Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОЦЕНКА МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ УРОЖАЙНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ОЦЕНКА МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ УРОЖАЙНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ"



На правах рукописи

АБДАЛЛА АДАМ СУЛЕЙМАН ИДРИС

ОЦЕНКА МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ УРОЖАЙНОСТИ И СОПУТСТВУЮЩИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2003

Работа выполнена на кабедрц сеаекции и семеноводства потевых культур Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Научный руководитеть доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю.Б. Коновалов.

Официальные оппоненты, доктор биологических наук, профессор Ю_Л. Гужов, кандидат сельскохозяйственных наук Н.Л. Клочко,

Ведущая организация — Научно-исс1едовательский институт сетьского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны

Защита диссертации состоится 20 ноября 2003 г в 14 час 30 мин на заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес. 127550, Москва И-550, Тимирязевская ут ,49 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХ

Автореферат разослан 5 ноября

Ученый секретарь диссертационного совета

Г.И. Карлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Пшеница играет ведущую роль в зерновом производстве, поскольку в общей структуре посевных площадей зерновых культур в мире и России удельный вес ее очень велик. Перед селекционерами стоит задача создания новых сортов этой культуры, отвечающих требованиям сельскохозяйственного производства. При этом особенно важна устойчивость к неблагоприятным факторам среды, невосприимчивость к болезням, устойчивость к полеганию, что обеспечивает высокую и стабильную урожайность. Последнее свойство очень важно. Достаточно сказать, что средняя урожайность яровой пшеницы по областям Нечерноземной зоны РФ колеблется в один тот же год от 8- до 30 ц/га. По отдельным районам и хозяйствам колебания еще выше. Идеально было бы создать сорта яровой пшеницы, которые при всех условиях давали бы достаточно стабильный урожай зерна. Как известно, в мировой практике одним из важнейших требований, предъявляемых к сортам сельскохозяйственных культур, является гомеостатичность. Это значит, что у вновь создаваемых сортов снижение урожая в неблагоприятные годы по сравнению с благоприятными должно быть минимальным.

Сорта пшеницы и других культур обычно соответствуют тем условиям, в которых они создавались, так как биологические свойства всегда сопряжены с условиями отбора. В то же время известно немало случаев, когда сорта выходят далеко за пределы ареала, для которого они выводились, то есть они обладают экологической пластичностью и стабильностью. Работами отдельных авторов показано, что сорта такого типа обеспечивают получение более стабильных урожаев при возделывании в разнообразных условиях (Нетгевич и др.,1985).

Для оценки стабильности предложены различные показатели (Plaisted, Petersons, 1959; Plaisted, 1960; Wricke, 1962; Finlay, Wilkinson, 1963; Eberhart, Russell, 1966; Perkins, Jinks, 1968; Shurka, 1972; Francis, Kannenberg, 1978). Однако неясно, какие из них наилучшим образом характеризуют стабильность. При этом нужно иметь в виду, что речь идет о характеристике селекционных образцов, которые испытываются в течение немногих лет. Кроме того, нужно учесть, что задача не может быть решена близ - относительно к конкретному региону, в данном случае Центральному региону РФ. Не выяснены условия, позволяющие выявить уровень стабильности наилучшим образом. Не изучалась стабильность элементов урожайности и формирующих ее показателей.

Все это послужило предметом иссследования в настоящей работе.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в сравнительной оценке различных показателей стабильности урожайности сортов яровой

пшеницы, выявлению условий, обеспечивающих д

>стоверную оценку стабиль-

ности урожайности, выявлению связей показателей стабильности урожайности, ее элементов и уровня процессов, формирующих продуктивность ко носа

Дая этого были поставлены следующие задачи 1) изучить урожайность и элементы ее структуры у различных сортов мягкой яровой пшеницы, 2) изучить уровень процессов, формирующих продуктивность колоса, посредством с целующих тестов массы побега в фазу потного формирования зерна, коэффициента использования массы побега для формирования продуктивности колоса, реакции на пинцировку (удаление части колосков во время цветения), степени реализации потенциальной продуктивности, коэффициента обеспеченности потенциальной продуктивности вегетативной массой побег„, 3) опредечить ста-бипыюсть урожайности и ее лементов у сортов мягкой яровой пшеницы раз-очными методами, описанными в ти^ературе, 4) >'СС"еловзт'ь связь стабильности урожайности, ее элементов и уровня процессов, формирующих продуктивность колоса

Научная новизна Выявлены условия достоверной оиенки стабильности урожайности сортов яровой пшеницы в сетекционных цечих ч Центральном регионе Впервые проведен анализ стабильности урожайности сортов яровой "шениаы совместно с анализом стабильности элементов урожайности и показателей, формирующих продуктивность колоса, и установлены связи этих характеристик

Практическая значимость работы Резутьта^ьг р боты могут быть ис-подыованы при проведении конкурсного сортоиспытания и для определения направления отборов на стабильную урожайность

Апробация работы Основные резутьтать* диссертационной работы бы-ти дотожены и обсуждены на заседании научно-технического совета кафедры и "аборатории селекции и семеноводсгча чолевых кузь^р МСХА

Структура и объем диссертации Диссертация из гожсна на 120 страницах стандартное компьютерного текста и вктючает зведе обзор мгера-туры, подопытный материал и методику исстедования, три павы эксериуен-татьной части, выводы, предложения сетекционной практике, список литературы, притожения Работа содержит 33 табтицы Список зитературы вк-чоч^ет 141 источник, из которых 92 на иностранном языке

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЬЛОДИКА ИСС1ЕДОВАНИЙ

В работе использованы данные об урожайности сортов мягхоЛ яровой пшекиць. Биора, 246211 -Дг-10, Энита, Иволга, 254411 2а 2<2!11-2а, Лада за 6 ¡ет (1998-2003 гг), данные о массе 1000 зереч у тех же сортов а также у 24Ь8Ь Ь и 25^3Ь-2а за 5 ""ет (1999-2003 гг), данные об урожаинои-щ, се ^емен^ах и пока-«атетях, связанных с формированием продуктивности ко"ос„ у всех наименованных выше сортов, а так-ле сортов Родина и Норис за 3 года (200'-20(Я гг)

Всего в опытах участвовало 11 сортов. Семена взяты из конкурсного сортоиспытания лаборатории селекции и семеноводства полевых культур МСХА и, частично, из НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны.

Для работы использованы данные из конкурсного сортоиспытания и из заложенного параллельно мелкоделяночного опыта. В конкурсном сортоиспытании площадь делянки 5 м\ повторность 6 кратная. Его высевали сеялкой СН-10ц, с нормой высели 5,5 млн всхожих семян на 1 га. Расположение сортов внутри повторения рандомизированное. Делянки 7-рядковые, с междурядьями 15 см, длина рядка 5м, ширина дорожки между делянками 50 см. Уборка комбайном. Определяли урожайность и массу 1000 зерен спустя месяц после уборки, когда зерно приняло равновесную влажность.

В мелкоделяночном опыте площадь делянки 2,5 м2, повторность 4-кратная. Посев кассетной сеялкой СКС-6-10 с нормой 6 млн. всхожих семян на 1 га. Положение сортов внутри повторения рендомизированное, делянки 6-рядковые с междурядьями 18 см, длина рядка 2,5 м и ширина дорожки между делянками 50 см.

В мелкоделяночном опыте отмечали основные фазы вегетации: полные всходы, начало кущения, выход в трубку, колошение, цветение, полное формирование зерна (ПФЗ - прекращение роста зерна в длину), восковая спелость. Элементы структуры урожайности определяли по одному из 6 рядков делянки (второй с краю, слева по ходу сеялки) учитывали число всходов, выживаемость растении, число растении, число колосьев, продуктивную кустистость, массу 1000 зерен, продуктивность растения, продуктивность колоса и число зерен в колосе.

В фазу цветения проводили пинцировку (удаление колосков одной стороны колоса) на 25 типичных колосьях на 4 и 5 рядках (по ходу сеялку). В фазу полного формирования зерна (ПФЗ) отбирали в пробу 25 типичных побегов для определения коэффициента обеспеченности потенциальной продуктивности вегетативной массой и коэффициента использования ее. Предварительно отмечали этикетками типичные колосья, на половине которых была сделана пинцировка. Другая половина служила контролем.

В ПФЗ проводили оценки устойчивости к болезням в баллах. Полегание в 2001 и 2002 гг., когда проводили мелкоделяночный опыт, отсутствовало, но в 2003 г. имело место и оценивалось в баллах. Уборку проводили комбайном в фазу полной спелости.

Полученные экспериментальные данные обработаны методами дисперсного и корреляционного анализов в описании Б.А. Доспехова (1985). В работе использована обычная символика статистических характеристик.

Стабильность урожайности и ее элементов была определена следующими

методами: расчетом дисперсии (б1) генотипов в средах (в разные годы) и коэф-

фициента вариации (v%) - по Моргунову и Наумову (1987), расчетом отношения максимального значения к минимальному в разные годы - Max/Mm и разности между максимальном и минимальным - значением Max-Min, в том числе нормированной по среднему —Mli. Ю0%, -по Eberhart и Russe'l (1966)

X

чрез коэффициент регрессии (Bi) показатетя сорта к индексу среды и среднему квадрату отклонений от регрессии (Sd') Индекс среды вычистили как разность средней по среде и средней во всех средах

Данная работа выполнена на кафедре сечекпии и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А Тимирязева (МСХА) Опыты проводили на полях лаборатории селекции и семеноводства полевых культур (селекционно-генетическая станция им П И Лисицына) Материалы конкурсного сортоиспытания, испоаьзованные в работе, почучены там же Н Н Скорняковым В 2001 и 2002 гг автор принимал участие в конкурсном сортоиспытании

Агротехника типичная для зоны, под предпосечную культивацию ежегодно вносили потное минеральное удобрение (V 60 Р 90 К 75 на 1 га)

Метеорологические условия "ет проведения опытов были стедующими 1998 год характеризовался теплой и влажной погодой в начале первого гериода вегетации, за~ем наблюдался недостаток осадков, при сохранении высокой темгературы Во время разви-ия зерна повода бьпа теплой и достаточно влажной В ¡999 г. погода отличалась засушливостью кач в гервом, так и во втором периодах вегетации При этом начало первого периода вегетации было проч идным, а затем до конца сезона наблюдалась жаркая погода 2000 г был прохладным и cvxiim з мае, но влажным, начиная с 3-й декады июня Во время налива зерна погода была тепчой и впажной В 2001 г в oou<ev первый перио i чегетации был прохладным с достаточным количеством осадков в начале и не хоторым дефицитом осадков в конце периода Во время развития зерна год бьп ларким и сухим 2002 г характеризовался засушливой и теп той погодой ч i ер-вую поювину вегетации, второй период - жаркой гогодой с недостаточным ко ^ичеством осадков В 1-й декаде мая 2003 г выпало 29 9 мм, что оотьц.е сред-немноголетней нормы, но во второй и третьей декадах ко шчество осадков было очень мало по сразнению нормой В июне и июле количество осадков было приблизительно равно среднемногог,етнему, а в августе - в 2 раза бочыле месячной нормы Май отличался теплой погодой, но в июне погода была холодной В июле температура была на 2 2 С0 выше нормы, а в августе - на уровне среднемноголетней

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе рассматриваются различные показатели стабильности урожайности, о которых сказано выше, и в их числе коэффициент регрессии урожайности испытываемого сорта на индекс среды, в основе которого лежи Г средняя урожайность всех испытываемых сортов, по Зберхардту-Расселу (1966), -В1. Дополнительно учитывается также сумма квадратов отклонений урожайности изучаемого сорта в различные годы от линии регрессии -5<1г. Если первый показатель характеризует общую тенденцию изменения урожайности изучаемого сорта от самого низкого до самого высокого значения относительно совокупной характеристики всех сортов (куда входит и изучаемый), выраженной через индекс среды, то второй указывает на отклонения от этой тенденции, связанные с какими-то особенностями сорта (например, сильным поражением какой - либо болезнью в годы эпифитотий или неустойчивостью к полеганию, которая дает себя знать в годы, когда оно сильно проявляется). Чем больше каждый из перечисленных показателей, тем меньше стабильность.

В табл.1 представлены различные показатели стабильности урожайности 7 сортов, для которых имелись данные конкурсного сортоиспытания за б лет. В 2003 году в конкурсном сортоиспытании учет урожайности не удалось произвести из-за потрав и экстремальных условий погоды, препятствовавших комбайновой уборке. В таблице использованы данные мелкоделяночного опыта за этот год.

Таблица 1

Показатели стабильности урожайности сортов яровой пшеницы

Сорт j Дисперсия, " 5г Коэффициент вариации V»/, Отношение Max/Min Разность Мах-Мт ц/га Разность (Мах-Мт)% К среднему (Мах-Мт>% Коэффициент регрессии В1 Сумма квадратов отклонений от линии регрессии $<51

X"

Биора 112 33.4 2.59 30.4 89 1.04 66

2462h-Дг- 128 33.3 2.34 30.9 80 1.15 34

Энита 77 28.5 2.14 23.2 73 0.90 15

Иволга 144 36.1 2.85 31.5 96 1.22 44

2544h-2a 1 61 25.8 1.97 . 20.3 65 0.76 42

2521h-2a | 103 30.2 2.23 27.4 76 1.04 30

Лада 173 27.0 2.08 22.9 70 0.89 4

Различия в стабильности урожайности сортов, представленные в таблице, лостаточно велики Так, дисперсия урожайности у наиболее стабильного сорта

- 2544Ь-2а равна 61, а у наименее стабильного - Иволга -144 То же самое наблюдается и по другим показателям В то же время оценки сортов по стабильности различными показателями совпадают Исключение составляет сумма квадратов отклонений Это понятно, так как этот показатечь фиксирует отклонения, вызванные специфическими характеристиками сорта Несовпадение суммы квадратов отклонений, как показателя стабильности, I. показателями в нашей работе можно объяснить поражением в 2001 г твердой головней, и также полеганием в 2003 г некоторых сортов

Чтобы выяснить стернь соответствия характеристик стабильности урожае гости разными показателями, нашли коэффициенты корреляции между ними Коэффициенты представлены в табл 2 Вывод о соответствии характеристик стабипьности почностью подтвердился Особенно интересно сравнение разных показателей стабильности с коэффициентом регрессии, который представляется наиболее предпочтительной характеристикой Тут коэффициенты корреляции не опускаются ниже 0,Нб, оттичие их от 0 доказано на достаточно высоком уровне значимости Связь квадратов отклонений с другими показателями значительно менее тесная, а если доказана, то на низком уровне значимости О причине этого сказано выше

Такие же речузьтаты получены для массы 1000 зерен, л !я которой име ются пятилетние данные Гут коэффициенты корреляции не опускались ниже 0,91** Исключение, опять-таки, составляют связи с суммой квадратов отклонений Наконец, коэффициенты корреляции между различными показателями стабильности (исключая коэффициент регрессии и с>мму квадратов отклонений, которые из-за счииком коротких рядов нечезесообразно испочьзовать) для различных эпементов структуры урожайности также указывают на тесные связи Д.-я числа растении с единицы плошади, числа ¡ерен <_ козоса и массы 1000 зерен коэффициенты корреляции между различными показателями стабильности не меньше 0,91. Для продуктивной кустистости и продуктивности колоса - не меньше, чем 0,86 И тотько для продуктивности растений отмечены такие коэффициенты корреляции, как 0,69, 0,70 Это связи отношения мах 'м п с дисперсией и коэффициентом вариации Но эти показатели в работе не используются

Поскольку все показатели стабильности, за исключением суммы квадратов отклонений, тесно корре тируют с выбранным в качестве наиболее надежного, для дальнейших исследований можно было взять "юбой из них Выбрана как наибопее наглядная и независимая от уровня урожайности сор-^а разность крайних значений, отнесенная к среднему (в %) Далее бчдез иметься в виду

именно этот показатель. Принять в качестве «рабочего» показателя коэффициент регрессии нельзя из-за слишком коротких рядов (малого числа лет).

Естественно, что в коротких рядах нельзя использовать и сумму квадратов отклонений от линий регрессии. Но в селекционной работе этот показатель в сущности может заменить оценки сортов на точно фиксируемые их недостатки, влияющие на урожайность (поражение болезнями, вредителями, полегание и т. д.). Сорта, имеющие существенные недостатки, естественно, нестабильны. Сорт испытывают в конкурсном сортоиспытании 3 года, после чего решают его судьбу: либо он выбраковывается, либо передается в государственное сортоиспытание. В случае, если есть сомнения относительно возможности передачи в государственное сортоиспытание, он может быть оставлен в конкурсном сортоиспытании еще на год. В редких случаях испытание проводят более длительное время.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции показателей стабильности урожайности сортов яровой пшеницы -;

Показатели б2 Мах/М1 п Мах-Мт Мах-Мт 10( X В1 Эс!1

81 1.00

V % .97*** 1.00

Мах/Мт .89** .95*** 1.00

Мах-Мт .97*** .96*** .87** 1.00

Мах-Мт .__ •100 X .91** .96*** .99*** .90** 1.00

В1 .98*** .95*** .85* .95*** .88** 1.00

Б<32 .46 .55*' .58**' .53*' .58**' .33 1.00

Здесь и в последующих таблицах коэффициенты корреляции значимо отличается от 0: на уровне 25 - *'; 15 - •*'; 10 - ***>; 05-*; 01 - **; 001 -***

Таким образом, селекционер располагает очень ограниченными данными, на основании которых он должен дать характеристику стабильности сорта. Естественно, что при этом возможны ошибки. Чтобы попытаться оценить степень риска получить искаженное представление о стабильности сорта на основании трехлетнего его изучения, рассчитали показатель стабильности урожайности для участвовавших в опыте 7 сортов по данным за 3 года, беря эти годы во всех возможных сочетаниях из 6 лет (сочетания из 6 лет по 3).Число таких сочетаний - 20.Коэффициенты корреляции между показателями стабильности за 6 лет (наиболее надежные) и за 3 года, только в половине случаев (11 из 20) оказа-

лись значимо отличны от 0 Причем виду малого числа пар, учли и случаи с очень невысоким уровнем значимости 0 1; 0.15 и даже 0 25

Более надежные результаты получаются, если сорта испытываются в течении 4 лет Применив ту же процедуру, что и при получении сочетаний 3 года из 6 (4 года из 6)получили результаты, представленные в табл 3 Эти результаты более надежны Здесь коэффициенты корреляции значимы в 12 случаях из 15 Видно также, что более тесную связь давали четверки лет, в которые попадали наиболее контрастные по урожайности сорта Подобный анализ проведен и для массы 1000 зерен, о которой, как сказано выше, имепись 5-петние данные Как и в случае урожайности, можно утверждать, что анализ стабильности сортов по массе 1000 зерен более надежен, если сопоставляются контрастные ре-з>льтаты и если испытание сортов ведется, го крайней мере, 4 года Конечно, нужно иметь в виду, что различные временные периоды будут иметь разное соотношение высоко-, средне- и низкоурожайных "ет, но вывод о том, что контрастные годы дают тучшую характеристику стабильности, а изучение в течение четырех лет дает более надежные данные, чем изучение в течение трех пет, достаточно надежен Это заключение подтверждается и многолетними данными об урожайности одного и того же сорта яровой пшеницы в непрерывных рядах из 16, 15 и 21 года (в каждом цикле разные сорта) Оценивали соотношение наиболее и наименее урожайных лет по группам из 3 и 4 лет, каждый раз смещая границы группы на 1 год Таким образом получили не все возможнее комбинации "ет, а их реальные сочетания Если принять, что стабильность опреде-тяется надежно при соотношения урожайности в наиболее и наименее урожайные годы в 2 и более раз, то при трехлетнем изучении процент сочетаний тет, дающих надежную оценку, составил 48, а при четырех- пе~нем - 61 Если считать надежным соотношение в 1 75 и более раза (что в наа.еЛ работе из-за короткого ряда лет не зафиксировано, но представляется достаточным), то эти по-казате"и — 64 и 84%, соответственно

Таблица 3

Коэффициенты корреляции показателей стабильности урожайности _за 6 лег и за 4 года в раз тачных сочетаниях из 6 1е—_

1 Сочетания 1ет 1

1 I ! 1 1 1 11 1 1 I 1 1 1 - ! 2 1 3 | 2 .

-» 2 11 1 3 3 3 4 3 3 4 4 3 1

1 3 3 4 I4 5 4 4 1 5 5 л 4 '5 5 !5 !

4 5 6 5 1 6 б 5 6 , 6 6 5 6 16 ь

' 1 00 1 00 100 <57 1 57 57 1 00 1 00 | 1 00 21 57 64 | 57 42 1 39 ]

1 *** ]... ... *> *) *** «** 1 *) , **) 1 ,

1 ;_1_I_:___1 ......,'___:___> ^ •___: >

Нчгерацья ¡ет /99* 1 1999-2 2000 3 2ШЧ-4 2002-5 2ПЗ- 6 хи^тери^ика лет г. урамсшшн.ти ьысоь«и урпжии(41 ц.<.(*) жирный шрифп* сре уро^каиГЗЗ 3^ а) (.тандиртныи шрифт низкий \рожаи (20-23 к\пси» с гточкгш

Ч

Как известно, урожайность пшеницы складывается из ряда элементов Это - число растений на единицу площади, продуктивность одного растения, которая в свою очередь состоит из продуктивной кустистости и продуктивности одного колоса

Последняя складывается из числа зерен в колосе и массы I ООО зерен. Соотношение всех этих элементов и их величины в каждый конкретный год различны Следовательно, можно говорить о показателях их стабильности Элементы, обнаруживающие высокую стабильность в данном регионе, можно сказать, "экологически надежные', не нуждаются в селекционном вмешательстве Усилия селекционера должны быть направлены на совершенствование стабильности менее надежных элементов В этом, собственно, и состоит селекция на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам среды. Селекция на устойчивость к болезням или вредителям, в широком аспекте, применительно к доминирующем в регионе болезням или вредителям, может рассматриваться в том же кчюче

Сказанное делает понятным интерес к стабильности отдельных элементов структуры урожайности Для соответствующего анализа располагали трехлетними данными, полученными при анализе пробных площадок в мелкоделяноч-ном опыте Столь короткий ряд делает невозможным применение метода Эберхардта-Рассела, а также анализ комбинаций различных лет

В табт 4 приведены показатели стабильности для всех элементов структуры урожайности и самой урожайности Наименьшую колеблемость обнаруживает продуктивная кустистость, наибольшую - продуктивность растения и ко юса Эпементы продуктивности колоса число зерен в колосе и масса 1000 зерен, а также число растений в рядке занимают промежуточное положение, б1изка к ним и урожайность Таким образом, с одной стороны наиболее ста-бичьны простые элементы чисто растений на единицу площади, продуктивная кустистость, число зерен в колосе, масса 1000 зерен, - а более интегральные -продуктивность растения и колоса - подвержены большей изменчивости. А с другой стороны, самый интегральный по казахе ть - урожайность обнаруживает довольно зысокую стабильность Можно полагать, что стабильность интегральных показатепей зависит от направления изменения их составляющих Так, продуктивность кочоса складывается из числа зерен в нем и из массы \000 зерен Если и тот и другой компонент изменяется в одну сторону, например, уменьшается или увеличивается, то это гриводит к более значительному изменению интегрального показатетя Поэтому продуктивность колоса колебалась сильнее, чем ее компоненты То же самое можно сказать, очевидно, о продуктивности растения Возможна и другая ситуация компоненты интегрального показатетя конкурируют и находятся в отрицательной связи Известно, например, что крупность и число зерен - конкурирующие при:щазси(АсЬтя, 1967,

ч

Jain, Singh et al., 1969). Тогда с уменьшением одного компонента увеличивается другой и интегральный показатель колеблется меньше его составляющих. Очевидно, в реальных условиях имеет место и та другая тенденция. Все зависит от того, какая перевесит. Очевидно, в случае самого интегрального показателя, урожайности, конкурентные отношения составляющих значат больше, чем в случае продуктивности колоса и растения. Здесь большой вес имеет, очевидно, отрицательная корреляция: число растений на единицу площади - продуктивность растения (Коновалов; Коновалова, 1981).

Таблица 4

Разность урожайности и ее элементов между 2003 и 2001 годами и показатели стабильности

Годы Урожайность, г Число растений в рядке, шт. Продуктивность растения, г Продуктивность колоса, г Масса 1000 зерен, г Число зерен в колосе, шт.

Абсолютные значения

2003 790 115 1.62 1.35 34 39.0

2001. 626 •142 0.90 0.72 24 29.7

Разность 164 -27 0.72 0.63 10 9.4

НСР05 79 18 0.12 0.17 2 1.4

Показатели стабильности, %

2001-2003 34 27 58 61 27 38

НСР05 9

Сказанное подтверждается полученными данными. В табл.4 представлены разности урожайности и ее элементов между 2003- самым урожайности годам и 2001-наименее урожайности. Они получены для средних из всех сортов. Отчетливо видно, что составляющие продуктивности колоса изменяются в одну сторону и это увеличивает колеблемость интегрального показателя. С другой стороны, основные составляющие урожайности - число растений на единицу площади и продуктивность растения, а также связанная с ней продуктивность колоса, изменяются в разные стороны, это уменьшает варьирование массы зерна с делянки.

В табл. 5, приводятся коэффициенты корреляции между показателями стабильности урожайности и элементов ее структуры. В большинстве случаев здесь не обнаруживается существенной связи, но есть и исключения. Стабильность урожайности связана отрицательной корреляцией со стабильностью числа растений на единицу площади. Суть связи в том, что чем стабильнее урожайность сорта, тем менее стабильно у него число растений на единицу площади. Видимо, колебания последнего показателя компенсируются отклонениями с противоположным знаком продуктивности растения, что стабилизирует уро-

жайность. Как отмечено выше, с увеличением густоты стеблестоя продуктивность растений падаетл наоборот

Что касается тесных корреляций стабильности продуктивности растения, колоса и чиста зерен в колосе, то природа их ясна она заключается в сопряженном изменении этих элементов Коэффициенты корреляции между ними высоки и значимы на высоком уровне во все три года (г = отО 67* до 0 95***, исключение - 0 58***) сопряженность между стабильностью урожайности и между этими важнейшими элементами ее структуры отсутствует Хотя в 2001 г и наблюдается тесная корреляция между абсолютными значениями этих пока-зателей(г = от 0 87*** до 0 90***), но в последующие годы она проявляется слабо, а то и совсем отсутствует Зато в 2003 году возникает тесная связь между урожайностью и числом растений на единицу плошади(г - 0 79**) Такая смена приоритетов элементов, определяющих различия урожайности сортов в разные годы, объясняется различными погодными условиями для формирования того или иного элемента структуры Vрожайности Проявляется это в различной сортовой вариабельности разных элементов структуры урожайности в разные годы Так, коэффициент вариации продуктивности растения и колоса, а также числа зерен в колосе в 2001 г, когда между этими показателями с одной стороны и урожайностью - с другой наблюдалась тесная связь(У% от 13 9 до 15 7), гораздо более значителен, чем коэффициент вариации числа растений на единицу площади, где такой связи не наблюдали 6 4) В 2003 г, когда проявилась тесная корреляция между урожайностью и числом растений на единицу площади, набподалась противоположная картина

Таблица 5

Коэффициенты корреляции показателей стабильности урожайности и ее элементов

I Покатате™ | V ро- | Число 1 Продуктов | Продуктив- Продук- ! Масса ' | жай- I растений 1 наякус- ность | тивность 1 1000 нос^ь | з рядке 1 тистостъ ' растения | коюса черен Число Зерен в колосе

1 Урожаи- ' 100 ' , | НОСТЬ !|| | > 1 1 1

1 Чис-io рас- , - 67* i I 00 | i 1 i I гений в ряд 1 | 1 1 ' ' ! ке lit |

Продуктив- -41*) j 08 100 | j ] ная кусти > 1 | 1 стость 1 III

j Продук-ив- 06 i U3 | - 53***) 1 00 ность расте-| ! 1 НИЯ 1 1

1 Лроцухтив- i 26 -12 -33 j 92*** ность колоса 1 00

Масса ,09 33 1-24 ,31 1 К 1 ЮООчеоен 1 1 00

1 Число эе- ' 26 j- 14 30 , S8*** i 98*** 1 14 1 рен в конке 1 , I 00

Сортовая вариабельность урожайности обусловлена вариабельностью

числа колосьев на единицу площади и продуктивности колоса. Первый элемент

не имеет, слагающих его компонентов, второй - складывается из числа зерен на колосе и массы зерен . Поэтому есть возможность рассмотреть детальнее стабильность продуктивности колоса, привлекая для этого, кроме ее элементов, другие показатели, связанные с формированием зерновой продукции.

Та продуктивность колоса, которая фиксируется в конечном урожае, составляет только часть от потенциальной продуктивности. Последняя могла бы быть реализована, если бы условия для формирования и налива зерна сложились исключительно благоприятно. Но в реальности этого никогда не бывает. Предложен способ, который позволяет определить потенциальную продуктивность, сформировавшуюся к моменту цветения, что позволяет сопоставить ее с конечной продуктивностью. Таким образом можно составить представление о потерях, связанных с. неблагоприятными условиями, сложившимися во время развития зерна (имеются в виду и внешние и внутренние условия, например, недостаточно мощная вегетативная часть растения, не позволяющая реализовать все потенциальные возможности колоса). Этот способ - пинцировка колоса в момент цветения, при которой удаляется половина колосков в колосе. Удаляются колоски с одной из сторон колоса, что обеспечивает сравнимость различных сортов вне зависимости от того как изменяется продуктивность колосков вдоль оси колоса у разных сортов. Этот способ обеспечивает также наименьшее повреждение проводящих путей колоса, поскольку, как известно из литературы (Тетерятченко, 1967), проводящие пучки каждой из сторон колоса практически независимы. В результате пинцировки количество "потребителей" пластического материала уменьшается вдвое, а возможности снабжения ими колоса практически не меняются. Естественно, оставшиеся колоски Не могут реализовать все эти возможности, поскольку их потребности ограничены предыдущим периодом развития (формированием проводящих путей и т.д.), но потенциальная продуктивность их, сложившаяся ко времени цветения, выявляется. Чтобы 'рассчитать потенциальную продуктивность колоса, нужно умножить массу зерна пинцированного колоса на 2 (поскольку удалялась половина колосков). Увеличение массы зерна в оставшихся колосках идет как за счет укрупнения зерна, так и за счет увеличения числа зерен. В колосьях, не подвергшихся пинцировке, часть вполне фертильных цветков (это верхние цветки колосков) не завязывает зерна из-за нехватки пластических веществ. В пинцированных колосьях зерно в них развивается. Таким образом, можно говорить и о потенциальным числе зерен, определившемся ко времени цветения, и о потенциальной массе 1000 зерен. Первое получается умножением числа зерен пинцированного колоса на 2, второе, естественно, умножения не требует.

В табт 6 приведена реальная и потенциальная продуктивность колоса и ее элементов, а также показатечи их стабильности Видно, что потенциальная величина признака всегда больше, чем его реальная ветчина Отмечены и сортовые различия, и различия между годами

В 2001 г разрыв между реальной и потенциальной продуктивностью наибольший Так бывает, когда первая полвина вегетации благоприятна и способ-ств\ет созданию высокой потенциальной продуктивности, а вторая - неблагоприятна и потенциальная продуктивность реализуется плохо Здесь имеются сортовые различия, имеющие отношение к характеристике стабильности1 засухоустойчивость сортов в период формирования и налива зерна Показано, что потенциальная продуктивность, выраженная в процентах к реальной (реакция на пинцировку) в год с засушливой второй половиной вегетации хорошо коррелирует (отрицательно) с показателем засухоустойчивости, рассчитанным как разность между благоприятным и неблагоприятным годом (Коновалов, Хупа-цария, Королева, 1981) Наши данные это подтверждают коэффициент корреляции между разностью в продуктивности колоса 2003 (благоприятного) и засушливого 2001 года и реакцией на пинцировку в 2001 году-0 95***. Это даст возможность испочьзовать пинцировку как показатель стабильности по отношению к засухе второй половины вегетации Конечно, это только частичное отражение стабильности

Стабильность потенциальной продуктивности ко юса более, чем стабильность реальной Это кажется естественным готенциальная стабильность отражает варьирование устовий вегетации пшеницы топько в период до цветении, в реальная в течечие всей вегетации То же самое, возможно, касается стабильности массы 1000 зерен Хотя тут разность не доказывается статистически Что касается числа черен с кочоса, то тут стабильность потенциальной и реальной прод\ктивносте, скорее всего, не отличаются

1абчица 6

Реальная и потенциальная продуктивность колоса и ее пеМентов и показатели их стабильности

1 Г\ ты Продуктивность коло- Чисо зерен в колосе, цгг Масса 1000 черен г |

1 са. г 1 1

1 1 потен- раз- | реаль- 1 потен- 1 раз , ре- потен- раз- .

1 аль- ци- , но- ное 1 аиапь- | но- 1 аль- циа- | НОСТЬ 1

1 ная альная сть 1 вое I сть | нал тьная

Абсолютные значения

1 2001 1 1 '9 ' 1 74 0 55 1 37 46 ' 9 1 32 ! 38 16 !

' 2С02 1 . Ч 1 1 Ь8 0 29 42 1 4 37 40 !3 I

' 2'« 1 85 | 2 43 | 0 5Б 44 52 Я 48

1'СР < 1 0 (!Я 0 10 0 04 I ,2 1 1 :

1 Покаитети стабильности "о

20')' 2оОЗ 1 ч4 1 72 |2» 22 1 VI 127 22 ЬУ

1 НСР < 10 I 24 1 25 1

По-видимому, возможны два крайних варианта: когда стабильность реального показателя меньше, чем стабильность потенциального и, наоборот, когда стабильность реального показателя больше, чем стабильность потенциального. Первый вариант наблюдается тогда, когда условия второго периода вегетации у года, в котором получены минимальные значения показателя, усугубляют различия между годами, сложившиеся в период до цветения (например, в оба периода наблюдалась нехватка воды). Второй вариант, очевидно, характерен для случая, когда второй период вегетации благоприятен и уменьшает, таким образом, разрыв между годами, сложившийся в первый период. На описываемые соотношения могут накладываться действия такого фактора как перемещение минимума и максимума для данного элемента структуры продуктивности колоса с одного года на другой. При этом эти перемещения несинхронны для различных элементов в силу формирования их в разные периоды вегетации. Так, число зерен в колосе формируется до цветения. Дальше оно может только уменьшаться. Масса 1000 зерен формируется и до цветения и после.

Представленное выше может рассматриваться как разработка методических подходов к определению соотношения стабильности описываемых показателей в разные периоды вегетации в различных метеорологических условиях. . В качестве примера можно сделать сейчас такую попытку для продуктивности колоса. Можно считать, что метеоусловия первого и второго периодов вегетации контрастных лет вегетации (2001 и 2003) действовали в унисон. Тогда, сопоставляя показатели стабильности реальной и потенциальной продуктивности колоса (44% и 38%), можно прийти к выводу, что колеблемость этого показателя, обусловленная первым периодом вегетации, примерно в 6 раз выше, чем вторым.

В работе использованы некоторые показатели, связанные с формированием продуктивности колоса. Коэффициент использования массы побега представляет собой отношение массы зерна спелого колоса к массе побега в ПФЗ, когда она достигает максимально значения. Он показывает какую массу зерна создает единица массы побега, т.е. эффективность «работы» растения во время налива зерна. Коэффициент обеспеченности потенциальной продуктивности колоса биомассой побега — это масса побега в ПФЗ, отнесенная к потенциальной продуктивности колоса. Степень реализации потенциальной продуктивности - отношение реальной продуктивности к потенциальной (удобно выражать в процентах).

Стабильность продуктивности колоса и характеристик, определяющих ее формирование, зависит от особенностей этих характеристик. Те же из них, которые представляют собой отношение показателей (коэффициент использования массы побега, коэффициент обеспеченности потенциальной продуктивно-

ста массой побега, степень реализации потенциальной продуктивности -13 -24%) более стабильны, чем стабильность этих показателей (продуктивность колоса, массы побега в ПФЗ, -38-45%) Показатели, составляющие коэффициенты, кочебзются в унисон Поэтому соотношение их остается бопее или менее стабильным. Степень этой стабильности может характеризовать некоторые возможности для селекции Например, увеличение продуктивности колоса за счет увеличения нестабильности коэффициента использования массы побега Т е сохранение определенного уровня продуктивности колоса, при значительной колеблемости базы его формирования - массы побега, за счет каких-либо компенсационных явлений (например, увеличения интенсивности фотосинтеза) Можно полагать, что чем менее стабилен коэффициент, тем больше возможностей для изменения селекционным путем продуктивности колоса или других составляющих подобных соотношений, представляющих хозяйственный интерес

Коэффициенты корреляции между названными выше показателями стабильности незначимы или значимы на невысоком уровне Исключение -связь показателя стабильности коэффициента использования массы побега и степени реализации потенциальной продуктивности

В зактючение рассмотрим, какова зависимость между интегральными показателями и их составляющими в связи с зависимостью между их стабильностью Сортовая вариабельности урожайности зависела з 2001г. исключительно от продуктивности колоса(г - 0 73*), в 2003- от чиста колосьев с единицы площади (г ~0 76*)и в 2002- от того и другого другие элемента (г = 0 58*. 0 56*), связи для показателей стабильности не установлены Сортовая специфика продуктивности колоса больше зависит от числа зерен в нем, нежели от их крупности, а сами эти компоненты находятся в отрицательной связи (табл 7) Последняя, как уже отмечалось, объясняется конкуренцией чиста зерен и их крупности за пластически.! материа." ести у сорта завязывается большое число зерен, го

Таблица 7

Коэффициенты корреляции гродуктивносги колоса и ее элементов

Коррелируемые показатели

2001 г 2002 г ' 2001 г

Абсо-ютные значения

I Показате"и (.'абильности

I Продуктивность колоса- О 66* 0 67*

41 сю зерен в ко~с«.е_;_|_

' Продуктивность колоса -! О 1% | 0 41*)

0 65*

0 0^>

0 66*

0 41*)

масса 1000 зерен

Ч,ic.ro зерен в колосе -0 65* ' -0 38*) масса 1000 зерен_ _I_

-О 69*

-0 25

они мельче, чем в обратном варианте. Соответствие связей названных показателей и показателей их стабильности неполное: для числа зерен — массы 1000 зерен его нет. Последнее хорошо иллюстрирует положение, что связь между изучаемыми показателями еще не указывает на связь между их стабильностью. В самом деле: если колеблемость продуктивности по сортам обязана главным образом колеблемости числа зерен, то различия между годами по продуктивности колоса не обязательно должны быть связаны с различиями по числу зерен в колосе. Число зерен может колебаться больше или меньше, поскольку в колебаниях продуктивности участвует еще и масса 1000 зерен, а она отрицательно. связана с числом зерен, причем эта связь может быть не только генотипиче-ской, но и экологической. Последняя разрушает и отрицательную корреляцию ■между стабильностью крупности зерна и числа зерен.

ВЫВОДЫ

1. Простые показатели стабильности урожайности яровой пшеницы тесно коррелируеют с коэффициентом регрессии урожайности сортов по индексу среды (по Эберхардту- Расселу)и друг с другом. Это характерно и для элементов структуры урожайности (для них коэффициент регрессии не рассчитан за кратковременностью эксперимента — 3 года).

2. Сумма квадратов отклонений от линии регрессии (по Эберхардгу-Расселу) коррелирует с вышеописанными показателями стабильности гораздо менее тесно, поскольку отражает индивидуальные особенности сортов. Возможно, целесообразно вместо данного показателя просто фиксировать эта особенности (степень полегания, восприимчивости к болезнями и.т.д.)

3. Уровень контрастности лет по урожайности, который позволяет максимально надежно оценить стабильность сортов по этому показателю можно определить как двукратное превосходство одного года над другим.

4. Оценка стабильности урожайности в Центральном регионе по четырехлетним данным достаточно надежна. Стабильность элементов структуры урожайности также, по-видимому, надежно определяется в четырехлетий период.

5. Стабильность урожайности, а также продуктивности колоса интегральных показателей, может быть меньше, чем стабильность слагающих их элементов, если колебания их по годам происходят в унисон и больше — если эти колебания разнонаправлены.

6. Изучение стабильности элементов структуры урожайности, включая направление их изменений в разные годы, позволяет выделить экологически

нестабитьнь е, нуждающиеся а сепекциониом улучшена л, что узсичи-" ста-б пьность урожалности

7 Реакция на плнцировку - удаление кочосчов с одной лз сторон чочоса в год с зас\ зой второй "о-озиной ве"~етац,'и позвс-яе^ оценить засучоус "отчивосъ сортов

как одлч из пементов спби ¡ьности чем выь.е реакция мене ису\оусои-1.14 сорт

ч С""з6и"ъно1_ть гогеч » агьнои (огреде-иннои с юмои^ью пиншровки, муорл сбсс^е тн„ет вьсокиц уроеечь питания оставшлс^я ко юсхов) "родук-•ппности к ел оса с се -пементов моаст, ио-в1 Д 1мом\, быть выше и 'и ниже с д-би ьности реагьных показатели, что зависит от соотношения факторов, в-инющих на формирование продуктивности до и после цветения Стабичь-ность продуктивности ко юса в Центральном регионе огседе1яется в основным до '„ведения

9 Сзязи урожайное-" л и э*,е%,ен_гов ее сруктуры могу повторять связи показатели их стабичьности, а мо*ут, и не отражать их Предке «ена схема ус-ч>№;|, о'есгечиваюи'ич 'о г I чл /пой вариан""

1 Для огреде~ения стабильности урожайности сортов яровой пшеницы в Центральном регионе цечесообразно вести конкурсное ьор-тшепытание 4 года

1 В качестве показатечя стабичьности можно ограничиться разностью урожайности в н-ч'бочее л наименее урожайный год, от геенной к средней за зти готы урожайности

3 Опредечение с-аблчьчостл о^де"ьных эчементов урожайности гозво-чяьт выявить "жотогически нестабичьные, нуждающиеся в се"екционнои проработке

Прелложення для селекционной практики

Объел 1,0 [1 I

Зак. "¡Ой

Тираж 100 чм

\НО «Кздтгезьство МСХ.Ч» 127550 Москза, ул Тимирячевская 44