Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной: географический и методологический анализ

Платонов, Илья Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной: географический и методологический анализ
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной: географический и методологический анализ"

На правах рукописи

Платонов Илья Вячеславович

Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной: географический и методологический анализ

Специальности 06. 03. 02. - лесоустройство и лесная таксация; 06. 03. 03. - лесоведение, лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними;

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург 2006

Работа выполнена в Уральском государственном лесотехническом университете.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук;

профессор В. А. Усольцев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор С.А. Шавнин; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент H.A. Кряжевских

Ведущая организация - Оренбургский государственный агроуниверситет

Защита состоится 15 июня 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 36. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Факс: (343)254-62-25

Автореферат разослан 12 мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета и

доктор сельскохозяйственных наук, профессор^-^р^^//(. И. Аткина

Аоеб/1-

YJL30

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. По мере развертывания экосистемных исследований, стимулированных Международной биологической программой (МБП), потребовались детальные исследования аллометрических зависимостей для массы крон, стволов и корней деревьев с целью количественной оценки газообмена в кроне, изучения потоков веществ и энергии, связанных с ростом и отпадом компонентов дерева, и параметризации правил распределения асси-милятов в имитационных моделях роста (Wirth et al., 2004).

После завершения МБП наступил 30-летний период относительного «затишья» в исследованиях биопродуктивности лесов, пока в 1997 году в Киото мировое сообщество не взяло на себя обязательства по снижению выбросов С02. Протокол Киото требует измерения углеродного баланса как составной части оценки возможной компенсации парниковых газов. Одним из способов количественной оценки углеродного обмена в лесу является определение изменений в запасах его фитомассы и углерода со временем.

Разработка системы региональных аллометрических моделей фитомассы для всех древесных пород - очень трудо- и времязатратная процедура. Поэтому в региональных оценках фитомассы изыскиваются возможности использования так называемых «всеобщих» регрессионных моделей (Pastor et al., 1984). Вопросам повышения точности регрессионных моделей фитомассы, изучению возможностей их унификации без ущерба для точности, а также применимости моделей фитомассы деревьев разного уровня обобщения в локальных условиях посвящена настоящая работа.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение возможностей повышения точности регрессионного определения фитомассы деревьев и древостоев и применения ее унифицированных моделей разного уровня обобщения в локальных экологических условиях разных природных подзон.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования

были:

• получить экспериментальные данные надземной фитомассы в культурах сосны двух природных подзон - предлесостепи и сухой степи;

• разработать регрессионные модели и нормативы для оценки фитомассы деревьев и древостоев в культурах сосны двух природных подзон;

• изучить влияние структуры модели фитомассы деревьев и количества введенных в нее переменных на точность оценки фитомассы;

• выполнить региональные сопоставления моделей фитомассы деревьев разного уровня сложности;

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург

• проанализировать применимость моделей разного уровня обобщения в локальных условиях.

Перечисленные положения выносятся на защиту.

Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры фитомассы культур сосны в условиях предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургайского прогиба в связи с возрастом насаждений и составлены таблицы для оценки фитомассы на уровнях дерева и древостоя. Сформирована база данных о фитомассе деревьев в культурах сосны и естественных дре-востоях разных географических регионов в количестве 1260 определений. Впервые выполнены региональные сопоставления моделей фитомассы деревьев разного уровня сложности и проанализирована применимость моделей разного уровня обобщения в локальных условиях.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативов, необходимых при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем, при реализации систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения искусственных сосновых насаждений.

Разработанные нормативы используются Свердловской лесоустроительной экспедицией (имеется справка о внедрении) при инвентаризации культур сосны.

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора._ Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса», Вологда, 2003; 5-й Международной научно-технической конференции «Лес-2004», Брянск, 2004; 4-й Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2004; Всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов, Екатеринбург, 2004; Международной научно-технической конференции "Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса", Екатеринбург, 2004; 6-й Международной научно-технической конференции «Лес-2005», Брянск, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 10 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения и 9 приложений. Список использованной литературы включает 240 наименований, в том числе 140 иностранных. Текст содержит 42 таблиц и 45 рисунков.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Наибольшее внимание исследователей фитомассы деревьев традиционно уделяется естественным лесам. Биологическая продуктивность культур изучена слабее, хотя они связывают атмосферный углерод более интенсивно в сравнении с естественными насаждениями (Brown, 1996).

Анализ литературы выявляет общую закономерность перехода от формы подачи материала в исходном состоянии либо с графическим выравниванием (Данилов, 1953; Иевинь, Дикельсон, 1962; Молчанов, 1971; Смирнов, 1971), к выявлению парной связи фитомассы с одним ведущим фактором (Kittredge, 1944; Ильюшенко, 1968; Усольцев, 1972) и к объяснению изменчивости показателей фитомассы на основе многофакторного подхода, при котором в качестве определяющих факторов (независимых переменных) используются морфометрические признаки дерева и его возраст (Attiwill, 1962; Гор-батенко, 1971; Карманова, 1976; Усольцев, Усольцева, 1977; Кричун, Усольцев, 1979; Биологическая продуктивность..., 1982; Wirth et al., 1999).

Определения фитомассы имеют ошибку. Рассматриваются четыре составных части ошибки модели фитомассы дерева (Cunia, 1987; Yang, Cunia, 1990) (1) ошибка выборки, (2) ошибка измерения, (3) ошибка структуры статистической модели фитомассы и (4) ошибка применения модели - связана с расхождением между истинными аллометрическими соотношениями в генеральной совокупности деревьев, для которой рассчитаны параметры модели, и теми соотношениями, которые имеют место в генеральной совокупности, к которой модель применяется в данный момент. Наибольший вклад в совокупную ошибку вносят два ее последних источника - структура модели и применение модели. Поэтому выбору оптимальной структуры модели и возможностям применения "всеобщих" моделей фитомассы деревьев уделяется наибольшее внимание.

Признано, что наиболее информативной переменной при оценке фитомассы дерева Р является диаметр ствола на высоте груди D, а лучшей формой их связи - аллометрическая (степенная) функция, имеющая биологической обоснование (Кофман, 1986). Путем логарифмирования она приводится к линейному виду:

\nP = a + b\nD. (1)

Несмотря на очевидные преимущества в точности и логику многофакторного регрессионного моделирования фитомассы, в литературе имеются многочисленные попытки обосновать правомерность зависимости (1) в качестве «всеобщей» модели. Например, для нескольких десятков видов древесных, кустарниковых и травянистых растений модель (1) рекомендуется для применения на региональном уровне, поскольку модель объясняла 99,7 % изменчивости надземной фитомассы (Freedman, 1984). Но та же зависимость (1) лишь для одного вида - сосны обыкновенной, произрастающей в Финляндии и Испании, дает 8-кратное расхождение (Lehtonen, Vayred, 2002).

Выводы исследователей о возможности построения «всеобщих» моделей фитомассы, применимых на региональном уровне, противоречивы и неопределенны независимо от того, включена в модель одна независимая переменная - D (Kittredge, 1944; Shinozaki et al., 1964; Усольцев, 1972, 1973; Bick-elhaupt et al., 1973; Crow, 1978, 1983; Koerper, Richardson, 1980; Tritton, Hornbeck, 1981; Schmitt, Grigal, 1981; Pastor et al., 1984; Grigal, Kemik, 1984; Singh, 1986; Ares, Fownes, 2000; Son et al., 2001; Jenkins et al., 2004) или таких переменных несколько - диаметр и высота ствола, возраст, длина кроны и др. (Wiant, 1979; Кег, 1980, 1984; Alemdag, 1981; Jacobs, Monteith, 1981; Alban, Laidly, 1982; Schlaegel, 1982; Quellet, 1983; Methven, 1983; Evert, 1984; Grigal, Kemik, 1984; Petras et al„ 1985; Marklund, 1987, 1988; Saldarriaga et al., 1988; Perala, Alban, 1993; Ben Brahim et al., 2000; Wirth et al., 2004; Lehtonen, 2005).

В целом можно сделать вывод, что для суждения о возможности или невозможности использования модели фитомассы деревьев в качестве «всеобщей», наличия высокого коэффициента детерминации недостаточно. Модель должна быть верифицирована на уровне не только деревьев, но и конкретных древостоев в локальных условиях.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сухоложский лесхоз Агентства лесного хозяйства по Свердловской области расположен на территории СухоложСкого и Богдановичского административных районов в 120 км к востоку от Екатеринбурга (57° с.ш., 62° в.д.). Территория лесхоза относится к сосново-березовому предлесостепному округу Зауральской равнинной провинции Западно-Сибирской равнинной лесо-растительной области (Колесников и др., 1974) и находится в зоне воздействий крупнейшей в стране Рефтинской ГРЭС, работающей на многозольных экибастузских углях. Содержащиеся в зольных выбросах микроэлементы и раскисление почв привели к повышению почвенного плодородия, в результа-

те чего класс бонитета сосновых древостоев повысился за последние 30 лет на 30% (Терин, 2004). Лесные культуры занимают площадь около 10 тыс. га (из них 90 % площадей приходится на сосну), что составляет 12 % от лесопо-крытой. Приведена характеристика лесного фонда. В делом, климатические условия и плодородие почв района исследований благоприятны для произрастания сосновых насаждений сравнительно высокой производительности.

Объектами исследований служили культуры сосны обыкновенной, относящиеся к разнотравному типу леса. Посадка осуществлялась в борозды под меч Колесова. Шаг посадки в ряду 0,7-1,0 м, ширина междурядий 3,0-4,0 м. Таксационная характеристика пробных площадей дана в табл. 1.

Таблица 1

Таксационные показатели культур сосны разного возраста по данным

перечетов на пробных площадях Сухоложского лесхоза

>5 Возраст, лет Средние Густота, экз/га 2

№ пробнс площадк Состав Высота, м Диаметр, см Площад! сечений, м2/га гп S о Я) С CS со Класс 1 бонитета

1 ЮС 15 5,55 7,2 3200 13,03 34,8 1

2 ЮС 18 7,71 7,4 6045 26,33 106,9 I

3 ЮС 26 8,60 10,0 3396 26,55 166,3 II

4 9С1Б 29 12,2 12,1 2733 31,58 206,6 I

5 ЮС 32 16,6 12,5 3944 48,41 452,3 1а

В Тургайском прогибе (Семиозерный лесхоз в Аман-Карагайском бору) объектами исследований служили культуры сосны на плоских и волнистых равнинах (Маланьин,1984). Пробные площади заложены на дерново-боровых и темно-каштановых почвах с доступным для корней уровнем грунтовых вод - 1,5-2,0 м (I класс бонитета). Культуры на пробных площадях с более глубоким уровнем залегания грунтовых вод -3,5-4,5 м характеризуются III классом бонитета. Шаг посадки в ряду 0,7-1,0 м, ширина междурядий 1,5-2,0 м. Таксационная характеристика пробных площадей дана в табл. 2.

