Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Паразитарные болезни рептилий
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология
Автореферат диссертации по теме "Паразитарные болезни рептилий"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ ИМЕНИ К.И. СКРЯБИНА
На правах рукописи
?Г Б ОД
ВАСИЛЬЕВ
Дмитрий Борисович 2 ^ ^^
ПАРАЗИТАРНЫЕ БОЛЕЗНИ РЕПТИЛИЙ (гельминтозы, пентастомозы, их диагностика, терапия и профилактика)
Специальность 03.00.19 - паразитология, гельминтология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Москва - 2000
Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС) и в отделе герпетологии Московского зоопарка
Научные руководители: доктор ветеринарных наук,
профессор Черепанов А.А. доктор биологических наук,
профессор [Котельников Г.А.1
Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук,
профессор Архипов И.А. (ВИГИС)
доктор биологических наук,
Чисунов А.В. (каф. зоологии беспозвоночных МГУ)
Ведущая организация: Московская государственная академия ветеринарно!
медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябин; (МГАВМиБ)
Защита диссертации состоится 15 марта 2000 г.
в 14 часов на заседании диссертационного совета Д - 0200401 при Всероссийском научно-исследовательском институте гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС)
Адрес: 117259, г. Москва, Б. Черёмушкинская ул., д. 28
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС
Автореферат разослан " ГО схус&рал/)сД 2000 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук Бережко В.К.
ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЕОТЬТ. актуальность проблемы. В последние годы рептилии стали занимать все большую дога на рынке экзотических животных. Это обусловлено тем, что процедура ввоза и выво-1 рептилий во многих странах пока остается менее сложной, чем для других животных, ак, в странах СНГ рептилии включены в категорию "Прочие животные" и для их ввоза эебуется лишь справка о 30-ти дневном карантине и происхождение из районов благо-олучных по важнейшим карантинным инфекциям. Обследование на гельминтозы и их рофилактика не предусмотрены. Вместе с тем в страну ежегодно ввозится большое ко-лчество инвазированных рептилий, которые в основном концентрируются в крупных егаполисах и большей частью в зоопарках. В Москве одновременно количество рентной (в основном черепах) достигает более 300 тысяч. Ежегодно ввозится еще около 150 лсяч. В странах СНГ только членами Евро-Азиатской ассоциации зоопарков и аква-1умов (ЕАРАЗА) зарегистрировано 62 зоопарка, из которых 38 имеют рептилий в сво-< коллекциях. В крупных зоопарках коллекции рептилий насчитывают сотни экземп-гров и десятки видов. К настоящему времени остаются неизученными или слабо изу-:нными многие аспекты, относящиеся к паразитарным болезням рептилий. В частно-и, гельминтофауна рептилий в местах их естественного обитания и при содержании в :воле, патогенез при паразитозах, особенности лечения и профилактики паразитарных (лезней. По некоторым данным падеж рептилий в зоопарках, вызванный гельминтоза-i, достегает 12-14% (Kaneene I.B., 1986). При этом рекомендации по борьбе с парази-рными болезнями рептилий, учитывающие экологические особенности этих живот-ix и специфику содержания в неволе, до настоящего времени не разработаны. ель и задачи исследований. Цель исследований - разработать комплекс мер по про-шакгике и лечению гельминтозов и пентастомозов рептилий, содержащихся в услови-зоопарков, а также других организаций, занимающихся карантинированием, содер-1нием, разведением и реализацией рептилий.
В связи с обозначенной целью были поставлены следующие задачи: Изучить паразитарную ситуацию, гельминтофауну, фауну пентастом и патогенез при азанных паразитозах у черного питона (Morelia boeleni).
Разработать методы прижизненной диагностики гельминтозов и пентастомозов реп-пий, содержащихся в условиях зоопарков.
Разработать основу профилактической и лечебной дегельминтизации рептилий пре-ратами широкого спектра при основных желудочно-кишечных и легочных гельминто-i и пентастомозах.
Разработать комплекс профилактических мероприятий против паразитарных болез-й рептилий, содержащихся в условиях зоопарков. Внедрить полученные результаты в практику зоопарков.
1Учная новизна. Впервые изучена гельминтофауна рептилий, содержащихся в усло-IX неволи. В том числе - гельминтофауна редкого вида питонов Morelia boeleni, энде-ка острова Новая Гвинея. Получены новые данные по морфологии, биологии гель-нтов и пентастом у этого вида питонов, а также - по патоморфологическим изменени-в органах и тканях питонов при смешанных паразитарных болезнях.
Впервые разработаны методы прижизненной диагностики паразитарных и сопут-
ствующих инфекционных заболеваний питонов, содержащихся в неволе. При этом дл оценки тяжести патологического процесса, вызванного эндопаразитами, применены ге матологические и бактериологические исследования.
Разработана оригинальная схема терапии паразитарных болезней черных пито нов, содержащихся в условиях неволи.
Введено понятие "категории зараженности" для определения степени инвазирс ванности рептилий в зависимости от технологии их содержания и кормления. Опреде лены изменения гельминтозного статуса рептилий в условиях зоопарков в связи с дс гел ьминтизацией.
Разработан комплекс мер терапии и профилактики паразитарных болезней репта лий, содержащихся в зоопарках. Для профилактики и лечения желудочно-кишечны гельминтозов рептилий впервые предложен албендазол. Его разовая доза рассчитана п методу аллометрического скейлинга. Дозы препарата отработаны для различных сист< матических групп рептилий. Разработана схема лечения и профилактики легочны гельминтозов и пентастомозов рептилий аверсектином и моксидектином, ранее не пр> менявшимися для этих целей.
Применен оригинальный инъекционный метод введения препаратов живым ил убитым грызунам, птицам, амфибиям и мелким рептилиям, предназначенным для корк ления инвазированных животных.
Получены первые данные об эффективности современных дезинфицируют» средств (виркон, септабик и бетадин) для дезинвазии террариумов в зоопарках. Практическая значимость. Разработан и внедрен комплекс мер общей и специфич* ской профилактики паразитарных болезней рептилий, содержащихся в условиях невол; Составными частями комплекса мер являются: разработанный унифицированный мете эндотрахеального смыва для прижизненной диагностики пентастомозов змей; схема метод применения вальбазена, впервые преложенного для терапии и профилактики ж лудочно-кишечных гельминтозов рептилий; методы и рекомендации по применени препаратов универм, авертель и цидектин для лечения и профилактики легочных гел минтозов и пентастомозов рептилий; испытанные и предложенные дезинфицируюпи средства для дезинвазии помещений террариумов и герпетологического оборудования. Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на ежегодном V Международном Конгрессе по проблемам ветеринарной медицины мелких домашш животных (Москва, апрель 1999 г.), научных конференциях и отчетах по проблеме гельминтологии и паразитологии, проводимых в ВИГИС (1996, 1997, 1998, 1999 гг Секции "Инвазионные болезни животных" Отделения ветеринарной медицины РАСХ (декабрь 1999 г.). Материалы диссертации вошли в монографию: Д.Б. Васильев. Череп хи: болезни и лечение. Изд. "Аквариум", Научное издание, М., 1999 г. Основные положения, выносимые на защиту.
1. Фауна гельминтов, пентастом и патогенез при вызываемых ими болезнях у питоне содержащихся в неволе.
2. Диагностика, лечение желудочно-кишечных и легочных гельминтозов и пентастом зов рептилий, содержащихся в неволе.
3. Система профилактики паразитарных болезней рептилий, содержащихся в услови
еволи.
[ублнкацнн. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе татьи в научных трудах зоопарков (1995, 1996, 1997, 1999 гг.), трудах ВИГИС (1999 г.), юнография "Черепахи: болезни и лечение" (М., 1999 г.) - \
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 185 страницах машино-исного текста. Включает общую характеристику работы, 3 главы собственных иссле-ований, выводы, практические предложения, список литературы. Работа иллюстриро-ана 41 рисунком, 35 таблицами. Список литературы включает 266 источников, в т. ч. 26 иностранных авторов.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы
Основную работу проводили на базе Московского зоопарка в период с 1995 по 999 гг. Методом полного и частичного гельминтологического вскрытия обследовано олее 200 особей разных видов рептилий. Для идентификации собрано 30 видов гель-интов и 5 видов пентастом. Методом полного гельминтологического вскрытия (ПГВ) сследовали 8 экз. павших питонов Белена (Morelia boeleni). Другие виды рептилий -етодом частичного вскрытия и ПГВ. Собранных гельминтов фиксировали в жидкости арбагалло или 70%-ном этиловом спирте. Видовой состав нематод определяли после редварительного осветления в молочноглицериновой смеси. Крупных нематод и пен-ictom изучали после расчленения тотального препарата по методике, предложенной .А. Мозговым (1953 г.). Цестод идентифицировали после окрашивания квасцовым кар-ином. При вскрытии отмечали характерные макроскопические изменения внутренних эганов змей, а таюке локальные изменения в местах локализации взрослых и личиноч-ух форм паразитов. Изменения фиксировали на фотопленку. Питонов Белена, содер-ащихся в Московском зоопарке, обследовали на гельминтозы каждые 2 месяца.
Всех рептилий прижизненно обследовали копроскопическим методом по Фголле-)рну и Калантарян. При подозрении на инвазию протозойными паразитами фекалии ¡следовали универсальным эфирно-формальдегидным методом. Обследования прово-ши в течение года, не реже одного раза в квартал.
Для упорядочения исследований, учитывая возможные пути заражения, экологи-:ские особенности и предполагаемое благополучие в отношении паразитозов репти-1й, всех животных условно разделили на три категории, согласно которым проводили с обследование. Данные категории приведены ниже в соответствующем разделе.
Подсчет количества яиц в грамме фекалий проводили в счетной камере ВИГИС. нтенсивность инвазии считали высокой, если обнаруживали более 100 яиц/г фекалий, климатическую принадлежность возбудителей гельминтозов устанавливали исходя из иных копроскопических исследований. Гельминтов классифицировали до рода, учи-тая характерные морфологические особенности яиц, и до более высокого таксономи-ского ранга. Гельминтов, обнаруженных в процессе вскрытий животных, определяли | вида. Яйца пентастом определяли в трахеальном смыве, по унифицированной нами ггодике.
В эксперименте изучали действие противопаразитарных препаратов (вальбазен,
универм, авертель и цидекгин). Эффективность препаратов оценивали по измененш количества яиц в грамме фекалий в контрольных тестах (ИЭ) и по доле особей, полис стью освободившихся от гельминтов после применения препарата (ЭЭ) через 7-8 дне! При падеже животных результаты вскрытия использовали для критического теста. Дл определения разовой дозы препаратов, ранее никогда не применявшихся для рептилий для коррекции доз по ДВ в зависимости от уровня метаболизма животных, использовал метод аллометрического скейлинга.
Патогенез при паразитозах рептилий изучали по данным макроскопических изм< нений в органах и тканях.
Для разработки методов дезинвазии проведен первичный отбор препаратов t трех групп химических соединений, являющихся перспективными в качестве среда дезинвазии (виркон, септабик, бетадин). В качестве контроля использовали 10%-ны раствор гигасепта ФФ и дехлорированную воду в аналогичном объеме (10 мл). Пере экспериментом жизнеспособность яиц определяли путем микроскопирования. ЯЙ1 гельминтов отбирали для исследований из свежих фекалий змей.
Химические вещества на их ово-, ларвацидную активность оценивали по резул] татам воздействия различными концентрациями, при экспозиции от 1 до 24 час. Рабочн раствор препарата в количестве 10 мл заливали в чашки Петри куда вносили до ISO як гельминтов на стадии протобласта, а яйца Strongyloides, содержащие дифференцирова] ную личинку, до ее вылупления. Наблюдали за изменением структуры и жизнеспосо! ности яиц в течение суток в проходящем и поляризованном свете на мшфоског ЛЮМАМ-Р8. Учитывали подвижность личинок, изменение их формы, характер дробл! ния протобласта, появление грануляций и вакуолей в клетках зародыша, изменен! формы и структуры оболочек яйца, изменение анизотропных свойств в поляризованно свете. Определяли экспозицию, при которой наступала полная гибель всех яиц. Резул; таты фиксировали на фотопленку. Каждый эксперимент проводили трехкратно.
Бактериологические исследования проводили на базе бактериологической лаб< ратории 1-ой Градской клинической больницы. Чувствительность к антибиотикам (ai тибиотикограмму) определяли по методу минимальных ингибирующих концентр ащ (МИК). Для выявления аэробной и анаэробной инфекции использовали черный тампон полужидкой средой Эймса (с углем), а также на полужидкую транспортную среду Кэ; Блэйр (фирма "Becton-Dickinson").
Для получения новых данных о биологии M.boeleni в местах его естественно] обитания в августе-сентябре 1997 года была проведена экспедиция на остров Нов; Гвинея. Собранный материал был приобщен к исследованиям.
При обработке данных использовали непараметрические методы статистики, ео характер данных не удовлетворял требованию о нормальном распределении (Лаки С.Ф., 1990). В этом случае для сравнения выборок использовали тест Мэнн-Уитни, д; анализа изменчивости - тест Краскал-Уоллиса, для корреляционного анализа - ранг вый показатель корреляции Спирмена и для сравнения частотных распределений - X квадрат тест. Статистическая обработка выполнена при помощи пакета STATISTIC 5.0.
Общая характеристика и структура коллекций рептилий, содержащихся в условиях зоопарков
Коллекция рептилий Московского зоопарка входит в число трех крупнейших в шре и включает в себя 221 вид и 828 экземпляров. В зоопарке содержатся животные, тловленНые в природе и адаптированные в неволе. Кроме того, они поступают в зоо-арк по договору от природоохранных организаций, в качестве подарков от частных лиц таможенного конфиската. Кроме этого, в зоопарк регулярно поступают живые корма, том числе рептилии и амфибии, отловленные в природе: обыкновенная гадюка (Vípera erus), обыкновенный и водяной ужи (Natrix natrix и N. tesselata), ящерица живородящая ^acerta vivípara), прыткая (L. agilis), скальная (L. saxícola) и другие. В качестве кормо-ых видов амфибий используют травяных лягушек (Rana temporaria). На больших пло-[адях, где обычно размещается крупная коллекция рептилий и затруднено применение зедств дезинсекции и дератизации, обитают синантропные грызуны (домовая мышь, :рая крыса), насекомые (домовая муха; тараканы американский, черный и рыжий, фа-юнов муравей), свободно живущие (орибатиды) и паразитические клещи (Entonyssidae, ermanyssidae, Laelaptidae, Trombiculidae). Паразитарная ситуация здесь является очень южной.
Категории зараженности рептилий гельминтами в условиях зоопарков
При определении зараженности гельминтами отдельных видов рептилий возника-ряд сложностей. Причина тому - большое количество видов рептилий, содержащихся зоопарках и малое число особей каждого отдельного вида. Полученные при этом дан-ie трудно сравнивать с аналогичными из других зоопарков, где видовой состав и ко-¡чество рептилий отличаются. При оценке зараженности методом тотального обследо-ния больших групп рептилий этот показатель будет зависеть от соотношения молодка, который обычно свободен от гельминтов, основного поголовья, адаптированного к ловиям зоопарков, и новых особей, поступивших из природы. Последние, как показы-гт опыт, в значительной степени инвазированы гельминтами. В крупных зоопарках 5 соотношение остается достаточно стабильным и, соответственно, общая заражен-сть будет изменяться незначительно в течение года и более. Отдельные группы реп-пий, например, сухопутные черепахи и растительноядные ящерицы, обычно в боль->й степени инвазированы оксиуратами. Показатели ЭИ и ИИ в этих группах могут :тигать максимальных цифр, хотя патогенное влияние этих гельминтов незначитель-и обычно терапию этих гельминтозов не проводят. Поэтому наибольшее значение в :нке гельминтозной ситуации будет иметь инвазированность основного поголовья талий, а также особей, недавно поступивших из природы и прошедших карантин.
Для разработки эффективной системы профилактики гельминтозов рептилий в парках предлагаем условную разбивку всех рептилий на категории. Значение катего-i состоит в прогнозе вероятности зараженности и обнаружения гельминтов у репти-í в зависимости от их происхождения на момент поступления в зоопарк, а также био-ии, технологии содержания и кормления. На этой основе можно прогнозировать ьминтозную ситуацию, экстенс- и интенсинвазированность рептилий. Это положение бенно важно для выработки стратегии профилактики гельминтозов рептилий на
ближайшую и дальнюю перспективы. Оно позволяет также проводить системные обсле дований рептилий в многовидовых ассоциациях зоопарков и разрабатывать соответст вующие мероприятия.
Категории рептилий по степени вероятной зараженности гельминтами и пента стомами приведены в таблице.
Таблица
Условия поступления и содержания Категория 1 Категория 2 Категория 3
вероятность зараженности низкая вероятность зараженности средняя вероятность зараженности высокая
Происхождение животных Разведены в неволе Адаптированы в неволе, дегельминтизированы Отловлены из природы, не дегельминтизированы
Содержание Индивидуальное Групповое во время репродуктивного сезона Групповое
Способ питания Заглатывание корма целиком Поедание корма по частям или через длительный промежуток времени "Пастьба"
Вид корма Неживой корм Лабораторные корма Кормовые животные из природы
Изучая вероятность зараженности по категориям рептилий, установили, что зма разведенные в неволе, содержащиеся индивидуально и получающие лабораторных мь шей, могут заразиться гельминтами в исключительном случае. Содержащиеся группе черепахи, для которых характерна "пастьба" и отчасти копрофагия, могут быть инваз) рованы на 100%. Рептилии, поступившие в карантин из природы и не получавшие ан гельминтики, могут быть инвазированы гельминтами с большой долей вероятност Животные, разведенные в неволе, но получающие живые природные корма, вскоре з ражаются гельминтами местной фауны. Приток новых особей, ротация внутри помещ ния и формирование новых репродуктивных групп будут способствовать постоянш реинвазии животных и распространению инвазионного начала. Большую роль в эте могут играть синантропные животные, являющиеся промежуточными или резервуа ными хозяевами, а также переносчиками.
Гельмиитозный статус рептилий в герпетологических коллекциях зоопарков Для характеристики гельминтозной ситуации в многовидовых ассоциациях ре тилий предлагаем использовать понятие "гельминтозный статус" (ГС). Применительнс условиям зоопарков под этим термином понимается состояние зараженности гельми тами рептилий, представляющих многовидовую ассоциацию животных, постоянно I холящихся в условиях зоопарка, на определенный момент обследования. Основны) критериями ГС являются показатели ЭИ, ИИ и соотношение доминирующих таксо? мических групп гельминтов, выявленных у спонтанно зараженных рептилий (структу гельминтозов).
Лечебно-профилактические мероприятия, проводимые в зоопарках, изменяют Г
Гак, в результате разового применения вальбазена показатель ЭИ снижается с 52,20 до 15,22% (N=92), показатель ИИ - с 35,40 (N=48) до 21,43% (N=14). Также существенно изменяется структура гельминтозов. Значительно возрастает доля гельминтозов, вызываемых рабдиазидами, капилляриями и оксиуратами, в отношении которых вальбазен наименее активен. Таким образом, наблюдается изменение ГС по всем трем показателям з соответствии с избирательным действием препарата.
Для оценки краткосрочной динамики ГС мы сравнили результаты обследования зептилий, проведенные до начала применения вальбазена и через 9 месяцев после его 1рименения.
Показатель ЭИ снизился с 57,1 (N=56) до 25,0% (N=56), показатель ИИ - с 55,2 N=29) до 28,6% (N=14). Также наметилась явная тенденция к преобладанию гельминто-юв, вызываемых паразитами с открытым типом развития и подвижной эктогенной фа-юй (рабдиазиды, стронгилоиды, стронгилаты). Учитывая то, что препарат высоко эффективен в отношении двух последних групп гельминтов, увеличение их доли в струк--уре гельминтозов, очевидно, связано с особенностями их биологии. Таким образом, оке через 9 месяцев после начала применения препарата специфика развития этих гельминтов дает им явное преимущество по сравнению с остальными группами.
Обследование рептилий, проведенное в мае - июне 1999 г, позволило оценить (олгосрочную динамику гельминтозного статуса в связи с применением препарата в те-[ение 4,5 лет. За этот период показатель ЭИ увеличился по сравнению с 1996 г до 52,2% N=48) и практически достиг первоначальной величины, установленной в 1995 г. до на-[ала применения препарата. Показатель ИИ также вырос по сравнению с 1996 г. и со-тавил 35,4% (N=17), оставаясь при этом значительно ниже, чем до начала применения ¡альбазена. Установлена тенденция увеличения заболеваний, вызванных гельминтами с ггкрытым типом развития. Она наметилась в 1996 г и проявилась позднее в полной ме-До регулярного применения вальбазена большую долю среди гельминтов занимали еогельминты с закрытым типом развития (оксиуриды и капиллярииды) или биогель-шнты (спирураты), а после длительного применения препарата преобладали геогель-[инты с открытым типом развития (стронгилоиды, рабдиазиды и представители подот-яда стронгилят - 56,2%). Представители всех трех групп являются наиболее патоген-ыми.
Таким образом, происходит своеобразная элиминация гельминтов с закрытым ти-ом развития (оксиурат, спирурат, капиллярий и т.д.) и заражение животных более пато-енными стронгилоидами и рабдиазидами. В этом процессе большую роль играет высо-ая подвижность личинок этих гельминтов и их способность к перкутанному проникно-ению.
1. Гельминты и гельмннтозы черных новогвинейских питонов ПУТогеИа Ьое1епП в
Московском зоопарке
Для исследования фауны паразитов, их патогенного влияния на хозяев, терапии аразитозов и их комплексной профилактики была отобрана группа редких черных но-эгвинейских питонов - МогеНа Ьое1еш. Данный вид питонов является редким эндемизм острова Новая Гвинея, имеет высокую стоимость на международном зооторговом
рынке (до 5000 долларов США для отловленных в природе экземпляров). Всего в зоопарках мира в 1999 г. содержалось 36 питонов, причем нигде не был получен приплод Максимальная группа из 6 особей содержится в Московском зоопарке. По сравнению < другими близкими видами рода МогеНа, питон Белена обладает выраженной чувстви тельностью к банальной бактериальной флоре. Средняя продолжительность жизни этоп вида в неволе не превышает 3 лет. Гельминтофауна этого вида не изучена. Имелось со общение лишь об обнаружении у черных питонов в зоопарке Далласа яиц аскаридат стронгилят и капиллярий без указания родовой и видовой принадлежности (НагК^е! ЛЖ.ОгеуеН., 1998).
1.1 Видовой состав возбудителей гсльминтозов М. Ьое1еш. Установлено, что в неволе у М. Ьое1еш паразитируют четыре вида гельминтов I один вид пентастом. Четыре из них обнаружены впервые у этого вида змей. Фауна эн допаразитов М.Ьоекш, по данным гельминтологических вскрытий, приведена в таблице
Таблица
№ Вид и систематическое положение паразита Возраст и количество экземпляров (экз.) Локализация
1 Ophiotaenia sp. (Cestoda, Ophiotaeniidae) Взрослые. Более 100. Тонкий кишечник
2 Spirometra sp. (Cestoda, Diphyllobothrii- dae) Плероцеркоиды. Более 10. Преимущественно под ко жей в задней трети тела
3 Ophidascaris papuanus (Nematoda, Ascaridae) Взрослые, неполовозрелые и личинки (Ь4 и Ьз). 45. Желудок, тонкий кишечник, личинки в полости тела, аорте, под капсулой печени, вдоль серозы кишечника.
4 Herpetostrongylus pythonis (Nematoda, Nematodiri-nae) Взрослые и неполовозрелые. 40-60. Проксимальный отдел то щей кишки
5 Capillaria longispicula (Nematoda, Capillaridae) Взрослые. Около 30. Тонкий кишечник
6 Armillifer moniliformis (Pentastoma, Armilliferi-dae) Взрослые и неполовозрелые. 26. Трахея, легкие, легочны! мешок, сероза пищевода
1.1.1. Пестоды - Ophiotaenia sp.
Впервые цестоды в количестве около 100 экз. были обнаружены нами в тонко кишечнике М. boeleni. Морфология этих гельминтов не позволяет четко установить и родовую принадлежность. Гельминты условно были отнесены к роду Ophiotaenia (Pre teocephalata), прежде всего из-за характерной формы сколекса и присосок, которые i имеют разрыва и впячивания в латеро-каудальном секторе, что отличает род Crepidi
othrium. Этот последний является специфичным для змей семейства Boidae, хотя более арактерным для удавов (Boinae), нежели чем для питонов (Pythoninae). Обнаруженные естоды сочетают признаки, характерные и для рода Crepidobothrium, и для рода Ophio-ienia, а именно: коническая форма сколекса, хорошо выраженная шейка, апикальный рган с редуцированной, но вполне явной присоской и мелкие шипики на сколексе. •писание Ophiotaenia sp. Длина стробилы не менее 100 мм. Сколекс шарообразный ни слегка конический, имеется рудиментарный теменной орган. Длина сколекса 0,7481 мм. На сколексе имеются мелкие шипики, легко отслаивающиеся при фиксации, рисоски круглые или слегка овальные, диаметр 0,3-0,4 мм, ровные. В латеро-1удальном секторе иногда видна узкая перемычка, прерывающая мышечное кольцо, но : имеется никаких нарушений формы кольца, а тем более инвагинации. Шейка длин-ш, хорошо выраженная. Длина 2,18-2,59 мм, ширина 0,18-0,20 мм. Длина зрелых про-:оттид значительно превышает ширину. Длина 2,59-3,11 мм, ширина 0,51-0,74 мм. Се-гнники располагаются двумя латеральными полями в количестве 96-140. Размер се-;нников 0,081-0,096 х 0,044-0,059 мм. Половой атриум располагается на небольшом нитальном сосочке, на уровне 3:4 длины, ближе к заднему концу проглотгиды. Длина рсы относится к ширине стробилы приблизительно 1:4 (25/95-23/95), ее размер 0,1718 мм. Циррус вооружен, размеры эвагинированного цирруса 0,096-0,126 х 0,015-0,022 i. Размеры яиц: 0,059-0,074 х 0,037-0,052 мм.
Цестоды, обнаруженные у М. boeleni, по-видимому, не оказывают серьезного па-генного влияния на дефинитивного хозяина и хорошо дегельминтизируются практи-ски любыми препаратами, активными в отношении цестод.
1.1.2. Аскарндаты - Ophidascaris papuanus
Морфометрические показатели у собранных нами гельминтов соответствуют ди-юстическим критериям указанным для вида Ophidascaris papuanus. Большой матери-собранный нами в Московском зоопарке, позволяет расширить пределы изменчиво-1, установленные для взрослых и неполовозрелых самок этого вида.
Личинки О. papuanus имели типичное строение головного конца с развитыми гули - личинки 4-го возраста (L4). Они были выявлены в стенке аорты в 3 случаях, в пе-¡сарде в 1 случае, под капсулой печени на вентральной стороне вдоль vena cava poste-г в 5 случаях и в ретроперитонеальной соединительной ткани в 1 случае. Все личинки i стадии обнаружены у питонов, содержащихся в неволе в течение 7-12 месяцев. Мо-1ых неполовозрелых особей, сохранявших чехлик от 4-й линьки, обнаруживали сво-дао лежащими вдоль наружной серозы желудка и кишечника. Они, по-видимому, нашлись на пути обратной миграции в желудочно-кишечный тракт.
В неволе цикл развития О. papuanus прерывается. Препараты, которые использо-и для дегельминтизации (вальбазен, панакур, ивомек, авертель), в разной степени зывали влияние на взрослых гельминтов и не оказывали действия на личинок, что ггверждено данными вскрытий животных после дегельминтизации. После элимина-I взрослых гельминтов, по-видимому, происходит активизация до этого момента емлющей" инвазии личинок 4-й стадии и их внедрение в просвет ЖКТ. Торможение вития происходит на стадии инкапсуляции и после 4-й линьки, когда паразиты не
сбрасывают чехлик и не входят в просвет кишечника. Личинки Ь4 способны оставать« инкапсулированными в тканях неопределенно долгое время. По нашим данным мин! мольная длина размножающихся самок составляла от 112 мм, а длина личинок до II - 152 мм. По-видимому, размеры личинок, которые превышают размеры взрослых оо бей, зависят от длительности "дремлющей" личиночной фазы (Ьз и ЬД в процессе кот рой осуществляется рост. Предполагаем, что наиболее крупные половозрелые осо( проходят стадию роста в тканях дефинитивного хозяина, а наиболее мелкие совершал 3-ю и 4-ю линьки в пищеварительном тракте питонов. Живые личиночные формы нах дшш у питонов, содержавшихся до этого в неволе не менее года. Поэтому стад] "дремлющей инвазии" может сохраняться не менее этого срока. Процесс активизац] интактных личинок, миграция в пищеварительный тракт и достижение половой зрел сти занимают около 6-8 мес. В течение этого срока возобновляется выделение яиц пос предыдущей дегельминтизации.
Взрослые О. рариапш паразитируют в желудке черных питонов. В проксимаг ном участке стенок желудка были обнаружены места прикрепления. Размеры грануле» в месте прикрепления свидетельствуют о продолжительной фиксации нематоды в стс ке. Форма и размер "туннелей", пробуравленных головным концом паразита, показы! ет неоднократную смену локализации головного конца. В 1фатерообразной грануле остается твердый казеозный "слепок", повторяющий форму свищевых ходов. Неод! кратная смена локализации у паразита с еще недостаточно завершенным морфогенез губ, может указывать на тканевое питание у этих особей. У одного питона, дегельм! тизированного авертелем, неполовозрелая самка О. рариапш вызвала прободение сш желудка с развитием фокального серозного целомита, что явилось причиной его смер Препараты недостаточно активные в отношении О. рариапш, например, аверсектин способны вызывать повышение активности нематод, в т. ч. альтернативные миграц Патогенное влияние личинок и неполовозрелых имагинальных форм может быть зна тельным. Личинки Ь4, находясь в стенках и просвете крупных кровеносных сосудов, рикарде, под капсулой печени способны вызывать нарушения кровотока и гибель пи нов. Растущие неполовозрелые особи глубоко внедряются головным концом в сте: желудка и вызывают пролиферативное воспаление, а иногда перфорацию и серозр целомит.
Жизненный цикл О. рариапш проходит с участием обязательных резервуар! хозяев - грызунов. В неволе не происходит спонтанное заражение питонов при загла вании инвазионных яиц паразита. ЭИ и ИИ у нелеченых животных в условиях зоопа остаются постоянными. Количество яиц даже у недегельминтизированных особей превышало 40 в 1 г фекалий.
Цикл развития О. рариапия, относящихся к семейству АБсапске, проходит анизакоидному типу. Это либо ставит под сомнение филогенетическую однородн« рода ОрЫсквсапз, либо заставляет предположить, что у аскарид, паразитирующи рептилий, жизненные циклы могут осуществляться по различным типам, в т. ч. по < закоидному.
1.1.3. Трнхостронгнлиды - Herpetostrongvlus pvthonis
Данный вид в количестве от 50 до 100 экз. обнаружен у трех питонов М. boeleni, авших вскоре после поступления в Московский зоопарк. Это мелкие (самки - 11,152,9 мм; самцы - 6,81-9,99 мм), спирально закрученные нематоды бледно-красного цве-1. Они обнаружены в проксимальном отделе тощей кишки. Яйца Н. pythonis были об-аружены у одного питона, адаптированного к условиям неволи, через 7 мес. после за-пючителыгой дегельминтизации, а еще через 7 мес. и у двух других питонов, как след-гвие распространения инвазии.
Морфологические особенности нематод, обнаруженных нами у М. boeleni, соот-гтствуют виду Н. pythonis. Вместе с тем, наши данные выходят за пределы изменчиво-ги, указанные для этого вида ранее (Baylis. H.A. 1931). Размеры особей Н. pythonis, ус-шовленные нами у М. boeleni, превышают верхнюю границу изменчивости, указанную ля данного вида. Следовательно, ареал Н. pythonis помимо Северной Австралии вклю-ает также центральную часть острова Новая Гвинея. Биология этого вида, отнесенного эйлисом к подсемейству Nematodirinae, семейству Trichostrongylidae, типична для этой эуппы нематод. В свежих фекалиях яйца находятся в стадии сегментации, и личинки ервого возраста вылупляются в течение 3-х сут. (при температуре 19-26°С), причем в ;чение 1-х сут. вылупляется не более 1% личинок. Открытый тип развития личинок гих нематод и их высокая подвижность в инвазионной стадии, обуславливают боль-tyio вероятность реинвазии змей в неволе. Полный цикл развития Н. pythonis не пре-ышает 8 мес. Количество яиц в фекалиях возрастает и в течение 6-7 мес. превышает 30 яиц/г. Без профилактических мероприятий, включающих дезинвазию террариумов, нвазия распространяется среди других особей питонов.
1.1.4. Капнллярнн - Capillaria longispicnla.
С. longispicula обнаружены в количестве 30 экз. в тонком кишечнике у одного пинт, погибшего вскоре после поступления в Московский зоопарк. Капиллярий обнару-или также у черного питона, прожившего в Московском зоопарке около 9 мес. и полу-авшего панакур в целях профилактики. Капиллярии С. longispicula, обнаруженные у итонов М. boeleni, по размеру выходят за нижнюю границу изменчивости, указанную 1Я данного вида (Freitas Т, Lent Н., 1935). Т. к. вид был описан от индийского питона, ) полагаем, что он является южно-азиатским видом и имеет широкий ареал, включаю-;ий, остров Новая Гвинея. Все популяции М. boeleni изолированы географически и »логически. Предполагаем, что С. longispicula паразитирует и у других видов питонов, тимающих промежуточную часть ареала от Восточной Индии и Бирмы (где заканчи-1ется распространение тигрового питона, Python molurus molurus) до острова Новая зинея (где обитает черный питон). Поэтому ареал С. longispicula вероятно значительно эльше, чем считалось ранее, а черный питон является параспецнфнческим дефинитивам хозяином, обитающим на окраине ареала этого паразита.
Дегельминтизация питонов при капилляриозе осуществляется любыми препара-1ми, активными в отношении нематод. Однако чтобы предотвратить реинвазию змей, ¡обходимы профилактические мероприятия. Из них наиболее важным является дезин-1зия террариумов.
1.1.5. Пентастомы - Armillifer moniliformis
Паразиты, обнаруженные нами у черных питонов, имеют характерные признак! соответствующие виду A. moniliformis. Род Armillifer после ревизии (Sambon L., 1921 включает 3 вида, отличающихся по ареалу, размеру и числу колец у взрослых oco6ei Последний признак не считается константным (Self J., 1969). Полученные нами данны морфометрии позволяют оценить внутривидовую изменчивость этого признака. Стат1 стический анализ показал, что число колец не зависит от пола, возраста и размера тел: Их число постоянно и этот признак, следовательно, может служить надежным критер! ем при определении A. moniliformis.
Установлено, что пентастомы способны паразитировать у питонов в течение дгн тельного срока. Взрослых паразитов обнаруживали у питона, погибшего через 5,5 ж содержания в неволе, а неполовозрелых самок пентастом - у питонов после 2 лет соде] жания в зоопарке. Самки пентастом откладывают яйца в просвет легкого (имеюще1 мешковидную форму), и легочного мешка, продолжающегося в каудальном направл! нии на 2/3 длины тела. В силу анатомических особенностей рептилий, а именно до] зального положения бронхов, компартментации легочной паренхимы, сильной редукци реснитчатого эпителия в верхних дыхательных путях, отсутствия диафрагмы и фуш ционирующего носового синуса, эвакуация слизи и мокроты из легких оказывается з; трудненной. При раздражении альвеолярного эпителия, несмотря на повышенную пр< дукцию мокроты, продвижение яиц в гортань и ротовую полость часто невозможно, фазе линьки, механизм которой у змей жестко детерминирован и генерализован, наблн дается значительное перераспределение жидкости в циркуляторной системе и накопш ние лимфы между эпидермальными слоями кожи (zona intermedia) и в серозных поло' тях. У многих змей в этот промежуток времени отмечают периферический отек, изб! точную саливацию и влажные разнокалиберные хрипы в области трахеи и корней легю го. Яйца пентастом, также как и яйца других легочных паразитов, например, рабдиази в средней фазе линьки (во время и сразу после стадии помутнения глаз змей, что обыч! занимает 3-5 дней) вместе с легочным экссудатом поступают в ротовую полость. Пр исследовании трахеального смыва, взятого у бушмейстеров (Lachesis muta muta), отло ленных на Тринидаде, обнаружены яйца пентастом (Cephalobaena tetrapoda, Cephaloba nidae) - 3-8 в поле зрения и яйца Rhabdias sp., до 30 в поле зрения. Змеи находились средней фазе линьки. Сразу после линьки (через 4 дня) при повторном исследован! обнаружили единичные яйца Rhabdias sp. Исследования мокроты, проведенные у друп видов во время различных фаз линного цикла, установили увеличение количества (ш появление) яиц Rhabdias spp. время линьки.
Дренаж из легких улучшается во время воспалительных процессов и зависит i вязкости экссудата. При хронических экссудативных пневмониях, которые отмечали черных питонов практически во всех случаях паразитирования пентастом, их яйца таю легко обнаруживали в трахеальном смыве.
Периодичность появления яиц пентастом в фекалиях и мокроте, о которой соо щают некоторые авторы (Deakins D., 1973) связана не столько с изменением репроду тивной активности самок, сколько приурочена к циклам линек и периодам обострен] хронического экссудативного процесса. В природе, где линьки змей приурочены к чер
шанию сухих и влажных сезонов, это может иметь большое значение при распространи инвазии. Помимо этого, дефекация у змей замедляется во время линьки и обычно азу следует за ней. Это также способствует накоплению инвазионных яиц в фекалиях затем усиленной контаминации окружающей среды.
1.2. Диагностика и терапия паразитарных болезней питонов 1.2.1. Диагностика гельминтозов и пентастомозов Клиническая картина при пентастомозах характерна для хронической экссуда-вной пневмонии с периодическими обострениями и ремиссиями. В периоды обостре-[й у животных проявляются влажные хрипы и скопление серозного или слизистого ссудата в ротовой полости. Характерен темный осадок, видимый макроскопически, г образуется за счет присутствия пигментов, вызванных распадом эритроцитов и аль-олярного эпителия. При обычных формах пневмонии осадок отсутствует.
У питонов, больных пентастомозом, иногда отмечали алые кровотечения из тра-и или отрыгавание сгустков крови. Т. к. кровотечение отмечено из пищевода и трахеи, для дифференциальной диагностики необходимо получить смыв из обеих полостей и [кроскопировать каплю жидкости. Этот симптом патогномоничен при пентастомозах. >и других заболеваниях кровотечения из легких крайне редки. Лучший метод диагно-яки по нашим данным - исследование трахеального смыва. Этот метод излагаем в по-дке выполнения процедур. Через стерильный пластиковый катетер во время вдоха в ахею вводят стерильный изотонический раствор (5 мл/кг массы питона). Затем жид-сть аспирируют шприцем, перемешивают и 0,1 мл полученной взвеси исследуют под :кроскопом. Смыв лучше брать во время линьки змей. Если такой возможности нет, я усиления продукции мокроты используют холиномиметические средства (пилокар-н). Применяют 1% раствор пилокарпина в дозах 0,1-0,2 мл/кг, подкожно, для диффе-щиальной диагностики рабдиазидоза. Так в фекалиях гадюк Рассела (У1рега г^еП 1Ье11а) были обнаружены яйца, характерные для стронгилоидов и для рабдиазид. По: инъекций пилокарпина через 40-60 минут дренаж из легких улучшался, у змей напали отмечаться влажные хрипы. В трахеальном смыве были обнаружены ШшЬШаБ Этот метод ранее не был испытан для рептилий и других животных.
Рентгенографические методы, которые рекомендуют для диагностики пентасто-зов людей, в данном случае оказались малоэффективными. Наши попытки идентифи-ровать с помощью рентгенографии пентастом у живых питонов, как и искусственно нещенных во вскрытый экземпляр не увенчались успехом. Метод может быть более £ективен для обнаружения инкапсулированных паразитов, подвергшихся кальцифи-ши, а также для подтверждения диагноза пневмонии.
1.2.2. Терапия гельминтозов н пентастомозов. Для терапии пентастомозов М. Ьое1егм испытали препарат авертель 1 табл. на 5 кг :сы питона, т. е. 300 мкг/кг аверсектина С по ДВ. В одной таблетке - 25 мг празикван-а и 1,5 мг аверсектина С. Его назначали при втором кормлении змеям, начавшим пи-ься самостоятельно. Погибших пентастом обнаруживали в течение 2-8 недель после [ала лечения. У питонов, получавших авертель, пентастом впоследствии не выявляли.
У всех питонов, погибших уже после терапии авертелем, обнаружили живых личинок в некоторых случаях и взрослых особей О. рариапиэ. Этот факт свидетельствует о 1 достаточной эффективности авертеля при лечении инвазии ОрЫ(1а5сапз. Поэтому бк изменена терапевтическая схема. Применили лечение фенбендазолом (панакур), ко' рый оказал выраженное действие в отношении взрослых О. рариапиз и других немат< но оказался не активен в отношении инкапсулированных личиночных форм. В да. нейшем для лечения М. Ьое1еш была применена следующая схема. Панакур в Д1 50 мг/кг (смешанный с водой) давали всем змеям через зонд непосредственно в желу; (5 мл/кг), трёхкратно с интервалом 2 недели. Затем всем змеям назначали авертель в, зе 1 табл. на 5 кг массы, который закладывали в зоб цыпленку и скармливали кажц змее с пинцета. Повторно препарат задавали через 1 мес.
Инвазия у М. Ьое1ем, содержащихся в условиях зоопарка, вызванная О. рариап С. longispicula и Н. руЛогш, установлена через 8 мес. после лечения. При этом инва О. рариапив возобновляется за счет активизации личинок находящихся в интакп состоянии в тканях змей. Эти личинки линяют, внедряются в желудочно-кишечн тракт и достигают половозрелой стадии. При паразитировании О. рариапш количес яиц в фекалиях достигает максимума 25-30 яиц/г в течение 8 мес. и в дальнейшем увеличивается. Это свидетельствует о постоянной и невысокой интенсивности инваз Распространения инвазии не происходит.
В случае паразитирования С. 1огщ15рки1а реинвазия питонов происходит случ но. В течение 8 мес. у инвазированных змей наблюдается постепенный рост количес яиц в грамме фекалий. Распространения инвазии среди других змей не происходит.
У змей спонтанно реинвазированных Н. руЙюшБ в течение 8 месяцев происхо значительное увеличение количества яиц в грамме фекалий, что свидетельствует о рс ИИ. При этом отмечается распространение инвазии среди здоровых питонов, содер щихся в группе.
На основании этих данных рекомендуется проводить преимагинальные деп минтизации питонов каждые 6 мес., т. к. срок появления яиц гельминтов в фекалиях пимает 8 мес. Для гельминтизации назначают панакур в дозе 100 мг/кг по ДВ индив! алыю с кормом, с повтором через 14 дней, или вальбазен в дозе 20 мг/кг по ДВ ищу дуально с кормом, с повтором через 1 мес. Дегельминтизацию следует проводить в к плексе с профилактическими мероприятиями, прежде всего, с дезинвазией помещени
1.2.3. Исследование бактериальной микрофлоры М. Ьое1еш и ее роль в патогенезе пеитастомозов
При пентастомозе змей на вскрытии обнаруживали состояние острой или хрс ческой пневмонии. У змеи, свободных от пентастом (получавших раньше авертел: погибших по другим причинам отмечены следы более ранней легочной патологии: верны, оформленные соединительной тканью, фиброзная метаплазм или деструк легочной паренхимы, застойные явления в области легочного мешка. В некоторых чаях обнаруживали мертвых паразитов.
Высокий процент пневмоний у черных питонов, содержащихся в неволе, а та вторичные стоматиты, связанные с постоянным присутствием слизистого экссуда
>товой полости, являются прямым следствием паразитирования пентастом. В двух [учаях в Московском зоопарке причиной смерти питонов явилась асфиксия, вызванная купоркой трахеи взрослыми самками пентастом.
Во время экспедиции в Западный Ириан и в зооторговых фирмах в Джакарте мы :мотрели около 20 экземпляров питонов Белена. Клинически выраженные симптомы иинают проявляться у змей, содержащихся в неволе более 2 недель.
Приблизительно у 36% змей, содержавшихся более месяца в неволе, клинически феделялся некротический стоматит, у 14% - бактериальный дерматит и у 21% - пнев-эния. Змеи, недавно отловленные в природе или передерживавшиеся не на зооторго->й ферме (в отсутствии других рептилий) были клинически здоровы.
Полученные бактериальные культуры в большинстве случаев (за исключением Ps. ruginosa) отличались от штаммов, типичных для наших условий. По-видимому, такие вбудители, как Providencia rettgeri, Staphillococcus grp epidermidis, обладающие гемо-ггической активностью, Micrococcus spp. и Boardetella bronchiseptica имеют нативное юисхождение или получены при передержке на зооторговой ферме.
У змей, страдающих пентастомозом, во всех случаях происходит проникновение [негнойной палочки в легкие и развивается пневмония. При хроническом пентастомо-, в связи с постоянным раздражением альвеолярного эпителия и скоплением экссудата нижних отделах респираторного тракта, создаются условия для сохранения очагов 1спапения в легких. Присутствие слизистого экссудата в ротовой полости создает так; условия для развития хронических язвенных стоматитов у змей. У не дегельминти-рованных питонов оба процесса принимают хроническое течение и часто приводят к псису. У змей, свободных от пентастом, случаи заболевания пневмонией или стомати-м отмечаются крайне редко. Единственным из рассмотренных ранее заболеваний у ких животных, являющихся носителями синегнойной палочки, остается везикулярный рматит.
2. Тепапия паразитарных болезнен рептилий 2.1. Терапия желулочно-кнмечных гельмннтозов рептилий.
Применение албендазола
Разовая доза вальбазена для змеи массой 500 г, рассчитана по методу аллометри-ского скейлинга и была определена нами, как 37,75 мг/кг. При этом мы считали сред-эю разовую дозу по ДВ для собаки равной 12,5 мг/кг, а температуру тела змеи равной 0 С. Эффективные и безопасные терапевтические дозы вальбазена определяли в экс-рименте на контрольной группе черепах (Geochelone sulcata).
Препарат оказался наиболее эффективен для черепах данного вида в дозе 20 /кг. При увеличении доз отмечали снижение эффективности. После применения пре-рата у всех животных не было клинических проявлений интоксикации. Наши данные называют, что вальбазен в форме суспензии не токсичен для шпороносных черепах в зах 10-60 мг/кг и доза 20 мг/кг является безопасной и достаточной для лечения оксиу-зов пищеварительного тракта.
Несмотря на то, что выбранная нами в эксперименте доза (20 мг/кг) оказалась [же рассчитанной теоретически, мы применили вальбазен для профилактики и лечения
различных гельминтозов во всех группах рептилий Московского зоопарка, за исклю1 нием крокодилов, в дозе 20 мг/кг.
Вальбазен оказался эффективен при лечении нематодозов желудочно-кишечнс тракта, вызванных нематодами семейств 8йгоп§уНёае, ТпсЬозйчи^Шае, АвсагЫ Angusticaec¡dae, СарШагиёае, 8р1гипёае, Strongyloid¡dae; а также при некоторых цес дозах. ЭЭ и ИЭ оказались близки к 100%. Меньшую эффективность препарат пока: при лечении оксиурозов и капилляриозов, а также некоторых трематодозов. При эт( если показатели ИЭ были достаточно высокими (65-85%), то ЭЭ вальбазена при эт гельминтозах оказалась значительно ниже (0-25%). Препарат неэффективен при лече? легочных нематодозов, вызванных гельминтами семейства Rhabdiasidae.
При лечении рептилий одною вида с разной массой тела дозы вальбазена по , увеличивали для более мелких животных и уменьшали для более крупных. Для корр ции доз в зависимости от массы тела был применен аллометрический скейлинг. Г этом мы считали оптимальной дозу вальбазена для рептилии с массой тела 0,5 кг р ную 20 мг/кг по ДВ. В результате, для рептилии с массой тела 100 г доза вальбаз должна составлять около 30 мг/кг по ДВ, а для рептилии с массой тела 100 кг - около мг/кг по ДВ. На основе экстраполяции данных, полученных в Московском зоопарке,, лечения гельминтозов рептилий предложены дозировки вальбазена, учитывающие т сономическую принадлежность животных.
Для дегельминтизации хищных рептилий (крокодилов, змей и варанов) сусп зню вальбазена следует вводить убитым грызунам, предназначенным в корм рептшн в грудную клетку или параректально. Это исключает выдавливание суспензии при глатывании, т. к. рептилии в связи с запахом препарата могут бросить добычу. Жие кормовым цыплятам вальбазен вводят в зоб перед скармливанием рептилиям, а жие грызунам - параректально. Рептилиям, которые поедают кормовые смеси (многие че пахи и ящерицы), а также хищным рептилиям, которые отказываются от корма, сусп зию следует вводить непосредственно в желудок через зонд.
В части отрицательного влияния вальбазена, применяемого для лечения репти. при гельминтозах, отмечаем его побочное действие. В литературе указывают на эмбр токсическое и тератогенное действие вальбазена. В практике Московского зоопарка регистрировали в трех случаях гибель беременных самок змей, наблюдавшуюся че 1-2 дня после дегельминтизации вальбазеном за 1 мес. до предполагаемой откладки ^ Учитывая эти особенности вальбазена, следует назначать его только для лечения и г фплактики гельминтозов рептилий, находящихся вне активной фазы репродуктиви цикла. Для характеристики репродуктивных циклов рептилий, содержащихся в нев( удобнее пользоваться классификацией, предложенной, исходя из сезонности размнс имя (Ьазг1о .Г. 1979). Выделяют три основных типа, каждый с рядом разновидностей.
Для рептилий первого типа вальбазен, как и другие эмбрио- или гонадотроп препараты, слсдуст назначать перед зимней диапаузой, т. е. в октябре-ноябре перед мовкон, в феврале-марте после зимовки, и после завершения сезона размножения, т. июле-августе. Для рептилий, относящихся ко второму типу, вальбазен следует на чагь в августе-сентябре перед началом сезона размножения, в январе-феврале после лучения кладок, и в мае-шоне во время интактной фазы полового цикла. Для регти
юсящихся к третьему типу или размножающихся круглый год, режим дегельминти-;ий необходимо определять специально для каждого конкретного вида животных, и получении редких видов с плохо изученной биологией активность гонад определя-путем исследования мочи самцов на наличие спермы и состояния яичников самок :одом глубокой пальпации или ультразвукового исследования. Если яичники самок :одятся в фазе предовуляторного фолликулярного роста, применение вальбазена не омендуется. В этих случаях назначают панакур или дронцит по показаниям.
2.2. Терапия легочных гельминтозов.
Применение аверсектнна и моксидектина
Для лечения легочных нематодозов рептилий в зарубежной практике широко [меняют макроциклические лактоны (ивомек), имидотиазолы (левамизол-хлорид и рамизол), а для лечения трематодозов и цестодозов, в том числе лярвальных, празик-тел (дронцит). Т. к. ивомек в инъекционной форме не во всех случаях эффективен тив пентастом, мы применили таблетированную форму аверсектина С (универм) и [бинированный препарат авертель, разработанной компанией "Фармбиомед", в дозе мкг/кг по ДВ. ИЭ универма во всех случаях была равна 100%. Мы рекомендуем менять эти препараты для лечебной дегельминтизации при рабдиазидозах и пента-мозах. Важным моментом, ограничивающим применение ивомека для рептилий, яв-гся высокая чувствительность к нему черепах, особенно, сухопутных видов (Teare J., h М., 1983). В тяжелых случаях смерть наступает в течение 6-12 час. при параличах кулатуры, участвующей в дыхании. Случаи отравления отмечены при использова-ивомека для растительноядных ящериц (Stahl S., 1992) и эквалана для змей в Мос-ском зоопарке.
Моксидектин (Cydectin 1% для инъекций), новый препарат из группы макроцик-еских лактонов, ранее не применяли для рептилий. Мы выбрали этот препарат для 1еримента, поскольку, при соответствии спектра активности этого препарата ивер-гину его коэффициент безопасности несколько выше.
Для эксперимента была отобрана группа из четырех среднеазиатских черепах, •¡onemys horsfieldi и восьми узорчатых полозов, Elaphe dione. Моксидектин, как и адек, оказался токсичным для черепах Agrionemys horsfieldi в дозе от 0,05 мг/кг. Ис-[ьзование его для змей возможно в дозах 0,1-0,2 мг/кг. Для змей массой менее 200 г [устимо увеличение дозы до 0,4 мг/кг.
3. Профилактика паразитарных болезней рептилий. Методы дезинвазии
Как было показано в работе A.A. Черепанова и П. К. Кумбова (1998), в современ-условиях более реальным является эмпирический скрининг химических средств де-¡азии и, в первую очередь, среди препаратов, известных по эффективности против роорганизмов.
Многие дезинфицирующие средства, относящиеся к группам веществ, считаю-:ся перспективными в качестве препаратов для дезинвазии, уже применялись в кол-даях рептилий для профилактики инфекционных болезней. Различные авторы, об-цая методы профилактики важнейших зоонозов рептилий, рекомендуют для дезин-
фекции перекисные соединения, четвертичные аммониевые соединения, глутаро! альдегид, хлоргексидин, препараты на основе формальдегида, активированные ПА гипохлориты (Granfield М., et al., 1999; Jacobson Е., Klingenberg R., et al., 1999; Jacot E., Flanagan J., et al., 1999). Никто из перечисленных авторов не дает специальных р< мендаций по применению средств дезинвазии помещений для рептилий, также как i указывает каких-либо сведений о применении дезинфицирующих препаратов для з целей.
3.1. Оценка дезинвазивной активности препаратов Виркон. Септабик и Бетл.и
Препарат Виркон разработан компанией KRKA, Словения. Представляет сс сбалансированную стабильную смесь перекисных соединений, поверхностно-актив веществ, органических кислот и неорганической буферной системы. Главной состав частью является персульфат калия (50%). Состав защищен патентом. Действие ochoi на сильном окисляющем эффекте перекисной системы и ПАВ.
В Московском зоопарке препарат виркон (Virkon-S для ветеринарного прим ния) успешно применяется для дезинфекции террариумов, лабораторного оборудова медицинских и герпетологический инструментов в течение нескольких лет. Раб( растворы 1% для текущей и 2% для вынужденной дезинфекции применяют в соотве вии с инструкцией. При обработке террариумов время экспозиции - 30 - 60 минут.
В трех экспериментах определяли действие 2%-го раствора виркона на : Strongyloides sp. и яйца Ophidascaris papuanus. Наши исследования показывают, что парат виркон может быть эффективен как средство дезинвазии террариумов рептил 2%-ной концентрации. При этом экспозиция в случае стронгилоидоза должна быть личена до 6 - 8 час. и в случае других гельминтозов, включая аскариозы, до 18 - 20 ч;
Препараты септабик (Septabyc) и бромосепт-50 (Bromosept-50) относятся к кл четвертичных аммониевых соединений, производятся компанией ABIC, Израиль. . парат бромосепт-50 представляет собой 50% дидецилдиметиламмония бромид. Пр рат септабик - 100% дидецилдиметиламмония бромид карбамид клатрат. Препарать держат также ПАВ и обладают моющим действием.
В Московском зоопарке препараты септабик и бромосепт-50 успешно приме для дезинфекции рабочих помещений, террариумов для рептилий и герпетологичес оборудования. Рабочие растворы 0,05 - 0,1% применяли в соответствии с инструкх При вспышке парамиксовирусной пневмонии у ямкоголовых гадюк в мае - июне 19! препаратом обрабатывали не только террариумы, но и самих животных (0,025% твор) без видимого вреда для их организма. В качестве средства дезинвазии прег ранее никогда не испытывали.
В трех экспериментах определяли действие 0,1% растворов септабика и бр септа-50 на яйца Strongyloides sp., Н. pythonis, Capillaria sp. Проведенные исследов показывают, что препараты септабик и бромосепт-50 могут быть эффективны как i ство дезинвазии террариумов рептилий, в концентрации 0,1%. При этом экспозш случае стронгилоидоза должна быть увеличена до 6 - 7 час., а в случае устойч гельминтозов - до 16 - 18 час. Эти препараты более эффективны, чем Виркон, v стандартном разведении требуется в 20 раз меньше действующего вещества, что 31
[ьно уменьшает цену обработки.
Препарат бетадин (Ве1а{Лп, повидон-иодид) относится к классу иодофоров. Дей->ующим веществом является активный иод в концентрации 10 мг/мл раствора. Обла-гг широким спектром активности, в том числе, действует на бактерии, грибы, вирусы, эстейшие.
В Московском зоопарке препарат используют при лечении дерматитов у репти-\ в виде ванн в 1% растворе при экспозиции 30 - 60 минут. При обработке помещений :омендуют концентрацию 1% и экспозицию 30 минут.
В трех экспериментах определяли действие 10% раствора бетадина на яйца 8ц-оп-о1<1ез эр. и яйца недифференцированных до рода трематод (отряд РазсюН(1а). Предва-ельные исследования показали, что препарат бетадин эффективно действует на яйца ьминтов только в высоких концентрациях (не менее 10% по препарату). Так как ак-1но действующее вещество сохраняет активность в рабочем растворе лишь ограни-[ное время, требуется подбирать высокие концентрации, вызывающие быструю и эф-сгивную гибель возбудителей инвазии. Необходим поиск более дешевых и стабиль-< отечественных лекарственных форм, в т. ч. из группы иодофоров.
начнмость лечебно-профнлактических мероприятий СЛПМ') при паразитарных
болезнях рептилий
Стоимость коллекции рептилий Московского зоопарка превышает 450 тыс. долов США, по ценам на декабрь 1999 г.
Падеж рептилий в Московском зоопарке составляет около 8 - 10%, а для боль-кства других зоопарков - 12 - 15% в год. При этом около 10% общего падежа обу-влено паразитарными болезнями и около 25% синдромом дисадаптации. Таким обра, в Московском зоопарке только прямой убыток от паразитарных болезней составля-1Коло 3600 долларов США ежегодно.
Затраты на ЛПМ против паразитарных болезней в коллекциях рептилий оказыва-;я значительно ниже, чем в коллекциях других групп животных. Большинство видов гилий, содержащихся в неволе, относятся к мелким и средним животным с массой 1 100 - 1000 г. Средняя масса одной рептилии (без учета гигантских видов крокоди-и черепах) составляет около 400 г. Следовательно, общая масса абсолютного боль-гства всех рептилий в Московском зоопарке составляет не более 320 кг. Таким обра, использование даже дорогостоящих противопаразитарных препаратов и средств утствующей терапии ежегодно обходится дешевле, чем лечение одного крупного копитающего.
Наибольшие затраты в комплексе ЛПМ приходятся на дезинвазию помещений, [ако, как показано в нашей работе, использование современных дезинфицирующих дств для дезинвазии террариумов и герпетологического оборудования позволяет од-ременно профилактировать и инфекционные, и инвазионные болезни. Закупка де-фицирующих средств для борьбы с инфекциями в зоопарках производится в плано-порядке. Это позволяет полностью перевести статью расходов на дезинвазию в за-гы на профилактику инфекций, т. к. по нашим данным, использование таких средств дезинвазии не требует дополнительного расхода препаратов, а только увеличения
экспозиции.
В качестве конкретного примера эффективности разработанных нами ЛПМ п водим расчет затрат на борьбу с паразитарными и сопутствующими инфекционнь болезнями черных новогвинейских питонов. Затраты на ЛПМ на одну особь сред массой 5 кг составили около 11,41 доллара США в год при применении основных г паратов (вальбазен, панакур, авертель, байтрил, амикацин, B-комплекс, септабик, в кон) и около 10,4 доллара США за диагностические процедуры (по ценам на 1999 Ущерб от падежа одной особи черного питона стоимостью 2200 долларов США (по нам на 1 декабря 1999 г.) значительно превышает стоимость всех затрат на ЛПМ. С Г по 1997 гг. до разработки плана ЛПМ для рептилий в Московском зоопарке пало особей черных питонов, общей стоимостью около 42000 долларов США (по ценам указанный период). Проведенные мероприятия позволили сохранить оставшееся пс ловье из 6 особей черных питонов, добиться их нормальной адаптации и полного ос бождения от пентастом A. moniliformis, представляющих опасность для обслуживаю го персонала. Сохраненная группа этих питонов является самой крупной в мире и г спективна в плане размножения.
Внедрение комплекса ЛПМ в Московском зоопарке позволило значител улучшить паразитарную ситуацию среди разных видов рептилий. Показатель ЭИ с зился в 1999 г. с 52,20 до 7,61% (N = 92); показатель ИИ - с 35,40 до 7,14% (N = Прямой падеж, вызванный паразитарными болезнями, снизился с 10,34% в 1998 г. ( 58) до 2,15% в 1999 г. (N = 93).
ВЫВОДЫ
1. У черных питонов (Morelia boeleni), содержащихся в неволе, паразитируют чет вида гельминтов (Ophiotaenia sp., Ophidascaris papuanus, Herpetostrongylus pythc Capillaria longispicula) и один вид пентастом (Armillifer moniliformis), составляющих тественную гельминтофауну для указанного вида змей. Указанные виды эндопарази кроме О. papuanus, обнаружены у черных питонов впервые.
2. Длина, ширина тела и величина отдельных морфометрических показателей у п мннтов, относящихся к видам Н. pythonis и С. longispicula, выходят за пределы измег вости, установленные для этих видов паразитов, ранее выявленных у других деф1 тпвных хозяев.
3. Характерным видовым признаком у пентастом A. moniliformis является количе( хитиновых колец на теле. Этот признак является одним из основных для диффереш цнн в пределах рода Armillifer.
4. Наиболее патогенными для черных питонов являются пентастомы A. moniliform: аскариды О. papuanus. Рептилии, инвазированные указанными видами паразитов, м( устойчивы к болезням бактериальной этиологии, и в большей степени подвержены вптшо синдрома дисадаптации в условиях неволи.
5. Для диагностики легочных гельминтозов и пентастомозов змей и ящериц наиб< эффективным является метод исследования эндотрахеального смыва, взятого в пер фазе линьки рептилий. Копроскопнческий метод флотации с нитратом натрия обесш вает наилучшие результаты при диагностике основных желудочно-кишечных гелм
ов рептилий. Для прижизненной оценки тяжести патологического процесса при пара-озах регггилий применим гематологический метод.
Эффективным препаратом при желудочно-кишечных гельминтозах регггилий, вызы-мых цестодами подотряда Рго1еосерЬа1а1а и нематодами семейств 8Ьх»^у1Ыае, :Ьо81гоп£уН(1ае, Ascaгidae, Angusticaecidae, СарШаш<1ае, Бри-ш^ае, Strongyloididae, яется вальбазен в форме 2,5% суспензии в дозе 20 мг/кг по ДВ, обеспечивающий ИЭ акую к 100% при однократном применении.
Метод аллометрического скейлинга, использованный для расчета оптимальных тера-тических доз вальбазена при гельминтозах рептилий рационален для подобных рас-ов относительно других противопаразитарных препаратов.
Эффективными препаратами доя лечения легочных гельминтозов и пентастомозов тилий являются универм и авертель в дозе 300 мкг/кг по ДВ (из расчета по аверсек-у С), обеспечивающие ИЭ 100%, и цидектин в дозе 200 мкг/кг по ДВ, ранее не при-явшиеся для этой группы животных.
Долговременное применение только антипаразитарных прапаратов вне комплекса гих лечебно-профилактических мероприятий приводят к изменению видового соста-вдопаразитов у рептилий, элиминации биогельминтов и доминированию геогель-тов, эктогенные стадии развития которых включают активную подвижную личинку [хостронгилиды, рабдиазиды, стронгилоиды).
Современные дезинфицирующие средства виркон и септабик являются эффекгивны-1ля дезинвазии террариумов и герпетологического оборудования в водных растворах концентрации 2 и 0,1% и экспозиции 18 и 16 часов соответственно, 'азработанный комплекс лечебно-профилактических мероприятий против парази-[ых болезней рептилий, содержащихся в неволе, улучшает адаптацию животных, по-[ивших из природы, обеспечивает сохранность поголовья, увеличивает продолжи-ность жизни и возможность репродукции рептилий, в том числе, редких и проблем-видов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ редложен комплекс мероприятий по профилактике паразитарных болезней рептилий эпарках и других организациях, занимающихся содержанием, разведением, каран-[рованием и реализацией указанных животных.
оставными частями комплекса мер являются: методы прижизненной диагностики минтозов и пентастомозов, включая разработанный унифицированный метод эндот-ального смыва; меры общей профилактики, включающие ряд зоогигиенических ований, позволяющих исключить или значительно минимизировать реинвазию реп-й в неволе; рекомендации по применению испытанных дезинфицирующих средств исса четвертичных аммониевых соединений и иодофоров для дезинвазии помеще-предназначенных для содержания рептилий.
еры специфической профилактики включают лечебную и профилактическую де-нинтизацию рептилий различными противопаразитарными препаратами, в т. ч. эазеном, универмом, авертелем и цидектином, ранее не применявшимися для этих й.
4. Ветеринарно-санитарные и лечебно-профилактические мероприятия рекоменду! проводить с учетом биологии возбудителей паразитарных болезней и обоснован!» нашей работе категорий зараженности рептилий.
5. В части основных паразитарных болезней крокодилов, черепах, ящериц и змей, п] ложен комплекс мер, включающий их диагностику, терапию и профилактику указан болезней, с учетом биологии рептилий и возбудителей паразитозов
6. Комплекс мероприятий отражен в рекомендациях: "Меры профилактики парази ных болезней рептилий", одобренных Секцией "Инвазионные болезни животных" О ления ветеринарной медицины РАСХН (09.12.1999) и Евро-Азиатской Регионал! Ассоциации зоопарков и аквариумов, EAP A3 А (01.11.1999). Указанные предлож< опубликованы в монографии "Черепахи: болезни и лечение", изд. "Аквариум", Hay издание, М. 1999.
7. Отдельные направления работы, касающиеся вопросов профилактики смешанных вазий, исследования динамики паразитарного статуса и роли секундарных инфек скрининга и испытания средств дезинвазии помещений в специфических условиях парков, представляют перспективу для будущих научных разработок.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Васильев Д.Б. Гельминтозы рептилий в неволе и современные паразитицидные параты, используемые в террариумной практике//Научные исследования в зоолог ских парках. - 1995.- Вып. 5.- С. 96-117;
2. Васильев Д.Б. Экспериментальное применение антигельминтиксв вальбазена и ци тина для рептилий в Московском зоопарке//Научные исследования в зоологиче парках. - 1996.- Вып. 6.- С. 17-25;
3. Васильев Д.Б., Тимерин И.В. Ветеринарные аспекты содержания редкого вида г нов - питона Белена (Morelia Ьое1еп1)//Научные исследования в зоологических пар: 1997.-Вып.9.-С. 134-148;
4. Васильев Д.Б. Черепахи: болезни и лечение//Сер. "Практика ветеринарного вр; Научное издание. Изд. "Аквариум", М,- 1999.- 421 С.;
5. Горохов В.В., Романенко JI.H., Козлова Г.А., Москвин А.Е., Васильев Д.Б., Вол А.Н. Пентастомы - паразиты животных и человека/АГруды Всеросс. ин-та Гельмин 1999,-№35.- С. 46-56;
6. Горохов В.В., Романенко Л.Н., Козлова Г.А., Москвин А.Е., Васильев Д.Б., Горе Е.В. Пентастомы - паразиты человека и животных//Ветеринария.-1999.- № 1.- С. 30-!
7. Васильев Д.Б., Балакина О.В. Гематологические исследования при инфекционн паразитарных болезнях редкого вида питонов, Morelia boeleni// Научные исследова! зоологических парках. - 1999.- Вып. 11 (В печати).
Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Васильев, Дмитрий Борисович
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. Видовой состав гельминтов у рептилий.
2.2. Биология гельминтов и их патогенное влияние на организм хозяина.
2.3. Терапия гельминтозов рептилий.
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1. Материалы и методы.
3.2. Общая характеристика и структура коллекций рептилий, содержащихся в условиях зоопарков.
3.3 Гельминты и гельминтозы черных новогвинейских питонов
Morelia boeleni) в Московском зоопарке.
3.3.1 Видовой состав возбудителей гельминтозов черных новогвинейских питонов.
3.3.1.1. Цестоды - Ophiotaenia sp.
3.3.1.2. Нематоды - Ophidascaris papuanus, Herpetostrongylus pythonis и Capillaria longispicula.
3.3.2. Видовой состав и биология возбудителей пентастомозов черных новогвинейских питонов.
3.3.2.1. Пентастомы - Armillifer moniliformis.
3.3.3. Диагностика и терапия паразитарных болезней питонов.
3.3.3.1. Диагностика и терапия гельминтозов.
3.3.3.2. Диагностика и терапия пентастомозов и сопутствующих инфекционных болезней.
3.4. Терапия паразитарных болезней рептилий.
3.4.1. Терапия желудочно-кишечных гельминтозов рептилий. Применение ал-бендазола
3.4.2. Терапия легочных гельминтозов и пентастомозов рептилий. Применение аверсектина и моксидектина.
3.5. Профилактика паразитарных болезней рептилий. Методы дезинвазии.
3.5.1. Оценка дезинвазионной активности дезинфицирующих препаратов Вир-кон, Септабик и Бетадин.
4. ВЫВОДЫ.
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Паразитарные болезни рептилий"
Актуальность проблемы
За последнее десятилетие усилился интерес к проблемам, связанным с содержанием и разведением рептилий в неволе. Это обусловлено рядом причин. В частности, природные популяции многих видов рептилий сократились за счет разрушения естественных биотопов, загрязнения внешней среды и, отчасти, коллекционирования. С другой стороны - возросла роль рептилий в экономике как источников для получения ядов, ферментов, биологически активных веществ, сырья для кожевенной и пищевой промышленности и т.д. Помимо этого, развитие террариумистики, то есть любительского содержания рептилий в неволе, увеличение стоимости перевозок, ограничения на отлов в природе и борьба с контрабандным вывозом обусловили повышение цен на рептилий на мировом рынке. Это повлекло за собой появление новых организаций, в том числе зоопарков, а также частных лиц, занимающихся содержанием, разведением и эксплуатацией рептилий. В настоящий период в странах СНГ только членами Евро-Азиатской ассоциации зоопарков и аквариумов (EAPАЗА) зарегистрировано 62 зоопарка, из которых 38 имеет рептилий в своих коллекциях.
Параллельно с этим ветеринарные специалисты стали больше внимания уделять низшим позвоночным, результатом чего явился ряд публикаций по болезням указанных видов животных. Однако многие аспекты патологии рептилий, в том числе, вызываемой гельминтозами при содержании животных в неволе, изучены недостаточно.
Гельминтофауну рептилий в местах их естественного обитания и на музейном материале изучали многие авторы в нашей стране и за рубежом. Однако в зоопарках эта проблема изучена недостаточно. Главным образом потому, что разные виды рептилий поступают в зоопарки из разных регионов тропического и субтропического поясов, а также от различных фирм-поставщиков и посредников. В связи с этим гельминтофауна рептилий, содержащихся в неволе, может быть очень многообразной и отличаться от естественной. В крупных зоопарках коллекция рептилий может превышать 200 видов и 700 экземпляров.
- 4
В Московском зоопарке на 1.01.99 г. содержалось 828 экземпляров рептилий, представленных 221 видом. Оценить паразитарную ситуацию, так же как и изучить гельминтофауну, в такой крупной и разнообразной ассоциации животных в одной работе не представляется возможным. Такие попытки до настоящего времени не предпринимались.
Между тем, в крупных зоопарках гельминтозы представляют серьезную проблему и являются второй по значимости причиной падежа рептилий (12-14%) после болезней бактериальной этиологии, составляющих 36,6% (Kaneene I.B., 1986). Гельминтозы могут играть существенную роль в развитии синдрома дисадаптации у рептилий, недавно отловленных в природе. Падеж рептилий, связанный с этим синдромом, достигает 60% от числа всех павших животных среди черепах и до 80% у змей (Cowan D.F, 1980).
В группах рептилий, содержащихся в промышленных серпентариях, падеж может достигать 90% за год.
Вопросы терапии гельминтозов рептилий изучали, главным образом, зарубежные авторы. В литературе сообщается о применении разных противопаразитарных препаратов. Это, как правило, эмпирические схемы, касающиеся отдельных случаев лечебной дегельминтизации при желудочно-кишечных гельминтозах. Практически не существует экспериментально проверенных схем для современных препаратов широкого спектра действия, которые можно было бы использовать для профилактической дегельминтизации рептилий, вновь поступающих в зоопарки. Сложности до сих пор возникают и при лечении легочных гельминтозов и, особенно, при инвазиях, вызванных пентастомами.
Вопросы профилактики гельминтозов в условиях зоопарков практически не изучались. Между тем, известно, что рептилии могут являться переносчиками возбудителей многих паразитарных болезней, опасных для других видов животных и человека. Эпизоотология паразитарных зооантропонозов изучена недостаточно. Вместе с тем, ветеринарный контроль при ввозе и вывозе рептилий во многих странах, в т.ч. в России, не является достаточно строгим.
В целом проблема диагностики, профилактики и лечения паразитарных болезней рептилий может выходить далеко за рамки зоопарков. Отчасти потому, что в на
-5 стоящее время только в Москве у любителей экзотических животных содержится более 300 ООО черепах, ящериц и змей. Они частично проходят транзитом за рубеж, а также остаются у местных зооторговых дилеров.
Цель и задачи исследований
Цель исследований - разработать комплекс мер по профилактике и лечению гельминтозов и пентастомозов рептилий, содержащихся в условиях зоопарков, а также других организаций, занимающихся карантинированием, содержанием, разведением и реализацией рептилий.
В связи с обозначенной целью были поставлены следующие задачи:
1. Изучить паразитарную ситуацию, гельминтофауну, фауну пентастом и патогенез при указанных паразитозах у черного питона (МогеНа Ьое1еш).
2. Разработать методы прижизненной диагностики гельминтозов и пентастомозов рептилий, содержащихся в условиях зоопарков.
3. Разработать основу профилактической и лечебной дегельминтизации рептилий препаратами широкого спектра при основных желудочно-кишечных и легочных гельминтозах и пентастомозах.
4. Разработать комплекс профилактических мероприятий против паразитарных болезней рептилий, содержащихся в условиях зоопарков.
5. Внедрить полученные результаты в практику зоопарков.
Научная новизна
Впервые изучена гельминтофауна рептилий, содержащихся в условиях неволи, в том числе - гельминтофауна редкого вида питонов МогеНа Ьое1еш, эндемика острова Новая Гвинея. Получены новые данные по морфологии и биологии гельминтов и пентастом у этого вида питонов, а также - по патоморфологическим изменениям в органах и тканях питонов, при смешанных паразитарных болезнях.
Впервые разработаны методы прижизненной диагностики паразитарных и сопутствующих инфекционных заболеваний питонов, содержащихся в неволе. Для оценки тяжести патологического процесса при паразитозах рептилий применены гематологические и бактериологические исследования.
Разработана оригинальная комплексная схема терапии паразитарных болезней черных питонов, содержащихся в условиях неволи.
Введено понятие "категории зараженности" для определения степени инвази-рованности рептилий в зависимости от технологии их содержания и кормления. Определен гельминтозный статус рептилий в коллекциях зоопарков и его изменения в связи с дегельминтизацией.
Разработан комплекс мер терапии и профилактики паразитарных болезней рептилий, содержащихся в зоопарках. Для профилактики и лечения желудочно-кишечных гельминтозов рептилий впервые предложен албендазол. Его разовая доза рассчитана по методу аллометрического скейлинга. Дозы препарата отработаны для различных систематических групп рептилий. Разработана схема лечения и профилактики легочных гельминтозов и пентастомозов рептилий аверсектином и моксидекти-ном, ранее не применявшимися для этих целей.
Применен оригинальный инъекционный метод введения препаратов живым или убитым грызунам, птицам, амфибиям и мелким рептилиям, предназначенным для кормления инвазированных животных.
Получены первые данные об эффективности современных дезинфицирующих средств (виркон, септабик и бетадин) для дезинвазии террариумов в зоопарках.
Практическая значимость.
Разработан и внедрен комплекс мер общей и специфической профилактики паразитарных болезней рептилий, содержащихся в условиях неволи.
Составными частями комплекса мер являются: разработанный унифицированный метод исследования эндотрахеального смыва для прижизненной диагностики пентастомозов змей; схема и метод применения вальбазена, впервые преложенного для терапии и профилактики желудочно-кишечных гельминтозов рептилий; методы и рекомендации по применению препаратов универм, авертель и цидектин для лечения и профилактики легочных гельминтозов и пентастомозов рептилий; испытанные и предложенные дезинфицирующие средства для дезинвазии помещений террариумов и герпетологического оборудования.
Апробация работы
Материалы диссертационной работы доложены на ежегодном VII Международном Конгрессе по проблемам ветеринарной медицины мелких домашних животных (Москва, апрель 1999), научных конференциях и отчетах по проблемам гельминтологии и паразитологии, проводимых в ВИГИС (1996, 1997, 1998, 1999 гг.), Секции "Инвазионные болезни животных" Отделения ветеринарной медицины РАСХН, декабрь 1999 г.
Материалы диссертации вошли в монографию: Д.Б. Васильев. Черепахи: болезни и лечение. Изд. "Аквариум", Научное издание, М., 1999 г.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Фауна гельминтов, пентастом и патогенез при вызываемых ими болезнях у питонов, содержащихся в неволе.
2. Диагностика, лечение желудочно-кишечных и легочных гельминтозов и пентастомозов рептилий, содержащихся в неволе.
3. Система профилактики паразитарных болезней рептилий, содержащихся в условиях неволи.
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 7 статей в научных трудах зоопарков (1995, 1996, 1997, 1999), трудах ВИГИС (1999), монография "Черепахи: болезни и лечение" (М., 1999).
Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 185 страницах машинописного текста. Включает общую характеристику работы, 3 главы собственных исследований, выводы, список литературы. Работа иллюстрирована 41 рисунком, 35 таблицами. Список литературы включает 266 источников, в том числе 240 иностранных авторов.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В данной главе представлен обзор литературы, касающийся основных разделов диссертации и собственных исследований. Некоторые частные вопросы обзорного плана, со ссылкой на литературу, приводим в главе "Собственные исследования".
Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Васильев, Дмитрий Борисович
- 162 -4. ВЫВОДЫ
1. У черных питонов (Morelia boeleni), содержащихся в неволе, паразитируют четыре вида гельминтов (Ophiotaenia sp., Ophidascaris papuanus, Herpetostrongylus py-thonis, Capillaria longispicula) и один вид пентастом (Armillifer moniliformis), составляющих естественную гельминтофауну для указанного вида змей. Указанные виды эндопаразитов, кроме О. papuanus, обнаружены у черных питонов впервые.
2. Длина, ширина тела и величина отдельных морфометрических показателей у гельминтов, относящихся к видам Н. pythonis и С. longispicula, выходят за пределы изменчивости, установленные для этих видов паразитов, ранее выявленных у других дефинитивных хозяев.
3. Характерным видовым признаком у пентастом A. moniliformis является количество хитиновых колец на теле. Этот признак является одним из основных для дифференциации в пределах рода Armillifer.
4. Наиболее патогенными для черных питонов являются пентастомы A. moniliformis, и аскариды О. papuanus. Рептилии, инвазированные указанными видами паразитов, менее устойчивы к болезням бактериальной этиологии, и в большей степени подвержены развитию синдрома дисадаптации в условиях неволи.
5. Для диагностики легочных гельминтозов и пентастомозов змей и ящериц наиболее эффективным является метод исследования эндотрахеального смыва, взятого в первой фазе линьки рептилий. Копроскопический метод флотации с нитратом натрия обеспечивает наилучшие результаты при диагностике основных желудочно-кишечных гельминтозов рептилий. Для прижизненной оценки тяжести патологического процесса при паразитозах рептилий применим гематологический метод.
6. Эффективным препаратом при желудочно-кишечных гельминтозах рептилий, вызываемых цестодами подотряда Proteocephalata и нематодами семейств Strongy-lidae, Trichostrongylidae, Ascaridae, Angusticaecidae, Capillariidae, Spiruridae, Stron-gyloididae, является вальбазен в форме 2,5 % -ной суспензии в дозе 20 мг/кг по ДВ, обеспечивающий ИЭ близкую к 100 % при однократном применении.
7. Метод аллометрического скейлинга, использованный для расчета оптимальных терапевтических доз вальбазена при гельминтозах рептилий рационален для подобных расчетов относительно других противопаразитарных препаратов.
8. Эффективными препаратами для лечения легочных гельминтозов и пентастомо-зов рептилий являются универм и авертель в дозе 300 мкг/кг по ДВ (из расчета по аверсектину С), обеспечивающие ИЭ 100 %, и цидектин в дозе 200 мкг/кг по ДВ, ранее не применявшиеся для этой группы животных.
9. Долговременное применение только антипаразитарных препаратов вне комплекса других лечебно-профилактических мероприятий приводят к изменению видового состава эндопаразитов у рептилий, элиминации биогельминтов и доминированию геогельминтов, эктогенные стадии развития которых включают активную подвижную личинку (трихостронгилиды, рабдиазиды, стронгилоиды).
10. Современные дезинфицирующие средства виркон и септабик являются эффективными для дезинвазии террариумов и герпетологического оборудования в водных растворах при концентрации 2 и 0,1% и экспозиции 18 и 16 часов соответственно.
11. Разработанный комплекс лечебно-профилактических мероприятий против паразитарных болезней рептилий, содержащихся в неволе, улучшает адаптацию животных, поступивших из природы, обеспечивает сохранность поголовья, увеличивает продолжительность жизни и возможность репродукции рептилий, в том числе, редких и проблемных видов.
- 164
5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Предложен комплекс мероприятий по профилактике паразитарных болезней рептилий в зоопарках и других организациях, занимающихся содержанием, разведением, карантинированием и реализацией указанных животных.
2. Составными частями комплекса мер являются: методы прижизненной диагностики гельминтозов и пентастомозов, включая разработанный унифицированный метод эндотрахеального смыва; меры общей профилактики, включающие ряд зоогигие-нических требований, позволяющих исключить или значительно минимизировать реинвазию рептилий в неволе; рекомендации по применению испытанных дезинфицирующих средств из класса четвертичных аммониевых соединений и иодофоров для дезинвазии помещений предназначенных для содержания рептилий.
3. Меры специфической профилактики включают лечебную и профилактическую дегельминтизацию рептилий различными противопаразитарными препаратами, в том числе вальбазеном, универмом, авертелем и цидектином, ранее не применявшимися для этих целей.
4. Ветеринарно-санитарные и лечебно-профилактические мероприятия рекомендуется проводить с учетом биологии возбудителей паразитарных болезней и обоснованных в нашей работе категорий зараженности рептилий.
5. В части основных паразитарных болезней крокодилов, черепах, ящериц и змей, предложен комплекс мер, включающий их диагностику, терапию и профилактику указанных болезней, с учетом биологии рептилий и возбудителей паразитозов
6. Комплекс мероприятий отражен в рекомендациях: "Меры профилактики паразитарных болезней рептилий", одобренных Секцией "Инвазионные болезни животных" Отделения ветеринарной медицины РАСХН (09.12.1999) и Евро-Азиатской Региональной Ассоциации зоопарков и аквариумов, EAP АЗА (01.11.1999). Указанные предложения опубликованы в монографии "Черепахи: болезни и лечение", изд. "Аквариум", Научное издание, М. 1999.
7. Отдельные направления работы, касающиеся вопросов профилактики смешанных инвазий, исследования динамики паразитарного статуса и роли секундарных ин
Заключение
Таким образом, использование дезинфицирующих средств, в том числе, дорогостоящих, для дезинвазии нестандартных помещений и оборудования вполне применимо в зоопарках, где такие средства постоянно закупают и применяют для вынужденной, текущей и заключительной дезинфекции. Скрининг и определение активности таких препаратов в качестве средств дезинвазии террариумов является чрезвычайно перспективными.
Предварительные исследования показывают, что дезинфектанты, относящиеся к группам четвертичных аммониевых, перекисных соединений и иодофоров, особенно в комплексе с ПАВ, являются активными в отношении слабоустойчивых и устойчивых возбудителей гельминтозов в концентрациях рабочих растворов, рекомендуемых для дезинфекции, но при значительном увеличении времени экспозиции.
Из всех препаратов, активность которых определялась в экспериментах, наиболее эффективным оказался дезинфектант септабик. Предварительные данные показывают, что при воздействии 0,1% раствора септабика в течение 6-7 часов происходит гибель всех яиц 81гоп§уЫс1е5, а при продлении экспозиции до 16 - 18 часов гибнут яйца гельминтов, относящихся к устойчивым возбудителям инвазии (СарШапа ер.).
При обработке террариумов и оборудования препаратами из рассмотренных групп рекомендуется увеличение времени экспозиции до 24 часов (при возможности временного перемещения животных) в случае текущей и заключительной дезинфекции. В случае вынужденных дезинфекций, параллельную дезинвазию террариумов следует проводить по показаниям.
- 159
Значимость лечебно-профилактических мероприятий при паразитарных болезнях рептилий
Рептилии, содержащиеся в зоопарках и других условиях неволи, не являются продуктивными животными. Их ценность определяется возможностью экспонирования, разведения с научными или коммерческими целями и получения ценного сырья. Как правило, при содержании редких видов, их стоимость во много раз превышает возможные затраты на лечебно-профилактические мероприятия в период адаптации и при дальнейшем содержании животных. При успешном размножении редких видов рептилий в неволе, экономическая эффективность этих мероприятий повышается, так как реализация молодняка приносит определенную прибыль. Цена на рептилий, разведенных в неволе, обычно выше, чем на животных, отловленных в природе.
Как было показано в данной работе, паразитарные болезни способствуют развитию синдрома дисадаптации у вновь поступающих рептилий, снижают их продолжительность жизни в неволе, уменьшают репродуктивный потенциал в адаптированных группах животных и определяют до 12 - 14% падежа от общего числа павших животных за год.
Международные цены на крупных черепах и крокодилов достигают десятков тысяч долларов США за одну особь. Цены на редкие виды змей и ящериц обычно колеблются в пределах от одной до пяти тысяч долларов США за одну особь. Цены на других рептилий могут варьировать от двадцати до пятисот долларов США, в зависимости от вида. Стоимость коллекции рептилий Московского зоопарка превышает четыреста пятьдесят тысяч долларов США по ценам на декабрь 1999 г.
Падеж рептилий в Московском зоопарке составляет около 8 - 10% в год, а для большинства других зоопарков - 12 - 15% в год. При этом около 10% общего падежа обусловлено паразитарными болезнями и около 25% - синдромом дисадаптации. Таким образом, в Московском зоопарке только прямой убыток от паразитарных болезней составляет около 3600 долларов США ежегодно.
Затраты на ЛПМ против паразитарных болезней в коллекциях рептилий оказываются значительно ниже, чем в коллекциях других групп животных. Большинство видов рептилий, содержащихся в неволе, относятся к мелким и средним животным, с
- 160массой тела 100 - 1000 г. Средняя масса одной рептилии (без учета гигантских видов крокодилов и черепах) составляет всего около 400 г. Следовательно, общая масса абсолютного большинства всех рептилий в Московском зоопарке составляет не более 320 кг. Таким образом, использование даже дорогостоящих противопаразитарных препаратов и средств сопутствующей терапии ежегодно обходится дешевле, чем лечение одного крупного млекопитающего.
Наибольшие затраты в комплексе ЛПМ приходятся на дезинвазию помещений. Однако, как показано в нашей работе, использование современных дезинфицирующих средств для дезинвазии террариумов и герпетологического оборудования позволяет одновременно профилактировать и инфекционные, и инвазионные болезни. Закупка дезинфицирующих средств для борьбы с инфекциями в зоопарках производится в плановом порядке. Это позволяет полностью перевести статью расходов на дезинвазию в затраты на профилактику инфекций, так как по нашим данным, использование таких средств для дезинвазии не требует дополнительного расхода препаратов, а только увеличения времени экспозиции.
В качестве конкретного примера эффективности разработанных нами ЛПМ приведем расчет затрат на борьбу с паразитарными и сопутствующими инфекционными болезнями черных новогвинейских питонов. Затраты на ЛПМ на одну особь средней массой 5 кг составили около 11,41 доллара США в год при применении основных препаратов (вальбазен, панакур, авертель, байтрил, амикацин, В-комплекс, септабик, виркон) и около 10,4 доллара США за диагностические процедуры (по ценам на 1999 г). Ущерб от падежа одной особи черного питона стоимостью 2200 долларов США (по ценам на 1 декабря 1999 г.) значительно превышает стоимость всех затрат на ЛПМ. С 1991 по 1997 гг. до разработки плана ЛПМ для рептилий в Московском зоопарке пало 14 особей черных питонов, общей стоимостью около 42000 долларов США (по ценам на указанный период). Проведенные мероприятия позволили сохранить оставшееся поголовье из 6 особей черных питонов, добиться их нормальной адаптации и полного освобождения от пентастом A. moniliformis, представляющих опасность для обслуживающего персонала. Сохраненная группа этих питонов является самой крупной в мире и перспективна в плане размножения.
-161
Внедрение комплекса ЛПМ в Московском зоопарке позволило значительно улучшить паразитарную ситуацию. Показатель ЭИ снизился в 1999 г. с 52,20 до 7,61% (ТЧ = 92); показатель ИИ - с 35,40 до 7,14% (К = 48). Прямой падеж, вызванный паразитарными болезнями, снизился с 10,34% в 1998 г. (1чГ — 58) до 2,15% в 1999г. (Ы = 93).
Применение указанных лечебно-профилактических мероприятий позволило успешно адаптировать к условиям неволи и содержать в Московском зоопарке уже более 1,5 лет редкие виды индонезийских аспидов и бойг, танзанийских и кенийских древесных гадюк и хамелеонов, средняя продолжительность жизни которых в зоопарках мира пока не превышала 3-6 месяцев.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата ветеринарных наук, Васильев, Дмитрий Борисович, Москва
1. Берзанцев Ю.И. Зоол. журн., вып.6.-1961.-т.40.-с.934-935.
2. Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows // Инф.-Изд. Дом "Филинъ".-1996.- Изд.2-е.-С.608.
3. Васильев Д.Б., Кудрявцев C.B. Содержание и разведение настоящих кобр, Naja, в Московском зоопарке // Сб. "Научные исследования в зоологических пар-ках".Вып.6.-1996.-с.26-51.
4. Догель В.А. Зоология беспозвоночных // Изд.7-е, М., "Высшая школа".-1981.- С. 429-430, 436.
5. Искова Н.И., Шарпило В.П., Шарпило Л.Д., Ткач В.В. Каталог гельминтов позвоночных Украины. Трематоды наземных позвоночных // Киев.-1995.-95С.
6. Камалов Н.Г. Глистная инвазия у сетчатых питонов (P. reticulatus) // Тр. Тбилисского зооп.-1948.-т.1.-с.77-78.
7. Краббе X. Ленточные (Cestodes). Путешествие в Туркестан А.П. Федченко. // Т.З. Зоогеографические исследования. 4.2. Черви (Vermes). Тетр.1. Изв. имп. о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии.-1879.-Т.34.-№1.-с.17-18.
8. Кудрявцев C.B., Фролов В.Е., Королев A.B. Террариум и его обитатели // "Лесная промышленность", М.-1991.-241С.
9. Кумбов П.К. Разработка средств дезинвазии животноводческих помещений и вы-гулов // Диссертация канд. вет. наук. М.-1998.
10. Лакин С.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических вузов // Высшая школа, М.-1990.-С.352.
11. Ланде Ю., Ярофке Д. Рептилии: болезни и лечение // Пер. с немецкого, "Аквариум ЛТД".,М.-1999.-317С.
12. Любимов М.И. Труды Тбилисского зоопарка.-1934.-№ 1.-е. 109-123.
13. Мозговой A.A. Аскаридаты животных и человека и вызываемые ими заболевания // Книга 1. Сер. "Основы нематодологии". Изд. Академии Наук СССР, М.-1953.-Т.2.-С.134-159.
14. Мозговой A.A., Шахматова В.И. Аскаридаты животных и человека и вызываемые ими заболевания // Книга 3. Сер. "Основы нематодологии". Изд. "Наука".-1973.-Т.23.-С.10-12.
15. Мусаев H.A., Зейниев Н.Р. К фауне кровепаразитов рептилий Азербайджана // Известия АН АзССР. Сер. биол. Н.-1989.-№ 6.-С.З-9.
16. Рыжиков K.M., Ахмеров А.Х., Контримавичус В.Л., Ройтман В.А. Исследования гельминтологической лаборатории АН СССР по фауне гельминтов (1942-1967) // Труды ГЕЛАН.-1968.-№19-с. 18-23.
17. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Орлов И.В. Трихоцефалиды и капиллярииды животных и человека и вызываемые ими заболевания // Сер. "Основы нематодологии". Изд. Академии Наук СССР.-1957.-Т.6.
18. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц P.C. Трихостронгилиды животных и человека // Сер. "Основы нематодологии". Изд. Академии Наук СССР.-1954.-Т.З.
19. Фрезе В.И. Протеоцефаляты ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий // Сер. "Основы цестодологии". Изд. Академии Наук СССР,-1965.-т.5.
20. Цветаева Н.П. Болезни животных Московского зоопарка // Труды Московского зоопарка.Вып.2.-1941 .-т.2.-с.68-69.
21. Черепанов A.A., Кумбов П.К. Дезинвазия животноводческих помещений: состояние вопроса и перспективы исследований // Тр. Всерос. ин-та гельминтол.-1998.-Т.ЗЗ.-С.164-184.
22. Шарпило В.И. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР // Киев. "Наукова Думка",- 1976.-286С.
23. Эвранова В.Г., Мосина С.К. Случай обнаружения паразитов при вскрытии тигрового питона Python molurus из Южного Китая // УЗКВИ.-1958.-т.74,-с. 119-121.- 168
24. Юрахно М.В. и др. О гельминтофауне рептилий бассейна Салгира (Крым) // Вест, зоол. №2.-1986.-с.35-37.
25. AAZV. Complied reptilian formulary // Ann. Conf. Proc. AAZV.-1992.
26. Abrahams R. Ivermectin as a spray for treatment of snake mites // Bull, of the Assoc. of reptilian and amphibian veterinarians.-1992.-V.2.-№l.-P.8.
27. Ali J.H., et al. Further observations of Blunt-Hooked Raillietiellids (Pentastomida: Cephalobaenida) from lizards with descriptions of three new species // Sys. Paraset.-1984.-№6.-P. 147-160.
28. Ali J.H., Riley J. Experimental life-cycle studies of Raillietiella frenatus: Pentastomid parasites of geckos utilizing insects as intermediate hosts // Parasitol.-1983.- №86.-P.147-160.
29. Amnu S., Krishnasamy H., Jeffery J. A study on endoparasites of some snakes in Peninsular Malaysia// Snake.- 1990.-V.22.-№2.-P.120-125.
30. Anderson N.L., Wack R.F., Calloway L., Hetherington Т.Е., Williams J.B. Cardiopulmonary effects and efficacy of propofol as an anesthetic agent in Brown Tree shakes, Boiga irregularis // Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1999.-V.9.№2.-P.9-15.
31. Ash L.R., Beaver P.C. A restudy of Ophidascaris labiatopapillosa occuring in the stomach of North American snakes // J. Parasitol.-1962.-V.-P. 48-41.
32. Baker M.R. Morphology and taxonomy of Rhabdias sp. (NematodarRhabdiasidae) from reptiles and amphibians of Southern Ontario // Can. J.Zool.- 1978.-V. 56.-P.2127-2141.
33. Baker M.R. Nematode parasites of the turtle Pelusios sinuatus (Pelomidusidae, Pleuro-dira) from Southern Africa// Syst. Parasitol.- 1983.-V. 5.-№3.-P.161-168.
34. Barker D.G., Barker T.M. Pythons of the world. Volume II: Indonesia and New Guinea // The Herpetological Library, Advanced Vivarium Systems, Lakeside, California.-1994.
35. Barnard S.M., Upton S.J. A veterinary guide to the parasites of reptiles // Krieger Publishing Co.-1994.-V.l.-154P.
36. Barns V., Kornalik F. On some interesting parasites of snakes (Ophidia) Bitis gabonica Dum., Vipera russeli Shaw., and Pyton molurus bivittatus // Schl. Ceskoslovenska Parasitologic.- 1963.-№ 10.-P. 61-71.
37. Benes E.S. Helminth parasitism in some Central Arizona lizards // Southwest Naturalist.- 1985.-№ 30.-P.467-473.-16940. Bennett 11.A. Reptilian surgery. Part 1. Basic principles // Compend. Cont. Ed. Pract. Vet.- 1989.-P. 11-10.
38. Bernstein J.J. A clinical view of some reptilian medical problems // J. Zoo Anim. Med.-1972.-73.-P.3-7.
39. Bilquees F.M., Siddiqui M.N., 1975. Three helminth parasites of the Wall lizard, Gecko sp. // Pakistan J. Sci. Ind. Res., 18: 261-264.
40. Blair D. Elytrophallus carettae sp.n. (Digenea:Hemiuridae) form the stomach of loggerhead turtles (Caretta caretta L.) from Australia // Proc. Helminthol. Soc. Washington.-1984.-V. 51.-№1.-P.135-139.
41. Blair D. Paramphistomes (Digenea:Paramphistomidae) parasitic in marine turtles (Rep-tilia: Chelonia) //Aust. J. Zool.- 1983.-V. 31.-№5.-P.851-867.
42. Bons I., Saint Girons H. Le cycle sexuel des reptiles males du Maroc et ses rapports avec la pepartition géographique et le climat // Bull. Soc. Zool. France.-1992.-V.107,-№l.-C.71-86.
43. Bosch H. Experimental life-cycle studies of Raillietiella Sambon, 1910 (Cephalobae-nida). The fourth stage larva is infective for the definitive host // Z. Parasitenkunde.-1986.-P. 673-680.
44. Bosch H. The pentastome Elenia Heymons, 1932, a parasite genus specific to monitors from the Australian region biology and aspects of host specificity // Mertensiella, Supplement zu Salamandra, Bonn.-1991.-№ 2.-P. 50-56.
45. Bouman D.D. Hexametra leidyi sp.n. (Nematoda: ascarididae) from North American pit vipers (Reptilia: Viperidae) //Prie. Helminthol. Sic. Washington, 1984.-V.51.-№1.-P.54-61.
46. Boyce W., et al. Sebekiosis in captive alligator hatchlings // J.A.V.M.A.-1984.- V.185.-№11.-P.1419-1420.
47. Boyer D.M. Adverse ivermectin reaction in the prehensile-tailed skink, Corucia zebrata //Bull, of the Assoc. Rep. Amph. Vet.-1992.-V. 2.-№2.-P.6
48. Boyer D.M., 1995. Snake mite (Ophionyssus natricis) eradication utilizing permectrin spray //Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-V.5.-№1.-P. 4-5.
49. Brannian R.E., Greve J.H. Diseases and parasites of captive population of Tokay geckos // Proc. First Int. Conf. Zool and Avian Med.- 1987.-P. 481-486.
50. Bretland P.M. Armillifer armillatus infestation. Radiological diagnosis in two Chanaian soldiers // British Journal of Radiology. New series.- 1962.-№ 35.P.603-608.
51. Brongersma L.D. Notes on Liasis Boeleni Brongersma // // Proc. Ned. Acad. Wetn.-1969.- V.72.-№2.-P.124-128.
52. Brongersma L.D. Notes on New Guinean reptiles and amphibians // Proc. Ned. Acad. Wetn.-1953.-V.56.-№3.-P.317-325.
53. Brooks D.K. Platyhelminths // In Deseases of amphibians and reptiles Hoff G.L., Frye F.L., Jacobson E.R. (Eds.). N.Y., London, Plenum Press.- 1984,- P.247-259.
54. Brooks D.R., Overstreet R.M. The family Liolopidae (Digenea), including a new genus and two new species form Crocodilians // Int. J. Parasitol.- 1978.-№ 8.-P.267-273.
55. Brumpt E. Precis de parasitologic // T.2, 6-th Marson et Cie, Editeurs, Paris.- 1936.- P. 1106.
56. Bugnion E. Le pentastome du python (Porocephalus moniliformis Dies) // Bull, de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles.-1910.- V. 5.-№ 46.-P. 467-472.
57. Bursey C.R. Eustrongylides tubifex in the northern water snake, Nerodia sipedon // Proc. Helminthol. Soc. Washingon.- 1985.-V. 53.-№l.-P.128-134.
58. Bursey C.R., Goldberg S.R., Secor S.M. Hexametra boddaertii (Nematoda: Ascaridi-dae) in the sidewinder, Crotalus cerastes (Crotalidae), from Carifornia // Journ. Helmin-tholog. Soc. of Washington.- 1995.-V.62.-№l.-P.78-80.
59. Bush M. Reptilian medicine // Proc. Am. Assoc. Zoo Vet.-1974.-P.68-78.
60. Campbell T.W. Clinical pathology // In Reptile medicine and surgery. Mader D.R., W.B. Saunders Co.- 1996.-P.248-257.
61. Canavan W.P.N. Nematode parasites of vertebrates in the Philadelphia zoological garden and vicinity // Parasitology.- 1929.-№ 21.-P.63-102.
62. Cannon D.A. Linguatulid infestation of man // Annals of Tropical Medicine and Parasitology.- 1942.-№ 36.-P.160-167.- 171
63. Carter O.S., Etges F.G. Extraintestinal adult cestodes from Anolis carolinensis // J. Parasitol.-1973.-№59.-P.l 140-1141.
64. Chaboud S.G., Tcheprakoff R. Sur Chapiniella diazi n. sp., strongylide parasite de Testudo denticulata au Venezuela // Bull. Mus. Nat. Hist. (Paris).-1977.-Ser.3.-V.469.-№326.-P.765-769.
65. Chartres J.C. Radiological manifestations of parasitism by the tongue worms, flat worms and the round worms more commonly seen in the tropics // Brit. Journ. Radiology.- 1965.-№ 38.-P. 503-511.
66. Cherry R.H., Ayer A.L. Parasites of American alligators, A. mississippiensis, in South Florida// J. Parasitology.- 1982.-P.68-509.
67. Conn D.B., Etges F.G. Helminth parasites of Anolis carolinensis (Reptilia: Lacertilia) from Southeastern Louisiana // Proc. Helminthological Soc. of Washington.-1984,-№51.-P.367-369.
68. Cooper J.E. Disease in East African snakes associated with Kalicephalus worms (Nematoda: Diaphanocephalidae) //Vet. Ree.- 1971.-№.-№.89.-P.385-338.
69. Cooper J.E. Parasites form reptiles in Kenya, with notes on their significance and control//Brit. J. Herpetol.- 1974.-V. 5.-№3.-P.431-438.
70. Cooper J.E., Jackson O.F. Diseases of the Reptilia // Vol. 1-2.- London and New York, Academic Press.- 1981.-784P.
71. Corwin M. Treating parasites in savanna monitors, Varanus exanthematicus // Bull, of the Assoc. Rep. Amph. Vet.- 1992.-V. 2.-№2.-6.
72. Cosgrove G.E., Deakins D.E., Self J.T. Pentastomiases // In Diseases of amphibians and reptiles. Hoff G.L., Frye F.L., Jacobson E.R. (Eds.). N.Y., London, Plenum Press.-1984.-P. 205-212.
73. Coster P., Rodhain J. Localisation oculaire de nymphes de porocephales che un enfant indigene // Annales de la Societe Beige de Medecine Tropicale.-1951.-№31.-P.331-336.
74. Cowan D.F. Adaptation, maladaptation ans disease // In Reproductive biology and diseases of captive reptiles. Soc. Stud. Amph. Rep., Meseraull Print., Kansas.-1980.-P. 191196.
75. Crandall R.B. The life history and affinities of the turtle lung fluke, Heronimus chely-drae, Mc Callum, 1902 //J. Parasitai.- 1960.-№46.-P.289-307.
76. Crews D., Garrick L.D. Methods of inducing reproduction in captive reptiles // In Reproductive Biology and Diseases of Captive Reptiles.-Kansas.-1980.-P.49-70.
77. Dailey M., Balasz G.H. Digenetic trematodes as possible etiologic agent for fibropap-illomas in Hawaiian Green turtles (Chelonia mydas) // Proc. 18-th Int. Assoc. Aquatic An. Med. Monterey, CA.-1987.-P.46-50.
78. Daniels C.B., Simbotwe M.P. The biology of Acanthocephalan parasites of Australian skinks // J.Herpetol.-1984.-V.18.-№2.-P.211-213.
79. Deakins D.E. Diagnosis and treatment of parasites of amphibians and reptiles // Proc. Am. Anim. Holp. Assoc.-1972-1973.-P.37-48.
80. Deakins D.E. Pentastome pathology in captive reptiles // Ph.D. thesis, Univ. Oklahoma, Norman.-1973.
81. Deakins D.E. Pentastomes from Blackbeard Island, Georgia with notes on North American pentastomes // J. Parasitilogy.- 1971.-№57.-P. 1197.
82. Deakins D.E., Cosgrove G.E. Reptilian helminthiasis // Proc. of Wildlife Disease Symposium on the Diseases of Reptiles. Fort Collins, Colorado.-1978.-P.37-48.
83. Dolensek E.P., et al. Intestinal parasitic inhabitans in exhibited reptiles // J. Protozoology.-1976.-P. 23 : Abstr. 19 A.
84. Dopf A. Un cas de pneumonic a Porocephalus armillatus che un indigene du Dahomey // Annales de la Faculté Française de Medecine et de Pharmacie. Beyrouth.-1937.-№6.-P.112-115.
85. Doucet J. Contribution a letude anatomique, histologique et histochemique des pentastomes (Pentastomida) // Memories Office de la Recherche Scientifigue et Techique Outre-Mer, Paris.-1965 .-№. 14.-P. 1-150.
86. Doyle R.E., Moreland A.F. Diseases of Turtles // Lab. Anim. Digest.-1969.-74.-P.3-6.
87. Dujardin F. Memoire sur les helminthes des musaraignes et en particulier sur les Trichosomes, les Distomes et les Taenias, sur leurs metamorphoses et leurs transmigrations. //Ann. SieNatur.Zool.-1843.-V.2.
88. Esslinger J.H. Development of Porocephalus crotali (Humboldt, 1808) (Pentastomida) in experimental intermediate hosts // J. Parasitology.- 1962.-№48.-P. 631-638.
89. Evans E.E., Cowles R.B. Effect of temperature on antibody sinthesis in the reptiles, Dipsosaurus dorsalis // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.-1959.-V.l 10.-P.482-483.
90. Fain A. Pentastomida of snakes: Their parasitological role in man and animal // Memor. Instit. Butantan. Sim. Int.-1966.- 733.-P.167-174.
91. Fantham H.B., Porter A. The endoparasites of certin South African snakes, together with some remarks on their strukture and effect on their hosts // Proc. Zool. Soc. Lon-don.-1950.- 7120.-P.599-647.
92. Fantham H.B., Porter A. The endoparasites of some North American snakes and their effects on the Ophidia // Proc. Zool Soc. London, 1953-1954,- 7123.-P.867-898.
93. Farooq M., Khan A.F. Helminth parasites from amphibians and reptiles of Pakistan -an illustrated check list // Proc. of Parasitology.-1994.-№.17.-P.8-67.
94. Faust E.C. Linguatulids (order Acarina) from man and other hosts in China // Am. Journ. Trop Med.-1927.-№7.- 311-325.
95. Fiennes R.N. Disease of snakes caused by internal parasites // Proc. Ill Int. Symp. Dis. Zoo Anim., Berlin.-1961.
96. Frank W. Die Pathogenen Wirkungen von Macdonaldius oscheri Chabaud et Frank 1961 (Filaroidea, Onchocercidae) bei Verscheridenen Arten von Schlangen (Reptilia, Ophidia) // Parasitenk.-1964.-№24.-P.249-275.
97. Frank W., Reichel K. Experience obtained from control of nematodes and cestodes in reptiles and amphibians // Proc. XIX Int. Symp. Dos. Zoo Anim., Poznan, Poland.-1977.-P.107-114.
98. Freeman R.S. Fatal human infection with metacercariae of the trematode Aralia americana// Am. J. Trop. Med. Hyg.-1976.-№25.-P.803-807.
99. Freitas T.J.F. e Lent H. Capillariinae de animales de sangue frio (Nematoda: Trichuroidea) // Mem. Inst. O. Cruz.-1935.-t.30,- P. 241-284.
100. Frye F.L. Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry // First Ed. Edwardsville, KS, Veterinary Medicine Publishing Co., Inc.-1981
101. Frye F.L. Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry // 2-nd enlarged edn. Krieger Publishing Co.-1991.-Vol.l-2.-637P.
102. Frye F.L., Williams D.L. Self-Assessment color review of reptiles and amphibians // Jowa State Univ. Press.-1995.-P.124.
103. Funk R.S. Herp. health hints and husbandry: Parasiticide dosages for captive amphibians and reptiles // Bull. Chicago Herpetol. Soc.-1988.-V.23.№2.-P.30.
104. Gabrische K. Diagnose und Therapie von Parasitosen bei Reptilien // Prakt. Tierarzt.-1976.-V. 57:Sdnz.-P. 37-40.
105. Glenn J.L., et al. Vermiplex, an anthelminthic agent for snakes // J. Zoo Anim. Med.-1973.-№.4.-P.3-7.
106. Goldberg S.K., Bursey C.R. Gastrointestinal helminths of the reticulated gila monster, Heloderma suspectum suspectum (Sauria: Helodermatidae) // J. Helminthol. Soc. Wach.-1991.-V.58.-№1.-P. 146-149.
107. Goldberg S.R. Larval cestodes (Mesocestoides sp.) in a Giant Spotted Whiptail, Cne-midophorus burti stictogrammus // J. Herp.- 1987.-V.21.-№4.-P 337.
108. Goldberg S.R., Bursey C.R. Helminths of the Bunch grass lizard, Sceloporus scalaris slevini (Iquanidae) // J. Helminthcl. Soc. Washington.-1992.-V. 59.-№l.-P.130-131.
109. Granfield M.R., Graczyk T., Wright K., Frye F.L., Raphael B., Garner M. Cryptospo-ridiosis //Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1999.-V. 9.-№3.-P.15-21.
110. Greiner E.C., et al. Helminthes of mariculture reared Green turtles form Grand Cayman//BWI. Proc. Helminthol. Soc. Washington.- 1977.-V.47.-№1.-P. 142-144.
111. Haffner K. Von. Die Sinnesorgane der Linguatuliden, nebst einer Betrachtung über die systematische Stellung dieser Tiergruppe // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie.-1926.-№128.-S.201-252.
112. Hainsworth E.R. Animal physiology adaptations in function // Redding M.A., Addison-Wesley.- 1981 .-P. 155-172.
113. Hamir A.N. Aortitis caused by Ophidascaris papuanus in a python // J.A.N.M.V.A.-1980.-V.189.-№9.-P.l 129-1130.
114. Hartdegen R.W., Greve J.H. Identification of a gastrointestinal nematode in the Boe-len's python, Morelia boeleni // Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1988.-V.8.-№1.-P.8.
115. Harvey-Clark C. Efficacy of vercom in the treatment of oxyurid nematodes in green iguanas (Iguana iguana) //Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1991.-V.l.-№l.-P.7-8.
116. Harwood P.D. The helminths parasitic in the Amphibia and Reptilia of Houston, Texas and vicinity // Proc. U.S. Nat. Hist. Mus.-1932.-№.81.-P.l-71.
117. Hasegawa H. Helminths collected from amphibians and reptiles on Amamioshima Island, Japan // Mem. Nat. Sei. Mus.-1990.-№.23.-P.83-92.
118. Herman C.M. Parasites obtained from animals in the collection of the New York Zoological Park during 1938 // Zoologica. N.Y.-1939.-№24.-P. 481-485.
119. Herzog M., Hare C.B. Porocephalus constrictus in a native Filippins // Transactions of the American Microscopial Society.-1907.-№27.-P.41-45.
120. Hett M.L. On some new pentastomids from the Zoological Society's gardens // London. Proc. Zool. Soc. London.-1915.-P. 115-121.
121. Heymons R. Pentastomida // In Dr. H.G. Bronns, Klassen und Ordnungen des Tierreichs.- Vol. 5, See. 4, Book 1. Acagemische Verlag., Leipzig.-1935.-S.268.
122. Heymons R. Ueber eine Abnormität bei einer Pentastomide (Armillifer moniliformis Diesing) // Sitzungberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin.- 1932.-№ 3.-P.287-290.
123. Heymons R., Vitzthum H.G. Beitrage zur Systematik der Pentastomiden // Zeitschrift für Parasitenkunden.-1936.-№8.-S. 1 -103.
124. Highfield A.C. Practical encyclopedia of keeping and breeding tortoises and freshwater turtles // London, Carapace Press.-1996.
125. Hill H.R. The occurence of linguatulids in Pythons // Bull. Souther California Acad. Sce.-1934.-№33.-P.l 17-122.
126. Hoff G.L., Frye F.L., Jacobson E.R. Diseases of amphibians and reptiles. N.Y., Plenum Press.- 1984.-784P.
127. Holt P.E., et al. Strongyloides infection in snakes: three case reports // Vet. Rec.-1979.-№104.-P.213-214.
128. Holt P.E., Lawrence K. Efficacy of fenbendazole against the nematodes of reptiles // Vet. Rec.-1982.-№.110.-P.302-304.
129. Holz P.H. The reptilian renal portal system: A review // Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1999.-V.9.- № 1.-P.4-9.
130. Ippen R., Schröder H.D. Zu den erkrankungen der reptilien // Proc. XIX Int. Symp. Dis. Zoo Anim. Berlin, Academie Verlag.-1977.
131. Ippen R., Schröder H.D., Elze K. Handbuch der Zootierkrankheiten. Band 1. Reptilien // Academie Verlag. Berlin.-1985.-432 S.
132. Iverson I.B. Adaptation to herbivory in iguanine lizards // In Iguanas of the world. Burghard G.M. and Rand A.S. (eds) Noyes Publications, Park Ridge, N.Y.-1982.-P.6-76.
133. Jackson O.F. Helminth infestation in snakes // Vet. Rec.-1972.-№90.-P.51.
134. Jacobson E.R. Blood collection techniques in reptiles: Laboratory investigations // In Zoo and wild animal medicine: Current therapy. Fowler M.E. (ed.). W.B. Saunders Co., Philadelphia, PA.-1993.-P. 114.
135. Jacobson E.R. Diseases of the respiratory system of reptiles // Vet. Med. Smal.Anim. Clin.,1978.-№73.-P. 116-117.
136. Jacobson E.R. Pustular dermatitis caused by subcutaneous dracunculiasis in snakes // I. A.V.M.A.-1986.-V. 189.-№9.-P. 1133-1134.
137. Jacobson E.R. Reptilian formulary // Reptile medicine symposium. University of California at Davis.-1987.
138. Jacobson E.R. Use of ripercol-L for the treatment of lungworms in snakes // J. Zoo Anim. Med.-1976.-V.7.-№2.-P. 14-15.
139. Jacobson E.R., Flanagan J.P., Rideout B., Ramsay E.C., Morris P. Ophidian paramyxovirus // Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1999.-V.9.-№l.-P.15-22.
140. Jacobson E.R., Klingenberg R.J., Homer B.L., Mader D.R. Inclusion Body Disease // Bull. Assoc.Rep. Amph. Vet.-1999.-V.9.-№2.-P. 18-25.
141. Johnson-Delaney C.A. Reptile zoonoses and threats to public health // In Mader D.R. Reptile medicine and surgery. W.B. Saunders Co.-1996.-P.20-33.
142. Jones H.J. Gastrointestinal nematodes of the frillneck lizard, Chlamydosaurus kingii (Agamidae), with particular reference to Skrjabinoptera goldamanae (Spiru-rida:Physalopteridae)//Australian Journ. ofZoology.-1994.-V.42.-№3.-P.371-377.
143. Jones H.J. Speciation, distribution and host-specifity of gastric nematode in Australian varanid lizard // Mertensieila.-1994.-P. 195-203.
144. Kaneene I.B. Diseases pattern in the Detroit Zoo: A study of reptilian and amphibian population from 1973 thouth 1983 // Wildl. Dis. Review.- 1986.-V.4.-№1.-P.86-110.
145. Kevin M.W. Medical management of the Solomon Island prehensile-tailed skink, Corucia zebrata // Bull, of the Assoc. of reptilian and amphibian veterinarians.-1993.-V.3.-№l.-P.9-17.
146. Kiel I.L. A review of parasites in snakes // Southwest. Vet.-1975.-V.28.-№3.-P.209-220.
147. Klingenberg R.J. A comparison of fenbendazole and ivermectin for the treatment of nematode parasites in Ball pytnon, Python regius // Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1992.-V.2.-№2.-P.5-6.
148. Kozlowski S., Mirski В., Zolowski Z. An instance of generalized porocephalosis in monkey caused by nymphs of the species Armillifer moniliformis (Diesing, 1836) // Wiadomosci Parazytologiczne.-1958.-№4.-P.755-757.
149. Kutzer E., Grünberg W. Parasitologic und Pathologie der Spulwurmkrankeit der Schlangen//Zntlbl. Wet. Med.-1965.- 71.P.155-175.
150. Kuzmin Y. The free-living development and types of life cycles of Rhabdiasid nematodes (Nematoda: Rhabdiasidae) from Palearctic region // Паразитология в Украшь-Ктв.-1996.-стр. 133-138.
151. Ladds P.W., Mangunwirija H., Sebayang D., Daniels P.W. Diseases in young farmed crocodiles in Irian Jaya (Indonesia) //Vet. Rec.-1995.-V.136.-№50.-P.121-124.
152. Laszlo J. The notes of reproductive cycles of captive reptiles // International Zoo Yearbook 1979. London, Zool. Soc.-1979-V.19.
153. Lawrence K., Palmer G.H., Needham J.R.Use of carbenicillin in two species of tortoise (Testudo graeca and T. hermanni) // Res. Vet. Sci.-1986.-№ 40.-P.413-415.
154. Lesse A.S. Linguatula larva and peritonitis // J. of Tropical Vet. Science.-1911.-№6.-P.268-270.
155. Linder R.R. Retrospective X-ray survey for porocephalosis // Journ. Trop. Med. Hygiene.- 1965.-№68.-P.155-156.
156. Linstow O. Nematoden, Trematoden und Acanthocephalus gesammelt von Prof. Fed-tschenko in Turkestan // Arch. Naturgeschichte.-1883.-№49.-S. 274-313.
157. Mader D.K. Reptile medicine and surgery // W.B. Saunders Co.-1996.-512P.
158. Mader D.K., Rosenthal K. Laboratory sampling in reptile patients do's and don'ts // Proc. 5-th An. Conf. Assoc. Rep. Amph. Vet., Kansas City.- 1998.-P. 55-60.
159. Mader D.R. Antibiotic therapy // In Frye F.L. Biomedical and surgical aspects of captive reptile husbandry 2-nd ed. Krieger Publishing Co., Fl.-1991.-V. II.- P.621-637.
160. Mader D.R. Management of large reptile collection // In Mader D.R. Reptile medicine and surgery. W.B. Saunders Co.-1996.- P.459-463.
161. Mader D.R., Conzelman G.M., Bagget J.D. Effects of ambient temperature on the half-life and dosage regimen of amikacin in the Gofer shake // J. Am. Vet.Med. Assoc.-1985.-P.187-1134.
162. Marcus L.C. Parasitic diseases of captive reptiles // In Current Veterinary therapy. V. Ed. by Kirk R.W., W.B. Sounders Co, Inc., Philadelphia PA.-1974.-P.632-638.
163. Marcus L.C. Veterinary biology and medicine of captive reptiles // RA and Febiger, PA.-1981.
164. Mc. Allister C.T. Mesocestoides sp. tetrathyridia (Cestoidea: Cyclophyllidea) in the Iguanid lizard, Cophosaurus texanus and Sceloporus olivaceus form Texas // J. Wildl. Dis.-1988.-V.24.-№1.-P.160-163.
165. Mc. Allister C.T, Trauth S.E. Conn D.B,Helminth parasites of unisexual and bisexual whiptail lizards (Teiidae) in North America // Tex. J.Sci.-1991.-V.43.-№4.-P.391-397.
166. Mendeloff J. Healed granulomas of the liver due to tongue worm infection // Am. Journ. Clin. Path.-1965.-№43.-P.433-437.
167. Miller M.J. Use of Verkom Paste as an anthelminthic in reptiles // Bulletin of Chicago Неф. Soc.-1986.-V.22.-№44.-P.73-74.
168. Mohrner T. Personal report // Skansen Park, Stokholm, Sweden.-1995.
169. Mouchet R. Note sur Porocephalus monififormis // Bull, de la Soc. de Path. Esotique.-1914.-№7.-P .497-501.
170. Murphy J.B. A review of diseases and treatment of captive Chelonians // HISS News Journal.-1973.-B.l.-?5.-P. 139-150.
171. Murphy J.B., Collins J.T. Reproductive biology and disease of captive reptiles // Lawrence. KS, Soc. study of Amphibians and Reptiles.-1980.
172. Natt M.P., Herrick C.A. A new blood diluent for caunting the erythrocytes and leucocytes of the chicken // Poultry Sci.-1952.-№31.-P.735-738.
173. Navarro P., Izquerdo S., Perez P., Lluch J. Introductional humedas delà provincia de Alicante // I.Congr. nac. herpetolog. Progr. y res.-1986.-P.82.
174. Navarro P., Lluch J., Roca V. Sobre la helmintofauna de Natrix maura (Reptilia: Colubridae) en Valencia // I.Congr. nac. herpetolog. Progr. y res.-1986.-P.83.
175. Nelson D.J. A treatment for helminthiasis in Ophidia. Herpetologica //1950.-№6.-P.57-59.
176. Nicoli R.M. Phylogenese et systématique le phylum des Pentastomida // Annales de Parasitologic Humaine et Comparee.-1963.-№38.-P.483-516.
177. Nicoli R.M., Nicoli J. Biologie des pentastomides // Annales de Parasitologic Humaine et Comparée.-1966.-№41.-P.255-277.
178. Noonstein H.H. Porocephalus in pythons // Natuurweten- schappelijk Tijdschrift voor Nederlandsch Indie.-1941.-№101.-P. 148-149.
179. O'Shea M. A guide to the snakes of Papua New Guinea // Independent Group Pty Ltd, Port Moresby.-1996.-P.78.-160.- 181
180. Olson G.A., Hessler J.R., Faitih R.E. Techniques for blood collection and intravascular infusions in reptiles // Lab. Animal. Sci.-1975.-№ 25.-P.783.
181. Osche G. Die systematische Stellung und Phylogenie der Pentastomida. Embryologische und verleichend- anatomische Studien on Reighardia sternae // Zeitschrift fur Morphologie und Ökologie der Tiere.-1963.-№52.-P.487-586.
182. Page L.A. Diseases and infections of snakes: A review // Bull. Wildlife Dis. Assoc.-1966.-7 2.-P.111-126.
183. Paramananthan D.C. Nymphs of Armillifer moniliformis moniliformis Sambon, 1922 in civet cats and wild boar in Ceylon // Ceylon Journ. Med. Sci.-1962.-№1 l.-P. 23-27.
184. Penn G.H. J. The life hystory of Porocephalus crotali, a parasite of the Louisiana muscrat // H. Wildl, Management.-1942.-№ 5.-P. 13-14.
185. Pienaar V. de V. Hematology of some South African reptiles // Witwattersrand University Press.-1962.-P. 1-229.
186. Pugsley S.J. Observations on helminths and pentastome infestation in snakes and lizards//Herpetopatologia.-1989.-V.l.-№l.-P.l 13-119.
187. Raiti P. Use of nystatin to reduse suspected overgrowth of enteric fungal organisms in a Diamond python, Morelia spilota spilota and two Honduran milksnakes, Lampropeltis triangulum hondurensis //Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1998.-V.8.-№l.-P.4-8.
188. Raphael B., Clark C.H., Hudson R. Plasma concentration of gentamicin in turtles // J. Zoo Anim. Med.-1985.-№16.-P.136-139.
189. Reichenbach-Klinke H.H. Krankheiten der Reptilien // 2-nd Ed. Stuttgart, Fisher Ver-lag.-1965.
190. Reichenbach-Klinke H.H., Elkan E. The principal diseases of lower vertebrates // Academic Press, N.Y.-1965.-599P.
191. Reviere J.E., et al. (eds.). Handbook of comparative pharmacokinetics and residues of veterinary antimicrobials // Boca Raton, CRC Press.-1991.-P.22-23.- 182
192. Roca V. Helmintos parasitos de reptiles saurios en el levante iberico // I.Congr. nac. herpetol.,Progr. y res.-1986.-P.90
193. Roca V., Garcia-Adell G., Lopez E. Platelmintos parasitos de algunas especies de reptiles del archipelago Canario // I.Congr. nac. herpetol. Progr. y res.-1986.-P.92.
194. Roca V., Hornero M.J. Helmithofauna de Podarcis pityusensis, Bosca, 1883, (Sau-ria:Lacertidae) // Rev. Esp. Herpetol.-199 l.-No.5.-P.77-87.
195. Ross R.A. The Bacterial diseases of captive reptiles // Inst, of Herpetological research., California.-1984.
196. Ross R.A. The reproductive husbandry of pythons and boas // The Institute for Herpetological Research, Stanford, California.-1990.-P. 164-165.
197. Rosskopf W.I. Ivermectin as a treatment snake mites // Bull, of the Assoc. of reptilian and amphibian veterinarians.-1992.-V.2.-№l.-P.7.
198. Rosskopf. J. Use of enrofloxacin // Bui. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1992.-V.2.-№1.-P. 56.
199. Rudolphi C.A. Entozoorum synopsis, cui accedunt mantissa duplex et indices licu-pletissimi // Berolini.-1819.
200. Saint Girons M.S. Morphology of the circulating blood cells // In Biology of the Reptilia. Gans C. (ed.), Vol.3., San Diego, Academic Press.-1970.-P. 73-91.
201. Saint Girons H. Reproductive cycles of male snakes and their ralationships with climat and female reproductive cycles // Herpetologica.-1982.-V.38.-№l.-P.5-16.
202. Salm A. Porocephalus moniliforme (Diesing, 1836) et Pentastomum constrictum (Bilh.- V.Sieb., 1851) // Gazette Hebdoma-daire. Ses Sciences Medicales de Bordeaux.-1907.-P.28-464.
203. Sambon L.W. A synopsis of the family Linguatulidae // Journ. Trop. Med. Hygiene.-1922.-№ 25.-P. 188-206.
204. Schacher J.F., Khalil C.M., Salman S. A field study of halzoun (Parasitic pharyngitis) in Lebanon // Journal of Tropical Medicine and Hygiene.-1965.-№68.-P. 226-230.
205. Schmidt-Nielsen K. Skaling: Why is animal size so important? // Cambridge University Press.-1984.-P. 139-141.
206. Sedgwick C.J., Haskell A., Pakras M.A. Scaling drug dosages for animals of diverse body sizes // Wilds. Rehab.-1986.-№5.-P.3-l 1.
207. Sedgwick C.J., Pakras M.A. Extrapolating rational drug doses and treatment periods by allometric scaling // Proc. Am. Anim. Hosp. Assoc. 55-th Ann. Meeting.-1988.-P.156-157.
208. Seidel B. Endoparasitoses in snakes // Proc. XIX. Int. Symp. Dis. Zoo Anim. Poznan, Poland.-1977.-P.115-120.
209. Self J.T., Kuntz R.E. Host-parasite relations in some Pentastomida // J.Parasitol.-1967.-№ 52.-P. 202-206.
210. Self V.T. Biological relationships of the Pentastomida: A bibliography of the Pentastomida // Exp. Parasitol.-1969.-№24.-P.63-119.
211. Shoop W.L., Janovy JJr. Adult cestodes from the coelomic cavity of the teiid lizard, Cnemidophorus sexlineatus // J.Helminthol.-1978.-№ 53.-P.248-251.
212. Simonsen P.E., Sarda R.K. Helminth and arthropod parasites of Hemidactylus ma-bouia from Tanzania // J.Herpetol.-1985.-V.19.-№3.-P.428-430.
213. Soifer F.K. Anthelmintics for exotic and Zoo animals // In Current veterinary therapy -V., R.W. Kirk (Ed)., Philadelphya, PA, W.B. Saunders CO.-1974.-P.622-625.
214. Sprent J.F.A. Ascaridoid nematodes // In "Diseases of amphibians and reptiles." Hoff G.L., Frye F.L., Jacobson E.R. (Eds.). N.Y., Plenum Press.-1984.-P.219-245.
215. Sprent J.F.A. Studies an ascaridoid nematodes of pytnons // A resume. In Lacerta Parasitológica en memoria del doctor Eduardo Caballero y Caballero. Instituto de Biologia, Mexico, Publ. Especiales.-1977.-№4.-P.477-485.
216. Sprent J.F.A. Studies an ascaridoid nematodes of pytnons: two new species from New Guinea // Parasitology.-1973.-№67.-P.229-244.
217. Sprent J.F.A., Mc Keown E.A. Studies on ascaridoid nematodes in pythons: Development in the definitive host // In Dynamic aspects of host-parasite relationships, A.Zuckerman (Ed.), Vol. 3.-Israel Univ. Press, Jerusalem.-1979.- 184
218. Stabler R.M., Self J.T. The binturong: A new host for the nymphs of Armillifer moniliformis (Diesing, 1836) // Journ. Parasitology.-1967.-P.53- 923.
219. Stahl S.J. Use of ivermectin in the Prehensile-tailed skink, Corucia zebrata // Bull. Assoc. Rep. Amph. Vet.-1992.-V.2.-№1.-P.7.
220. Stein G. Hematologic and blood chemistry values in reptiles // In Reptile medicine and surgery. Mader D.R., W.B., Saunders Co.-1996.-P.473-483.
221. Stein G. Reptile and amphibian formulary // In Reptile medicine and surgery. Mader D.R., W.B. Saunders Co.-1996.-P.465-472.
222. Teare J.A., Bush M. Toxicity and efficacy of ivermectin in Chelonians // Vet.Parasitol.-1983 .-№5 .-P. 137-144.
223. Telford S.R. A comparative study of endoparasitism among some Southern California lizard population // Am. Midi. Nat.-1970.-№83.-P.516-554.
224. Telford S.R. A study of filariasis in Mexican snakes // Jap. J. Exp. Med.-1965.-№35.-P.565-568.
225. Telford S.R. Parasitic diseas of reptiles // J. Am. Vet. Med. Assoc.-1971.-?159.-P.1644-1652.
226. Timm K.E., Picton J.S., Tylan B. Surface area to volume relationships of snakes support the use of allometric scaling for calculating dosages of pharmaceuticals // Lab. Anim. Sci.-1994.-P.44-60.
227. Toft J.D., Schmidt R.E. Pseudophyllidean tapeworms in Green Tree pythons (Chon-dropython viridis) // J.Zoo Anim.Med.-1975.-V.6.-№2.-P.25-26.
228. Veazey R.S., Stewart T.B., Snider T.G., III. Ureteritis and nephritis in a Burmese pyt-non // J. Zoo Wildl. Med.-1994.-V. 25.-№l.-P.l 19-122.
229. Velikanov V.P. Larval form of nematodes from the superfamily of Acuarioidea (Nematoda Spirurata) parasites in reptiles in Turkmenia // Vestn. Zool.-1984.-№l.-P.3-8.
230. Wallach J.D. Medical care of reptiles// J.A.V.M.A.-1969.-7115.-P.1017-1034.-185259. Wallach J.D, Boever W.Y. Diseases of exotic animals // Philadelphia, PA, W.B. Saunders Co.-1983.-P.949-1047.
231. Wang Pu Qin; Wang Yang Yin. Syropsis of trematodes and nematodes of amphibians and reptiles from China // Wuyi Science Journal.-1992.-№.9.-P.49-65.
232. Worrel E. A new Papuan python // Proc. Roy. Zool. Soc. New S.Wales.-1958,1956-57.-P.27.
233. Wyman J. Observations on Pentastoma armillata, from lungs of Python sebae // Proc. Boston Soc. Natur. Hist.-1865.-№9.-P.179-180.
234. Yamaguti S. Systema helminthum // Vol. II. The cestodes of vertebrates. Interscience Publ. Inc., N.Y, London.-1959.-P. 171-176.
235. Yamaguti S. Systema helminthum // Vol. III. The nematodes of vertebrates. Part I. Interscience Publ. Inc., N.Y, London.-1961.-P. 123-125.
236. Yamaguti S. Systema helminthum // Vol. I-V. Interscience Publ. Inc., N.Y, London.-1958-1963.
237. Zwart P. Treatment of Lungworm in snakes with tetramisole // Vet. Rec.-1969.-P.84-374.
-
Васильев, Дмитрий Борисович
-
кандидата ветеринарных наук
-
Москва, 2000
-
ВАК 03.00.19
