Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОЦЕНКА ТОЛЕРАНТНОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПО РЕАКЦИИ НА ПИНЦИРОВКУ КОЛОСА ДЛЯ ЦЕЛЕЙ СЕЛЕКЦИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ОЦЕНКА ТОЛЕРАНТНОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПО РЕАКЦИИ НА ПИНЦИРОВКУ КОЛОСА ДЛЯ ЦЕЛЕЙ СЕЛЕКЦИИ"



На правах рукописи

ШАЙМЯРДЯНОВ Наиль Ахмятович л

ОЦЕНКА ТОЛЕРАНТНОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ СОРТОВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ ПО РЕАКЦИИ НА ПИНЦИРОВКУ КОЛОСА ДЛЯ ЦЕЛЕЙ СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства почевых культур Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор Коновалов Ю.Б.

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных на\к, академик РАСХН Гончаренко A.A.; кандидат сельскохозяйственных наук Клочко H.A.

Ведущая организация - Российский университет дружбы народов, ректор, профессор Филиппов В.М.

на заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва И-550, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Зашита диссертации состоится

июня 2005 г в

часов

Автореферат диссертации разостан «_» мая 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Карлов Г.И.

Общая характеристика работы

Актуальность темы диссертации. Потери, которые несёт сельское хозяйство в результате поражения болезнями,огромны. По данным ООН в мире ежегодно они составляют около 74 млрд. долларов. Болезни и вредители уносят около 10-15% урожая сельскохозяйственных культур (Рассел, 1982). Кроме прямых потерь от болезней, сильно страдает качество продукции. Проблему потерь продукции от болезней можно решать различными способами. Все они имеют свои преимущества и недостатки. Химический способ борьбы отличается простотой и быстротой достижения цели, но требует материальных затрат на закупку препаратов и разработку новых более совершенных. Существенным недостатком этого метода является то, что химический метод вызывает загрязнение окружающей среды и самой продукции. Более предпочтительным является применение различных биопрепаратов, безвредных для окружающей среды и человека, а также разработка более совершенных технологий применения химических средств защиты.

Поэтому по-прежнему самым выгодным, экологически чистым и безопасньм способом борьбы с болезнями и вредителями является выведение устойчивых сортов. Однако селекция на устойчивость к болезням имеет свои трудности. Устойчивость, контролируемая одним геном (вертикальная устойчивость), является недолговечной защитой и с появлением новых более вирулентных рас устойчивость теряется. Поэтому работа по выведению таких сортов должна идти постоянно. Более долговременной защитой обладают сорта с горизонтальной устойчивостью, но и они могут терять устойчивость в процессе использования данного сорта, хотя есть примеры многолетнего сохранения устойчивости отдельных сортов.

Но сам признак устойчивости (если она не носит характер иммунитета) ещё не гарантирует отсутствие потерь в годы сильного и среднего развития болезни. Кроме этого, устойчивость сортов вызывает ускорение расообразовательного процесса для преодоления этой устойчивости, в результате появляются новые более вирулентные расы. Все эти недостатки можно устранить или, по крайней мере, сгладить их отрицательное влияние, высевая так называемые толерантные или выносливые сорта, то есть сорта способные сохранять достаточный уровень урожайности при поражении болезнями, в некоторых случаях даже значительном поражении. Оценка на толерантность связана с определёнными дополнительными затратами времени и средств. Необходимо сравнивать урожайность или её элементы с двух участков, опытного и контрольного, на котором отсутствие болезни поддерживается внесением фунгицидов. Или сравниванием результатов разных

лет эпифитотийного и с отсутствием болезни

Поэтому было бы интересно найти такой метод, который позволил бы работать, не сравнивая данные, полученные с двух участков, а проводить исследования только на зараженном или в год сильного развития болезни

Предпосылкой этому послужили успешные опыты использования значения реакции на пинцировку колоса (удаление части колосков) для оценки засухоустойчивости сортов Засуха является сильнодействующим депрессирующим фактором, на который отзывается реакция на пинцировку Чем она больше, тем менее засухоустойчив сорт (Коновалов, Хупацария, Королева, 1981а) Поражение болезнью также является сильным депрессирующим фактором и можно было ожидать, что, реакция на пинцировку на фоне заражения позволит выявлять уровень толерантности сортов Экспериментальной проверке этого предположения и посвящена данная работа

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении возможности использования реакции колоса на пинцировку для оценки толерантности яровой пшеницы к бурой ржавчине

Для этого были поставлены следующие задачи 1) оценить, какие показатели продуктивности колоса (сама продуктивность, число зерен, масса 1000 зерен) наиболее подходят для опенки толерантности и реакции на пинцировку, 2) получить подтверждение того, что реакция на пинцировку отражает уровень питания колоса, 3) провести оценку толерантности обычным методом, путем сравнения одних и тех же сортов на инфекционном фоне и защищенных от поражения болезнью фунгицидом, 4) изучить реакцию на пинцировку колоса тех же сортов на обычном и инфекционном фоне, 5) изучить корреляционные связи между толерантностью и реакцией на пинцировку колоса, б) изучить (в случае обнаружения этих связей) возможности пр1менения пинцировки колоса для определения тотерантности яровой пшеницы к бурой ржавчине для практической селекции

Научная новнзна. Подтверждена возможность использования метода пинцировки колоса для определения устойчивости сортов к депрессирующим факторам на примере засухоустойчивости На этой основе предложен новый метод определения уровня толерантности сортов яровой пшеницы к бурой ржавчине по реакции их на пинцировку колоса. В качестве показателя для определения толерантности предложено использовать реакцию на пинцировку по продуктивности колоса

Практическая значимость работы Реакция на пинцировку колоса может быть использована для оценки уровня толерантности к бурой ржавчине отдельных наиболее хозяйственно-ценных, но недостаточно устойчивых к

болезни, сортов яровой пшеницы в коллекции и конкурсном сортоиспытании.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на заседании научно-технического совета кафедры и лаборатории селекции и семеноводства полевых культур МСХА. По материалам диссертации опубликовано 2 статьи и сделано 2 доклада на научных конференциях.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 106 страницах стандартного компьютерного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, результаты исследований, выводы, предложения селекционной практике, список литературы, приложение. Работа содержит 38 таблиц, 5 рисунков. Список литературы включает 131 источник, из которых 20 на иностранном языке.

Условия, материал и методика исследований

Работа выполнялась на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева. Экспериментальные посевы проводили на полях селекционной станции им. П.И. Лисицына.

В качестве объекта исследований выступали 4 сорта мягкой яровой пшеницы: Приокская, Энита, Саратовская 29, Иволга, а также 11 селекционных линий взятых из конкурсного сортоиспытания в МСХА (Биора, 2061Ь-1а, 2154Ь-1а, 2154Ь-За, 2424Ь-1а, 2462ДГ-10, 2488Ь-8, 2538Ь-1а, 2538Ь-6а, 2538Ь-11а, 2544Ь-10а). Исследования проводились с 2000 по 2003 годы. 10 образцов изучали в течение 4 лет (2000-2003 г.), 5 образцов изучали в течение 3 лет (2001-2003 г.).

Опытный материал высевали в инфекционном питомнике на делянках 1,35м2. Повторность трехкратная в двух вариантах (на двух фонах): обычном и инфекционном. Варианты одноимённых сортов располагались в непосредственной близости друг от друга. Размещение сортов внутри повторений рандомизированное. Для предотвращения распространения инфекции на обычный фон его обрабатывали фунгицидом тилт-премиум. Обработку начинали за день до заражения. Последующие — через каждые 15 дней до молочной спелости. Инокулюм бурой ржавчины получали из ВНИИФ. В состав споровой популяции входили наиболее распространённые расы, характерные для Московской области. Заражение проводили после фазы выход в трубку (Гешеле, 1971). Инфекционная нагрузка - 10 мг всхожих спор на 1м2 посева. Заражение проводили методом опыливания. Учет поражения проводили в момент максимального развития болезни на сильно поражаемом

индикаторном сорте Приокская через 30-35 дней после заражения Учет проводили по Международной девятибалльной шкале устойчивости ВИР (Дорофеев и др ,1984) Использовали только нечетные баллы 9,7, 5, 3, 1, где 9 -максимальная устойчивость (иммунность), I - отсутствие устойчивости (полная восприимчивость)

В фазу цветения проводили пинцировку растений и на обычном и на инфекционном фоне Для этого отбирали попарно 30 типичных колосьев в четырех средних рядках и в 15-20 см от краёв делянки (для предотвращения краевого эффекта) и отмечали их этикетками У 15 колосьев удаляли колоски на одной из сторон колоса Оставшиеся 15 колосьев служили контролем По созревании убирали пинцированные и интактные (контрольные) колосья, а с 2001 года, кроме этого, убирали полностью всю делянку Поме обмолота контрольных и пинцированных колосьев подсчитывали количество зерен и определяли их массу Массу 1000 зёрен определяли расчетным путем Реакцию на пинцировку рассчитывали, как отношение продуктивности и ее элементов пинцированных колосьев к аналогичным показателям интактных колосьев При этом показатели пинцированных колосьев увеличивали в два раза, кроме массы 1000 зёрен Указанное отношение выражали в процентах В таблицах использована разность реакция на пинцировку в % минус 100 (то есть прибавка от пинцировки) Толерантность находили, выражая показатели колосьев на инфекционном фоне к показателям колосьев на обычном фоне (обработанном фунгицидом) в процентах В годы, когда учитывалась урожайность с делянки, определяли толерантность по урожайности и массе 1000 зерен с делянки (по ГОСТ 12040-82) по аналогии с описанным выше определением толерантности по продуктивности колоса и ее элементов

При обработке материала использовали корреляционный и дисперсионный анализ в изложении Доспехова (1979), а также некоторые другие статистические методы в изложении Закс (1976) В таблицах и в тексте * -соответствует 5%, **- 1% и ***- 0,1% уровню значимости В таблицах данные в числителе по 10 сортам за 4 года, в знаменателе - по 15 сортам за 3 года

Годы, в которые осуществлялся опыт, сильно отличались по метеорологическим условиям (по данным обсерватории им В А Михельсона) В обобщенном виде метеоусловия в период до цветения и после цветения в годы опыта представлены в таблице 1

Таблица 1

Характеристика метеорологических условий лет опыта

Период вегетации Характеристика метеоусловий

Год Температура воздуха Осадки

2000 1 норма недостаток осадков

2 норма избыток осадков

2001 1 2 норма высокая избыток осадков недостаток осадков

2002 1 Норма . недостаток осадков

2 высокая недостаток осадков

2003 1 норма норма

2 норма избыток осадков

Примечание: 1-й период - всходы - цветение

2-й период - цветение - восковая спелость

Результаты исследований

1. Реакция на пинцировку, как тест на устойчивость сортов пшеницы к депрессирующим факторам на примере засухоустойчивости

Основная идея работы заключается в том, что потери урожая от бурой ржавчины могут быть оценены без сопоставления урожая или составляющих его элементов в условиях, когда ржавчина отсутствует (в год, когда нет эпифитотии или на участке, защищенном от патогена с помощью фунгицида) и когда она проявляется в сильной степени. Достаточно изучить реакцию на пинцировку на инфекционном фоне или в год эпифитотии. Чем сильнее реакция на пинцировку, тем больше потери данного сорта от болезни. Пинцировка обеспечивает оставшимся колоскам избыточное питание, которое они не могут реализовать, так как предыдущее развитие уже определило потенциальную продуктивность колоса к моменту цветения. Если интактный колос достаточно хорошо снабжается пластическим материалом, то пинцировка не дает эффекта: дополнительное питание не может бьггь реализовано. Если питание колоса недостаточно, реакция на пинцировку проявляется и тем сильнее, чем хуже снабжение колоса.

Это подтверждает отрицательная корреляционная зависимость продуктивности, а также её элементов, и реакции на пинцировку по этим показателям. Особенно тесные связи отмечены для массы 1000 зёрен.

Коэффициент корреляции (г) от -0,74* до -0,90***. Это объяснимо, так как масса 1000 зерен формируется посте цветения, то есть после времени проведения пинцировки Число зерен определяется в основном до цветения и пинцировка оказывает на него меньшее влияние, хотя дополнительное питание, которое дает пинцировка, может способствовать завязыванию зерен в цветках высокого порядка, которые в обычных условиях из-за недостатка питания остаются бесплодными

Еще одним доказательством того, что высокая реакция на пинцировку обусловлена недостатком питания является то, что она в сильной степени зависит от факторов, влияющих на условия, которые вызывают этот дефицит питания Так, самая сильная за годы опыта реакция на пинцировку отмечалась в 2001году. По продуктивности колоса она равнялась 51% (в другие годы не более 30), по массе ЮООзерен - 28% (в другие годы не более 17) По числу зерен отличия не так значительны 2001 год характеризовался исключительно б лагоприятными условиями в первую половину вегетации и сильной засухой во вторую, во время формирования зерна, то есть, разрыв между потенциальной и реальной продуктивностью был особенно велик Можно ожидать, что в неблагоприятных условиях реакция на пинцировку будет отражать устойчивость сорта к этим условиям чем реакция выше, гем сорт менее устойчив Это подтверждается предыдущими работами (Коновалов, Хупацария, Королева, 1981а) Однако в нашем опыте мы не всегда получали такую связь Так коэффициенты корреляции между разностью массы 1000 зерен в благоприятные 2000 и 2003 годы и засушливым во время формирования зерна 2001 годом (прямая оценка засухоустойчивости) и реакцией на пинцировку в 2001 году были не более 0,30 Необходимо было найти объяснение полученным результатам В противном случае основная идея работы ставится под сомнение Объяснение было найдено при изучении соотношения чисто зерен - масса 1000 зерен в различные по метеорологическим условиям годы В засушливом 2001 году отмечено высокое число, но мелких зерен В 2003 году такая же картина, но масса 1000 зерен выше Различное число зерен в колосе в разные годы могло сопровождаться изменением их соотношения у разных сортов Это в свою очередь, меняло соотношение массы 1000 зерен, поскольку указанные элементы связанны отрицательной корреляцией (г от -0,52 до - 0,79**), природа которой - недостаток питания (если завязывается большое число зерен, они оказываются более мелкими, чем в противоположном случае)

Мы попытались определить массу 1000 зерен в 2001 году, какой она была бы, если бы не случилось засухи в этот год Это было сделано по соотношению число зерен - масса 1000 зерен В 2000, 2002, 2003 годах это соотношение (по средним значениям показателей) близко к I 1, а для 2001 года оно составляет

1:0,59. Чтобы найти массу 1000 зёрен, какой она стала бы, если бы не засуха, надо число зёрен умножить на 0,59. Из этой „исправленной" для каждого сорта массы 1000 зёрен вычли реально полученную. Эта разность и была показателем засухоустойчивости сорта. Коэффициент корреляции его с реакцией на пинцировку в 2001 году по массе 1000 зёрен равен 0,85%**. Он значимо (на уровне 0,05) отличается от наибольшего коэффициента, полученного для реальной массы 1000 зёрен (0,30). ,

"Исправление" массы 1000 зерен, умножением числа зёрен на другие коэффициенты, давало близкие результаты. Даже расчет с коэффициентом 1 ничего не изменил (табл.2). Это означает, что решающую роль здесь играет соотношение числа зерен у разных сортов. Более того, обнаружена существенная корреляционная связь числа зёрен с реакцией на пинцировку по массе 1000 зёрен. Иначе говоря, число зёрен оказывается показателем засухоустойчивости в период развития зерна (табл.2): чем оно выше, тем меньше засухоустойчивость.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции между разностью "исправленной'' и реальной массой 1000 зёрев и реакцией на пинцировку по массе 1000 зёрен ( по 10 сортам)

Год Коэффициент Коэффициент

"исправления" корреляции

2000 1 0,65*

Только число зёрен 0,56*

0,59 0,85***

2001 1 0,82***

Только число зёрен 0,74**

2002 1 0,70**

Только число зёрен 0,45

2003 1 0,68**

Только число зёрен 0,58*

Примечание:"Только число зёрен " означает, что с реакцией на пинцировку по массе 1000 зерен коррелировали число зёрен, а не разность :" исправленная" масса 1000 зёрен минус реальная.

Связь числа зёрен с реакцией на пинцировку по массе 1000 зёрен возникает потому, что имеется отрицательная корреляция между числом и массой 1000 зёрен (следствие конкурентных отношений) и такая же корреляция между массой 1000 зёрен и ее реакцией на пинцировку (следствие более полной реализации дополнительного питания испытывающими дефицит метаболитов и

7

вследствие этого мелкими зернами) В этих двух связях есть общий участник это масса 1000 зерен Раз он связан отрицательно с двумя показателями (число зерен и реакция на пинцировку по массе 1000 зерен) между этими показатетами должна существовать положительная связь Описанные соотношения наглядно можно представить в виде треугольника, изображающего указанные связи (рис 1)

Масса 1000 зерен

А

Реакция на пинцировку по Число зерен массе 1000 зерен Примечание + положительная, - отрицатепьная корреляция

Рис 1 Корреляционные связи числа и массы 1000 зерен и реакции на пинцировку по массе 1000 зерен

В год с засушливой второй половиной вегетации связи проявляются более четко, но они существуют и в другие годы (табл 2), то есть число зерен в какой то мере может служить показателем засухоустойчивости (в период развития зерна) и в благоприятный год

Таким образом, прямая оценка засухоустойчивости сортов по разности массы 1000 зёрен в благоприятный и сухой годы (все время имеется в виду засухоустойчивость в период развития зерна) не всегда корре тирует с реакцией на пинцировку массы 1000 зерен (берется этот элемент, как формирующийся в основном в указанный период) Причина заключается в изменении соотношения массы 1000 зерен у разных сортов под влиянием конкуренции со стороны чиста зерен, развивающихся в колосе, которое и с тужит в сухой год показателем засухоустойчивости сорта Возможно, о засухоустойчивости сорта можно судить и по числу зерен и в годы, когда засуха не наблюдается Таким образом, подтверждена способность реакции на пинцировку отражать уровень засухоустойчивости сорта Хотя и не прямым путем

2 Оцелка толерантности сортов пшеницы к бурой ржавчине по реакции на пинцировку

Сильное поражение болезнью, так же как и засуха, сильно ограничивает снабжение колоса питатетьными веществами и у таких сортов реакция на

пинцировку должна быть выше, чем у сортов более устойчивых или толерантных. Сказанное позволяет надеяться, что реакция на пинцировку может послужить тестом для оценки урона, который наносит поражение листовой ржавчиной тому или иному сорту. Отметим, что термином "толерантность" обозначается степень совокупных потерь сорта от болезни, не зависимо от степени поражения. В практической селекции чаще нас интересуют суммарные потери, вызванные и степенью поражения и способностью сохранять продуктивность, невзирая на поражение. О потерях просто судят по уровню урожайности в эпифитотийный год, даже не выделяя количественно эти потери.

Прежде чем приступить к основному анализу, проанализировали некоторые факторы методического характера, как то: эффективность инфекционного фона, точность проведения опыта, а также выбрали показатели по которым лучше оценивать толерантность и реакцию на пинцировку. Сначала определили эффективность действия инфекционного фона по критерию Вилкоксона. Различия продуктивности и массы 1000 зёрен между обычным и инфекционным фоном в 3 из 4 лет доказаны. Близкие результаты получены и по величине реакции на пинцировку, определённой по продуктивности и по массе 1000 зёрен. По числу зёрен, а также по реакции на пинцировку по числу зёрен, различий между фонами не обнаружено, так как этот элемент продуктивности формируется раньше и в меньшей степени испытывает влияние поражения. Дисперсионный анализ подтверждает различия между фонами по продуктивности колоса и массе 1000 зёрен, по числу зёрен различия незначимы. Различия в реакции на пинцировку на обычном и инфекционном фонах ни в одном случае не доказаны, но у продуктивности колоса и массы ЮООзёрен они очень близки (или даже совпадают с НСР05), а у числа зерен, по-видимому, вовсе отсутствуют.

Сортовые различия толерантности, определённой по продуктивности колоса (в пробах колосьев) представлены в табл.3

Существенные различия по толерантности между сортами имели место во все годы опыта (хотя и не во всех случаях), как по 10 сортам (за 4 года), так и по 15 сортам (за Згода). Доказанные различия толерантности сортов по числу и массе 1000 зёрен также имели место, хотя по массе 1000 зёрен их меньше. Отмечены значимые различия в толерантности сортов по урожайности с делянки и по массе 1000 зёрен в урожае с делянки.

Изучив средние из лет опыта значения толерантности (по продуктивности, числу и массе 1000 зёрен), выявили значительно меньшее число случаев существенных различий между сортами по сравнению с различиями в пределах каждого года. В некоторых случаях они и вовсе

отсутствовали, например, оценка толерантности 10 сортов по продуктивности колоса (табл 3), оценка по чисчу зерен Это означает, что для толерантности существуют различия сортов в реакции на условия года

Таблица 3

Толерантность сортов к бурой ржавчине по продуктивности колосьев, %

Сорт Год 10 сортов, | 15 сортов, 4 года | 3 года

2000 2001 2002 2003 Сре днес НСР05 Сред нее НСР„5

Иволга 92 87 93 73 | 86 84

Приокская 95 77 87 72 83 79

Саратовская 29 93 96 85 78 88 86

Элита 80 80 87 69 79 79

2061Ыа 98 82 ' 95 70 86 93 82

21МЬ-За 89 88 99 77 88 88

24241)-1а 97 | 93 82 1 77 87 84

2538Ь-1а 77 | 96 85 72 82 84

2538Ь-6а 86 ' 78 80 72 79 77 ) 11.5

2538Ь-11а 82 78 99 63 80 80

10 сортов. Среднее 89 86 89 72

4 года НСР и 12,9 14,6 15,1 , 12,1

Биора - 95 97 ' 75 89

2154Ыа - 1 96 99 1 91

2462ДГ-10 - 108 84 76 89

2488Ь-8 - 75 93 66 78

2544Ь 10а - 87 ' 93 77 86

15 сортов, | Среднее _ 88 91 74

3 года ; НСР о: - 15.8 13,7 1 10.8

Это доказывает прямая проверка существенности взаимодействия генотип — среда по толерантности двухфакторным (год, сорт) дисперсионным анализом Для 10 сортов (то есть при использовании данных за 4 года), критерий Фишера для взаимовлияния сорт-год оказался равен 1,58 Табличное значение Р05 равно 1,60 Взаимовлияние на уровне значимости оз не доказано Но можно ли сомневаться, что оно докажется на уровне Для 15 сортов Ио; взаимовлияния равен 1,91 при Ргабл 05 = 1,60 и Ргабл 01=1,86

Факт различной реакции сортов по толерантности на условия года

примечателен и не отмечен ни в одном известном нам исследовании Он говорит о том, что о толерантности сорта в типичных для региона условиях можно судить только в типичный (близкий к нему) год, а если года очень разнообразятся, то по среднему из ряда лет

Предварительный анализ показал, что от использования такого показателя, как число зерен в колосе целесообразно отказаться По этому признаку плохо отличаются обычный и инфекционный фоны Корреляционная связь между годами по реакции на пинцировку числа зёрен у изучавшихся сортов невысокая Точность опыта по реакции на пинцировку, если она рассчитывается по числу зерен, самая низкая Однако сортовые различия толерантности по числу зерен больше, чем по массе 1 ООО зерен, точность опыта тут самая высокая Точность опыта по определению самого этого показателя выше, чем при определении продуктивности колоса Наконец, число зерен, возможно, несколько лучше выявляет сходство лет, чем продуктивность колоса Перечисленные особенности свидетельствуют в пользу числа зерен, но различия очень невелики и намного уступают различиям, говорящих о ненадежности этого показателя, так как этот элемент формируется рано и попадает под действие депрессии, связанной с развитием патогена, только частично Масса 1 ООО зерен полностью испытывает на себе влияние болезни и поэтому для анализа предпочтительнее числа зерен К тому же масса 1000 зёрен дает более высокую, чем продуктивность колоса, точность опыта при определении толерантности и наилучшим образом характеризует связь между годами Продуктивность колоса по формальным показателям часто уступает массе 1000 зерен, но являясь наиболее полной характеристикой, включающей и число и массу 1000 зерен, наиболее предпочтительна для использования По некоторым формальным показателям она превосходит массу 1000 зерен (сортовые различия по толерантности, точность опыта при определении реакции на пинцировку) или не уступает ей Таким образом, при основном анализе (связи толерантности и реакции на пинцировку) в качестве главного показателя использовали продуктивность колоса, в качестве дополнительного — массу 1000 зерен

Другое важное указание, следующее из предварительного анализа, связано с факторами, ослабляющими связь реакции на пинцировку с толерантностью. Это недостаточно высокая точность опыта (особенно при определении реакции на пинцировку) и разная реакция сортов по толерантности на условия года Последнее имеет и самостоятельное значение, о чем сказано выше При попытке же использовать среднее по толерантности из ряда лет разная реакция сортов смазывает различия Очень важной помехой является то, что реакция на пинцировку отражает действие различных

источников депрессии, а также индивидуальные особенности сортов. Поэтому важной задачей является выделение той части реакции, которая собственно зависит от поражения болезнью.

Корреляционные связи между устойчивостью и толерантностью представлены в табл.4.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции между толерантностью и устойчивостью к бурой ржавчине

Толерантность Год

2000 2001 2002 2003

Продуктивность 0.03 0.26 -0.12

колоса - 0,36 0,03 0,17

Масса 1000 -0.45 0.48 2J8 0.0?

зёрен - 0,41 0,33 0,31

Значимых связей не обнаружено. Возможно, имеет место, как положительная, так и отрицательная слабая корреляционная зависимость толерантности и устойчивости (г от 0,48 —0,45). Это существенно, так как говорит о том, что степень устойчивости ещё не указывает на степень защищённости сорта от потерь и указывает на важность изучения толерантности хотя бы в заключительном звене селекционного процесса (конкурсном сортоиспытании).

Между реакцией на пинцировку и толерантностью связи, как и следовало, ожидать, отрицательные. Это соответствует представлению о том, что реакция на пинцировку тем выше, чем больше депрессия от какого-либо депрессирующего фактора. Были рассмотрены все возможные комбинации. Наиболее тесные связи обнаружены в тех случаях, когда и реакция на пинцировку, и толерантность рассчитаны для одного и того же показателя (табл.5). Самые тесные связи обнаружены для продуктивности колоса. Таким образом, ожидания оправдались: реакция на пинцировку на инфекционном фоне тестирует толерантность. Но нужно отметить, что найденные корреляционные связи, — средней силы (верхняя строка таблицы). Надо выяснить, почему они не столь тесные, как можно было ожидать.

Как отмечено выше, реакция на пинцировку — комплексный тест. Он отражает степень депрессии вызванной различными факторами. Кроме этого, реакция на пинцировку возникает и в отсутствие явных депрессирующих факторов, просто потому, что к моменту цветения всегда имеется некоторый "избыток" потенциальной продуктивности, который не может быть реализован.

Таблица $

Коэффициенты корреляции между толерантностью п реакцией на пинцировку _при обычном расчете и с введением поправок_

Способ расчёта реакции на пинцировку Продуктивность колоса Масса 1000 зёрен

Год |

2000 2001 | 2002 1 2003 1 2000 1 2001 2002 2003

Обычный -0.80** 0.50 0,31 -0,63« -0,70** -0.57 -0,61* 0.^5 -0.03 -0 44 0.40 0,33 -0.73* -0 59*

По доле реакции на пинцировку, обусловленной болезнью 0.91*" -0,93"« -0,93"' -0.92"* -0 91«" -0.34 -0,76«' -0.41 -0,71* -0 85— -0,66* -0 82* -0.05 -0 29

Есть доказательства того, что этот ' избыток" неодинаков у различных сортов Исходя из вышеизложенного, ввели поправку, исключающую ту часть реакции на пинцировку, которая была обязана другим повреждающим факторам и индивидуальным особенностям сортов Поправка заключалась в том, что в реакции на пинцировку выделили долю, зависящую от заражения ржавчиной Это было сделано следующим образом Из продуктивности пинцированных колосьев (естественно, удвоенной) вычли продуктивность контрольных колосьев на инфекционном фоне Таким образом, нашли общую депрессию, зависящую и от особенностей сортов и от заражения ржавчиной Депрессия от заражения ржавчиной находится как разность между продуктивностью интактных колосьев на обычном и на инфекционном фоне Отношение депрессии от заражения к общей депрессии — это доля депрессии от ржавчины в обшей депрессии Это и есть поправочный коэффициент, на который умножали реакцию на пинцировку на инфекционном фоне, чтобы найти ту ее часть, которая зависела от заражения ржавчиной Когда эту часть скоррелировали с толерантностью, то получили очень тесные показатели связи (нижняя строка таблицы 5) Все, что сказано, относится не только к продуктивности колоса, но и к массе 1000 зерен, данные, связанные с которой, также представлены в таблице

Для продуктивности колоса и при использовании поправки к реакции на пинцировку получены, как и следовало ожидать, более тесные связи, чем для массы 1000 зерен Поправка была эффективна во все годы, кроме 2003 Здесь связь не улучшилась. Нужно было найти условия, резко отличающие 2003

год от других лет опыта и разрушающие исследуемую корреляционную связь. Сначала попробовали прокоррелировать величины, входящие в поправочный коэффициент, а также в реакцию на пинцировку на инфекционном фоне в различных сочетаниях. Найденные коэффициенты корреляции не выделяют 2003 год из ряда других лет, то есть и в другие годы наблюдаются связи примерно такой же тесноты. Успешнее оказалось сравнение не связей, а самих показателей (реакции на пинцировку, толерантности и т.д.), показанное в табл.6.

Таблица б

Показателя, связанные с продуктивностью контрольных и пинцированных колосьев _на обычном и инфекционном фоне_

Показатели Год

2000 2001 2002 2003

Реакция на пинцировку на инфекционном фоне. связанная со специфической депрессией сорта, % 104 120 83 74

связанная с депрессией от заражения, % 38 35 44 73

Коэффициент вариации реакции на пинцировку на инфекционном фоне, связанной с депрессией от заражения, % 54 47 56 12

толерантности, % 8.3 8,8 7,7 6,2

Депрессия от заражения % от контроля на обычном фоне 11 15 11 28

г 0,17 0,22 0,16 0,50

Толерантность, % 89 86 89 72

Реакция на пинцировку на инфекционном фоне, связанная со спецификой сортов, рассчитана следующим образом: из реакции на пинцировку на инфекционном фоне вычли реакцию на пинцировку, связанную с заражением ржавчиной. Коэффициенты вариации представляют собой сортовую вариацию. Депрессия от заражения представлена абсолютным значением (продуктивность контрольных колосьев на обычном фоне минус продуктивность их на инфекционном фоне) и в процентах от продуктивности на обычном фоне, чтобы убрать различия, связанные с продуктивностью в разные годы. 2003 год резко отличается от других лет по всем представленным показателям. Они согласно свидетельствуют о наиболее сильной депрессии продуктивности в этом году. Это результат затянувшейся под влиянием дождливой и холодной погоды вегетации и связанным с ней более

продолжительным, чем в другие годы, действием патогена на растения В этих условиях различия между сортами по толерантности были в значительной степени стерты (см соответствующие коэффициенты сортовой вариации) То же самое нужно сказать о сортовой вариации реакции на пинцировку, связанной с заражением Уменьшение сортовых вариаций толерантности и реакции на пинцировку оставило связь между ними, так как для проявления корретяционных связей необходимо сортовое разнообразие показателей. Таким образом, тесная связь между реакцией на пинцировку и толерантностью не всегда может быть получена Более длитечьное воздействие патогена на растения стирает различия между сортами и тест оказывается неэффективным

Использование в практических цечях поправки к реакции на пинцировку исключено, поскольку для этого пришлось бы иметь изучаемый набор сортов на инфекционном и на обычном фоне А в этом случае проще определить толерантность прямым путем Поправка может быть использована в исследовательских работах В частности в нашей работе путем поправки к реакции на пинцировку показано, что связь реакции на пинцировку может быть очень тесной, если первая будет отражать только депрессию, связанную с заражением Тем самым общая идея работы получила экспериментальное подтверждение Для практических целей придётся удовлетвориться более низкими показателями связи, которые помогут провести первый отбор среди коллекционных образцов по толерантности, или изучение сортов из конкурсного сортоиспытания

Хотя связи реакции на пинцировку и толерантности не очень тесные, но они получены для всего набора сортов и поэтому дают картину в обобщенном виде Можно ожидать, что выдающиеся по толерантности сорта (наиболее и наименее толерантные) будут и выдающимися по реакции на пинцировку (самой низкой и самой высокой) Чтобы продемонстрировать возможность отбора крайних по толерантности форм по реакции на пинцировку, ранжировали сорта в пределах каждого года по этим показателям (использовали данные для продуктивности колоса) и определили какому рангу толерантности соответствует ранг реакции на пинцировку Взяты наиболее толерантные сорта (первое и второе место) и наименее толерантные (пятнадцатое и четырнадцатое место, девятое и десятое - в 2000 году) Данные представлены в таблице 7

Видно, что в основном сорта с максимальной реакцией на пинцировку имели малую толерантность и наоборот Только в одном случае (в 2002 году) минимально толерантный сорт (15 место) имел и очень малую реакцию на пинцировку (14 место)

Таблица 7

Выявление наиболее и наименее толерантных сортов с помощью реакции на пинцировку на инфекционном фойе

Показатель Год

2000 2001 2002 2003

Максимальная реакция на пинцировку, место 1 2 1 2 1 2 1 2

Соответствующая ей толерантность, место 10 9 9 14 13 12 9 13

Устойчивость, балл 1 1 5 1 5 1 5 1

Минимальная реакция на пинцировку, место 10 9 15 14 15 14 15 14

Соответствующая ей толерантность, место 2 6 2 15 1 1 1 3

Устойчивость,балл 3 5 7 3 7 5 7 3

Тут же приведены данные об устойчивости в баллах. Видно, что по устойчивости судить о толерантности нельзя. В то же время следует обратить внимание, что за 4 года б максимально толерантных сортов имели следующие баллы устойчивости: 1, 3, 5, 5, 7, 7. Если взять не по одному, а по два максимально толерантных сорта в год, то таких прибавится ещё шесть. Их баллы устойчивости следующие: 1, 3, 3, 3, 5, 7, то есть максимальной толерантностью обладают не только устойчивые сорта (балл 7), но и средне и даже сильно поражаемые сорта (балл 1 и 3).

Нужно иметь в виду, что тестирование может проходить не один год. Возможно, в этом случае корреляции, рассчитанные по средним из лет исследования, более надежно дифференцируют селекционный материал по толерантности (табл.8).

Большого увеличения тесноты связей по сравнению с расчетами в пределах года не получено, хотя некоторое усиление связи по сравнению с 2001 —2003 годами налицо. Применение поправки, возможно, несколько улучшает связь.

Таблица 8

Коэффициенты корреляции средних значений толерантности и реакции на _пинцировку па инфекционном фоне_

Показатели Реакция на пинцировку

обычный расчёт с поправкой

Продуктивность колоса 0,7^* -0 51* -0.79*« -0 87***

-0.5'' 0.00

Масса 1000 зёрен

-0 44 -0 55*

Сравнение толерантности, полученной по данным из проб колосьев и в урожае с делянок, которое было проведено путем расчета коэффициентов корреляции между толерантностью, определенной в пробах и в урожае с делянки, показало довольно тесные связи, особенно для массы 1000 зерен (г 0,83***- 0 84***) и для средних из лет опыта (г 0,92***) Но в 2002 году связи слабые и несущественные Вероятно, более предпочтительным является метод определения толерантности по пробам колосьев

Предложенный метод определения толерантности дает экономию рабочего времени до 35%, требуется меньшая площадь под опыты, не требуется затрат на фунгициды

Таким образом, можно рекомендовать оценивать толерантность форм и сортов яровой пшеницы к бурой ржавчине по реакции на пинцировку для целей практической селекции Эта оценка не должна охватывать большое чисто образцов, но наиболее выдающихся и в таких звеньях селекционного процесса, как коллекция и конкурсное сортоиспытание Эти выдающиеся образцы должны быть намечены по хозяйственно важным показателям и устойчивости к болезни

Выводы

1 Для яровой мягкой пшеницы получены доказательные подтверждения представления о реакции на пинцировку по продуктивности колоса (выполненную во время цветения путем удаления колосков с одной из сторон колоса), как теста на уровень снабжения колоса питательными веществами в период развития зерна Чем больше реакция, тем ниже уровень снабжения (реакция определяется , как удвоенная продуктивность колоса в процентах к продуктивности интактного колоса) Реакция на пинцировку может быть таким же образом рассчитана для элементов продуктивности числа и массы 1000 зерен (в последнем случае удвоения не требуется)

2 Реакция на пинцировку отражает сортовые различия между

потенциальной (к фазе цветения) и реальной продуктивностью колоса. Они наблюдаются и в благоприятных условиях, но возрастают под влиянием стрессообразующего фактора (засуха, поражение болезнями).

3. Оценка устойчивости сортов к определённому стрессообразующему фактору возможна по реакции на пинцировку в условиях стресса, но она осложняется, поскольку неизвестна доля участия стресса в уменьшении снабжения колоса питательными веществами, особенно если действует не один фактор.

4. Подтверждена связь реакции на пинцировку с засухоустойчивостью сорта, определенной прямым путём, как разность между массой 1000 зёрен благоприятного и засушливого года. В определённых условиях, она может быть разрушена в силу конкурентных отношений между числом и крупностью зёрен колоса, изменяющих соотношение массы 1000 зёрен различных сортов.

Предложена методика восстановления этой связи через число зёрен образовавшихся в колосе.

5. Число зёрен в колосе яровой пшеницы может быть показателем засухоустойчивости сорта в период развития зерна, в год, когда первый период вегетации отличается благоприятными условиями для растений, а второй (после цветения) засушлив. Сорта, имеющие большое число зёрен, менее засухоустойчивы.

6. Реакция на пинцировку при поражении посева яровой пшеницы бурой ржавчиной отражает толерантность сортов: чем больше реакция, тем меньше толерантность (толерантность прямым способом определяли сравнением зараженного и свободного от ржавчины посева).

Эта связь оказывается гораздо более тесной, если при расчёте коэффициентов корреляции ввести поправку: использовать только ту долю реакции на пинцировку, которая зависит от поражения патогеном. Предложена методика, позволяющая рассчитать эту долю »

7. Корреляционная связь реакции на пинцировку и толерантности, при использовании для её расчёта средних значений из ряда лет, существенно не увеличивается, вследствие взаимодействия год — сорт по признаку толерантности.

8. Применение поправки (при расчете коэффициентов корреляции: реакция на пинцировку — толерантность), подразумевающей использование доли реакции на пинцировку, которая зависит от поражения патогеном, неэффективно в год с продолжительным действием болезни, который сильно снижает сортовую дифференциацию по толерантности.

9. В качестве показателя для определения толерантности следует использовать продуктивность колоса. Масса 1000 зёрен даёт худшие

результаты, чисто зерен для этой цета непригодно

10 Толерантность, определенная по урожаю с дечянки и по массе 1000 зерен в урожае с делянки, положительно коррелирует с толерантностью по продуктивности и массе 1000 зерен, полученной из проб колосьев

11 Оценка устойчивости сортов к ржавчине не обнаружила соответствия с оценкой толерантности

Предложения селекционной практике

Целесообразно определять толерантность сортов (форм) мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине методом пинцировки колоса в коллекции и конкурсном сортоиспытании выборочно, ориентируясь на наиболее хозяйственно-ценные, но недостаточно устойчивые к болезни, на инфекционном фоне или в эпифитотийный год

Наиболее надежно выявлять толерантные формы по самой низкой реакции на пинцировку

Нежетательно использовать слишком сильную инфекционную нагрузку.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Коновалов Ю Б , Шаймярдянов Н А Реакция на пинцировку колоса как показатечь засухоустойчивости сортов яровой пшеницы // Изв ТСХА -2004 -Вып 3 - С 45-53

2 Коновалов Ю Б , Шаймярдянов Н А Оценка толерантности сортов яровой пшеницы к бурой ржавчине по реакции на пинцировку колоса // Изв ТСХА -2004 -Вып 4 - С 8-18

Объем 1,25 ц. л.

Зак. 341.

Тираж 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44