Фитомасса в абсолютно сухом состоянии получена у 38 и 108 модельных деревьев соответственно в Сухоложском и Семиозерном лесхозах.

Для географического и методологического анализа оценок фитомассы сосны собственных данных автора недостаточно и привлечены материалы других исследователей, в том числе полученные в других природных зонах. В частности, привлечены данные Н.С. Ненашева (2005), с которыми количество модельных деревьев в культурах сосны Аман-Карагайского бора достигло 206 на 21 пробной площади. В сформированную сводку данных вошли также

Таблица 2

Таксационные показатели культур сосны по двум возрастным и одному густотному рядам по данным перечетов на пробных площадях Аман-

№ пробной площади Состав Возраст, лет Средние Густота, тыс. экз. на 1га Площадь сечений, м2/га Запас, м3/га Класс бонитета

Диаметр, см Высота, м

Возрастной ряд для I класса бонитета, влажный бор

1 ЮС 10 3,3 4,0 18,87 16,1 52,3 I

2 ЮС 19 9,0 9,5 7,000 44,5 234 1а

3 ЮС 23 11,0 10,2 3,830 36,4 203 I

4_ ЮС 26 8,8 9,9 6,080 37,0 195 I

Возрастной ряд для III класса бонитета, сухой бор

10 ЮС 11 3,0 2,8 10,46 7,4 43,3 III

11 ЮС 14 3,8 3,3 9,730 11,0 33,0 III

12 ЮС 15 4,1 3,7 8,440 10,9 51,7 III

13 ЮС 25 7,0 7,5 8,640 33,3 177 L ш

Густотный ряд для возраста 22 года, I класс бонитета

19 ЮС 22 12,0 10,2 2,610 29,5 108 I

20 ЮС 22 9,6 9,2 4,240 30,7 170 I

21 ЮС 22 9,4 9,3 5,210 36,2 178 I

материалы 71 дерева на 9 пробных площадях Н. С. Ненашева (2005) по лесостепи Омской области (Саргатский лесхоз); 119 деревьев на 12 пробных площадей, заложенных в естественных сосняках В.В. Терентьевым (2006) в Аман-Карагайском бору; 140 деревьев на 14 пробных площадях и 89 деревьев на 5 пробных площадях соответственно в Ара-Карагайском бору Тургайского прогиба и Казахском мелкосопочнике, заложенных в естественных сосняках В.А. Усольцевым (1988); 255 деревьев на 8 пробных площадях, заложенных М.Г. Семечкиной (1978) в естественных сосняках Красноярско-Канской лесостепи; 163 дерева на 19 пробных площадях, заложенных А.А- Молчановым (1971) в естественных сосняках Архангельской области, северная тайга; 60 деревьев на 7 пробных площадях, заложенных в Подмосковье, в подзоне хвойно-широколиственных лесов А.А. Молчановым (1974) и 113 деревьев на 7 пробных площадях в Южной Карелии (средняя тайга), заложенных Н.И. Ка-зимировым с соавторами (1977). Всего в сводку вошли данные 1260 деревьев по 107 пробным площадям.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Пробные площади заложены согласно ОСТ 56-69-83. После перечета измеряли высоты у 15-20 растущих деревьев и строили графики высот. Модельные деревья в количестве 9-10 на пробной площади отбирались средними по диаметру, высоте и размерам кроны для ступени толщины в пределах диапазона варьирования их диаметров. После рубки измерялись длина дерева, протяженность бессучковой части, диаметр ствола у основания кроны. Ствол делили на секции длиной, равной 1/10 высоты дерева. На середине секций и на высоте груди определяли диаметры ствола в коре. В каждом сечении выпиливали диск, измеряли его толщину и диаметры в коре и без коры в двух направлениях с целью определения объема. Затем отделяли кору, взвешивали с точностью до 0,1 г отдельно древесину и кору до и после сушки при температуре 100-105 °С до постоянного веса. Рассчитывали базисную (условную) плотность древесины и коры дисков и по полученным результатам переводили показатели ствола из объемных единиц в весовые.

После валки дерева обрубали последовательно каждую мутовку в направлении от нижней части кроны к верхней. Взвешивали мутовку целиком, а затем отбирали среднюю ветвь, взвешивали с точностью 5 г и удаляли всю хвою. По навескам хвои и ветвей, взятым в средней части каждой трети кроны, и взвешенным до и после сушки до постоянного веса, рассчитывалась доля хвои в массе каждой мутовки и определялась масса хвои всего дерева и скелета кроны. Экспериментальные значения фитомассы на пробных площадях в расчете на 1 га определены регрессионным методом.

ГЛАВА 4. ФИТОМАССА КУЛЬТУР СОСНЫ В ПРЕДЛЕСОСТЕПИ И СУХОЙ СТЕПИ И НОРМАТИВЫ ЕЕ ОЦЕНКИ

При расчете моделей для оценки фитомассы деревьев принята структура регрессионной модели (Усольцев, 1988):

1п/>, = а<, + а,1пА +а21п£> +а31пЯ +а4(1п#)2, (2)

где Р, - масса фракции дерева (ствол, листва, ветви) в абсолютно сухом состоянии, кг; А - возраст дерева, лет; Н и I) - соответственно его высота (м) и диаметр на высоте груди (см).

Чтобы выявить различия культур сосны двух регионов - предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургайского прогиба по структуре фитомассы или отметить их отсутствие, регионы закодированы бинарной переменной X, которая введена в (2) как дополнительная независимая переменная. Ее значи-

=2,0), для массы ветвей (Дфа1а = 2,4 >tos =2,0) и для массы хвои (Чфасг = 3,0 >to5 =2,0). Однако это различие не однозначно: знак при фиктивной переменной X положительный в уравнении для массы стволов и отрицательный - в уравнениях для массы ветвей и хвои. Это означает, что в культурах предлесостепи масса стволов деревьев меньше, чем в сухой степи, а масса ветвей и хвои -наоборот, выше. Причина этого явления - в существенно меньшей густоте культур предлесостепи, которые были заложены при большей ширине" междурядий. В итоге этих противоположных тенденций два региона по надземной фитомассе достоверно не различаются (t^ = 0,1 < tos =2,0). Согласно составленным трехвходовым таблицам, фитомасса стволов в культурах предлесостепи ниже соответствующего показателя степи на 12%, а масса кроны, напротив, выше - по хвое на 28% и по ветвям на 27 % по сравнению с соответствующими показателями культур степи.

Фактические значения фитомассы на 1 га по регионам даны в табл. 3.

Таблица 3

Показатели фитомассы в абсолютно сухом состоянии культур сосны, произрастающих в предлесостепи Зауралья и в сухой степи Тургайского прогиба

№ п/п А, лет N, тыс. экз./га М, м3/га Фитомасса, т/га

Ствол Ветви Хвоя Итого

Всего Кора

Предлесостепь Зауралья

Возрастной ряд для la-1 классов бонитета

1 15 2,592 34,8 11,5 2,2 6,5 6,0 24,0

2 18 6,045 107,0 36,8 6,1 8,1 10,6 55,5

3 26 3,396 166,0 42,8 5,7 12,8 10,4 66,0

4 29 2,733 207,0 71,1 7,2 10,7 8,5 90,3

5 32 3,944 452,0 147,2 13,5 18,1 9,4 174

Тургайский прогиб

Возрастной ряд для 1 класса бонитета, влажный 6oi 5

1 10 18,87 52,3 17,6 3,63 3,56 5,97 27,1

2 19 7,000 234 81,3 11,5 13,8 12,8 107

3 23 3,830 203 65,1 9,12 10,8 13,4 89,3

4 26 6,080 195 69,4 10,3 6,36 5,77 81,5

Возрастной ряд для III класса бонитета, сухой бор

10 11 10,46 43,3 6,37 1,65 3,58 4,92 14,9

11 14 9,730 33,0 10,3 2,54 2,27 6,15 18,7

12 15 8,440 51,7 18,7 5,22 6,02 7,28 32,0

13 25 8,640 177 62,9 10,6 6,14 6,14 75,2

Густотный ряд для возраста 22 года, I класс бонитета

19 22 2,610 108 36,28 4,31 9,88 7,45 53,6

20 22 4,240 170 59,32 6,78 14,57 10,57 84,5

21 22 5,210 178 62,17 8,93 7,86 8,54 78,6

Выполнен анализ изменения фитомассы на 1 га по возрастному и густотному градиентам во влажных условиях Аман-Карагайского бора (I класс бонитета, получена статистически достоверная зависимость от двух факторов и дана ее графическая интерпретация.

Анализ возрастной динамики фитомассы на 1 га выполнен в два этапа. На первом этапе выявлялись различия культур предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургая по надземной фитомассе, произрастающих в одних и тех же условиях увлажнения, а именно во влажном типе (I класс бонитета). В уравнение зависимости фитомассы от возраста введена бинарная переменная региона, которая оказалась статистически не значимой: для массы стволов = 1,0< t05 =2,0, для массы ветвей = 0,51< tos =2,0 и для массы хвои Ц,акт = 0,68< tos =2,0. Поскольку культуры сосны двух регионов не различаются по надземной фитомассе, несмотря на то, что относятся к двум разным природным подзонам, имеют разную густоту посадки и разные уровни промышленного загрязнения, на втором этапе анализа пробные площади для культур предлесостепи и сухой степи, произрастающих в одинаковых эдафических условиях (I класс бонитета) объединены в одну группу и выполнено сопоставление фитомассы культур сосны во влажных (I класс бонитета) и сухих (III класс бонитета) условиях. Различие оказалось существенным, и для двух регионов с разными эдафическими условиями составлены отдельные таблицы возрастной динамики фитомассы (табл. 4).

Таким образом, различие фитомассы двух подзон может быгь достоверным на уровне дерева, но недостоверным - на уровне древостоя. По-видимому, приемлемость региональной модели фитомассы для оценки ее у деревьев еще не означает приемлемости для оценки фитомассы древостоев, поскольку при переходе от уровня дерева к уровню древостоя существенное значение имеют различия морфоструктуры древостоев.

ГЛАВА 5. ОБОБЩЕННЫЕ МОДЕЛИ ФИТОМАССЫ ДЕРЕВЬЕВ И СВЯЗАННЫЕ С НИМИ ОШИБКИ

При выборе структуры сопоставляемых моделей фитомассы принято во внимание условие применимости той или иной структуры ко всем фракциям фитомассы, а не к отдельным из них. Например, пайп-модель оптимальна лишь для массы кроны, но неприемлема для массы ствола. То же самое относится к включению в модель фитомассы радиального прироста Z, приемлемого лишь при оценке фитомассы кроны, но теряющего информативность при оценке массы ствола (Усольцев, 1988,1997).

Исходя из литературного анализа наиболее приемлемых структур моделей фитомассы, в наш расчет включены следующие варианты:

Таблица 4

Таблицы возрастной динамики фитомассы культур сосны предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургай-

ского прогиба

Возраст, лет Высота, м Диаметр, см Площадь сечений, м2/га Густота, экз./га Запас, м3/га Фитомасса

Ствол в коре Кора ствола Ветви Хвоя Итого

Предлесостепь Зауралья (I класс бонитета)

15 6,51 6,88 24,3 6526 84,3 29,5 0,17 7,29 8,91 45,7

20 8,39 9,00 29,8 4674 136 46,8 0,14 9,45 9,59 65,8

25 10,5 10,4 34,9 4110 197 66,9 0,13 10,9 9,14 86,9

30 12,8 11,2 39,7 4027 267 89,5 0,11 11,9 8,21 109

35 15,4 11,6 44,3 4199 345 114 0,10 12,5 7,16 134

Сухая степь Тургайского прогиба (III класс бонитета)

15 3,74 4,41 11,7 7671 53,6 14,0 0,23 4,26 6,47 24,7

20 5,33 6,18 18,4 6145 87,7 26,8 0,20 5,59 7,03 39,4

25 7,21 7,52 26,2 5894 128 44,2 0,17 6,53 6,76 57,5

30 9,40 8,47 34,9 6199 175 66,6 0,15 7,16 6,12 79,9

'35 11,9 9,09 44,6 6865 228 94,2 0,14 7,55 5,36 107

* » *

\пРАВ0 = а + Ь\пО, (3)

1п Р = а + Ь 1п О0,з, (4)

\пРлв0 = а + Ь 1п£> +с 1пЯ (5)

1пЛ«о = а + Ь 1п(/УЯ), (6)

\ъРлво ~ а+Ь 1аО +с \пН + ¿1Ш), (7)

\ъРлво= а +Ь \пО+с 1пН+ й (1п£)2+ е (1пЯ)2+/1пС1, (8)

где РАВ0 - надземная фитомасса, кг; СЬ - длина кроны, м; П0,з - диаметр ствола на высоте 0,3Я, см.

Получил подтверждение тезис, что по мере увеличения числа независимых переменных в модели повышается ее "объяснительная" способность, характеризуемая величиной Я2, которая увеличивается с 98,3% для (3) до 99,3 % для (8). В последней константа при А оказалась незначимой.

Хотя модели (3)-(8) почти 100-процентно объясняют изменчивость фитомассы, гораздо важнее знание смещений (т.е. систематических ошибок), которые дают модели регионального уровня (т.е. рассчитанные по тому или иному региональному массиву данных) по отношению к "всеобщей" (т.е. рассчитанной по всему массиву). Поскольку "всеобщие" модели, включающие более одной независимой переменной, должны быть лучше адаптированы к локальным (региональным) условиям роста древостоев, нами сделано предположение, что более сложные региональные модели дадут меньшие смещения по отношению к "всеобщей", чем однофакторные.

Для проверки этой гипотезы выполнена кодировка региональных массивов данных блоковыми фиктивными переменными (Дрейпер, Смит, 1973) и в качестве "нулевого" блока приняты параметры "всеобщих" моделей (3)-(8), которые закодированы нулями.

Оказалось, что несмотря на высокий Я2 (0,985-0,993) "всеобщих" моделей (3)-(8), региональные смещения оценок надземной фитомассы деревьев колеблются в диапазоне от -14 до +21%. Наименьшая величина среднего смещения по модулю (т.е. без учета знака) оказалась при оценке фитомассы по наиболее простой модели (3) и составила |1,3|%, далее следуют модели (5) и (8) - |4,0-4,8|%, затем модель (7) |6,5|% и, наконец, модели (4) и (6)- |8,3-8,6|%.

Обычно полная информация для всех деревьев на пробной площади имеется лишь по двум показателям: возраст А (и то лишь в одновозрастных древостоях) и диаметр ствола на высоте груди £> (в виде перечетной ведомости деревьев). Другие показатели, такие как высота дерева Я, длина кроны а всех деревьев (а не только модельных) при закладке пробных площадей измеряются очень редко. С учетом возможностей применения моделей фитомассы деревьев для последующей ее оценки на единице площади древостоя региональные сопоставления выполнены для двух структур модели:

InP, = a +b\nD +cX +d(\nD)X (9)

InP, = a +b\nD +c\nA +d(\nD)2+ e(\nA)2+fX +g(lnD)X, (Ю)

где X - бинарная переменная, характеризующая принадлежность модели к тому или иному региону. Константа при X характеризует величину смещения свободного члена модели, а константа при (1пЬ)Х - углового коэффициента.

Результаты расчета моделей (9) и (10) свидетельствуют о том, что по надземной фитомассе различия моделей достоверны по всем парам сравниваемых регионов и происхождений сосны, за исключением культур Сухоложского и Саргатского лесхозов, между которыми различия недостоверны по величине как свободного члена, так и углового коэффициента. Различия также достоверны по массе хвои по всем парам регионов и происхождений, кроме естественной сосны Северного Казахстана и остальных регионов. Подтверждается различие большинства регионов и происхождений на статистически достоверном уровне также по массе ствола и ветвей. По массе хвои достоверность различия моделей (10) подтверждается по меньшему количеству регионов и происхождений по сравнению с моделями (9), возможно, вследствие наличия в этих моделях второго фактора - возраста дерева.

Анализ степени приемлемости моделей разного уровня обобщения при локальных определениях фитомассы на 1 га выполнен по модифицированным моделям (9) и (10) с исключенными бинарными переменными, а именно: InP, = a +b\r\D (11)

InP, = a +b\nD +с\пА +d(\nDf+ е(Ш)г. (12)

Анализ применимости однофакторных моделей разного уровня обобщения в локальных условиях. Для расчета ошибок определения надземной фитомассы на 1 га с помощью моделей фитомассы деревьев (11) нами предварительно выделено несколько уровней обобщения. База экспериментальных данных подразделена на пять блоков и соответствующих уровней обобщения, с 1-го по 5-й, с нарастанием количества экспериментальных данных по мере повышения уровня обобщения, где первому уровню (109-206 деревьев) соответствует совокупность деревьев данного региона и происхождения, а пятому - вся совокупность 1260 деревьев. Шестой уровень представлен "компилированной" моделью, а седьмой - теоретической моделью Веста (West et al., 1999), которые требуют специального комментария.

По мнению многих зарубежных «математизированных» экологов, «живой мир управляется законами, основанными на фрактальной геометрии и размерах организмов», и хотя лес - очень сложная система, «в основе этой сложности лежат очень простые правила» (Whitfield, 2001. Р. 342).

Теоретическая модель Веста представляет собой симбиоз теории фракталов и пайп-модели, и согласно модели Веста надземная фитомасса дерева связана с диаметром ствола по уравнению (1) при среднем значении Ь = 8/3 (или «2,67), независимом от структурных и морфологических характеристик исследуемых деревьев.

По каждой из 107 пробных площадей мы получили модели (1), и их коэффициенты а и b связали, согласно Чейву (Chave et al., 2001), уравнением а = -3,10+2,963 ¿-1,116 b2; /^ = 0,833. (13)

Среднее значение коэффициентов Ь, полученных по 107 уравнениям, составило 2,34. Подставив его в (13), получили "компилированную" эмпирическую модель

1п.Р = -2,278 +2,341nZ), (14)

а подставив в (13) значение b = 2,67, получили теоретическую модель Веста

1пР = -3,145 +2,671п£>. (15)

Соответственно модели (14) и (15) включены в анализ в качестве 6-го и 7-го уровней обобщения.

По рядам распределения деревьев по диаметру для каждой пробной площади рассчитаны запасы фитомассы на 1 га с использованием моделей фитомассы (11) разного уровня обобщения. Полученные величины сопоставлены с фактическими запасами фитомассы на каждой пробной площади, определенными по взятым на ней 9-10 модельным деревьям, и рассчитаны стандартные ошибки определения фитомассы на 1 га по каждому из уровней обобщения относительно фактической фитомассы.

При анализе стандартной ошибки в связи с уровнем обобщения неожиданной оказалась ее меньшая величина (в среднем на 5 %), полученная по теоретической модели Веста, по сравнению с "всеобщей", рассчитанной по всему массиву 1260 определений. Модель Веста не имеет никакого отношения к нашей базе экспериментальных данных, но тем не менее в трех случаях из четырех дает меньшую стандартную ошибку по сравнению с "всеобщей" по 5-му уровню обобщения. Правда, это различие в ошибках статистически не достоверно (t = 0,23 <t05 =2,0). Напротив, средняя ошибка определения надземной фитомассы на 1 га по модели Веста оказалась выше на 2,5% по сравнению с локальными моделями первого уровня, и это различие статистически достоверно (t = 7,8 >to5 =2,0).

Анализ связи величины ошибки с уровнем обобщения (с 1-го по 6-й) моделей фитомассы, рассчитанных по базе данных (ошибки модели Веста не включены в этот анализ), показал наличие положительной зависимости, характеризуемой величиной коэффициента корреляции 0,59 (рис. 1а).

1 [ б

1 ...

Порядковый номер уровня обобщения

Рис. 1. Стандартная ошибка определения надземной фитомассы на 1 га по

моделям (И) (Я) и (12) (б) по отношению к значениям надземной фитомассы, полученным по модельным деревьям каждой пробной площади, в зависимости от уровня обобщения моделей (11) и (12).

Анализ применимости двухфакторных моделей разного уровня обобщения в локальных условиях. Для расчета ошибок определения надземной фитомассы на 1 га с помощью моделей фитомассы деревьев (12) использованы те же 5 уровней обобщения, что и в предыдущем варианте, с соответствующим разделением на блоки исходной базы данных, с тем же нарастанием количества экспериментальных данных по мере повышения уровня обобщения. При расчете фитомассы на 1 га с использованием моделей (12) и рядов распределения деревьев по ступеням толщины учтен возраст деревьев на каждой пробной площади.

В отличие от ошибок, полученных при оценке фитомассы по уровням обобщения согласно модели (11), в данном случае не выявлено какой-либо закономерности изменения ошибки определения фитомассы на 1 га в связи с уровнем обобщения (I = 1,2 <105 =2,0), и средняя ее величина составила 12 % (рис. 16). Как и в первом случае, наименьшей ошибкой характеризуется оценка массы стволов и наибольшей - оценка массы кроны.

Таким образом, включение в модель фитомассы дерева дополнительно к диаметру ствола еще одного фактора - возраста дерева снизило уровень стандартной ошибки определения надземной фитомассы на 1 га. Если при использовании однофакторной модели (11) стандартная ошибка возрастала от 14% при первом уровне обобщения до 19-20 % при 5-6-м уровнях обобщения, то при использовании двухфакторной модели (12) ошибка, во-первых, снизилась до величины 12 % и, во-вторых, ее величина стала независимой от уровня обобщения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В исследованиях углерододепонирующей способности лесов широко применяются регрессионные модели для оценки фитомассы деревьев по одному или нескольким легко измеряемым показателям деревьев, однако область применения подобных моделей и ошибки, связанные с их экстраполяцией на обширные лесные территории, в большинстве случаев неизвестны.

2. Получены новые материалы о надземной фитомассе культур сосны двух природных подзон - предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургайского прогиба (Аман-Карагайский бор). Установлено, что многофакторные модели фитомассы деревьев двух подзон различаются на статистически достоверном уровне, и составлены раздельные таблицы для ее оценки по фракционному составу.

Различие надземной фитомассы на 1 га двух подзон, напротив, статистически не достоверно, по крайней мере в одинаковых лесорастительных условиях, характеризуемых I классом бонитета. Поэтому фитомасса этих культур двух подзон объединена в одну совокупность и сопоставлена с фитомассой культур сосны, произрастающих в сухих условиях Аман-Карагайского бора (III класс бонитета). Различие оказалось статистически достоверным, и составлены раздельные таблицы возрастной динамики фитомассы для I и III классов бонитета.

3. Для анализа приемлемости моделей фитомассы деревьев разных уровней сложности и степени обобщения в локальных оценках фитомассы на 1 га сформирована база данных о фитомассе 1260 деревьев на 107 пробных площадях, в которую кроме собственных материалов вошли литературные данные по естественным соснякам Северного Казахстана (Аман-Карагайский и Ара-Карагайский боры и Казахский мелкосопочник), Красноярско-Канской лесостепи, северной тайги Архангельской области, средней тайги Южной Карелии и смешанных лесов Московской области, а также по культурам сосны в лесостепи Омской области (Саргатский лесхоз).

4. Установлено, что "всеобщая" (т.е. рассчитанная по всему массиву 1260 определений) аллометрическая зависимость надземная фитомасса ~ диаметр ствола объясняет 98,5% изменчивости фитомассы, а включение в модель дополнительных переменных повышает объяснительную способность модели до 99,3%. Тем не менее, различия моделей фитомассы, рассчитанных для отдельных регионов и происхождений сосны, оказались статистически значимыми. Смещения их оценок фитомассы (систематические ошибки) относительно "всеобщей" модели колеблются от -14 до +21 %, а наименьшим

смешением по модулю характеризуется аллометрическая однофакторная модель.

5. Для оценки степени приемлемости моделей фитомассы деревьев разного уровня обобщения в локальных условиях база данных подразделена на пять уровней обобщения, где первому уровню (109-206 деревьев) соответствует совокупность деревьев данного региона и происхождения, а пятому - вся совокупность 1260 деревьев. По каждому уровню обобщения рассчитаны модели фитомассы деревьев двух структур, включающие в качестве независимых переменных в первом случае только диаметр ствола, а во втором - диаметр и возраст дерева. По рядам распределения деревьев по диаметру для каждой пробной площади рассчитаны запасы фитомассы на 1 га с использованием моделей фитомассы разного уровня обобщения в упомянутых двух вариантах. Полученные величины сопоставлены с фактическими запасами фитомассы на каждой пробной площади, определенными по взятым на ней 9-10 модельным деревьям, и рассчитаны стандартные ошибки определения фитомассы на 1 га по каждому из уровней обобщения относительно фактической фитомассы.

6. Установлено, что по мере повышения уровня обобщения с 1-го по 5-й ошибка определения фитомассы по однофакторным моделям возрастает с M до 20% (/-=0,59).

7. Ошибка определения фитомассы на 1 га с использованием теоретической модели Веста (West et al., 1999), представляющей симбиоз теории фракталов и пайп-модели и не имеющей отношения к сформированной базе данных, оказалась достоверно более высокой по сравнению с соответствующей ошибкой модели 1 -го уровня, но более низкой по сравнению с ошибкой «всеобщей» модели (5-й уровень обобщения).

8. При использовании в расчетах фитомассы на 1га двухфакторных моделей фитомассы деревьев связь ошибки определения с уровнем обобщения статистически не достоверна (t =1,2 < tos= 2,0), а ее среднее значение (12%) оказалость ниже ошибки 1-го уровня обобщения, рассчитанной по од-нофакторной модели.

9. Определение фитомассы на 1га соснового выдела с использованием перечетной ведомости деревьев и модели фитомассы деревьев, рассчитанной по их совокупности для данного региона и данного происхождения древостоя, характеризуется стандартной ошибкой 14% при учете в модели одного фактора и 12% - при учете двух факторов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1. Усольцев В. А., Марковский В. И., Максимов С. В., Ефименко О. А., Петелина О. А., Щукин А. В., Платонов И. В., Белоусов Е. В.,

Терентьев B.B. Распределение запасов органического углерода на территории Свердловской области // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23.- Екатеринбург: УГЛТУ, 2003.- С. 104-115.

2. Усольцев В. А., Петелина О. А., Аткина Л. И., Платонов И. В., Белоусов

Е. В., Терентьев В.В., Ненашев Н. С. Таблицы биопродуктивности естественных сосняков Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23.- Екатеринбург: УГЛТУ, 2003.- С. 122-134.

3. Усольцев В. А., Залесов С. В., Усольцева Ю. В., Платонов И. В.,

Белоусов Е. В., Терентьев В.В., Кириллова В. В. Таблицы биопродуктивности естественных березняков Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23.- Екатеринбург: УГЛТУ, 2003.- С. 135-150.

4. Усольцев В. А., Филиппов A.B., Крапивина O.A., Белоусов Е.В., Ненашев

Н.С., Терентьев В.В., Платонов И.В., Щукин A.B. Углерододепони-рующая емкость лесных экосистем Уральского региона и ее оценка в Евразийском масштабе // Актуальные проблемы развития лесного комплекса. Материалы Всероссийской н.-т. конференции. Вологда: ВолГТУ, 2004. С. 91-93.

5. Усольцев В.А., Филиппов A.B., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Белоусов

Е.В., Платонов И.В. Оценка некоторых методов определения первичной продукции ветвей деревьев // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сб. научных трудов по итогам 5-й международной научно-технической конференции «Лес-2004». Вып. 8. Брянск: Ин-т экологии МИА, 2004. С. 65-67.

6. Усольцев В.А., Петелина O.A., Ефименко O.A., Крапивина O.A., Щукин

A.B., Платонов И.В., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Ненашев Н.С. Формирование базы данных о фитомассе лесов, нормальная и предельная продуктивность, ее география // Научные труды. Выпуск 3. Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. С. 12-16.

7. Усольцев В.А., Марковский В.И., Крапивина O.A., Щукин A.B., Плато-

нов И.В., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В. Оценка запасов углерода и углеродно-кислородного бюджета лесных экосистем Уральского региона // Региональный конкурс РФФИ «Урал», Свердловская область. Результаты научных работ, полученные за 2003 г. Екатеринбург: Региональный научно-технический центр, 2004. С. 510-515.

8. Усольцев В.А., Белоусов Е.В., Терехов Г.Г. Терентьев В.В., Платонов

И.В., Терин A.A. Биологическая продуктивность культур сосны в Сухо-ложском лесхозе Свердловской области // Актуальные проблемы лесно-

¿ША-»11236

го комплекса. Сб. научных трудов. Вып. 9. Брянск: БГИТА, 2004 С 5760.

Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Платонов И.В., Усольцев В.А. Сравнительный анализ годичной продукции сосняков Урала и Западной Сибири // Матер. Всероссийской н.-т. конференции студентов и аспирантов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С.164-165. Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Платонов И.В. Биологическая продуктивность сосняков естественного и искусственного происхождения в Тургайском прогибе // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 10. Брянск: БГИТА, 2005. С. 67-69.

Подписано в печать 10.05.06. Заказ № 2.// . Тираж 100. Объем 1,0 п.л. 620100 г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Уральский государственный лесотехнический университет. Отдел оперативной полиграфии.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Платонов, Илья Вячеславович

Введение. Общая характеристика работы

Глава 1. Состояние проблемы

1.1. Общие принципы регрессионного моделирования фитомассы 8 • деревьев

1.2. Выбор структуры модели фитомассы

1.2.1. Парная зависимость фитомассы от диаметра ствола

1.2.2. Многофакторная зависимость фитомассы от таксационных показателей деревьев

1.2.3. Некоторые альтернативные зависимости 42 1.3 Анализ попыток построения «всеобщих» регрессионных моделей фитомассы деревьев

1.3.1. Модели парной связи фитомассы с диаметром ствола

1.3.2. Многофакторные модели

Глава 2. Общая характеристика районов и объектов исследования

2.1. Природные условия Сухоложского лесхоза Свердловской области

2.2. Природные условия Семиозерного лесхоза в Северном Казахстане

2.3. Объекты исследований и объем работ

Глава 3. Методика исследований 147 3.1. Выбор и обоснование метода исследований 3.2. Методика полевого опыта. Закладка пробных площадей

3.3. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев

Глава 4. Фитомасса культур сосны в предлесостепи и сухой степи и нормативы их оценки

4.1. Регрессионные модели и таблицы для оценки фитомассы деревьев

4.2. Закономерности изменения фитомассы в древостоях по возрастному и густотному градиентам 159.

4.3. Таблицы возрастной динамики фитомассы в культурах сосны

Глава 5. Обобщенные модели фитомассы деревьев и связанные с ними ошибки

5.1. Сравнение эмпирической модели фитомассы с фрактальной моделью Веста

5.2. Модели фитомассы разных уровней сложности и обобщения и оценка их применимости в локальных условиях

5.2.1. Сопоставление "всеобщих" моделей надземной фитомассы деревьев разного уровня сложности по коэффициенту детерминации

5.2.2. Анализ смещений региональных моделей фитомассы деревьев относительно "всеобщей" модели

5.2.3. Сопоставление региональных моделей фитомассы деревьев двух уровней сложности с учетом фракционного состава

5.2.4. Анализ применимости моделей разного уровня обобщения в локальных условиях

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной: географический и методологический анализ"

Актуальность темы. В историческом плане изучение всей фитомассы дерева было мотивировано необходимостью (а) оцепить все лесные ресурсы, а не только древесину и (б) понять механизм, с помощью которого масса и поверхность ассимиляционного аппарата определяет прирост ствола. Начиная с середины 1960-х гг. поводов для изучения фитомассы деревьев стало намного больше. По мере развертывания экосистемных исследований, стимулированных Международной биологической программой (МБП), потребовались детальные исследования аллометрических зависимостей для массы крон и корней деревьев с целыо количественной оценки газообмена в кроне, изучения потоков веществ и энергии, связанных с ростом и отпадом компонентов дерева, и параметризации правил распределения ассимилятов в имитационных моделях роста (\Virth сЧ а!., 2004).

После завершения МБП наступил 30-летний период относительного «затишья» в исследованиях биопродуктивпости лесов, пока в 1997 году в Киото мировое сообщество не взяло па себя обязательства по снижению выбросов ССЬ, что стимулирует изучение структуры фитомассы лесов. Статьи 3.3 и 3.4 Протокола Киото требуют измерения углеродного баланса как составной части оценки возможной компенсации парниковых газов в связи с обязательствами по снижению эмиссий ССЬ. Одним из способов количественной оценки углеродного обмена в лесу является определение изменений в запасах его фитомассы и углерода со временем.

Различные фракции фитомассы имеют разное содержание элементов питания и разный вклад в общую продукцию. Особое значение в оценке фитомассы дерева и древостоя имеет количественное определение массы листвы, играющей основную роль в продукционном процессе. От фитомассы листвы, имеющей в отличие от остальных фракций, небольшую продолжительность жизни, зависит динамика углерода в лесной экосистеме (Lehtonen, 2005). Хотя масса листвы составляет очень незначительную долю в общей фитомассе, она имеет высокий массооборот (годичную продукцию), сравнимый с остальными фракциями (ветвями, стволом). Например, хвоя и ветви содержат около 50 % азота в общей фитомассе (Scarascia-Mugnozza et al., 2000) и дают 40 % продукции (Mund et al., 2002), но составляют лишь 15 % общей фитомассы.

Разработка системы региональных аллометрических моделей фитомассы для всех древесных пород - очень трудо- и времязатратная процедура. Поэтому в региональных оценках фитомассы изыскиваются возможности использования так называемых «всеобщих» регрессионных моделей (Pastor et al., 1984). Вследствие трудоемкости разработки оценочных уравнений для фитомассы, прежде чем составлять новые уравнения и таблицы, необходимо выявить условия применимости существующих (Crow, 1983). Вопросам повышения точности регрессионных моделей фитомассы, изучению возможностей их унификации без ущерба для точности, а также применимости моделей разного уровня обобщения в локальных условиях посвящена настоящая работа.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение возможностей повышения точности регрессионного определения фитомассы деревьев и древостоев и применения унифицированных моделей разного уровня обобщения в локальных экологических условиях разных природных подзон.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

• Получить экспериментальные данные надземной фитомассы в культурах сосны двух природных подзон - предлесостепи и сухой степи;

• Разработать регрессионные модели и нормативы для оценки фитомассы деревьев и древостоев в культурах сосны двух природных подзон;

• Изучить влияние структуры модели фитомассы деревьев и количества введенных в нее переменных на точность оценки фитомассы;

• Выполнить региональные сопоставления моделей фитомассы деревьев разного уровня сложности;

• Проанализировать применимость моделей разного уровня обобщения в локальных условиях.

Перечисленные положения выносятся на защиту.

Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры фитомассы культур сосны в условиях предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургайского прогиба в связи с возрастом насаждений и составлены таблицы для оценки фитомассы на уровнях дерева и древостоя. Сформирована база данных о фитомассе деревьев в культурах сосны и естественных древостоях разных географических регионов в количестве 1260 определений. Впервые выполнены региональные сопоставления моделей фитомассы деревьев разного уровня сложности и проанализирована применимость моделей разного уровня обобщения в локальных условиях.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 10 печатных работах.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Платонов, Илья Вячеславович

Заключение

2. Получены новые материалы о надземной фитомассе культур сосны двух природных подзон - предлесостепи Зауралья и сухой степи Тургайского прогиба (Аман-Карагайский бор). Установлено, что многофакторные модели фитомассы деревьев двух подзон различаются на статистически достоверном уровне, и составлены раздельные таблицы для ф ее оценки по фракционному составу.

Различие надземной фитомассы на 1 га двух подзон, напротив, статистически не достоверно, по крайней мере в ■ одинаковых лесорастительных условиях, характеризуемых I классом бонитета. Поэтому фитомасса этих культур двух подзон объединена в одну совокупность и сопоставлена с фитомассой культур сосны, произрастающих в сухих условиях Аман-Карагайского бора (III класс бонитета). Различие оказалось статистически достоверным, и составлены раздельные таблицы возрастной динамики фитомассы для I и III классов бонитета.

3. Для анализа приемлемости моделей фитомассы деревьев разных уровней сложности и степени обобщения в локальных оценках фитомассы на 1 га сформирована база данных о фитомассе 1260 деревьев на 107 пробных площадях, в которую кроме собственных материалов вошли г литературные данные по естественным соснякам Северного Казахстана (Аман-Карагайский и Ара-Карагайский боры и Казахский мелкосопочник), Красноярско-Канской лесостепи, северной тайги Архангельской области, средней тайги Южной Карелии и смешанных лесов Московской области, а также по культурам сосны в лесостепи Омской области (Саргатский лесхоз).

4. Установлено, что "всеобщая" (т.е. рассчитанная по всему . массиву 1260 определений) аллометрическая зависимость надземная фитомасса ~ диаметр ствола объясняет 98,5% изменчивости фитомассы, а включение в модель дополнительных переменных повышает объяснительную способность модели до 99,3%. Тем не менее, различия моделей фитомассы, рассчитанных для отдельных регионов и происхождений сосны, оказались статистически значимыми. Смещения их оценок фитомассы (систематические ошибки) относительно "всеобщей" модели колеблются от -14 до +21 %, а наименьшим смешением по модулю характеризуется аллометрическая однофакторная модель.

5. Для оценки степени приемлемости моделей фитомассы деревьев разного уровня обобщения в локальных условиях база данных подразделена на 5 уровней обобщения, где первому уровню (109-206 деревьев) соответствует совокупность деревьев данного региона и происхождения, а пятому - вся совокупность 1260 деревьев. По каждому уровню обобщения рассчитаны модели фитомассы деревьев двух структур, включающие в качестве независимых переменных в первом случае только диаметр ствола, а во втором - диаметр и возраст дерева. По рядам распределения деревьев по диаметру для каждой пробной площади рассчитаны запасы фитомассы на 1 . га с использованием моделей фитомассы разного уровня обобщения в упомянутых двух вариантах. Полученные величины сопоставлены с фактическими запасами фитомассы на каждой пробной площади, определенными по взятым на ней 9-10 модельным деревьям, и рассчитаны стандартные ошибки определения фитомассы на 1 га по каждому из уровней обобщения относительно фактической фитомассы.

6. Установлено, что по мере повышения уровня обобщения с 1-го по 5-й ошибка определения фитомассы по однофакторным моделям возрастает с 14 до 20 % (г =0,59).

7. Ошибка определения фитомассы на 1 га с использованием теоретической модели Веста (West et al., 1999), представляющей симбиоз теории фракталов и пайп-модели и не имеющей отношения к сформированной базе данных, оказалась достоверно более высокой по сравнению с соответствующей ошибкой модели 1-го уровня, но более низкой по сравнению с ошибкой «всеобщей» модели (5-й уровень обобщения).

8. При использовании в расчетах фитомассы на 1га двухфакторных моделей фитомассы деревьев связь ошибки определения с уровнем обобщения статистически не достоверна (t =1,2 < to5= 2,0), а ее среднее значение (12%) оказалость ниже ошибки 1-го уровня обобщения, рассчитанной по од-нофакторной модели.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Платонов, Илья Вячеславович, Екатеринбург

1. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 512 с.

2. Бахтин A.A. О точности определения надземной фитомассы ели в древостое // Материалы отчетной сессии АИЛиЛХ по итогам НИР за 1990 год. Архангельск, 1991. С. 41-42.

3. Биологическая продуктивность лесов Поволжья / Под ред. С.Э. Вомперского. М.: Наука, 1982. 282 с.

4. Бирюкова З.П. Об экологической обусловленности зимостойкости сосны обыкновенной в Северном Казахстане // Леса и древесные породы Сев. Казахстана. Л.: Наука, 1974. С. 97-103.

5. Бусленко Н.П. Моделирование сложных систем. М.: Наука, 1968. 148 с.

6. Ватковский О.С. Анализ формирования первичной продуктивности лесов. М.: Наука, 1976. 115 с.

7. Вомперский С.Э., Иванов А.И. Связь площади поперечного сечения заболони с массой хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. № 3. С. 60-65.

8. Воронков H.A., Невзоров В.М. Транспирационный расход влаги и рост культур сосны при остром дефиците увлажнения // Лесоведение. 1979. № 3. С. 31-40.

9. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов ; Приобья. Новосибирск: Наука, 1976. 171 с.

10. Гвоздецкий H.A., Николаев В.А. Казахстан. М.: Мысль, 1971. 281 с.

11. Горбатенко В.М. Зависимости между таксационными и биометрическими показателями сосновых древостоев // Географ, аспекты горн, лесоведения и лесоводства. Чита: Изд. Забайкал. филиала Географ, общества СССР, 1971. Вып. 2. С. 70-73.

12. Грибанов J1.H. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.: Гослесбумиздат, 1960. 155 с.

13. Грибанов Л.Н., Лагов И.А., Чабан П.С. Леса Казахстана // Леса СССР. Т. 5. М.: Наука, 1970. С. 5-75.

14. Данилов М.Д. Закономерность развития чистых древостоев в связи с динамикой листовой массы // Лесн. хоз-во. 1953. № 6. С. 21-24.

15. Доскач А.Г., Левина Ф.Я. К истории развития природных ландшафтов Тургайского прогиба // Изв. АН СССР, сер. географическая. 1959. № 6. С. 75-121.

16. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. М.: Статистика, 1973. 392 с.

17. Дукарский О.М., Закурдаев А.Г. Статистический анализ и обработка наблюдений на ЭВМ «Минск-22». М.: Статистика, 1971.

18. Евстифеев Ю.Г. Почвы Кустанайской области. Алма-Ата: АН Каз.ССР, 1966. 416 с.

19. Ефимович Е.А., Никитин К.Е. Выход пихтовой лапки в лесах Алтая Казахстана и производство пихтового масла // Труды по лесному опытному делу (отчёт). Семипалатинск: Казахская лесная опытная станция ВАСХНИЛ -ВНИЛАМИ, 1934. 77с.

20. Зинченко В.Ф. Исследование способов учета запасов и кормовой ценности фитомассы крон осинников и березняков Ленинградской области: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Брянск: БТИ, 1986. 21 с.

21. Иванчиков A.A. Фитомасса сосняков Карелии и ее изменение с возрастом древостоев // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1974. С. 37 51.

22. Ивахненко А.Г. Индуктивный метод самоорганизации моделей сложных систем. Киев: Наукова думка, 1982. 296 с.

23. Иевинь И.К., Дикельсон Э.О. Масса крон осины, берёзы и ели в кисличниках Латвии // Лесн. хоз-во. 1962. №4. С. 20-23.

24. Ильюшенко А.Ф. Сезонное развитие листовой поверхности и биологическая продуктивность в березняках//Лесоведение. 1968. №2. С. 3-13. Казахстан (под общ. ред. академика И.П. Герасимова). М.: Наука, 1969.482 с.

25. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Сазонова Т.А., Мякеля А. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. III. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои // Лесоведение. 1986. № 1. с. 3137.

26. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука , 1976.

27. Колесников Б.П. и др. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области / Б.П. Колесников., P.C. Зубарева., Е.П. Смолоногов. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. 176 с.

28. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. 211 с. Кричун В.М., Усольцев В.А. Регрессионные модели надземной фитомассы белого саксаула // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1979. № 10. С. 53-56.

29. Кузиков И.Е. Изменение фитомассы в пихтарниках зеленомошного типа леса в различных климатических условиях Средней Сибири: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 1979. 24 с.

30. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

31. Кузьмичёв В.В., Савич Ю.Н. Влияние густоты посадки на рост сосновых культур // Лесоведение. 1979. № 6. С. 56-63.

32. Кулешис A.A. Унифицированные математические модели кривых зависимости высот от диаметров деревьев: Метод, рекомендации. Каунас: Изд. ЛитНИИЛХ, 1981.

33. Лавров B.B. Четвертичная история и морфология Северо-Тургайской равнины. Алма-Ата, 1948. 145 с.

34. Лиепа И.Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология. Рига: Зинатне, 1980. 170 с.

35. Макаренко A.A. Определение запаса тонкомерных древостоев и объёма маломерных стволов // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1981. № 10. Сс. 76-80.

36. Макаренко A.A., Михайленко O.E. Рекомендации по квартальному и блочному способам организации рубок ухода в лесах Казахской ССР. Алма-Ата, 1977. 27 с.

37. Мак-Лоун P.P. Математическое моделирование ■ искусство применения математики // Математ. моделирование. М.: Мир, 1979. С. 9-20.

38. Маланьин А.Н. Почвенный покров песчаного массива Аман-Карагайского бора// Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1975. № 3. С. 83-88.

39. Мауринь A.M., Лиепа И.Я., Дрике А.Я., Поспелова Г.Е. Прогнозирование плодоношения древесных растений // Оптимизация использ. и воспроизводства лесов СССР. М.: Наука, 1977. С. 50-53.

40. Мауринь A.M. Проблема биологического времени и функция Бакмана // Моделирование и прогнозирование в экологии. Рига: изд. Латв. ун-та, 1980. С.3-22.

41. Мелентьев П.В. Приближенные вычисления. М.: Гос. изд-во физ. мат. литературы, 1962.

42. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. Мина Н.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М.: Наука,1971.

43. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967.

44. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон. М.: Наука, 1971.

45. Никитин К.Е., Швиденко А.З. Методы и техника обработки лесоводственной информации. М.: Лесн. пром-сть, 1978.

46. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. М.: ЦБНТИлесхоз, 1983. 31 с.

47. Плохинский H.A. Математическое оснащение биологов // Методы современной биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 194-206.

48. Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск: Кн. изд-во, 1969.

49. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973. Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука,1966.

50. Протопопов В.В. Некоторые особенности биофизического и биологического влияния лесов Западного Саяна на среду // Материалы науч. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: Изд. СибТи, 1965. С. 140-153.

51. Прохоров А.И., Крепкий И.С., Усольцев В.А. Лесорастительные условия лесокультурного фонда Аман-Карагайского бора // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. №4. С. 71-75.

52. Розенберг Г.С., Феклистов П.А. Прогнозирование годичного прироста древесных растений методами самоорганизации // Экология. 1982. № 4. С. 43-51.

53. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968.

54. Рубцов В.И., Новосельцева А.И., Попов В.К., Рубцов В.В. Биологическая продуктивность сосны в лесостепной зоне. М.: Наука, 1976.

55. Рыбинцева Д.А. Охвоенность древостоев сосны в связи с возрастом в Боровском лесном массиве // Исслед. молодых учёных. Алма-Ата: Изд. КазНИИЛХА, 1973. С. 84-85.

56. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

57. Синицын С.Г., Сухих В.И. Использование материалов многозональных и космических съёмок в интересах лесного хозяйства // Аэрокосм, исслед. Земли. М.: Наука, 1979. С. 86-101.

58. Слемнев H.H. Прирост фитомассы и фотосинтез хвои в сосновых древостоях различных полнот и типов леса: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1969. 20 с. L

59. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971.

60. Соколов И.М. Фракталы // Квант. 1989. № 5. С. 6-13.

61. Стадницкий Г.В. Опыт построения математической модели выживания насекомых-фитофагов в течение поколения // Зоолог, журн. 1971. № 7. С. 1011-1020.

62. Суставова О.В. Анализ показателей ГУЛФа по Свердловской области // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ. 2003. С. 95-100.

63. Тамм Ю.А., Росс В.А. Закономерности распределения надземной фитомассы осины в насаждениях Эстонской ССР // Лесоведение. 1980. № 1. С. 42-51.

64. Терин A.A. Состояние сосновых насаждений и перспективы их хозяйственного использования после подсочки в Среднем Зауралье: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. 21 с.

65. Терсков И.А., Терскова М.И. Рост одновозрастных древостоев. Новосибирск: Наука, 1980.

66. Тихонов A.C. Новый метод перечислительной таксации молодняков // Лесн. журн. 1971. № 1. С. 23-26.

67. Токмурзин Т.Х., Байзаков С.Б. Рекомендации по таксации-надземной массы и основанию древесной зелени сосновых и еловых лесов Казахстана. Алма-Ата: изд. КазСХИ, 1970.

68. Тябера А.П. Объём коры, сучьев и масса хвои в сосняках Литвы // Лесн. журнал. 1981. № 6. С. 14-18.

69. Усольцев В.А. Взаимосвязь некоторых таксационных элементов кроны и ствола у березы пушистой в Северном Казахстане // Вестник сельскохозяйственной науки (Алма-Ата). 1971. № 2. С. 80-84.

70. Усольцев В.А. Вес кроны берёзы и осины в насаждениях Северного Казахстана // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1972. № 4. С. 77-80.

71. Усольцев В.А. Элементы биологической продуктивности березово-осиновых лесов Северного Казахстана: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Свердловск: УЛТИ, 1973. 26 с.

72. Усольцев В.А. Применение регрессионного анализа при исследовании возрастной динамики фитомассы берёзы и осины // Лесоведение. 19766. № 1. С. 35-39.

73. Усольцев В.А. Формирование ствола у берёзы семенного и порослевого происхождения в аспекте аллометрического роста // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1976. № 7. С. 83-88.

74. Усольцев В.А., Усольцева Р.Ф. Аппроксимирование надземной фитомассы берёзы и осины по диаметру и высоте ствола // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1977. № 7. С. 83-89.

75. Усольцев В.А. Высота замера диаметра ствола как дополнительный фактор при оценке объема дерева // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1983. № 3. С. 81-83.

76. Усольцев В.А. О точности регрессионной оценки фитомассы древостоев // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1984. № 8. С. 77-83.

77. Усольцев В.А., Крепкий И.С. Закономерности соотношений-надземной и подземной фитомассы в сосняках Кустанайской области // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1984. № 3. С. 73-79.

78. Усольцев В.А., Крепкий И.С., Прохоров Ю.А. Биологическая продуктивность естественных и искусственных сосняков Аман-Карагайского бора // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. № 8. С. 74-79.

79. Усольцев В.А. Использование текущего прироста радиуса ствола в многомерной оценке фитомассы деревьев // Закономерности роста и производительности древостоев: Тез. докл. Каунас: ЛитСХА, 1985. С. 95-97.

80. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. Новосибирск: Наука, 1988.253 с.

81. Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 216 с.

82. Усольцев В.А., Залесов C.B. Методы определения биологической продуктивности насаждений. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. 147 с.

83. Успенский В.В., Попов В.К. Особенности роста, продуктивности и таксации культур. М.: Лесн. пром-сть, 1974. 128 с.

84. Уткин А.И. Основные направления в исследованиях по биологической продуктивности лесных фитоценозов за рубежом // Лесоведение.-1969. № 1. С. 63-83.

85. Уткин А.И. Исследования по первичной биологической продуктивности лесов в СССР // Лесоведение. 1970. № 3. С. 58-89.

86. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Лесоведение и лесоводство. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. С. 9-189.

87. Уткин А.И., Ермолова JI.C. Биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной в Ульяновском Заволжье // Лесоведение. 1979. № 3. С. 3-15.

88. Федоряк В.Е., Усольцев В.А. Моделирование динамики численности звёздчатого и красноголового ткачей в период развития их яиц и личинок в кроне деревьев // Лесоведение. 1978. № 4. С. 104-107.

89. Четыркин Е.М. Статистические методы прогнозирования. М.: Статистика, 1977.

90. Чуенков B.C. Полнодревесность лиственницы в Амурской области. -Лесн. журн. 1960. № 4. С. 22-25.

91. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.-Л.: Гос. изд-во биолог, и медиц. лит., 1935. Сс. 8-60.

92. Штибе У.Л. Количественные показатели элементов крон ели в спелых ельниках-кисличниках Латвийской ССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Елгава: ЛатСХА, 1967. 23 с.

93. Яблоков А.С. Культура лиственницы и уход за насаждениями. М.: Гослесбумиздат, 1934.

94. Alban D.H., Laidly P.R. Generalized biomass equations for jack and red pine in the Lake States // Can. J. For. Res. 1982. Vol. 12. P. 913-921.

95. Alemdag I.S. Aboveground-mass equations for six hardwood species from natural stands of the research forest at Petawawa // Can. For. Service, Petawawa Inst. 1981. Inf. Rep. PI-X-6. 9 p.

96. Alemdag I.S., HortonK.W. Single-tree equations for estimating biomass of trembling aspen, largetooth aspen and white birch in Ontario // For. Chron. 1981. Vol. 57. P. 169-173.

97. Ares A., Fownes J.H. Comparisons between generalized and specific tree biomass functions as applied to tropical ash (Fraxinus uhdei) // New Forests. 2000.Vol. 20. P. 277-286.

98. Attiwill P.M. Estimating branch dry weight and leaf area from measurements of branch girth in Eucalyptus // Forest Sci. 1962. Vol. 8. N 2. P. 132-141.

99. Barnsley M. Fractals everywhere. Boston: Academic Press Inc., 1988. 396 p.

100. Baskerville G.L. Estimation of dry weight of tree components and total standing crop in conufer stands // Ecology. 1965. Vol. 46. P. 867-869.

101. Baskerville G.L. Use of logarithmic regressions in the estimation of plant biomass // Can. J. For. Res. 1972. Vol. 2. P. 49-53.

102. Baskerville, G.L. Balsam fir foliage regressions are age dependent. Can. J. For. Res. 1983. Vol. 13. P. 1248-1251.

103. Beauchamp J.J., Olson J.S. Corrections for bias in regression estimates after logarithmic transformation // Ecology. 1973. Vol. 54. P. 1403-1407.

104. Ben Brahim M., Gavaland A., Cabanettes A. Generalized allometric regression to estimate biomass of Populus in short-rotation coppice // Scand. J. For. Res. 2000. Vol. 15. P. 171-176

105. Berezovskaya F.S., Karev G.P., Kisliuk O.F. Khlebopros R.G., Tselniker Yu. L. Fractal approach to computer-analytical modeling of tree crown // Internal Report IC/92/267. Miramare-Trieste, 1993. 12 p.

106. Berezovskaya, F.S., Karev, G.P., Kisliuk, D.S., Khlebornos, R.G., TseFniker, Y.L. A fractal approach to computer-analytical modelling of trees crowns. Trees. 1997. Vol. 11. P. 323-327.

107. Bickelhaupt D.H., Leaf A.L., Richards N.A. Effect of branching habit on above-ground dry weight estimates of Acer saccharum stands // IUFRO biomass studies. University of Maine, Orono, 1973. P. 221-230.

108. Blanche C.A., Hodges J.D., Nebeker T.E. A leaf area sapwood area ratio developed to rate loblolly pine tree vigor // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15. P. 1181-1184.

109. Bonnor G.M. Inventory of forest biomass in Canada // Can. For. Service. Petawawa Nat. Forestry Inst., 1985. 63 p.

110. Brown J.K. Estimating shrub biomass from basal stem diameters // Can. J. For. Res. 1976. Vol. 6. P. 153-158.

111. Buech R.R., Rugg D.J. Biomass relations of shrub components and their generality//Forest Ecol. Manage. 1989. Vol. 26. P. 257-264.

112. Cannell, M.G.R. Woody biomass of forest stands // For. Ecol. Manage. 1984. Vol. 8. P. 299-312.

113. Chave, J., Riera, B., Dubois, M.A. Estimation of biomass in a neotropical forest of French Guiana: spatial and temporal variability. J. Trop. Ecol. 2001. Vol. 17. P. 79-96.

114. Chiyenda, S., Kozak, A. Some comments on choosing regression models for biomass prediction equations. For Chron. 1982. Vol. 58. P. 203-204.

115. Claesson S., Sahlen K., Lundmark T. Functions for biomass estimation of young Pinus sylvestris, Picea abies and Betula spp. from stands in Northern Sweden with high stand densities // Scand. J. For. Res. 2001. Vol. 16. P. 138-146.

116. Crow T.R. Estimation of biomass in even-aged stand regression and "mean tree" techniques // Forest biomass studies. XV-th IUFRO Congress. University of Florida, USA, 1971. P. 35-48.

117. Crow T.R. Common regressions to estimate tree biomass in tropical stands // Forest Science. 1978. Vol. 24. No. 1. P. 110-114.

118. Crow T.R. Comparing biomass regressions by site and stand age for red maple // Can. J. For. Res. 1983. Vol. 13. P. 283-288.

119. Cunia T. On sampling trees for biomass tables construction: some statistical comments // Forest Resource Inventories Workshop Proceedings. Vol. 2. Colorado State University, 1979. P. 643-664.

120. Dixon P.B., Bowles S., Kendrick D. Notes and problems in microeconomic theory. North-Holland, Amsterdam, 1980. 320 p.

121. Doucet R., Berglund J.V., Farnsworth C.E. Dry matter production in 40-year-old Pinus banksiana stands in Quebec I I Can. J. For. Res. 1976. Vol. 6. P. 357-367.

122. Evert F. Système national d'équations pour évaluer la masse anhydre du peuplier faux-tremble Populus tremuloides Michx. // Can. For. Service. Petawawa Inst. Inf. Rep. PI-X-24F. 1984. 26 p.

123. Enquist B.J., Niklas K.J. Invariant scaling relations across tree-dominated communities // Nature. 2001. Vol. 410. P. 655-660.

124. Feller M.C. Generalized versus site-specific biomass regression equations for Pseudotsuga menziessi var. menziesii and Thuja plicata in Coastal British Columbia // Biores. Technol. 1992. Vol. 39. P. 9-16.

125. Fiedler F. Die Dendromasse eines hiebsreifen Fichtenbestanden // Beitr. Forstwirtschaft. 1986. H. 20. N 4. S. 171 -180.

126. Finney, D.J. On the distribution of a variate whose logarithm ;is normally distributed. J. Roy. Stat. Soc. 1941. Vol. 70. P. 155-161.

127. Forslund R.R. A geometrical tree volume model based on the location of the centre of gravity of the bole // Canad. J. Forest Res. 1982. Vol. 12. N 2. P. 215221.

128. Freedman B. The relationship between the aboveground dry weight and diameter for a wide size range of erect land plants // Can. J. Botany. 1984. Vol. 62. P. 2370-2374.

129. Goldsmith, L.J., Hocker, H.W., Jr. Preliminary small-tree above-ground biomass tables for five northern hardwoods. N.H. Agric. Exp. Stn. Res. 1978. Rep. 68.

130. Gould S. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biol. Rev. 1966. Vol.41. P. 587-640.

131. Green D.C., Grigal D.F. Generalized biomass estimation equations for jack pine // Minnesota For. Res. Notes. 1978. No. 268.

132. Grigal D.F., Kernik L.K. 1984. Generality of black spruce biomass estimation equations // Can. J. For. Res. Vol. 14. P. 468-470.

133. Hakkila P. Crown mass of trees at the harvesting phase // Folia For. 1991. Vol. 773. P. 1-24.

134. Harris W.F., Goldstein R.A., Henderson G.S. Analysis of forest biomass pools, annual primary production and turnover of biomass for a mixed deciduous forest watershed // IUFRO biomass studies. University of Maine, Orono. 1973. P. 43-64.

135. Hegyi F. Dry matter distribution in jack pine stands in northern Ontario // For. Chron. 1972. Vol. 48. P. 193-197.

136. Hoffman C.W., Usoltsev V.A. Tree-crown biomass estimation in forest species of the Ural and of Kazakhstan // For. Ecol. Manage. 2002.Vol. 158. P. 5969.

137. Huber B. Die physiologische Leistungsfähigkeit des Wasserleitungssystems der Pflanze // Berichte der deutschen Botanischen Gesellschaft. 1925. Bd 43. S. 410-418.

138. Huber B. Weitere quantitative Untersuchungen über das Wasserleitungssystem der Pflanzen // Jahrb. Wiss. Bot. 1928. H. 67. S. 877-959.

139. Husch B., Miller C.I., Beers T.W. Forest mensuration. 3-th ed. New York: Wiley, 1982.402 p.

140. Huxley J. Problems of relative growth. Methuen & Co., London, 1932.296 p.

141. Jaccard P. Eine neue Auffassung ueber die Ursachen des Dickenwachstums // Naturwissenschaftl. Zeitschrift fuer Forst- und Landwirtschaft. 1913. Bd H.H. 5-6. S. 241-279.

142. Jaccard P. Neue Untersuchungen ueber die Ursachen des Dickenwachstums der Baeume // Naturwissenschaftl. Zeitschrift flier Forst- und Laridwirtschaft. 1915. Bdl3.H. 8/9. S. 321-360.

143. Jacobs M.W., Monteith D.B. Feasibility of developing regional weight tables // J. Forestry. 1981. Vol. 79. P. 676-677.

144. Jenkins J.C., Chojnacky D.C., Heath L.S., Birdsey R. National-scale biomass estimators for United States tree species // Forest Sci. 2003. Vol. 49. P. 12-35.

145. Jenkins J.C., Chojnacky D.C., Heath L.S., Birdsey R.A. Comprehensive database of diameter-based regressions for North American tree species // USDA Forest Service Northeastern Research Station. General Technical Report NE-319. 2004. 45 p.

146. Johnston J. Econometric methods. McGraw-Hill Book Co., Inc. New York, 1972. 437 p.

147. Jordan C.F. Productivity of a tropical forest and its relation to a world pattern of energy storage // J. Ecology. 1971. Vol. 59. P. 127-142.

148. Ker M.F. The biomass equations for ten major species in Cumberland County, Nova Scotia // Can. For. Service, Marit. For. Res. Centre. 1980. Inf. Rep. M-X-108.

149. Ker M.F. Biomass equations for seven major Maritimes tree species // Can. For. Service, Marit. For. Res. Centre. 1984. Inf. Rep. M-X-148. 54 p.

150. Ketterings Q.M., Noordwijk C.M.Y., Ambagau R., Palm C.A. Reducing uncertainty in the use of allometric biomass equations for predicting above-groundtree biomass in mixed secondary forests // For. Ecol. Manage. 2001. Vol. 146. P. 199-209.

151. Kinerson, R.S., Bartholomew I. Biomass estimation equations and nutrient N.H. Agric. Exp. Stn. Res. Rep. 62. 1977. 8 p.

152. Kira, T., Shidei T. Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of the western Pacific // Jpn. J. Ecol. 1967. Vol. 17. P. 70-87.

153. Kittredge J.I. Estimation of amount of foliage of trees and stands // J. Forestry. 1944. Vol. 42. N 11. P. 905-912.

154. Koerper G.J., Richardson C.J. Biomass and net annual primary production regressions for Populus grandidentata on three sites in northern lower Michigan // Can. J. For. Res. 1980. Vol. 10. P. 92-101.

155. Kopezky R. Neue Verfahren der Bestandsmassenermittlung // Centralblatt f. d. gesamte Forstwesen. 1899. Bd. 25. S. 471.

156. Korsun F. Zivot normalniho porostu ve vzorcich // Lesnicka prace. 1935. Vol. 14. P. 289-300.

157. Madgwick, H.A.I. Biomass and productivity models of forest canopies. In: Reichle, D.E. (Ed.), Ecological Studies 1. Analysis of Temperate Forest Ecosystems. Springer, New York, 1970. P. 47-54.

158. Madgwick H.A.I. Mensuration of forest biomass // Oslo Biomass Studies. Orono: Univ. Maine, 1976. P. 13-27.

159. Madgwick H.A.I. Above-ground weight of forest plots comparison of seven methods of estimation // N.Z.J. For. Res. 1983. Vol. 13. P. 100-107.

160. Madgwick H.A.I., Satoo T. Aboveground weights of tree stands // Ecology. 1975. Vol.56. P. 1446-1450.

161. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. New York: W.N. Freeman, 1983. 468 p.

162. Marklund L.G. Biomass functions for Norway spruce (Picea abies (L.)Karst.) in Sweden // Department of Forest Survey, Swedish Univ.'Agric. Sci., Umea, Sweden, 1987. 132 p.

163. Marklund L.G. Biomassafunktioner for tall, gran och bjork i Sverige // Sveriges Lantbruksuniversitet. Rapporter-Skog. 1988. Vol. 45. P. l-87.?

164. Masera O.R., Garza Caligaris J.F., Kanninen M. et al. Modelling carbon sequestration in afforestation, agroforestry and forest management projects: the C02FIX V.2 approach // Ecol. Model. 2003. Vol. 164. p. 177-199.

165. McMahon, T.A., Kronauer, R.E. Tree structure deducing the principle of mechanical design // J. Theor. Biol. 1976. Vol. 59. P. 443-466.

166. Methven I.R. Tree biomass equations for young plantation-grown red pine (Pinus resinosa) in the Maritime lowlands ecoregion // Can. For. Service, Marit. For. Res. Centre. 1983. Inf. Rep. M-X-147. 15 p.

167. Monk C.D., Child G.I., Nicholson S.A. Biomass, litter and leaf surface area estimates of an oak-hickory forest// Oikos. 1970. Vol. 21. P. 138-141.

168. Mund M., Kummetz E., Hein M., Bauer G.A., Schulze E.-D. Growth and carbon stocks of a spruce forest chronosequence in central Europe // Forest Ecol. Manage. 2002. Vol. 171. P. 275-296.

169. Mountford M.D., Bunce R.G.H. Regression sampling with allometrically related variables with particular reference to production studies. Forestry. 1973. Vol.46. P. 203-212.

170. Ogawa H., Yoda K., Ogino K., Kira T. Comparative ecological studies on three main types of forest vegetation in Thailand. II. Plant biomass // Nat. Life Southeast Asia. 1965. Vol. 4. P. 49-80.

171. Niklas K.J. Plant allometry. The scaling of form and process. The University of Chicago Press, Chicago, 1994.

172. Osawa A. Inverse relationship of crown fractal dimension to self-thinning exponent of tree populations: a hypothesis // Can. J. For. Res. 1995. Vol. 25. P. 1608-1617.

173. Payandeh B. Choosing regression models for biomass prediction equations. For. Chron. 1981. Vol. 57. P. 229-232.

174. Parresol B.R. Assessing tree and stand biomass: A review with examples and critical comparisons // Forest Science. 1999. Vol. 45. No. 4. P. 573-593.

175. Pastor J., Aber J.D., Melillo J.M. Biomass prediction using: generalized allometric regressions for some Northeast tree species // Forest Ecology and Management. 1984. Vol. 7. P. 265-274.

176. Peitgen H.O., Saupe D. The science of fractal images. New York: SpringerVerlag, 1988. 312 p.

177. Penner M. Canada's biomass inventory: deriving biomass from volume // Petawawa Nat. Forestry Inst. IBFRA paper, 1997. 9 p.

178. Perala D.A., Alban D.H. Allometric biomass estimators for aspen-dominated ecosystems in the upper Great Lakes. USDA For. Service. North Central Forest Experiment Station. Res. Paper NC-314. 1993. 38 p.

179. Perkal J. Determination of the volume of trees // Prace Wrocl. towarz. nauk. 1953. Vol.3. N7. 14 p.

180. Peschel W. Die Mathematische Methoden zur Herleitung der Wachstumsgesetzevon Baum und Bestand und die Ergebnisse ihrer Anwendung. Berlin, P. Parey, 1938. P. 169-248.

181. Petras R., Kosüt M., Oszlänyi J. Listovä biomasa stromov smreka, borovice abuka // Lesnicky Casopis (Bratislava). 1985. Vol. 31. No. 2. P. 121-136.

182. Petrini S. En närmeformel for kubering av träd. // Medd. statens Skogsförsöksanstalt. 1928. Bd 24. N 5-7. S. 187-220.

183. Quellet D. Biomass prediction equations for twelve commercial species in Quebec // Canadian Forest Service. Laurentian Forest Research Centre. Inf. Rep. LAU-X-62E. 1983.27 p.

184. Reeve E., Huxley J. Some problems in the study of allometric growth // Essays on growth and form. Oxford: Univ. Press, 1945. P. 121-156.

185. Ribe J.H. Puckerbrush weight tables. Misc. Rep. 152, Life Sciences and Agricultural Experiment Station, University of Maine, Orono, MN, 1973. 92 p.

186. Ribe J.H. A study of multi-stage sampling and dimensional analysis of puckerbrush stands. The Complete Tree Institute, University of Maine, Orono, ME. Bull. No. 1. 1979.

187. Ruark G.A., Martin G.L., Bockheim J.G. Comparison of constant and variable allometric ratios for estimating Populus tremuloides biomass // Forest Science. 1987. Vol. 33. No. 2. P. 294-300.

188. Saldarriaga J.G., West D.C., Tharp M.L., Uhl C. Long-term chronosequence of forest succession in the Upper Rio Negro of Colombia and Venezuela // J. Ecology. 1988. Vol. 76. P. 938-958.

189. Satoo T. Notes on Kittredge method of estimation of amount of leaves of forest stand // J. Japan. For. Soc. 1962. Vol. 44. P. 267-272.

190. Satoo T. Production and distribution of dry matter in forest ecosystems. // Misc. Inform. Tokyo Univ. Forests. 1966. N 16 P. 1-15.

191. Scarascia-Mugnozza G., Bauer G.A., Persson H., Matteucci C., Masci A. Tree biomass, growth and nutrient pools // Carbon and nitrogen cycling in European forest ecosystems. Ecological Studies. 2000. Vol. 142. P. 49-62.

192. Schlaegel B.E. Boxelder (Acer negundo L.) biomass component regression analysis for the Mississippi Delta // Forest Sci. 1982. Vol. 28. N 2. P. 355-358.

193. Schmitt M.D.C., Grigal D.F. Generalized biomass estimation equations for Betula papyrifera Marsh. // Can. J. For. Res. 1981.Vol. 11. P. 837-840.

194. Shinozaki K., Yoda K., Hozumi K., Kira T. A quantitative analysis of plant form the pipe model theory. II. Further evidence of the theory and its application in forest ecology // Japan. J. Ecol. 1964. Vol. 14. P. 133-139.

195. Singh T. Biomass equations for ten major tree species of the prairie provinces // Canadian Forest Service. Northern Forest Research Centre. Inf. Rep. NOR-X-242. 1982. 35 p.

196. Singh T. Biomass equations for six major tree species of the Northwest territories // Canadian Forest Service. Northern Forest Research Centre. Inf. Rep. NOR-X-257. 1984. 22 p.

197. Singh T. Generalizing biomass equations for the boreal forest region of west-central Canada//Forest Ecol. Manage. 1986. Vol. 17. P. 97-107.

198. Son Y., Hwang J.W., Kim Z.S., Lee W.K., Kim J.S. Allometry and biomass of Korean pine (Pinus koraiensis) in central Korea // Bioresource Technology. 2001. Vol.78. P. 251-255.

199. Sprugel D.G. Correcting for bias in log-transformed allometric .equations // Ecology. 1983. Vol.64. P. 209-210.

200. Strand L. Crown density and fractal dimension // Commun. of the 0 Norwegian Forest Res. Institute. 1990. Vol 43. No. 6. P. 1-11.

201. Tritton L.M., Hornbeck J.W. Biomass estimation for northeastern forests // Ecol. Soc. Am. Bull. 1981. Vol. 62. P. 106-107.

202. The notebooks of Leonardo da Vinci. Compiled and edited by J.P. Richter. N. Y.: Dover Publications, 1970. Vol. 1.

203. West, G.B., Brown, J.H., Enguist, B.J. A general model for the structure and allometry of plant vascular system // Nature. 1999. 400, 664-667.

204. Wiant H.V. Jr. Are separate weight equations needed for Appalachian hardwoods? // West Virginia For. Notes. 1979. Vol. 7. P. 20. • Wiant, H.V., Jr., Sheets, C.E., Colaninno, A., DeMoss, J.C., Castaneda F.

205. Tables and procedures for estimating weights of some Appalachian hardwoods. W.V. Agric. Exp. Stn. Bull. 659T, 1977. 36 p.

206. Wirth C., Schumacher J., Schulze E.-D. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121-139.

207. White J.F., Gould S.J. Interpretation of the coefficient in the allometric equation // Am. Nat. 1965. Vol. 904. P. 5-18. ^ Whittaker R.H., F.H. Bormann, G.E. Likens, T.G. Siccama. The Hubbard

208. Brook ecosystem study: forest biomass and production // Ecol. Monogr. 1974. Vol. 44. P. 233-252.

209. Whitfield J. All creatures great and small // Nature. 2001. Vol. 413. P. 342y 344.

210. Whittaker, R.H., and G.M. Woodwell. Surface area relations of woody plants and forest communities // Am. J. Bot. 1967. Vol. 54. P. 931-939.

211. Whitfield J. All creatures great and small // Nature. 2001. Vol. 413. P. 342

212. Yamaoka Y. Measurement of the total transpiration from a forest // Bull. Govern. Forest Exper. Station. 1952. Vol. 54. p. 187-206.

213. Yamaoka Y. The total transpiration from a forest // Trans. Amer. Geophys. Union. 1958. Vol. 39. P. 266-272.

214. Yang R.C., Kozak A., Smith J.H.G. The potential of Weibull-type functions as flexible growth curves // Can. J. For. Res. 1978. Vol. 11. P. 833-834;

215. Yandle D.O., Wiant H.V. 1981. Estimation of plant biomass based on the allometric equation. Can. J. For. Res. 11, 833-834.

216. Young H.E., Stand L., Allenberger R. Preliminary fresh and "dry weight tables for seven tree species in Maine. Maine Agric. Exp. Stn. Tech. Bull. 12, 1964. 76 p.

217. Zar J.N. Biostatistical Analysis. Prentice-Hall, Englewood Cliffs^ NJ. 1996.

218. Zar J.N. Calculation and miscalculation of the allometric equation as a model in biological data // Biol. Sci. 1968.Vol. 18. P. 1118-1120.

219. Zeide B. Fractal geometry in forestry applications // Forest Ecol. Management. 1991. Vol. 46. P. 179-188.

220. Zeide B., Gresham, C.A. Fractal dimensions of tree crowns in three loblolly pine plantations of coastal South Carolina // Can. J. For. Res. 1991. "Vol. 21. P. 1208-1212.

221. Zeide B., Pfeifer P. A method for estimation of fractal dimension of tree crowns // For. Sci. 1991. Vol. 37. P. 1253-1265.

222. Zeide B. Primary unit of the tree crown // Ecology. 1993. Vol. 74. P. 15981602.

223. Zeide B. Fractal analysis of foliage distribution in loblolly pine crowns // Can. J. For. Res. 1998. Vol. 28. P. 106-114.

224. Zianis D., Mencuccini M. On simplifying allometric analyses of forest biomass // For. Ecol. Manage. 2004. Vol. 187. P. 311 -332.

Информация о работе

Платонов, Илья Вячеславович
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 06.03.02

Диссертация

Оценка надземной фитомассы сосны обыкновенной: географический и методологический анализ - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы