Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Палинокомплексы из среднеюрских отложений центра европейской части России

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Палинокомплексы из среднеюрских отложений центра европейской части России"

005553815

На правах рукописи /

РОСТОВЦЕВА Юлия Игоревна

ПАЛИНОКОМПЛЕКСЫ ИЗ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ЦЕНТРА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

2 3 ОКТ 2014

Москва 2014

005553815

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова» (геологический факультет, кафедра палеонтологии)

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических наук

Юрина Алефтина Львовна (ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова», г. Москва, ведущий научный сотрудник)

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук

Герман Алексей Борисович

(Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Геологический институт РАН», г. Москва, зав. лабораторией)

доктор геолого-минералогических наук Ошуркова Майя Владимировна (Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Всероссийский научно-исследовательский Геологический институт им. А.П. Карпинского РАН», г. Санкт-Петербург, ведуший научный сотрудник)

Ведущая организация: Государственный геологический музей

им. В.И. Вернадского РАН

Защита состоится 10 декабря 2014 г. в 15 часов 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.212.01 Федерального государственного бюджетного учреждения науки Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН по адресу: г. Москва, ул. Профсоюзная, 123, конференц-зал.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью организации, направлять по адресу: 117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, 123, Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН, Ученому секретарю диссертационного совета, факс (495) 3391266

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, 33) и на официальном сайте ПИН РАН, http://www.paIeo.ru/institute/events/diss/detail.php?ELEMENT_ID=13440

Автореферат разослан 10 октября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических наук

Ю.Е. Демиденко

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В работе приведена детальная палинологическая характеристика среднеюрских отложений центра европейской части России и результаты исследования дисперсных спор, близких по своим признакам к спорам представителей семейства Gleicheniaceae. Эти споры выбраны для детального исследования в связи с их первым появлением в среднеюрских (батских) отложениях изученного региона и последующим постепенным увеличением их процентного содержания в палинокомплексах. Юрские отложения на территории России установлены еще в XIX в. К настоящему времени подробно изучены беспозвоночные из морских толщ келловея и проведено детальное расчленение этих отложений по аммонитам, белемнитам, фораминиферам и остракодам. В то же время, более древние среднеюрские отложения (аален-бат) на территории Восточно-Европейской платформы представлены, в основном, континентальными толщами, возраст которых можно установить только по палинологическим данным. До сих пор палинологические данные не учитывались при характеристике региональных стратиграфических подразделений. Выделенные ранее палинокомплексы не привязаны к аммонитовым зональным шкалам. Подавляющее большинство опубликованных работ представляет собой тезисное изложение результатов при отсутствии изображений палинофоссилий и полных систематических списков палинокомплек-сов. Работы по восстановлению растительных палеосообществ этого региона на основании данных спорово-пыльцевого анализа до настоящего времени отсутствовали. Все сказанное выше, делает данное исследование актуальным.

Цель и задачи работы. Целью работы является подробная палинологическая характеристика стратиграфических подразделений средней юры центра европейской части России и изучение морфологии и ультраструктуры спородермы дисперсных спор, близких к спорам сем. глейхениевые.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) определить систематический состав спорово-пыльцевых спектров, полученных при палиномацерации образцов из ряда типовых и опорных разрезов;

2) установить по палинологическим данным возраст континентальных отложений, слагающих кудиновскую свиту и москворецкую толщу;

3) выделить и охарактеризовать палинокомплексы (ПК), и по возможности привязать их к зональной аммонитовой шкале, а также сравнить с ПК, изученными другими авторами из одновозрастных разрезов исследуемой и сопредельных территорий;

4) восстановить растительные палеосообшества байосского, батского и келловейского веков, установить динамику их смены;

5) изучить морфологию и ультраструктуру спородермы дисперсных спор, близких к спорам глейхениевых папоротников, с помощью сканирующей (СЭМ) и трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ).

Научная новизна. Впервые выделены восемь ПК из среднеюрских отложений центра европейской части России. Установлено, что отложения кудиновской свиты накапливались в течение длительного интервала времени и охарактеризованы двумя ПК: байосским и ран-небатским. Выделен батский ПК в москворецкой толще. Выявлено пять ПК в келловейских отложениях, датированных комплексами аммонитов. В елатьминской свите установлено два комплекса микрофитофоссилий, соответствующих аммонитовым зонам нижнего келловея Cadoceras elatmae и Proplanulites koenigi; ПК в криушской свите (аммонитовая зона Kosmoceras jason) и в чулковской свите (аммонитовая зона Erymnoceras coronatum); два ПК микрофитофоссилий чулковской свиты, соответствующих зонам верхнего келловея Peltoceras athleta и Quenstedtoceras lamberti. Определено отличие верхнекелловейского комплекса зоны Quenstedtoceras lamberti от нижнеоксфордского на основании появления новых видов перидинеевых водорослей, характерных для оксфорда. Впервые по палинологическим данным восстановлены ландшафты и растительные палеосообшества для байосского, батского и келловейского времени с территории центра европейской части России. Впервые про-

веденное комплексное изучение морфологии и ультраструктуры спородермы батек их дисперсных спор, близких к спорам глейхениевых папоротников, позволило рассматривать вид Plicifera decora (Bolchovitina, 1953) Bolchovitina, 1968 синонимом вида Gleicheniidites laetus (Bolchovitina, 1953) Bolchovitina, 1968.

Основные защищаемые положения.

1) Выделены восемь ПК из среднеюрских континентальных и морских отложений центра европейской части России с привязкой ПК из морских отложений к зональной аммонитовой шкале; из них впервые выделены: байосский ПК в основании кудиновской свиты, нижне-батский ПК для починковской свиты и верхней части кудиновской свиты; батский ПК для москворецкой толщи.

2) Показано, что на протяжении среднеюрской эпохи по палинологическим данным существовали четыре типа растительных сообществ: болотно-низинное (1) и пойменное (2) в байосское, пойменно-равнинное (3) в батское, и прибрежно-лесное (4) в келловейское время.

3) Установлено, что два вида дисперсных спор, близких к спорам глейхениевых папоротников, Plicifera decora и Gleicheniidites laetus обладают экваториальной красситудой, дис-тальными киртомами и впадинами (СЭМ) и однослойной, гомогенной спородермой (ТЭМ) с участками различной толщины в области дистальных впадин и экваториальной красситуды. Показано, что вид Plicifera decora является младшим синонимом вида Gleicheniidites laetus.

Материал. Материалом для написания работы послужили образцы из разрезов Московской синеклизы (6 карьеров и 3 скважины) и Ульяновско-Саратовского прогиба (5 разрезов), любезно предоставленные автору A.C. Алексеевым, C.B. Шубиным (МГУ им. М.В. Ломоносова), В.В. Митта (ПИН РАН) и М.А. Роговым (ГИН РАН). Отмацерирован 221 образец, па-линоморфы обнаружены в 59, приготовлено 154 постоянных препарата. Из 59 палинопроб 16 насыщены хорошо, а 43 — удовлетворительно.

Апробация. Основные результаты работы докладывались на международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых МГУ «Ломоносов» (Москва, 2003, 2007), XI Всероссийской палинологической конференции (Москва, 2005), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005), VII Европейской палинологическо-палеобо-танической конференции (Прага, Чехия, 2006), VII Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2010), VIII Европейской палинологическо-палеоботани-ческой конференции (Будапешт, Венгрия, 2010), XIII и XIV международных конференциях молодых геологов (Кошице, Словакия, 2012, 2013), на годичном собрании секции палеонтологии МОИП (Москва, 2013), и VIII палеоботанических чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе две статьи в журналах из перечня ВАК и 10 тезисов докладов.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав и заключения и изложена на 195 страницах машинописного текста, содержит 44 текстовых рисунка, 8 текстовых таблиц, 13 листов приложений и 10 фототаблиц. Список литературы включает 230 наименований, из них 99 на русском и 131 на иностранных языках. Структура автореферата соответствует структуре диссертационной работы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю, д.г.-м.н. А.Л. Юриной за терпение, ценные указания и постоянную поддержку. Кроме того, я сердечно благодарю зав. каф. палеонтологии, проф. И.С. Барскова за советы и рекомендации; проф. A.C. Алексеева за предоставленный материал, литературу и консультации по стратиграфии района; с.н.с. С.Б. Смирнову за консультации и обучение приемам палинологического анализа, доц. O.A. Орлову за помощь и моральную поддержу, без которых работа не была бы завершена, асп. Д.А. Мамонтова за помощь в обработке образцов. Я выражаю глубочайшую признательность М.В. Теклевой (ПИН РАН) за обучение и помощь е подготовке материала для ультраструктурных исследований, Н.Е. Завьяловой (ПИН РАН] за ценные советы и замечания к работе, C.B. Полевовой (биологический ф-т МГУ) за изго

товление ультратонких срезов спор глейхениевых и сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ за возможность работы на электронных микроскопах. Кроме того, хочу поблагодарить Е.Б. Пещевицкую (ИНГГ СО РАН, Новосибирск) за обсуждение вопросов палеореконструкций и консультации при определении диноцист. Я искренне благодарна В.В. Митта (ПИН РАН) и М.А. Рогову (ГИН РАН) за материал и обсуждение результатов работы. Я признательна М.А. Дубинному, Ю.В. Шуваловой (ПИН РАН) и С.Ю. Харитонову (МГУ) за помощь в графическом оформлении работы. Исследования поддержаны грантом РФФИ 12-04-32178-мол-а.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ ИЗ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ

1.1. История установления палинологических комплексов из среднеюрских отложений центра Европейской части России

Планомерное исследование юрской палинофлоры Европейской России началось в середине XX в. и связано с исследованиями Л.М. Варюхиной (1955) и Е.Ф. Шаткинской (1958). Первые наиболее полные работы, в которых приводится описание таксонов, принадлежат H.A. Болховитиной (1953, 1956, 1959, 1966, 1968, 1973). Е.Д. Орлова (1967, 1969а, б, 1972, 1974) выделила байосский, батский и келловейский палинокомплексы в разрезах Саратовского Поволжья и Костромского Заволжья. H.A. Добруцкая (1968, 1969, 1973) провела палинологические исследования юрских отложений Костромской области и выделила батский и келловейский спорово-пыльцевые комплексы, а также подъярусы в келловейских отложениях на основании палинологических данных. В 1968 г. С.Б. Смирнова впервые выделила батский палинокомплекс из кудиновских глин Московской области (карьер Кудиново) (Куваева, Вишневский, 1968). Средне- и верхнеюрские палинокомплексы из центральных районов Русской платформы изучались В.И. Кочетовой и В.М. Мейксон (1970, 1976). Значительный вклад в юрскую палиностратиграфию был сделан В.И. Ильиной (1991), которая опубликовала данные по диноцнстам для верхнебайосских, батских, келловейских и оксфордских отложений Рязанской и Белгородской областей. В конце 1990-х годов С.Б. Смирнова и C.B. Шубин (Смирнова и др., 1999) изучили разрезы верхнекелловейских отложений Московской (Пески, Щелково) и Рязанской (Михайловцемент) областей. С.Б. Смирнова (Алексеев и др., 2001) впервые установила батский палинокомплекс, происходящий из кудиновской свиты и москворецкой толщи карстовой полости карьера Пески Московской области и охарактеризовала его разнообразный видовой состав. Н.С. Лавренко и Л.А. Селькова (2003) выделили два палинокомплекса в нижнем келловее северо-востока Восточно-Европейской платформы вблизи г. Сыктывкара. В 2012 г. утверждена Унифицированная стратиграфическая схема юрских отложений Восточно-Европейской платформы, в которую вошли данные автора. В этой схеме для средней юры выделены три палинокомплекса по массовой встречаемости тех или иных родов и видов: первый - со спорами Cyathidites, Lycopodiumsporites, Neorastrickia rotundiformis (аален — нижний бат); второй - со спорами Sestrosporites pseudoalveolatus и пыльцевыми зернами Sciadopityspollenites macroverriicosits (средний бат - нижний келловей); третий - с пыльцевыми зернами Classopollis и спорами Gleicheniidites (средний и верхний келловей).

1.2. Обзор типов юрских растительных сообществ по палинологическим и палеоботаническим данным

В последнее время в России реконструкции мезозойских растительных сообществ на основании данных спорово-пыльцевого анализа проводились для ранней - средней юры Средней Сибири (Смокотина, 2003), для поздней юры и раннего мела Дальнего Востока (Бугдаева, Маркевич, 2013), для раннего мела Западной Сибири (Пещевицкая, Хаваева, 2008) и Приморья (Шуклина, 2006). Палинокомплексы из среднеюрских отложений центра европейской части России изучались неоднократно, но до настоящего времени растительные палеосообщества этого региона на основании данных спорово-пыльцевого анализа не выделялись. Иностран-

ными исследователями были реконструированы по палинологическим данным условия произрастания и растительность ранней и средней юры Китая (Wang et al., 2005), средней юры Дании (Nielsen et al., 2010), юры и мела Испании (Diéguez et al., 2010), поздней юры и раннего мела Черногории (Ercegovac, 2010).

На территории европейской части России известно лишь несколько среднеюрских местонахождений, богатых растительными остатками - Самарская Лука (Принада, 1927) и Чапаевская Лука (Горденко и др., 2013) в Самарском Заволжье, бассейн реки Северной Двины (Вахрамеев, 1968), карьер Пески в Московской области (Горденко, 2005) и карьер у г. Желез-ногорск, Курская область (Горденко, 2007). Н.В. Горденко (2005) описала батскую флору из карьера Пески, представленную разнообразными папоротниковидными, беннеттитопсида-ми, кейтониевыми и хвойными. Для батского времени этого района она выделила два типа растительных сообществ: сообщество затопляемых пойм и низин с мезофитными и гигро-фитными беннеттитами (кустарникоподобные жизненные формы) и сообщество верховьев рек и верховых болот с характерными родами Otozamites и Ptilophyllum. Лес, судя по наличию толстоствольных беннеттитов, был разреженным (Горденко, 2005).

Флора, изученная из местонахождения Чапаевской Луки (Горденко и др., 2013), происходит из байосских отложений и содержит остатки хвощевых, диптериевых папоротников, кейтониевых, гинкговых, мировиевых, а также фрагменты древесины голосеменных. Для Чапаевской Луки (Горденко и др., 2013) была дана реконструкция лесного ландшафта с преобладанием хвойных и гинкгофитов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ОБРАБОТКИ И ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для написания работы послужили образцы, отобранные на спорово-пыль-цевой анализ из разрезов Московской синеклизы и Ульяновско-Саратовского прогиба. В Московской синеклизе изученные разрезы находились в Московской, Рязанской и Владимирской областях, в Ульяновско-Саратовском прогибе — в Саратовской и Нижегородской областях. Выделение спор и пыльцы проводилось в микропалеонтологической лаборатории каф. палеонтологии геологического факультета МГУ по стандартной методике с использованием сепа-рационного метода. Для сильно глинистых образцов проводилась дополнительная обработка осадка по новейшей методике мацерации, усовершенствованной Е.Г. Раевской и О.В. Шуре-ковой (2011). Изготавливались постоянные препараты, которые изучались под микроскопами Olympus ВХ31 и ВХ41. В хорошо насыщенных препаратах подсчет палиноморф проводился до 300 экз., в плохо насыщенных-до 100 экз. При выделении палинокомплексов (ПК) учитывался систематический состав и количественное соотношение таксонов в палиноспектрах. Споры и пыльцевые зерна были сфотографированы при увеличении х 400 и х 1000 с помощью фотоаппарата Olympus Е420, специальной стационарной камеры Infinity 1 и Leica DFC-420 (ПИН РАН).

Дисперсные споры Gleicheniidites laetus, Plicifera decora и P. delicata изучались сначала в световом микроскопе Zeiss Axioplan 2 (ПИН РАН), затем в СЭМ CamScan на биологическом факультете МГУ и Tescan (ПИН РАН). Для исследования ультраструктуры спородермы споры были заключены в смесь эпоксидных смол, по стандартной методике (Мейер-Меликян и др., 2004). Тонкие срезы толщиной 50 нм изготавливались на биологическом факу льтете МГУ с помощью ультрамикротома LKB5. Срезы и детали срезов исследовались и фотографировались в ТЭМ Jeol 1011 в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ.

Реконструкция растительности и палеобиотопов выполнялась по следующей оригинальной методике. Вначале анализировались литературные данные по сравнению дисперсных спор с инситными спорами, и для большинства родов миоспор из выделенных палинокомплексов определялась естественная принадлежность к таксонам высших растений (семейство, класс или отдел). Принадлежность палиноморф к тем или иным таксонам установлена с различной степенью достоверности. Некоторые палиноморфы, сопоставимые со спорами и пыльцевыми зернами, найденными в спорангиях insitu, привязаны к тем или иным таксонам наиболее

достоверно. Для таких растений районы произрастания и условия обитания реконструируются, хотя и гипотетически, но весьма достоверно. Большая часть морфотаксонов относится различными авторами (Filatoff, 1975; Balme, 1995; Abbink et al., 2001, 2004; Schrank, 2010) к тем или иным систематическим категориям лишь на основании сходства с ископаемыми и современными морфологическими типами палиноморф. Некоторые палиноморфы, определить ботаническое родство которых не представлялось возможным, при анализе растительности не учитывались. Всего удалось отнести к тем или иным естественным таксонам 95 видов спор и пыльцы из 127 определенных видов. Для байосского, батского и келловейского веков был определен процентный состав пыльцевых зерен или спор каждого семейства или другой более крупной таксономической категории. На основании литературных данных по современной и ископаемой макрофлоре палиноморфы были сгруппированы нами в следующие категории и подкатегории по жизненным формам: 1) моховидные и травянистые плауновидные; 2) травянистые полиподиофиты; 3) древовидные полиподиофиты; 4) небольшие деревья кейтониевых; 6) небольшие деревья и кустарники цикадофитов; 7) деревья хвойных, в которых выделено три систематические подкатегории с различными условиями обитания: а) деревья сосновых и подокарповых (склоны); б) деревья кипарисовых или таксодиевых (низины), в) деревья хейро-лепидиевых (прибрежные равнины). Категории и подкатегории, характеризующиеся общими условия произрастания, объединены в четыре типа биотопов: 1) болота и низменности (плауновидные и мхи); 2) низины и прибрежные равнины (кейтониевые, травянистые полиподиофиты и некоторые хвойные); 3) равнины (цикадофиты и древовидные полиподиофиты); 4) возвышенности и склоны (хвойные). Для каждого типа биотопов подсчитывалось процентное соотношение палиноморф, соответствующих определенным условиям произрастания.

В основе подсчетов лежит предположение о том, что экологическая ниша видов не менялась с течением времени. Каждый вид представлен несколькими экотипами, не различимыми на ископаемом материале (Abbink et al., 2001). В то же время проводить прямое сопоставление с данными по современной флоре невозможно, поскольку существует большое количество вымерших групп растений, о жизненных формах и экологических нишах которых мы ничего не знаем (Вахрамеев, 1988). Кроме того, некоторые пыльцевые зерна и споры могли не сохраниться в ископаемом состоянии. В наших расчетах мы предполагаем, что изменения в последовательных палинокомплексах в основном отражают факторы, связанные с растительностью (сохранность, продуктивность, перенос и т. д.) и можно предположить, что эти факторы не меняются во времени. Наши выводы о преобладании той или иной растительности основаны на том, что таксоны, занимающие более 10 % от общего состава палиноморф, являются достоверными для указания систематического состава растительности.

Глава 3. КРАТКАЯ СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ СРЕДНЕЮРСКИХ РАЗРЕЗОВ

Среднеюрские отложения широко развиты на территории Восточно-Европейской платформы и представлены как континентальными, так и морскими осадками. Морские отложения повсеместно подразделяются на зоны и подзоны по аммонитам, при этом зоны байоса и келловея совпадают с западноевропейскими (Hardenbol et al., 1998), а для бата используются местные зоны (Митта, Сельцер, 2002). В настоящей работе принято зональное расчленение, опубликованное в виде стандартной последовательности в Унифицированной региональной стратиграфической схеме юрских отложений Восточно-Европейской платформы (Унифицированная схема..., 2012).

На территории Восточно-Европейской платформы отложения средней юры представлены двумя горизонтами: сысольским и курдюмским. Сысольский горизонт включает в себя отложения байосского и батского ярусов. На территории Московской синеклизы к нему относятся кудиновская свита (до 15 м) и москворецкая толща (до 25 м). Спорово-пыльцевые комплексы кудиновской свиты были изучены нами в стратотипическом районе в скв. 16, пробуренной у г. Электроугли (бывшее с. Кудиново). Отложения кудиновской свиты представлены глинами

Международная ораиира фимсская шкода

Местные стратиграфические подразделения Воет очно» Р.вроиейскои плач формы (Унифицированная схема. 2012)

Московская синеклта

ПОДЪЯРУС

Ульяновска-Сароювскии прогиб

Выделенные палинокомдексы

Центральная и Южная часть

Восточная часть

С'урско-Мокшмнская

С'прЛОВСКО-Bo.il о! радская хжа

рщртщщщг

малинооврлжскля

свитл

верхний

ЧУЛКОВСКЛЯ

свитл

УИЖИНСКЛЯ

свитл

ПК VII и VIII

нижнии

КУЛПНОИСКЛЯ СШ1ТА

ПК II

пяжигискля свитл

верхним

починковскля

свита

ПК I

Рис. 1. Соотношение стратиграфических подразделений и выделенных палинокомплексов из сред-неюрских отложений центра европейской части России.

различного цвета от темных, зеленовато-серых до беловато-серых, накапливающимися в континентальных условиях (до 4,5 м). Выделен ПК I. Кроме того, отложения кудиновской свиты были опробованы нами в скв. 1 и 5 на территории г. Москвы. Они представлены зеленоватыми, темно-зелеными и зеленовато-черными тонкослоистыми глинами (до 8,3 м). Эти отложения относятся к верхней части кудиновской свиты и по палинологическим данным имеют ранне-батский возраст (Ростовцева, 2011). В Ульяновско-Саратовском прогибе починковская свита сысольского горизонта относится к морским байосско-нижнебатским отложениям. Спорово-пыльцевые спектры из этой свиты были изучены в Саратовско-Волгоградской зоне в карьере Соку реки й (Саратовская обл.), где отложения представлены глинами, алевролитами и песками с прослоями сидеритовых конкреций (7 м). Палиноспектры из верхней части кудиновской и починковской свит выделены в ПК II. Москворецкая толща сложена преимущественно аллювиальными образованиями (Олферьев, 1986). В изученных скв. 1 и 5 на северо-западе г. Москвы москворецкая толща представлена песками и алевритами. Выделен батский ПК III.

Курдюмский горизонт имеет келловейский возраст. Отложения нижнего келловея были изучены палинологически в Нижегородской и Владимирской областях. Здесь выделяются отложения елатьминской свиты. Эта свита отвечает двум аммонитовым зонам нижнего келловея: Сас1осега5 еЫтае и Ргор1апиШе8 коег^1 (Унифицированная схема..., 2012). На изученной территории отложения этой свиты представлены темно-серыми со слабым коричневым оттенком алевритовыми глинами с крупными сидеритовыми конкрециями и песками. Выше глины сменяются алевритами (более 4,5 м). Породы обеих аммонитовых зон содержат па-линоморфы. Выделены ПК IV и ПК V. Отложения среднего келловея в восточных районах объединены в криушскую свиту, сложенную разнозернистыми песками и глинами в кровле (15 м). Нами были изучены палиноспектры из стратотипического разреза у с. Дмитриевы Горы (Владимирская обл.), отложения которого представлены светло-серыми песчаниками и алевритистыми глинами. Выделен ПК VI, приуроченный к нижней части разреза.

. Цитологически породы верхнего келловея зоны Pelthoceras athleta—Quenstedtoceras lamberti не отличимы от нижнеоксфордских отложений зоны Vertumniceras mariae, соответствующих чулковской свите, и считаются по возрасту келловейско-нижнеоксфордскими. Отложения чул-ковской свиты представлены серыми алевритистыми и известковистыми глинами с железистыми оолитами, прослоями мергеля и фосфоритами в верхней части (до 27 м). В данной работе изучались палинокомплексы разрезов у д. Никитино, в карьерах Михайловцемент (Рязанская обл.), Пески и Щелково (Московская обл.). Наиболее представительным по количеству насыщенных палинопроб является разрез Михайловцемент. Установлены ПК VII и VIII. На рис. 1 приведены выделенные палинологические комплексы и их стратиграфическое положение.

Глава 4. БИОСТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ СРЕДНЕЮРСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ ПО ДАННЫМ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОГО АНАЛИЗА

Палинокомплексы были выделены на основании сходства систематического и процентного состава палиноморф, по появлению, преобладанию и исчезновению того или иного вида спор и пыльцы или групп таксонов.

Палинокомплекс I. Этот ПК выделен в основании кудиновской свиты. В ПК I количество пыльцевых зерен (54 %) незначительно преобладает над спорами (46 %). Систематический состав комплекса очень разнообразный. Доминируют двумешковые пыльцевые зерна хвойных (рис. 2А). Среди них в значительном количестве встречены пыльцевые зерна pojiâAlisporites (13 %), которые получили широкое распространение в нижнеюрских - байосских отложениях Западной Сибири, где возраст установлен по иноцерамидам Mytiloceramus и белемнитам Paramegateuthis (Ильина, 1985). ПК I характеризуется присутствием в нем Antulsporites verrucatas, Lycopodiumsporites intortivalhis, Neoraistrickia suratensis, Dictyophyllidites harrisii и D. mortoni, характерных для байосских отложений Западной Сибири и Австралии. Изученный палинокомплекс датируется байосским веком. Многие из приводимых видов спор и пыльцы впервые отмечены в юрских отложениях на территории Центральной России (рис. 3). Ранее они были встречены в байосских отложениях Англии (Couper, 1958), Дании (Vajda, 2001; Nielsen et al., 2010), Швеции (Tralau, Artursson, 1972) и Австралии (Fillatoff, 1975).

Палинокомплекс II. Установлен в скв. 1 и 5 г. Москвы (центральный район Московской синеклизы) в кудиновской и починковской свитах (аммонитовые зоны Oraniceras besnosovi — Articoceras ishmaé). В ПК II споры высших растений имеют разнообразнейший состав и составляют от 60 до 73 %, в среднем 69 % от общего процентного состава палиноморф. Пыльца голосеменных колеблется от 11 до 21 %, в среднем 17 % (рис. 2Б). Присутствуют зеленые пресноводные водоросли (от 7 до 16, в среднем 14 %). В ПК II отмечается большое количество спор глейхениевых (16 %). Появляется пыльца Classopollis. Происходит уменьшение до 6 % пыльцевых зерен рода Alisporites, по сравнению с байосским палинокомплексом. Среди спор появляются такие виды как Klukisporites variegatus, характерный для батских отложений Англии и Канады (Couper, 1958; Pocock, 1970), Staplinisporites caminas, характерный для батских отложений Саратовского Заволжья (Орлова, 1969) и Центральной России (До-бруцкая, 1973); Neoraistrickia rotundiformis и Sestrosporitespseudoalveolatus, характерные для батских отложений Западной Сибири, где их возраст установлен по фауне аммонитов (Ров-нина, 1972; Ильина, 1985). Возраст палинокомплекса определен как раннебатский на основании появления Klukisporites variegatus, Staplinisporites caminus, Neoraistrickia rotundiformis и Sestrosporites pseudoalveolatus, а также на основании появления в значительном количестве спор, сходных со спорами глейхениевых папоротников.

Полученные нами данные по ПК I из основания кудиновской свиты у г. Электроугли (Московская обл.) и ПК II из кудиновской свиты и москорецкой толщи г. Москвы, позволяют говорить о том, что кудиновская свита характеризуется двумя различными палинокомплек-сами и датируется байосским и батским веками.

0.9-6.0". 2.4-10.0% 0 0-3.2-W

3.0-17.0% Условные обозначения: | Споры ВгуорИ>1а, Ьусоро<ИорЬу1а | Споры 01р1епс1аесас. СуаЛеасеае Споры СкмсЬешасеас

■ Споры Магашасеае, ОБтипйассае ЯсЫ/аеасеае, Ма1отасеае

■ Остальные споры неясного систематического но.южснля

| Пыльца Cycadopites

Двухмешковые пыльцевые зерна хвойных семейств Pinaceae.Podocarpaceae

Пыльца Classopollis Пыльца Sciadopityspollenites

Остальная пыльца

Рис. 2. Таксономический состав изученных палинокомплексов: А- ПК I, Б-ПКН,В-ПК1П,Г-ПК1У, Д-ПК У,Е-ПК VI, Ж-ПКУП, З-ПКУШ.

Палинокомплекс III. Выделен в москворецкой толще в скв. 1 и 5 г. Москвы. В нем доминируют споры (61 %) над пыльцой (35 %), и водорослями (4 %). Преобладают споры, сближаемые со спорами глейхениевых (от 16 до 22 %, в среднем 19 %) (рис. 2В). Впервые появляются споры Staplinisporites telatus (рис. 3). Среди пыльцы преобладают двухмешковые зерна хвойных (от 14 до 28 %, в среднем 18 %), представленные Vitreisporites pallidus и Alisporites oblatinoides (3 %). Присутствуют Sciadopityspollenites macroverrncosus

(6 %), Cycadopites sp. (3-6 %) и Callialasporites dampieri. Отметим, что появляется пыльца ClassopoUis (0,4 %). Помимо спор и пыльцы обнару жены зеленые водоросли Schizosporis spp. и Botryococcus sp. (3 %). В ПК III встречены виды: Sciadopityspollenites macroverrucosus (6 %), Sestrosporites pseudoalveolatus и Callialasporites dampieri, характерные для палинозо-ны Sciadopityspollenites macroverrucosus — Sestrosporites pseudoalveolatus - Callialasporites dampieri, выделенной для батского яру са Восточно-Европейской платформы (Ильина, 1991). Палинозона Callialasporites -Perinopollenites у станавливается по первому появлению пыльцевых зерен рода Callialasporites и по доминированию в комплексе вида Perinopollenites elatoides и имеет аален-батский возраст (Dybkjrer, 1991). Дж. Филатоф (Filatoff, 1975) в бате выделял опель-зону Dichyotosporites complex, в которую включил следу ющие виды, пригодные для межконтинентальной корреляции: Callialasporites dampieri, Neorastrickia trúncala и Foveosporites multifoveolatus. Вид Callialasporites dampieri прису тству ет в ПК II и III. Возраст палинокомплекса III определяется нами как батский на основании зональных видов, постепенного увеличения процентного содержания спор, сближаемых со спорами глейхениевых и уменьшения доли спор, сближаемых со спорами циатейных.

Палинокомплекс IV. Характеризу ет отложения елатьминской свиты нижнего келловея (зона Cadoceras elatmae) и установлен в разрезе Ужовка. Возраст отложений датирован аммонитами. Палинокомплекс состоит на 91 % из спор и пыльцы. Водоросли и акритархи в нижней части келловея составляют 9 %. Основной особенностью ПК IV, отличающей его от более древних комплексов бата, является преобладание пыльцы голосеменных растений (60,6 %) над спорами (30,4 %). Следует отметить первое появление спор Gleicheniidites apilobatus и пыльцевых зерен Cycadopites jansonii и С. angustus (рис. 3). В пыльцевой части резко возрастает доля пыльцы рода ClassopoUis (до 35 %) (рис. 2Г). По сравнению с вышеописанным комплексом бата, в нижнем келловее гораздо менее обильны представители рода Neorastrickia.

Палинокомплекс V. Определен в двух разрезах (Ужовка и Дмитриевы Горы) елатьминской свиты (нижний келловей, зона Proplanulites koenigi). Он резко отличается от вышеописанных, прежде всего тем, что на 39 % состоит из водорослей и акритарх. В ПК V доминиру ет пыльца (49 %) над спорами (12 %). Почти полное отсу тствие спор рода Neorastrickia в ПК V является су щественным отличием от ПК IV. От более древнего ПК III отличается значительным сокращением доли спор рода Cyathidites, а также более низким видовым разнообразием спор (рис. 2Д). Не встречаются или отмечаются в незначительном количестве споры, близкие к спорам мараттиевых и осму ндовых папоротников, моховидных и плау новидных. Впервые появляется Lycopodiumsporites caperatus (рис. 3).

Палинокомплекс VI. Выделен из среднекелловейских отложений криушской свиты в разрезе Дмитриевы Горы (зона Kosmoceras jason) и в разрезах Ужовка и Никитино (зона Erymnoceras coronatum) (Унифицированная схема..., 2012). ПК VI приурочен к нижней части криу шской свиты. Пыльца голосеменных составляет в процентном соотношении 66 % в разрезе Ужовка и 58—90 %, в среднем 62 %, в разрезе Дмитриевы горы, а споры - 24 % и 13 % соответственно. На долю водорослей приходится до 25 % от общего состава палиноморф. Спектры, полу ченные из песчанистых пород разреза Дмитриевы горы (Владимирская обл.), характеризу ются плохой сохранностью и преобладанием дву хмешковых пыльцевых зерен хвойных. Среди спор в этом комплексе доминиру ют глейхениевые - 15 % (рис. 2Е), появляется вид Clavifera triplex. Кроме того, впервые появляется вид Concavisporites jurienensis, характерный для отложений келловейского возраста (Filatoff, 1975) (рис. 3). В спектрах из песчанистых пород преобладают дву хмешковые пыльцевые зерна хвойных сем. Pinaceae и Podocarpaceae (52 %).

Палинокомплекс VII. Установлен в разрезах чу лковской свиты (верхний келловей, зона Pelthoceras athleta): карьеры Пески (Московская обл.) и Михайловцемент (Рязанская обл.). ПК VII также выделен в скв. 5 в г. Москва в великодворской подсвите чу лковской свиты. В ПК VII количество пыльцевых зерен (37-62 %, в среднем 47 %) незначительно превышает долю спор (32-52 %, в среднем 43 %). На долю водорослей приходится до 10 % от общего состава палиноморф. В споровой части выделяются две гру ппы преобладающих форм: споры,

процентное содержание спор и пыльцы

со/ У/0

|ю% 115% 120% ||

25%

Рис. 3. Стратиграфическое распределение характерных палиноморф в верхиебайосских - нижнеоксфордских отложениях Московской синеклиш и Ульяновско-Саратовского прогиба.

близкие к спорам глейхениевых (от 13 до 24 %, в среднем 16 %) и споры, близкие к спорам циатейных (от 6 до 19 %, в среднем 13 %) (рис. 2Ж). Появляются споры, сближаемые со спорами моховидных - Stereisporites congregatus и Leiotriletes tricuspidatus. Среди пыльцы преобладает род Classopollis (от 17 до 27 %, в среднем 26 %) (рис. 3).

Палинокомплекс VIII. Установлен в отложениях чулковской свиты верхнего келловея (зона Quenstedtoceras lamberti) и нижнего оксфорда (зона Vertumniceras mariaé) в разрезах Пески, Щелково, Никитино и Михайловцемент. ПК VIII из чулковской свиты отличается количеством водорослей: в ПК VII водоросли составляют 9 %, а в ПК VIII - до 60 %. В споровой части ПК VIII преобладают споры, близкие к спорам глейхениевых (в среднем 17 %) (рис. 23), среди которых появляются Gleicheniidites angulatus и G. rasilis (рис. 3). Отмечается некоторое увеличение количества пыльцевых зерен рода Classopollis (39 %). В келловейских отложениях, развитых на территории Московской синеклизы, наблюдаются два пика обилия водорослей (в зонах koenigi и lamberti-mariaé). Вверх по разрез;, происходит обеднение видового состава спор и пыльцы, но отмечается некоторое увеличение доли пыльцевых зерен Classopollis до 40 % и постепенное замещение спор и пыльцы водорослями, что может свидетельствовать об изменении уровня моря и появлении более глубокого и открытого морского бассейна в позднем келловее (Алексеев, Олферьев, 2007).

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ЛАНДШАФТЫ СРЕДНЕЮРСКОГО ВРЕМЕНИ В ЦЕНТРЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ ПОДАННЫМ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВОГО АНАЛИЗА

Изученная территория в среднеюрское время относилась к Европейско-Синийской па-леофлористической области с субтропическим теплым относительно влажным климатом (Вахрамеев, 1988, 1990), что подтверждается и нашими палинологическими данными (рис. 4).

На основе выполненного палеоэкологического анализа можно предполагать, что на протяжении байоса, бата и келловея нами наблюдалась достаточно высокая температура воздуха и меняющаяся влажность. В байосе влажность была достаточно высокая, в бате происходит ее уменьшение (от 35 до 39 % влаголюбивых палиноморф), в келловее же становилось особенно

Изменения температуры по данным изотопа 1 "О (белемниты, Dera е! а!.. 2011)

100%

100% 100% I О -I 6'"О

JBo'urra I—I Прибрежные равнины

I-¡ N шггм i li.l

Уловные обозначения:

Сухие В Теплые I I Теплые к холодные

1—I 1_1 1—I — 1—'и низины

Щ Влажные Ц Теплые и прохладные | Прохладные | Равнины П Склоны

Рис. 4. Соотношение климатических факторов и биотопов по палинологическим данным

сухо (от 75 до 84 % засухолюбивых палиноморф). В юрском периоде, начиная с конца среднеюр-ской эпохи, формировалась засушливая экваториальная зона. По изотопному анализу ростров белемнитов из разрезов Западной Европы показано, что наиболее низкие температуры приходились на поздний байос - ранний бат (Бега й а1., 2011), что в целом подтверждается нашими палинологическими данными (рис. 4). Однако показанные на рис. 4 незначительные понижения температуры в келловейское время по белемнитам (Оега е1 а1., 2011) не подкрепляются нашими палинологическими данными. Возможно, это связано с довольно однообразным и бедным составом палиноспектров: лишь 40 % приходится на долю палиноморф, а 60 % — диноцисты.

Показано, что в байосское время (время накопления кудиновской свиты) в Подмосковье на основании палеогеографических данных существовал довольно расчлененный рельеф (Икса-нова, 2005). По полученным палинологическим данным предположительно были развиты бо-лотно-низинный и пойменный типы растительных сообществ. Болотно-низинный тип представлен таксодиевыми и кипарисовыми деревьями, травянистыми жизненными формами пла-уновидных и моховидных. Для пойменного типа, развитого по берегам рек, были характерны древовидные циатейные, диптериевые папоротники и цикадофиты, составлявшие разреженный лес. На некотором удалении от русел росли хвойные семейств Ртасеае и Рос)осаграсеае.

В батское время, мы полагаем, произошла нивелировка рельефа, и за счет этого уменьшилась дифференциация растительности. На изу ченной территории существовал, вероятно, равнинный ландшафт. Наравнинах и по берегам водотоков (рек) росли в большом количестве древовидные папоротники и мелкие древовидные цикадофиты с травянистыми папоротниками (глейхениевые, мараттиевые и схизейные) в нижнем ярусе, составляющими папоротниковые заросли. Отмечено уменьшение доли деревьев кипарисовых и кейтониевых.

В раннем келловее море было очень мелководным и на отдельных участках существовали небольшие острова. Местами море опреснялось за счет рек, стекавших с возвышенностей (Янин, 1999). При трансгрессии обычно происходит редукция болотной растительности, поэтому в палинокомплексах доминируют растения равнин и склонов. В келловейское время может быть выделен, предположительно, прибрежно-лесной тип растительности, заселявший водоразделы. Поскольку резко возросло количество пыльцы С/огооро//« (34 %), сообщество в основном состояло из деревьев хейролепидиевых с древовидными и травянистыми папоротниками в подлеске. Кроме того, увеличение содержания пыльцевых зерен С/аиоро///5 является показателем аридизации климата.

Глава. 6. НЕКОТОРЫЕ СПОРЫ СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ ГЛЕЙХЕНИЕВЫХ ПАПОРОТНИКОВ

6.1. Современные глейхениевые папоротники: некоторые особенности морфологии и ультраструктуры спор

Семейство глейхениевые (ОЫсЬегпассае) выделено Т. Преслом (Ргеы1, 1836). Современные представители семейства СЛеюЬеш'асеае - это изоспоровые, светолюбивые папоротники с дихотомически ветвящимся стеблем; жизненные формы глейхениевых - травянистые или лианы. Ныне живущие формы обитают во влажных, нередко горных районах тропиков и субтропиков обоих полушарий и в умеренных областях южного полушария. В семействе выделяется от 3 до 6 родов (рЫсЬета, С1еккепеИа, 01Сгапор1ег1.ч, БисЬеп^, 01р1ор1ег1^1ит и 5?гота/орГет) (СЫгщ, 1940; Соре1апс1, 1947). Известно около 160 современных видов. Споры современных глейхениевых подробно изучены А. Трион и Б. Лугардоном (Тгуоп, Ьи£агс1оп, 1991). По форме это треугольные споры с киртомами и впадинами на дистальной стороне. Некоторые современные виды спор имеют экваториальные утолщения экзины или красситуду. Экзоспорий обычно гладкий, состоящий из трех слоев, однако отличительным признаком спор рода аеккета считается различная толщина срединного слоя и местами его полная редукция на дистальной поверхности. Для современных родов глейхениевых как с однолуче-выми, так и с трехлучевыми спорами характерно единое строение спородермы.

6.2. Ископаемые дисперсные споры, сближаемые со спорами глейхениевых папоротников. Морфология и ультраструктура спородермы спор

Впервые ископаемые споры, похожие на споры представителей семейства Gleicheniaceae, были описаны Н. Россом (типовой вид Gleicheniidites senonictts Ross) в 1949 г. из нижнего кампа-на (верхний мел) Южной Швеции (Ross, 1949). В дальнейшем исследования Росса продолжила А. Скарби (Scarby, 1964), переизучившая оригинальную коллекцию Росса. Ею были найдены и изучены фрагменты спорангиев и ассоциирующиеся с ними споры из типового местонахождения.

В России споры рода Gleicheniidites изучала H.A. Болховитина (1968), выделившая в его составе 4 морфотипа (I, II, III и IV). Нами были изучены споры родов Plicifera и Gleicheniidites, принадлежащие к морфотипам I и II. Эти два рода выбраны на основании того, что они массово распространены в изученном материале, начиная с батского времени. Споры рода Gleicheniidites характеризуются следующими признаками: треугольная форма, трехлучевая щель, почти доходящая до экватора, дистальные киртомы (выпуклые части экзины - гребни) и экваториальная красситуда, выраженная в различной степени. Этот род включает более 20 видов спор. Признаками спор рода Plicifera считаются треугольная форма, трехлучевая щель, почти доходящая до экватора, и наличие трех дистальных складок или киртомов. Экваториальная красситуда не указана. В этом роде Болховитина выделила два вида спор: Plicifera delicata (Boich.) Boich, и Plicifera decora (Boich.) Boich, (типовой вид - Gleichenia delicata Bolchovitina, 1953).

В конце XX в. стало широко изучаться тонкое строение спородермы современных и ископаемых глейхениевых папоротников (Yao, Taylor, 1988; Tryon, Lugardon, 1991; Lugardon, 1998; Wang et al., 2009). У спор рода Szea была описана однослойная, толстая, гомогенная спородер-ма одинаковой толщины. Я. Ван с соавторами (Wang et al., 2009) у родов Szea и Oligocarpia также изучили тонкое строение оболочки спор. У спор рода Oligocarpia установлен трехслойный экзоспорий: тонкий и большей частью разрушенный внутренний слой; смешанный и сложноустроенный срединный слой со слоями и полостями и с аморфным спорополленином; и гомогенный внешний слой. Отмечается, что споры О. kepingensis Wang et Wu, извлеченные из спорангиев, из нижнепермских отложений Китая (Wang, Wu, 1999) сходны по своему ультратонкому строению со спорами ныне живущих глейхениевых. Признаки, установленные у О. kepingensis, такие как строение спорангиев, морфология и тонкое строение оболочки спор, не противоречат отнесению этого таксона к семейству глейхениевые (Wang et al., 2009). На основании сравнения данных по дисперсным спорам со спорами, выделенными из спорангиев (Scarby, 1964) и современными спорами глейхениевых папоротников, можно говорить о принадлежности ископаемых дисперсных спор родов Plicifera и Gleicheniidites к естественному семейству Gleicheniaceae (Potonié, 1967; Juhász, 1977, 1983; Balme, 1995).

Дисперсные споры, относимые к семейству глейхениевых, встречаются в большом количестве в ископаемом состоянии в отложениях мезозоя, палеогена и неогена как Северного [Европа, Англия, Азия (Туркмения, Казахстан, Израиль, Монголия, Япония), Северная Америка], так и Южного полушария (южная часть Австралии, Новая Зеландия, южная часть Южной Америки). Позднепалеозойские находки стерильных и фертильных вай со спорангиями и спорами, известные из Китая (Yao, Taylor, 1988; Yang et al., 1997; Wang et al., 2009), могут быть отнесены к глейхениевым. Однако при обнаружении дисперсных спор сходного морфологического строения стоит быть очень осторожными при определении ботанической принадлежности таких спор. Начиная с юрского периода, на территории Восточно-Европейской платформы споры, сближаемые со спорами глейхениевых, занимают в комплексах значительное место [от 0-11 % в батских комплексах до 20-35 % в поздней юре и достигая максимума (до 70 %) в раннем мелу].

6.3. Среднеюрские роды Gleicheniidites и Plicifera: морфология и ультраструктура спор

Для детального исследования встреченных в изученном материале спор глейхениевых нами было проведено изучение морфологии спор родов Gleicheniidites (G. laetus (Boich.) Boich.) и Plicifera [P. delicata (Boich.) Boich, и Р. decora (Chlon.) Boich.] с помощью СМ, СЭМ и ТЭМ.

Указанные три вида впервые появляются в нижнебатских отложениях изученного региона и по своим морфологическим признакам, с нашей точки зрения, очень близки друг к другу. В СМ у спор родаPlicifera отмечается достаточно толстый край экзоспория и дистальные кирто-мы. Вид P. decora отличается от вида P. delicata более мощными дистальными киртомами. У рода Gleicheniidites Болховитиной указаны экваториальные утолщения и дистальные кирто-мы. В СЭМ нами было обнаружено, что Gleicheniidites laetus и Plicifera decora имеют сходные морфологические признаки: наблюдаются киртомы на дистальной стороне и экваториальная красситуда. На дистальной стороне видны впадины между дистальными киртомами. Экваториальная красситуда отчетливо прослеживается в экваториальной проекции у спор обоих родов. Стоит обратить внимание, что Болховитина (1966, 1968) не указывала на наличие утолщений по экватору для рода Plicifera, а отмечала лишь толстый двойной экзоспорий.

Впервые нами изу чена спородерма дисперсных спор Gleicheniidites laetus и Plicifera decora в ТЭМ. На ультратонких срезах спор Gleicheniidites laetus оболочка однослойная, гомогенная. В участках экваториальной красситуды можно наблюдать утолщения оболочки от 1,5 до 2 мкм. Участки впадин на дистальной стороне, заметные в СЭМ, демонстрируют утонение оболочки (от 0,4 до 0,7 мкм) в ТЭМ. Щель разверзания приподнятая. Экзоспорий на этом участке гомогенный, в основании щели более толстый (от 0,7 до 1 мкм). У вида Plicifera decora спородерма также однослойная и гомогенная. Наблюдаются утолщенные участки (от 1,7 до 2,3 мкм), приуроченные к экваториальной красситуде, и более тонкие участки (от 0,4 до 0,6 мкм), соответствующие впадинам.

Комплексное исследование морфологических особенностей и ультратонкого строения спородермы представителей двух среднеюрских (батских) родов спор Plicifera и Gleicheniidites глейхениевых папоротников позволило установить у G. laetus, Plicifera decora и P. delicata присутствие дистальных утолщений и впадин. Виды Gleicheniidites laetus и Plicifera decora характеризуются экваториальной красситудой и однослойной, гомогенной спородермой. В зоне экваториальной красситуды отмечены утолщения спородермы, а в зоне дистальных впадин - ее утонение. Сходные морфологические признаки и ультратонкое строение позволяют считать виды Gleicheniidites laetus и Plicifera decora синонимами.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Всего определено 127 морфологических таксонов, из них описано 26 видов из 13 родов. В систематической части описаны следующие таксоны:

Антетурма Sporites H. Potonié, 1893

Турма Triletes (Reinch) R. Potonié et Kremp, 1954 Субтурма Azonotriletes (Luber) Potonié, 1956

Инфратурма Laevigati (Bennie et Kidston) emend. Potonié, 1956

Cyathidites Couper, 1953; C. austral is Couper, 1953; C. minor С ouper, 1953; Dictyophyllidites Couper emend. Dettmann, 1963; D. harrisii Couper, 1958; D. mortoni (de Jersey, 1960) Playford et Dettmann, 1965 Инфратурма Apiculati (Bennie et Kidston) emend. Potonié, 1956

Neoraistrickia Potonié, 1956; N. rotundiformis (Kara-Murza, 1954) Semenova, 1970; Osmundacidites Couper, 1953; O. uellmanii Couper, 1953; O.jurassicus (Kara-Murza, 1954) Kuzitschkina, 1971 Инфратурма Murornati Potonié et Kremp, 1954

Duplexisporites Deák, 1962, emend Playford et Dettman, 1965; D. anagrammensis (Kara-Murza ex Bolchovitina, 1956) Shugaevskaya, 1969; D. gyratus Play ford et Dettman, 1965; Klukisporites Couper, 1958; K. variegatus Couper, 1958 Субтурма Zonotriletes (Waltz) Potonié et Kremp,1954 Инфратурма Cingulati Potonié et Klaus, 1954

Stereisporites Pflüg, 1953; S. incertus (Bolchovitina, 1956) Semenova, 1970; S. psilatus (Ross, 1949) Pflüg, 1953; S. cf. brandenburgensis Schulz, 1970

Инфратурма Apiculati (Bennie et Kidston) emend. Potonié, 1956

Antulsporites Archangelsk} et Gamerro, 1966; A. verrucatus Zhang et Grant-Mackie, 1997 Субтурма Tricrassati Dettman, 1963

Инфратурма Laevigati (Bennie et Kidston) emend. Potonié, 1956

Plicifera Bolchovitina, 1966; P. delicata ^Bolchovitina, 1953) Bolchovitina, 1966; Gleicheniidites Ross, 1949 emend. Skarby, 1964; G. laetiis (Bolchovitina, 1953) Bolchovitina, 1968; G. senonicus Ross, 1949; G. umbonatus (Bolchovitina, 1953) Schulz, 1967; G. apilobatus Brenner, 1963 Антетурма Pollenites R. Potonié, 1931

Турма Poroses Naumova emend. Potonié, 1966

Субтурма Monoporines Naumova emend. Potonié, 1966 Инфратурма Circumpollini R. Potonié, 1966

Classopollis Pflüg 1953, emend. Pocock et Jansonius, 1961; C. classoides Pflüg emend. Pocock et Jansonius, 1961; C. minor Pocock et Jansonius, 1961 Турма Saccites Erdtman, 1947

Субтурма Disaccites Cookson, 1947

Alisporites Daugherty, 1941, emend Rouse, 1959; A. similis (Balme, 1957) Dettmann, 1963;A. oblatinoides (Maljavkina, 1949) Semenova, 1970; Субтурма Monosaccites (Chitaley) Potonié et Kremp, 1954 Инфратурма Monpolsacciti Hart, 1955

Callialasporites Dev, 1961; C.dampieri (Balme) Dev, 1961; C. trilobatus (Balme) Dev, 1961

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В центральных районах европейской части России впервые установлены:

• Байосский ПК в нижней части кудиновской свиты Московской области; раннебатский ПК, выделенный из верхней части кудиновской и починковской свит; батский ПК в москворецкой толще Московской синеклизы.

• Выделены ПК IV и V микрофитофоссилий в елатьминской свите, соответствующие ам-монитовым зонам нижнего келловея Cadoceras elatmae, Proplanulites koenigi.

• Описан ПК VI в криушской свите, аммонитовые зоны Kosmoceras jason и Erymnoceras coronatum;

• Установлены два ПК (VII и VIII) для чулковской свиты, соответствующие аммонитовым зонам верхнего келловея Peltoceras athleta и Quenstedtoceras lamberti;

• Показано отличие верхнекелловейского ПК зоны Quenstedtoceras lamberti от нижнеоксфордского ПК на основании появления новых видов перидинеевых водорослей, характерных для оксфорда: Wannea spectabilis, Scrinodiniiim crystallimim, S. dictyotum, S. subvalore и Gonyatilax eisenacki.

• Впервые по палинологическим данным восстановлены биотопы и растительные палео-сообщества для центра европейской части России: болотно-низинное и пойменное растительные сообщества для баносского времени, пойменно-равнинное - для батского, и прибрежно-лесное —для келловейского времени.

• Впервые изучены морфологические признаки среднеюрских дисперсных спор, сближаемых со спорами глейхениевых папоротников в СЭМ, для которых установлена однослойная гомогенная спородерма с участками различной толщины в ТЭМ. Утоненные участки соответствуют области впадин, утолщенные — области экваториальной красситуды для батских дисперсных спор глейхениевых

• В результате изучения дисперсных спор глейхениевых показано, что вид Plicifera decora (Bolchovitina, 1953) Bolchovitina, 1968 является младшим синономом вида Gleicheniidites laetus (Bolchovitina, 1953) Bolchovitina, 1968.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях из перечня ВАК

1) Ростовцева Ю.И. Новые данные к палинологической характеристике среднеюрских отложений на северо-западе Москвы // Вестн. Моск. \н-та. Сер. 4. Геол. 2011. № 5. С. 48-53.

2) Ростовцева Ю.И. Палинологическая характеристика кудиновской свиты (средняя юра) Подмосковья // Бюл. МОИП. Сер. Геол. 2013. Т. 88. С. 15-21.

Другие статьи

3) Митта В.В., Byкс В.Я., Глинских J1.A., Дзюба О.С., Захаров В.А., Кириков В.П., Костылева

B.В., Маленкина С.Ю., Никитенко Б.Л., Пещевицкая Е.Б., Рогов М,А., Ростовцева Ю.И., Сельцер В.Б., Тесакова Е.М. Унифицированная Региональная стратиграфическая схема юрских отложений Восточно-Европейской платформы. Объяснительная записка. М.: ПИН РАН-ФГУП «ВНИГНИ», 2012. 63 с.^

4) Митта В.В., Барсков И.С., Грюндель Й., Захаров В.А., Сельцер В.Б., Иванов А.В., Ростовцева Ю.И., Тарасова И.О. Верхний байос и нижний бат в окрестностях Саратова// Новости из геологического музея им. В.И. Вернадского. 2004. № 12. С. 1—39.

5) Ростовцева Ю.И., Смирнова С.Б. Комплексы микрофитофоссилий из отложений средней и верхней юры центральных районов Русской плиты // Палеобиология и детальная стратиграфия фанерозоя. К столетию со дня рождения В.В. Меннера М.: РАЕН, 2005.

C. 122-134.

6) Rostovtseva J. The first palynological data of the Middle Jurassic deposits from borehole 16, Elektrougli Moscow region, Russia // Geology, Geophysics and Environment. 2012. V. 38. № 4. P. 523-524.

Тезисы докладов

7) Ростовцева Ю.И., Смирнова С.Б. Микрофитофоссилии из отложений средней и верхней юры Московской, Рязанской и Нижегородской областей // Тез. докл. междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2003» М.: МГУ, 2003, с. 114.

8) Rostovtseva J.I. Palynological characteristic of the Middle and the Upper Jurassic of the Russian platform // Abstr. XVII Intern. Botan. congress. Vienna. 2005. P. 336.

9) Ростовцева Ю.И. Микрофитофоссилии и растительность средней юры Центральной России // Тез. докл. XI Всероссийской Палинологической конференции. 2005. С. 220.

10) Rostovtseva J.I. Revision of the genus Duplexisporites (Deak) Plavford et Dettman // Abstr. 7EPPC, Prague. 2006. P. 115.

11) Ростовцева Ю.И. Палинологическая характеристика нижнебатских отложений Саратовской области // Тез. докл. международ, конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов —2007». М. МГУ, 2007, с. 37.

12) Rostovtseva J. Palynological analysis of the Bathonian deposits from borehole №5, north east of Moscow (Russia) // Abstr. VIII EPPC, Budapest, Hungary, 2010. P. 201.

13) Ростовцева Ю.И. Бат-келловейские палинологические комплексы северо-запада Москвы //Тез. докл. VII Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов. Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2010. С. 31-32.

14) Rostovtseva J. Morphology and ultrastructure of the Middle Jurassic gleicheniaceae spores (Plicifera delicata and Cleicheniidites laetus) II Proc. XIII Intern. Conf. of Young Geologists -Proceedings, Geological Club Mlynska dolina, Bratislava, 2012. P. 32.

15) Ростовцева Ю.И. Особенности морфологии и ультраструктуры спор глейхениевых папоротников из батских отложений северо-запада Москвы // ПАЛЕОСТРАТ-2013. Тез. годич. собр. секц. палеонтол. МОИП и Московского отд. Палеонтологического общества. М.: ПИН РАН. 2013. С. 59-60.

16) Ростовцева Ю.И. Растительность средней юры центра Европейской части России по палинологическим данным // Сб. тез. докл. VIII Чтения памяти А.Н. Криштофовича. Санкт-Петербург. Ботан. ин-т, 2013. С. 10.

Тираж 100 экз.

Отпечатано в ОМТ Палеонтологического института им. Л.Л. Борисяка РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123