Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Палиноморфологические изучения армянских представителей семейства Scrophulariaceae A.L. de Jussieu

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Палиноморфологические изучения армянских представителей семейства Scrophulariaceae A.L. de Jussieu"

РГБ OR

- 3 МММ§оМлЪНАЯ .ШДЗЖЕ НАУК ШШ7БЕ2С1 АТМШЯ

ÍIFGTI-ÍTZiT ЕСТЛНИКИ

На правах рукописи

ПОГОСОЗА АЛЬБИНА ВАРТАНОВНА

&Ш1Ч0И0Р50Л0ГШЕСККЕ ИЗУЧЕНИЯ АР!.ТННСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ CELÍSKCT3A scrophulariaceaf. a.l.de jussieu СЗ.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учено Г: степени кандидата биологических наук

Ереван - I0S5

Работа выполнена ка кафедре ботаники Армянского педагогического института итл.Х.Абовяна

-Ъучнж руководитель - доктор биологических наук,

В.Ш.Агабабяк

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

ЕЛ.'..Аветпсян доктор биологических наук, Г.1!.Фа£вуш

Ведущее учреждение - Ереванский Государственный

Университет

Защита диссертации состоится "_"_1995г.

в "_"час.на заседании специализированного совета

Л 005.05.01 при Институте ботаники НА РА Адрес:3750ц3,2£еван - 63,Институт ботаники ПА РА

О диссертацией mozho ознакомиться в библиотеке Института ботаники

Автореферат разослан "_"_1995г.

Учений секретарь специализированного совета и кандидат биологических ^^(PiwJl/A

А.А.Григорян

се1гдя yjVPAKTEFHCTKKA. РАБОТЫ д.к-'г'у-ноотх-. Семейство норичниковых является круп-

!йп:м по числу родов /250/ л видов /ЗС00/ з порядке scrcphuia-aies и показывает близкое родство со многими другими семеЛст-LMii порядка. Представит эли семейства встречается особенно широко гстзных районах умеренно-теплых и субтропических сбластс5,а цехе з тропиках я cyöтропиках Америки.Среди норичниковых знасильно преобладает многолетние и однолетние- грады,а кустарников кустарничков з нем сравнительно мало.Особенно Солъпим разнсоб— 1зиегл жизненных форм отличсазтсн травянистые норичниковые, семействе можно Еидеть переход от азтетрефных растений и долу-¡ра-лтам,а затем к выссноспецпализлрсванЕЫм паразитам,паразлти-тзщим на корнях других растений,отхуда они получают л:шь зоду, растворенные а не:! вещества с помощью корневых присосок-гаус-¡риев.Для выделения es излишков имеются специальные выделявшие >ду органы-зодяные устьица или гидатоды.

семействе значительно преобладает сильно зигоморфные цветки, шершенно правильных актиноморфных цветков среди hie-: нет. :ень характерно для представителей семейства scrophulariaceae' льное варьирование числа,размеров,формы и окраски чашечки,венков, прицветников и образование дополнительных выростов на са~ х разных частях цзеткаерперекручивание цветопояек.обеспечпЕаю-х.перекрестное опыление,а тагсче приспособления,пряпятствуюциэ моонылешгю. Опылит элями цветков норичниковых являются доганнохо-тковпе бабочки и другие насекомые,а з тропиках и субтропиках ерики тагосе колибри.В распространении семян норичниковых сснов-я роль принадлежит ветру.

ень разнообразно и строение пыльников,которые иногда погнано астаются.Пыльцевые зерна обычно одиночные,иногда склеиваются комочки.Среди'норичниковых очень глюго петгефилышх /камделх-Еых/растз:п;2,сб:-пахдих на каменистых склонах,скалах и осылях.

Ъ Армении корэтнккэвые гредстаадены 21 рсдакп i: 100 вшика.

Скудность палинологических данных о семействе scrophuiariace в целок, с особенности представителей флорк Аргдеяип,отсутствие ультраструктуршк данных с пыльце,рдд спорных вопросов но таксономии 2 фелогенин,не позволяло создать обцзе представление, о moj-; алогически;: особенностях пыльцы,что и привело к пзлиноморфологи-чеснсму исследованию данного семейства.

Цель и ?агачи исследования. Целью настоящей pácofu является

изучение МОрфОЛОГИЕ ПЫЛЬЦЫ семейства Scrophulariaceáe флоры Армении, которые дополнят общую палкиопсрфслогическув характеристику семейства и помогут з корректировке некоторых вопросов таксономии. Для решения данного вопроса веред шили были доставлены следухше задачи: I дать характеристику пыльцы армянских представителей изученных родов^ 2 выделить морфологические типы пыльцы; 3 наметить возмсглие пути зволеции в семейство.

