Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паразитофауна основных пресноводных рыб Латвии

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Паразитофауна основных пресноводных рыб Латвии"

На правах рукописи

Кирюшина Муза Венедиктовна

ПАРАЗИТОФАУНА ОСНОВНЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ ЛАТВИИ

Специальность 03.00.19 - ПАРАЗИТОЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 2004

Работа выполнена в отделе паразитологии Государственного центра ветеринарно-медицинской диагностики (ГЦВМД) и в лаборатории болезней рыб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного хозяйства (ГосНИОРХ)

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор Стрелков Ю.А.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Успенская А.В.

Кандидат биологических наук Нечаева Т.А.

Ведущая организация:

Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена

Защита диссертации состоится %/ 2004 г. в ЛЗ часов на заседании

степени кандидата биологических наук при ФГНУ «Государственный научно - исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» по адресу: Санкт - Петербург, наб. Макарова, 26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГНУ «ГосНИОРХ».

Автореферат разослан <;< Ц 7» ¡Л/и^У/У /ьЛХ 2004 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Дементьева М.А.

19Ш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении ряда лет изучение паразитов рыб Латвии проводилось эпизодически, и оценить современное состояние паразитофауны рыб по разрозненным данным не представляется возможным. Появляются новые заболевания рыб, наносящие экономический ущерб; найдены опасные для человека и животных паразиты рыб; некоторые виды паразитов портят товарные качества рыбы. Поэтому проведенные паразитологические исследования являются актуальными для оценки эпизоотической и эпидемиологической ситуации в водоемах страны, для разработки мероприятий по их улучшению, а также для составления рекомендаций по паразитарной оценке товарной рыбы.

Цель и задачи исследований. Целью проводимых исследований явилась оценка состояния паразитофауны основных пресноводных рыб Латвии в современных условиях и сравнительный анализ происшедших изменений паразитофауны рыб за длительный промежуток времени, особенности ее формирования в зависимости от типа водоема. Перед нами стояли следующие задачи:

1. установить видовой состав паразитов рыб в обследованных водоемах, и уровень зараженности основных промысловых и массовых видов рыб;

2. провести экологический анализ паразитофауны обследованных рыб;

3. провести анализ изменений паразитофауны рыб за длительный промежуток времени по видам рыб и в устье Даугавы;

4. дать эпизоотическую и эпидемиологическую оценку найденным паразитам рыб и их влиянию на товарные качества рыбы.

Научная новизна. В работе дана оценка современного состояния паразптофауны пресноводных рыб Латвии. Впервые проведен сравнительный анализ происшедших изменений в ее составе за длительный промежуток времени. По результатам паразитологических обследований рыб выявлено 47 видов паразитов, не обнаруженных ранее. Проведен сравнительный анализ паразитофауны рыб, обитающих в разнотипных водоемах. Дана эпизоотическая и эпидемиологическая оценка найденных паразитов, их влияние на товарные качества рыбы.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 5 Международном симпозиуме по паразитам рыб (Ceske Budejovice, 1999), на симпозиуме «Экологическая паразитология в новом тысячелетии» (Санкт-Петербург, 2000), на международной конференции «Animals. Helth. Food Quality» (Jelgava, 2002), на Международной конференции «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003).

Практическая ценность. Современные данные о составе паразитов пресноводных рыб водоемов Латвии имеют большое практическое значение при создании рыбоводных хозяйств, а также при организации водоемов для активной ловли рыбы на базе естественных водоемов (небольшие озера, карьеры). Результаты паразитологических исследований могут быть использованы при экологических анализах, разработке методов и способов оценки эпидемиологического и эпизоотического состояния разнотипных водоемов Латвии, мероприятий по нх улучшению.

Благодарности. Автор признательна и выражает искреннюю благодарность д.б.н. К. Висманису и своим коллегам Т. Евлановой, В. Головачай за помощь в проведении исследований.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка использованной литературы и 3 приложений. Работа изложена на 259 страницах, содержит 83 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

При планировании исследований проанализирована литература по данному вопросу. Список используемой литературы включает 182 работы. До 1949 года исследования проводились в крупных водоемах, приводились данные по отдельным видам рыб и отдельным паразитам. Наиболее полно вопросы о паразитах рыб водоемов Латвии отражены в работах С. С. Шульмана (1949, 1955), А. Рейнсоне (1955, 1955а, 19556). Данные этих авторов использованы для анализа изменений в паразитофауне рыб Латвии за длительный промежуток времени. При проведении исследований вскрытиям подвергались те же виды рыб, использовались те же основные методики.

Глава 2. Материалы и методика исследований

2.1. Сбор материала и метод паразитологического обследования

Материал для данной работы собирался в 1997-2002 годах. Методом полного паразитологического вскрытия рыб по общепринятым методикам (Догель, 1932; Быховская-Павловская, 1985; Гусев, 1983) было обследовано 1156 рыб, относящихся к 19 видам из 5 семейств. Кроме того, 33 рыбы семейства лососевых были обследованы только на наличие возбудителя дифиллоботриоза. Для определения видовой принадлежности обнаруженных паразитов использованы определители - Определитель паразитов пресноводных рыб СССР (1984,1985,1987) и определитель F. Moravec «Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe» (1994). Исследования проводились в шести разнотипных водоемах — в трех озерах: Усмас, Слокас, Юглас и в трех реках: Огре, Салаца (рыба была в основном из нижнего течения реки) и в устье Даугавы. Данные о количестве обследованных рыб по видам и водоемам приведены в таблице 1.

Кроме того, в работе использованы материалы других авторов, обследовавших паразитофауну рыб водоемов Латвии 50-60 лет назад, для проведения анализа изменений паразитофауны рыб за длительный период времени.

2.2. Краткая характеристика обследованных водоемов

Обследования рыбы проводились в разнотипных водоемах для выяснения влияния различных условий на паразитофауну рыб. Были выбраны озеро Юглас и устье Даугавы находящиеся в непосредственной близости к крупному городу, и как следствие подвергающиеся антропогенному воздействию. Озеро Слокас, расположенное вблизи жилого микрорайона г. Юрмала. И озеро Усмас, находящееся вдали от крупных населенных пунктов. Река Огре -крупный приток Даугавы и река Салаца, находящаяся на севере республики.

2.2.1. Озеро Усмас Крупное промысловое среднеглубокое проточное озеро, площадь которого 3720 га. Максимальная глубина озера 27 м, а средняя составляет 5,4 м. Озеро является слабоэвтрофным и относится к группе озер переходных от мезотрофных к эвтрофным озерам. Зарастаемость жесткой и мягкой растительностью низкая - 1%.

2.2.2. Озеро Слокас Мелководное озеро лагунного происхождения относится к бассейну реки Лиелупе. Максимальная глубина составляет 1,6 метра, средняя - 0,6 м. Площадь водоема 250 га. Озеро объединяет признаки как дистрофного, так и эвтрофного типа водоема, с преобладанием последнего.

2.2.3. Озеро Юглас Озеро находится на территории г. Риги. Юглас является проточным озером средней величины - площадь его составляет 570 га. Озеро относится к типу мелких озер с максимальной глубиной 5 м, а средней - 1,7 м. Общая зарастаемость озера составляет 80%.

2.2.4. Устье Даугавы Река Даугава является крупнейшей рекой Латвийской республики. Длина реки на территории Латвии 367 км. Устьевая область Даугавы находится в месте впадения реки в южную часть Рижского залива. Так как река на данном участке не имеет уклона, а дно русла устьевой области находится на 5-15 м ниже уровня моря, то во время нагонов, а также в маловодные периоды морская вода из Рижского залива клином проникает в придонный слой реки. При низких уровнях воды в реке наблюдается усиленное загрязнение устьевой части Даугавы не только из-за спуска в реку сточных вод города, но и из-за поступления сильно загрязненных вод из ее придаточных систем.

2.2.5. Река Огре Это самый длинный правобережный приток Даугавы и одна из быстрейших рек Латвии. Ее длина составляет 188 км. Ширина реки в предустьевой части доходит до 100 м, глубина 1 м.

Количество обследованных рыб по видам и водоемам

Таблица 1

№ Вид рыбы оз. Усмас Оз. Слокас оз. Юглас устье Даугавы р. Салаиа р. Огре Итого обслед. рыб Итого видов паразитов

1. Щука 12 11 12 8 43 31

2. Угорь 63 63 17

3. Елец 15 15 13

4. Голавль 5 20 25 16

5. Язь 2 4 5 11 12

6. Плотва 25 75 25 30 40 28 223 36

7. Красноперка 10 13 3 26 21

8. Уклея 14 42 8 64 20

9. Быстрянка 10 10 8

10. Лещ 15 20 24 41 12 112 40

11. Густера 11 39 15 14 79 28

12. Сырть 15 20 35 20

13. Линь 6 8 7 21 21

14. Пескарь 8 8 12

15. Золотой карась 9 16 5 10 40 22

16. Судак 6 5 14 25 25

17. Окунь 50 36 31 58 23 24 222 30

18. Ерш 18 48 25 5 96 24

19. Трехиглая колюшка 38 38 28

Итого экз рыб 227 232 165 254 160 118 1156+33*

Итого видов рыб 12 9 8 11 9 8 Обнаружено в ;его 197 видов паразитов

Итого видов паразитов 83 74 61 93 43 54

Условные обозначения:

Балтийский лосось* 17+4** Таймень* 12

*- лососевые обследовались из следующих водоемов (на наличие возбудителя дифиллоботриоза):

Балтийское море - 1 лосось

р. Лиелупе - 3 лосося, 1 таймень

р. Вецдаугава - 5 лосося, 3 тайменя

р. Бульупе - 3 лосося, 3 тайменя

р. Гауя - 5 лососей, 5 тайменей

*'Внутренние органы 4 лососевых рыб из центрального рынка.

(Л

2.2.6. Река Салаца Река протекает в северной части республики. Берет начало из эвтрофного, неглубокого, но сравнительно крупного озера Буртниеку, впадает в Рижский залив. Это мелководная река с быстрым течением, длиной 95 км. На нижнем течении реки изменяется уклон, он составляет здесь 0,98 м на 1 км. Глубина 1,2 - 1,5 м. Увеличивается скорость течения и достигает 0,7 - 0,9 м/с. В летний период покрытие реки высшей водной растительностью составляет 40%.

Глава 3. Фауна паразитов обследованных видов рыб 3.1. Систематический обзор паразитов

В главе приведены данные по составу фауны найденных паразитов. Для каждого вида паразита приводятся данные о круге хозяев, локализации, местах находок, экстенсивности и интенсивности заражения, индекс обилия.

В результате исследований обнаружено 196 видов паразитов, которые принадлежат к следующим систематическим группам: Protozoa - 39 видов, Monogenea - 64, Cestoda - 26, Trematoda - 24, Nematoda - 23, Acanthocephala - 9, Hirudinea - 1, Mollusca и Crustacea no 5 видов. Впервые для водоемов Латвии обнаружено 47 видов паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: Protozoa -14 видов, Monogenea - 15, Cestoda - 4, Trematoda - 1, Nematoda - 7, Acanthocephala - 1, Mollusca - 5 видов. Наибольшее число которых было выявлено у трехиглой колюшки - 8 видов, у плотвы и голавля - по 7, у леща, пескаря и карася - по 5 видов. Морфология всех найденных паразитов соответствует данным, приведенным в определителях.

Проведенные паразитологические исследования рыб показали, что наиболее часто встречающимися группами паразитов являются трематоды и нематоды, обнаруженные у всех 19 видов обследованных рыб. Причем фауна трематод наиболее разнообразна в видовом отношении, что говорит о наличии в достаточном количестве и разнообразии всех участников жизненных циклов данной группы паразитов. У густеры, леща и окуня найдено по 12 видов трематод. Несколько меньше у ерша, у хищных судака и щуки, по 9-11 видов. По 2-3 вида трематод найдено у быстрянки, голавля, трехиглой колюшки, пескаря, угря и язя.

Видовой состав нематод гораздо беднее. По разнообразию круглых червей лидируют хищные рыбы (по 4-6 видов). Принимая во внимание смену типа питания хищных рыб, молодь вначале питается планктоном, переходя во взрослом возрасте к хищничеству, этим можно объяснить видовой состав паразитов со сложными циклами развития.

Следующими по частоте встречаемости являются моногенеи, они найдены у 17 видов рыб. В данной группе паразитов, бесспорно, доминируют дактилогирусы. Наибольшее число моногенеи (по 10 видов) найдено у леща и плотвы. Широкоспецифичные виды обычны для данных хозяев и их часто можно найти на жабрах представителей разных видов моногенеи. У таких видов рыб как карась, красноперка, пескарь, уклея было найдено по 2-3 специфичных вида дактилогирусов, при общем их числе моногенеи от 5 до 8. Моногенеи не были обнаружены у быстрянки и трехиглой колюшки.

Споровики встречались у 16 видов рыб. Наибольшее их число было найдено у плотвы и леща по 6 и 5 видов соответственно, причем для каждого вида рыб найдено по 2 новых, для Латвии, вида. У густеры, окуня и щуки найдено по 4 вида. Инфузории наиболее полно представлены у трехиглой колюшки и голавля - по 6 и 5 видов соответственно из них 4 - новых для голавля вод Латвии.

Цестоды и скребни были найдены не у всех из обследованных видов рыб. Наибольшее количество представителей данных групп паразитов было обнаружено у трехиглой колюшки — 8 видов цестод и 6 видов скребней, что объясняется разнообразием пищи колюшки. У карася, линя и леща пополнился состав цестод за счет видов ранее у них не обнаруженных: Paradilepis scolecina, Neogryporhynchus cheilancristrotus, Valipora campylancristrota, что связано с изменением фауны птиц, возможно стало больше цапель.

Моллюски и паразитические ракообразные были найдены у 15 видов рыб. Нахождение первых из них напрямую связано с сезоном проводимых исследований. Фауна ракообразных насчитывает 1-2 вида у одного вида хозяев. Пиявки, представленные одним видом, встречались редко, что характерно для естественных водоемов.

Самым зараженным оказался лещ, у него найдено 40 видов паразитов, большую часть которых занимают трематоды, моногенеи и споровики. Следующая по численности паразитов плотва, паразитофауна которой насчитывает 36 видов. У хищных рыб найдено 25-30 видов паразитов. Меньше всего зараженной была быстрянка - у 10 обследованных рыб было обнаружено 8 видов паразитов.

3.2. Структура фауны паразитов рыб

Обнаруженные в результате паразитологических исследований паразиты рыб относятся к 196 видам, 81 роду, 56 семействам, 14 классам.

Глава 4. Паразитофауна отдельных видов рыб

Щука Полному паразитологическому исследованию подверглось 43 рыбы из 3 озер (11-12 экз.) и устья Даугавы (8 экз.)- Несмотря на небольшое количество вскрытых щук, был выявлен 31 вид паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: простейшие - 5 видов, моногенеи - 2, цестоды - 5, трематоды - 9, нематоды - 5, скребни, пиявки и моллюски по 1 виду, ракообразные представлены 2 видами. Шесть видов являются специфичными для щуки: Myxidium lieberkuehni, Henneguya ovipedra, Teraonchus monenteron, Proteocephalus esocis, Azigia lucii и Philometra obturans. Три вида характерны для хищных рыб: Henneguya lobosa, Triaenophorus nodulosus, Cyathocephalus truncatus, Raphidascaris acus и Diphyllobothrium latum. Частая встречаемость у щуки цестоды Т. nodulosus и нематоды Camallanus lacustris связана с питанием щуки окунем. Наличие нематоды R. acus, также обнаруженной во всех обследованных водоемах, указывает на питание щуки также и карповыми рыбами, которые участвуют в цикле развития данного паразита. Щука всех водоемов в той или иной мере была заражена метацеркариями диплостомид. Щука является облигатным дефинитивным хозяином трематоды A. lucii. Паразит встречался во всех водоемах, но в небольшом количестве. В заражении трематодой участвует окунь как дополнительный хозяин трематоды. К наиболее часто встречающимся видам можно отнести также и миксоспоридий и моногенею Т. monenteron с жабр щуки. Наибольшее количество Myxosoma anurum было найдено в июле на жабрах щуки из устья Даугавы, одновременно там же обнаружено свыше 100 рачков Er. sieboldi. Малоподвижность щуки и обитание в зоне зарослей объясняет ее сильное заражение этим паразитическим рачком во всех водоемах. Паразитофауна озерной щуки представлена значительно богаче, чем у щуки из реки. Редко встречающиеся паразиты, иногда в единичных экземплярах, обогащают видовой состав паразитов озер. Например, у щуки озера Юглас обнаружены в кишечнике цестоды С. truncatus, Proteocephalus esocis. Трематоды Allocreadium isoporum и Posthodiplostomum brevicaudatum, нематоды С. truncatus, Philometra obturans встречаются очень редко. В полости тела щуки озера Юглас найдены 2 плероцеркоида опасного для человека Diphyllobothrium latum. Анализ паразитофауны щуки показывает, что она обитает в толще воды среди высшей водной растительности и коряг, о чем свидетельствует наличие Argulus foleaceus. На основании изучения паразитофауны щуки можно судить, что основными объектами питания служил окунь, а из карповых - красноперка и густера, иногда мелкий лещ.

Перечисленные факты обычного образа жизни щуки, подтверждаются полученные нами результатами паразитологических обследований.

Угорь Паразитологическому исследованию подверглись 63 угря, из них 29 рыб обследовались частично, с целью выяснения зараженности угря нематодой Anguillicola crassus. В результате работы были выявлены 17 видов паразитов, которые входят в следующие систематические группы: простейшие - 2 вида, моногенеи - 2, трематоды - 2, цестоды - 2, нематоды - 3, скребни -4, рачки и моллюски по 1 виду. Шесть, из найденных видов, специфичны для угря: Myxidium giardi, Bothriocephalus claviceps, Proteocephalus macrocephalus, Pseudodactylogyrus bini, P. anguillae, Anguillicola crassus. Оба вида моногенеи были впервые обнаружены у угря Латвии. Интенсивность заражения была высокой. Самым распространенным паразитом угря являлась нематода плавательного пузыря A. crassus, которая вызывала гибель рыб. К часто встречающимся видам относятся также Acanthocephalus lucii, Bothriocephalus claviceps, R. acus, Camallanus lacustris. Угорь заражается нематодой R. acus поедая мелких красноперок и уклеек. Остальных паразитов можно отнести к редко встречающимся.

Мы предполагаем, что найденные новые виды паразитов для угря Латвии были занесены в озеро Усмас мигрирующими угрями по Балтийскому морю.

Елец У обследованных ельцов было найдено 13 видов паразитов, которые следующим образом распределились по систематическим группам: миксоспоридии - 2 вида, ресничные инфузории - 1, моногенеи - 3, цестоды - 1 вид, трематоды - 4 вида, нематоды и моллюски по одному. Один вид моногеней Dactylogyrus cordus является специфичным, остальные же виды паразитов широко встречаются у карповых рыб. Заражение единственной цестодой Proteocephalus torulosus происходит при поедании веслоногих рачков, экстенсивность инвазии достигала 27% при интенсивности до 4,5 паразитов на рыбу. Значительное место в питании ельца занимают водяные насекомые, 40% ельца, зараженного трематодой Allocreadium isoporum, подтверждает это, индекс обилия составлял 3,53. Обитание ельца в водах с песчаным дном и изобилием пластинчатожаберных так же отразилось на его паразитофауне: метацеркарии Rhipidocotyle campanula и глохидии моллюска Anodonta cygnea паразитировали на жабрах рыб, причем последние в значительном количестве. Часть жизни елец проводит» у илистого дна, о чем свидетельствует заражение половины рыб диплостомозом. Так же елец занимает свое место в цикле развития нематоды R. acus, личинки которой были обнаружены на его печени. Заражение доходило до 10 личинок на рыбу. Источником инвазии служит щука, облигатный дефинитивный хозяин червя.

В целом паразитофауна ельца довольно разнообразна, хоть и немногочисленна и отражает образ жизни данного вида рыб.

Голавль За время исследований были вскрыты 25 голавлей и обнаружены 16 видов паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: миксоспоридии - 2 вида, реснитчатые инфузории - 5, моногенеи - 4 вида, трематоды - 2, нематоды, моллюски и рачки по 1 виду. Цестод у голавлей мы не нашли. Тринадцать видов паразитов являются эктопаразитическими, и заражение ими происходит без участия промежуточных хозяев. Большинство паразитов являлись широкоспецифичными и могли прейти на голавля с других рыб, за исключением трех видов специфичных для данной рыбы: Apiosoma matthesi, Dactylogyrus folkmanovae, D. nanoides. Наиболее часто в реке Огре встречались на жабрах миксоспоридии, интенсивность заражения Myxobolus minutus доходила до 35 цист на рыбу. Самой распространенной моногенеей был D. vistulae, поразившей жабры 85% голавлей в Огре и двух рыб из пяти - в реке Салаца. Средняя интенсивность была порядка 7 моногеней. Апиосомы встречались редко. В питании голавля реки Огре известную роль играют бентосные организмы. Заражение Sphaerostomum bramae, Diplostomum spathaceum, происходит у дна. Только у двух голавлей из реки Огре были обнаружены по одной нематоде R. acus, заражение которой могло произойти при поедании инвазированной мелкой рыбы.

Состав паразитофауны голавля формировался под влиянием питания голавля бентосными организмами, а иногда мелкой рыбой.

Язь В результате вскрытия 11 язей найдены 12 видов паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: моногенеи — 7 видов, трематоды - 3, нематоды и ракообразные по одному виду. Видна явно обедненная паразитофауна, не обнаружены простейшие, цестоды, скребни, а остальные группы, за исключением моногеней, представлены скудно. Объяснить такое положение дел можно малым числом вскрытий. Все обнаруженные моногенеи являются относительно широкоспецифичными и встречаются у карповых рыб. Интенсивность инвазии была невысокой во всех обследованных водоемах. Заражение диплостомидами и Ichthyocotylurus platycephalus указывает на то, что язь значительное время держится у дна, роясь в иле в поисках пищи. Наличие единственной нематоды Raphidascaris acus так же подтверждает питание язя бентосом. Отсутствие паразитического рачка Ergasilus sieboldi объясняется значительной подвижностью язя и очевидно он предпочитает заросшие растительностью места в водоеме.

Таким образом, паразитофауна язя отражает его образ жизни и питания. Плотва Общее количество рыб данного вида, из обследованных водоемов, составляет 223 экземпляра. В количественном отношении плотва оказалась наиболее полно обследованной. В результате паразитологических исследований обнаружены 36 видов паразитов, которые относятся к следующим группам: миксоспоридии - 6 видов, инфузории - 1, моногенеи - 10, цестоды - 2 вида, трематоды - 10, нематоды - 2, скребни - 2 вида, ракообразные, моллюски, пиявки по 1 виду.

В паразитофауне плотвы преобладают группы паразитов, заражение которыми не связано с поеданием промежуточных хозяев. Во всех обследованных водоемах обнаружена миксоспоридия Myxobolus muelleri, чаще паразит был обнаружен, хоть и в небольших количествах, на жабрах плотвы в озере Усмас и реках Даугава и Огре. Миксоспоридия М. bramae встречалась во всех озерах и устье Даугавы, но значительно реже предыдущей. Наиболее полно представленными в видовом отношении являются моногенетические сосальщики, которые составляют 27,7% от общего числа паразитов. Но интенсивность заражения не высока, индекс обилия, как правило, ниже единицы. В озерах Усмас и Слокас констатировано по 7 видов дактилогирусов, а в оз. Югла -4, что возможно связано с загрязнением воды отходам бумажной фабрики. Заражение плотвы цестодами незначительное, что указывает на присутствие небольшого количества олигохет и копепод в питании плотвы. Для обследованной плотвы характерна высокая степень заражения следующими трематодами в стадии метацеркариев — Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum cuticola, Paracoenogonimus ovatus. Это возможно при наличии в водоемах в достаточном количестве первых промежуточных хозяев - пресноводных моллюсков, а также дефинитивных хозяев - рыбоядных птиц. Очевидно, плотва часто посещает мелководные, заиленные участки озер и рек, а поголовное заражение плотвы постодиплостомозом в озере Юглас объясняется сильной заиленностью дна, что является благоприятным фактором для обитания промежуточного хозяина. Присутствие цапель — окончательных хозяев трематоды так же играет свою роль. Наличие на жабрах небольшого количества метацеркарий Rhipidocotyle campanula говорит о том, что плотва иногда посещает и участки водоемов с песчаным дном, где встречаются пластинчатожаберные моллюски. Метацеркарий трематод Ornithodiplostomum scandini, Posthodiplostomum brevicaudatum и Ichthyocotylurus variegatus были обнаружены только у плотвы устья Даугавы при невысокой интенсивности инвазии. Фауна паразитических нематод представлена 2 видами, которые обнаружены только в оз. Слокас при невысокой интенсивности инвазии. Редкую встречаемость нематоды Raphidascaris acus можно объяснить незначительным присутствием в питании плотвы олигохет и хирономид, а также небольшим количеством щуки в ихтиофауне водоема, дефинитивного хозяина паразита. Нематодой Philometra rischta плотва заражалась, поедая циклопов. Редкая встречаемость скребня Acanthocephalus lucii в озерах свидетельствует о незначительной роли питании плотвы водяных осликов, обитателей эвтрофных водоемов с высшей растительностью. Интенсивность заражения была так же невысокой. Ergasilus sieboldi был обнаружен в двух озерах и устье Даугавы в незначительных количествах. Очевидно, зарастание водоемов высшей растительностью создает непригодные условия для развития данного рачка.

В целом паразитофауна плотвы довольно обычна для данного вида рыб, однако несколько обеднена за счет отсутствия таких видов как Allocreadium isoporum, Sphaerostomum bramae, представителей рода Phyllodistomum. Поскольку данные виды распространены у карповых рыб в исследуемых водоемах, можно предположить, что промежуточные хозяева данных трематод -поденки, ручейники выпадают из цепи питания плотвы либо занимают незначительное место. Красноперка У обследованной красноперки выявлен 21 вид паразитов. Паразитофауна красноперки представлена семью систематическими группами: миксоспоридии - 2 вида, моногенеи - 5, цестоды - 1, трематоды - 9 видов, нематоды - 2, ракообразные и моллюски по 1 виду. Большая часть паразитов имеет сложные циклы развития. Обнаружены три специфичных вида моногенеи для данного вида рыб: Dactylogyrus difformis, D. difformoides, D. izjumovae, причем последняя часто встречалась только в оз. Слокас с высоким индексом обилия — 7,15. Семь видов трематод из девяти, найденных в тканях красноперки, были в стадии метацеркария. Высокий процент заражения метацеркариями Diplostomum spathaceum, Tylodelphys clavata, Posthodiplostomum cuticola, Paracoenogonimus ovatus, Ornithodiplostomum scardini свидетельствует о близости обитания к дну, а так же о наличии в водоемах разных видов моллюсков, участвующих в жизненных циклах данных трематод. Найденная в кишечнике трематода Allocreadium isoporum указывает на присутствие в рационе водяных насекомых — обычной пищи красноперок. Интенсивность заражения, часто встречающимся у озерной красноперки видом Ornithodiplostomum scardini, достигала 18 экземпляров на рыбу. Более трети красноперок озер была заражена личинкой нематоды Raphidascaris acus. Но так как интенсивность инвазии редко превышает 1-2 нематоды на рыбу, эпизоотического значения этот паразит не имеет. У шести рыб в

стекловидном теле глаза были обнаружены по одной личинке нематоды Desmidocercella numidica, довольно редкого паразита для рыб Латвии.

Паразитофауна красноперки двух обследованных озер довольно схожая, отражает ее питание высшей водной растительностью и животной пищей.

Уклея У обследованных 64 экземпляров уклеи обнаружены 20 видов паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: ресничные инфузории - 2 вида, моногенеи-8, цестоды - 1 вид, трематоды - 5, нематоды — 2, моллюски и паразитические ракообразные по одному виду. Большая часть паразитов (12 видов) развивается без участия промежуточных хозяев. Простейшие встречались не часто и в малых количествах. Восемью видами представлены моногенеи, из которых пять являются характерными для данного вида рыб Dactylogyrus alatus f. typica, D. parvus, D. fraternus, D. minor, Paradiplozoon alburni. Чаще всего моногенеи встречались в озере, где нет такого сильного течения как в реках. У 66% уклеек реки Салаца на жабрах найден D.fallax. Уклея в этой реке является основным носителем данной моногенеи. Плотва и голавль заражены значительно меньше. Уклея выраженный планктонофаг, уже с малькового возраста она начинает питаться зоопланктоном - в основном веслоногими рачками, этим объясняется высокий процент заражения цестодой Proteocephalus tondosus в реке Салаца. В остальных водоемах, где не обнаружена данная цестода, возможно в рационе преобладают ветвистоусые рачки, не участвующие в цикле развития Pr. torulosus. Некоторая связь уклеи с дном периодически наблюдается, и это находит свое отражение на составе паразитофауны. Появление метацеркариев трематод Bucephalus polymorphus, Rhipidocotyle campanula (первый промежуточный хозяин -Unionidae) указывает на обитание уклеи у песчаного дна. Заражение диплостомидами происходит на прибрежных заиленных, заросших участках. Обнаружение у уклеи реки Огре Sphaerostomum bramae и Raphidascaris acus лишь подтверждает частичное питание хирономидами, олигохетами и пиявками. Паразитические ракообразные Argulus foliaceus найденные у 69% уклеек реки Салаца свидетельствуют о пребывании рыб среди коряг и затонувших веток.

Таким образом, судя по составу паразитов, уклея живет преимущественно в пелагиали с более или менее постоянной температурой воды, питаясь разнообразными планктонными организмами, и изредка опускается на дно, где поедает различных водных насекомых. Быстрянка Это редко встречающийся вид рыб в водоемах Латвии, поэтому нам удалость обследовать только 10 рыб из реки Огре. Обнаружено 8 видов паразитов, принадлежащих следующим систематическим группам: ресничные инфузории — 4 вида, трематоды - 2, нематоды -2 вида. Из паразитических простейших наибольшее распространение получила Trichodina nigra с поверхности тела. Но в целом все инфузории встречались редко, опасный Ichthyophthirius multifdiis найден только у двух рыб. На близость к песчаному дну указывает наличие на жабрах метацеркариев Rhipidocotyle campanula, шесть рыб из десяти были заражены. В кишечнике двух рыб были найдена трематода Plagioporus angusticolle, специфичная для бычка-подкаменщика, возможно нахождение случайно. На серозной оболочке печени двух быстрянок обнаружены по одной личинке R. acus. Значит олигохеты и хирономиды присутствуют в рационе питания. В кишечнике найдена обычная нематода Rhabdochona denudata.

Трудно судить о паразитофауне быстрянки в целом, так как имеющиеся результаты исследований носят фрагментарный характер.

Лещ Полному паразитологическому обследованию повергся лещ, выловленный из озер Усмас, Слокас и Юглас, а так же устья рек Даугава и Салаца. Из 112 обследованных лещей 59 выловлено в озерах. Паразитофауна данного вида рыб насчитывает 40 видов, которые представлены следующими систематическими группами: миксоспоридии - 5 видов, инфузории - 1, моногенеи -10, трематоды по 12 видов, нематоды - 3, цестоды - 3 вида, скребни - 2 вида, моллюски, пиявки по 1 виду, ракообразные - 2 вида. Половину из обнаруженных видов составляют паразиты, цикл развития которых не связан с промежуточными хозяевами. Это представители родов Trichodina, Dactylogyrus, Paradiplozoon, Diplozoon, Ergasilus, Argulus, а также пиявки и моллюски. Паразитофауна озерного леща представлена несколько богаче - 31 вид, тогда как речного - 26. В зависимости от места обитания наблюдаются некоторые различия в видовом составе паразитов. Три вида миксоспоридии из четырех обнаружены у леща озера Юглас, только в этом водоеме найдены споры Myxobolus musculi. В целом все простейшие встречались редко, несмотря на то, что лещ типичный бентофаг можно было ожидать большего разнообразия миксоспоридии. Богато

представленная паразитофауна моногеней неравномерно распределялась по водоемам. Так у леща озера Юглас, найден только один вид дактилогирусов - D. sphyrna, в то время как в двух других озерах и реках род Dactylogyrus представлен шире. Часто встречается обычный вид для леща D. wunderi, а также D. falcatus. Моногенея D. auriculatus оказалась самой распространенной, экстенсивность инвазии доходила до 90-100% в озере Слокас и реке Салаца, при индексе обилия выше десяти. Интенсивность заражения доходила до 50 экземпляров на рыбу в устье Даугавы, но экстенсивность здесь была значительно ниже — порядка 54%. На жаберных лепестках наблюдались патологические изменения - кровоизлияния. Рыба всех водоемов в большей или меньшей степени заражена моногенеей Diplozoon paradoxum. Следует отметить поголовное заражение леща из озера Юглас данным видом паразита. У леща устья Даугавы редко встречались представители другого рода моногеней Paradiplozoon. Порядка 18 видов паразитов обнаруженных у леща имеют сложный цикл развития с участием промежуточных хозяев. Лещ - типичный представитель донной ихтиофауны. Этим объясняется частая встречаемость в кишечнике рыбы, особенно из устья Даугавы (80%), цестоды Caryophyllaeus laticeps (промежуточные хозяева малощетинковые черви рода Tybifex). Там же найден и еще один представитель данного рода - С. fimbriceps, встречающийся значительно реже - всего у 12 % лещей. Заражение такими паразитами, как Phylodistomum folium, Sphaerostomum bramae, Asymphylodora imitans, R. acus указывает на то, что бентосные гидробионты служат основной пищей леща. Posthodiplostomum cuticola часто встречалась в озерах Слокас, Юглас и устье Даугавы, причем больше лещей заражено в первом озере - 70% при средней интенсивности 6-35 метацеркариев на рыбу. Поражение мускулатуры метацеркариями Paracoenogonimus ovatus наблюдалось у леща двух водоемов — озера Юглас и устья Даугавы. Экстенсивность и интенсивность заражения примерно одинакова — 21 и 15%, при среднем количестве 21-23 метацеркария на 10 гр. мускулатуры. Моллюск Viviparus viviparus, первый промежуточный хозяин трематоды, в большом количестве присутствовал в местах обитания леща. Лещ данных водоемов посещал береговые отмели с зарослями растительности. У озерного леща на жабрах и под кожей встречаются метацеркарии трематоды Bucephalus polymorphus, дефинитивными хозяевами которых являются хищные рыбы. Личинка нематоды Raphidascaris acus, обнаружена в небольшом количестве в печени леща из трех озер и двух рек. Частая встречаемость трематод Ichthyocotylurus variegatus отмечена только в устье Даугавы. Это связано с обитанием большого количества рыбоядных птиц — окончательных хозяев паразита. Посещая участки с песчаным, дном лещ заражался трематодой Rhipidocotyle campanula. Большое количество диплостомид в глазах у леща всех водоемов очевидно можно объяснить наличием широкого круга как промежуточных (моллюсков), так и дефинитивных хозяев - рыбоядных птиц. О питании крупным бентосом — водяным осликом - свидетельствует нахождение в кишечнике скребня Acanthocephalus lucii, который встречался чаще, чем Neoechinorhynchus rutili. Следовательно, астракоды промежуточные хозяева второго скребня, играли меньшую роль в питании леща.

Из паразитических рачков чаще встречался Ergasilus sieboldi, он найден на жабрах леща. В озерах Усмас, Слокас и в обеих реках. До 60% лещей были заражены рачком в озере Усмас, при средней интенсивности 12 экземпляров на рыбу. Argulusfoleaceus встречался у 20% лещей озера Усмас. Очевидно, лещ не посещал места с затонувшими деревьями и ветками, на которых рачок откладывает яйца. Лещ ведет активный образ жизни, в результате значительных миграций имеет разнообразную паразитофауну, но при этом взрослая рыба значительную часть жизни проводит у дна, питаясь в основном бентосом.

Густера Нами было обследовано 79 экземпляров густеры, причем большая часть рыб поступила из озер - 65 шт. Всего у густеры было обнаружено 28 видов паразитов из следующих групп: миксоспоридии — 4 вида, моногеней - 5, цестоды — 2, трематоды - 12, нематоды, скребни, пиявки, ракообразные и моллюски по 1 виду. Большая часть паразитов имеет сложный цикл развития. Интерес представляет поразительная схожесть паразитофауны густеры и леща, объяснимая близостью в систематическом положении и схожестью биологии. На 78% (21 вид) состав паразитофауны совпадает. Из простейших наиболее широко распространены Myxobolus muelleri и М. bramae. но интенсивность заражения была очень низкой. За исключением D. fallax все моногеней встречались как на густере, так и на леще. Экстенсивность и интенсивность заражения жабр густеры и леща моногенеей Dactylogyrus. cornu практически одинакова - 53-54%. В устье

Даугавы у 78% густеры данный паразит встречался по одному экземпляру. Густера являлась основным носителем D. sphyrna, в то время как лещ, в отличие от густеры был массово поражен другой моногенеей - Diplozoon paradoxum. Питаясь бентосными организмами, густера заражалась такими паразитами как Caryophyllaeus laticeps, Asymphylodora imitans, Allocreadium isoponim, Sphaerostomum bramae, Raphidascaris acus и Acanthocephalus anguillae. Почти все эти паразиты встречались и у леща, который так же питается в основном бентосом. Но так как заражение леща данными паразитами, как правило, было сильнее, это показывает, что он является серьезным конкурентом в питании для густеры. Густера всех водоемов была поражена диплостомидами, меньшее количество зараженных рыб было в устье Даугавы. Заражение диплостомидами, так же как и трематодами рода Ichthyocotylurus происходит в заиленных прибрежных участках. На береговых отмелях вблизи моллюска Vivipara vivipara густера озер заражалась Paracoenogonimus ovatus. Метацеркарии встречались в небольшом количестве 1-7 на 10 гр. мускулатуры. В озерах Слокас и Юглас у густеры не обнаружен Bucephalus polymorphus, так как там реже встречаются моллюски сем. Unionidae, первые промежуточные хозяева трематоды. Напротив, у густеры из оз. Усмас мы нашли на жабрах метацеркариев данного вида, очевидно моллюск там распространен шире. В первых двух озерах трематода встречалась только у двух видов рыб, в то время как в озере Усмас - у пяти. Нематода R. acus встречалась у густеры в озерах так же часто как у леща, но не была найдена в реке. Очевидно, густера в реках не питалась личинками стрекоз и ручейниками. В устье Даугавы основным носителем данной нематоды был лещ. О присутствии в рационе питания планктона свидетельствует обнаружение у озерной густеры цестоды Ligula intestinalis. Примечательно, что у густеры обнаружен редкий для вод Латвии скребень Acanthocephalus anguillae, который встречался в незначительном количестве в озерах Юглас и Усмас. Паразитический рачок Ergasilus sieboldi встречается только в озере Усмас, но нечасто. Его присутствие, очевидно, ограничивалось наличием зарослей высшей водной растительности.

Образ жизни и рацион густеры объясняют состав ее паразитофауны. Сырть Исследовано 35 экземпляров сырти из устья Даугавы и реки Салаца. Найдено 20 видов паразитов, относящихся к следующим систематическим группам: миксоспоридии - 2 вида, моногенеи - 6, трематоды - 7, цестоды и нематоды по одному виду, скребни — 3 вида.

Обнаруженные паразитические простейшие имеют широкий круг хозяев. Цисты Myxobolus ellipsoides встречались на жабрах сыртей реки Салаца часто и в большом количестве, индекс обилия по цистам достиг 21,4. Найденные моногенеи, так же являются в основном широко специфичными и сопутствуют хозяевам. Наибольшее распространение получил Diplozoon paradoxum, он был обнаружен в обеих реках, но чаще в устье Даугавы. Большое количество моногенеи свидетельствует о том, что сырть держалась в теплых прибрежных водах. Развитие большей части обнаруженных паразитов происходит с участием промежуточных хозяев. По составу паразитофауны можно судить о поведении и питании сырти. Сырть - полупроходная рыба. В молодом возрасте питается планктонными ракообразными, а взрослая рыба - донными беспозвоночными: моллюсками, червями, мшанками, водяными насекомыми и др. У всей вскрытой рыбы из устья были обнаружены диплостомы, при максимальной интенсивности до 40 метацеркариев на рыбу. Заболевания сырти диплостомозом не наблюдалось. Питание у дна подтверждают и найденные метацеркарии других видов - Ichthyocotylurus variegatus, обнаруженные у 87% сыртей и Posthodiplostomum cuticola найденные у 60% рыб устья. В мускулатуре сырти мы нашли так же метацеркарии Paracoenogonimus ovatus. Численность моллюска Viviparus viviparus, первого промежуточного хозяина трематоды, в реках была высокой, что подтверждается зараженностью других видов рыб этим паразитом. Незначительное место в рационе сырти устья занимали олигохеты — промежуточные хозяева цестод. Единственный вид цестод Caryophyllaeides fenica встречался в единичных экземплярах. В устье Даугавы 53% сыртей заражены нематодой Schulmanela petruschewckii с интенсивностью до. 10 червей. Крупные бентосные организмы так же являются объектами питания сырти. Водяные ослики и бокоплавы -промежуточные хозяева скребней Acanthocephalus lucii, A. anguillae, Pomphorhynchus laevis, найдены в небольшом количестве, в кишечнике сырти. Видовой состав паразитофауны сырти, выловленной в устье Даугавы, оказался более богатым, чем в реке Салаца. Это объясняется более разнообразным пищевым рационом сырти в устье, так как большая часть паразитов имеет сложные циклы развития, в которых участвуют промежуточные хозяева - пищевые объекты

сырти. Обнаруженные паразиты указывают на преимущественное питание сырти бентосными гидробионтами.

Линь В результате паразитологических вскрытий 21 экземпляра линей был обнаружен 21 вид паразитов, количество которых почти равномерно распределилось по озерам и реке - 13 и 12 видов соответственно. Найденные паразиты относятся к следующим систематическим группам: миксоспоридии - 2 вида, моногенеи - 3, цестоды — 2, трематоды — 8 видов, скребни паразитические рачки по 2, нематоды, моллюски по 1 виду. Два вида плероцерков были впервые обнаружены для линей Латвии - Paradilepis scolecina и Neogryporhynchus cheilancristrotus. Конечными хозяевами цестод являются соответственно бакланы и цапли. При переходе на питание бентосом, в паразитофауне линей появляются трематоды Asymphylodora tincae, Phyllodistomum elongatum, Allocreadium isoporum. Первая из них является специфичной, и при очень высокой интенсивности инвазии была обнаружена в устье Даугавы. Найденные в глазах диплостомиды свидетельствуют об обитании линей в прибрежных заиленных участках водоемов. У пяти из семи рыб устья были обнаружены диплостомы, там же у одного линя в стекловидном теле глаза мы нашли метацеркарий Posthodiplostomum brevicaudatum. Довольно распространенным, особенно в устье Даугавы, был Paracoenogonimus ovatus, найденный почти у всех обследованных линей устья, при высокой интенсивности инвазии — в среднем 20 метацеркариев на 10 гр. мускулатуры. Моллюск Viviparus viviparus промежуточный хозяин трематоды широко распространен в водоемах Латвии. Два обнаруженных в кишечнике вида скребней рода Acanthocephalus указывают на присутствие в рационе крупного бентоса - водяного ослика. A. anguillae был найден в единичном экземпляре у одного линя. Малоподвижность линя объясняет его сильное заражение рачками Ergasilus sieboldi. Частая встречаемость у линей этих паразитов в огромных количествах отмечена многими исследователями. Отсутствие рачков в озере Слокас возможно потому, что линь чаще обитал в заросших участках озера, неблагоприятных для жизни данного рачка.

Состав паразитофауны линя наглядно показывает его образ жизни и круг гидробионтов, входящих в рацион питания.

Пескарь Нам удалось обследовать 8 пескарей только из одной реки - Огре. В результате было обнаружено 12 видов паразитов, представляющих систематические группы: миксоспоридии и реснитчатые инфузории по одному виду, моногенеи - 6, трематоды - 3 вида, нематоды и моллюски по одному виду. Простейшие встречались редко, были широкоспецифичны и опасности не представляли. Из моногенеи три вида были специфичными для пескаря - Dactylogyrus cryptomeres f. typica, Gyrodactylus gobiensis, Paradiplozoon homoion gracile. Наиболее часто на жабрах была обнаружена последняя моногенея, с интенсивностью до 11 паразитов на рыбу. Paradiplozoon teller обычна для многих карповых, найдена в единичных экземплярах. Высокое заражение диплостомидами говорит об обитании пескаря у илистого дна. Паразитирование на серозных оболочках Ichthyocotylurus pileatus подтверждает это. У двух рыб в полости тела были обнаружены нематоды Contracoecum sp. На плавниках встречались моллюски Anodonta cygnea, заражение которыми происходит так же у дна.

В результате анализа паразитофауны можно отметить, что пескарь, предпочитающий жизнь на песчаном дне, очевидно, вынужден посещать и заиленные участки в поисках пищи. Золотой карась Нам удалось вскрыть карасей из трех озер и одной реки, общим количеством 40 экземпляров. Только в озере Слокас количество обследованных рыб можно считать достаточным -16 экземпляров. В результате исследований обнаружены 22 вида паразитов, представляющих следующие систематические группы: простейшие - 2 вида, моногенеи - 8, цестоды - 4 вида, трематоды - 4, нематоды - 2, скребни и паразитические рачки по одному виду. Семь из найденных видов были специфичными для данного вида рыб. Наблюдается изобилие видов, развитие которых не предполагает наличия промежуточных хозяев. Оба вида простейших найдены у карася озера Слокас, в незначительных количествах, хотя Trichodina reticulata и встречалась у 62,5% карасей. Из восьми найденных моногенеи - пять являются специфичными - Dactylogyrus dulkeiti, D. intermedius, D. inexpectatus, D. baueri, Gyrodactylus longoacuminatusf. typica. Для карася характерно паразитирование на жабрах нескольких видов дактилогирид одновременно. Это было отмечено в озере Слокас, но заражение при этом не было критическим и не вызывало сильных

патологических изменений жабр. В том же озере у 18,8% карасей был найден D. vastator, вызывающий эпизоотии у молоди карпа в рыбоводных хозяйствах. Видовой состав моногеней озер отличался от такового в реках. Gyr. longoacuminatusf. typica и D. inexpectatus встречались только в реке Салаца, интенсивность инвазии доходила до 8 паразитов на рыбу. Паразиты со сложным циклом развития наиболее широко представлены классами цестод и трематод. Из обнаруженных цестод, большая часть была впервые зарегистрирована для карася Латвии -Paradilepis scolecina, Neogryporhynchus cheilancristrotus, Valipora campylancristrota. Дефинитивными хозяевами данных цестод являются бакланы - для первого вида и цапли - для остальных. Плероцерки P. scolecina встречались чаще других, их мы обнаружили в трех водоемах, но в озере Слокас - зараженным оказался 31% карасей. Очевидно, увеличилось количество птиц, и паразиты при благоприятных условиях получили довольно широкое распространение. Карась не единственная рыба, которая выступает в роли промежуточного хозяина для P. scolecina и N. cheilancristrotus, лещ и линь так же участвуют в цикле развития данных цестод. Из метацеркариев трематод наибольшее распространение получили диплостомиды, интенсивность инвазии была невысокой. Некоторое распространение получил так же, найденный в мускулатуре Paracoenogonimus ovatus. Все это подтверждается образом жизни карася. Карась - малоподвижная теплолюбивая рыба, предпочитающая заиленные стоячие водоемы. Обитает в заросшей прибрежной зоне, питается у дна. В рационе, этой большей частью растительноядной рыбы, иногда появляются водяные насекомые, ручейники. Этим объясняется нахождение в кишечнике трематоды Allocreadium isoporum и нематоды Raphidascaris acus в печени карасей. Скребень Neoechinorhynchus rutili указывает на питание личинками Ostracoda. Данные паразиты встречались редко. В хвостовом плавнике выловленного весной карася, были найдены нематоды Philometroides sanguinea, в количестве до 3 экземпляров на рыбу. Этот, редко встречающийся вид, был обнаружен в двух озерах — Слокас и Юглас. У малоактивного карася редко встречался Ergasilus sieboldi.

Таким образом, обнаруженные у карася паразиты обусловлены его рационом. Судак Хищная рыба, обитающая в реках и чистых озерах. Очевидно, поэтому большее количество рыб попалось в уловах из устья Даугавы, чем из озер. Всего было вскрыто 25 рыб, из них 11 из двух озер. Паразитофауна судака представлена 25 видами, входящими в следующие систематические группы: миксоспоридии - 1 вид, моногеней - 2, трематоды - 10 видов, нематоды

— 6, скребни - 3 вида, моллюски — 1 и ракообразные - 2 вида. Моногенея Ancyrocephalus paradoxus являлась общей для судака во всех обследованных водоемах. Процент зараженных рыб был высок, при индексе обилия от 1,4 до 2,36. Кишечные трематоды Bucephalus polymorphus, Rhipidocotyle campunula, Bunodera lucioperca указывают на питание судака окунем и плотвой. Трематода Bunodera luciopercae очень часто встречалась у ерша озер Усмас и Юглас, но не обнаружена у судака в этих водоемах, очевидно, что ерш не входил в рацион судака. Метацеркариями трематод, личиночными формами нематод судак заражался так же, поедая карповых рыб. Нематода Camallanus lacustris, найденная у четырех судаков устья, так же перешла от зараженного окуня устья Даугавы. Реофильный паразит карповых рыб Rhabdochona denudata, очень редкий для водоемов Латвии, был обнаружен так же в устье. Нахождение его в кишечнике судака можно считать случайным. Морские скребни Corynosoma strumosum, С. semerme занесены в устье, судаком, мигрирующим в солоноватые воды залива. Из паразитических рачков чаще встречался на жабрах Achtheres percarum, обнаруженный во всех обследованных водоемах. Интенсивность инвазии была невысокой и индекс обилия везде ниже единицы.

В целом состав паразитов дает представление о составе пищи судака. Так как судак не питается ни планктоном ни бентосом, то большинством паразитов он заражается питаясь рыбой. Судак, в отличие от щуки живет в глубоких слоях воды, где нет водных растений, этим объясняется отсутствие эргазилусов у озерной рыбы и редкая встречаемость их у речной. Окунь Нами было исследовано 222 окуня. Из них 117 рыб из озер. Паразитофауна окуня насчитывает 30 видов. Из них миксоспоридии - 4 вида, паразитических инфузорий - 3 вида, моногеней - 1 вид, трематод - 12 видов, цестод - 3 вида, нематод - 4 вида, скребней, ракообразных и моллюсков по 1 соответственно. При этом окунь озер оказался более зараженным

- найдено 30 видов паразитов, а в реках - 21 вид. Паразитические простейшие встречались в большей своей части у окуня озер. Эктопаразитические инфузории обнаружены только у окуня из

оз. Юглас. У 40% рыб были констатированы единичные экземпляры Chilodonella cyprini. У обследованных рыб эндопаразитические инфузории представлены 1 видом — Trichodina urinaria, которая обнаружена у большого процента окуней (при различной интенсивности заражения) во всех исследуемых водоемах. Миксоспоридии Myxobolus musculi и Henneguya psorospermica встречаются у окуня из озер в небольшом количестве. У 22% окуней устья Даугавы констатированы споровики Dermocystidium percae. Причиной небольшого количества видов миксоспоридии в реках может служить течение рек, сносящее споры. Бедность простейших в устьях объясняется солоноватостью воды, которую они плохо переносят. Единственный вид моногенеи для окуня Ancyrocephaluspercae обнаружен только в 2 водоемах - оз. Усмас и р. Огре, причем в реке рыбы в большом количестве (58%) были инвазированы, однако интенсивность заражения низкая. Очевидно популяция окуня и судака, основного хозяина данного паразита, в реке больше. Большинство обнаруженных паразитов имеют сложный цикл развития. Наиболее полно представлены трематоды, значительно беднее - нематоды и цестоды. Исследования показали, что диплостомиды встречаются у окуня всех водоемов часто и в большом количестве. Большое количество рыбоядных и хищных дневных птиц, конечных хозяев многих трематод, присутствует непосредственно в близи оз. Юглас (Рижский зоопарк) что объясняет наибольшую концентрацию диплостомид и метацеркариев Paracoenogonimus ovatus у рыбы из этого водоема. Высокий процент зараженных рыб можно объяснить наличием достаточного количества брюхоногих моллюсков. Значительное количество трематод Bucephalus polymorphus, констатированных в кишечнике окуня озера Усмас и устья рек Даугава и Салаца (16% и 22%), говорит о том, что в указанных водоемах присутствуют двустворчатые моллюски — промежуточные хозяева трематод, а наличие метацеркарий трематод Paracoenogonimus ovatus в мускулатуре - о нахождении в водоемах промежуточного хозяина - Vivipara vivipara, широко распространенного в водоемах Латвии. У обследованного мелкого окуня мы констатировали высокий процент заражения гельминтами Camallanus lacustris и Т. nodulosus, что свидетельствует о питании рыбы веслоногими и ветвистоусыми рачками. Для 22% окуня оз. Юглас характерно частое нахождение в стекловидном теле глаза личинок нематоды Desmidocetcella sp., в количестве до 11 экземпляров на рыбу. Личинка была обнаружена также в озере Слокас и устье Даугавы. Нематода Raphidascaris acus была найдена только в озере Слокас у 75% окуней, индекс обилия составил 5,36. Отсутствие нематоды у окуня других водоемов можно объяснить редкой встречаемостью щуки — окончательного хозяина паразита. В тоже время наличие половозрелых форм Triaenophorus nodulosus, нематоды R. acus и трематоды Rhipidocotyle campanula свидетельствует о питании окуня рыбой - ершом, мелкой плотвой, в меньшей степени уклей и быстрянкой. В нашем случае в озере Усмас ерш был основным объектом питания окуня. В виду того, что окунь питается круглый год, мы находили кишечных паразитов во все сезоны.

Данные С.С. Шульмана (1949), А. Рейнсоне (1955), свидетельствуют о наличии, у обследованного окуня водоемов Латвии, четырех видов паразитических ракообразных - Ег. sieboldi, Achtheres percarum, Argulusfoliaceus и hernia asocina. В результате наших исследований обнаружен только один вид - Er. sieboldi, который встречался в единичных экземплярах у 12% рыб из оз. Усмас. Наблюдается постепенное снижение паразитирования данного ракообразного у окуня. Причиной тому может служить также зарастание озер высшей растительностью. Для заражения рачком A. foliaceus необходимо обитание рыбы вблизи затонувших деревьев и веток, ибо рачок, откладывая яйца непосредственно на них. Очевидно, в нашем случае окунь не жил в таких условиях. Мы видим некоторое отличие в составе рыб, служащих объектами питания окуня различных водоемов. Это можно объяснить составом ихтиофауны, которая в разных водоемах неодинакова.

Ерш Данный вид рыб был одним из массово обследованных. Всего было вскрыто 96 экземпляров из них 66 из озер. Выявленные 24 вида паразитов следующим образом распределились по систематическим группам: простейшие - 1 вид, моногенеи - 4, цестоды - 2, трематоды — 11 видов, нематоды - 3, скребни, моллюски и ракообразные по 1 виду. Для ерша характерна низкая численность простейших. В нашем случае на жабрах ерша реки Огре обнаружена обычная для щук Myxosoma anurum. Поскольку из этой реки нам не удалось обследовать ни одной щуки, мы можем только предположить, что заражение случайно произошло от основного хозяина. Паразитофауна моногеней определена в основном специфичными видами - Dactylogyrus

amphibothrium, D. hemiamphibothrium. Из дактилогирусов преобладает первый вид и интенсивность инвазии его выше, достигала 5,75 экземпляров на рыбу. Gyrodactylus cernue так же специфичный для ерша, был найден у 21% рыб только в озере Юглас. Заражение цестодами произошло, очевидно, в молодом возрасте, когда рыба питалась планктонными беспозвоночными - промежуточными хозяевами Triaenophoridae и Protocephalidae. To же можно сказать и об обнаружении трематоды Bunodera lucioperca. Цестоды встречались только в двух водоемах: первая в озере Усмас, вторая в устье Даугавы. Интенсивность инвазии была невысокой. Трематоды оказались более широко представленной в видовом отношении группой. К наиболее часто встречавшимся видам относится метацеркарии рода Ichthyocotylurus, обнаруженные во всех водоемах на серозных оболочках у почти всех исследованных ершей (в каждом водоеме свой вид). Интенсивность заражения доходила до 360 метацеркарии на рыбу. Такое обилие паразита связано с наличием большого количества промежуточных и дефинитивных хозяев — моллюска Pisidium и чайковых птиц. Река Огре удалена от моря и там мало чаек, что сразу повлияло на количество метацеркариев данного рода. У четырех ершей оз. Усмас в мочевом пузыре найдена трематода Phyllodistomum folium, но у щук она не была обнаружена, следовательно, ерш является носителем характерного для щук паразита в данном водоеме. Заражение перечисленными паразитами, а так же Camallanus lacustris, Acanthocephalus lucii, Schulmanella petrushevski подтверждает характер питания ерша, типичного бентофага. Часто встречаемыми в глазах рыб были диплостомиды, хотя патологических отклонений не наблюдалось. У всех ершей устья Даугавы были обнаружены диплостомиды. Состав нематод так же интересен. Высокий процент ершей (83,3%) озера Усмас был заражен нематодой Anguillicola crassus, которая впервые констатирована для данного вида рыб. Как известно, ерш и окунь заражаются, питаясь копеподами. Но экстенсивность заражения ерша гораздо выше экстенсивности заражения окуня, следовательно, именно ерш в данном озере является основным накопителем и распространителем инвазии. Миграции либо неконтролируемые перевозки рыбы (случайное попадание ерша вместе с промысловыми видами рыб) могут стать причиной распространения ангиллоколоза в другие водоемы. У всех 25 ершей устья Даугавы в паренхиме печени была обнаружена, характерная для окуневых нематода Sc. petrushevskii с интенсивностью до 115 нематод на рыбу. Печень дряблая, желто-серого цвета, нахождение в ней огромного количества яиц нематоды, говорит заболевании гепатикулезом. Заражение данной нематодой подтверждает то, что именно инвазированные олигохеты играют большую роль в пищевом рационе ершей. Sc. petrushevskii была найдена в озере Усмас и реке Огре, но в значительно меньшем количестве. Нахождение скребня Acanthocephalus lucii довольно редко. Обычным для весеннего периода являлось наличие глохидий на жабрах ершей, особенно в оз. Усмас, где было заражено 70,9% рыб. Там же было найдено такое же количество ершей с пораженными Ergasilus sieboldi жабрами.

В целом паразитофауна ерша достаточно разнообразна и определена его образом жизни и питанием.

Трехиглая колюшка Нами были вскрыты 38 экземпляров трехиглой колюшки устья реки Даугавы. В результате обследования обнаружены 28 видов паразитов, принадлежащих к следующим систематическим группам: простейшие - 7 видов, цестоды - 8, трематоды и нематоды по 2 вида, скребни - 6, пиявки, моллюски и ракообразные по 1 виду. Особенностью паразитофауны трехиглой колюшки оказалось обилие эктопаразитических инфузорий. Эту же особенность отмечали Н.Н. Банина и Л.С. Исаков (1972) у Невской колюшки, объясняя ее отсутствием чешуи и обилием слизи у колюшки. Шестнадцать видов паразитов имеют сложные циклы развития. Присутствие в паразитофауне большего количества цестод и скребней объясняется преобладанием в пище колюшки бокоплавов и веслоногих рачков. Исследования выявили четыре новых для колюшки из водоемов Латвии вида паразитов. Две ресничные инфузории - Trichodina tenoidens, Tr. gasterostei встречались часто почти у всех обследованных рыб; две цестоды - Diphyllobothrium vogeli и Khawia parva были обнаружены в единичных экземплярах. Пять видов паразитов являются специфичными для данного вида рыб это: Glugea anomala, Schistocephalus solidus, Proteocephalus fdlicolis, Diphyllobothrium vogeli, Diplostomum pungeti. Патогенный для колюшки плероцеркоид 5с. solidus был обнаружен только у двух рыб. Обследованная колюшка обитает в основном в пресных и сильно опресненных водах, так как на

ряду со специфичными видами обнаружены в основном пресноводные виды паразитов и только один выраженный морской: Hysterothylacium adunœn. Паразитофауна колюшки представлена видами паразитов, характерными для карповых рыб - Caryophylleaus fenica, Neoechinorhynchus rutili, для хищных рыб - Triaenophorus nodulosus, Pr. cernuae, Phyllodistomumfolium, Raphidascaris acus; а так же широко специфичными видами - Pseudoechinorhynchus borealis, Acanthocephalus lucii, Piscicola geometra, Argulus foleaceus, Pomphorhynchus laevis. Наиболее часто встречающимися видами являются простейшие - Tr. tenoidens, Tr. gasterostei и рачок Ar. foleaceus. Несмотря на видовое разнообразие, большая часть паразитов встречается не часто, хотя иногда в достаточно больших количествах.

Таким образом, колюшка является носителем как специфичной, так и обширной пресноводной паразитофауны, но, пожалуй, ни один из найденных видов не представляет опасности для эпизоотического состояния трехиглой колюшки. Однако из-за обилия эктопаразитических простейших трехиглая колюшка может стать источником заражения молоди других рыб.

Глава 5. Обсуждение результатов

5.1. Анализ изменения паразитофауны за длительный период времени по видам рыб

Обобщение данных о результатах паразитологических обследований рыбы, полученные нами, С.С. Шульманом (1949) и А. Рейнсоне (1955) выявлено 237 видов паразитов для общих видов вскрытых рыб. Выяснилось, что у плотвы и леща самый широкий круг паразитов. У них встречается 67 и 59 видов паразитов соответственно. Учитывая большое количество вскрытых рыб и обследованные водоемы можно утверждать, что паразитофауна плотвы, леща, окуня, щуки и ерша в целом достаточно изучена. Но, принимая во внимание нахождение у рыб Латвии (у щуки в наших исследованиях, у окуня по литературным данным) опасного для человека Diphyllobothrium latum и заболеваемость людей дифиллоботриозом требуется отдельное изучение вопроса о распространенности лентеца. Исследование паразитофауны остальных видов рыб нуждается в продолжении, так как количество общих вскрытий было не достаточным. Также является до конца не изученным распространение опасной нематоды угря Anguillicola crassus в водоемах Латвии.

Анализ полученных данных показывает, что самой постоянной является паразитофауна судака - у него самый высокий процент общих видов (44,8%) при вскрытых 62 рыбах. Несколько меньше общих видов у окуня, щуки, густеры и леща. У этих видов рыб процент общих видов колеблется в пределах 37,3-42,2%, и является также довольно высоким. Количество обследованных рыб данных видов от 160 и выше.

При выборке менее 100 экземпляров одного вида рыб процент общих видов был низок в пределах 3,2-34,2%. При этом самые высокие показатели у красноперки и сырти (34,3 и 31,3%, при вскрытых 89 и 80 рыбах соответственно). Самым постоянным для красноперки является состава трематод, а для сырти состав трематод и моногеней. Видовой состав обнаруженных трематод вцелом является достаточно устоявшимся - 60% из них были общими для всех исследователей, а у моногеней этот показатель ниже - 36,7%.

Шесть видов рыб, хоть и были обследованы в достаточном количестве (более 100 экземпляров) имеют в составе паразитов примерно только 1/3 общих видов. Причем самый низкий процент общих видов у карася - 20,4%, так как ему свойственна в большей части узкоспецифичная паразитофауна. Остальные виды рыб обладают широко специфичной паразитофауной, что также может быть причиной малой доли общих видов.

Сравнивая данные С.С. Шульмана (1949), А. Рейнсоне (1955) и наши можно заметить, что у части видов рыб количество найденных видов паразитов не сильно зависело от числа вскрытых рыб (щука, плотва, густера, линь). У большей части обследованной рыбы такая зависимость отмечалась. У судака, окуня, ерша и сырти наблюдалась обратная зависимость - при меньшем числе вскрытых рыб, С.С. Шульманом (1949) было найдено больше видов паразитов, чем А. Рейнсоне (1955) и нами. Причем, это отмечается чаще в озерах, чем в реках.

В целом больших отклонений в количестве видов паразитов у конкретного вида рыб по данным различных авторов не наблюдалось. В отдельных случаях эта разница, возможно, была связана с числом вскрытых рыб.

5.2. Сравнение паразитофауны рыб по типу водоема

При сравнении паразитофауны рыб по типу водоема мы принимали во внимание паразитов тех видов рыб, которые встречались в разнотипных водоемах и являлись промысловыми или массовыми. К рассмотрению приняты 144 вида паразитов, большая часть которых встречалась как в озерах, так и в реках. На основании проведенного анализа в озерах найдено 120, а в реках 99 видов паразитов. Выявляются основные причины различия в составе паразитофауны разнотипных водоемов:

1 .Паразитофауна озер и рек распределилась следующим образом: 76 видов паразитов были найдены как в озерах, так и в реках, 44 вида встречались только в озерах и 23 - только в реках.

2.Половина, найденных простейших встречалась в разнотипных водоемах. Беднее была представлена в реках, где как лимитирующий фактор выступает течение и колебаниями уровней воды. Споры и промежуточные хозяева миксоспоридий, попавшие на осушенные участки во время падения уровня воды, погибают. В устье Даугавы, с более медленным течением, простейших больше. Богатый видовой состав простейших рыб озер можно объяснить наиболее разнообразными условиями в озерах, отсутствием течения, меньшим воздействием антропогенных факторов. В обследованных водоемах не отмечалось сильного заражения рыб апиосомами и триходинами. Из чего можно сделать вывод о том, что воды водоемов не загрязнены органическими веществами.

3.Видовое разнообразие фауны моногеней объясняется тем, что обследованные рыбы были в основном из семейства карповых, для которых характерны эти паразиты. Почти половина моногеней была найдена как в озерах, так и в реках. В основном это широко распространенные виды, зараженность которыми в озерах была выше, чем в реках. Наименьшее число видов моногеней было в озере Юглас, где старые отходы бумажной фабрики загрязняют воды, что также сказалось и на других группах паразитов. 12 видов моногеней было найдено только в реках, это меньше, чем число моногеней, обнаруженных только в озерах. Быстрое течение рек негативно влияет на данную группу паразитов.

4.На распространение паразитов, промежуточными хозяевами которых, служат планктонные организмы (некоторых видов цестод, трематод, нематод), оказывает влияние течение, сносящее планктон и промежуточные хозяева цестод не всегда служат объектами питания рыб. Падение уровня воды служит причиной частичной гибели планктона - объекта питания рыб. Поэтому они реже встречаются в реках, что видно на примере группы цестод. Она насчитывает 16 видов, которые так распределилась по встречаемости в водоемах: 7 видов паразитов были найдена как в озерах, так и в реках. 6 видов встречались только в озерах и 3 только в реках. Разнообразие цестод также наблюдалось в озерах, с более разнообразными условиями. В классе нематод почти половина видов паразитов из 17 встречалась в разнотипных водоемах, 7 видов были найдены только в озерах и 3 только в реках.

5.Паразиты, в цикле развития которых участвуют бентосные организмы (большая часть трематод, скребни), как правило, встречаются в разнотипных водоемах и лимитирующим фактором служит главным образом загрязненность воды. Частичное влияние на них оказывает падение уровня воды, когда осушаются участки литорали, и донные организмы погибают. В группе трематод не так видна разница в их распространении по озерам и рекам. Более широкое распространение получили те виды, дефинитивными хозяевами которых служат рыбоядные птицы. Скребни встречались как в озерах, так и в реках. Кроме занесенных из вод залива Согупояота яетегте, С. ¡Штспыт, найденных в устье Даугавы.

6. Пиявки, моллюски и ракообразные были найдены как в озерах, так и в реках.

5.3. Анализ изменения паразитофауны рыб устья Даугавы за длительный период времени

Устье Даугавы было обследовано С.С. Шульманом в конце 40-х годов прошлого столетия и нами спустя 60 лет. Это единственный общий с другими исследователями водоем, в котором проводились паразитологические обследования рыб. Поэтому целесообразно проследить изменения происшедшие в составе паразитов рыб, по истечении длительного промежутка времени.

Из зарегистрированных 181 вида паразитов, у обследованных общих видов рыб рек, 136 вида паразитов найдены в устье Даугавы, где было обследовано 11 видов рыб. Основная часть паразитов пресноводные виды, доля морских видов незначительна.

Количество видов паразитов найденных у рыб устья в различное время оказалось одинаковым - по 93 вида. В результате проведенных нами исследований устья было выявлено 12 ранее не обнаруженных видов паразитов. Увеличение состава произошло в основном за счет паразитофауны трехиглой колюшки. При обсуждении мы учли обнаруженных С.С. Шульманом (1949) паразитов карася, уклеи и красноперки - видов рыб, которых нам в устье обследовать не удалось. Состав паразитофауны данных видов рыб является довольно обычным — 28 видов паразитов широко встречаются в устье, но у иных видов рыб либо в других водоемах. Восемь видов паразитов, найденных С.С. Шульманом (1949), нами не обнаружено ни у одного вида рыб. Виды не являлись массовыми.

Простейшие, представленные 29 видами, имеют в своем составе только 8 общих видов. Найденные нами ресничные инфузории и миксоспоридии не указывают на сильное загрязнение вод устья.

Видовое разнообразие моногеней (20-22 вида), обнаруженное исследователями у рыб устья Даугавы при проводимых в различное время вскрытиях и невысокая интенсивность заражения ими свидетельствует о примерно одинаковом среднем уровне загрязненности устья.

Самыми постоянными группами являются скребни и трематоды, найденные общие для исследователей виды составляют 60 и 53,8% от общего числа видов паразитов данных групп. В целом процент общих видов паразитов со сложным циклом развития достаточно высок. Это свидетельствует об относительном постоянстве состава всех участников циклов развития паразитов.

Класс трематод в устье представлен 26 видами 14, из которых были общими по данным различных авторов. Широкий круг промежуточных и окончательных хозяев обеспечивает такое разнообразие. Самыми распространенными видами являются диплостомиды, поражение глаз которыми сильно возросло. Значительно увеличилось заражение рыб метацеркариями Paracoenogonimus ovatus и Posthodiplostomum cuticola. Многочисленные рыбоядные птицы хозяева многих видов трематод, а также некоторых цестод, способствуют их распространению.

Из зарегистрированных 12 видов нематод 41,7% являлись общими по данным различных исследователей. Значительно сократилось число видов рыб устья пораженных R. acus. У 53,3% сыртей и 100% ершей мы нашли нематоду Schulmanela petruschewskii.

Из шести видов паразитических рачков нами было найдено три. В более ранних исследованиях экстенсивность заражения щуки Er. sieboldi была в десять раз выше, а интенсивность в свою очередь примерно в три раза ниже, чем в наших исследованиях. В целом у многих видов рыб ранее наблюдалась более сильная экстенсивность заражения, чем в наши дни. Интенсивность при этом не была высокой. У нами обследованных двух линей было найдено огромное количество эргазилусов.

В целом принципиальных изменений в составе паразитов рыб устья Даугавы, указывающих на сильные перемены в среде обитания рыб незамечено.

5.4. Эпизоотическое значение обнаруженных паразитов

В работе рассмотрены те виды паразитов, которые вызывают заболевания рыб, и потенциально патогенные: Glugea anomala, Myxobolus sandrae, Henneguya ovipedra, Ichthyophthirius multifiliis, Chilodonella piscicola, Trichodina nigra, Dactylogyrus vastator, Caryophyllaeus laticeps, Triaenophorus nodulosus, Clestobothrium opsariichthydis, Ligula intestinalis, Valipora campylancristrota, Posthodiplostomum cuticola, Schulmanela petruschewskii, Raphidascaris acus, Anguillicola crassus, Philometroides cyprini, Eustrongylides excisus, Neoechinorhynchus rutili, Metechinorhynchus salmonis, Pomphorhynchus laevis, Piscicola geometra, Ergasilus sieboldi, Lernaea cyprinacea, Argulus foliaceus. Как видно из выше сказанного круг патогенных паразитов, встречающихся у обследованных рыб, широк. Все паразиты, имеющие эпизоотическое значение, должны учитываться при организации прудовых хозяйств и рекреационных водоемов.

Коринозомоз Нами обнаруженны в устье Даугавы скребени Corynosoma semerme и С. strumosum дефинитивными хозяевами которых служат морские млекопитающие и рыбоядные птицы.

Опасным для пушных зверей является первый вид. Учитывая патогенность для перечисленных групп животных, следует обрабатывать зараженную рыбу перед скармливание ее пушным зверям и животным зоопарка.

5.5. Эпидемиологическое значение обнаруженных паразитов

Результаты паразитологического обследования рыбы показали наличие • возбудителей дифиллоботриоза и анизакидоза.

Дифиллоботриоз Обследуя щуку из озера Юглас, у одной из них в полости тела мы обнаружили два плероцеркоида Diphyllobothrium latum. У всех исследованных ершей и окуней дифиллоботрииды нами не были найдены. В результате паразитологического исследования балтийского лосося были обнаружены живые плероцеркоиды D. dendriticum. С максимальной интенсивностью до 141 цист на рыбу. Таким образом, у рыб Латвии найдены два вида дифиллоботриид, опасных для человека. Отмечаются случаи заболевания людей дифиллоботриозом, но медики не установили вид возбудителя. Необходимы совместные исследования по этому вопросу.

Описторхоз В результате паразитологического обследования рыб из шести водоемов опасный для человека паразит Opisthorchisfelineus нами не найден. По данным Агентства общественного здоровья в республике ежегодно регистрируется один случай заболевания людей описторхозом, но установлено, что заражение всегда происходило за пределами страны.

Анизакидоз У салаки Балтийского моря мы находили в небольшом количестве личинок Anisakis sp., представляющих опасность здоровью людей. Как известно, возбудителями анизакидоза людей могут быть многие представители семейства Anisakidae. Это личиночные стадии гельминтов родов: Anisakis, Contracaecum, Pseudoterranova, Hysterothylacium. Заболевание людей не зарегистрировано. Необходим контроль морской рыбы на наличие анизакид и строгое соблюдение режимов заморозки рыбы для инактивации нематод. Для приготовления пресервов использовать промороженную морскую рыбу, так как применяемый посол рыбы не обеспечивает гибель личинок (на практике были случаи нахождения живых анизакид в пресервах).

5.6. Влияние выявленных паразитов рыб на ее товарные качества

Мы рассмотрели найденных паразитов рыб в контексте предложенных А.В. Гаевской и А.А Ковалевой (1991) 4 групп, в которых учитываются влияние паразитов на товарные качества рыбной продукции, а так же их патогенность для человека и теплокровных животных.

Выводы

Нами проведено изучение паразитофауны рыб из шести водоемов: озер Усмас, Слокас, Юглас и рек Салаца, Огре и устья Даугавы. Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 1156 рыб, принадлежащих к 19 видам из 5 семейств. 33 лососевых рыбы было проверено на дифиллоботриоз. По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Паразитологическое обследование рыб выявило 196 видов паразитов, принадлежащих к следующим группам Protozoa - 39 видов, Monogenea - 64, Cestoda - 26, Trematoda - 24 вида, Nematoda - 23, Acanthocephala - 9, Mollusca - 5, Crustacea - 5 видов.

2. В результате проведенных нами паразитологических исследований выявлено 47 ранее не найденных видов паразитов рыб Латвии, представленных следующими систематическими группами: Protozoa - 14 видов, Monogenea - 15, Cestoda - 4, Trematoda - 1, Nematoda - 7 видов, Acanthocephala - 1 и Mollusca - 5 видов.

3. Нами обследовано 19 видов рыб и обнаружено следующее количество видов паразитов: у щуки-31 вид, угря-17, ельца-13, голавля-16, язя-12, плотвы-36, красноперки-21, уклеи-20, быстрянки-8, леща-40, густеры-28, сырти-20, линя-21, пескаря-12, карася-22, судака-25, окуня-30, ерша-24 и у трехиглой колюшки-28 видов.

4. Самым зараженным водоемом было устье Даугавы, там найдено 93 вида паразита, в оз. Усмас -83, оз. Слокас-74, оз. Юглас-62 вида, в р. Салаца-42, в р. Огре-54 вида паразитов.

5. В результате обобщения данных по паразитофауне общих видов рыб, полученных С.С. Шульманом (1949), А. Рейнсоне (1955) и нами получено 237 видов паразитов.

> Почти половина (44,7%), найденных видов является общей для всех исследователей. Составы паразитов со сложными циклами развития оказались наиболее устойчивыми к изменениям во времени.

> Третью часть (33,4%) составляют виды, обнаруженные нами, но не встречавшиеся ранее. Наибольшие изменения произошли в составе моногеней.

> Пятая часть (21,4%) паразитофауны осталась не выявленной, но нахождение в дальнейших исследованиях данных паразитов мы не исключаем.

> В реках и озерах обнаружено по 181 виду паразитов. Порядка 52,7% (126 видов) являлись общими как для рек, так и для озер.

> С прошествием времени изменялась систематика различных групп паразитов, усовершенствовались методики определения, антропогенное воздействие на некоторые водоемы, изменение в фауне птиц, различное количество обследованных рыб также послужило причиной различия паразитофауны рыб по истечению длительного периода времени.

6. Паразитофауна обследованных нами озер и рек распределилась следующим образом: 76 видов паразитов были найдены как в озерах, так и в реках, 44 вида встречались только в озерах и 23 -только в реках.

> Половина, найденных простейших встречалась в разнотипных водоемах.

> Почти половина моногеней была найдена как в озерах, так и в реках.

> Цестоды реже встречались в реках. Разнообразие цестод наблюдалось в озерах.

> В классе нематод почти половина видов паразитов встречалась в разнотипных водоемах.

> В группе трематод не так видна разница в их распространении по озерам и рекам.

> Скребни встречались как в озерах, так и в реках. Кроме занесенных из вод залива Corynosoma semerme, С. strumosum, найденных в устье Даугавы.

> Пиявки, моллюски и ракообразные были найдены как в озерах, так и в реках.

7. Проведен анализ изменений паразитофауны рыб устья Даугавы за 60 лет. Значительных изменений не отмечено.

8. Приведен анализ паразитов имеющих эпизоотическое значение.

9. У угря озера Усмас зарегистрировано новое заболевание ангиллоколоз, возбудитель которого нематода Anguillicola crassus, была найдена в трех водоемах - озерах Усмас, Пузес и реке Вента.

10. У щуки озера Усмас был обнаружен опасный для человека паразит Diphyllobothrium latum. Интенсивность заражения составила 2 плероцеркоида на рыбу.

П. У лосося найден другой вид дифиллоботриид - D. dendriticum. Интенсивность инвазии была значительно выше, чем у предыдущего вида и достигала 141 экземпляров на рыбу.

12. Необходимы совместные с медиками исследования для уточнения вида дифиллоботриид, вызывающих заболевание людей.

13. Обнаруженны скребени Corynosoma semerme и С. strumosum дефинитивными хозяевами которых служат морские млекопитающие и рыбоядные птицы. Опасным для пушных зверей является первый вид. Паразиты имеют практическое значение, так как зараженная рыба может скармливаться пушным животным и животным зоопарков.

14. Планируется разработка документа, регламентирующего паразитарную зараженность товарной рыбы, совместно с ветеринарными и медицинскими специалистами.

15. По результатам исследований составлен каталог паразитов водоемов Латвии, в котором приводятся результаты других исследователей по данному вопросу. Материалы каталога можно использовать при различных экологических анализах, а также для оценки среды обитания рыб.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих статьях:

1. Vismanis К., Kirjusina M, Rodzins R. 1999. An eel nematode Anguillicola crassus Kawahara Niimi et Itagaki, 1974 (Nematoda: Dranunculoidea) in Latvia. Cehija: 160

2. Kirju§ina M., Vismanis K. 2000. Parasites ofthe eel in Latvia. S. Peterburga: 117

3. Kirjusina M. 2000. Zivju parazTtarais stavoklis Larvija. Veterivarais Zurnals, 4/2000. Rlga:29-31

4. Кирюшина М., Висманис К. 2001. Об изученности паразитофауны рыб водоемов Латвии. ГосНИОРХ: 116-120.

5. Kirjusina М., Vismanis К. 2002. Zivju parazetfaunas izmainas Latvijas udenstilpcs. Changes in fish parazite fauna in the inland water basins of Latvia. Jelgava: 99-103.

6. Kirjusina M., Vismanis K. 2003. О формировании паразитофауны рыб Латвии. Formation of parasitic fauna of fishes in Latvia. Petrozavodska: 201-202.

7. Kirjusina M. 2004. Zivju parazltu epizootiska nozime. Veterivarais Zurnals, 7 (68) 2004. Vasara. Riga: 26-28.

8. Кирюшина М. Висманис К. 2004. Паразиты пресноводных и морских рыб Латвии. Систематический каталог. Санкт-Петербург, Научные тетради ФГНУ «ГосНИОРХ», вып. 8: 100.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

Список обнаруженных паразитов рыб

№ Вид паразита Хозяин Место нахождения

Озера Реки

1. 2. 3. 4. 5.

1. Trypanosoma granulosum угорь Усмас

2. Glugea anomala трехиглая колюшка устье Даугавы

3. Pleistophora elegans плотва Вирагнас

4. Myxidium rhodei густера, елец, плотва Усмас, Слокас Огре

5. Myxidium pfeifferi плотва - Юглас

6. Myxidium lieberkuehni щука Усмас устье Даугавы

7. Myxidium giardi угорь

8. Zschokkella nova золотой карась Слокас

9. Myxosoma anurum ерш, щука Усмас, Юглас устье Даугавы, Огре

10. Myxobolus muelleri елец, голавль.густера, красноперка, лещ, линь, плотва, сырть, пескарь Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

11. Myxobolus ellipsoïdes густера, лещ, линь, окунь, сырть Усмас устье Даугавы, Салаца

12. Myxobolus minutus голавль, окунь Усмас, Слокас Огре

13. Myxobolus musculi лещ, окунь Усмас, Юглас

14. Myxobolus bramae густера, лещ, плотва, красноперка Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы

15. Myxobolus rutili плотва Слокас

16. Myxobolus pseudodispar Юглас, Рича

17. Myxobolus gigas лещ Усмас, Резнас

18. Myxobolus sandrae судак Юглас устье Даугавы

19. Henneguya psorospermica окунь Усмас, Юглас

20. Henneguya lobosa щука Юглас, Усмас, Слокас, Индрас

21. Henneguya ovipedra Усмас

22. Chilodonella piscicola трехиглая колюшка, окунь Юглас устье Даугавы

23. Ichlhyophthirius multifiliis плотва, быстрянка, трехиглая колюшка Слокас, Юглас устье Даугавы, Огре

24. Ap osoma campanulatum typica голавль Огре

25. Ap osoma matthesi

26. Ap osoma poteriforme

27. Ap osoma piscicolum typica трехиглая колюшка устье Даугавы

28. Ap osoma nasale голавль Огре

29. Ap osoma sp. быстрянка, пескарь

30. Trichodina gasterostei трехиглая колюшка устье Даугавы

31. Trichodina nigra быстрянка, голавль, лещ, елец, уклея Слокас устье Даугавы, Огре

32. Trichodina urinaria окунь Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Оп>е

33. Trichodina reticulata золотой карась Слокас

34. Trichodina domerguei domerguei трехиглая колюшка устье Даугавы

35. Trichodina tenoidens

36. Trichodina sp. уклея Салаца

37. Trichodinella percarum ерш Гармуйжас

38. Trichodinella epizootica щука, быстрянка устье Даугавы, Огре

39. Dermocystidium percae окунь Усмас устье Даугавы

40. Dactylogyrus difformis красноперка Усмас, Слокас

41. Dactylogyrus difformoides

42. Dactylogyrus izjumovae Слокас

43. Dactylogyrus macracanthus линь устье Даугавы

44. Dactylogyrusfallax густера, плотва, уклея, красноперка, голавль, язь Слокас, Усмае устье Даугавы, Салаца

45. Dactylogyrus falcatus лещ Усмас устье Даугавы, Салаца

46. Dactylogyrus sphyrna густера, плотва, лещ Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

47. Dactylogyrus crucifer плотва

48. Dactylogyrus similis плотва, язь Усмас, Слокас Устье Даугавы, Огре

49. Dactylogyrus auriculatus лещ Устье Даугавы, Салаца

50. Dactylogyrus alatus f. typica уклея Слокас Салаца

51. Dactylogyrus caballeroi плотва Усмас, Слокас Устье Даугавы

52. Dactylogyrus dulkeiti золотой карась Слокас

1. 2. 3. 4. 5.

53. Dactyïogyrus intermedius

54. Dactyïogyrus inexpectatus Салаца

55. Dactyïogyrus microcanthus уклея Слокас

56. Dactyïogyrus minor Огре

57. Dactyïogyrus parvus

58. Dactyïogyrus nanoides голавль

59. Dactyïogyrus nanus плотва Усмас, Слокас, Юглас

60. Dactyïogyrus rutiïi Усмас, Слокас

61. Dactyïogyrus yinwenyingae Огре

62. Dactyïogyrus zandti лещ Устье Даугавы

63. Dactyïogyrus disïinguendus Слокас

64. Dactyïogyrus wunderi Усмас, Слокас Устье Даугавы, Салаца

65. Dactyïogyrus cornu густера, лещ, сырть Усмас Устье Даугавы, Салаца

66. Dactyïogyrus amphbothrium ерш Усмас, Юглас Устье Даугавы, Огре

67. Dactyïogyrus hemiamphibothrium

68. Dactyïogyrus tuba елец, язь Салаца, Огре

69. Dactyïogyrus cordus елец Огре

70. Dactyïogyrus cornoides сырть Салаца

71. Dactyïogyrus gobii пескарь Огре

72. Dactyïogyrus foïkmanovae голавль

73. Dactyïogyrus anchoratus золотой карась Усмас

74. Dactyïogyrus fraternus уклея Огре

75. Dactyïogyrus ramuïosus язь Салаца

76. Dactyïogyrus cryptomeres f. typica пескарь Огре

77. Dactyïogyrus vastator золотой карась Слокас

78. Dactyïogyrus tincae линь Усмас, Слокас

79. Dactyïogyrus vistuïae голавль Огре, Салаца

80. Dactyïogyrus baueri золотой карась Слокас, Юглас

81. Dactyïogyrus sp. язь Усмас

82. Ancyrocephaïus percae окунь Огре

83. Ancyrocephaïus cruciatus вьюн Вишкю

84. Ancyrocephaïus paradoxus судак Усмас, Юглас Устье Даугавы

85. Pseudactyïogyrus anguiïïae угорь Усмас Вента •

86. Pseudactyïogyrus bini

87. Tetraonchus monenïeron Щука Усмас, Слокас, Юглас Устье Даугавы

88. Tetraonchus boreaïis f. typica Хариус Бассейн р. Гауя

89. Gyrodactyïus cernuae Ерш Юглас

90. Gyrodactyïus vimbi Сырть Устье Даугавы

91. Gyrodactyïus gobiensis Пескарь Огре

92. Gyrodactyïus gasterostei Плотва Гармуйжас

93. Gyrodactyïusïongocuminatusf. typica серебрянный карась Салаца

94. Gyrodactyïus prostae Язь

95. Gyrodactyïus sp. Щука Слокас

96. Paradipïozoon homoion homoion Лещ, плотва, елец, сырть, ерш Усмас, Слокас Устье Даугавы, Огре

97. Paradipïozoon bïiccae густера, лещ Устье Даугавы

98. Paradipïozoon homoion graciïe пескарь Огре

99. Paradipïozoon aïburni язь, уклея, сырть Устье Даугавы, Салаца

100. Paradipïozoon zeïïer пескарь Огре

101. Eudipïozoon nipponicum карп Рыбоводные пруды

102. Dipïozoon paradoxum плотва, лещ, густера, уклея, линь, сырть Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

103. Dipïozoon sp судак, красноперка, карась Юглас

104. Caryophyïïaeus ïaticeps густера, лещ, плотва Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

105. Caryophyïïaeus fimbriceps лещ устье Даугавы

106. Caryophyïïaeides fennica красноперка, сырть, трехиглая колюшка Слокас

107. Khawia rosistensis золотой карась Юглас

108. Khawia parva трехиглая колюшка устье Даугавы

109. Triaenophorus noduïosus окунь, ерш, щука, трехиглая колюшка Усмас, Слокас, Юглас

ПО. Eubothrmm craisum лосось Рижский залив

111. Bothriocephaïus opsariichthydis карп Рыбоводные пруды

112. Bothriocephaïus cïaviceps угорь Усмас

113. Diphyïïobothnum ïatum щука Юглас

1. 2. 3. 4. 5.

114. Diphyllobothrium dendriticum лосось Рижский залив, реки Лиелупе, Вецдаугова, Бульупе, Гауя

115. Diphyllobothnum vogeli трехиглая колюшка устье Даугавы

116. Ligula inlestinahs плотва, густера Усмас, Слокас, Юглас Салаца

117. Ligula sp. трехиглая колюшка устье Даугавы

118. Shistocephalus solidus

119. Cyathocephalus truncatus щука, окунь Юглас, Лубанас

120. Proteocephalus percae окунь Усмас устье Даугавы

121. Proteocephalus cernuae ерш, трехиглая колюшка

122. Proteocephalus torulosuv уклея, елец Салаца, Оге

123. Proteocephalus filicollis трехиглая колюшка устье Даугавы

124. Proteocephalus esocis щука Юглас

125. Proteocephalus macrocephalus угорь Усмас

126. Proteocephalus sp I. щука Юглас

127. Paradilepis scolecina лещ, линь, карп, золотой карась, плотва, щука Рыбоводные пруды бассейна реки Огре, озера Слокас, Юглас, Жигура, Чернявас, Рима, Энгурес Салаца

128. Neogrypohynchus chelancristrotus линь, золотой карась, карп, щука Рыбоводные пруды, оз. Энгурес устье Даугавы, Салаца

129. Valipora campylancristrota золотой карась, карп Усмас, Слокас, Даржу, др. водоемы (карьеры и пруды)

130. Bucephalus polymorphus лещ, густера, плотва, красноперка, уклея, линь, окунь, судак Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца

131. Rhipidocotyle campanula щука, густера, лещ, плотва, елец, быстрянка, уклея, окунь, судак, ерш Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

132. Asymphylodora tincae линь Слокас устье Даугавы

133. Asvmphylodora imitans густера, лещ Усмас

134. Bunodera luciopercae окунь, судак, ерш Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

135. Phyllodistomum folium лещ, трехиглая колюшка, ерш Усмас, Юглас устье Даугавы

136. Phyllodistomum elongatum линь, плотва Слокас, Даржу, Рича

137. Azigia lucii щука, окунь

138. Allocreadmm isoporum щука, густера, линь, красноперка, елец, золотой карась Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Огре

139. Sphaerostomum bramae угорь, густера, лещ, голавль, сырть, уклея Усмас, Юглас устье Даугавы, Огре

140. Plagioporus angusticolle быстрянка Огре

густера, лещ, плотва, судак,

141. Diplostomum spathaceum красноперка, елец, ерш, голавль, язь, сырть, пескарь, линь, золотой карась, окунь. Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

142. Diplostomum pungtti трехиглая колюшка устье Даугавы

143. Diplostomum commutatum щука Усмас, Слокас

щука, угорь, густера, лещ,

144. Diplostomum sp. плотва, ерш, красноперка, сырть, уклея, линь, золотой карась, окунь, судак. Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

145. Tylodelphys clavata щука, густера, лещ, плотва, красноперка, елец, язь, сырть, пескарь, окунь, ерш Усмас, Слокас, Юглас

146. Hysteromorpha tnloba плотва, лещ, судак Усмас, Юглас, Чернявас

147. Ornithodiplostomum scardinii плотва, красноперка Усмас, Слокас устье Даугавы

148. Posthodiplostomum cuticola плотва, лещ, густера, ерш красноперка, сырть, окунь, Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца, Огре

149. Posthodiplostomum brevicaudatum щука, плотва, ерш, красноперка, линь, окунь,

150. Ichthyocotylurus platycephalus густера, язь, судак Усмас, Юглас устье Даугавы

151. Ichthyocotylurus pileatus пескарь, окунь, судак, ерш Усмас Огре

152. Ichthyocotylurus variegatus густера, лещ, плотва, сырть, окунь, судак, ерш Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы

1. 2. 3. 4. 5.

153. Paracoenogonimus ovalus щука, густера, лещ, плотва, красноперка, сырть, линь, карась, окунь, судак

154. Schulmanelapelruschewskii сырть, ерш Усмас устье Даугавы, Огре

155. Rapidascaris жт щукауорь, густера, лущ, судак плотва, красноперка, голавль, «эь, быстрянка, уклеи, карась, трехиглая колюшка, окунь, Усмас, Слокас, Юглас, Жигура, Чернявас, Индрас устье Даугавы, Салаца, Огре

156. Hysterothylacium айипсиш трехиглая колюшка устье Даугавы

157. СопТгасаесит лещ Слокас, Астерес

158. Contracaecum зр. пескарь, судак,лещ Даржу устье Даугавы, Огре

159. Anisaкis зр. салака Балтийское море

160. Dichelyne ттиШ5 морская камбала Рижский залив

161. СатаШпи lacustris щука, угорь, окунь, судак, ерш Усмас, Слокас, Юглас, Жигура, Рича устье Даугавы, Салаца, Огое

162. СатаПапи ^и^Мт щука, судак, Слокас устье Даугавы

163. А^^ИН^а ога:^^^^ угорь, окунь, ерш Усмас, Пузес Вента

164. ЗЬуаЫПапш Х^^^а^ линь Слокас

165. РЫЬот&га оЬХигап щука Слокас, Юглас, Калас

166. РЫЬотсХга rischta плотва Слокас

167. РЫЬотсХга оуаХа лещ устье Даугавы

168. Philometroides ¡итапа карп Рыбоводные пруды

169. Philometroides sangшnea золотой карась Слокас, Юглас, Жигура, карьеры

170. Desmidocercella numidica красноперка Усмас, Слокас

171. DesmidocerceПa окунь Слокас, Юглас, Жигура устье Даугавы

172. Rhabdochona denudata быстрянка, судак устье Даугавы, Огре

173. Cystidicoloides ephemeridarum хариус Бассейн реки Гауя

174. Cystidicola /агюпя корюшка Рижский залив

175. Eustrongyloides excisus щука, судак Юглас, Слокас

176. ^та^а sp. уклея Салаца

177. Neoechinorhynchus гиТШ угорь, лещ, плотва, золотой карась, трехиглая колюшка Усмас, Юглас

178. strumosum судак

179. С^^^^^^^^а semerme устье Даугавы

180. Pseudoechinorhynchus ЬожаИ

181. Metechinorhynchus salmonis трехиглая колюшка

182. Metechinorhynchus cryophilus

183. Acanthocephalus апиШав угорь, густера, сьгрть, линь Усмас, Юглас

щука, угорь, лещ, судак,

184. Acanthocephalus ^И плотва, сырть, линь, трехиглая колюшка, окунь, Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Салаца

185. Pomphorhynghus laevis угорь, сырть, трехиглая колюшка Усмас устье Даугавы

186. Рка^а geometra щука, густера, лещ, плотва, трехиглая колюшка Усмас, Слокас, Юглас

187. Ппю tumidus карп пру ды

188. ^юр^о^т окунь, плотва, ручевая форель Реки Латвии

189. Pseudanodonta кЫШ В основном карповые, а так же щука, окунь Озера, реки Латвии

190. оотрЫпаХа трехиглая колюшка устье Даугавы

191. cygnea щука, угорь, густера, ерш, лещ, плотва, линь, судак, красноперка, елец, голавль, пескарь, уклея, окунь. Усмас, Слокас, Юглас устье Даугавы, Огре

192. Ergasilus sieboldi щука, угорь, густера, лещ, плотва, ерш, линь, судак, красноперка, окунь, золотой карась устье Даугавы

193. Lamproglenapulch ella голавль, язь Усмас Салаца

194. Lernaea cyprinacea золотой карась Частны йпруд

195. Achlheres percarum судак устье Даугавы

196. щука, лещ, уклея, линь, трехиглая колюшка Усмас, Юглас устье Даугавы, Салаца

#21700

РНБ Русский фонд

2005-4 19237

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кирюшина, Муза Венедиктовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ и МЕТОДИКА исследований.

2.1. Сбор материала и метод паразитологического обследования.

2.2. Краткая характеристика обследованных водоемов.

2.2.1. Озеро Усмас.

2.2.2. Озеро Слокас.

2.2.3. Озеро Юглас.

2.2.4. Устье Даугавы.

2.2.5. РекаОгре.

2.2.6. Река Салаца.

Глава 3. ФАУНА ПАРАЗИТОВ ОБСЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ РЫБ.

3.1. Систематический обзор паразитов.

Protozoa.

Monogenea.

Cestoda.

Trematoda.

Nematoda.

Acanthocephala.

Hirudinea.

Bivalvia.

Crustacea.

3.2 Структура фауны паразитов рыб.

Глава 4. ПАРАЗИТОФАУНА ОБСЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ РЫБ.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Анализ изменения паразитофауны рыб за длительный период времени.

5.2. Сравнение паразитофауны рыб по типу водоема.

5.3. Анализ изменения паразитофауны рыб устья Даугавы за длительный период времени.

5.4. Эпизоотическое значение обнаруженных паразитов.

5.5. Эпидемиологическое значение найденных паразитов.

5.6. Влияние выявленных паразитов на товарные качества рыбы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитофауна основных пресноводных рыб Латвии"

Латвия - страна, в которой прудовое рыбоводство и рыболовство традиционно занимали одно из ведущих мест в экономике. Имея обширные границы с Рижским заливом и Балтийским морем, ловля рыбы в прибрежных водах также хорошо развита. Воспроизводством популяций ценных видов промысловых рыб (лососевых, щуки, судака, линя, и др.) занимались и занимаются рыбозаводы.

За последние годы стабилизации экономики прудовое рыбоводство получило поддержку от правительства, и его развитие вышло на новый виток. Более широкое распространение получили небольшие частные пруды, где рыба выращивается до товарной кондиции. В свете этих перемен изучение паразитологической ситуации рыб стало более актуальным.

На протяжении ряда лет изучение паразитофауны рыб Латвии проводились эпизодически и не охватывали все основные промысловые и экономически важные объекты промысла и водоемы страны. Ввиду не всегда контролируемых перевозок рыбы внутри страны, а так же миграций рыб возможно распространение возбудителей паразитарных заболеваний в пруды и естественные водоемы. Результаты проводимых ранее исследований не дают полной картины о паразитарном состоянии рыб на современном этапе.

Учитывая то, что часть видов паразитов представляет опасность для самих рыб и может служить причиной ухудшения ее товарных качеств, а так же вызывать их массовую гибель, причиняя значительный экономический ущерб, необходимы данные об интенсивности и экстенсивности встречаемости этих паразитов. Важность изучения паразитофауны рыб объясняется так же тем, что некоторые их виды передаются от рыбы человеку и таким образом представляют угрозу его здоровью. Практическое значение паразитологических исследований рыб играет важную роль и при рыбохозяйственном освоении естественных водоемов, где борьба с паразитами проблематична и для предотвращения переноса возбудителей опасных болезней необходимы широкие ихтиопатологические обследования рыб. Поэтому главной задачей работы является изучение фауны паразитов рыб Латвии с целью выяснения распространания опасных паразитов рыб для человека, оценки паразитов рыб, портящих товарный вид продукции, а также влияющих на эпизоотическое состояние водоемов. Полученныен данные можно также использовать для экологических обсуждений.

Для выполнения поставленных задач нами проведено паразитиологическое обследование рыб из водоемов, находящихся в непосредственной близости к населенным пунктам, а также водоемов, широко используемых населением для рыбной ловли. Малая изученность отдельных водоемов также была определяющим фактором. В таблице 1 перечислены основные объекты лова по видам рыб в водах Латвии. Из данных таблицы видно, что экономическое значение отдельных видов рыб, таких как судак, линь, угорь возросло.

По результатам исследований предполагается создание ряда рекомендаций по улучшению эпизоотической ситуации на водоемах и по обеспечению безопасности потребителя. Учитывая отсутствие официальных документов, регламентирующих вышеупомянутые вопросы, по окончанию работы, предполагается разработка рекомендаций, совместно с ветеринарными и медицинскими специалистами, по паразитологической оценке рыбы.

Таблица 1

Основные объекты Латвийского вылова по видам рыб в тоннах)

Год Внутренние воды Рижский залив Балт. море

Судак Щука Окунь Лещ Линь Плотва Угорь Угорь Окунь Сырть Лещ Плотва Лосось /таймень Лосось /таймень

1. 1971 0 62 29 97 2 160 10 87 49 12 0 80/- 0/11

2. 1972 0 44 30 150 4 177 8 117 73 15 0 87/- 0/8

3. 1973 6 39 52 115 3 95 8 И 64 10 0 104/- 0/5

4. 1974 6 60 61 163 0 203 9 0 45 17 0 123/- 42/5

5. 1975 9 61 36 107 2 113 12 0 36 4 0 161/- 58/5

6. 1976 5 45 20 95 5 213 6 185 48 9 0 105/- 101/7

7. 1977 5 28 30 162 2 185 12 76 36 10 0 82/- 80/17

8. 1978 5 22 22 167 5 201 15 36 48 9 0 41/- 95/5

9. 1979 7 37 33 165 0 243 8 41 20 7 0 19/- 158/6

10. 1980 9 21 30 150 2 191 8 28 12 7 0 15/- 230/5

И. 1981 8 29 35 251 2 167 10 14 17 10 5 16/- 168/3

12. 1982 6 26 23 209 2 155 8 31 23 8 5 21/- 153/3

13. 1983 6 26 45 216 3 139 И 41 25 8 8 88/- 198/12

14. 1984 4 29 25 320 1 149 16 26 56 16 9 91/- 273/9

15. 1985 0 22 29 186 2 172 18 22 41 13 13 86/- 238/9

16. 1986 1 37 36 247 2 154 23 20 73 11 18 123- 286/7

17. 1987 0 52 23 207 1 160 14 34 108 14 22 63/- 332/2

18. 1988 0 31 27 232 3 133 12 48 99 9 34 89/- 257/11

19. 1989 0 27 21 219 2 105 12 42 100 29 29 120/- 403/10

20. 1990 0 23 18 202 2 110 13 45 73 33 18 181/- 426/7

21. 1991 0 21 16 232 4 92 16 61 50 29 20 120/- 361/6

22. 1992 0 25 15 193 3 100 18 32 33 17 17 74/- 194/5

23. 1993 19 30 16 233 5 59 18 54 49 33 15 52/- 191/19

24. 1994 26 41 20 145 16 42 37 1 34 37 68 17 33/10 97/8

25. 1995 28 52 38 149 15 45 22 2 37 50 80 7 41/7 98/7

26. 1996 18 49 22 134 14 34 22 1 34 46 89 11 51/6 100/4

27. 1997 20 47 29 172 24 52 27 2 27 41 67 12 64/3 105/4

28. 1998 21 55 34 135 22 45 25 2 21 73 54 11 60/5 65/2

29. 1999 33 73 34 158 42 53 15 2 35 93 71 14 56/4 110/6

30. 2000 35 72 33 156 29 61 13 2 25 71 70 11 55/7 95/7

31. 2001 39 74 34 152 35 50 17 2 36 78 104 11 71/7 67/5

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Кирюшина, Муза Венедиктовна

ВЫВОДЫ:

В течение периода времени с 1997 по 2003 год произведено изучение паразитофауны рыб из шести водоемов Латвии: озер Усмас, Слокас, Юглас и рек Салаца, Огре и устья Даугавы. Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 1156 рыб, принадлежащих к 19 видам из 5 семейств. 33 лососевых рыбы было проверено на дифиллоботриоз. По результатам проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1- Паразитологическое обследование рыб выявило 196 видов паразитов, принадлежащих к следующим группам Protozoa - 39 видов, Monogenea - 64, Cestoda - 26, Trematoda - 24 вида, Nematoda - 23, Acanthocephala - 9, Mollusca - 5, Crustacea - 5 видов.

2. В результате проведенных нами паразитологических исследований выявлено 47 ранее не найденных видов паразитов рыб Латвии, представленных следующими систематическими группами: Protozoa - 14 видов, Monogenea - 15, Cestoda - 4, Trematoda - 1, Nematoda - 7 видов, Acanthocephala - 1 и Mollusca - 5 видов.

3. Нами обследовано 19 видов рыб и обнаружено следующее количество видов паразитов: у щуки - 31 вид, угря - 17, ельца - 13, голавля - 16, язя -12, плотвы - 36, красноперки - 21, уклеи - 20, быстрянки - 8, леща - 40, густеры - 28, сырти - 20, линя - 21, пескаря - 12, карася - 22, судака - 25, окуня - 30, ерша-24 и у трехиглой колюшки - 28 видов.

4. Самым зараженным водоемом было устье Даугавы, там найдено 93 вида паразита, в оз. Усмас -83, оз. Слокас-74, оз. Юглас-62 вида, в р. Салаца-43, в р. Огре-54 вида паразитов.

5. В результате обобщения данных по паразитофауне общих видов рыб, полученных С.С. Шульманом (1949), А. Рейнсоне (1955) и нами получено 237 видов паразитов.

У Почти половина (44,7%), найденных видов является общей для всех исследователей. Составы паразитов со сложными циклами развития оказались наиболее устойчивыми к изменениям во времени. Третью часть (33,4%) составляют виды, обнаруженные нами, но не встречавшиеся ранее. Наибольшие изменения произошли в составе моногеней.

Пятая часть (21,4%) паразитофауны осталась не выявленной, но нахождение в дальнейших исследованиях данных паразитов мы не исключаем.

В реках и озерах обнаружено по 181 виду паразитов. Порядка 52,7% (126 видов) являлись общими как для рек, так и для озер.

С прошествием времени изменялась систематика различных групп паразитов, усовершенствовались методики определения, антропогенное воздействие на некоторые водоемы, изменение в фауне птиц, различное количество обследованных рыб также послужило причиной различия паразитофауны рыб по истечению длительного периода времени.

6. Паразитофауна обследованных нами озер и рек распределилась следующим образом: 76 видов паразитов были найдены как в озерах, так и в реках, 44 вида встречались только в озерах и 23 — только в реках.

У Половина, найденных простейших встречалась в разнотипных водоемах. Беднее была представлена в реках, где как лимитирующий фактор выступает течение и колебаниями уровней воды. В устье Даугавы, с более медленным течением, простейших больше. Богатый видовой состав простейших рыб озер можно объяснить наиболее разнообразными условиями в озерах, отсутствием течения, меньшим воздействием антропогенных факторов. В обследованных водоемах не отмечалось сильного заражения рыб апиосомами и триходинами. Из чего можно сделать вывод о том, что воды водоемов не загрязнены органическими веществами.

У Видовое разнообразие фауны моногеней объясняется тем, что обследованные рыбы были в основном из семейства карповых. Почти половина моногеней была найдена как в озерах, так и в реках. В основном это широко распространенные виды, зараженность которыми в озерах была выше, чем в реках. Быстрое течение рек негативно влияет на данную группу паразитов. Наименьшее число видов моногеней было в озере Юглас, где старые отходы бумажной фабрики загрязняют воды, что также сказалось и на других группах паразитов.

На распространение паразитов, промежуточными хозяевами которых, служат планктонные организмы (некоторых видов цестод, трематод, нематод), оказывает влияние течение, сносящее планктон и промежуточные хозяева цестод не всегда служат объектами питания рыб, а также падение уровня воды, что служит причиной частичной гибели планктона - объекта питания рыб. Поэтому они реже встречаются в реках, что видно на примере группы цестод. Разнообразие цестод также наблюдалось в озерах, с более разнообразными условиями. В классе нематод наблюдается схожая ситуация: почти половина видов паразитов из 17 встречалась в разнотипных водоемах, 7 видов были найдены только в озерах и 3 только в реках.

У Паразиты, в цикле развития которых участвуют бентосные организмы (большая часть трематод, скребни), как правило, встречаются и в озерах и в реках, а лимитирующим фактором служит главным образом загрязненность воды. Частичное влияние на них оказывает падение уровня воды, когда осушаются участки литорали, и донные организмы погибают. В группе трематод не так видна разница в их распространении по озерам и рекам. Более широкое распространение получили те виды, дефинитивными хозяевами которых служат рыбоядные птицы. Скребни встречались как в озерах, так и в реках. Кроме занесенных из вод Рижского залива Corynosoma semerme, С. strumosum, найденных в устье Даугавы. Пиявки, моллюски и ракообразные были найдены как в озерах, так и в реках.

7. Проведен анализ изменений паразитофауны рыб устья Даугавы за 60 лет. Значительных изменений не отмечено.

8. Приведен анализ паразитов имеющих эпизоотическое значение, что имеет практическое значение не только в условиях прудовых хозяйств, но и для предотвращения переноса возбудителей из одних водоемов в другие. Это очень важно при создании новых частных прудов со смешанным, в видовом отношении, стадом рыб. Зная паразитофауну уже живущих в водоеме рыб, можно предусмотреть возникновение эпизоотий, а также предупредить возможные паразитарные заболевания, влияющие на товарные качества выращиваемой рыбы.

9. У угря зарегистрировано новое заболевание ангиллоколоз, возбудитель которого нематода Anguillicola crassus, была найдена в трех водоемах -озерах Усмас, Пузес и реке Вента. По нашим предположениям нематода была занесена в воды Латвии мигрирующим угрем из Европы.

10. У щуки озера Усмас был обнаружен опасный для человека паразит Diphyllobothrium latum. Интенсивность заражения составила 2 плероцеркоида на рыбу.

11. У лосося найден другой вид дифиллоботриид - D. dendriticum. Интенсивность инвазии была значительно выше, чем у предыдущего вида и достигала 141 экземпляров на рыбу.

12. Необходимы совместные с медиками исследования для уточнения вида дифиллоботриид, вызывающих заболевание людей.

13. Обнаружены скребни Corynosoma semerme и С. strumosum дефинитивными хозяевами которых служат морские млекопитающие и рыбоядные птицы. Опасным для пушных зверей является первый вид. Паразиты имеют практическое значение, так как зараженная рыба может скармливаться пушным животным и животным зоопарков.

14. Планируется разработка документа, регламентирующего паразитарную зараженность товарной рыбы, совместно с ветеринарными и медицинскими специалистами.

15. По результатам исследований составлен каталог паразитов водоемов Латвии, в котором приводятся также результаты обследований других исследователей по данному вопросу. Представленный материал можно использовать при различных экологических анализах, а также для оценки среды обитания рыб.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кирюшина, Муза Венедиктовна, Санкт-Петербург

1. Ахмеров А.Х., Грапмане Л.К., 1954. Паразитофауна карповых рыб в прудовых хозяйствах Латв. ССР. Вопросы животноводства и ветеринарии. Труды АН ЛССР. 3. Рига: 24-31.

2. Ахмеров А.Х. 1959. Паразиты и болезни амурских рыб в период акклиматизации в прудовых хозяйствах РСФСР. Труды совещания по болезням рыб. Изд. АН СССР. М.-Л.: 104-109.

3. Ахмеров А.Х. 1961. Значение гельминтологического фактора при акклиматизации некоторых амурских рыб в Латв. ССР. Вопросы паразитологии в Прибалтийских республиках. Рига: 175-183.

4. Балданова Д.Р., Пронин Н.М. 2001. Скребни (Тип Acanthocephala) Байкала. Морфология и экология. Новосибирск: 157 с.

5. Банина Н.Н, 1977. Систематика инфузорий рода Apiosoma. Известия ГосНИОРХ. Т. 119. Ленинград: 81-100.

6. Бауер О.Н., Грапмане Л.К., Успенская А.В., Чечина А.С. 1956. Новые данные по эпизоотологии сангвиниколеза. Труды Латв. Сельхоз. Академии. 5. Рига: 247-249.

7. Бауер О.Н. 1958. Взаимоотношения между паразитами и хозяевами (рыбами) Основные проблемы паразитологии рыб. Ленинград: 90-108. Бауер О.Н. 1958. Рыбы как источник гельминтозов человека. Основные проблемы паразитологии рыб. Ленинград: 321-341.

8. Бауер О.Н., Стрелков Ю.А. 1959. Заболевания молоди балтийского лосося при искусственном выращивании. Труды совещаний ихтиопатологической комиссии АН СССР. 9: 86-90.

9. Бауер О.Н. 1998. Новая паразитическая нематода рода Anguillicola (Dracunculoidea: Anguillicolidae) в рыбах Палеарктики. Паразитология том 32, выпуск 1: 59-65.

10. Безгачин Д.М. 2003. О промежуточном хозяине возбудителя постодиплостомоза трематоды Posthodiplostomum cuticola. Проблемы современной паразитологии. Санкт-Петербург: 63.

11. Берзиныи В. 1974. Гидрологическая характеристика устьевого района реки Даугава за 1969-1971гг. В кн.: Факторы самоочищения устьевого района реки Даугава. Рига: 7-16.

12. Богданова Е.К. 1993. Паразиты как биоиндикаторы токсикологической ситуации в водоеме. Методическое пособие. ГосНИОРХ: 21 с. Быховский Б.Е. 1957. Моногенитические сосальщики их систематика и филогения. М: 509 с.

13. Быховская-Павловская И.Е. 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Ленинград: 120 с.

14. Висманис К.О. 1962. Филометроз карпа в прудовых хозяйствах Латвийской ССР. Известия АН ЛССР. 4. Рига: 93-96.

15. Висманис К.О. 1972. Болезни прудовых рыб Латвии. Рига: 64. Висманис К.О., Иванова Н.С., Солдаткина А.К. 1975. Изучение триходиноза в госпрудхозах Латвии. Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. 11. Рига: 91-102.

16. Висманис К.О., Иванова Н.С., Солдаткина А.К. 1975. Изучение триходиноза в госпрудхозах Латвии. Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. 11. Рига: 91-102.

17. Висманис К.О. 1978. Изучения болезней лососевых рыб при садковом выращивании в солоноватой и пресной воде. Искусственное разведение радужной форели и балтийского лосося. Рига: 95-102.

18. Висманис К.О. 1980. Профилактика и лечение рыб при аквакультуре. Рыбное хозяйство № 2. Москва: 37-39.

19. Висманис К.О., Эглите P.M., Волкова А.П. 1981. Паразиты и паразитарные болезни салаки (Clupea harendus membras L.) и речной миноги (Lampetra fluviatilis (L)) Рижского залива. Mugurkaulinieku ekologijas un uzvedTbas petTjumi Baltija. Riga: 95-111.

20. Висманис K.O., Эглите P.M., Волкова А.П. 1981a. О состоянии изученности паразитов и болезней рыб и круглоротых Рижского залива. Symposium on parasitology and pathology of marine organismus. Abstracts: 86-87.

21. Висманис К.О., Просяная В.В., Глаголева Т.П., Наконечная М.Г. 1982. Клинические, бактериологические и гематологические исследования рыб больных миксобактериозом. Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. 17. Рига: 76-81.

22. Висманис К.О., Эглите К.М., Волкова А.П. 1987. Паразитофауна речной камбалы в Рижском заливе. ПиНРо. Паразиты и болезни морских гидробионтов. Сб. научн. тр.: 40-48.

23. Висманис К.О. 1987. Паразитологические исследования рыб Рижского залива. Известия АН Латвийской ССР № 9, Рига: 99-105.

24. Гинецинская Т.А. 1968. Трематоды их жизненные циклы, биология и эволюция. АН СССР. Ленинград: 411с.

25. Проблемы современной паразитологии. Санкт-Петербург: 128-129. Гончарова И .Я. 1981. Паразитические простейшие пресноводных рыб Латвийской ССР. Mugurkaulinieku ekolo£ijas un uzvedibas petTjumi Baltija. Riga: 112-120.

26. Грапман Л.К. 1957. Изучение санитарного режима в прудовых хозяйствах Латвийской ССР. LLA Raksti, VI s6j.: 287-293.

27. Грапмане Л.К. 1962. Болезни рыб, их профилактика и лечение в прудовых хозяйствах Латвийской ССР. Автореферат дис. .канд. биол. наук. Рига: 1-18.

28. Гусев А.В. 1983. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям,паразитирующим у рыб. АН СССР. Ленинград:47 с.

29. Догель В.А. 1932. Паразитарные заболевания рыб. М: 151с.

30. Догель В.А. и Петрушевский Г.К. 1933. Паразиты рыб Невской губы. Труды

31. Ленинградского общества естествоиспытателей, т. 62, вып. 3: 366-434.

32. Догель В.А. 1958. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросыэкологии паразитов пресноводных рыб. Основные проблемы паразитологиирыб. Ленинград: 9-54.

33. Дубинина М.Н. 1966. Ремнецы (Cestoda: Ligulidae) фауны СССР. М: 261 с. Евдокимова Е.Б., Авдеева Е.В. 1990. Особенности фауны паразитов рыб Прибалтики. Тезисы докладов. 9 Всесоюзного совещания по паразитам и болезням рыб. Ленинград: 37-38.

34. Исси И.В. 1986. Микроспоридии как тип паразитических простейших. Микроспоридии. Ленинград: 6-136.

35. Качалова О.Л. 1955. Донная фауна некоторых озер Латвийской ССР. Рыб. хоз. внутр. вдоем. ЛССР. Рига: 137-158.

36. Качалова О.Л. 1969. Зообентос реки Даугавы и Кегумского водохранилища.

37. Ученые записки ЛГУ. Том 66. Рига: 129-158.

38. Качалова О.Л. 1972. Ручейники рек Латвии. Рига: 1-214.

39. Кеннеди К. 1978. Экологическая паразитология. Москва: 1-230.

40. Куденцова Р.А. 1977. Роль сорных рыб в распространении заболеваний впрудовых хозяйствах Северо-запада. Известия ГосНИОРХ. Т. 119. Ленинград:142.148.

41. Кумсаре А.Я. 1967. Гидробиология реки Даугавы. Рига: Зинатне. 1-186. Куперман Б.И. 1967. Ленточные черви рода Triaenophorus Rud.: Автореферат дисканд. биол. наук. Л: 21с.

42. Лагановская Р.Ю. 1961. Питание и пищевые взаимоотношения малоценных промысловых рыб озера Усмас. Рыбное хозяйство внутренних водоемов Латвийской ССР. VI. Рига: 275-290.

43. Лопухина A.M., Лукьянцева Е.Н. 1983. О факторах снижающих численность Ergasilus sieboldi в условиях малых озер. Проблемы экологии паразитов рыб. Ленинград: 55-59.

44. Маркевич А.П. 1950. Методика и техника паразитологического исследования рыб. Киев: 24 с.

45. Маркевич А.П. 1951. Паразитофауна пресноводных рыб Украинской ССР. Киев: 357 с.

46. Маркевич А.П. 1956. Паразитические веслоногие рыб СССР. АН Укр. ССР. Киев: 259 с.

47. Митенев В.К. 2002. Паразитические простейшие пресноводных рыб Кольского севера, ПИНРО, Мурманск: 1-122.

48. Михайлова Е.И., Арташкевич Г.И. 2003. Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) рыб России: таксонометрические и биологические аспекты. Проблемы современной паразитологии Т. 2. Санкт-Петербург: 26-28.

49. Мусселиус В.А., Стрелков Ю.А. 1982. Биотехника рыборазведения и ее роль в регуляции численности гельминтов и профилактика гельминтозов рыб. Гельминты в пресноводных биоценозах. Москва: 37-42.

50. Нормантас Г.В., Ошкинис В.А. 1989. Распределение скребня Acanthocephalus lucii в кишечниках рыб. Актуальные проблемы паразитологии в Прибалтике. Таллин: 16.

51. Определитель паразитов пресноводных рыб. 1984. Т. 1. АН СССР ЗИН. Ленинград: 431 с.

52. Определитель паразитов пресноводных рыб. 1985. АН СССР ЗИН. Ленинград: 1- 128 с.

53. Определитель паразитов пресноводных рыб. 1987. АН СССР ЗИН. Ленинград: 1- 583 с.

54. Ошкинс В.А. 1989. Распределение плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus в популяции окуня озера Друкшяй. Актуальные проблемы паразитологии в Прибалтике. Таллин: 17-18.

55. Пареле Э.А. 1986. Место Hammoniensis mich. (Oligoheta, Tubificidae) в зообентосе озер и рек Латвии. Сборник научных трудов ЛГУ им. П. Стучки. Рига: 159-166.

56. Пасторс А.А. 1969. Гидрологический очерк Кегумского водохранилища. Уч. зап. ЛГУ им. П. Стучки, Рига: 1-66.

57. Петрушевский Г.К. 1958. Изменение паразитофауны рыб при их акклиматизации. Основные проблемы паразитологии рыб. Ленинград: 256-266. Полянский Ю.И. (под редакцией), 1969, Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. Ленинград: 1-223.

58. Пугачев О.Н. 1984, Паразиты пресноводных рыб Северо-востока Азии. АН СССР. ЗИН, Ленинград: 1-155.

59. Рейнсоне А.Д. 1956. Паразитарные заболевания рыб в прудовых хозяйствах Латв. ССР и борьба с ними. Изд. АН ЛССР Рига: 1-48.

60. Рогов М.М., Ромашин В.В., Штейнбах Б.В. 1964. Гидрология устьевой области Западной Двины. М.

61. Родюк Г.Н. Проблема анизакидоза салаки и пути ее решения в Калининградской области. Интернет.

62. Родюк Г.Н. 2003. Заражение европейского угря в Российской экономической зоне южной Балтики. Проблемы современной паразитологии Т. 2. Санкт-Петербург: 77-78.

63. Румянцев Е.А., Малахова Р.П. 1983. Паразиты и болезни рыб Карелии. Петрозаводск: 136 с.

64. Сапожников Г.И. 1997. Рыбы, раки и крабы переносчики возбудителей антропозоонозов. Первый конгресс ихтиопатологов России. Санкт-Петербург: 388.

65. Сердюков А.М. 1979. Дифиллоботрииды Западной Сибири. Новосибирск: 1-120.

66. Скурат Э.К., Сиволоцкая В.А., Ус В.В. 1997. Нематода Ангуилликола крассус -паразит европейского угря в Республике Беларусь. Первый конгресс ихтиопатологов России. Санкт-Петербург: 391

67. Стрелков Ю.А., Чернышова Н.Б., Юнчис О.Н. 1981. Закономерности формирования паразитофауны молоди пресноводных рыб. АН СССР. Труды ЗИН. Т. 108. 23-30.

68. Стрелков Ю.А. 1983. Регуляция численности паразитов в озерных экосистемах у разных групп паразитических животных. Проблемы экологии паразитов рыб. Ленинград:3-16.

69. Тютин А.В. 2001. Сезонные изменения локализации марит Bunodera luciopercae (Trematoda: Bunoderidae) у трех видов рыб семейства окуневых. Паразитология, 35,6:540-544.

70. Успенская А.В. 1984. Миксоспоридии. Цитология. Ленинград. Успенская А.В. 1985. Жизненный цикл и физиология миксоспоридий. VII Всесоюзное совещание по паразитам и болезням рыб. Тезисы докладов. Ленинград: 145.

71. Цимдинь П.А., Родионов В.И., Мелберга Д.Г. и др. 1989. Биоценотическая структура малых рек (бассейн реки Салаца). Рига: 1-212.

72. Штейн Г.А., Висманис К.О. 1982. Паразитические инфузории (Peritrichida, Trihodinidae) речной камбалы Pleurosnectes flesus L. Из Балтийского моря. Современные проблемы протозоологии. Вильнюс: 396.

73. Шульман С.С. 1949. Паразиты рыб Латвийской ССР (диссертация.), Л.: 1-337. Шульман С.С. 1950. Паразиты рыб водоёмов Латв. ССР. Труды ГЕЛ АН СССР. Т. 4.: 278-281.

74. Шульман С.С. и Шульман-Альбова Р.Е. 1953. Паразиты рыб Белого моря. М.-Л.: 198 с.

75. Шульман С.С. 1957. Материалы по паразитофауне миног бассейнов Балтийского и Белого морей. Известия ВНИОРХ. Т. 42.: 287-303. Шульман С.С. 1958. Специфичность паразитов рыб. Основные проблемы паразитологии рыб. Ленинград: 109-121.

76. Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. 1974. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. АН СССР. ЗИН Карельский филиал Л: 107 с.

77. Юнчис О.Н., Чернышова Н.Б. 1977. Некоторые данные по биологии миксоспоридий с молоди рыб озера Врево. Известия ГосНИОРХ. Т. 119. Ленинград: 134-141.

78. Юнчис О.Н., Нестеренко В.Н., Кононов А.А., Холова А.Н. 1983. влияние высших водных растений на паразитофауну молоди плотвы. Проблемы экологии паразитов рыб. Ленинград:39-48.

79. Brummer-Korvenkontio H., Valtonen E.T., Pugachev O.N. 1991. Myxosporea parasties in roach, Rutilus rutilus (Linnaeus), from four lakes in central Finland. Journal of fish biology. 38: 573-586.

80. Bylund G., Wikgren B.-J. 1985. The epidemiology of Diphyllobothrium latum in Finland. Institute of Parasitology Abo Akademi. inf. 18:54.

81. Cardoso E.M., Saraiva A.M. 1998. Distribution and seasonal occurrence of Anguillicola crassus (Nematode: Dracunculoidea) in the European eel Anguilla anguilla L. from rivers of North Portugal. Bulletin of EAFP. vol. 19, No 4:136-139 pp.

82. Dieterich A., Eckmann. 2000. The infection of Eurasian Perch Perca fluviatilis L. with Triaenophorus nodulosus (Pallas) plerocercoids in Lake Constance (Germany). Bulletin of EAFP. vol. 20, No 1: 34-39.

83. Fagerholm H-P. 1982. Parasites of fish in Finland. VI Nematodes. Abo: 128 pp.

84. Halmetoja A., Valtonen T.T. 1992. Trichidinids (Protozoa) on fish from four central

85. Finnish lakes of differing water quality. Aqua Fennica. 22: 59-69.

86. Kaclova O., Laganovska R. 1961. Zivju bafibas baze Latvijas PSR ezeros. Riga: 104lpp.

87. Kennedy C.R., Fitch D.J. 1990. Colonization, larval survival and epidemiology of the nematode Anguillicola crassus, parasitic in the eel, Anguilla anguilla, in Britain. J. Fish Biol. 36: 117-131.

88. Kennedy C.R., Nie P., Kaspers J. Paulisse J. 1992. Are eels (Anguilla anguilla L.) planktonic feeders? Evidence from parasite communities. J. Fish Biol. 41: 567-580.

89. Koie M. 1988. Parasites in European ell (L.) from Danish freshwater, brackish and marine localities. Ophelia, vol. 29. No.2.: 93-118.

90. Koie M. 1991. Swimbladder nematodes (Anguillicola sp.) and monogeneans (Pseudodactylogyrus spp.) parasitic on the European eel (Anguilla anguilla), J. cons, int. Explor Mer. Vol. 47. P. 391-398.

91. Mansfeld W. 1934. Zur Kenntnis der Hirudineen fauna Lettlands. Korrespondenz blatt Naturfor scher vereins. Riga: 1-61.

92. Mansfelds V. 1937. Zusu sarkans6rga Liepajas ezera. Zvejnieclbas m6ne§raksts. №7. Riga: 202-203.

93. Martinsone M. 1961. Daugavas zooplanktons 1959. un 1960. gada. Diplomdarbs. Riga: 981pp.

94. Mazzanti C., Monni G., Cognetti Varriale A.M. 1999. Observations on antigenic activity of Pseudodactylogyrus anguillae (monogenea) on the European eel (.Anguilla anguilla). Bulletin of EAFP. vol. 19, No 2.: 57-59.

95. Molnar. K., Szekely Cs., Baska F. 1991. Mass mortality of eel in lake Balaton due to

96. Anguillicola crassus infection. Bull. EAFP. 11. (6): 211- 213.

97. Moravec F. 1994. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Praha: 475.

98. Moravec F., Skorikova B. 1998. Amphibians and larvae of aquatic insects as newparatenic hosts of Anguillicola crassus (Nematoda: Dracunculoidea), a swimbladerparasite of eels. J. Diseases of aquatic organisms. Vol.34: 217-222.

99. PlikSs M., Aleksejevs E. 1998. Zivis. Riga: 1-304.

100. Rahkonen R, Aalto J., Koski P., Sarkka J., Juntunen K. 1996. Cestode larvae Diphyllobothrium dendriticum as a cause of heart disease leading to mortality in hatchery-reared sea trout and brown trout. J. Diseases of aquatic organisms. Vol.25: 15-22.

101. Rahkonen R, Valtonen E.T. 1997. Infection of Brown Trout with Diphyllobothrium dendriticum Procercoids. International Journal for Parasitology. Vol. 27. Nr 11. pp. 1315-1318.

102. Rahkonen R, Valtonen E.T. 1998. Role of water temperature on the size, migration activity and pathogenity of Diphyllobothrium dendriticum (Cestoda) plerocercoids in brown trout Salmo trutta m. lacustris (L.). Ann. Zool. Fennici 35: 107-113.

103. Reinsone A. 1955. Latvijas PSR riipnieclbas ezeru zivju parazltu fauna. Disertacija. Riga: 1-343.

104. Schippers C., Booma G.H.R., Boon J.H. 1991. Susceptibility of Anguillicola crassus in the swimbladder of European eel {Anguilla anguilla) to high water temperatures. Bull. EAFP. 11 (2): 92-94

105. Schneider G. 1910. Fischparasiten Korrespondenzblatt Naturforscher vereins. : 159.

106. Trauberga O. 1936. Latvijas zemakie dzavnieki. Latvijas zeme daba un tauta. 2. dala. Riga: 577-636.

107. Valtonen E.T., Brummer-Korvenkontio H., Koskivaara M. 1987. Parasites of roaches in four lakes in central Finland in relation to environmental stress. Institute of Parasitology. Abo Akademi. Inf. 19:52.

108. Valtonen E.T., Koskivaara M. 1994. Relationships between the parasites of some wild and cultured fishes in two lakes and a fish farm in central Finland. International Journal for Parasitology. Vol. 24. Nr 1. pp. 109-118.

109. Valtonen E.T., Gibson D. 1997. Aspects of the biology of diplostomid metacercarial (Digenea) populations occurring in fishes in different localities of northern Finland. Ann. Zool. Fennici 34: 47-59.

110. Vismanis K. 1998. New Fish Disease in Latvia. VeterinSrais zurnals. 2(36). Riga: 2021.

111. Zvaigzne A. 2001. Juglas ezera ekspluatacijas (apsaimniekosanas) noteikumi. www.ezeri.lv. 1-44.