Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка быков черно-пестрой породы по воспроизводительным качествам

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Оценка быков черно-пестрой породы по воспроизводительным качествам"

Оценка быков чёрно-пёстрой породы по воспроизводительным качествам

06.02.01 — разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Дубровицы - 2007

003060765

Работа выполнена на кафедре информационного обеспечения и генетико-статистических методов в животноводстве Федерального государственного образовательного учреждения дополнительного образования (повышения квалификации) специалистов Российской академии менеджмента в животноводстве

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

профессор Пыжов Анатолий Петрович

доктор биологических наук Попов Николай Александрович;

кандидат с -х. наук, доцент Саморуков Юрий Владимирович

ОАО «Московское» по племенной

работе

Защита состоится 03 июля 2007 г., в 10 часов, на заседании диссертационного совета Д006.013 02 при Всероссийском государственном научно-исследовательском институте животноводства (ВГНИИЖ)

Адрес института 142132, Московская область, Подольский район, пос Дубровицы, ВГНИИЖ, тУфакс (4967)651-101

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института Автореферат разослан (ЗОа /МАРЬ 2007 г

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета

В И. Сельцов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Проблемы воспроизводства являются крайне актуальными в нашей стране По официальным данным Министерства сельского хозяйства РФ, опубликованным на сайте МСХ РФ, выход приплода телят на 100 коров в 2003 г уменьшился на три единицы по сравнению с 2002 г и стал равняться 75 В 2004 г ситуация с воспроизводством крупного рогатого скота несколько улучшилась, но по-прежнему ниже показателя 2002 г и составляет 77 телят на 100 маток Тенденция уменьшения воспроизводительных способностей молочного скота не является специфичной для нашей страны Это проблема глобального масштаба И данная ситуация вполне объяснима Не секрет, что основной целью селекционеров во всем мире является повышение продуктивных качеств животных, поскольку именно продукция приносит доход хозяйству и фермеру Поэтому показатели воспроизводства отходят на второй план Естественно, такой подход, в конечном счете, привел к тому, что проблемы воспроизводства во многих случаях стали крайне острыми

В этой связи во многих странах мира при оценке животных в селекционные индексы стали включать показатели воспроизводительной способности животных В нашей стране по большей части такая работа не ведется Поэтому мы поставили перед собой задачу определить эффективность описанных выше статистических методов для оценки воспроизводительных способностей быков В связи с тем, что эти методы просты и доступны для применения на станциях искусственного осеменения и племпредприятиях, они могут быть широко использованы для первоначальной оценки производителей. Критерием оценки воспроизводительных качеств в нашем случае стало количество абортированных и мертворожденных телят в потомстве от того или иного быка Поскольку эти данные предоставляются на племпредприятия на регулярной основе в виде ежегодных отчетов, они легко доступны для проведения подобного анализа

Цель работы: 1) определение генетических различий между исследуемыми быками по показателям абортов, мёртворождений и суммарному показателю по абортам и мертворождениям (аномалий), 2) выявление быков, работающих или работавших на базе ЦСИО, которые достоверно давали / дают повышенный или пониженный выход абортированных и/или мёртворожденных плодов, обусловленных летальными наследственными факторами, и 3) оценка повторяемости этих признаков

В этой связи нами были поставлены следующие задачи

1) Определить достоверность различий как между хозяйствами, так и между быками по показателям абортов, мертворождений и суммарному показателю по абортам и мертворождениям,

2) Выявить степень влияния хозяйств и быков на изучаемые показатели,

3) Выявить быков, которые дают повышенный или пониженный выход абортов и мертворожденных телят,

4) Определить, какую роль играет взаимодействие между хозяйствами и быками по исследуемым признакам,

5) Определить повторяемость изучаемых нами признаков

Научная новизна работы: Впервые предложен дешевый и доступный комплексный статистический метод, позволяющий выявлять влияние генотипа быка на показатель выхода абортов и мертворождений и показана необходимость селекционной работы по этому показателю

Практическая значимость работы: Предложены статистические методы мониторинга за летальными и полулетальными наследственными факторами абортов и мертворождений у крупного рогатого скота Предложены методы выявления быков - носителей летальных наследственных факторов абортов и мертворождений и мероприятия по работе на искоренение данных генетических аномалий из популяций селекционными методами

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Усовершенствованная методика выявления быков, которые имеют наследственные факторы, обуславливающие аборты и мертворождения среди получаемого от них потомства,

2) Применение селекционных методов комплексной оценки быков, по наследственным факторам, обуславливающих появление абортов и мертворождений

Апробация работы:

Основные положения диссертации доложены

- на Ученом совете ФГОУ РАМЖ (2005, 2006 гг ),

- на международном научно-практическом семинаре по теме «Генетические маркеры в селекции животных» в 2005 г,

4

- на международно-практической конференции на тему «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» в 2006 г

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 4 научные работы, в том числе одна в журнале «Молочное и мясное скотоводство»

Объем и структура работы:

Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения, выводов, практических предложений, списка используемой литературы Материал изложен на 127 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц и 3 рисунка Список литературы включает 101 источник, в том числе 40 на иностранных языках

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы проводилась в 2004-2006 гг. по схеме (рис 1) на базе Центральной станции искусственного осеменения сельскохозяйственных животных Нами было проанализировано в 2003 г 2125 потомков от 12 быков по признакам выхода абортов и мёртворождений В 2004 г исследованию было подвергнуто 1782 потомка от тех, быков, которые работали как 2003, так и в 2004 гт Эти быки работали в хозяйствах восьми областей, включая Московскую, Пензинскую, Калужскую, Тульскую, Липецкую и других Все хозяйства, в которых работали быки ЦСИО, отличались высокой культурой производства, хорошим уровнем кормления и высокой продуктивностью (не ниже 5000 литров/лактацию)

Для обработки данных были использованы следующие виды анализа

1 Статистический анализ (его можно рассматривать в качестве первого этапа дисперсионного анализа),

2 Двухфакторный дисперсионный анализ,

3 Однофакторный дисперсионный анализ,

4 Многомерный корреляционно-регрессионный анализ

Схема исследований

I Предварительная обработка данных

Многомерный корреляционно-регрессионный

Данные для сравнения > быков без учета

Коэффицие

нты

II Сравнение быков по показателям абортов, мёртворождений и аномалий со средней величиной по стаду и между собой

ШРМЙРРК щШШШш

III Оценка повторяемости признаков

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Поставленную перед нами задачу мы решали в три этапа, самым важным из которых стало сравнение быков со средней величиной показателей абортов, мертворождений и аномалий по всем производителям и попарное сравнение быков между собой по этим признакам Предшествующие этому этапу различные виды анализа можно считать предварительными, поскольку они позволили получить необходимые данные для сравнения Однако следует подчеркнуть, что, несмотря на то, что этот этап рассматривается в качестве предварительного, в ходе его был получен ряд данных, которые представляют немалый интерес сами по себе

3.1 Определение влияния хозяйства и быков на выход абортированных и мёртвороязденных плодов

На первом этапе был проведен ряд анализов, первым из которых был статистический Он позволил получить данные, которые подверглись дальнейшей обработке Вместе с тем, в ходе этого анализа были рассчитаны средние значения показателей абортов, мертворождений и суммарного показателя по абортам и мертворождениям, как по быкам, так и по хозяйствам

Затем мы параллельно провели двухфакторный и однофакторный дисперсионные анализы

Двухфакторный дисперсионный анализ позволил нам определить силу влияния быков и хозяйств на исследуемые нами признаки. Было показано, что в 2003 г влияние хозяйства в 2,5 раза меньше влияния быка (Табл 1)

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа достоверности влияния хозяйства, быков и взаимодействия между быками и хозяйствами на возникновение абортов и мертворожден»!й в 2003 г.

Фактор Число степенен свободы Средний квадрат Критерий Фи шера

Хозяйство 20 2,713036 56,038944

Бык 11 6,736176 139,138689

Нэанмоденствис хозяйство-бык 220 ■0,099222 -2,049482

Однако основной целью этого анализа было определение значения взаимодействия хозяйства и быка в возникновении абортов и мёртворождений. В случае выявления подобного влияния нам было бы необходимо при анализе учитывать это обстоятельство. Это бы свидетельству вал о с одной стороны о высокой доле пороговых признаков в возникновении абортов и мёртворождений, а с другой - о большом влиянии маточного поголовья хозяйства (его принадлежность к тем или иным линиям, размеры коров и т. л.) на возникновение абортов и Мёртворождений. Но в наших исследованиях мы не выявили роли взаимодействия быков и хозяйства на возникновение описываемых патологий.

Наряду с двухфакторным нами был проведён и однофакторный дисперсионный анализ. С помощью этого анализа было показано с высокой степенью достоверности, что как быки, так и хозяйства влияют на возникновения абортов и мёртворождений (Табл. 2-5).

Таблица 2

Результаты однофакторного дисперсионного анализа достоверности различий между хозяйствами по признаку абортов, мёртворождений, а также по суммарному показателю по абортам и мёртворождениям («аномалиям») по данным 2003 г.

Вариация Число степеней свободы (к) Сумма квадратов (девиата) {й) Средние квадраты (М5) Диспереи -онное отношение |Рф) Уровень значимости

Аборты

Межгрупповая {факторна льна я) к. 20 И, 4,74 М5| 0,237 Рф 5,274 <0,001

Внутригрупповая (остаточная) кз 211 5 си 95,2 М5г 0,045 -

Мёртворождений

Межгрупповая (фактор и а льна я) к. 20 С. 2.3 М3| 0,115 Рф | 2,997 <0,01

Внутригрупповая (остаточная] кг 211 5 02 80.4 0,038 -

Аборты и мёртворождения (аномалии]

Межгрупповая (фа ктор и а л ь н ая) к, 20 О. 9,84 М51 0,492 Р 6,311 <0,00!

Внутри! руппоюя (остаточная) кг 2115 □г 165 М52 0,078 -

Таблица 3

Результаты однофакторного дисперсионного анализа достоверности различий между быками по признаку абортов, мёртворождений, а также по суммарному показателю по абортам и мёртворождениям («аномалиям») по данным 2003 г.

Вариация Число степеней свободы (к) Сумма квадратов (девиата) т С редние квадраты |МЗ| Дисперсионное отношение (^ф) Уровень значимости

Аборты

Межгрупповая (факториал ьная) к, 14 0, 4,89 М5, 0.444 6 РФ 9,946 <0,001

Внутри групповая (остаточная) к? 177 3 02 95 М5г 0,044 7 -

М ё ртво р ожде н ия

Межгрупповая (фактор на ль на я) к] 11 й 0,5 М5, 0,048 РФ 1,242

Внутр игру п гюеая (остаточная] кг 177 3 Ог 82,8 М5г 0,039 -

АО о рты и ме р т вор ожде ния (аномалии)

Межгрупповая (факториал ьная) к| 11 О. 4,65 0,422 3 Гф 5,273 <0,001

Внутри групповая (остаточная] к? 212 4 02 169,9 М5г 0,08 -

Таблица 4

Результаты однофакторного дисперсионного анализа достоверности различий между хозяйствами по признаку абортов, мёртворождений, а также по суммарному показателю по абортам и мёртво рождениям {«аномалиям») по данным 2004 г.

Вариация Число степеней свободы (к) Сумма квадратов (девиата) Средние квадраты (М5) Дисперсионное отношение (Гф) Уровень значимости

Аборты

Межгруппоеая (фокториальная) к. 14 0, 0,85 4 Щ| 0,061 Р 1,752 Ф <0,05

Внутри групповая (остаточная) к; 177 3 Оз 62,1 М5: 0,035 -

Мёртворождений

Межгрупповая (фактор мольная) к, 14 0, 6.72 М5> 0.48 РФ 1 13,47 <0,001

Внутригрупповая (остаточная) кг 177 3 О? 63.8 МЭг о,оз 6 -

Аборты и мертворожденна (аномалии]

Межгрупповая (факториальная) кр { 14 01 5,2 М$1 0,372 РФ 5,4 <0,001

Внутригрупповая [остаточная] 1 к2 1773 Рз 122. 3 МЗг 0,069 -

I

Таблица 5

I !

Результаты однофакторного дисперсионного анализа достоверности различий между быками по признаку абортов, мёртворождений а также по суммарному показателю по абортам и мертворождениям («аномалиям») по данным 2004 г.

Вариация Число степеней свободы (к) Сумлла квадратов (девиата) (01 Средние квадраты (м$) Дисперсионное отношение (РФ! Уровни ь значимости

А б орты

Межгрупповая (ф сжтор и а льна я) к! 6 0,61 В М3| 0,103 2,96 5 <0,01

Внутригрупповая (о с таточная) 1781 О; 62,3 М5; 0,035 -

Мёртво рождения

Межгрупповая (фокториальная) к| 6 0| 1,6 МЗ, 0,26 8 РФ 6,96 5 <0,001

8нутригруттгтоаая (остаточная) кз ¡76 1 Ог 67,7 М5? 0,03 8 -

Аборты и мёртво рождения (аномалии)

Меж групповая (фактор иолы-га я) к, 6 о, 1,12 мз( 0,18 6 Рф 2,63 0 <0.0!

Внутригрупповая (остаточная] кг 178 1 Г)г 126, 5 М5г 0,07 1 -

, ) Результаты однофакторного дисперсионного анализа позволяют сделать вывод о существовании достоверных различий как по признаку абортов, так и по признаку мёртворождений и аномалий между хозяйствами как в 2003, так и в 2004 гг. Те же самые выводы можно сделать и по быкам, за исключением признака «мертяорождения». По зтому показателю в 2003 г. не было выявлено достоверного различия между быками. Однако обнаруженное в 2004 г. высоко достоверное различие между быками по показателю «мёртворождение» заставляет с осторожностью относиться к зтому результату.

В ходе этого анализа были также получены внутриклассовые коэффициенты корреляции (Табл. 6), Путём учетверения этих коэффициентов, нами были получены коэффициенты наследуемости в узком смысле, характеризующие аддитивное влияние в наследуемости признаков. Как видно из таблицы, коэффициенты наследуемости, характеризующие аддитивное влияние, относительно низкие. Поскольку аборты и мёртв о рожден и я являются признаками, имеющими во многих случаях м он о генный характер наследования, они отличаются невысокими показателями наследуемости в узком смысле. Эти результаты также говорят о неэффективности массовой селекции по изучаемым признакам.

Таблица 6

Значения коэффициентов наследуемости в узком смысле слова за 20032004 гг. по признакам абортов, мёртеорождений и аномалий

Признак Внутри классовый коэффициент корреляции Коэффициент наследования в узкой смысле

2003 г.

Аборт 0,044 0.176

Мертворожден не 0,001 0,004

Аномалии 0,022 0,088

2004 г.

Аборт 0.007 0,028

Ме ртворожде ние 0,02 0,08

Аномалии 0,005 0,02

После определения достоверности влияния как быка, так и хозяйства, было проведено сравнение производителей, исключив действие фактора «хозяйства». Для этого были использованы методы многомерной статистики и, в частности, метода многомерного корреляционно-регрессионного анализа. Используя фиктивные переменные, мы придали соответствующие числовые значения таким качественным неременным, как принадлежность быка к конкретному хозяйству. Они позволили нам, вычислив параметры линейной регрессии, составить регрессионные уравнения зависимости количества абортов, мёртворождений и суммарного показателя по абортам и мёргворождениям от принадлежности к определённому хозяйству.

Так как уравнения регрессии позволяют нивелировать различия по данным патологиям, обусловленные влиянием хозяйств, то их можно использовать для оценки производителей на носительство летальных наследственных факторов.

Значения служат для оценки производителей Их можно использовать как обычные показатели выхода абортированных и мертворожденных телят и сравнивать эти величины между собой с целью определения достоверности различия между быками по описываемым показателям. В таблице 3 5 для примера приведены регрессионные остатки по быкам, достоверно дававших в

2003 г повышенный или пониженный выход абортированных или мертворожденных телят Полученные этим методом регрессионные остатки, характеризуют значение показателей абортов, мертворождений и аномалиям в ситуации, которая сложилась если бы все быки находились в одинаковых условиях

Но поскольку влияние хозяйства не столь велико и не выходит за пределы статистической ошибки и, кроме того, любая поправка уменьшает точность анализа, мы отдали предпочтение сравнению в 2004 г быков без учета такой нивелировки

Коэффициенты множественной корреляции, полученные из регрессионных уравнений в 2003 г по первому, второму и третьему признакам оказались равными 0,2179, 0,1660 и 0,2373 соответственно В 2004 г эти коэффициенты оказались равными, по абортам - 0,1168, по мёртворождениям - 0,3101 и по аномалиям - 0,2022 Если мы возведём в квадрат эти коэффициенты множественной корреляции, то получим коэффициент детерминации, характеризующий влияние хозяйства В нашем случае коэффициенты детерминации в 2003 г равняются 0,05, 0,03 и 0,06 соответственно В 2004 г по трём анализируемым признакам они составляют следующие значения 0,01, 0,1 и 0,04 Достаточно низкие коэффициенты детерминации дают нам возможность пренебречь влиянием хозяйства

После этого мы перешли ко второму этапу работы - сравнению быков со среней величиной и попарнму сравнению

3.2 Сравнение групповой средней количества абортов и мертворождений по быкам со средней величиной по всем производителям

Определение достоверности различий путём сравнения со средней величиной в 2003 г было проведено с учетом и без учёта влияния хозяйства В

2004 г мы решили ограничиться только выявлением достоверности различий, сравнивая быков напрямую, без внесения поправок в связи с описанными выше соображениями Естественно, что в случае, когда мы учитывали влияние хозяйства, мы проводили сравнение регрессионных остатков

Определение достоверности разницы между быками по показателю абортов, мертворождений и аномалий при исключении влияния хозяйства путём сравнения со средними показателями по всем быкам в 2003 г.

Бык Признак Число потомков Среднее Критерий достоверности

Байкер 7781 Аборт 5 -0,1585 1,69

Мертворождение -0,0366

Аномалии -0,1951 1,57

Блюз 7774 Аборт 8 0,0750

Мертворождение 0,0750

Аномалии 0,1500 1,53

Бойер 7773 Аборт 13 0,0162

Мертворождение -0,0344

Аномалии

Гармоник 4 Аборт 14 0,2700 4,82"*

Мёртворождение -0,0366

Аномалии 0,2335 3,14"*

Джаз 98 Аборт 156 0,0000

Мёртворождение 0,0000

Аномалии 0,0000

Джурор 7783 Аборт 42 0,1857 5,705"*

Мертворождение -0,0853 2,81*

Аномалии 0,1000 2,32"

Кизил 7792 Аборт 32 -0,0187

Мертворождение -0,0187

Аномалии -0,0375

Клавир 1843 Аборт 257 -0,0004 2,75**

Мертворождение 0,0086

Аномалии 0,0082

Легенд 225 Аборт 57 0,0000

Мертворождение 0,0000

Аномалии 0,0000

Лидер 129 Аборт 1462 -0,0075

Мертворождение 0,0018

Аномалии -0,0057

Лиман 1381 Аборт 30 0,0000

Мертворождение 0,0000

Аномалии 0,0000

Робин 229 Аборт 60 0,0000

Мертворождение 0,0000

Аномалии 0,0000 1

- разница достоверна при 5% уровне значимости (Г > 1,96),

- разница достоверна при 1% уровне значимости (I £ 2,58),

- разница достоверна при 0,1% уровне значимости (! > 3,29),

Как видно из Табл 7 сравнения регрессионных остатков, быки Гармоник и Джурор имеют выскодостоверное генетическое отличие от других быков в

сторону повышения показателей абортов и аномалий Однако при этом было показано, что Джурор давал пониженный выход мертворожденных телят

Определение достоверности генетических различий между быками без исключения влияния хозяйства (методом прямого сравнения), показано в соответствующей Табл 8

Таблица 8

Определение достоверности разницы между быками по показателю абортов, мертворождений и аномалий без исключения влияния хозяйства путем сравнения со средними показателями по всем быкам в 2003 г.

Бык Признак Число потомков Среднее Ошибка Критерий достоверности

Гармоник 4 Аборт 0,42857 0,13725 6,69"'

Мертворождение 14 0 0 0,74

Аномалии 0,42857 ОД3725 4,46*"

Джаз 98 Аборт 0,02564 0,0127 1,34

Мертворождение 156 0,01282 0,00904 1,7

Аномалии 0,03846 0,1545 2,19*

ДЖУРОР 7783 Аборт 0,28571 0,07055 7,18*"

Мертворождение 42 0 0 1,32

Аномалии 0,28571 0,07055 4,44

Аборт 0 0 1,73х

Легенд 225 Мёртворождение 57 0 0 1,54"

Аномалии 0 0 2,37'

- разница достоверна при 5% уровне значимости (t > 1,96), ** - разница достоверна при 1% уровне значимости (t > 2,58), *" - разница достоверна при 0,1% уровне значимости (г > 3,29), ' - разница близка к достоверности

Как следует из этой Табл 8, быки Гармоник и Джурор имели достоверные генетические отличия по выходу абортированных плодов и по суммарному показателю по абортам и мертворождениям Что полностью соответствует данным, полученным при сравнении средних регрессионных остатков, при исключении влияния хозяйства

В 2004 г мы проводили сравнение методом без исключения влияния хозяйства Бык Джурор не был выявлен в 2004 г в качестве производителя, дающего повышенный выход абортированных и мертворожденных телят Однако следует обратить внимание на тот факт, что разница по абортам у этого быка близка к достоверности (td=l,88)

2003 г. - 2004 г. Аномалии

Бык Среднее Хер Год Блюз Бойер Джурор Кизил Клавир Легенд Лидер

Блюз 0,25 2003 г. - -0,1 0,04 -0,187 -0,184 -0,25* -0,155

0,071 2004 г - -0,024 0,017 0,029 -0,021 -0,053 0,029

Бойер 0,15 2003 г - 0,14 -0,087 -0,084 -0,15 -0 055

0,047 2004 г - 0,041 0 053 0,003 -0,029 0,053

Джурор 0,29 2003 г -0,227 -0,224 -0,29"* -0,195

0,088 2004 г 0,012 -0,038 -0,07 0,012

Кизил 0,063 2003 г - 0,003 -0,063 0,032

0,1 2004 г - -0,05 •0,082 0

Клавир 0,066 2003 г _ -0,086 0,029

0,05 2004 г -0,032 0,05"

Легенд 0 2003 г _ 0,095*

0,018 2004 г 0,082*

Лидер 0,095 2003 г _

0,1 2004 г

п 2003 г 8 13 42 32 257 57 1462

п 2004 г 70 64 250 69 561 55 719

* Разница достоверна при 5% уровне значимости (Р^1,96)

** Разница достоверна при 1 % уровне значимости (Р>2,58) Разница достоверна при 0,1% уровне значимости (Р>3,29)

3.3 Попарное сравнение групповых средних по быкам по исследуемым показателям

Наеобходимо отметить, что метод сравнения средних по количеству абортов, мертворождений и по суммарной величине по абортам и мертворождениям со средними показателями по всем быкам является менее точным методом, чем метод попарного сравнения быков между собой Поэтому нами была проведена работа по попарному сравнению быков по показателю абортов, мертворождений и суммарному показателю по абортам и мертворождениям

Полученные результаты во многом подтверждают выводы, сделанные путем сравнения групповых средних, полученных по быкам, по анализируемым показателям, с общей средней статистических комплексов (Табл 9) Суммируя результаты, полученные тремя методами по этому быку, можно предположить, что Джурор, с одной стороны, дает повышенный выход абортированных плодов, а с другой - пониженный выход мертворожденных телят Это может быть связано с наличием летального наследственного фактора, одним (или единственным) из проявлений которого является аборт.

Схожую картину мы также получили и в случае быка Лидера Этот бык так же, как и Джурор, имел генетическую разницу при попарном сравнении его с другими быками Но, в этом случае, все было наоборот С одной стороны, Лидер давал пониженный выход абортированных плодов, при повышенном количестве полученных от него мертворожденных телят По суммарному показателю абортов и мертворождений этот бык так же имел достоверную генетическую разницу в сторону увеличения этого показателя

Наряду с этим, было показано, что бык Легенд давал достоверную генетическую разницу в сторону уменьшения по всем трем анализируемым признакам как в 2003, так и 2004 гг Эти выводы полностью согласуются с данными прямого сравнения (то есть сравнения без исключения влияния хозяйства), полученными в 2004 г

3.4 Оценка повторяемости признаков выхода абортированных и мертворожденных плодов

Заключительным этапом нашей работы стала оценка повторяемости изучаемых признаков в 2003-2004 гг В результате этой работы нами была выявлена высокая повторяемость признаков абортов и аномалий Количество совпадений по абортам составило 52%, в то время как по суммарному показателю по абортам и мертворождениям количество совпадений составило

65% Как видим, величина повторяемости для биологических объектов достаточно высокая Однако повторяемость по признаку «мертворождения» была не столь высока и составила около 25% Однако и эта величина для биологических признаков не столь низкая

Выводы

1. Как между хозяйствами, так и между быками существуют достоверные различия по признакам абортов, мертворождений и по суммарному показателю по абортам и мертворождениям

2 Влияние хозяйства на возникновение аборта и мертворождений в исследуемых нами популяциях намного ниже влияния быков, о чем свидетельствуют

а) данные двухфакторного дисперсионного анализа за 2003 г, согласно которым влияние хозяйств почти в 2,5 раза (критерий Фишера - 56,038944) меньше, чем быков (критерий Фишера -139,138689),

б) низкие коэффициенты детерминации (в 2003 г они равняются 0,05, 0,03, 0,06, в 2004 г -0,01, 0,1, 0,04), полученные множественным корреляционно-регрессионным анализом

3 Выявлены отдельные быки, дающие повышенный выход аномальных потомков В частности, бык Джурор давал повышенный выход абортированных плодов и имел достоверную генетическую разницу по суммарному показателю по абортам и мертворождениям по данным всех трёх видов анализа Бык Лидер давал достоверную разницу по мертворождениям и аномалиям в сторону увеличения этих показателей В то же время бык Легенд давал достоверно меньший выход как абортированных, так и мёртворожденных телят

4 В ходе двухфакторного дисперсионного анализа нами не было выявлено взаимного влияния хозяйства и быков на возникновение абортов и мертворождений (критерий Фишера оказался отрицательным и равнялся -2,049482) Это свидетельствует, с одной стороны, об отсутствия влияния условий хозяйств на возникновение этих аномалий (главным образом влияния маточного поголовья), а с другой стороны об отсутствии существенного влияния пороговых признаков на возникновение абортов и мертворождения Этот вывод подтвердился при исследовании роли аддитивной компоненты в наследовании, которая выражается коэффициентом наследования в «узком смысле» В наших исследованиях они оказались очень низкими Их значения находились в пределах от 0 до 0,002

17

5 Повторяемость признаков абортов и суммарному показателю по абортам и мёртворождениям 52 и 65%, соответственно, что свидетельствует о высокой повторяемости этих признаков Повторяемость мертворождений составила 25% Это также доказывает, что выявленная нами генетическая разница является неслучайной

Практические предложения

Для выявления быков с нарушением воспроизводительной функции по

показателям абортов, мёртворождений и суммарному показателю по абортам и мёртворождениям (аномалиям) госплемслужбам следует использовать предложенные нами естатистические методы комплексной оценки быков на носительство генетических факторов, обуславливающих эти патологии

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Попов, Д А. Оценка влияния условий хозяйства и генотипа быка на проявление абортов и мертворождений /ДА Попов, А П Пыжов, Г В Ескин // Материалы международного научно-практического семинара -Выл 11 - ФГОУ РАМЖ, пос Быково, Московская обл, 2005 - С 14-16

2 Пыжов, А П Оценка влияния генотипических факторов на проявление абортов и мертворождений у крупного рогатого скота / А П Пыжов, Д А Попов, Г В Ескин // Материалы международного научно-практического семинара - Вып 11 - ФГОУ РАМЖ, пос Быково, Московская обл, 2005 - С 11-13

3 Попов, Д А Повторяемость оценки быков-производителей по выходу абортов и мертворождений среди получаемого от них потомства /ДА Попов, А П Пыжов, Г В Ескин // Материалы международного научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» - Вып 12 - ФГОУ РАМЖ, пос Быково, Московская обл, 2006 - С 37-44

4 Попов, Д А Использование критерия выхода абортированных и мертворожденных плодов в селекции скота /ДА Попов, А П Пыжов, Г В Ескин // Молочное и мясное скотоводство - 2007 - № 4 - С 34-35

Издательство РУЦ ЭБТЖ 142132, Московская обл, Подольский р-н, п Дубровицы Тел (8 - 27) 65-14-24, (8 - 27) 65-14-07

Сдано в набор 28 05 2007 Подписано в печать 29 05 2007 Заказ № 10 Печ л 1,0 Тираж 90 экз

Отпечатано в типографии РУЭЦ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Дмитрий Альбертович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Причины абортов и мёртворождений.

1.2. Генетическая сущность наследственно обусловленных абортов и мёртворождений.

1.2.1. Мутагены среды.

1.2.2 Мутации как причина абортов и мёртворождений.

1.2.3 Генетический груз и методы его оценки.

1.2.4 Типы наследования генетически обусловленных абортов и мёртворождений.

1.3. Процессы, приводящие к распространению в популяции наследственных патологий.

1.3.1 Значение дрейфа, миграции и отбора в распространении летальных рецессивных мутаций.

1.3.2 Роль инбридинга в распространении летальных и полулетальных наследственных аномалий.

1.4. Меры борьбы и профилактики наследственных заболеваний с симптомами абортов и мёртворождений.

1.4.1 Экономическая обоснованность борьбы с наследственно обусловленными абортами и мёртворождениями.

1.4.2 Понятие и организация эколого-генетического мониторинга.

1.4.2.1 Общие положения.

1.4.2.2 Методы определения наследственной природы абортов, мёртворождений и других дефектов.

1.4.3 Мероприятия по ликвидации гетерозиготных носителей летальных генов.

1.5. Селекция на искоренение летальных дефектов.

2. Собственные исследования.

2.1. Материалы и методы исследования.

2.2. Определение влияния хозяйства и быков на выход абортированных и мертворожденных плодов.

2.3. Использование корреляционно-регрессионного метода для анализа данных.

2.4. Сравнение групповой средней количества абортов и мёртворождений по быкам со средней величиной по всем производителям.

2.6. Попарное сравнение групповых средних по быкам по исследуемым показателям.

2.6. Оценка повторяемости признаков выхода абортированных и мертворожденных плодов.

3. Обсуждение результатов.

Выводы.

Практические предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка быков черно-пестрой породы по воспроизводительным качествам"

В настоящее время селекционеры довольно большое внимание уделяют молочной продуктивности и экстерьерным особенностям крупного рогатого скота, порой забывая о повышении воспроизводительной функции [3]. Такую ситуацию в животноводстве можно представить как отбор по продуктивным признакам, непосредственно не затрагивающий «гены жизнеспособности». Однако накопленные данные позволяют заключить, что многие племенные животные имеют нежелательные рецессивные гены и другие нарушения аппарата наследственности, которые, в частности, обуславливают аборты и мёртворождения. Так, результаты испытаний шести быков по потомству, отобранных для этого случайным образом, показали, что каждый из них является носителем 1-4 рецессивных генов, обладающих негативным действием [36]. В природной среде носители вредных мутаций элиминируются естественным образом. В условиях культурного животноводства значение мутаций в преобразовании генетической структуры популяции увеличивается, так как создаётся возможность поддержания жизни даже тех особей, жизнеспособность которых ниже среднего уровня, если они интересны по другим признакахМ. В определённых случаях при отборе может происходить и фиксация вредных мутаций, следствием которых могут стать аборты и мёртворождения. Чаще всего это происходит в случаях сцепления генов, обуславливающих развитие хозяйственно полезного признака с вредным мутантным геном и плейотропией.

Самым слабым местом в нашей системе разведения животных являются селекционные программы, где до сих пор основным критерием селекции остаётся удой и процент жира. Как показывает мировая практика, такой скудный набор селекционных признаков абсолютно недостаточен в современных условиях, когда резко ухудшилась экологическая обстановка в мире и возросла мутагенная нагрузка на животных. Радиационная, химическая и биологическая загрязнённость среды является причиной увеличения уровня мутаций, нестабильности генома, что проявляется в увеличении числа генетически детерминированных абортов и мёртворождений [21]. В этой связи можно говорить о том, что назрела необходимость включения в системы селекции таких показателей, как резистентность к заболеваниям и 1 воспроизводительные качества животных[18]. <

Для эффективного ведения селекции необходимо располагать достаточной информацией о воспроизводительных качествах животных. Эти данные невозможно получить без организации служб эколого-генетического мониторинга в животноводстве, призванных обеспечить селекционеров объективными селекционными критериями для проведения работ по повышению воспроизводительных качеств молочных стад.

Ярким проявлением степени мутационного процесса в популяции является частота абортов и мёртворождений. Эти патологии отражают реакцию популяции на уровень мутагенной загрязнённости окружающей среды. Аборты и мёртворождения являются одним из симптомов многих наследственных болезней. Поэтому Н. П. Дубинин в 1977 г. предлагал использовать частоту мёртворождений в родственных и неродственных подборах родительских пар как показатель величины генетического груза популяций [17].

Цель работы: 1) определение генетических различий между исследуемыми быками по показателям абортов, мёртворождений и суммарному показателю по абортам и мёртворождениям (аномалий); 2) выявление быков, работающих или работавших на базе ЦСИО, которые достоверно давали / дают повышенный или пониженный выход абортированных и/или мёртворожденных плодов, обусловленных летальными наследственными факторами, и 3) оценка повторяемости этих признаков.

В этой связи нами были поставлены следующие задачи:

Лс

1) Определить достоверность различий как меду хозяйствами, так и между 1/ быками по показателям абортов, мёртворождений и суммарному показателю по абортам и мёртворождениям;

2) Выявить степень влияния хозяйств и быков на исследуемые показатели;

3) Выявить быков, которые достоверно дают повышенный или пониженный выход абортов и мёртворождений;

4) Определить, какую роль играет взаимодействие между хозяйствами и быками по исследуемым признакам:

5) Определить повторяемость исследуемых нами признаков.

Научная новизна работы: Впервые предложен дешевый и доступный комплексный статистический метод, позволяющий выявлять влияние генотипа быка на показатель выхода абортов и мёртворождений и показана необходимость селекционной работы по этому показателю.

Практическая значимость работы: Предложены статистические методы мониторинга за летальными и полулетальными наследственными факторами абортов и мёртворождений у крупного рогатого скота. Предложены методы выявления быков - носителей летальных наследственных факторов абортов и мёртворождений и мероприятия ло—работе на искоренение данных генетических аномалий из популяций селекционными методами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Усовершенствованная методика выявления быков, которые имеют наследственные факторы, обуславливающие аборты и мёртворождения среди получаемого от них потомства;

2) Рекомендации по проведению селекционной работы с теми быками, которые являются носителями наследственных факторов, обуславливающих появления абортов и мёртворождений.

Апробация работы:

Основные положения диссертации доложены:

- на Учёном совете ФГОУ РАМЖ (2005, 2006 гг.);

- на международном научно-практическом семинаре по теме: «Генетические маркеры^ селекции животных» в 2005 г.; их ,

- на международно^практической конференции на тему: «Повышение 1 конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» в 2006 г.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Попов, Дмитрий Альбертович

Выводы

1. Как между хозяйствами, так и между быками существуют достоверные различия по признакам абортов, мёртворождений и по суммарному показателю по абортам и мёртворождениям.

2. Влияние хозяйства на возникновение аборта и мертворождений в исследуемых нами популяциях намного ниже влияния быков, о чём свидетельствуют:

1) данные двухфакторного дисперсионного анализа за 2003 г., согласно которым влияние хозяйств почти в 2,5 раза (критерий Фишера - 56,038944) меньше, чем быков (критерий Фишера -139,138689);

2) низкие коэффициенты детерминации (в 2003 г. они равняются 0,05; 0,03; 0,06, в 2004 г. -0,01; 0,1; 0,04), полученные множественным корреляционно-регрессионным анализом.

3. Выявлены отдельные быки, дающие повышенный выход аномальных потомков. В частности, бык Джурор давал повышенный выход абортированных плодов и имел достоверную генетическую разницу по суммарному показателю по абортам и мёртворождениям по данным всех трёх видов анализа. Бык Лидер давал достоверную разницу по мёртворождениям и аномалиям в сторону увеличения этих показателей. В то же время бык Легенд давал достоверно меньший выход как абортированных, так и мёртворожденных телят.

4. В ходе двухфакторного дисперсионного анализа нами не было выявлено взаимного влияния хозяйства и быков на возникновение абортов и мёртворождений (критерий Фишера оказался отрицательным и равнялся -2,049482). Это свидетельствует, с одной стороны, об отсутствия влияния условий хозяйств на возникновение этих аномалий (главным образом влияния маточного поголовья), а с другой стороны об отсутствии существенного влияния пороговых признаков на возникновение абортов и мёртворождения. Этот вывод подтвердился при исследовании роли аддитивной компоненты в наследовании, которая выражается коэффициентом наследования в узком смысле. В наших исследованиях они оказались очень низкими. Их значения находились в пределах от 0 до 0,002.

5. Повторяемость признаков абортов и суммарного показателя по абортам и мёртворождениям 52 и 65%, соответственно, что свидетельствует о высокой повторяемости этих признаков. Повторяемость мёртворождений составила 25%. Это также доказывает, что выявленная нами генетическая разница является неслучайной.

Практические предложения

Для выявления быков с нарушением воспроизводительной функции по показателям абортов, мёртворождений и суммарному показателю по абортам и мёртворождениям (аномалиям) госплемслужбам следует использовать предложенные нами статистические методы комплексной оценки быков на носительство генетических факторов, обуславливающих эти патологии.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Попов, Дмитрий Альбертович, п. Быково

1. Федеральный закон РФ от 3 августа 1995 г. №123-Ф3 «О племенном животноводстве» в редакции федерального закона от 10 января 2003 г. №15-ФЗ, С. 29.

2. Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ. М.: Финансы и статистика, 1985,231 с.

3. Алифанов В. В., Алифанова Д. К., Хромов JL Г. Селекция быков по технологическим признакам//Зоотехния. 1999. - № 6. - С. 5-6.

4. Бажин М. М. О соотношении половой и лактационной функции у коров//Тр. Киров, с.-х. ин-та. Киров, 1958. - Т. 12, вып. 25. - С. 144-146.

5. Басовский Н. 3. Популяционная генетика в селекции молочного скота. М.: Колос, 1983,256 с.

6. Близнюченко А. Г. Генетические законы наследования количественных признаков//Зоотехния. -2003. № 10. С. 8-9.

7. Бриль Э. В. Эндокринные факторы в регуляции процессов воспроизводства с.-х. животных//С.-х. Биология, 1971, Т. 6, №3. С. 411419.

8. Ветеринарная генетика с основами ветеринарной статистики/ Петухов В. JL, Жигачёв А. И., Назарова Г. А. М.: Агропромиздат, 1985. - 368 с.

9. Визнер Э., Виллер 3. Ветеринарная патогенетика.- М.: Колос, 1979.

10. Ю.Визнер Э. Питательные вещества. Энергия. Сырой протеин. Витамины.

11. Гершензон С. М. Основы современной генетики. Киев: Накова думка, 1983.560 с.

12. И.Глазко В. И. Мутация BLAD (иммунодефицита) у крупного рогатого скота//Зоотехния. 1998. - № 8. - С. 5-7.

13. Денисов Н. И. Значение кормления при воспроизводстве с.-х. животных. -М.: Колос, 1976.-С. 3-4.

14. Дубинин Н. П., Алтухов Ю. П. Окружающая среда и генетический груз популяции человека//Успехи современно генетики. 1982. - Вып. 10. -С.3-26.

15. Дубинин Н. П., Машуров А. М. Сопряжённый дрейф аллелей//Доклады АН СССР. 1983. - Т. 273 № 5. - С. 1490.

16. Дубинин Н. П. Мутагены среды и наследственность человека//Генетические последствия загрязнения окружающей среды. -М., 1977.-С. 3-20.

17. Дунин И. М. Современные аспекты племенного дела в молочном скотоводстве//Зоотехния. 1998. - № 1. - С. 2-8.

18. Ерохин А. И. Применение инбридинга в животноводстве//Животноводство. 1985. - № 2. - С. 41-44.

19. Живалёв И. К., Гольдман И. JI. Полиплоидные клетки гемопоэтической ткани крупного рогатого скота в норме и при лейкозе/ЛДитология и генетика. 1973. - № 3 - С. 279-281.

20. Жигачёв А. И., Богачёва Т. В., Хороших Н. И. Эколого-генетический мониторинг в животноводстве//3оотехния. 2000. № 4. - С. 2-4.

21. Жигачев А. И. Ветеринарная селекция проблемы и перспективы//Материалы III международной научно-практической конференции «Современные технологические и селекционные аспекты развития животноводства России». - Дубровицы, 2005. - Вып. 63. - С. 279-283.

22. Жигачёв А. И. Заболевания скота XXI века откуда они?//Наше племенное дело. - 2004, №3.

23. Жигачёв А. И. Наследственные аномалии у голштинского и фризского скота: Лекции Л., 1990 С. 17.

24. Жигачёв А. И. Оценка производителей на скрытые генетические дефекты//Зоотехния. 2001. - № 2. - С. 10-12.

25. Жигачёв А. И. Роль генетических факторов в возникновении пупочных грыж у крупного рогатого скота//Генетика. 1983. № 2. - С. 312-316.

26. Завертяев Б. П., Волгин В. И. Справочник зоотезника-селекционера по молочному скотоводству. М.: Колос, 1984. - С. 223.

27. Завертяев Б. П. Генетические методы оценки племенных качеств молочного скота. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986.-256 с.

28. Завертяев Б.П., Стрелковский А.С. Генетико-статистический анализ мертворождаемости и абортов коров суксунской породной группы//Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных, 1983. Т. 65. - с. 34-35.

29. Захаров В. М., Соколова С. С. Генетический контроль устойчивости скота к болезням//Зоотехния. 1998. - № 8. - С. 2-3.

30. Ильинских Н. Н., Бочаров Б. Ф., Ильинских И. И. Инфекционный мутагенез. Новосибирск: Наука, 1984. - 168 с.

31. Иммунная взаимосвязь матери и зародыша при нормальном и нарушенном эмбриогенезе/ Соколовская И. И. и др.//Акушерство и гинекология. 1975. - № 2.

32. Использование генетических маркеров в селекционно-племенной работе/ Ковалюк Н., Ковалюк А., Чурилова Е. и др.//Молочное и мясное скотоводство. 2004. - № 8. С. 20-21.

33. Карликов Д. В. Селекция скота на устойчивость к заболеваниям. М.: Россельхозиздат, 1984. 191.1. О-'

34. Леврйтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - С. 349

35. Лесли Д. Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных.-М.: Колос, 1982.-391 с.

36. Логинов Ж. Г., Николаева И. Н. Оценку племенной ценности быков и коров надо совершенствовать//Зоотехния. 2000. - № 7. - С. 2-4.

37. Логинов Ж. Г. Оценка и отбор быков-производителей по комплексу признаков//Зоотехния. 1998. - № 7. - С. 2-5.

38. Матрос В., Примакин И. Взаимосвязь молочное продуктивности и воспроизводительной способности коров//Молочное и мясное скотоводство, 1999, № 5. С. 22-24.

39. Михайлов Н. Н. Инфекции половых путей. Инфекционная патология репродукции с.-х. животных//Труды ВИЭВ, №3. - С. 139-146.

40. Новикова Л. Ф. СУМ комплексное уродство позвоночника крупного рогатого скота. - Быково, 2002. - С. 28.

41. Новикова Л. Ф. Наследственные аномалии сельскохозяйственных животных, болезни с наследственной предрасположенностью и повышение наследственной устойчивости животных к заболеваниям. -Быково, 2001.-С. 35.

42. Новикова Л. Ф. Эмбриональная смертность у крупного рогатого скота. -Быково,2006.-С. 50.

43. Определение носителей генетических дефектов среди быков-производителей/ Яковлев А., Терлецкий., Митрофанова О. и др.//Молочное и мясное скотоводство. 2004. № 6. С. 31-32.

44. Пузырёв В. П. Геномные исследования и болезни человека//Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 5. С. 19-27.

45. Пыжов А. П., Литвинов Н. С., Сергеев И. И. Влияние генотипа производителей на жизнеспособность эмбрионов крупного рогатого скота//Генетика, селекция, и воспроизводство сельскохозяйственных животных. 1994. - Выпуск № 1. С. 175-180.

46. Пыжов А. П. Методы многомерной статистики в племенном животноводстве и их программное обеспечение для персональных ЭВМ. М.: Изд-во РАМЖ, 1994. - 53 с.

47. Савичева С.В. Генетический анализ последствий инбридинга в популяции черно-пестрого скота: Автореф. диссертации канд. биол. наук; Всерос.НИИ генетики и разведения с.-х.животных СПб., 1995. 160 е., включ. обл.

48. Синицина Н. Хороший бык половина стада//Племенное дело. - 2000. -№ 2. - С. 27.

49. Смирнова JI. JI. Влияние молочной продуктивности на уровень воспроизводства стада//Совершенствование методов воспроизводства и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. Сборник научно-производственных статей. М., 1983. - С. 21-27.

50. Спрингович Н. Н. Эмбриональная смертность и уровень прогестерона у коров. Профилактика и лечение болезней молодняка в пром. животноводстве. Рига, 1989. - С. 52-57.

51. Чомаев А. М., Клинский Ю., Колодиев Ч., Мероприятия по улучшению воспроизводства стада К. Р. С. в хозяйствах//Зооиндустрия, 2001, № 3. -С. 19-22.

52. Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. М.: Просвещение, 1970.

53. Эмбриональная выживаемость в связи с изменением иммунных реакций/ Соколовская И. И. и др.//Доклады ВАСХНИЛ. 1983. - № 4.

54. Эрнст Л. К., Жигачёв А. И. Профилактика генетических аномалий крупного рогатого скота. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. -240 с.

55. Эрнст JI. К. Повышение устойчивости животных к болезням//Зоотехния. 1998. - № 10.-С. 9-13.

56. Эрнст Л. К., Урбан В. П. Новая форма патологии развития тазово-крестцовой части туловища у крупного рогатого скота//С.-х. биология. -1983.- №2. С. 99-105.

57. Эрнст Л. К., Чемм В. А. Современные методы совершенствования молочного скота. М.: Колос, 1972. - 375 с.

58. Ahmad, N., Е.С. Townsend, R.A. Dailey. Relationships of hormonal patterns and fertility to occurrence of two or three waves of ovarian follicles, before or after breeding, in beef cows and heifers//Anim. Reprod. Sci. 1997. - P. 1328.

59. Albihn, A., H. Gustafsson, M. Hurst. Embryonic ability to prolong the interestrous interval in virgin and repeat breeder heifers//Anim. Reprod. Sci. -1991.-P. 193-210.

60. Al-Katanani, Y.M., F.F. Paula-Lopes, P.J. Hansen. Effect of season and exposure to heat stress on oocyte competence in Holstein cows//J. Dairy Sci. -2001.

61. Al-Katanani, Y.M., D.W. Webb, P.J. Hansen. Factors affecting seasonal variation in 90 day non-return rate to first service in lactating Holstein cows in a hot climate//J. Dairy Sci. 1999. - P. 2611-2615.

62. Armstrong, D.T. Effects of maternal age on oocyte developmental competence//Theriogenology 2001. - P. 1303-1322.

63. Betteridge, K.J. Enigmas and variations among mammalian embryos//Reprod. Dom. Anim.-2001.-37-40.

64. Clark D. A., Chaouat G. What do we know about spontaneous abortion mechanisms?//AJRI, 1989, V. 19, #1. P. 28-37.

65. Donald H. F., Deas D. W., Wilson A. K. Genetical analysis of the incidence of dropsical calves in herd of Ayrshire cattle//Brit. Veter. J. 1952. - Vol. 108. -P. 227-232.

66. Dyrendahl, I., and I. Gustavsson. Sexual functions, semen characteristics and fertility of bulls carrying the 1/29 chromosome translocation//Heridatas. -1979.-281-289.

67. Ealy A.D., M. Drost, and P.J. Hansen. Developmental changes in embryonic resistance to adverse effects of maternal heat stress in cows//J. Dairy Sci. -1993.-2899-2905.

68. Edwards, J.L., and P.J. Hansen. Elevated temperature increases heat shock protein 70 synthesis in bovine two-cell embryos and compromises function of maturing oocytes//Biol. Reprod. 1996. - P. 340-346.

69. Eibs, H.G., H. Spielmann, and M. Hagele. Teratogenic effects of cyproterone acetate and medroxyprogesterone treatment during the pre- and postimplantation period of mouse embryos//Teratology 1982. - P. 27-36.

70. Eldridge F. Cytogenetics related to fertility in livestock//Spec. Public./Univ. Illinois. Coll. Agr. Urbana, III. 1979. - Vol. 57. - P. 102-11.

71. Emerit I. Clastogenic factors as biomarkers of oxidative stress after radiation exposure//International Journal of Radiation Medicine. 1999. - # 2. P. 25-33.

72. Gallagher D. S., Lewis В. C., Donato M. D. Autosomal trisomy 20 (61, XX,+20) in molformed bovine fetus//Vet. Pathol., 1999, V. 36, #5. P. 448451.

73. Geisert, R.D., M.T. Zavy, B.G. Biggers. Characterization of the uterine environment during early conceptus expansion in the bovine//Anim. Reprod. Sci.- 1988.-P. 11-25.

74. Giavini, E., L. Bonanomi, and F. Ornaghi. Developmental toxicity during the preimplantation period: embryotoxicity and clastogenic effects of chlorambucil in the rat//Teratog. Carcinogen. Mutagen. 1984. - P. 341- 348.

75. Goonwardene L. A., Berg R. T. Anthrogryposis in cattle a study of one gene penetrance//Ann. gen. selec. anim. 1976. Vol. 8. - # 4. - P. 493-499.

76. Gustavsson I. Chromosomen aberrationen und deren Einfluss auf die Fottpflanzungstauglichkeit//Z. Tierzucht. 1980. - Bd. 97 (3.) - S. 176-195.

77. Gustavsson I. Culling rates in daughters of sires with translocation of centric fusion type//Hereditas. 1971. Vol. 67. - P. 65-74.

78. Gustavsson I. Distribution of the 1/29 translocation in the A. J. bull population of Swedish Red and White cattle//Hereditas. 1971. Vol. 69. - # 1 - P. 101106.

79. Hanada N. Distribution of the robertsonian translocation and its effect on fertility in cattle//Animal Science and Thechnol., 1998, V. 69, #2. P. 977987.

80. Herzog A., Hohn H., Vainas E. Zitogenetische Befunde bei Kalbern mit Spina bifida//Tierarztl. Umsch. 1983. - Bd. 38. - S. 259-264.

81. Jolly R. D. Mannosidosis and its control in Angus and Murray Gray cattle//N. Z. Veter. J. 1978. Vol. 26. - # 8. P. 194-198.

82. Kawarsky, S.J., P.K. Basrur, R.B. Stubbings, P.J. Hansen. Chromosomal abnormalities in bovine embryos and their influence on development//Biol. Reprod.- 1996.-P. 53-59.

83. Landauer W, Clark EM. Teratogenic interaction of insulin and 2 deoxy-d-glucose, in chick development//J Exp Zool 1962:157:245.

84. Logue, D.N., and M.J.A. Harvey. Meiosis and spermatogenesis in bulls heterozygous for a presumptive 1/29 Robertsonian translocation//J. Reprod. Fertil.- 1978. -P. 159-165.

85. Lucy, M.C. Reproductive loss in high-producing dairy cattle: Where will it end?//J. Dairy Sci. 2001. - P. 1277-2193.

86. Paula-Lopes, F.F., and P.J. Hansen. Heat-induced apoptosis in preimplantation bovine embryos//Biol. Reprod. 2000. - P. 131-132 (abstr.).

87. Popescu C. P. Cytogenetics study on embrios sired by a bull carrier of 1/29 translocation//4th Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. 1980. P. 182-186.

88. Putney, D.J., M. Drost, and W.W. Thatcher. Embryonic development in superovulated dairy cattle exposed to elevated ambient temperatures between days 1 to 7 post insemination//Theriogenology 1988. - P. 195-209.

89. Rutledge, J.J., R.L., Monson, D.L. Northey. Seasonality of cattle embryo production in a temperate region//Theriogenology 1999. - P. 330 (abstr).

90. Savio, J.D., W.W. Thatcher, G.R. Morris. Effects of induction of low plasma progesterone concentrations with a progesterone-releasing intravaginal device on follicular turnover and fertility in cattle//! Reprod. Fertil. 1993. - P. 7784.

91. Sinclair, K.D., M. Kuran, F.E. Gebbie//Nitrogen metabolism and fertility in cattle: II. Development of oocytes recovered from heifers offered diets differing in their rate of nitrogen release in the rumen. J. Anim. Sci. 2000. -P. 2670-2680.

92. Sutovsky, P., and Schatten,G. Paternal contributions to the mammalian zygote: Fertilization after sperm-egg fusion//Int. Rev. Cytol 2000. - P. 1-65.

93. Thompson, J.R., R.W. Everett, C.W. Wolfe. Effects of inbreeding on production and survival in Jerseys//! Dairy Sci. -2000. P. 2131-2138.

94. Thomsen, J.R. Chromosomal abnormalities and developmental kinestics in in vivo-developed cattle embryos at Days 2 to 5 after ovulation//Biol. Reprod. -2001.-P. 204-208.

95. Wilier S. Chromosomen aberrationen als Ursache von Reproductions storungen beim Rind//Monatsheft. Veter. med. 1982. - Bd. 37. - S. 109-117.

96. Wiesner E. и Wilier S. Die vererbung der kongenitalen Hernia umbilicalis beim Rind//Monatsheft. Veter. 1981. Bd. 36. - # 20. - S. 790-794.

97. Yadav, B.R., W.A. King, K.P. Xu. Chromosome analysis of bovine oocytes cultured in vitro//Genet. Sel. Evol. 1991. - P. 191-196.

98. Young, C.W., AJ. Seykora. Estimates of inbreeding and relationship among registered Holstein females in the Unites States//J. Dairy Sci. 1996. - P. 502505.