Научная новизна и практическая н^нуостъ. I.Впервые приводится дал unоморфолсггче скак характеристика родов и видов флоры Армении семейства норичниковых,с применением данных светового и сканирующего электронного мпкросколов. 2.При небольшом разнообразии апер-туршас типов выявлен весьма широкий дпапозон варьирования элементов ультраснульптурь' эхзины.Это позволило установить 5 скульптурных типов и 19 подтипов. 3.Намечены морфологические ряды скульптуры экзины у пыльцевых зерен. 4.Представлены возмо~лые пути эволюции морфологических /апертурннх/типов пыльцы в семействе. Выявленные палиноморфологнческие признаки могут быть полезны*® при создании паликофлоры Республики,по возможности,помогут в определении ископаемой пыльцы,а т атасе могут войти в учебники по палинология. Исследование пыльцы армянских представителей семейства норичниковых показало,что применение ультраструктурных данных могут служить хорошим диагностическим признаком и использоваться для целей систематики.

Объем .....i тйот". Диссертация состоит к-? введения,

—гп глав специального текста,обсуждения результатов,выводов, диска литературы.К диссертации прилагается 220 электронных мгя-:офотсграфиГ:, объединенных а 30 таблиц я 2 схемы.Общее содержание ¡аботы изложено на 123 страницах машинописного текста.Список ли-'ературы содер-ит 103 названия.

Гг'б"ик'-'-пип •; г.гт'^аннгт "абота. По материалам диссертации >публиксвакк 4 научные статьи и 2 тезиса.Основные положения доле— секы на II а III Юбилейной научной конференции молодых ученых я :леигал2отоз /Ереван,1982/,на 3-ей Республиканской конференции юлодых ученых /Ереван,1989/,на сежкаре отдела систематики и ■естрафии еысзкх растени'2 Института ботаники НА РА.

ГЛАЗА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена з Армянском педагогическом институте игл. [.Абовяна на кафедре ботаники под руководством доктора биодоги-?еских наук,профессора В.Ш.Агабабяна.

Материалом для исследований лослузила пыльца, взятая с гер-Зарных коллзкцин,хранящихся в гербарии Института ботаники НА ?А ''SRS/.Недельзозалксь также препараты пыльцы,хранящиеся в палиноте-хе отдела систематики и географии высших растений Института ботаники. Исследование пыльцы проводилось при помощи светозого/СМ/ и сна-гарущего электронного микроскопов /СЭМ/.Для изучения,глльца обра-5атыволась при помощи светового микроскопа МЕИ - 3.Полноценное морфологическое описание и микрофотографии зерен глегно дать тсльч'-"ри условии- использования тщательно сготовленных,выеокскачеотз--чРЗпаргтов.Зсв измерения пыльцевых зерен сделс : ометра.Мате-

гг-т.'л методика:.-;:. I.

.erод oi'Baz

на.: fyircr.HOM ./Сг.'.злъянкнова .Голубкова, 1250/.Заключается в error о zok фиксации, с Еэследугцей окраска!: осноиаг: £укспно?.:. фуксин i: спирт берутся к отношении 1:7000.

Применение этого метода целесосораяно для установления обде£ тогг.гт. п размеров пыльцевых аерзк,типа апертур и характера ¡о; квх Сран п,наконец,устансвленкя стерильности пильцк. 2. Уггрс55нш± ацетолдхшгё ь:е?од /Аветцсян,195С/. Этот метод является годе^лкацнсг ацетслизного метода Эрдтмана /1936/.Пклъцевь'е зерна обрабатывались в с:.:еси уксусного ангидрида и кондентрироза; но'2 ссрнсй кпслстп /2:1/.При использовании упрощенного ацетслизного глетода.хоропо вырисовывается скульптурные особенности -экт-и -экд- экзяны, наличие к поpraj пор и ор,скульптура мембраны борэз Однако, зачастуо,де$орг.:ируэтся пыльцевое зерна,в результате нехснос тк 2 тонкости слоев экзииы.тасто разрупаотся ыекбраны борозд и края апертур.

дня полного представления корзолопгческого строения пыльцевых зерен,необходимо использование двух вьсеуказаднхзс методов. Сочетание двух глетодсв соззолнло возить ,з более полно:.: объеме, особенности 1.:орёологпЕ пыльца нороткшкозцх :разкерц пыльцевых зерек их £opi.iy, очертание, скульптуру поверхности п кецбраны борозд,пор п ор,установление белее легкого рисунка поверхности пыльцевого зерна,наличие к формы лор и ор,скульптуру спсродзрж.

