, Оренбургская область в то же время расположена в двух частях света в Европе и Азии, □сториически граница между ними в пределах области проводится по реке Уралу. Физико-географическая граница между этими частями света проходит по линии контакта материковых платформ Европы и Азии, то есть по восточному подножию Уральского хребта, Мугоджар и реке Эмбе.

. . Природа края отличается исключительным разнообразием и удивительными контрастами. Холмистое «аксаковское лесостепъе» с березовыми рощами, дубравами, липняками. Степные увалы Общего Сырта с редкими лесными колками, лесистые отроги Уральских гор, миниатюрные хребты, холмы и ущелья Губерлинского мелкосопочника, степные дали Зауралья с гранитными останцами и блюдцами заросших озер - все эти ландшафты характерны для

Оренбургской области. На ее территории граничат, а нередко и сочетаются природные комплексы лесостепной средней полосы России, степей Юго-Востока, песчаных и солончаковых пустынь Среднего Прикаспия и Тургая, лесистых низкогорий Южного Урала, сосново-березового десостепья Зауралья и Западной Сибири.

Оренбуржье - край, где на коротком расстоянии сменяются ландшафты различных природных зон. На юге области, в Соль-Илецком районе, попадаешь в настоящую пустыню с курящимися барханами, а через три часа езды на автомобиле в северном направлении ощущаешь свежую прохладу тюльганских горных дубрав со студеными ручьями, в которых плещутся форель и хариус. В пойме Илека растет тамариск - - кустарник с роскошными кистями розовых цветков (его родина - страны Персидского залива), а в Бу-зулукском бору можно увидеть таежно-болотную росянку и полярную пушицу. В выжженных солнцем заорсших степях поднимают тучи пыли стада быстроногих сайгаков, а в горных дубравах Присакмарья и Малого Накаса обитают типичные таежники: бурый медведь, рысь и глухарь.

Природные различия Оренбуржья наблюдаются не только в смежных ландшафтных районах, но и на одной и той же местности. Так, на юге области черноольховые топи с папоротниками и зелеными мхами соседствуют с солончаками и бугристыми песками.

Причины уникальности и контрастности природы области обусловлены своеобразием ее географического положения и особенностями истории формирования ландшафтов.

Десятки невидимых природных рубежей пересекают Оренбургскую область в различных направлениях. Здесь находятся южные и северные, восточные и западные пределы распространения многих видов растительного и животного мира, а также проходит граница между Европой и Азией, Русской равниной и Уральскими горами, степью и лесостепью. С юга к Оренбуржью примыкают полупустыни и пустыни Средней Азии и Казахстана, а с севера вдоль Уральского хребта сюда доходит дыхание Арктики. На западе области еще угадываются черты среднерусских ландшафтов, а восток протягивает руку не только Казахстану, но и Западной Сибири. В природе Оренбуржья причудливо переплелись элементы равнинных ландшафтов бывших морских равнин, холмисто-увалистых междуречий, скалистых гор и озерных впадин.

Глава 4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ | 4.1. Видовой состав паразитов крови птиц.

В результате исследования мазков крови от 501 экземпляра птиц, у 75 экземпляров (15 %) различных видов птиц были обнаружены кровепаразиты, принадлежащие к полцарству Protozoa, типу Apicomplexa, классу Sporozoa, отряду Coccidia и Spirunda, подотряд Haemosporina, семейству Haemoproteidae и родам: Plasmodium (P. columbae), Haemoproteus (Н. motacilla, Н anthi, Н. fimgillae, Н. dolniki, Н majoris, Н. balmorali, Н belopolskyi, Н. payewskyi), Leucocytozoon (L. sakharoffiX и Filariidae, микрофилярии (Microfilaria spp), которые не были определены до рода. Всего на территории Оренбургской области у диких птиц нами зарегистрировано 10 видов гемоспоридий и личинки одного вида филярий.

Представители родов Haemoproteus, Plasmodium, Leucocytozoon у диких птиц для территории Оренбургской области регистрируется впервые.

Зараженность птиц отдельными видами кровепаразитов представлена в табчице 1.

Таблица I.

Зараженность птиц отдельными видами кровепаразитов

№ п/п Виды птиц Роды/подроды кровепаразитов Виды кровепаразитов

1. Лесной конёк Haemoproteus Haemoproteus H. anthi H. motacilla

2. Трясогузка жёлтая Haemoproteus Haemoproteus H. motacilla H. anthi

3 Трясогузка белая Haemoproteus H. motacilla

4: Сорока обыкновенная Leucocytozoon L. berestneffi

5. Грач Leucocytozoon L. sakharoffi

б. Ворона серая Haemoproteus H. sakharoffi

7. Камышовка Haemoproteus H. payevskyi H. belopolskyi

8. Мухоловка серая Haemoproteus H. balmorali

9. Пеночка теньковка Haemoproteus H. belopolskyi

10. Обыкновенная горихвостка Haemoproteus H. motacilla

Среди обследованных птиц хозяевами для паразитов рода Haemoproteus оказались 14 видов птиц, для паразитов рода Leucocytozoon 2 вида и для паразитов рода Plasmodium 1 вид птиц.

Экстенсивность поражения птиц паразитами крови приведена в таблице 2

Табтща2.

Экстенсивность заражения птиц кровепаразитами

№ п/п Виды птиц Кол-во обсл. птиц Количество зараженных птиц Экст. инвазии %

Haemoproteus Plusmodiimi

Отряд Воробьеобразные Passeriformes

Семейство Ласточковые Hirmdinidae

1 Ласточка береговушка Riparia ripctria 43

Семейство Трясогузковые Motacillidae

2 Лесной конек / Anthus trmahs 6 2 - - 33,3

3 Жёлтая трясогузка Motacilla flava 19 5 * 26,31

4 Белая трясогузка М. alba 12 1 - - 8,3

Семейство Врановые / Corvidae

5 Сорока Pica pica 3 - 2 - 66,6

6 Галка Corvus monedula 11 - - - -

7 Грач C.frugilegus 30 - 10 - 33,3

8 Серая ворона С. comix 7 2 - - 28,57

Семейство Славковые / Sylvndae

9 Болотная камышовка Acrocephalus palustris 4 2 50

Семейство Мухоловки / Muscicapidae

10 Пеночка теньковка PhyUoscopus collybita 4 2 - - 50

11 Мухоловка серая / Muscicapa striata 6 2 - - 33,3

Семейство Дроздовые / Turdidae

№ п/п Виды птиц Кол-во обел. птиц Колиг [ество за ных птиц эажен- Экст. инвазии %

12 Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus 6 2 33,3

13 Варакушка / Luscinia svecica 3 2 - - 66,7

14 Дрозд-деряба / Turdus viscivorus 14 - - - -

Семейство Синицевые / Paridae - -

15 Большая синица / Parus major 104 17 - - 16,34

Семейство Воробьиные Passeridae

16 Домовый воробей Passer domesticus 47 6 35,29

17 Полевой воробей P. montanus 44 15 - - 34,09

Семейство Вьюрковые Fringûlidae

18 Зяблик / Fringilla coelebs 8 3 - - 37,5

19 Чиж / Sprnus spinus 1 - - - -

Семейство Овсянковые Emberizidae

20 Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella 3 - - - -

Отряд Голубеобразные Columbiflrmes

Подотряд Голуби / Cohmbae

21 Сизый голубь / Columbia ¡¡via 120 - - 1 0,8

Отряд Дятлообразные Рteiformes

22 Большой пёстрый дятел Dendrocopos major 4 - - - -

Отряд Курообразные Galliformes

23 Курица домашняя G. domesticas 510 - -

24 Перепёлка 1 1 -

Всего 1011 62 12 1

4.2. Факторы, определяющие анализ заражённость птиц кровепаразитами.

