Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка генетического груза и селекция по некоторым маркерным признакам при создании молочного типа коз

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Оценка генетического груза и селекция по некоторым маркерным признакам при создании молочного типа коз"

На правах рукописи

Нгатаке Эжен

003166905

ЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГРУЗА И СЕЛЕКЦИЯ ПО НЕКОТОРЫМ МАРКЕРНЫМ ПРИЗНАКАМ ПРИ СОЗДАНИИ МОЛОЧНОГО ТИПА

КОЗ.

Специальность 06 02 01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

2008 1 6 ДПР 2008

003166905

Работа выполнена в проблемной лаборатории кафедры ветеринарной генетики и животноводства Санкт-Петербургской Государственной академии ветеринарной медицины

Научный руководитель Жигачев А И

доктор биологических наук, (СПбГАВМ)

профессор, заслуженный деятель науки РФ

Официальные оппоненты

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Завертяев Б П (ГНУВНИИГРЖ)

Кандидат биологических наук, Доцент

Митютько В И (ФГОУ СПбГАУ)

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства (ГНУ ВНИИЖ)

Защита диссертации состоится г в 11 часов на заседании

диссертационного совета Д 006 012 01 по защите докторских диссертаций в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ГНУ ВНИИГРЖ) Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу 196601, Санкт Петербург, г Пушкин, Московское шоссе, 55-а Факс 465-99-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИГРЖ Автореферат разослан^ 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук "ТУ/ТЯ

/Г Н Сердюк/

I ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В Северо-Западном регионе России в настоящее время формируется генофонд нового молочного типа коз В связи с этим необходимо изучение генетической структуры популяций не только по генам продуктивных признаков, но не менее важна оценка генетического груза, тех мутаций генов и хромосом, которые снижают уровень воспроизводства и адаптивных качеств животных

Цель работы и задачи исследований

Провести оценку генетического груза у коз для разработки принципов и методов мониторинга хромосомных и генных мутаций, выявить маркеры жизнеспособности и резистентности

1 Определить частоты генов комолости и рогатости, окрасов у коз, установить генотипы животных по этим признакам,

2 Изучить спектр и частоту структурных аберраций хромосом у коз заанненской породы и помесей с ними, разводимых в Северо-Западном регионе, обратив особое внимание на наличие или отсутствие транслокаций робертсоновского типа,

3 Изучить спектр и частоту геномных мутаций у коз, а также моно-сомий и трисомий в системе половых хромосом,

4 Составить и систематизировать список летальных и полулетальных дефектов у Сарга Ь|гсиз, разработать и осуществить учет врожденных аномалий у коз, изучить роль наследственности в их этиологии,

5 Провести анализ влияния генотипов козлов-производителей на жизнеспособность потомства и использования этих данных при отборе козлов для воспроизводства,

6 Разработать практические предложения по генетическому мониторингу в козоводстве

Научная новизна

Впервые проведена оценка генетического груза у коз, включающая анализ спектра и частоты хромосомных и генных мутаций Обнаруженный у всех животных мозаицизм по полиплоидии рассматривается как характерная особенность вида связанная с селекцией по репродуктивным качествам Установлена связь уровня хромосомной нестабильности (повышенной частоты полиплоидии и структурных аберраций) родителей (производителей) с частотой перинатальной смертности у потомства

Теоретическая и практическая значимость работы

Определены спектр и частота геномных и структурных мутаций хромосом в популяциях молочных коз Северо-Запада РФ, составлен список насчедствен-ных дефектов обусловленных мутациями генов у Сарга ЫгсиБ Разработаны принципы генетического мониторинга при разведении коз Установлено влияние генотипа козлов-производителей на выход делового приплода

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практических крнференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАВМ (2004-2006 гг), Международной конференции по патологической физиологии (Санкт-Петербург, 2006)

Публикации

По теме диссертационной работы опубликовано три научные статьи Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований СПбГАВМ

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 121 страницах, содержит 25 таблиц, 32 рисунка Работа состоит из следующих разделов введение, обзор литературы, материал и методика, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения Список литературы включает 113 источников, в том числе 86 на иностранных языках

Основные положения, выносимые на защиту

• Цитогенетический статус коз активной части двух популяций Северо-Запада РФ, хромосомная нестабильность в связи с селекцией на многоплодие, оценкой производителей по жизнеспособности потомства,

• Оценка генотипов козлов-производителей на гетерозиготность по гену комолости, в связи с отбором производителей по плодовитости, отсутствию аномалий репродуктивной системы,

• Анализ изменений частот генотипов и фенотипов коз при поглотительном скрещивании по признакам комолость/рогатость, окрас в разных половозрастных группах,

• Использование признаков комолость, окрас в маркерной селекции молочных коз на многоплодие

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в двух хозяйствах - ллемрепродукторах «Котельское» и «Нарвин» Ленинградской области на козах заанненской породы и помесях полученных от скрещивания заанненских козлов с местными русскими козами

Материалом для исследований послужили данные первичного зооветеринарного учета, биопробы крови, использованные для приготовления препаратов хромосом, результаты нашего собственного обследования животных

В работе применяли следующие методы исследований цитогенетический, клинико-генеалогический, гибридочогический (в том числе анализирующие скрещивания), популяционностатистический

Приготовление препаратов хромосом из клеток периферической крови путем культивирования лимфоцитов осуществляли в соответствии со

стандартной методикой МоогЬсас! е! а! (1960) и рекомендациями Кшрег. 2001 ?

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3 1. Популяционно-цптогенетнческн» анализ молочных коз в России

При обосновании необходимости цитогенетического анализа коз мы исходили из того, что работ по обследованию хромосом в популяциях молочных коз России не проводилось Между тем, в заанненской и других Европейских породах коз молочного направления были обнаружены транслокации робертсоновского типа В связи с тем, что на Северо-Западе России формируются племенные фермы молочных коз на базе заанненской породы, необходимость в цитогенетическом мониторинге приобрела особый практический смысл

3.2. Цитогенетический анализ популяции молочных коз

3.2.1. Спектр и частота аберраций хромосом у коз ЗАО «Котельское»

В процессе анализа у коз выявлены две группы хромосомных аномалий 1) геномные мутации и 2) структурные аберрации хромосом Среди мутаций первой группы была выявлена полиплоидия, среди второй имело место наличие фрагментов и нехваток (делеций) Средняя частота полиплоидии в этой популяции животных составила 2,57%, структурных аберраций хромосом - 2,05% Средний уровень хромосомной нестабильности, вычисленный как сумма частот хромосомных аномалий первой и второй группы равен 4,62% Анализ показал, что полиплоидные клетки с той или иной частотой встречались у всех девяти обследованных животных Структурные аберрации выявлены только у двух особей Вариабельность того и другого (особенно второго) признака в обеих группах была заметной Лимиты изменчивости по полиплоидии составили 0,98-4,9%, по структурным аберрациям хромосом • 0-14,2% Определенные различия по уровню хромосомной нестабильности выявлены между самцами и самками

Более высокие частоты полиплоидии и структурных аберраций хромосом обнаружены у козлов-производителей (3,41 и 2,4), чем у козоматок (1,47 и 1,29)

3.2.2. Спектр и частота аберраций хромосом у коз племрепродуктора

"Нарвин"

Здесь также как и ЗАО "Котельское» выявлены две группы хромосомных аномалий полиплоидные клетки и делеции хромосом Средняя частота полиплоидии у коз в племрепродукторе «Нарвин» составипа 1,98%, что на 0,59% меньше, чем у коз в ЗАО «Котельское» Частота структурных аберраций хромосом была равна в среднем 0,51 %, что также на 1,54% ниже в сравнении с аналогичным показателем у коз в ЗАО "Котельское" Средний

процент установленного уровня хромосомной нестабильности составил 2,49%, что на 2,13% меньше, чем у коз в ЗАО "Котельское"

Также как и в первом хозяйстве попиплоидные клетки встречались у всех десяти обследованных коз

3.2.3. Средняя частота хромосомных аномалий у коз и сравнительная оценка этого показателя

Средняя частота полиплоидии у всех изученных животных составила 2,4%, а частота структурных аберраций - 1,36% В целом у козлов-производителей обнаружен более высокий процент полиплоидии 3,34%, против 1,7% у козоматок Также у самцов чаще встречались и структурные аберрации - 2,23%, а у самок 0,74%

3.2.4. Анализ связи уровня хромосомной нестабильности с нарушениями воспроизводительной способности

Важнейшим аспектом циггогенетических исследований является анализ связи межпу отдельными составляющими и общим уровнем хромосомной нестабильности с основными признаками и функциями животных Нами проведено сопоставление показателей воспроизводительной способности козлов-производителей и частоты полиплоидии у них Исходя из данных А В Безручко, 2005 наиболее высокий процент перинатальной смертности обнаружен у Сэма 100 У этого же производителя мы выявили самый высокий процент полиплоидии - 4,9% и рекордно высокую частоту структурных аберраций - 14,2%

3.2.5. Анализ состава половых хромосом в популяции коз

В связи с тем, что у коз одной из часто встречающихся врожденных аномалии является гермафродитизм, кариотипически выражающийся в хи-меризме по половым хромосомам и наличии других форм хромосомных нарушений, нами проведен анализ соответствия фенотипического и генетического пола у исследованных животных

Анализ показал, что каких-либо отклонений от нормы не было У всех фенотипичесхих самок во всех метафазных клетках с полным набором хромосом У-хромосома не обнаружена И, наоборот, у всех самцов У-хромосома определяющая мужской пол легко идентифицировалась

3.2.6. Анализ кариотипов в Ленинградской популяции коз зааннегскон породы на робертсоновские транслокацич

В связи с тем, что у различных пород и в том числе у коз заанненской породы часто наблюдали транслокации робертсоновского типа в наших

исследованиях этот вопрос стоял в числе главных при постановке задач цитогенетического анализа При детальном исследовании хромосом у шести козлов-производителей и трех коз, принадлежащих ЗАО "Котельское", ни у одного из животных не было выявлено транслокаций робертсоновско-го типа Такие же результаты получены при цитогенетическом анализе девяти коз и одного козла-производителя, принадлежащих племрепродуктору "Нарвин" Модальное число хромосом в кариотипах исследованных животных было равно 60 (2п=60) Анализ показал, что 59 хромосом имели форму акроцентриков, среди них и половая Х-хромосома, а одна половая У-хромосома - метацентрик - очень мелких размеров

Поскольку указанные выше козлы-производители в ЗАО "Котельское" использовались в течение трех лет для воспроизводства и формирования структуры маточного поголовья, учитывая у них отсутствие транслокаций, можно считать, что и вся популяция коз свободна от носительства этой аберрации

Аналогичные выводы следуют из результатов анализа коз племрепро-дуктора "Нарвин"

3.2.7. Сравнительный анализ спектра коне гиту ционых хромосомных мутаций у коз и крупного рогатого скота

Сравнительный анализ кариотипов показывает, что наибольшее сходство по числу и структуре хромосом наблюдается у коз и КРС Как у первого, так и второго вида диплоидный набор состоит из 60 хромосом Все а>-тосомы у коз и коров имеют аналогичное морфологическое строение - они акроцентрического типа Однако по строению половой Х-хромосомы у них наблюдаются различия У коз Х-хромосома, определяющая женский пол, одна из наиболее крупных акроцентриков У коров Х-хромосома единственная в наборе субметацентрик среднего размера У-хромосома, определяющая мужской пол, у этих видов имеет сходную структуру, она самая мелкая по размерам и состоит из двух плеч (субметацентрического типа) Исходя из рассмотренной межвидовой гомологии неудивительно, что наиболее заметной формой конституционных типов аберраций хромосом у коз, как и у КРС, очевидно, являются транслокации робертсоновского типа Однако в отличие от Bos Taurus L, где данные аберрации выявлены у множества пород, у Capra hircus, они описаны лишь в некоторых исследованиях Это может быть связано со следующими факторами Первый из них -еще недостаточное число цитогенетически обследованных животных Второй фактор, объясняющий не столь широкое распространение роберт-соновских транслокаций } коз, это эффект основателей и продолжателей пород, а также интенсивность и направление селекции в каждой из них

3.2.8. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных

мутаций у коз и овец

Козы и овцы по зоологической классификации и в эволюционно-генетическом плане считаются наиболее близкими видами Об этом свидетельствуют и положительные результаты гибридизации овца х коза Однако вследствие генетической дивиргенции эти виды имеют существенные различия Если рассматривать кариотип как генетическую формулу (паспорт) вида, то у козы и овцы они не столь сходные, хотя и не столь разные Числовые различия (2п=60 у Сарга hircus) (2п=54 у Ovis aries) связаны с тремя центрическими слияниями хромосом закрепившихся в ходе эволюции у овец Анализы конституционной хромосомной изменчивости среди разных пород овец пока не привели к однозначным выводам о существенной частоте транслокаций робертсоновского типа у этого вида, как и их роли в процессах микроэволюции Однако в некоторых популяциях мериносов Bruere et al 1974 выявили три типа центрических слияний 5/26, 8/11, 7/25 названных соответственно Massey I, II, III

В чем причина высокой частоты транслокаций в породах К PC и низкой у овец9 Вероятно, причина кроется в более жесткой селекции среди обоих видов и пород на многоплодие, чего нет в программах селекции КРС, где робертсоновские транслокации вследствие эффекта родоначальника (гене-тикоавтоматического процесса) получили довольно широкое распространение

3.2.9. Полиплоидия и ее связь с признаками и функциями животных

В отличие от растительного мира, где полиплоидия играет положительную роль в создании более высокоурожайных сортов и гибридов, у млекопитающих увеличение числа хромосом в клетках кратно гаплоидному набору сопряжено с летальным исходом при накоплении полиплоидов в той или иной стадии онтогенеза Показана роль полиплоидии как причины эмбриональной смертности, при уродствах, опухолевых процессах и тд Полиплоидию рассматривают как крайнюю степень проявления повреждений аппарата сегрегации хромосом в случаях разрыва всех нитей деления Она может возникать в результате эндоредупликации

Примечательно, что среди факторов вызывающих образования полиплоидных клеток выделен гормон - диэтилстилбестрол (Shuler, Hasegava, Parksetal 1998), используемый для стимуляции лолиовуляции яйцеклеток, человека и животных

Это обстоятельство имеет, на наш взгляд, важнее значение в объяснении связи высокого уровня полиплоидии с высокой частотой смертности в потомстве козла-производителя Сэма 100

Вполне вероятно, что селекция на многоплодие у коз сопровождается отборов среди них животных с повышенным уровнем половых гормонов, вызывающих в свою очередь увеличение числа полиплоидных клеток (в том числе гамет) несовместимых с нормальной жизнеспособностью животных

3.2.10. Генетический анализ популяции коз ЗАО «Котсльское» по признакам комолости/рогатости

Формирование козоводческой фермы в ЗАО «Котельское» начато в 2002 году путем закупки трех чистопородных заанненских козлов в племрепро-дукторе у А В Бодрова в Торжковском районе Тверской области, двух чистопородных козлов в племрепродукторе «Нарвин» Латыка Р В и одного чистопородного козлика у JIИ Волковой (Всеволожский район Ленинградская область) У всех козлов было белая короткая шерсть, характерная для заанненской породы и они были комолыми Маточная часть популяции изначально формировалась путем покупки у населения козочек, в основном, с пигментированной шерстью и рогатых, то есть типичных для так называемых русских коз За счет поглотительного скрещивания шло расширенное воспроизводство стада и к моменту его обследования на предмет анализа генотипов и фенотипов по признакам комолость/рогатость и масти произведенного в мае 2006 года численность коз составила 178 голов

В его половозрастной структуре 3 козла-производителя (1,7%), 60 ко-зоматок (33,7%), 21 коза-нетель (11,8%). 12 козочек 2005 года рождения (6,7%), 4 козлика этого же года (2,2%), 36 козочек (20,2%) и 42 козлика (23,6%) 2006 года рождения

Обследование этого поголовья на наличие или отсутствие рогов дало следующие результаты Комолых животных было 95 голов (53,4%), рогатых - 83 (46,6%) По половозрастным группам удельный вес тех и других был таким все три козла-производителя были комолыми, 45 козоматок были рогатыми (75,0%), а 15-25,0% комолыми. Среди козочек 2005 года две (16,7%) были комолыми, 83,3% - рогатыми. А вот среди козочек 2006 года численность и удельный вес комолых резко увеличился их было уже 30 голов или 83,3% и только шесть (16,7%) имели рога

Данный факт является результатом поглотительного скрещивания, а также отбраковкой козочек нетипичных (в том числе рогатых) для заанненской породы Это подтверждается и тем, что процент комолости выше у коз-нетелей, по сравнению с взрослыми козами У первых он составил 52,4%, а у вторых был в два раза ниже - 25,0% Среди козликов текущего 2006 года с признаком рогатости было больше чем у их сестер или полусестер почти на 10% 26,2 у первых и 16,7% у чторых Это можно объяснить действием гормонов (и генов их контролирующих) обеспечивающих проявление полового диморфизма Важно отметить, что соотношение полов среди учтенного приплода 2006 года рождения было несколько сдвину-

то в сторону преобладания особей мужского пола Если козликов было 53,8%, то козочек - 46,2%

3.2.10.1 Определение генотипов козлов-производителей по признаку

комолость/рогатость

Генотип козла Сэма 100

При анализе генотипа козла Сэма 100 приняли во внимание то, что среди его потомков были и комолые и рогатые козлята Причем из учтенных козлят, полученных от трех рогатых матерей, рогатых было шесть, а комолых - два Это отчасти объясняется тем, что все три матери козлят были рогатыми, а не гетерозиготными по гену комолости Марина 2021, Мила 2026, Маша 2027 Из того, что от рогатых коз Маши 2027 и Милы 2026 и комолого козла Сэма 100 родились козлята с разными фенотипами (комолые и рогатые) следует вывод о гетерозиготности Сэма 100 по гену комолости, его генотип Рр

Генотип козла Эрика 200

Для установления генотипа этого производителя проанализировали фенотип приплода, полученный от пяти рогатых коз Пышки 2050, Таи 2042, Девочки 2047, Глаши 2024 и Мани 3086 При этом козлята от первых трех коз, их было шесть, родились комолыми, а от двух последних, их было три - рогатыми Исходя из того, что рогатость является признаком обусловленным рецессивным геном и полученных фактических данных можно сделать заключение о гетерозиготности козла Эрика 200 по гену комолости, его генотип Рр

Генотип козла Дьявола 300

Для анализа были использованы результаты его покрытия трех коз Черной 2066, Кузи 2065 и Кати 1013 От первой козы и Дьявола 300 родились два козлика и оба комолые. Первые два спаривания не дали положительного результата, так как обе эти козы - Черная 2066 и Кузя 2065 сами были комолые, поэтому вероятность рождения от них рогатых потомков была равна 25% в том случае, если они несли ген рогатости в гетерозиготном состоянии Рр и если Дьявол 300 имел такой же генотип Р $ Рр х в Рр

И, РР 2 Рр рр

комолые комолые рогатые 25% 50% 25%

Но в двух двойнях от этих коз все козлята были комолыми Тестовым оказалось спаривание Дьявола 300 с'рогатой козой Катей 1013, где родились три козленка две комолые козочки и один рогатый козлик Таким образом на основе результатов этого спаривания установлена гетерозигот-ность Дьявола 300 по гену комолости

р И,

9 рр х в Рр Рр рр комолые рогатые

теоретически фактически

2

Отклонение фактического расщепления признаков - 2 I, от теоретического 1 1 связано со случайным (вероятным) характером комбинирования гамет

Генотип козла Орлика 650 по гену комолости и окрасу

Для установления генотипа козла Орлика 650 по гену комолости проанализировали его потомство, полученное от трех рогатых коз Чернухи 2007, Люси 2022 и Любы 2007 Всего в этих тестовых (проверочных) вариантах спариваний родилось четыре козленка, два из них были рогатыми, и два комолых Этого было достаточно, чтобы сделать вывод о гетерозигот-ности по ген> комолости козла Орлика 650 Его генотип по данному признаку Рр

Интересно то, что среди учтенных четырех потомков этого производителя три были белого окраса, а один оказался черно-белым, точнее ость у него была черной, а пух белым, поэтому он также мог характеризоваться как козленок «серого» окраса Этот факт в упрощенном варианте означает то, что козел Орлик 650 был гетерозоготным по доминантному гену белого окраса, но более детальное рассмотрение этого вопроса будет дано ниже

Генотип козла Яши 10095

Козел-производитель Яша 10095, будучи комолым по фенотипу является гетерозиготным носителем гена рогатости При анализирующем варианте скрещивания с тремя рогатыми козами (генотип рр) родилось шесть козлят, один из которых оказался рогатым Таким образом, генотип козла Яши 10095 - Рр

Генотип козла Степы 10096 по гену комолости и окрасу

На основе выборки и обследования молодняка удалось выделить четырех коз с записями об отцовстве, что позволило определить генотип козла Степы 10096 по комолости, а также окрасу Положительный результат тестового спаривания в данном случае был с козой Феей 2093, рогатой и черно-белого окраса В этом окоте родилось три козленка, один из которых был обследован Он оказался рогатым и черного окраса

Таким образом, можно считать, что козел Степа 10096 был гетерозиготным по гену комолости (Рр) и также по гену белого окраса

Сводные данные оценки генотипа коз нов на гетерозиготность по гену комолости/рогатость приведены в -аблице I Из нее следует, что все шесть проверенных козлов-производителей будучи по фенотипу комолыми оказались гетерозиготными по гену комолости При этом важно отметить следующее При анализе приплода полученного от трех комолых коз Черной

2066 (родилось два комолых козлика), Кузи 2065 (также два комолых козленка козлик и козочка), Габи 2071 (родилась одна комолая козочка) - все пять козлят были комолыми От 18 рогатых коз родилось 20 комолых и 14 ро1 атых козлят, что близко к теоретически ожидаемому соотношению 1 1 при варианте анализирующего скрещивания

Процент комолых и рогатых среди козликов составил 16 12 (57% 43%), что близко к соотношению 1 1 Среди козочек рогатых было только 19%, а комолых соответственно 81%, что получено из соотношения 9 2 Объяснить этот факт можно тем, что рогатость это одно из проявлений мужского полового диморфизма и у коз заанненской и местной русской породы оно оказалось заметно выраженным при указанных выше альтернативных формах подбора Что же касается общего нарушения соотношения полов в данной выборке, возможно, оно является случайным, но и не исключается влияние какого-то неучтенного фактора

3.2.11 Анализ фенотнпов и генотипов коз по масти.

Фенотнпические особенности популяции коз АОЗТ «Котельское»

При анализе популяции коз по масти установлено наряду с основными, белой окраской и черно-белой, другие вариации буро-серебристая, темно-коричневая или темный соболь, серо-белая, коричневая или соболиная, процентное соотношение которых соответственно составило 75,8, 15,7, 2.8,2,2,2,2 1,1

Увеличение частоты белого окраса заметно при анализе процента животных с этой мастью в разрезе половозрастных групп 1 ак, если были белой масти только 50,5% коз-маток, то среди коз-нетелей их было уже 76,2 процента 91,7% козочек 2005 года рождения имели белую масть, а козочки 2006 года рождения на 97,2 процента были белой масти Процент коз с другими мастями, напротив, снижался черно-белой мастью коз-маток на момент обследования было 20 голов или 33,9% В то же время коз-нетелей с этой мастью было всего три головы или 14.3 процента Еще ниже процент с черно-белой мастью среди более молодых коз у козочек 2005 года рождения 8,3 процента, и у козочек 2006 года рождения - 2.8 процента Это объясняется тем, что все используемые козлы-производители имели белый окрас шерсти, который является доминантным по отношению к черно-белой масти Наличие черно-белых козочек и, это особенно следует выделить, козликов в приплоде 2006 года дает основание утверждать, что генетически белая масть может быть разнородной Имеется в виду то, что отцы черно-белых козлят несли в своем генотипе рецессивные гены пигментации, но они были подав-тены доминантным геном белого окраса, при скрещивании с черно-белыми козами у некоторых потомков отдельные пигментные (черные) пятна проявились Это дает основание считать, что наряду с главным геном масть у коз контролируется (модифицируется) действием других генов, находящихся у

Таблица 1 Расщеплеиие по фенотипу - комолые: рогатые в учтенном потомстве всех шести козлов-производителей при тестовых спариваниях

Кличка и № козла Фенотип козла Количество Фенотип коз Фенотип и пол потомства

№ п/п спаренных с ним коз комолые рогатые комолые рогатые комолые рогатые

п п сГ 9 а 9 П я

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12

1 Степа 10096 комолый 4 1 3 1 3 1 0 4 1

2 Яша 10095 комолый 3 0 3 4 1 1 0 5 1

1 Орлик 650 комолый 3 0 3 1 1 2 0 2 2

4 Дьявол 300 комолый 3 2 1 3 3 1 0 6 1

5 Эрик 200 комолый 5 0 5 5 1 3 0 6 3

6 Сэм 100 комолый 3 0 3 2 0 4 2 2 6

Итого 6 6 21 3 18 16 9 12 2 25 14

ряда животных в неактивном состоянии Для фенотигшческого проявления требуется и\ определенное количество или порог, в таких случаях и наблюдается возврат к предковой форме признака

Черный окрас у отдельных koí сочетался с коричневым При обследовании нами выявлена и трехцветная коза под номером 2095, она с бурой остью, белым пухом и черным ремнем по хребту Коричневый или бурый окрас Выделяется тем чго у отдельных коз jto темно-коричневый (темный соболь), у других он более светлый коричнево-красноватых тонов Коричневый окрас сочетается у некоторых коз с белым, что создает серебристо-коричневый тон Серо-белый окрас Это, вероятно, осветленный черно-белый

Генотипы коз по окрасу

Пользуясь международной классификацией генов, контролирующих меланогенез у овец приведенной в монографии ГА Алиева и MJI Рач-ковского, 1987 можно попытаться определить генотип коз с разными вариантами окрасов Белая окраска

Как свидетельствуют выше приведенные данные белая окраска, характерная для коз заанненской породы, обусловлена доминантным геном Причем по аналогии с овцами, это белая окраска у животных с однородной шерстью, у которых полностью депигментированная шерсть и кроющий волос головы и ног Именно такая шерсть (пух) у коз заанненской породы

Подразумевается, что серия аллелей локуса А при взаимодействии с аллелями локуса Е определяет бе чую окраску, если присутствует в гомозиготном состоянии самый редкий аллель серии Е-Е*

Сделаем более детальную расшифровку формулы генотипов белого окраса А - доминантный аллель серии, равномерно распределяющий пигменты по волосу Соответственно, рецессив - а8 - агути или зонарный окрас Фенотипический эффект аллелей гена А такой

Awh - белая или желтовато-коричневая окраска - подавляет формирование эумеланина, возможен синтез феомеланина

А1е - светло-серая - подавляет формирование эумеланина в пуховых и частично в остевых волокнах

А * - серая - подавляет формирование эумеланина в пуховых волокнах Ам - серая готландских овец - подавляет формирование эумеланина в пуховых волокнах

АеЬ - серая барсучья (обратноподпапая) окраска

Agu - окраска серого муфлона - подавляет формирование эумеланина в пуховых волокнах и остевых н-* вентральной части тела

Локус Е - отвечает за распределение черного или коричневого пигмента по корпусу

Е - сплошное распространение пигментов, животное черное или коричневое

Наличие Еы, Еы, Еу дает фенотипический эффект аплеля от темно-коричневой до желтоватой Все аллели локуса Е, кроме Е+, эпистатичны к аллелям локуса А При генотипе Е+Ет окраска определяется аллелями гена А Следовательно генотип белых коз заанненской породы и помесей определенных генераций полученных от поглотительного скрещивания Awh -Е+Е+, но очевидно, что многие из них гетерозиготны по аллели А"*1 В таких животных помесных коз генотип AwhA*E+Et Генотип коз черного и черно-белого окраса

Черный и черно-белый окрасы в анализируемой популяции коз оказались рецессивными по их отношению к белой масти, однако очевидно, были случаи и неполного доминирования, что связано с разностями в исходных генотипах маток

В литературе по генетике овец отмечается, что окраска обусловлена рецессивным геном, проявление которого подавляется доминантным ингибитором пигментации, обуславливающим белую окраску Установлено, что оба эти гена относятся к одному локусу, т е являются аллельными Высказывалось предположение и о наличии двух локусов, рецессивные аллели которых определяли черную окраску

Ген сплошной черной окраски обозначается символом «а» Главный эффект этого аллеля определяется тем, что синтез эумеланина не подавляется, феомеланин не производится

Генотип, определяющий данный вариант окраски простой - аа, но при этом гены других локусов должны быть следующими В(В), С(С),(Е)(Е), hh, Р(Р), rr,S(S),(Sb)(Sb), <Ss)(Ss) wc wc

Генотип коз черно-белого окраса определяется отсутствием гена S -обуславливающего сплошной окрас и наличие рецессивных аллелей из этого локуса, которые при

s' - дает небольшие белые участки, sp - пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах

Признано, что кроме аллелей локуса S, на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы, которые не проявляют собственного действия, но усиливают или ослабляют эффект действия других генов Аллели локуса S вызывают наличие депигментации, а гены-модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия

По Г А Алиеву и M П Рачковскому. 1887 у черно-белых овец, точнее когда сочетание черной и серой дорсальной зоны (чепрака) с белой вентральной определяется генотипом AgwAgw, при этом в других локусах должны быть следующие гены В(В) С(С) Е>ЕУ hh Р(Р) гг S(S) Sb(Sb) (Ss)(Ss) wc wc Это так называемая окраска муфлона

Данная окраска выделяется среди многих пород овец с белой и пигментированной шерстью Кроме указанного выделяют еще два варианта этой окраски

1 Окраска муфлона, у животных черная дорсальная зона и белая либо коричневая,

Генотип AwAw (В)(В) С(С) Е*ЕУ hh Р(Р) rr S(S) (SbXSb) (Ss)(Ss) wc wc

2 Окраска серого муфлона, дорсальная зона состой г из белых или коричневых пуховых волос и черных остевых, вентральная область белая или коричневая Комбинация аллелей гена Е, взаимодействуя с генами-модификаторами, определяют окраску тех зон, на которых аллели Aw, А* и А8* действуют как ингибиторы меланогенеза

Генотип

А+А\ остальные гены участвующие (или не участвующие) в формировании этого окраса других лохусов имеют следующий состав В(В) С(С) EMEV hh Р(Р) гг S(S) Sb(Sb) Ss(Ss) wc wc

Мы предполагаем такие же формулы генотипов и для коз с разными вариантами черно-белого окраса

Таким образом генотип козы А^А101 фенотипически выражается в окраске серого муфлона за счет главного эффекта аплеля выражающегося в том, что подавляется формирование эумеланина в пуховых волокнах и остевых на вентральной части тела

При генотипе козы А~А~ подпалая окраска муфлона за счет действия аллеля, который подавляет формирование эумеланина в вентральной части тела

Наличие аллеля А4А+ дает окраску муфлона типа агути по причине ин-гибирования уэмеланина у новорожденных и на вентральной части тела

3.2.12. Анализ соотношений фенотипов и генотипов коз по комолости/рогатости, белый пигментированный окрас, короткая и длинная шерсть

Необходимо также отметить, что в стаде коз «Котельского» у отдельных белых животных шерсть длинная (длинношерстные) Это коза Малышка 2025 - белая, длинношерстная - рогатая, Ника 2059 - белая, длинная шерсть, черный ремень по хребту - рогатая, Маня 4112 - белая, длинношерстная - рогатая Процент коз с длинной белой шерстью по отношению к общему числу их сверстниц (козы-матки) был равен 28 3=9,3

Очевидно, что этот признак рецессивный и ген, его контролирующий, обозначается символом «I», а его доминантный аллель символом «L» (ко-роткошерстность)

Таким образом козы Малышка 2025, Ника 2059, Маня 4112 гомозиготные носительницы рецессивного гена дпинношерстности - их генотип по данному признаку II Они же оказались гомозиготными носительницами

гена рогатости - генотип рр Формула их генотипа по двум признакам - Ирр Если к этому добавить генотип по окрасу данных животных он, очевидно, будет иметь следующую формулу

А+А+ Е+Е+ Ирр

Далее заметим, что у коз-маток с пигментированным окрасом шерсть длинная Это, очевидно, связано с естественным и искусственным отбором по длинношерстности, имея в виду, что длинной у этих животных является не столько ость (кроющий волос), как пух, выполняющий функцию теплозащиты в условиях холодного климата

Заметим, что отдельные козы выделялись по соотношению ости и пуха Так при обследовании и описании козы Маши 2027 мы подчеркнули, что у нее черная ость и белый пух, которого много У козы Милы 2026 черной по основному окрасу, пух на спине белый в виде косичек (как у овец романовской породы) Еще раз отметим, что ряд других коз имеют черный окрас ости и белый пух (для примера коза Кира 2012) Из имеющихся у нас первичных материалов обследованных коз, в том числе сгруппированных в таблице 2, имеется возможность продолжить генетическую характеристику стада по масти, наличию или отсутствию рогов Так среди разных групп животных по частоте (после белых коз) выделяются черно-белые, но среди них черно-белых комолых меньше, чем черно-белых рогатых - 4,5 и 11,2% Это можно объяснить, во-первых, предшествующими отборами местным населением коз и козлов именно рогатых, а во-вторых, на данном этапе формирования популяции, как отмечено выше, использовались гетерози-гогаые по комолости козлы - Рр Таким образом, здесь мы видим отклонение от теоретически ожидаемого расщепления при анализе двух пар признаков (дигибридное скрещивание), а именно соотношение фенотипов при отсутствии отбора во втором поколении должны быть 9 3 3 1, где 9 частей - белые, комолые 3 части - белые рогатые 3 части - черно-белые, комолые 1 часть - черно-белые, рогатые

Это же соотношение нарушено и при учете других окрасов и сочетания их с комолостью или рогатостью (комолых было меньше, чем рогатых)

Наличие в данной популяции коз более чем двух фенотипов по масти свидетельствует о ее гетерогенности и полиморфности, связанной с наличием в ней серий аллелей, возникших за счет повторных мутаций исходного гена По частоте фенотипов можно представить характер взаимодействия генов из этой серии, если считать, что они относятся к одному локусу Соподчиненность аллелей, очевидно, выглядит следующим образом А'А4 > А-Ц"А^ > А"Аи > А™''(А)

черно- коричнево- серебристо-

белый белый белый

окрас окрас окрас окрас

3.2.13 Анализ многоплодия у коз белой масти и пигментированных,

рогатых и комолых

Результаты подсчета числа козлят в одном окоте с учетом окраса матерей, наличия или отсутствия у них рогов, показали, что самый низкий показатель многоплодия - 1,33 козленка у белых комолых, у белых рогатых -1,66 и в группе белых коз среднее значение многоплодия - 1,57 козленка

От черно-белых комолых коз при спаривании их с заанненскими козлами в расчете на одну матку родилось 1,66 козленка, от черно-белых рогатых - 1,86, а в среднем по группе черно-белых маток величина приплода составила 1,83 козленка В группе маток с коричневым, серебристо-коричневым, серо-белым окрасами от каждой из восьми маток родилось 2,12 козленка

Среднее значение многоплодия было равно 1,76 козленка от каждой из 47 маток

Если принять во внимание одинаковый возраст коз и отсутствие разницы в номере козления между группами, то интерпритацию результатов оценки коз по многоплодию с учетом окраса, наличия или отсутствия у них рогов можно дагь исходя из следующих соображений

Спаривание белых комолых и белых рогатых коз с заанненскими белыми козлами - это вариант, когда сходство генотипов больше, а гомози-готность у потомства выше, чем при спаривании этих же производителей с пигментированными козлами (комолыми и/или рогатыми), которые представляют популяцию местной русской козы (условно породы)

В первом случае можно говорить о внутрипородном разведении, поскольку примерно половина белых коз - высококровные по заанненской породе, об этом свидетельствует и отсутствие у них рогов

Во втором же случае речь идет о межпородном скрещивании, при котором у потомства повышается уровень гетерозиготности, что благоприятно повлияло на такой признак, как плодовитость Однако, наряду с эффектом межпородного скрещивания, нельзя сбрасывать со счетов материнское влияние

О чрезвычайно высоком генетическом потенциале по многоплодию отдельных коз, в данном случае с серо-белым окрасом, свидетельствует такой пример у козы Вики в одном козлении было четыре козленка во втором - пять козлят в третьем - шесть козлят

Рассматривая причины и факторы пониженной плодовитости комолых белых и комолых черно-белых коз в сравнении с рогатыми можно указать на вероятность плейотропного >ффекча гена комолости, который проявляется в его гомозиготном состоянии, о чем шла речь в обзоре литературы Добавим, что речь может идти о плейотропном эффекте белого окраса гена А"\ который по данным Ас1а151ет850п, 1974 на 15% снижает аподовитость овец

Таблица 2. Характеристика коз по масти, наличию или отсутствию рогов в разных половозрастных группах

№ п/и Группы животных Фенотип по масти и наличию или отсутствию рогов

Белые, комолые Белые, рогатые Черно-белые, комолые Черно-белые, рогатые Темно-коричневые, комолые Коричневые (темный соболь), рогатые Серебристо-коричневые, комолые Серо-белые, рогатые Всего

п % п % п % п % п % п % п % п %

1 Козлы- производители 3 100 3

2 Козы-матки 8 13,5 20 33,9 4 6,8 16 27,1 - - 4 6,8 3 5,1 4 6,8 59

3 Козы-нетели 6 28,6 10 47,6 2 9,5 1 4,8 - - 1 4,8 - - 1 4,8 21

4 Козлики 2005 г 3 75,0 1 25,0 4

5 Козочки 2005 г 2 16,7 9 75,0 - - 1 8,3 12

6 Козлики 2006 г 28 65,1 10 23,3 1 2,3 2 4,6 2 4,6 - - - - - - 43

7 Козочки 2006 г 29 80,5 6 16,6 1 2,8 36

Всего 79 44,4 56 31,5 8 4,5 20 11,2 2 М 5 2,8 3 1,7 5 2,8 178

3.2.14. Восприимчивость коз к бронхитам в зависимости от генотипа по окрасу

При обследовании коз на ферме АОЗТ «Котельское» можно было констатировать, что молодняк и взрослые животные не имели признаков каких-либо заболеваний По причине бронхитов в изоляторе находились четыре козы При этом, однако, быпо обращено внимание, что все они имеют пигментированный окрас Это

1 1 Элли 1014 - рогатая, ость - коричнево-красноватого оттенка, пух белый, на холке черная прядь,

2 Мира 3204 - комолая, черная, белый низ шеи и живот,

3 Цыганка 4202 - комолая, коричневая, черный ремень по хребту, черные полоски на передней поверхности ног,

4 Брошка 4200 - комолая, черная с проседью

Объяснение этому факту мы рассматриваем следующим образом Эти четыре козы были куплены хозяйством у местного населения Их матери с отцами могли иметь родственные, даже близкородственные связи Таким образом из-за инбридинга, который нередко бывает бессистемным и часто повторяющимся в таких случаях разведения, снизилась резистентность данных животных к заболеваниям

С другой стороны отсутствие больных животных имеющих типичные признаки заанненской породы свидетельствует об их высокой резистентности К тому же большая часть коз стада «Котельского» - это помесные животные

3.2.15. Обсуждение «Задачи селекции коз, вытекающие из результатов исследований»

Основной результат цитогенетического раздела диссертационной работы состоит в том, что все козлы-производители, проверенные матки, а значит и их потомство не несу г в кариотипе транслокаций робертсоновского типа, которые были выявлены за рубежом в заанненской и некоторых других породах

Это очень важно, поскольку центрические слияния аутосом, являются одной из причин эмбриональной смертности, потому что у их носителей нарушен процесс мейоза и формируются гаметы с несбалансированным набором хромосом

Теоретическое и практическое значение имеют полученные нами данные о частоте и спектре неконституциональных типах количественной и структурной изменчивости в кариотипах коз Повышенный уровень полиплоидии и стабильная встречаемость этой геномной мутации в виде мозаи-цизма у коз, вероятно, связана с генетически закрепленной потенцией к многоптодию

Однако, повышенный уровень полиплоидии в сочетании с хромосомной структурной нестабильностью, в наших исследованиях, был связан с нарушениями жизнеспособности приплода в потомстве одного из козлов-производителей

Исходя из этого, а также многочисленных данных полученных на других видах животных, обоснованным может быть предложение об оценке и отборе коз и первую очередь племенных производителей по уровню хромосомной нестабильности

Расширенное воспроизводство погбловья коз в АОЗТ «Котельское», где основным методом разведения было поглотительное скрещивание маток из местной популяции с заанненскими козлами привело к увеличению числа животных с признаками характерными для улучшающей породы Визуальная оценка экстерьера коз разных половозрастных групп показала, что среди молодняка 2006 года возрос удельный вес белых и комолых козлов и хозочек

Данные племенного учета по покрытию коз, записи регистрации приплода о происхождении новорожденных представили возможность установить гомо- и гетерозиготность отдельных козлов-производителей по доминантному гену комолости Это имеет практическое значение для профилактики нарушений плодовитости (крнпторхизма и др ), связанной с гомози-готностью козлов по гену комолости В популяции коз АОЗТ «Котельское» животных с врожденными аномалиями, в том числе, гермафродитов не обнаружено

Нами составлен список летальных и полулетальных дефектов у этого вида, который передан специалистам хозяйства для руководства Проведен анализ фенотипов и генотипов коз по окрасам Кроме белой масти в стаде имеются животные черной, черно-белой, коричневой, коричнево-белой, серебристо-белой масти различных оттенков и распространенности пегости и окрашенных участков тела.

Предложена номенклатура записи генетических формул окрасов у коз соответствующая таковым у их ближайших сородичей - овец

На основе анализа moho-, ди- и полигибридных скрещиваний коз по признаку окраса, комолости и рогатости показаны, что гены разных окрасов представляют собой серию аллелей одного локуса, возникших вследствие повторных мутаций

В связи с тем, что в популяции коз АОЗТ «Котельское» выделяются интересные фенотипы «по окрасу» животных их носителей необходимо брать на заметку и после комплексной оценки по ряду признаков считаем целесообразным некоторых, лучших из них, использовать для дальнейшего воспроизводства путем разведения в себе и системы реципрокных и возвратных скрещиваний

Так, на наш взгляд, перспективным может быть использование козликов с однотонным коричневым окрасом В стаде имеются два таких козли' 19

ка 2006 года рождения Один, лучший из них, мог бы стать родоначальником родственной группы, а в дальнейшем и новой породы Примеры такого подхода имеются Так, согласно сообщению Ма^еЫл М, 1988 в Чехословакии апробированы две породы коз белая и бурая, обе комолые, короткошерстные молочного направления Попутно заметим, что в овцеводстве в последнее время значительно повысились интерес и цена на цветную шерсть Для закрепления этого признака его необходимо использовать на козах такого же фенотипа Аналогичная схема селекции может осуществляться длА закрепления и размножения коз серебристого окраса Для поддержания высокого уровня многоплодия при отборе производителей и маток племенного ядра следует учитывать тип окота, что наряду с оценкой генотипа коз по молочной продуктивности, резистентности к заболеваниям является гарантией эффективной селекции

ВЫВОДЫ

1 Проведен цитогенетический анализ активной части двух популяций коз разводимых на Северо-Западе РФ Кариотип исследованных животных в основном соответствовал норме характерной для данного вида 2п=60,ХХ у самок и 2п=60,ХУ у самцов

При этом 59 хромосом (включая половую Х-хромосому) имели форму акроцентриков и только одна половая хромосома была в виде мелкого ме-тацентрика

2 Практически у всех животных обнаружены полиплоидные клетки Средняя частота полиплоидии составила 2,4% Отмечена вариабельность частоты мозаицизма по полиплоидии и более высокий ее уровень у козлов-производителей 3,34%, против 1,7% у козоматок

3 Основными типами структурных аберраций хромосом были делеции, нехватки, фрагменты Их средняя частота составила 1,36%, в том числе у производителей 2,23%, у козоматок - 0,74%

При цитогенетическом скринировании животных в обеих популяциях не выявлено центрических слияний хромосом или транслокаций робертсо-новского типа

4 Выраженный мозаицизм по полиплоидии у коз рассматривается как генетический маркер селекции у этого вида на многоплодие

5 Установлена ассоциативная связь уровня хромосомной нестабильности у козлов с частотой постнатапьной смертности в их потомстве, что может служить одним их критериев отбора производителей.

6 Изучена частота альтернативных признаков комолость/рогатость, окрасы в популяции коз АОЗТ «Котельское», где с целью создания стада в типе заанненской породы осуществлялось поглотительное скрещивание местных маток с заанненскими козлами

7 Установлено полное доминирование гена комолости (Р) над геном рогатости (р) Частота комолости возросла с 25 % у взрослых козоматок до 52,4 у коз-нетелей

8 Анализ результатов скрещиваний комолых козлов с рогатыми козами позволил определить их генотипы, гомо- или гетерозиготность по гену комолости, что необходимо для контроля за проявлением связанных с гомозиготностью по гену Р крипторхизма и других нарушений плодовитости

9 На основе анализа фенотипов по окрасу изучена генетическая структура популяции коз по данному признаку Предложена однолокусная модель детерминации окраса

10 Исходя из частот фенотипов по окрасу в разных половозрастных группах, исходной и последующих поколений поглотительного скрещивания составлены формулы генотипов коз по данному признаку белый окрас контролируется геном А+ в гомозиготном состоянии при взаимодействии с аллелями локуса Е(Е+), черно-белый окрас соответственно геном А6™, коричнево-белый - А", серебристо-белый - геном АшЬ(А) Эти гены составляют одну серию аллелей и представлены в порядке доминирования одного над другим

11 Вариабельность окрасов по степени распространенности у двуцветных животных того и другого окрасов, мест их локализации связана с действием супрессоров и генов-модификаторов

12 При скрещивании "цветных коз" из местной популяции с "белыми заанненскими козлами" выход козлят, в расчете на одно козленке, был выше, чем при скрещивании "белых маток" с теми же производителями, что рассматривается как эффект межпородного скрещивания и свидетельствует о высоком генетическом потенциале местных коз по плодовитости

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 При отборе козлов-производителей проводить оценку уровня хромосомной нестабильности в их кариотипах Для дальнейшего использования в воспроизводстве оставлять тех из них, которые не несут в геноме существенно выраженных количественных (полиплоидия и др) и структурных аберраций

2 Проводить селекцию на многоплодие и в этих целях при отборе ремонтных маток и производителей учитывать тип козления, жизнеспособность и резистентность к

олезням как молодняка, так и взрослых животных

В качестве отличительного маркерного признака при дальнейшем формировании стада АОЗТ "Котельское" рекомендуется выделение производителей коричневого (темно-соболиного) окрасов, что позволит создать оригинальную популящпо под названием "Котельского типа молочных коз"

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Богачева Т В, Жигачев А И, Нгатаке Э О молочном козоводстве и хромосомах козы//"Актуальные проблемы ветеринарной медицины" Сборник научных трудов № 136 -СПб, издательство СПбГАВМ, 2004 г, с 7-8

2 Нгатаке Э, Богачева Т В Анализ хромосом у коз зааненскон породы//Материалы Международной научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ -СПб, издательство СПбГАВМ, 2005 г - с 63-65

3 Нгатаке Э, Жигачев А И Соматическая полиплоидия и хромосомная нестабильноть - генетические маркеры нарушений воспроизводительной способности у коз// Материалы Международной научной конференции по патофизиологии животных Санкт-Петербург, издательство СПбГАВМ, 2006 г, с 62

4 Жигачев А И , Нгатаке Э Генетический мониторинг при воспроизводстве коз // Ветеринарная практика, 2007, №4, с 55-58

Подписано в печать 18 03 08 г Зак №45 Объем! 5 пл Тираж 100 экз Издательство СПбГАВМ, ул Черниговская д 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нгатаке Эжен

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Кариотипкозы.

1.2. Аберрации хромосом у коз.

1.3. Гермафродитизм у коз и его связь с химеризмом в системе половых хромосом.

1.4. Цитогенетические исследования на гибридах (овца+коза).

1.5. Летальные и полулетальные дефекты у коз.

1.6. Наследственная устойчивость коз к болезням.

2. Материал и методы исследования.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Популяционно-цитогенетический анализ молочных коз в

России.

3.2. Цитогенетический анализ популяций молочных коз.

3.2.1. Спектр и частота аберраций хромосом у коз ЗАО

Котельское».

3.2.2. Спектр и частота аберраций хромосом у коз племрепродуктора «Нарвин».

3.2.3. Средняя частота хромосомных аномалий у коз заанненекой породы и сравнительная оценка этого показателя.

3.2.4. Анализ связи уровня хромосомной нестабильности с нарушениями воспроизводительной способности.

3.2.5. Анализ состава половых хромосом в популяции коз.

3.2.6. Анализ кариотипов в Ленинградской популяции коз заанненекой породы на робертсоновские транслокации.

3.2.7. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных мутаций у коз и крупного рогатого скота.

3.2.8. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных мутаций у коз и овец.

3.2.9. Полиплоидия и ее связь с признаками и функциями животных.

3.2.10. Генетический анализ популяции коз ЗАО «Котельское» по признакам комолости/рогатости.

3.2.10.1. Определение генотипов козлов-производителей по признаку комолость/рогатость.

3.2.11. Анализ фенотипов и генотипов коз по масти.

3.2.12. Анализ соотношений фенотипов и генотипов коз по комолости/рогатости, белый/пигментированный окрас, короткая и длинная шерсть.

3.2.13. Анализ многоплодия у коз белой масти и пигментированных, рогатых и комолых.

3.2.14. Восприимчивость коз к бронхитам в зависимости от генотипа по окрасу.

3.2.15. Обсуждение.

Выводы.

Предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка генетического груза и селекция по некоторым маркерным признакам при создании молочного типа коз"

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Козоводство в историческом плане и современных условиях одна из ведущих отраслей животноводства на Африканском континенте, в Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии (А.Т. Мысик, 2003). Во многих европейских странах (Франция, Швейцария, Шотландия, Германия, Великобритания, Чехия, Словакия и др.), на Северо-Американском континенте отмечается высокий уровень племенной работы и достигнуты заметные результаты в повышении уровня продуктивности коз. В Российской Федерации в последние годы наметилась положительная тенденция к разведению молочных коз (А.И. Жигачев, A.B. Безручко, Р.В. Латык, 2004, 2006). В отдельных регионах функционируют достаточно крупные козоводческие фермы, планируется дальнейшее увеличение поголовья и рост валового товарного производства козьего молока и такого ценного диетического продукта как козлятина. Научное сопровождение этого процесса должно включать комплекс селекционных программ воспроизводства стада и других направлений племенной работы. В СевероЗападном регионе России в настоящее время формируется генофонд нового молочного типа коз. В связи с этим необходимо изучение генетической структуры популяций не только по генам продуктивных признаков, но не менее важна оценка генетического груза, тех мутаций генов и хромосом, которые снижают уровень воспроизводства и адаптивных качеств животных.

Цель работы и задачи исследований.

Провести оценку генетического груза у коз для разработки принципов и методов мониторинга хромосомных и генных мутаций, выявить маркеры жизнеспособности и резистентности.

1. Определить частоты генов комолости и рогатости, окрасов у коз, установить генотипы животных по этим признакам;

2. Изучить спектр и частоту структурных аберраций хромосом у коз заанненской породы и помесей с ними, разводимых в Северо-Западном регионе, обратив особое внимание на наличие или отсутствие транслокаций робертсоновского типа;

3. Изучить спектр и частоту геномных мутаций у коз, а также моносомий и трисомий в системе половых хромосом;

4. Составить и систематизировать список летальных и полулегальных дефектов у Сарга Ыгсш, разработать и осуществить учет врожденных аномалий у коз, изучить роль наследственности в их этиологии;

5. Провести анализ влияния генотипов козлов-производителей на жизнеспособность потомства и использования этих данных при отборе козлов для воспроизводства;

6. Разработать практические предложения по генетическому мониторингу в козоводстве.

Научная новизна.

Впервые проведена оценка генетического груза у коз, включающая анализ спектра и частоты хромосомных и генных мутаций. Обнаруженный у всех животных мозаицизм по полиплоидии рассматривается как характерная особенность вида связанная с селекцией по репродуктивным качествам. Установлена связь уровня хромосомной нестабильности (повышенной частоты полиплоидии и структурных аберраций) родителей (производителей) с частотой перинатальной смертности у потомства.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Определены спектр и частота геномных и структурных мутаций хромосом в популяциях молочных коз Северо-Запада РФ, составлен список наследственных дефектов обусловленных мутациями генов у Сарга 1шсш. Разработаны принципы генетического мониторинга при разведении коз.

Установлено влияние генотипа козлов-производителей на выход делового приплода.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАВМ (2004-2006 гг.), Международной конференции по патологической физиологии (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации.

По теме диссертационной работы опубликовано три научные статьи. Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований СПбГАВМ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 121 страницах, содержит 25 таблиц, 32 рисунка. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методика, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения. Список литературы включает 113 источников, в том числе 86 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Нгатаке Эжен

Выводы

1. Проведен цитогенетический анализ активной части двух популяций коз разводимых на Северо-Западе РФ. Кариотип исследованных животных в основном соответствовал норме характерной для данного вида 2п=60,ХХ у самок и 2п=60,ХУ у самцов.

При этом 59 хромосом (включая половую Х-хромосому) имели форму акроцентриков и только одна половая хромосома была в виде межого метацентрика.

2. Практически у всех животных обнаружены полиплоидные клетки. Средняя частота полиплоидии составила 2,4%. Отмечена вариабельность частоты мозаицизма по полиплоидии и более высокий ее уровень у козлов-производителей: 3,34%, против 1,7 % у козоматок.

3. Основными типами структурных аберраций хромосом были делеции, нехватки, фрагменты. Их средняя частота составила 1,36%; в том числе у производителей 2,23%, у козоматок - 0,74%.

При цитогенетическом скринировании животных в обеих популяциях не выявлено центрических слияний хромосом или транслокаций робертсоновского типа.

4. Выраженный мозаицизм по полиплоидии у коз рассматривается как генетический маркер селекции у этого вида на многоплодие.

5. Установлена ассоциативная связь уровня хромосомной нестабильности у козлов с частотой постнатальной смертности в их потомстве, что может служить одним их критериев отбора производителей.

6. Изучена частота альтернативных признаков комолость/рогатость, окрасы в популяции коз АОЗТ «Котельское», где с целью создания стада в типе заанненской породы осуществлялось поглотительное скрещивание местных маток с заанненскими козлами.

7. Установлено полное доминирование гена комолости (Р) над геном рогатости (р). Частота комолости возросла с 25 % у взрослых козоматок до 52,4 у коз-нетелей.

8. Анализ результатов скрещиваний комолых козлов с рогатыми козами позволил определить их генотипы, гомо- или гетерозиготность по гену комолости, что необходимо для контроля за проявлением связанных с гомозиготностью по гену Р крипторхизма и других нарушений плодовитости.

9. На основе анализа фенотипов по окрасу изучена генетическая структура популяции коз по данному признаку. Предложена однолокусная модель детерминации окраса.

10. Исходя из частот фенотипов по окрасу в разных половозрастных группах, исходной и последующих поколений поглотительного скрещивания составлены формулы генотипов коз по данному признаку: белый окрас контролируется геном А+ в гомозиготном состоянии при взаимодействии с аллелями локуса Е(Е+), черно-белый окрас соответственно геном А8*', коричнево-белый - А™, серебристо-белый - геном А^(А). Эти гены составляют одну серию аллелей и представлены в порядке доминирования одного над другим.

11. Вариабельность окрасов по степени распространенности у двуцветных животных того и другого окрасов, мест их локализации связана с действием супрессоров и генов-модификаторов.

12. При скрещивании «цветных коз» из местной популяции с «белыми заанненскими козлами» выход козлят, в расчете на одно козление, был выше, чем при скрещивании «белых магок» с теми же производителями, что рассматривается как эффект межпородного скрещивания и свидетельствует о высоком генетическом потенциале местных коз по плодовитости.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Нгатаке Эжен, Санкт-Петербург

1. Алиев Г.А., Рачковский M.JI. Генетические основы пигментации шерстного покрова овец. Душанбе: Дониш, 1987. - 200с.

2. Анкер А., Венжик С., Дохи Я. и др. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве. М.: Колос, 1982. - 280с.

3. Богданов Е.А. Происхождение домашних животных. М.: Сельхозиз, 1937. - 335с.

4. Бойков В.И. Козоводство. Гос. изд., 1926. - 178с.

5. Брем Г., Кройслих X., Штранцингер Г. Экспериментальная генетика в животноводстве. Основы методов в биотехнологии. Перевод на русский язык, 1995. - 326с.

6. Визнер Э., Виллер 3. Ветеринарная патогенетика. М.: Колос, 1979.424с.

7. Голубев А.К. Генетический и физиологический анализ изменений, индуцированных у кур экзогенными факторами. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Ленинград: Пушкин, 1974. - 40с.

8. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск: Наука. Сибирское отделениение, 1988. 128с.

9. Ефименко Л.И. Влияние хромосомной нестабильности в лейкоцитах крови на воспроизводительные качества свиней. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Харьков, 1992. - 23с.

10. Жигачев А.И. Наследственная патология и ее значение для разведения животных // Ветеринария. 1986. - №6.

11. Жигачев А.И. и др. Семейная ферма. М.: Колос, 2000. - 744с.

12. В.Жигачев А.И., Лукьянова И.С. Коза на дворе. СПб.: Агропромиздат, 1994. - 128с.

13. Иванов Петко. Разведение овец с пигментированной шерстью. Развъждане на овце с пигментирована вълна // Селскостоп. наука. 1982. -№2 - с.77-83.

14. Карабова В. Кариотипическая нестабильность у крупного рогатого скота в онтогенезе. Автореф. дисс. канд. с/х наук. М.; 1998. - 16с.

15. Келлер К. Мир животных или естественная история домашних животных. М.: книгоиздательство «Основа», 1910. - 318с.

16. Кленовицкий П.М. Изучение возможностей повышения многоплодия свиней с использованием зоотехнических и цитогенетических методов (на примере уржумской породы). Автореф. дисс. канд. с/х наук. -Дубровицы, 1981. 12с.

17. Козикова Л.В. Структурно-функциональная организация хромосом и изменение генома у трансгенных с/х животных. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С-Петербург, 2005. - 35с.

18. Кочнева М.Л. Мониторинг популяций с/х животных в разных экологических условиях. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 2005.-41с.

19. Лютиков K.M. безволосость у животных (крупный рогатый скот) // Успехи современной биологии. 1938. - №2 - с.269-286.

20. Мугниев Э.П. Хозяйственно полезные признаки и кариотипическая нестабильность у черно-пестрых голштинизированных коров разных генотипов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.; 2001. - 22с.

21. Петухов В.П. Жигачев А.И., Назарова Г.А. Ветеринарная генетика. М.: Агропромиздат, 1996. - 341с.

22. Солдатов А.П. Каталог. Породы сельскохозяйственных животных России. М.: ООО «Издательство апрель».: ООО «Издательство ACT», 2003. - 191с.

23. Трофимова JI.B., Яковлев А.Ф. Связь внутрихромосомной асинхронности репликации ДНК макро- и микрохромосом куриных эмбриональных фибробластов. Материалы Всесоюзного УП симпозиума по структуре и функции клеточного ядра. Харьков, 1980. - с.52-53.

24. Шараськина О.Г. Аберрации хромосом у лошади при нарушениях воспроизводительной функции. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -С-Петербург, 2006. 17с.

25. Яковлев А.Ф. Проблемы и перспективы использования достижений молекулярной генетики в животноводстве // С/х. биология. 1983. -№2. - с.3-10.

26. Яковлев А.Ф. и др. Методические рекомендации «Методы дифференциальной окраски хромосом с/х животных». Л.; 1981.

27. Ahmed, I.A. 1940. The structure and behavior of the chromosomes of the sheep during mitosis and meiosis. Proc. Roy. Soc. Edinburgh 60B, 260-270.

28. Basrur, P.K., and Stoltz, D.R. 1967. The Y chromosome of the goat. J. Hered.58, 261-262.

29. Berry, R.O. 1938. Comparative studies on the chromosome numbers in sheep, goat, and sheep x goat hybrids. J. Hered. 29, 343-350.

30. Berry, R.O. 1941. The chromosome complex of domestic sheep (Ovis aries). J. Hered. 32, 261-267.

31. Bon Durant, R.H., McDonald, M.C., and Trommershausen-Bowling, A. 1980. Probable freemartinism in a goat. J. Am. Vet. Med. Assoc. 177, 1024-1025.

32. Borland, R. 1964. The chromosomes of domestic sheep. J. Hered. 55,61.64.

33. Bratanov, K., Dicov, V., Somlev, В., and Efremova, V. 1980. Chromosome complement and fertility of sheep x goat hybrids. Proc. 4th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. 262-266.

34. Bruce, H.A. 1935. The spermatogenetic history in sheep. Ph. D. Thesis, Univ. of Pittsburgh Library.

35. Bruere, A.N. 1967. Evidence of age aneuploidy in the chromosomes of the sheep. Nature (London) 215, 658-659.

36. Bruere, A.N., and Chapman, H.M. 1974. Double translocation heterozigoty and normal fertility in domestic sheep. Cytogenet. Cell Genet. 13, 342-351.

37. Bruere, A.N., and Ellis, P.M. 1979. Cytogenetics and reproduction of sheep with multiple centric fusion (Robertsonian translocations). J. Reprod. Fertil. 57, 363-375.

38. Bruere, A.N., and Kilgour, R.1974. Normal behaviour patterns and libido in chromatin-positive Klinefelter sheep. Vet. Rec. 95, 437-440.

39. Bruere, A.N., Marshall, R.B., and Ward, D.P.J. 1969. Testicular hypoplasia and XXY sex chromosome complement in two rams: The ovine counterpart of Klinefelter's syndrome in man. J. Reprod. Fertil. 19. 103-108.

40. Bruere, A.N., Zartman, D.I., and Chapman, H.M. 1974. The significance of the G-bands and C-bands of three different Robertsonian Translocations of domestic sheep (Ovis aries). Cytogenet. Cell Genet. 13,479-488.

41. Bruere, A.N., Chapman, H.M., Jaine, P.M., and Morris, R.M. 1976. Origin and signi ficance of centric fusion in domestic sheep. J. Hered.67,149-154.

42. Bruere, A.N., Evans, E.P., Burtenshaw, M.D., and Brown, B.B. 1978. Centric fusion polymorphism in Romney Marsh sheep of England. J. Hered. 69, 8-10.

43. Bruere, A.N., Scott, I.S., and Henderson, I.M. 1981. Aneuploid spermatocyte frequency in domestic sheep heterozygous for three Robertsonian Translocstions. J. Reprod. Fertil. 63, 61-66.

44. Buckland, R.A., Evans H.J. Cytogenetic aspects of phylogeny in the Bovidae. I and II //Ibid 1978. - Vol. 21 - p. 42-71.

45. Bunch, T.D. 1978. Fundamental karyotype in domestic and wild species of sheep. J. Hered. 69, 77-80.

46. Bunch, T.D., and Foote, W.C. 1977. Evolution of the 2n=54 karyotype of domestic sheep (Ovis aries). Ann. Genet. Sel. Anim. 9, 509-515.

47. Bunch, T.D., Foote, W.C., and Spillett, J.J. 1976A. Sheep-goat Hybrid karyotypes. Theriogenology 6, 379-385.

48. Bunch, T.D., Foote, W.C., and Spillett, J.J. 1976B. Translocations of acrocentric chromosomes and their implications in the evolution of sheep. Cytogenet. Cell Genet. 17, 122-136.

49. Bunch, T.D., Maciulis, A., and Foote, W.C. 1987. Comparative study of elongated chromosomes in sheep and goats. J. Anim. Sci. 65. Suppl. 1,198.

50. Bunch, T.D., Rogers, A., and Foote, W.C. 1977. G-band and transferrin analysis of aoudad-goat hybrids. J. Hered. 68, 210-212.

51. Burguete, G., Di Berardino, D. 1987. Cytogenetic observation of a Robertsonian Translocation in Saanen goats. Gen. Selec. Evol., 19, №4, 391-398.

52. Burguete, G., Di Berardino, D., Lioi, M.B., Taibi, L., Valejo, M., and Matassino, D. 1986. Cytogenetic characterization of a new fusion in Saanen goat (Capra hircus). 7 Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Warsaw, Poland, 23-26 (abstract).

53. Buterin, JN.S. 1935. The chromosome complex of Arkar (Ovis ploii karelini), kurdiuchny ram (Ovis steato pyga) and their Fi hybrid. C.R. Acad. Sci. U.R.S.S.N.S. 4, 287-290.

54. Buttle, H.L., and Hancock, J.L. 1966. The chromosomes of the goats, sheep and their hybrids. Res. Vet. Sci. 7, 230-231

55. Cattanach, B.M., and Moseley, H. 1973. Non-disjunction and reduced fertility caused by the tobacco mouse metacentric chromosomes. Cytogenet. Cell Genet. 12, 264-287

56. Crenchaw, D.B., Lasley, J.F., and Kintner, L.D. 1974. In vivo cytogenetic effects of CPA in the ovine. J. Anim. Sci. 39, 142.

57. Dain, A.R. 1971. The incidence of freemartinism in sheep. J. Reprod. Fertil. 24, 91-97.

58. Dain, A.R. 1980. A cytogenetic study of a Barbary sheep (Ammotragus lervia) x domestic goat (Capra hircus) hybrid. Experientia 36,1358-1360

59. Di Berardino, D., and Januzzi, C. 1982. Detailed description of R-banded Bovine chromosomes, The journal of Heredity 73,434-438

60. Dolf, J., and Hediger, R. Comparison of centric fusions in a Toggerburg and Saanen goat. 1984. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Zurich, July 16-20,311-312.

61. Dunn, H.O., and Roberts, S.J. 1972. Chromosome studies of an ovine acephalic-acardiac monster. Cornell Vet. 62,425-431.

62. Eldridge, F.E. 1980. Chromosomes of Acardius amorphous lamb. Proc. 4th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. 17-22.

63. Eldridge, F., and Doane, T.D. 1979. Genetic study shows the basic difference. Farm, Ranch Home Quart., Fall, Unive. Nebr. 26, 26-28.

64. Eldridge, F., Leipold, W.H., and Harris, N. 1983. Sheep x goat hybrid: An additional case. J. Dairy Sci. 66 (Suppl. 1), 253.

65. Elmiger, B., and Stranzinger, G. 1982. Identification of a centromeric fusion in the G-banding kartotype of a Saanen goat. 5th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Milano-Gargnano, 407-409.

66. Evans, H.J., Buckland, R.A., and Sumner, A.T. 1973. Chromosome homology and heterochromatin in goat, sheep and ox studied by banding techniques. Chromosoma 42, 383-402.

67. Ford, C.E., Pollock, D.L. and Gustavsson, I. 1980. Proceedings of the first International Conference for the Standardisation of Banded Karyotypes of Domestic Animals. Univ. of Reading. Hereditas 92,145-162.

68. Gibiu, E.P., Mateika, M. Standardised R-Band karyotype of the goat (Caprahircus). 1987. Zuchthygiene, 22, №6, 260-266.

69. Glahn-Luft, B., and Wassmuth, R. 1977. C-banding in sheep with balanced homolog interchromosoma! translocation. Ann. Genet. Sel. Anim. 9, 540.

70. Glahn-Luft, B., and Wassmuth, R. 1980. Effect of a 1/20 translocation on the reproductive performance in sheep. Proc. 31st Ann. Mtg. Eur. Assoc. Anim. Prod. 1-2.

71. Hamerton, J.L., Dickson, J.M., Pollard, C.E., Grieves, S.A., and Short, R.V. 1969. Genetic intersexuality in goats. J. Reprod. Fertil. Suppl. 7, 25-51.

72. Hancock, J.L., and Jacobs, P.A. 1966. The chromosomes of goat x sheep hybrids. J. Reprod. Fertil. 12, 591-592.

73. Hancock, J.L., and McGovern, P.T. 1968. Transfer of goat x sheep hybrid eggs to sheep and reciprocal transfer of eggs between sheep and goats. Res. Vet. Sci. 9,411-415.

74. Hauscheteck-Jungen, E., and Meili, R. 1967. Chromosome study of the wild (Capra ibex) and domestic (Capra hircus) goat. Chromosoma 21,198-210.

75. Hulot, F. 1969. A new case of centric fusion in the domestic goat (Capra Hircus L.). Ann. Genet. Sel. Anim. 1, 175-176.

76. Ilberry, P.L.T., Alexander, G., and Williams, D. 1967. The chromosomes of sheep x goat hybrids. Aust. J. Biol. Sci. 20, 1245-1247.

77. Isuda Shinia, Kotani Masaharu, Shimaeka Iatsuro, Ianaka Kazuei. 1988. Nihon mukusan chackajho. Jap. J. Zootechn. Sci., 59, №1, 1-11.

78. Khavary, H. 1974. The normal karyotype of the Zel breed of sheep. 1st World Cong. Genet. Appl. Livestock Prod., Madrid 3, 219-222.

79. Koch, P., Fiesher, H., Sohumann, H., 1957. Erbpathrologie der landwirt schaftlichen Haustiere. Berlin.

80. Korobitsyna, K.V., Nadler, C.F., Vorontsov, N.N., and Hoffman, R.S. 1974. Chromosomes of the Siberian snow sheep, Ovis nivicola, and implicationsconcerning the origin of amphiberingian wild sheep (subgenus Pachyceros). Quart. Res. (NY) 4, 235-245.

81. Krallinger, H.F. 1931. Cytologica studies in domestic animals. Wiss. Arch. Landwirtsch. Abt. B5, 127-187.

82. Makino, S. 1943. The chromosome complexes in goat (Capra hircus) and sheep (Ovis aries) and their relationship: Chromosome studies in domestic mammals, II. Cytologia 13, 39-54.

83. Makino, S., Shimba, H., Sofuni, T., and Ikeuchi, T. 1967. A revised study of the chromosomes in the goat and the sheep. Proc. Jpn. Acad. Sci. 43, 913-917.

84. Margetin, M. 1988. Oplyy bezzohatosti na pomer ponlavin u kozliat a plodnast koz. Ziooc. Vyroba. 33, №7, 580-588.

85. Matassino, D., Lioi, M.B., Di Berardino, D. 1986. Chromosomal abnormalities in a goat herd of southern Italy. 7th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Warsaw, Poland, 23-26 (Abstract).

86. McGovern, P.T. 1973. The effect of maternal immunity on the survival of goat x sheep hybrid embryos. J. Reprod. Fertil. 34, 215-220.

87. Monsher, S.H., Bunch, M.P., Maciulis, A., Zoot, W.C. 1987. Comparative study of elongated chromosomes in sheep and goats. J. Anim. Sci., 65. Suppl. 1,198.

88. Moraes, J.C.F., Mattevi, M.S., and Ferreira, J.M.M. 1980. Chromosome studies in Brazilian rams. Vet Rec. 107, 489-490.

89. Nadler, C.F., and Bunch, T.D. 1977. G-band patterns of the Siberian snow sheep (Ovis nivicola) and their relationship to chromosomal evolution in sheep. Cytogenet. Cell Genet. 19, 108-117.

90. Novicov, J.I. 1935. Chromosomes in the spermatogenesis of interspecific hybrids of the European Mouflon and the domestic the domestic sheep (Merino). C.R. Acad. Sci. U.R.S.S.N.S. 4, 93-94.

91. Padeh, B., Wysoki, M., Ayaion, N., and Soller, B. 1965. An XX/XY hermaphrodite in the goat. Isr. J. Med. Sci. 1, 1008-1012.

92. Padeh, B., Wysoki, M., and Soller, B. 1971. Further studies on a Robertsonian translocation in the Saanen goat. Cytogenetics 10, 61-69.

93. Pchakadze, G.M. 1936. A new data about the chromosome number in domestic sheep. C.R. Acad. Sci. U.R.S.S.N.S. 3, 333-334.

94. Popescu, C.P. 1972. The mode of transmission of a centric fusion to the offspring of a buck (Caprahircus L.). Ann. Genet. Sel. Anim. 4, 355-361.

95. Rieck, G.W. 1984. Veterinary Medicine and Cytogenetics. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim., 20-34.

96. Roberts, J.A.F., and Greenwood, A.W. 1928. An extreme freemartine and freemartine-like comdition in the sheep. J. Anat. 63, 87-94.

97. Schnedl, W., Czaker, R. 1974. Centromeric heterochromatin and comparison of G-banding in cattle, goat and sheep chromosomes (Bovidae). Cytogenet. Cell Genet. №13,246-255.

98. Seabright, M. 1971. A rapid banding technique for human chromosomes. Lancet. №11,971-972.

99. Shiwago, P.I. 1931. Karyotype studies on ungulates. 1. The chromosome complex of sheep and goats. Z. Zellforsch. Mikroskop. Anat. 13, 511-522.

100. Slee, J. 1963. Immunodlogica! tolerance between litter-mates in sheep. Nature (London) 200, 654-656.

101. Smith, M.C., and Dunn, H.O. 1981. Freemartin condition in a goat (telinicai report). J. Am. Vet. Med. Assoc. 178, 735-737.

102. Sohrab, M., McGovern, P.T., and Hancock, J.L. 1973. Two anomalies of the goat karyotype. Res. Vet. Sci. 15, 77-81.

103. Sokolov, I. 1930. The chromosomes in spermatogenesis of the goat (Capra hircus). Bull. Bur. Genet. Leningrad Akad. Nauk SSSR 8, 63-76.

104. Soller, M., Padeh, B., Wysoki, M., and Ayalon, N. 1969. Cytogenetics of Saanen goats showing abnormal development of the reproductive tract associated with the dominant gene for polledness. Cytogenetics 8, 51-67.

105. Stormont, C., Weir, W.C., and Lane, I.L. 1953. Eruthrocyte mosaicism in a pair of sheep twins. Science 118, 695-696.

106. Valdez, R., Nadler, C.F., and Bunch, T.D. 1978. Evolution of wild sheep in Iran. Evolution 32, 56-72.

107. Wilkes, P.R., Munro, I.B., and Wijeratne, W.V.S. 1978. Studies an a sheep Freemartin. Vet. Rec. 102, 140-142.

108. Wodsedalek, J.R. 1922. Studies on the cells of sheep with reference to spermatogenesis, oogenesis, and sex determination. Anat. Rec. 23,103.

109. Wurster, D.H., Benirschke, K. 1968. Chromosome studies in the superfamily Bovidal. Chromosoma, №25, 152-171.

110. Zartman, D.L., and Bruere, A.N. 1974. Giemsa banding of the chromosomes of the domestic sheep (Ovis aries). Can. J. Genet. Cytol. 16, 555-564.

111. Zhapbasov, R., and Baikenova, S.D. 1978. Some results of cytogenetic investigation of lambs with inborn anomalies of development and study of chromosome replication in sheep. 14th Int. Congr. Genet. Moscow, Pt. 1, Sect. 1-12, 284.