Больпое значение имеет метод электронной кцкроскогп1И,ггрп котором стало возможным установить саше тонкие скульптурные особенности строения: пыльцы норичниковых,недоступных световому :/л:кроско-пу.Дгя кзученяя пкльци ка скаялруадегл электронном излфоскопб /jgm-Э5/ была взята сухая неацетелнзпрованпая пыльца из гербар-нцх образнее.После удаления пыльника s обработки спиртом пнльц?-зые серна ао»:ецалась на специальные стол;п:к,с послсдузсцк прозеде-

нпем вакуутлногс напыления золотом.

Результаты исследовани"; на енотовом. и электронном мнкроско-[[;íx легли в осаоиу настояцо1* работы.

Ьсого изучена пыльца 100 гшдов из И1 рода семейства scrophu-ri.icono (Тлоры Армении,охпатывгыпщио вое подсемейства.

ГЛАВА II. ОБЗОР ЛГГКРАТУРи

Литературные данные о пыльце семейства ncrophuiariaceaR немногочисленны и проведены на уроине светового микроскопа. Краткие сведения о пильне 53 овропо!:скпх видов,приведены в книге

?рдтг:апа /nrrltnan ,1952/ "Pollón uorpholoqy and plant taxonony ".

При этом он находит,что палиномор^ологические данные,полученные ж на световом микроскопе,могут бить применены для систематики пекоторнх родов,но вряд ли могут оказаться полезными для более .шрокнх проблем систематики данного семеНства.Пальцевые зерна рода Pedicuiaris г, rj.nopu Якутии изучены РелкчпоГ: /1072/. Fia основании числа борозд и характера окз:шы,псепдолептом и размеров пыльцевых зорен,ею установлены палинотипа и 4 подтипа и даны возможные взаимоотношения мегду нкмп.Выявлена такте корреляция мог-;тг,у характером апертур и размерами пыльцевых зерен. Этим re автором изучена пыльца семейства ncrophuiarincer.^ п числе других спайнолепестных £лорн Якутии /1973/.Автор считает,что в семействах спайнолепестных цветковых растении / bamiacoae >

Scrophu lariaceao /,б0р03ДНЫЙ ТИП апертур Я1ШЮТСЯ ВТОрИЧНЫМ,

возникшим в результате редукционных процессов в структуре апер-гур,т.е.редукции в бороздах пор и ор.

Чаийолее подробные сведения об обн'/Мт характеристике видов семеГ:-зтвн норичниковых, пропзрлстапн'.их на европейской части России, 1редстаплени в книге Купрюшош" и Алсгпило'! /1978/. Ими 6iv.h опи-занн различние типы апертур. На птом.по вое:': вероятности,возмог-

ности светового микроскопа били исчерпаны и скульптурные особенности экзшш отдельны:: видов обстоятельно исслодопани не били. Изучению пыльцевых' зерен 54 видов йлоры Армении,Грузии и некоторых зарубежных 'Г.чор рода veronica L. , посвя,";она статья Млыукяы /1984/.В этой статье автор указывает на значение признаков пыльцы для определения подродон рода veronica в,а такле на несовместимость подрода Pseimoiysu.i.-ichion п пределах рода,

В восьмом томе "Флора Армении" /1986/,в характеристике родов семейства,вместе с другими макроморТ;ологическими признаками, имеющими диагностическое значение,приводятся краткие дпнные строения пыльцы.

Палинологические, данные о морфологии пыльцы никоторых родов семейства норичниковых содержится в сводках "Пыльцевой анализ" /Покровская,1950/, "Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР" /Тарасевич, 1972/,а такие в атласах "пыльцевых (¡лор" разных стран.

Обзор литературы показал необходимость дополнительных пали-ыоглор1'ологических исследований с привлечением данных электронной микроскопии.

ГЛАВА III. ОБЩАЯ ПАЛИ1Ю;,!0РШ0Г!ЯЕС1Ш1 ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСЯт нонтикош.

В этой главе рассматриваются морфологический особенности

пылыцЛюричникопых,исследованной с помощью СМ и СЭМ.

Форма. Пыльцевые зерна сплищенно-сфероцдгшыше.с^сроцдальные,

кироко или узко эллипсоидальные,с полюса округлые,трсутольпо-

окрутлые,лопастно-округлие.угловато-округлые.редко шсстиуголыю-округлые. /Схема I,таб.1/

Размеры. Пыльцевые зерна подразделяются иа крупные /до 54,2 мкм/, мелкие /от 10,4 - 18,5 мкм/,но в основном,с преобладанием сред-

ичьнГАНИЕ ОСНОВНЫХ ФОРМ ПЫЛЬЦЕВЫ.. ЗЕРЕН НОРИЧНИКОВЫХ

при полярном положении

_ ©

округлая слАбо чгловяте-округлм трех-лапястио округам ¿//естИУГОл6НО-округаая саьео тргиголш-оиругак*

[ЕирЬгзз'л ресИпл^ [±>!р1а(ев пег^оза^ (¿¡паг!а кигЛса^ ^/>!е&труг>ит ¿г^угосслит) ^Вип^з. ^¡¿/¿л) 1

при экваториальном положении

ШЮЩШО- ОКРУГЛАЯ ШНРШ-ЭМИРТНЧЕСШ УЗКн-ШИПТИЧЕСКЙЯ 8ЫТЯНУТ0-Э' ЧЮТИЧВСШ ВЦАВЬШО-ЭШПТИЧЕСШ (РеА'си?лг'13аапос!оп^ (Уе^тсит ¡еуапепзе^ ^РеЖсиСагЬ ¿¡Шсгри) (¿¡лага солс/ел^д)

них размеров.

Апертуры. Основной тип апертур:бороздипп,Встречается бороздно-поровидние и борозднооровидные,редко бопоздноиоровие и бороздно-оропис.Число борозд обычно постоянно,иногда встречается 4,5-бо-роздныо.Борозды обично четко внрагсепы.длишше,широкие,иногда узкие,остроконочние,иногда с опорку.тамом.Края борозд ровные или зазубренные,иногда с одним "замком",закрывающим поровидное отверстие. Скульптура мембраны борозд гладкая,гранулнрная,гранулярно-бугорчлтая и бугорчатая, обычно различающаяся от скульптуры общей поверхности.

Спородерыа. Надпокров пленчатый или часто отсутствует;покров тонки^редко толстый;столбчатый слой из длинных ыитевидных или толстых,коротких столйиков,расположенных равномерно или неравномерно, с округлыми или овальными,слабо или сильно утолщении:.;«, расставленными,сближенными или почти сросшимися головками. Подстилающий слои почти незаметен.Ондокзина обпчпо редуцирована, редко заметна в области апертур.

В зток главе приводятся краткие описания пыльцы всех видов, относящееся к 21 роду.По возможности,для отдольннх родом составлен клш для определения видов.

Описанным материал расположен в соответствии о системо«,приведенной в восьмом томе "Флора Армении" /ГС8С/.

PJ'AliA 1У. ШРШ0П1ЧШС1К T!UIli ШШЦДШ

ЗКРКН nnsicTiu

По особенностям! морфологических признаков армянских норич-HHKoniix.установлено 5 типов и 2 подтипа.Основным критерием,при устаноатэшш типов,является число апертур,скульптура окзшш и общая £орм,а зерен.

- 10 -

(Jopr.ia EL-TLueBicc aepeH po^cB ceí.retcTsa /c no.roca/

3ÖÖ 30

Verbascun L.

Veronica L.

pseudolysircachicn ¡W.Koch) Opi:

JU

Q Q

Kickxia Dm.io-rt

Digitalis L-

00

Malampyrun L

o>

Lagotis Gaerth.

O

Euphrasia L.

Lindernia All.

O

Odontites Lutiwi.'j

3

Limosella L.

Dodartia L.

^jj) Scrophu.laria L

Pedicjlari:

08 &

t

&

Rhynchocorys

Rhinantfcus L.

G>

O

Antirrhinum L.

Chaenorhinum Lange

Bu

O

Bungea C.A.Mey.

Lathraea L.

oo

Linaria Mill.

Globularia L.

Тип I Бороздник

Подтип Сзоболнобороз дни;":. Пыльцевые зерна сшшценно-

сферэндальные,эллипсоцкальные. Скульптура поверхности гранулярная,складчатая,сетчатая.

/РОДЫ: Veronica Ь , Euphrasia L. fOdontites Ludwig Bunqea С. A. Mev , Rhinanthus L, Lipio?el la I<.,Lath -raea L,Некоторые ЕПДЫ 113 РОДОВ Pedicu larir. L, Scrophularia L.

Подтип Слитоб ono з дны£. Пыльцевые зерна эллипсоидальные, с полюса округлые.Скульптура поверхности гранулярная ,сетчатая.

/?СЗШ: Linaria Mil 1Rhynchocorys Griseb ,некоторые ВИДЫ ИЗ рОДОВ Pedicularis L.f Scrophularia L. f Vcrbascun L. .

Тип II Борозды с чередуюяга.'лся впадина'лп.

ПыльцеЕые зерна сфероидальные,слегка сплющенные,с по-лгса тестиугольно-округлые.Скульптура поверхности пер£орировано-бугорчатая /Род: Meianpyrun l./. Тип III Бсроздлопороввдны£

Пыльцевне зерна сплюденно-сфероидалыше ели узко эллипсоидальные, с полюса треугольно-округлые.Скульптура поверхности сетчатая. /Роды:Verbascun L.f Digitalis Т,(

Chaenorhinum Lange /.

Тип 1У Борозднооровкдный

Пыльцевые зерна сгинхцеяно-сфсроцдалькые, с полиса округлые, редко яллкпсокд&г^кые.оровидные участки крупные. Сг-ульптура поверхности сетчатая ш яглчатад,

/род: Linaria j/.

Тип У Еорозднооровый

Пыльцевые зерна сплв:ценно-с£/ерс1адалькыс,с полиса трехгранно-округлые . Скульптура поверхности сетчатая. /Род: Antirrhinun В./.

. 4. Г. СКУЛЬПТУРНЫЕ ТИПЫ ПШЕЬЦЕВЫ! ЗЕРЕН СЕМЕЙСТВА

Пыльцевые зерна семейства scrophuiariaceae хатктеризугт-ея Еирским диапсзоном варьирования скульптурных элементов зкзгны, сводимых к следундпм типам и подтипам. Тип I Гранулярных

Подтип I Равномерный,на густо гранулярный

/ Pedicularis condensata Bieh./

Подтип 2 Неравномерный .густо гранулярный

/випдеа trif ida ívahlí С.A.Hey./ Подтип 3 Коротко волнисто-гранулярный

/ Odontites glutinosa!Bieb> Benth/

- Подтип 4 Длинно волнисто-гранулярный: .

/ Euphrasia pectinata Ten /

Подтип 5 Слитно воллнсто-гранулярныЕ

/ Lathraea squannria L./

Тип II Бугорчатый

Подтел Í Гранулярко-бугорчаты!

/ Rhynchocorys elephasiL.inenth/

Подтип 2 Палочковидно-бугорчатый

/ Rhinanthus ninorb/ Подтип 3 Мелко пер5орироваяо-бугорчатий

/Diqitalis nervosa fiteud.et Höchst. ex Bentt/

Подтип 4 Крупно перзорировано-бугорчатый

/ Melampyrun chlorostachyun .Reauv./

Tun III СклддчатыГ;

Подтип I Извилисто толстс—складчатый

/odontites Verna (Bel 11 numar.t?

Go-тип 2 Извилисто топко-склздчгл'ы::

/Rhinanthus mediterraneus tstemeck' Adsr..«v

Подтип 3 Нерегулярно струйчато-складчатьй

/ Digitalis ferruginea L,/

Подтип 4 Лутасто-скяадчатыЗ

/ odontites auchery Roiss. /

Тип 17 СетчатыЗ

Подтип I Разкоячексто-сэтчатый

/verbascum szovitsianun Hoiss./

Подтип 2 Разноячезсто толстостекно-сетчатый

/verbascun аигеите'С .Koch» O.Kuntze./

Подтип 3 Равноячексто-сетчаткй

/ Scrophularia chrysantha Jaub.et Spach/

Тип У ЯмчатыЗ

Подтип I Нерегулярно мелко-ямчатнй

/ Limosella aquatica L. /

Подтип 2" Регулярно мэлко-кмчатый

/ Verbascum fornosum Fisch.ex Schrank. j

Подтип 3 Крупдо-ямчатый

/ Linaria schèlkownikowii Schischk/

Многообразие скульптуры поверхности экзины пыльцевых зерен семейства могут быть отнесены к пяти морфологически:.: рядам: гра1гулярки2, бугорчатый, складчатый,сетчаты:":,ямчаты:':.По получении.-.'

* л

данным наиболее часто встречается сегчатыЗ тип скульптуры,с наибольшими возможностями к структурны:.: изменениям и представлении* многими варианта.Следует отметить,что внутри сетчатых и гранулярных рядов паЗлгдается некоторая последовательность расположения скульптурных элементсв:от гранул,представленных в ко-оот-

рядах,г?реходягзх к диешк или очень длинным,от --•-НЕрегулярным.Сргди типов бугорчатого мор^слогпчесн

обособлен бугорчат о-пгре.ор^езгнныи тин,состояли* из

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ СКУЛЬПТОРЫ экзнмы

/Таб.г

»»■'о'

0 »•

-'-Г* »•.

: V- 1

гранулярный

бугорков и перфорации.Попытка дать предпочтение какому-либо из морфологических рядов,а тагах найти соответствие меаду скульптурными и апертурнш.ш типами трудно,т.к. один и тот г.е тип скульптуры мохет сочетаться с другими апертурлыми типами.

Следовательно,В семействе .Чсгор|1и1а1^асеае .характер скульптуры поверхности окзипы.как признак,имеет диагностическое значение, по только в сочетании с комплексом других признаков. Имеете с этил,внутри отдельных родов,данные ультраскульптуры помогут в выявлении видовых различии./Табл.2/

4.2. ХАРАКТЕР ИЗМЕНЧИВОСТИ СКУЛЬПТУРЫ РКЗШШ У ШЛЬЦКВПХ ЗКРЕН СЙ.'ШСТБА

к апертурам:

I. Ячеи не изменяются

'?,. Ячеи сетки изменяется незначительно

3. Ячеи, сетки значительно уменьшается

4. Перегородки ячей сливаются,образуя складчатость

5. Ячеи сеток становятся волнистыми

6. Ячеи сеток переходят в ямчатость.в результате утолщения перегородок

у по.гысам:

1. ЛчиМ сетки увеличиваются

2. Ячеи сетки к полюсам уменьшаются

3. Ячеи сети! не изменяются

4.3. СКУЛЬПТУРА МКМБРАП ЯЧКЛ

1. Гладкая

2. Густо зернистая

3. Редко зернистая

4. Стйлкп яюй густо зернистые'

5. Стенки ячеЛ редко зернистые /'i':16л.С/

уумж у. оясгудав результатов :;<;c.'ioi}.\:r.;i

На основании нолучешшх результатов исследований пыльцевых :;of:on г;лоры Армении,и так;:« о учетом :»:ол;:гхся литературных лимшх но флорам йирохш,Якутии,еиропе"еkoíí части России, мы попытались наметить пути эволюции пыльцевых зелен и семейство .

Обобщая результаты намих иослетизи-лким пыльцевые зерна норичниковых отличаются весьма небольшим разнообразием анертурных типов,представленных,в осиопиог:,борааЧ1111""»бороздцоиорот!дишз, борозднооровпднымл тинами. Очень редко ппурочготоя йлроздкопоро-вие п бирозднооровые типы,a Tíuc-.e У/У-бороздные пыльцевые зерна, с чередующимися впадинами.

Характерной особенностью пильцетеге зорен исследованного те:'— ства является сочетание однообразия анертурных типов с широким разнообразием скульптурных элементов зкзнны.Отметим,однако,что в скульптуре экзшш данного семейства отсутствуют шипики и другие нгднокронные выросты,обычно встречающиеся у эитомо^илышх семе:;етв.Широко распространено в семействе, внутри отдельных родов и видов,явление полюлор^ип'л.обуслотониого гибридпостью и полиплоидией.

Таким образом.пам предстшшютсг.,что зволпция пыльцевых зерен в семействе норичниковых rvia по трем основным направлениям. 1редковпм типом для пыльцы осг.см'етга /к» и многих другкх селе исты двудольных цветковых ристеюьУ'^гагсь,вероятно,3-<5орозд-«16 ыы.ы,цевые зерна.От таких бороздных зерен,путем образования iup u ор в бороздах,не трудно представить возникновение бороздно-горопнх /тип Globularia / борОЗДНООрОВЫХ /ТИП Antirrhinun /,

СКУЛЬПТУРА БОРОЗДНЫХ МЕМБРАН Лаб.:У

1-0<1оп1. (|1.||111(КЛ ЦИсЧ..) ВопМ..; Х-ЬШЫпоа яфт.илг 1 а I,.;

Т-\'сч.1»,и;аит »леса 1 пт Г.КоиЬ.; /| - к:и 1.1 с ¡.я ,11 мчи Ит:;:.. <■!. ПтЧ..; !,-Шии,11|11ш!; »¡ног I..; Ь-11чц.|оп 1гт.1а («.'НИ . ) <' . А . П'.-у . ; 7-1',чр|11 1.1 ¡и/ч"' <. • • » ПснЬ;:;.; Н-1,1 наг Ь.1 «Ыт 1 кот. 11:си 1 1 ПсЬ [г.сЬк .

- IB -

оохракйкзкхся у цекногпх родов семейства и пока у не изученные годов и Ридов.Е дальнейшем,нецелесообразность присутствия пор п гр в борозда;-,в ходе адаптивной овслгцкя.у мкоггх осдов оемзйства,привели к постепенной их редукздк,Щ)е2раги1 сх в пооо-ВИДНЫВ И оровиднне участки /тип Verbascuni ,ТШI Linaria /'„ Что явилось причиной такого явления? Трудно сказать.Возможно, имел место переход многих родов семейства к полупаразитному,а затем н полно:;*у паразитному образу лизни.У других родов это обусловлено переходом к водной среде обитания /uaoseiia в./. I: пользу этого говорит Е тот факт,что семейство Orobanchaceae представляет прямую линии эволеции в сторону паразитнзма:пыль-цевые зерна та.т-~е З-бороздные.

Не исключена возможность все большей редукции псровидных и оро-видных участков и образование вторично-бороздных типов пыльцы. Третье направление эволюции пыльцы представлено бороздными ГПНаМП,идудимп от типа Hebe Comm.et Juss .,ОПИСаКЯОГО йЬкукЯН 'I9S4/k типу pedicuiaris -путем срастания КОНДОВ борозд И к •ипу Meiampyrun -образованию мегапертурных впадин.Важно отме-ить.что у бороздных пыльцевых зерен наблюдается ряд признаков пециалнзацпи.К ним относится срастание концов борозд на полках или опсясывакдие,при наличии 2-бороздных пыязцевнх зерен, голзекность краев борозд,присутствие наиболее сложно* скульп-,-ры,состоящей из бугорков с перфорациями,различие скульптуры жбранн от обшей поверхности пыльцевого зерна,а также прксут-■вне межбороздпю: впадин.Подобные впадаш Сыти спзсакы и у кьцевых зерен некоторых родов высокосп-зцпаднзкрзвапного се-йетва Caiyceraceas tкоторым приписывается дополнительная гар-мегаткая функция /Аветисян,1387/.Схема 2

_ _ слемл 2

ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ТИПОВ ПЫДЬЦЕВЬЦ ЗЕРЕН сем. £сгорЬи[атмасеае

3-3

1-ПЕРВКЧН0-Б0РС2ДМЬШ

1. Изучены пыльцевые зерна семейства scrophuiariaceae $лоры Армении /100 видов из 21 рода/на световом и сканирующем электронном микроскопах,что дополняет патиноморгслогическуг; характеристику семейства,отдельных родов-и видов.

2, Пыльцевые зерна норичниковых отличается небольшим разнообразием, относящиеся к бороздным,в основном,борозднопоровидным, борсзднооровндным типам,что указывает на таксономическое единство семейства.

5. Особенностью слогноапертурных типов пыльцевых зерен является редуцированный характер пор и ор з борозда:-:.

4. Пыльцевые зерна с простыми апертурами,присутствие которых в рысокоспециализировзкном семействе норичниковых рассматривается как результат.гетеробатмии и обнаруживает ряд признаков структурной специализации,хотя,з отдельных случаях,не исключается'возможность возникновения вторично-бороздных-типов.

5. Выявлен больной полиморфизм у многих видов норичниковых и это весьма вагно при установлении гибридности,полиплоидных форм,а такте для определения гизнесдссобности пыльцы.

6. Апертурное однообразие пыльцы семейства сочетается с дирским диапазоном варьирования ульграскульптуры,что позвохгло установить 5 типов и 19 подтипов.

. Установить соответствие мекду скульптурными и апертутикми типами пыльцы вызывает трудности.

По палинологическим признака!.! очерченными родами является роды Lagotis Gaerth , LirnosellaL, Kickxia Durnort , Dodartia L, Veronica L-, Pedicularis L, Melanpyrura L.

. Палинологические данные согласуется включением видов рода

Calsia ь/C.crientalis , C.nudicaule, C.suworowianun , C.atrovialaceun / В рОД Verbascun L..

Таксономическое значение палиноморгологических данных на

впдоеом уровне значительно повышается применением электронно-микроскопических исследований.Это позволило уточнить видовой состав отдельных родов,установить крут близких видов и дать ксмелтарий к систематической обработке ряда родов.

10. Се:.:знство scrophuiariacea? ,через борозднн-2 тип,среди семейств, входяцлх в порядок scrophuiariaies .проявляет большое сходство С семейством Orobanchaceae .

11. Пыльцевые зерна подсемейства Giobuiarioideaeобнаруживает МНОГО общих черт С подсемействами Scrophularioideae И Rhirian-thoideae :срастанием концов борозд на полюсах,сетчатой скульптурой, отличаясь лезь четко выраженными портл в бороздах.

12. Палинологические данные семейства scrophuiáriaceae позволяет наметить три возможных эвг-гзд^оншж направления пыльцы. От пред козых бороздных типов к образовании бороздпопоровых и бороз-днооровкх и к дальнейшей редукции пор и ор в бороздах,ведущих, возможно,к втсричяо-бороздным типам.

Третье направление характеризуется структурной специализацией первичзпсс бороздных типов.

Список работ,опубликованных по теме диссертации

1. Погосова A.B. Электронно-микроскопическое исследование /ТЭМ,

СЭМ/ спородермы покрытосеменных. //.,Тезисы доклада III Милейной научной сессии молодых ученых и специалистов. Ерев."н,1Г?2, с. 40.

2. Лгабабян S.S..Псгосова A.B.-Материалы к палинокор^ологическому

ИЭучеДПЗЭ родов Verbascurn Ь, Scrochularia L, Linaria Mili. .// Гпол.зурн. ,1988,т.41,JéIO.c.828-830.

с. Пгсоесва 1.3. Мор*:лсгия пыльцы и систематика некоторых родов сг.:?^ства scrophyiariaceae//Тезисы доклада" 3 Респт*-

■ д-.::пдсксй конференции аспфантсз.2?езан,193?,с.5г.

4. Агабаоян В.Ш..Погосова А.В. -Материалы к палиноморфологическому

изучению родов Pedicularis L, Melampyrum L. // Бкол.хурн. ,I99I,T.44,!sI,c.7-I3.

5. Агабабян В.Е. .Погосова А.В. Материалы к палиноморфологическом}^

изучении родов Odontites Ludw. , Euphrasia L, Rhinanthus l.//Биол.гурн.,сдано в печать в 1992г.

6. Агабабян В.Ш..Погосова А.В. Палинологическое изучение моно-

типных родов семейства Scrophulariaceae . //Биол.гурн., сдано в печать в 1992г.

Подписано к печати 30-03. 95г формат бум. 60*84 I/ls'l.On. л. За к. 26 Тира г. 50

Типография Adm. Селхоз. Академия ул.Теряна 74

■ - 23 -тдъш чигтсьь чптляпча Scropki-,)aría.cea.e A.L.ci«.Juüícu^StUjl'í'b ДОЗИииИЪ 1îïîP^U3U-anh3h2ijüfb 1ш,ьълипг4п1,пчмтп> itsnansnn^anntiC

UjlueoietignuT »»ГфткЦшЬ ЬЪ tajauBuAmt-iT ¡.ej^ иипршЬп«.!/ гчЛдЬапц Ьшг^сЦп^ pmjubpfi* ¡а^вЬ«и\Цв'4прЪЬр{1 цЪяш'Ъ^еЬ » щв^Ъп^прЗичпс^шЦшЪ IbifiaqnionLSJBÍ» aptijin^glibpg, npnlig mapiiS^ bli ^ULUBJ^IIÍ 11 »Лл^ри— r}Bp<]tinii (ГвЪрвгфяиЦЪЬр^ lífi^ngntj: Spil®*1 t QÍiinm1j[ieti,

u.akiWpli gbqbpfi Ьо^^афп2nL tfnp^n^nqjisil^isu pbm.^ert[inQ, i(bp bli ^вЪфаЬ юЬииЦв^Ъ ¡niim'ü<5'ü¡u<;¡Kul{in.j3jnL'bTjüri[T, iliepratinpJill г^Ьщрпи/ gbnL|nt-if t ripn^tím^ OiBaliJigfi iMjbpnntpajfi офщЬрЬ n¿ lieb

pniijifiaqBujiLfi jni.Wi ясцЬЦдс^пиГ fc ¡ЗшцвЪВ[) ршЪ^шцЪЬр^ t^uilitüLfaifi pmq/Jai-Hts\inLpjtuiT|i, îibpliBjeg^aib bpbjj t4nLJnlSÍ,,1"'J"*l^nP*,rtLr,4t,nl4IB^1 2B,i,ß',pni|: ЧЬр ЬЪ ^вЪ^вЬ banliB^njnL шп{Ьрпги.рвЪЬр|1 jntgpaijfi bpbg Л^шЪии^пр

n l ц í[ n j n iVki bp g Î

Чв^ЪтГпр^гцпсфшЦЛ 1bffl«qninnLjäje1j a4jB|^ibpQ ^рвдЪпиГ b'b ^^вЬвц^в^прЪЬр)! pt-aelijigji ^■^^тГпрФп^п^^вЦю'Ь [Лг^яЛтр ¡Плиршс^рд , Ъп-р unjjBj^jbpntJ, Царяг^ ЬЪ о^вЦвр trilby BBgBrrtinupnjf) b. u[iuœbiîœa|iliBj^

íepgbpjj üj^^^Gt {Л^Ьи \imU. ^вЪрзицЬат-ЗJ8& щв^ЪпЗцпрв,)^ илЬ(\4«ГвЪ, рршЬп ЬвгуЦв^^пи npnjtTa^i iГЬ£ Ь. тЬц qab^ ща^Ъп^^^вЦви d ЬпЪврЦТд bp n ni :

t^joœnaligQ вшр||Ь|_ t fe. üpniJjnU{> eUiJeli ЛЛ^вфвр¿шЦвЛ {Лив^тпеИ) рт.иярв'Ьт.рдвЪ adptin^nLiT Чрп». цпЦшпр Ч..С. Ццврор ja&|i ^ЬЦшфирт.-р j a iIp :