4.2.1. Зараженность птиц простейшими крови в зависимости от и* местообитания.

Распространение кровепаразитов птиц во многом зависит от экологических условий. Ландшафтно-природные зоны являются одним из факторов, играющих важную роль в эколо-1> гии птиц и, следовательно, в их заражении паразитами крови. Поэтому мы провели анализ за-

• раженности простейшими крови птиц в зависимости от места их обитания в Оренбургском

Предуралье. Данные о зараженности птиц кровепаразитами в различных природно-ландшафтных зонах и степень экстенсивности инвазии приведены на диаграмме 1

В результате исследования в четырёх природно-ландшафтных зонах области установили, что большая экстенсивность инвазии характера для птиц открытых пространств и полей (28,57 %), затем для птиц леса и кустарников (20,28 %), синантропная и околоводная группы птиц были поражены кровепаразитами в меньшей, по сравнению с предыдущими группами птиц, степени (4,19 % и 4,08 % соответственно). Представители отдельных родов кровепаразитов распределены по экологическим группам птиц следующим образом: гемопротеусами максимально заражены птицы леса и кустарников и синантропные птицы.

Диаграмма 1

1 - птициы открытых пространств и полей 3 - синантропные птицы

2 - птицы леса и кустарников 4 - околоводные птицы

Зараженность лейкоцитозоонами отмечена преимущественно также у птиц леса и кустарников и микрофиляриями у синантропных птиц. Плазмодиями оказались заражены те же синантропные птицы - голубь сизый (диаграмма 2).

Диаграмма 2

Зараженность птиц различных экологических групп кровепаразитами разных родов

□

Leucocytozoon I_I - Plasmodium ^■Haemoproteus

4.2.2. Зараженность птиц кровепаразитами в зависимости от сезона года

Изучение зараженности птиц кровепаразитами в зависимости от времени года имеет большое практическое и теоретическое значение (диаграмма 3). Кровепаразиты не имеют непосредственной связи с внешней средой, но с точки зрения биологии, остаются безуча- ,

стными к климатическим изменениям времени года. Наши наблюдения показали, что наибольшее поражение паразитом из рода Haemoproteus наблюдается в весенний ( э.и. 43,5 %) и летний периоды (э.и. 38.3%). Незначительно инвазированы птицы осенью (э.и. 4,4 %). Кроме того, мы отметили, что наибольшее поражение птиц весной приходится на май, а летом - на июль. Кровепаразиты рода Leucocytozoon были обнаружены в мазках крови у 12 птиц (сорока обыкновенная и грач), добытых весной и Plasmodium у 1 из 120 особей голубя сизого добытого летом. Все остальные обследованные экземпляры в другое время года были сво- щ

бодны от этих паразитов.

Осенью и зимой паразитов этого рода у обследованных нами птиц обнаружить не удалось. «

Помимо кровепаразитов, относящихся к классу Sporozoa, в мазках крови обследованных нами птиц были обнаружены микрофилярии. Каких-либо закономерностей в пораженное птиц этими паразитами в зависимости от времени года не установили.

Диаграмма 3.

Зараженность птиц кровепаразитами в зависимости от сезона года

март-апрель май-июнь

август-сентябрь

октябрь

• взрослые птицы

□

- молодые птицы

4.2.3. Зависимость паразитофауны крови птиц от их миграции

Для определения зараженности птиц кровепаразитами в зависимости от их миграции все исследованные нами птицы были разделены на следующие группы:

1. Оседлые птицы (4 вида, 177 экз.),

2. Мигрирующие птицы (8 видов, 216 экз.),

3. Перелётные (7 видов, 104 экз.).

Нами проанализированы данные о зараженности птиц кровепаразитами в зависимости от их миграции. Исследования показали, что у перелётных она выше (24,29 %), чем у мигрирующих (20,82 %) и оседлых птиц (6,21 %). Полученные нами результаты соответствуют данным других авторов (Глущенко, 1963; Абиджанов, 1967; Мапу/еП, 1955), которые отмечают, что дальние миграции и большая возможность общаться с разными переносчиками крове-паразитов обусловливают более высокую зараженность переле'гных птиц, чем оседлых. Однако не исключено, что при оптимальных условиях внешней среды (благоприятные погодные условия для размножения и активности переносчиков, развития паразита в организме хо-

зяина и т. д.) мигрирующие птицы могут быть также сильно заражены разными паразитами крови, как и перелетные.

4.2.4. Зависимость паразитофауны крови птиц от возраста и пола хозяина

Для того, чтобы выяснить зависимость паразитофауны крови птиц от возраста хозяев на территории Оренбургского Предуралъя, мы собрали мазки крови от шин разных возрастов (таблица 3) Обследованных птиц мы разделили на две группы: птицы взрослые (асШШв) и птицы молодые (¡иуепаПз). Общая зараженность исследованных нами птиц кровепаразитами на начало сезона у взрослых составляет 13,2 %, а у молодых - 3,2 %, т. ё. у взрослых она выше на 10 %. Однако в летнее время отмечается увеличение зараженности птиц отдельными видами кровепаразитов за счёт молодых особей (21,23 %). У взрослых воробьев преобладает зараженность гемопротеусами, а молодые особи сорок и грачей чаще и более интенсивно заражены лейкоцитозе-оном. Полученные нами результаты находятся в соответствии с имеющимися в литературе данными о том, что гемопротеус - один из распространенных кровепаразитов среди молодых птиц. Процент поражения этими кровепаразитами неполовозрелых пернатых в наших исследованиях составил - 22 %. Высокая экстенсивность заражения взрослых птиц, по всей вероятности, обусловлена разными факторами: в частности, их большей подвижностью, возможностью общаться друг с другом и более длительно подвергаться укусам переносчиков (комаров, мух-кровососок, мошек и др.) из разных биотопов, физиологическим состоянием взрослых птиц, условиями внешней среды и др. Кроме того, у взрослых птиц кровепаразитарные заболевания протекают Чаще всего в хронической форме, тогда как у молодых птиц они носят чаще острый характер, что быстро приводит их к гибели.

Таблица 3.

Заражённость кровепаразитами молодых и взрослых птиц

Виды птиц Взрослые птицы Молодые птицы

кол-во кол-во интен- кол-во об- кол-во за- итенсивн.

обслед. зараж. сивн. % след. раж. %

трясогузка 31 3 9,67 31 3 9,67

воробей 44 6 13,6 44 9 20,45

грач 30 5 16,6 30 10 28,57

сорока 3 1 1 2 66,6

всего 113 15 13,2 113 24 21,23

| Сравнение степени зараженности кровепаразитами птиц противоположных полов не

дало существенной разницы. Оказалось, что самцы и самки разных видов птиц почти оди-; наково заражены ими. Например, при сопоставлении зараженности кровепаразитами самцов

и самок жёлтых трясогузок оказалось, что исследованные особи были заражены практически одинаково. Однако весной и в начале лета (апрель, май, июнь), в период половой активности ^ птиц, разница в зараженности самцов и самок сравнительно увеличивается. Так, в этот пери-

од самцы трясогузок заражены кровепаразитами на 23,4 %, а самки - на 22,1 % т. е. зараженность самцов выше на 1,3 %.

4.2.5, Зараженность гемоспоридиями домашних птиц

1 Домашние куры были свободными от паразитов крови. Стерильность птиц в отношении

( кровепаразитов может объясняться систематическими профилактическими мероприятиями

| (максимально возможная изоляции птиц от переносичков в период активности послених, еже-

месячная дезинсекция и дезинфекция помещений и химиопрофилактика, проводимая в период когда вероятнось заболевания резко возрастает: в конце весны начале лета и во второй половине лета).

I Глава 6. Выводы

I 1. Фауна паразитов крови птиц Оренбургского Предуралья представлена

! простейшими класса Sporozoa, родов Haemoproteus, Leucocytozoon, Plasmodium и гельмин-

тами Microfilaria). Все выявленные паразиты регистрируются в районах исследо-' ваний впервые.

> (Н. montacilla,, Н. anthi), Вьюрковые у зяблика обыкновенного (37,5 %) (Н. frm-

gillae, Н. dolniki), наименьшая - у голубя сизого ( 0,8%) из отряда Голубеобразные (P. colum-bae),

3. Наиболее массовыми кровепаразитами птиц являются представители рода Haemoproteus (8 видов: Н. montacill,, Н. anthi, Н fringillae, Н. dolniki, Н. sakharoffi, H.balmorali, Н. belopolskyi, Н. majoris). Паразиты крови первых четырёх ви-

дов (Я monlacill,, Н. anthi, Н. frmgillae, Н. dolniki) являются самыми распространёнными простейшими в крови у птиц. На долю паразитических простейших родов Leucocytozoon (L. berestneffi, L. sakharoffl) и Plasmodium (P. columbae) приходится меньше случаев инвазии.

4. Заражённость птиц отдельными видами кровепаразитов зависит от факторов внешней среды (характера местообитания, сезона), а также индивидуальных характеристик - возраста и пола.

5. Максимальное заражение отмечено у обитателей открытых пространств 28,57 % и 20,28 %, у них отмечен наиболее разнообразный видовой состав возбудителей. В меньшей степени оказались заражены околоводные птицы (4,08 %).

6. Заражённость птиц паразитами крови отмечается с конца мая начала лета (43,5 %) со вторым всплеском инвазии в середине июля (38,3 %); минимальна в первой половине октября (4,4 %).

7. Взрослые птицы составляют очаг инвазии: ' заражение молодых неполовозрелых птиц совпадает с волной инвазии в середине лета. Степень ин-вазированности самцов и самок существенно не отличалась. Мигрирующие (20,26 %) и перелётные (26,22 %) птицы заражены простейшими крови относительно больше, чем оседлые птицы (6,21 %).

8. Домашние куры были свободны от паразитов крови. Стерильность птиц в отношении кровепаразитов может быть объяснена систематическими профилактическими мероприятиями (ежемесячная дезинсекция, дезинфекция помещений, химиопрофилактика).

По теме диссертации опубликованы следующие статьи:

1. Подшивалов А. А., Ни Г. В., Семёнова Е. Г. К вопросу о зараженности кур кровепаразитами // Вестник ветеринарии / Сб. науч. тр. ОГАУ. - Орен бург, 2002. - С. 174-178.

2. Подшивалов А. А., Ни Г. В. Паразиты крови птиц Оренбургской об ласти // Материалы Межрег. науч. конф. «Паразитологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке». - Новосибирск, 2002. - С. 149

3. Подшивалов А. А. Зараженность диких птиц кровепаразитами // Ма териалы молодёжной научной конференции. - Екатеринбург. 2002.

4. Подшивалов А. А. Паразиты крови птиц Оренбургской области // Вестник ветеринарии / Материалы междунар. науч. конф. «Лечения и профилактики заболеваний домашних животных». - Москва, 2002. С. 147

Отпечатано на ризографе в ОНТИ ГЕОХИ РАН Тираж 100 экз.

»1734?

2.ÔO?-/)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Подшивалов, Андрей Алексеевич

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. История изучения паразитов крови диких птиц.

2.2. История изучения паразитов крови куриных птиц.

2.3. Патогенное значение гемоспоридий.

2.4. Профилактика гемоспоридиозов.

2.5. Специфичность паразитов крови.

2.6. История изучения переносчиков.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объём материала.

3.2. Методика исследования.

3.3. Природная характеристика районов исследования.

4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Видовой состав паразитов крови птиц

4.1.1. Гемопротеусы.

4.1.2. Плазмодии.

4.1.3. Лейкоцитозооны.

4.1.4. Микрофилярии.

4.1.5. Кровепаразитоценозы.

4.2. Факторы, влияющие на заражённость диких птиц кровепаразитами

4.2.1. Зараженность птиц кровепаразитами в зависимости от характера местообитания.

4.2.2. Сезонная динамика зараженности птиц паразитами крови.

4.2.3. Зависимость паразитофауны крови птиц от их миграции.

4.2.4. Изменения заражённости птиц кровепаразитами зависящие от возраста и пола.

4.2.5. Изменения заражённости птиц кровепаразитами зависящие от пола.

4.6. Заражённость гемоспоридиями домашних птиц.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

6. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразиты крови птиц Оренбургского Предуралья"

Актуальность проблемы. В последние годы все более актуальными становятся вопросы по охране природы в нашей стране. Так, одной из главных задач в этом направлении является забота и охрана различных видов диких птиц, имеющих немаловажное значение в существовании биоценозов. Птицы, являющиеся главными помощниками человека в борьбе с насекомыми и грызунами, могут быть заражены различными возбудителями паразитарных заболеваний, среди которых видное место занимают паразиты крови.

Паразитические простейшие крови - группа широко распространенных организмов, отдельные виды которых являются причиной эпизоотий, понижающих сопротивляемость организма птиц и ведущих к летальному исходу. Некоторые виды гемоспоридий могут способствовать гибели и домашних птиц. Среди этих заболеваний особое место занимают лейкоцитозоозы (Leu-cocytozooses) - заболевания, вызываемые паразитическими простейшими из сем. Leucocytozoidae (Sporozoa: Haemosporidiaj, являющиеся мощным фактором регуляции численности диких и домашних птиц (Тартаковский, 1913; Garnham, 1966; Fallis et al., 1974; Baarnett, 1977; Bennett et al., 1982). Некоторые широко распространенные виды гемоспоридий (Haemosporidia), не вызывая заболевания у специфических хозяев, часто выступающих в роли пара-зитоносителя, могут быть причиной эпизоотий и гибели неспецифических хозяев, в том числе и домашних птиц (Kucera, 1982). Вопрос о патогенности один из самых актуальных в изучении гемоспоридий птиц ввиду его большой теоретической и практической значимости. Однако сведений в литературе по этому вопросу крайне недостаточно. Имеются данные о патогенности некоторых видов родов Plasmodium и Leucocytozoon. Наоборот, виды Наеторго-teus признаются слабопатогенными (Levine, 1961; Garnham, 1966). Все имеющиеся в литературе данные о патогенности гемоспоридий получены путем наблюдения за птицами вне перелёта, при незначительных перемещениях последних. Объектами наблюдений были в основном домашние птицы, которые практически утратили способность к полету, а также дикие во время экспериментов (в клетках).

Организация и проведение борьбы с паразитическими простейшими крови - один из совершенно не затронутых вопросов повышения эффективности птицеводства, увеличения ресурсов промыслово-охотничьих и редких видов диких птиц. Поэтому изучение кровепаразитарных болезней имеет важное теоретическое и народохозяйственное значение в связи с содержанием таких птиц в питомниках и их воспроизводством в неволе.

Исследуемая нами группа паразитических простейших крови представляет научный интерес, прежде всего потому, что её видовой и систематический состав является наиболее разнообразным и специфичным и включает все группы паразитов, известных в других классах высших позвоночных. С ней связан ряд теоретических проблем протозоологии (проблема вида, внутривидового полиморфизма, происхождение и эволюция кровепаразитизма, способность к внутриклеточному паразитизму, специфичности и др.), решение которых имеет общебиологическое значение.

Изучение гемопаразитов имеет значение с общепаразитологической точки зрения, т.к. может внести вклад в решение ряда вопросов по взаимоотношениям паразита и хозяина не только среди птиц, но и человека и сельскохозяйственных животных, а также выявить видовое разнообразие возбудителей и их распространение. Поскольку птицы, заражённые кровепаразитами, могут передавать их другим пернатым на миграционных стоянках и в местах гнездовья. Кроме того, значительную научную ценность представляет изучение кровепаразитов диких птиц с точки зрения проблемы краевой паразитологии и учения академика Е.Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней. В связи с этим следует отметить тот факт, что парази-тологические исследования диких птиц в Оренбургской области не проводилось. Данные по фауны и распространению простейших крови у птиц в соседних регионах немногочисленны Змеев (1935), Абиджанов (1967), Субхо-нов (1973) Кайруллаев (1981). Таким образом, научное обоснование степени опасности заражения хозяина, методов борьбы, планирования и проведения профилактических и оздоровительных мероприятий невозможно без детального изучения фауны, экологии, географического распространения, патоген-ности паразитов. Поэтому всестороннее исследование фауны кровепаразитов и их эколого-биологических особенностей в настоящее время является актуальным.

Цель работы. Изучить видовой состав паразитов крови птиц Оренбургского Предуралья и выявить зависимость заражения ими птиц от различных факторов окружающей среды.

Задачи исследования.

1. Определить видовую принадлежность паразитов крови птиц.

2. Охарактеризовать основные морфологические признаки установленных видов кровепаразитов.

3. Выявить закономерность зараженности птиц паразитами крови от различных факторов окружающей среды.

4. Определить значение диких птиц в сохранении и предаче возбудителей заболеваний крови домашних птиц.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование фауны паразитов крови птиц на территории Оренбургского Предуралья. Определён видовой состав и дана характеристика основным морфологическим признакам кровепаразитов. Изучены некоторые вопросы специфичности паразитических организмов, установлена зависимость зараженности ими птиц от факторов внешней среды и от особенностей биологии хозяев.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование видового разнообразия паразитов крови птиц на территории Оренбургского Предуралья и анализ собранного материала с позиций экологии птиц, а именно динамика зараженности птиц в зависимости от местообитания, времени года, возраста и пола хозяина, расширяют возможные пути решения общебиологических вопросов, касающихся экологии и географии паразитов и уточняют планирование и проведение профилактических мер против массовых болезней домашних и охотничье-промысловых птиц. Кроме того птицы, зараженные паразитами крови, могут служить «экспериментальной моделью» для изучения общих вопросов паразитологи.

Проведённые исследования открывают перспективы для дальнейшего изучения паразитофауны диких птиц на Южном Урале. Основываясь на результатах исследования, можно объяснить ряд особенностей, связанных с систематической принадлежностью кровепаразитов и предпочтительностью ими тех или иных видов птиц в качестве наиболее благоприятной среды для своего существования.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна паразитических простейших крови птиц представлена видами из родов Haemoproteus, Plasmodium, Leucocytozoon.

2. Качественная и количественная характеристика паразитофауны птиц зависит от факторов внешней среды (характер местообитания, время года) и от особенностей биологии хозяина (сезонные изменения физиологического состояния птиц, возрастной и половой состав, а также степень доступности птиц для переносчиков).

Внедрение в практику. Результаты диссертационной работы внедрены в учебный процесс на кафедре паразитологии, биоэкологии Оренбургского ГАУ, на кафедре зоологии и экологии Оренбургского ГПУ, в птицеводческих хозяйствах Оренбургской области.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на молодёжном семинаре по проблемам биоразнооб-ф разия (Екатеринбург, 2001), на международной конференции по лечению и профилактике протозойных болезней домашних животных (Москва, 2002), на ежегодной молодёжной конференции в Оренбургском государственном аграрном университете. На межрегиональной научной конференции «Пара-зитологические исследования в сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002).

Щ По теме диссертации опубликовано четыре статьи в местной и центральной печати.

Работа выполнялась в рамках гранта РФФИ, проект № 02-04-96442.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Подшивалов, Андрей Алексеевич

6. выводы

1. Фауна паразитов крови птиц Оренбургской области представлена простейшими класса Sporozoa, родов Haemoproteus, Leucocytozoon, Plasmodium и гельминтами (Microfilaria). Все выявленные паразиты регистрируются в районах исследований впервые.

2. Экстенсивность заражения Haemoproteus составила 91,4 %. Наибольшее видовое разнообразие паразитов в крови отмечено среди представителей семейств Трясогузковые у трясогузки жёлтой (26,31 %), конька лесного (33,3 %) (Н. montacilla, Н. anthi), Вьюрковые у зяблика обыкновенного (37, 5 %) (Н. fringillae, Н. dolniki), наименьшая - у голубя сизого (0,8 %) из отряда Голубеобразные (P. columbae).

3. Наиболее массовыми кровепаразитами птиц являются представители рода Haemoproteus (8 видов: Н.montacilla, Н. anthi, Н. fringillae, Н. dolniki, Н. sakharoffi, H.balmorali, Н. belopolskyi, Н. majoris). Паразиты крови первых четырёх видов (Н. montacilla, Н. anthi, Н. fringillae, Н. dolniki) являются самыми распространёнными простейшими в крови у птиц. На долю паразитических простейших родов Leucocytozoon (L. berestneffi, L. sakharoffi) и Plasmodium (P. columbae) приходится меньше случаев инвазии.

7. Взрослые птицы составляют очаг инвазии: заражение молодых неполовозрелых птиц совпадает с волной инвазии в середине лета. Степень ин-вазированности самцов и самок весной была различной - 47,8 % и 31,5 % соответственно, в летнее время интенсивность инвазии тех и других существенно не отличалась.

8. Мигрирующие (20,26 %) и перелётные (26,22 %) птицы заражены простейшими крови относительно больше, чем оседлые птицы (6,21 %).

9. Домашние куры были свободными от паразитов крови. Стерильность птиц в отношении кровепаразитов объясняется систематическими профилактическими мероприятиями (ежемесячная дезинсекция, дезинфекция помещений и химиопрофилактика).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Подшивалов, Андрей Алексеевич, Оренбург

1. Абиджанов А. А. Кровепаразиты диких птиц Узбекистана. // Тр. 5 конф. по природноочаговым болезням и вопросам паразитологии республик Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе, 1964. -№ 4.-С. 205—206.

2. Абиджанов А. А. Особенности развития гаметоцитов Leucocytozoon каменной куропатки, // Усп. протозоол., Д.; Наука, -1969. -№ 4. -С. 353-355.

3. Абиджанов А. А., Баренцева Р. А., Эрматова Д. У. Некоторые материалы по спорогонии лейкоцитозоон в организме мошек. // Экология и биология животных, Узбекистан,-Ташкент, 1972. -С. 5—9.

4. Абиджанов А.А. Кровепаразиты птиц Сурхандарьинекой области // Переносчики и возбудители болезней человека и животных в условиях Узбекистана. -Ташкент, 1967. -С. 166-184.

5. Абуладзе С. С. Паразитофауна крови диких птиц восточной части Закавказья и один случай кровепаразитизма трихомонас у горлицы. // Бюлл. Ин-та малярии и мед. паразитол. им. проф. Вирсаладзе. -1949. -Вып. 5. -№ 3. -С. 29—34.

6. Алексеев А.Н., Кондрашова 3. К. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. -181 с.

7. Балашов Ю.С. паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. -JL: Наука, 1982. -319с.

8. Бауэр О. Н. Паразитофауна некоторых птиц Закавказья, совершающих вертикальные миграции. // Уч. зап. ЛГУ, 1939. -сер. биол., -Вып. 11, -С. 77—91.

9. Бауэр О. Н. Паразитофауна птиц высокогорной части Боржомского района // Уч. зап. ЛГУ, 1941. -№74. -Сер. биол. Вып. 18. -С. 63-92.

10. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоце-нологические основы сравнительной паразитологии. -М., 1970 (1965). -С. 334-352.

11. Berestneff N. М. Uber des Leucocytozoon Danilewsky Arch. f. Protistenk., 1904. -386 c.

12. Буртикашвили JI.П. Паразиты крови диких птиц Грузии. -Тбилиси, 1978.

13. Буртикашвили Л.П. Новый вид кровепаразита Haemoproteus zasukhini sp.nov. (Sporozoa, Haemoproteidae)домового воробья (Passer domesticus.) // Сообщ. АН ГССР, 1973. -Т. 72, -№ 3. -С. 697-700.

14. Быховский Б.Е. Моногенетические сосальщики, их система и филогения. М.-Л., 1957. -509с.

15. Валькюнас Г.А. К вопросу о патогенное гемоспоридий (Sporozoa, Haemoproteidae) птиц. //Паразитология. -1983. -Т. 17. -Вып. 5. С. 375-381.

16. Валькюнас Г.А. Паразиты крови птиц Беломоро-Балтийского направления миграции. 1. Роль миграций в заражении птиц паразитическими простейшими крови //Паразитология. -1984b, -Т. 18, -Вып. 2. -С. 166-174.

17. Валькюнас Г.А. Паразиты крови птиц Беломоро-Балтийского направления миграции. 2. Фауна распространение гемопротеусов (Sporozoa, Haemoproteidae) //Паразитология. -1985а. -Т. 19. -Вып. 1. -С. 55-64.

18. Валькюнас Г.А. Паразиты крови птиц Беломоро-Балтийского направления миграции. 3. Фауна распространения лейкоцитозоонов и плазмодиев1.ucocytozooidae, Plasmodiidae) // Паразитология. -1985b.; -Т. 19. -Вып. 5. -С. 357-364.

19. Валькюнас Г.А. Некоторые особенности экологических исследований паразитов птиц //Паразитологические исследования в Прибалтике: Тез. докл. X науч.-коорд. конф. попроблемам паразитол. в Прибалтике. -Рига, 1986а. -С. 13-14.

20. Валькюнас Г.А. О патогенном влиянии гемопротеид (Haemopoteidae) на диких птиц в природных условиях // Паразитология. 1991. -Т. 25. -Вып. 5.-С. 404-411. -1993. -Т. 27, вып. 6. -С. 436-440.

21. Валькюнас Г.А. Гемоспоридии птиц. Вильнюс, 1997. 607 с.

22. Валькюнас Г.А., Ежова Т.А. Новые виды гемопротеид (Haemopoteidae) воробьиных птиц//Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 3. С. 212-218.

23. Валькюнас Г., Ежова Т. Паразитические простейшие крови птиц СССР. 8. Гемопротеиды воробьиных // Паразитология. -19926. -N 1. С. 59-83.

24. Валькюнас Г.А., Ежова Т.А. Новые виды гемопротеид (Haemoproteidae) воробьиных птиц//Зоол. журн. -1992а. -Т, 71, -Вып. 1. -С. 5-15.

25. Валькюнас Г.А., Ежова Т.А. Гаметогенез, формирование зиготы и ооки-неты у некоторых видов гемопротеид (Haemoproteidae) птиц. // Паразитология. -1993а. -Т. 27, -Вып. 1. -С. 19-35.

26. Валькюнас Г.А., Ежова Т.А. Особенности гаметогенеза, формирования зиготы и оокинеты у некоторых видов гемопротеид (Haemoproteidae) птиц. // Паразитология. -1994. -Т. 28. -Вып. 1. -С. 36-47.

27. Валькюнас Г.А., Ежова Т.А., Чернецов Н.С. Haemoproteus payewskyi. из тростниковой камышовки Acrocephalus scirpaceus //Паразитология. 1994. Т. -Вып. 6. -С. 469-474.

28. Гавлюк Э.В. Материалы по экологии серой мухоловки. // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Тез. докладов и матераилы III регион, конф. Орернбург, 1995. - С. 57.

29. Глушенко В. В. Новые данные о паразитофауне крови домашних и диких птиц Киевского Полесья. // Докл. АН УССР, -1962 а. -№ 10, -С. 1387—1391.

30. Глушенко В. В. Материалы для изучения сезонной динамики кровепаразитов птиц Киевского Полесья. // Сб. тр. зоол. музея, -Киев, 1962 . -№ 31.

31. Глушенко В. В. Закономерности распределения кровепаразитов птиц в зависимости от экологии хозяев. // Сб. тр. зоол. музея АН УССР, -1963. -№32,-С. 57—63.

32. Глушенко В.В. Паразитофауна крови домашних и диких птиц Киевского Полесья: Автореф, дис. канд. биол. наук. -Киев, 1963. -18 с.

33. Давыгора А.В. Современная аридизация климата и некоторые изменеия авиафауны степного Предуралья за последнее столетие. // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Тез. докладов и матераилы II регион. конф. Орернбург, 1990. - С. 64.

34. Данилевский В.Я. О паразитах крови (Haematozoa) // Русск. мед. -1884. -№ 46. -С. 948-949; -№ 48. -С. 995-996.

35. Данилевский В.Я. Исследования по сравнительной паразитологии крови. 1. Зоопаразиты крови у птиц // Тр. мед. секции общ. опытных наук при Императорском Харьковском ун-те. -Харьков,1888. -Вып. 1. С. 1-146.

36. Догель В.А., Навцевич Н. Паразитофауна городской ласточки // Паразитология. -1936. -№ 7. Сер. биол. -Вып. 3. -С. 80-113.

37. Догель В.А. Общая паразитология (Перераб. и доп. Полянским Ю.И. и Хейсиным Е.М.): Изд-во ЛГУ, 1962. -464 с.

38. Дылько М. Материалы по паразитам, обнаруживаемым в крови птиц Белоруссии. //Весн. АН БССР. Сер. биол. -1966. № 2. -С. 103-110.

39. Жарипова Г. Кровепаразиты птиц Узбекистанского зоологического сада. // Тр. Среднеаз. ун-та, Ташкент, -1937. сер. VIII. -Вып. 33.

40. Засухин Д. Н. Новые данные о цикле развития плазмодиев-возбудителей малярии. //Паразитология, 1949. -Вып. 1. -С. 5—17.

41. Засухин Д. Н., Демина Н. А., Левитанская П. Б., Васина С. Г. Кровепаразиты птиц и проблема малярии. // Бюлл. Московского общества испытателей природы, отд. биол., 1949. -Вып. 54, -№ 2. -С.35-40.

42. Змеев Г. Я. Гемопаразиты диких позвоночных Таджикистана. // Тр. Тадж. базы АН СССР, 1935. -Вып. V. -С. 75—93.

43. Змеев Г. Я. Малярия и другие задачи паразитологии Южного Таджикистана. // Тр. Тадж. базы АН СССР, 1936. -Вып. VI, -С.249—266.

44. Иыгисте А. К. Вопросы эпидемиологии и патогенеза токсоплазмоза. Ав-тореф. канд. дисс., -М. 1962. 18 с.

45. Иыгисте А. К. О роли птиц в эпидемиологии токсоплазмоза. // Сб. докл. V научн. конф., 9—10 декабря 1964 г., -Таллин, 1965. -С. 156—158.

46. Кайруллаев К.К., Осипов П.П. Обнаружение Leucocytozoon caulerii у кур в Казахстане (Haemosporidia) //Паразитология. -1981. -Т. 15, -Вып. 4. -С. 369370.

47. Кеннеди К. Экологическая паразитология. -М.: Мир, 1978. -230 с.

48. Марков А. А., Петровская Е. А. О кровепаразитах некоторых птиц Закавказья. // Тр. Гос. ин. экспер. вет., 1928. -Вып. 5, № 2.

49. Киршенблат Я.Д. Специфичность паразитов к хозяевам // Усп. Совр. Биол. -1941. -Т. 14. -№ 2. -С. 272-294.

50. Кобышев Н. М., Чащина Л. Н. Кровепаразиты пернатых хищников в Волгоградской области. // Вопр. морфол., экол. и паразитол. животных. -Волгоград, 1972. -С. 128—136.

51. Контримавичус В.Л. Паразиты и эволюция экосистем // Журн. общ. биол. -1982. -Т. 43, -№ 3. -С. 291-302.

52. Крылов М.В., Тряпицына Н.П. Простейшие крови птиц Таджикистана // Болезни птиц. Сб. тр. ВсеНИ ин-та по бол. птиц. 1965. Вып. 1 (12). -С. 213221.

53. Крылов М.В. Пироплазмиды (фауна,систематика,эволюция). Л.: Наука, 1981. -230 с.

54. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. -С.-Петербург, 1994. -Т. 1. -283 е., -Т. 2. -269 с.

55. Марков Г.С. Динамика паразитофауны скворца // Уч. зап. ЛГУ. 1939. -№ 43. Сер. биол. -Вып. 1 -С. 172-212.

56. Мечников И.И. К учению о малярии // Русск. мед. 1887. № 12. -С. 207210.

57. Никитин С.А. Материалы по паразитам крови северных позвоночных // Русск. журн. троп. мед. -1927.

58. Никитин С. А., Артеменко В. Д. О Protozoa в крови позвоночных юга Украины. //Рус. ж. троп. мед. 5. -1927. -№ 10, -С. 654—663.

59. Олигер И.М. Паразитические простейшие и их роль в колебаниях численности рябчика // ДАНСССР. Новая серия. -1940а. -Т. 28, -№ 5. -С. 470-473.

60. Олигер И.М. Паразитофауна рябчика на севере Горьковской области // Уч. зап.ЛГУ, 1940b. -№ 59. -Сер. биол. -Вып. 13. -С. 102-124.

61. Олигер И.М. Паразитофауна тетеревиных птиц лесной зоны европейской части РСФСР // Тр.гельминтолог, лаб. АН СССР. -1952. -Т. 6. -С, 411-412.

62. Олигер И.М. Новые виды паразитов тетеревиных птиц // Уч. зап. Чувашек, гос. пед. ин-та. -1956. -Вып.З. -С. 329-335.

63. Псдшивалов А. А., Ни Г. В., Семёнова Е. Г. К вопросу о зараженности кур кровепаразитами /7 Вестник ветеринарии / Сб. науч. тр. ОГАУ. Орен бург; 2002,- С. 174-178,

64. Подшивалов А. А., Ни Г. В. Паразиты крови птиц Оренбургской об ласта Н Материалы Межрег. науч. конф. «Паразитологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке», Новосибирск, 2002. - С. 149

65. Подшивалов А. А. Зараженность диких птиц кровепаразитами /У Материалы молодёжной научной конференции. Екатеринбург. 2002. -С. 155.

66. Подшивалов А. А. Паразиты крови птиц Оренбургской области Н Вестник ветеринарии / Материалы междунар. науч. конф. «Лечения и профилактики заболеваний домашних животных». Москва, 2002. - С. 147

67. Сахаров Н. A. Spirohaeta anserina Морфологические и биологические наблюдения. //Протокол Кавказ, мед. общ. -Тифлис, 1891. -Вып. 6. -С. 153-161

68. Sacharoff N. A. Uber die selbstsandige Bewegung der Chromosomen bei Ma-lariaparasiten. // Centralbl. f. Bakteriologie u. Parasitencunde Bd. 1895. -Vol. 18, P. 12—13, 374—380.

69. Сонин M. Д. Филяриаты животных и человека и вызываемые ими заболевания. -Часть I. М., 1966.

70. Субхонов М. Малярийные паразиты птиц Таджикистана // Вопр. зоол. Таджикистана, Душанбе, «Дониш» 1972а. -С. 279—286.

71. Субхонов М. Зараженность птиц Таджикистана кровепаразитами в зависимости от времени года // Вопр. зоол. Таджикистана, Душанбе, «Дониш», 19726. -С. 287—293.

72. Субхонов М. Leucocytozoon птиц Таджикистана // Докл. АН Тадж. ССР, -1973. -Вып. 16, -№ 6. -С. 65—36.

73. Субхонов М. Паразитические простейшие крови птиц Таджикистана: ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. -Душанбе, 1973. -18 с.

74. Тартаковский М.Г. Объяснения к экспонатам лаборатории на Всероссийской гигиенической выставке в г. С.-Петербурге, май-октябрь 1913 г. -С-Пб., 1913. -106 с.

75. Улугзадаев Т.В., Абиджанов А.А. Кровепаразиты гнездящихся и оседлых птиц Ферганской долиныЮкология и биология животных Узбекистана. -Ташкент: Фан, 1975. -Ч. 1. -С. 13-21.

76. Шахматов Г.Н., Баласанова Г.А., Пустовая З.С. Кровенаразит рода Haemoproteus Kruse 1890 из горного гуся // ДАН ТаджССР. -1974. -Т. 17, -№ 4. -С. 70-72.

77. Щуренкова А.И. Sogdianella moshkovskii gen. Sp. nov.— представитель подотряда Piroplasmidae у хищной птицы Gupaetus barbatus // Мед. паразит., и параз. бол., 1938. -Вып. 6, -№ 7. -С. 932—937.

78. Якимов В. Я. Кровепаразигы домашних животных // Ж. науч. и практ. вет. мед., -1906. -Вып. 1,-Т. 1.

79. Якимов В. Я. Кровепаразигы животных. // Ж- науч. и практ. вет. мед. 1910. -Вып. 1, -Т. V.

80. Якимов В. Я. Кровепаразиты животных. // Ж. науч. и практ. вет. мед., 1912. -Т. VI.

81. Якунин М.П. Кровепаразиты диких птиц юго-востока Казахстана // Тр. ин-та зоол. АН КазССР. 1971.

82. Якунин М. П. Кровепаразиты диких птиц юго-востока Казахстана. // Тр. Ин-та зоол. АН Каз. ССР, 1972. -Вып. 33. С. 69—79.

83. Adie H.A. The sporogony of Haemoproteus columbae //Ibid. -1915. -Vol. 2. -P. 671-680.

84. Akiba K. Leucocytozoonosis of chickens // Nat. Inst. Avium. Htlt Quart, 1970, -Vol. 10, suppl. -P. 131-147.

85. Applegate J. E., Beaudoin R. L. Mexanism of spring relapse in avian malaria: effect of gonadotropin and corticosterone. // J. Wildlife Diseases, 1970. -Vol. 6, -№ 4. -P. 443—447.

86. Aragao H.B. Uber den Entwicklungsgang and die Ubertragung von Haemoproteus columbae //Arch. Protistenkd. -1908. -Bd 12. -S. 154-167.

87. Atkinson C.T. Pathogenicity and epizootoology of avian haematozoa: Plasmodium,Leucocytowon. and Haemoproteus // Loye J.E., Zuk M. (Eds.) Bird-parasite interactions. // Ecology,evolution, and behaviour. Oxford Univ. Press, 1991. -P. 19-48.

88. Barrow J.H., Kelker N., Miller H. The transmission of Leucocytowon simondi to birds by Simulium rugglesi in Northern Michigan // Am. Midi. Nat. -1968. -Vol. 79. -P. 197-204.

89. Beier J.C., Stoskopf M.K. The epidemiology of avian malaria in black-footed penguins (Spheniscus demersus) //J. Zoo An. Med. -1980. -Vol. 11. -P. 99-105.

90. Bennett G.F. Trypanosoma avium Danilewsky. In the aviare host. // Can. J. Zool., -1970a. -Vol. 48, № 4. - P. 803—807.

91. Bennett G.F. Avian Haemoproteidae. The haemoproteids of the avian family Scolopacidae И Ibid. -1979. -V ol. 56, -№ 8. -P. 1721-1725.

92. Bennett G.F. Avian Haemoproteidae. 14. The haemoproteids of the avian family Rallidae II Ibid -1980. -Vol. 58, -№ 3, -P. 321-325.

93. Bennett G.F., Campbell A.G. Avian Haemoproteidae. I. Description of Haemoproteus fallisi n. sp. and a review of the haemoproteids of the family Turdidae // Can. J. Zool. -1972. -Vol. 50. -P. 1269-1275.

94. Bennett G.F., Campbell A.G. Avian Leucocytowidae. I. Morphometric variation in three species of Leucocytowon and some taxonomic implications // Can. J. Zool. -1975. -Vol. 53, -№ 6. -P. 800-812.

95. Bennett G.F., Cameron M.F. Mixed infections of species of Leucocytowon in individual birds from Atlantic Canada //J. Parasitol. -1975. -Vol. 61, -№ 6. -P. 1091-1095.

96. Bishop M.A., Bennett G.F. Host-parasite catalogue of the avian haematozoa: Supplement 1, and Bibliography of the avian blood-inhabiting haematozoa: Supplement 2 //Mem. Univ. ofNewfd. Occ. Pap. Biol. -1992. -№ 15. -244 p.

97. Box E.D. Blood and tissue protozoa of the English sparrow (Passer domesticus domesticus) in Galveston, Texas // J. Protozool. -1966. -Vol. 13. -P. 204-208.

98. Celli A., Sanfelice F. Uber die Parasiten des rothen Blutkorperchens im Men-schen und in Thieren // Fortschr. Med. 1891. -Bd 9. -S. 499-511, 541-552, 581586.

99. Chernin E. The relapse phenomenen of Leucocytozoon simondi infections of the domestic duck // Am. J. Hyg., -1952. -Vol. 56, -P. 101—118.

100. Coatney G.R. A check-list and host-index of the genus Haemoproteus // J. Parasitol. -1936. -Vol. 22. -P. 88-105.

101. Coatney G.R., West E. Some blood parasites from Nebraska birds II // Am. Midi. Nat. -1938. -Vol. 19, -№ 3. -P. 601-612.

102. Coatney G.R., Roudabush R.L. A catalogue of the species of the genus Plasmodium and index of their hosts //Boyd M.F. (Ed.). Malariology. -1949. -Vol. 1. -P. 1-25.

103. Desser S.S., Bennett G.F. The genera Leucocytowon, Haemoproteus and Hepatocystis // Kreier J.P., Baker J.R. (Eds.). Parasitic Protowa. Academic Press, -1993.-Vol. 4.-P. 273-307.

104. Fallis A.M., Bennett G.F. Description of Haemoproteus canachites n. sp. (Sporoioa: Hae.moprote.ldae) andsporogony in Culicoides {Diptera: Ceratopogo-nidae) //Ibid. -1960. -Vol. 38, -№ 3. -P. 455-464.

105. Fallis A.M., Bennett G.F. Ceratopogonidae as intermediate hosts for Haemoproteus and other parasites // Mosq.News. -1961a. -Vol. 21. -P. 21-28.

106. Fallis A.M., Bennett G.F. Sporogony of Leucocytozoon and Haemoproteus in simuliids and ceratopogonids and a revised classification of the Haemosporidilda // Can. J. Zool. -1961b. -Vol. 39. -P. 215-228.

107. Fallis A.M., Wood D.M. Biting midges (Diptera: Ceratopogonidae) as intermediate hosts for Haemoproteus of ducks // Ibid. -1957. -Vol. 35, -№ 3. -P. 425435.

108. Garnham P.C.C. Malaria parasites and other Haemosporidia. Oxford, 1966. -1114 p.

109. Garnham P.C.C. Malaria in its various vertebrate hosts // Kreier J.P. (Ed.).

110. Malaria. Vol. 1. Epidemiology, chemotherapy, morphology and metabolism. Academic Press, New York et al., 1980. -P. 95-144.

111. Grassi В., Feletti R. Malariaparasiten in den Vogein // Centralbl. Bakteriol. Parasitenkd. -1891. -Bd 9, № 12-14. -P. 403-409, 429-433, 461-467.

112. Grassi В., Feletti R. Contribuzione alio studio dei parassiti malarici // Atti Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania. -1892. -Vol. 5, Mem. 5. -P. 1-81.

113. Haberkorn A. Zur hormonellen Beeinflussung von Haemoproteus Infektionen. щ II Z. Parasitenkunde. -1968. -Vol. 31, -№ 2. -P. 108—112.

114. Hart J. W. Observations on blood parasites of birds in South Carolina. // J. Parasitol. -1949. -Vol. 35,- P. 79—82.

115. Herman C.M., Bennett G.F. Use of sentinel ducks in epizootiological studies ofanatid blood protozoa//Can. Zool. -1976. -Vol. 54. -P. 1038-1043.

116. Herman C.M., Greiner E.G., Bennett G.F., Laird M. Bibliography of the avian ^ blood-inhabiting Protozoa. -St. John's, 1976. -123 p.

117. Hennan С. M., Reeves W. C., McClure H. E., French E. M., Hammon W. Me. D. Studies an avian malaria in vectors and hosts of encephalitis in Kern

118. County, California. I. Infections in avian hosts. Amer. // J. Trop. Med. -1954. Hyg., -№ 3, 4. -P. 676—695. I 118. Hewitt R. Bird malaria. Baltimore, 1940. -228 p.

119. Huff C.G. Observations on Plasmodium huffl Muniz, Scares et Batista // Am. J. Trop. Mod. Hyg 1953. -Vol. 2 -P. 620-623.

120. Khan R.A., Fallis A.M. Speciation, transmission, and schizogony of Leucocytowon in corvid birds // Ibid. -1971b. -Vol. 49, -№ 10. -P. 1363-1367.

121. Koch R. Uber die Entwicklung der Malariaparasiten // Ztschr. Hyg. Infekt. I -1899. -Bd 32. -S. 1-24.

122. Kruse W. Uber Blutparasiten // Arch. Pathol. Anat. Physiol. Klin. Med. -1890. -Bd 121, -№. 2. -S. 359-372, 453-485.

123. Laird M., Bennett G.F. The subarctic epizootiology of Leucocytowon simondi II J. Parasitol. -1970. -Vol. 56, -№ 4, sect. 2. -P. 198.

124. Laveran A. Sur une Haemamoeba d'une mesange (.Varus major) // C. R. Se-^ ances Soc. Biol. Fil. 1902. -T. 54. -P. 1121-1124.

125. Laveran A., Lucet E. Deux hematozoaires de la perdrix ei du dindon // C. R. Acad. Sci. -1905. -T. 141. -P. 673-676.

126. MacCaUum W.G. On the haematozoan infections of birds // J. Exp. Med. -1898.-Vol. 3.-P. 117-136.

127. Manwell R.D. How many species of avian malaria parasites are there? // Ibid. -1935a. -Vol. 15, -№ 3. -P. 265-283.

128. Manwell R. D. The blood protozoa of seventeen species of sparrows and other Fringillidae // Protozool. -1955a. -№ 2, 1. -P. 21—27.

129. Manwell R.D. A new species ofavian Plasmodium // J. Protozool. -1962. -Vol. 9, -№ 4. -P. 401-403.

130. Manwell R.D. The lesser Haemosporidina //Ibid. -1965. -Vol. 12, -№ 1. -P. 1-9.

131. Marchiafava E., Celli A. Weitere Untersuchungen uber die Malariainfektion // Fortschr. Med., Berlin. -1885. -Bd 3. -S. 787-792.

132. Mathis C., Leger M. Leucocytowon de la poule // C. R. Seances Soc. Biol. Fil. -1909. -T, 67. -P. 470-472.

133. Mathis C., Leger M. Sur un nouveau Leucocytowon de la poule // Ibid. -1910a.-T. 68.-P. 22-24.

134. Mathis C., Leger M. Leucocytozoon d'une Tourterelle (Turtur humilis) et d'une Sarcelle (Querquedula crecca) du Tonkin I I Ibid. -1910b. -T. 68. -P. 118120.

135. Mello I.F. de. A contribution to the study of the blood parasites of some Indian birds //Proc. Indian Acad. Sci. (Sec. B). -1935a. -Vol. 1. -P. 349-358.

136. Micks W. Malaria in the English sparrow // J Parasitol. -1949. -№ 35. -P. 543—544.

137. Mohammed A.H.H. Systematic and experimental studies on protozoal blood parasites of Egyptian birds. Cairo Univ. Press, 1958. -Vol. 1-2. -298 p.

138. Moucha P. Haemoproteus in captive marabou storks (Leptoptilus cru-meniferus, Lesson) // Sonderdruck aus Verhandlungsbericht des 25. Internationalen Symposiums tiber die Erkrankungen der Zootiere. -Wien, 1983. -P. 143-147.

139. Opie E.L. On the haemocytozoa of birds // J. Exp. Med. -1898. -Vol. 3. P. 79-101.

140. O'Roke E.C. The incidence, pathogenicity and transmission of Leucocytowon anatis of ducks // J. Parasitol. -1930a. -Vol. 17. -P. 112.

141. Peirce M.A., Bennett G.F. Validation and synonymy of some haemoproteids of the avian family Muscicapldae II J. Nat. Hist. -1993. -Vol. 27. -P. 505-506.

142. Ramisz A Zaieznosc wistepowania pasozytow. krwi ptakow wroblowatych w Polsce od wedrowek oraz sezonowych zwian temperatury. // Wiadom. Parazytol. -Vol. 11, -№ 5. -P. 467—476.

143. Rogge D. Experimented Beeinflussung der Haemoproteus-parasitemie beim Grinfinken (Carduelis chloris) durch kunstlichen Langtag // Acta parasitol. Polon. -1967.-Vol. 15.-P. 4-5.

144. Rogge D. Experimentelle Beeinflussung der Haemoproteus-parasitemie beim Grinfinken (Carduelis chloris) durch kunstlichen Langtag // Acta parasitol. Polon, -1968. -Vol. 15. -P. 397-407.

145. Ross R. Report on the cultivation of Proteosoma, Labbe, in grey mosquitoes // Indian Med. Gaz. -1898. -Vol. 33. -P. 401-408, 448-451.

146. Sambon L.W. Remarks on the avian haemoprotozoa of the genus Leucocytowon Danilewsky // J. Trop. Med. Hyg. -1908. -Vol. 11. -P. 245-248, 325-328.

147. Schaudinn F. Untersuchungen uber den Generationswechsel bei Coccidien // Zool. Jahrb., Anat. Abt. -1900.

148. Stabler R.M Comparison of trypanosome incidence in blood and bone marrow from 79 Colorado birds. // J. Protozool., -1961 a. -Vol. 8, -№ 2. -P. 122—123.

149. Stabler R.M. Studies of the age and seasonal variations in the blood and bone marrow parasites of a series of blackbilled magpies. // J. Parasitol., -1961 b. -Vol. 47, -№3. -P. 413—416.

Информация о работе

Подшивалов, Андрей Алексеевич
кандидата биологических наук
Оренбург, 2003
ВАК 03.00.19

Диссертация

Паразиты крови птиц Оренбургского Предуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы