Отражение восприятия иллюзорных изображений в параметрах биоэлектрической активности мозга человека

Миняева, Надежда Руслановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Отражение восприятия иллюзорных изображений в параметрах биоэлектрической активности мозга человека
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Отражение восприятия иллюзорных изображений в параметрах биоэлектрической активности мозга человека"

На правах рукописи

0046052

Миняева Надежда Руслановна

ОТРАЖЕНИЕ ВОСПРИЯТИЯ ИЛЛЮЗОРНЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ В ПАРАМЕТРАХ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 1 7 Ю Н ?П

2010

004605246

Работа выполнена в научно-исследовательском институте нейрокибернетики им. А.Б. Когана Федерального государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Южный федеральный университет»

доктор биологических наук, профессор Кирой Валерий Николаевич

доктор биологических наук, профессор Полянский Владимир Борисович

доктор биологических наук Васильева Валентина Валерьевна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН

Защита диссертации состоится «23» июня 2010 г. в « 13 » часов на заседании диссертационного совета Д 212.208.07 в ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет» (г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105/42, ауд. 203).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет» по адресу: г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148.

Автореферат разослан «_» мая 2010г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, с.н.с

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Е.В. Асланян

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одним из основных условий

эффективной ориентации в окружающей среде и адаптивного поведения

животных и человека является адекватное восприятие объектов внешнего

мира, которое, с одной стороны, требует привлечения внимания к объекту, с

другой, сопоставления с имеющимися в памяти сходными объектами,

которые встречались в прошлом.

Как правило, для распознавания объекта достаточно выделения его «узловых точек», которыми являются углы и пересечения линий (Каменкович и др., 2006). Однако в реальных условиях воспринимаемые объекты зачастую не имеют четких контуров или представлены только их незаконченными фрагментами. Тем не менее, зрительная система достаточно эффективно справляется с задачей опознания. При этом, как в условиях маскировки, так и без нее контурные изображения распознаются легче, чем полутоновые и силуэтные (Каменкович и др., 2007).

Восприятие иллюзорных объектов, в частности, фигур Канизса, представляет собой достаточно сложный процесс, требующий достраивания отсутствующих контуров, что сопровождается активацией теменно-затылочных областей коры больших полушарий (Murray и др., 2002, 2004). Так, в частности, на основании исследований с использованием fMRl было показано, что при восприятии субъективных контуров, сопровождающемся формированием фигуры, в отличие от условий, когда фигура не формируется, наблюдается активация в области латерального затылочного комплекса (Stanley и др., 2003). Экспериментально показано, что эта активация связана с существенными изменениями вызванной активности мозга как животных (Bakin и др., 2000; Ramsden и др., 2001; Roe и др., 2005), так и человека (Hirsch и др., 1995; Wu и др., 2009; Bosman и др., 2010).

с пониманием механизмов восприятия иллюзорных изображений, с отражением деятельности этих механизмов в параметрах вызванной электрической активности мозга человека, в том числе, в условиях реализации деятельности, требующей не только правильного распознавания, но и адекватного реагирования.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ: Настоящее исследование посвящено изучению отражения процесса восприятия иллюзорных изображений типа фигур Канизса в параметрах вызванной биоэлектрической активности мозга человека в процессе реализации различающейся по сложности зрительно -моторной деятельности.

В задачи исследования входило:

1. Разработать методику лабораторного эксперимента, позволяющую изучать электрографические корреляты процесса восприятия человеком иллюзорных изображений в условиях выполнения задач различного уровня сложности.

2. Исследовать характеристики вызванной (низко- и высокочастотной) электрической активности мозга человека при восприятии иллюзорных изображений.

3. Исследовать влияние сложности деятельности на характеристики электрической активности мозга человека при восприятии иллюзорных изображений.

4. Разработать модель нейрофизиологических механизмов, ответственных за восприятие иллюзорных изображений в различных парадигмах деятельности.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Показано, что восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса связано с активацией не только задних, но также центральных и лобных областей мозга. Впервые экспериментально обнаружены изменения как ранних (Р1, Р2), так и поздних (РЗа, РЗЬ) компонентов зрительных ВП в процессе восприятия иллюзорных изображений в различных парадигмах деятельности. С помощью вейвлет -

анализа ЭЭГ впервые прослежена динамика высокочастотной электрической активности мозга при восприятии человеком иллюзорных изображений в процессе осуществления различающейся по сложности зрительно-моторной деятельности, в т.ч., в парадигме во/ Ново.

НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Научно - теоретическое значение работы связано с обнаружением зависимости изменений параметров (амплитуд и латентных периодов) зрительных вызванных потенциалов от характеристик предъявляемого иллюзорного изображения и сложности реализуемой деятельности, изучением пространственно-временной динамики высокочастотной вызванной электрической активности мозга при распознавании иллюзорных изображений в разных парадигмах деятельности, разработкой модели нейрофизиологических механизмов, деятельность которых обеспечивает восприятие и распознавание иллюзорных изображений.

Практическое значение работы состоит в разработке методических приемов, позволяющих исследовать механизмы восприятия человеком иллюзорных контуров в динамике усложняющейся деятельности, подходов к оценке уровня функционального состояния структур мозга, связанных с непроизвольным и произвольным зрительным вниманием и распознаванием сложных изображений, а также методов контроля эффективности деятельности человека-оператора в условиях восприятия зашумленных изображений. Материалы, представленные в работе используются в лекционных курсах, читаемых студентам биологам и психологам университета, и могут быть полезны для специалистов, интересующихся проблемами изучения центральных механизмов зрительной функции -физиологов, психологов и педагогов.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса и

оперирование ими обеспечивается интеграцией активности как теменно-затылочных, так и лобно-центральных областей коры больших полушарий.

2. При восприятии иллюзорных изображений в парадигме Go/NoGo обследования ситуация NoGo требует существенно более дифференцированной работы мозга и организации сложной системы кортикальных взаимодействий, на что указывают изменения как поздних, так и ранних компонентов зрительных ВП.

3. Восприятие иллюзорных изображений и формирование эффективной ответной реакции в парадигме Go/NoGo обследования связаны с интеграцией нисходящих и восходящих таламо-кортикальных взаимодействий и формированием фронто-париетальной системы с доминированием фронтальных областей.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований докладывались на IV съезде Российского психологического общества (Ростов-на-Дону, 2007); на IV Международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов, включавшей секцию молодых ученых научно-образовательных центров России (Ростов-на-Дону, 2007); на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2008); на заседании секции «Экспериментальная физиология» 1-ой Всероссийской научно-практической конференции (Волгоград, 2008); на XV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); на заседании Ученого совета НИИ НК им, А.Б. Когана ЮФУ (2010).

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста и состоит из 4 глав, введения, выводов и списка литературы, включающего 60 отечественных и 245 зарубежных источников. Диссертация иллюстрирована 22 рисунками, содержит 11 таблиц.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК. Личный вклад автора в опубликованном материале составляет 66%, объемом 0,842 п.л.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В обследованиях принимали участие 27 практически здоровых мужчин (студенты и сотрудники ЮФУ), правшей, в возрасте 23,2 ± 0,8 лет. Испытуемые имели нормальное или скорректированное зрение. Для дальнейшего анализа в соответствии с особенностями их работы и с учетом качества регистрируемой ЭЭГ было отобрано 19 человек.

Стимулы. Стимулы предъявлялись в центре экрана монитора, расположенного на расстоянии 1 м от глаз обследуемого. В качестве стимулов использовались модифицированные фигуры Канизса (Рис. 1) -треугольник (Та11оп-Ваис1гу и др., 1996), квадрат (Коршунова, 1998), звезда и нейтральная фигура, которые экспонировались на светло-сером фоне.

с*э •••

с.^ С**

треугольник квадрат звезда нейтральная

Рис. 1. Графическое изображение иллюзорных фигур

Угловые размеры стимулов составляли 7 градусов. Предъявление стимулов было синхронизовано с кадровой разверткой экрана. Для синхронизации записи использовался светодиодный датчик, фиксирующий момент появления стимула на экране монитора.

Процедура. Испытуемый располагался в кресле, в удобной позе, в звуко-и светоизолированной камере. После темновой адаптации ему предлагалось фиксировать взгляд в центре экрана монитора, где располагался крест.

Обследование включало 3 этапа: 1. Этап (5 мин.) - пассивное восприятие зрительных стимулов (РР): стимулы предъявлялись в центре экрана монитора, время экспозиции составляло 200 мс межстимульный интервал от 2 до 5 с, в качестве стимулов использовался квадрат. Испытуемому было

необходимо только воспринимать предъявляемые стимулы, моторный ответ не требовался, длительность этапа - 5 мин.;

2. Этап (5 мин.) - простая сенсомоторная реакция (БЯ): стимулы также предъявлялись в центре экрана монитора, в качестве стимулов использовался квадрат (время экспозиции - 200мс, межстимульный интервал - 2 - 5 с). Испытуемому необходимо было после восприятия предъявляемых стимулов как можно быстрее нажать на кнопку (время реакции фиксировалось);

3. Этап (40 мин.) - реакция выбора (Со/ЫоСо). Каждая серия, включенная в этот этап, начиналась предъявлением в правом верхнем углу экрана монитора эталонного стимула (треугольник, квадрат или звезда), после чего в центре экрана в случайном порядке предъявлялись тестовые стимулы (треугольник, квадрат, звезда, нейтральная фигура). После предъявления 16 тестовых стимулов (серия) эталон менялся (в случайном порядке). Процедура повторялась для каждого эталона не менее 8 раз. Таким образом, каждая из фигур периодически становилась то целевым (Со), то нецелевым (ЫоСо) стимулом. Время экспозиции эталонного стимула составляло 100 мс, тестового стимула - 200 мс, межстимульный интервал - от 2 до 5 с. Испытуемому необходимо было реагировать на тестовый стимул, совпадающий с эталонным, и игнорировать другие. Схема эксперимента и управление были реализованы программно на ПЭВМ, в памяти которой регистрировались моменты предъявления и тип стимула, а также ответы испытуемого.

Регистрация. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсеребряных электродов непрерывно от 9 отведений, расположенных по системе 10-20% (РЗ, И4, СЗ, С4, Сг, РЗ, Р4, 01, 02), усилителем биопотенциалов «Нейровизор БММ» («МЕШЮВОТГСБ», Москва). В качестве индифферентного использовался объединенный ушной электрод. Частота квантования сигналов по каждому из каналов составляла 1000 Гц. Частота пропускания усилителей составляла 0,1-250 Гц. Контроль артефактов глазных движений осуществляли с помощью регистрации ЭОГ.

Анализ ВП. Анализ вызванных потенциалов осуществлялся в апостериорном режиме с использованием пакета прикладных программ EEG VISION, разработанного в лаборатории «Нейрофизиологические механизмы психической деятельности» НИИ НК им. А.Б.Когана ЮФУ. После фильтрации ЭЭГ (удалялись частоты до 1 Гц, 50 Гц и выше 18 Гц (Rushkin, и др., 1978)), для анализа ВП отбирались безартефактные отрезки электрограмм длительностью 1000 мс каждый. Эпоха анализа составляла 900 мс, предстимульный интервал - 100 мс. ВП получали путем усреднения (от 40 до 70) эпох, отобранных для каждой задачи (РР, SR, Go, NoGo) и для каждого типа стимулов - треугольник, квадрат, звезда по каждому из 9 отведений. Ответы, возникающие после предъявления нейтральной фигуры, не анализировались.

Путем усреднения для каждого отведения (для всех обследуемых и всех типов заданий), получали обобщенные ВП (Grand Average), на которых идентифицировали следующие компоненты: Р1 (ЛП 30-70 мс), N1 (70-100 мс), Р2 (80-150 мс), N2 (150-250 мс), РЗа (270-370 мс), РЗЬ (420-550 мс).

Анализировали амплитуду (А) и латентный период (ЛП) выделенных компонентов ВП, статистическую оценку которых, осуществляли с использованием многофакторного дисперсионного анализа (ANOVA/ MANO VA) из пакета прикладных программ Statistica 5. При сравнении выделяли следующие факторы: тип задачи (Т, уровни: РР, SR, Go, NoGo), отведения (L, уровни: F3, F4, СЗ, С4, Cz, РЗ, Р4, 01, 02), компоненты (Р, уровни: PI, N1, Р2, N2, РЗа и РЗЬ).

При сравнении компонентов ВП, зарегистрированных на различные иллюзорные фигуры, осуществляли:

1. Сравнение ВП, зарегистрированных внутри одной из задач (Go или NoGo) в ответ на предъявление различных фигур. При этом выделяли следующие факторы: тип стимула (Т, уровни: треугольник, квадрат, звезда), отведения (L, уровни: F3, F4, СЗ, С4, Cz, РЗ, Р4, 01, 02), компоненты (Р, уровни: PI, N1, Р2, N2, РЗа, РЗЬ);

2. Сравнение ВП, зарегистрированных в ответ на предъявление одной и той же фигуры (треугольника, квадрата или звезды), но в разных задачах. Выделяли следующие факторы: тип задачи (Т, уровни: во, Ыово), отведения (Ь, уровни: РЗ, Б4, СЗ, С4, Сг, РЗ, Р4, 01, 02), компоненты (Р, уровни: Р1, N1, Р2,Ш, РЗа, РЗЬ).

Анализ А и ЛП компонентов ВП осуществляли отдельно. При величине р<0,05 различия рассматривались как статистически значимые, при 0,05<р<0,08 - как существенные (констатировали наличие жесткого тренда).

Анализ высокочастотной осцилляторной активности. Для анализа высокочастотных компонентов ответа использовали безартефактные отрезки ЭЭГ длительностью 2048 мс (1024 мс - предстимульный период, 1024 мс -после предъявления стимула), в которых предварительно фильтровались частоты от 0 до 1 Гц и 50 Гц. Для идентификации высокочастотных гамма-осцилляций применяли вейвлет-анализ отрезков ЭЭГ. В алгоритме расчетов использовали комплексный вейвлет Морле (Та11оп-Ваис)гу и др., 1996, 2005; ТШтеп и др., 1993). Длительность окна вейвлета (Т) была равна 6-ти периодам заданной частоты, использовались косинусная и синусная (действительная и мнимая) его составляющие (Рис. 2).

Анализировался частотный диапазон от 30 до 100 Гц с шагом по частоте 2 Гц. Для этого для каждого вектора на всей эпохе анализа вычислялись значения свертки косинусной (С) и синусной (Б) составляющих вейвлета с исходной функцией ОД.

со

Результаты свертки для первых и последних Т/2 отсчетов отбрасывались как нерепрезентативные (Т/2 - половина длительности окна вейвлета на частоте сканирования).

Затем определялся модуль полученного вектора:

М = Л/(С2+52)

Рис. 2. Графическое отображение вейвлета Морле, использованного для анализа высокочастотной активности. Обозначения: огибающая линия - модуль, чёрная - действительная, серая - мнимая составляющие вейвлета.

Для каждого обследуемого в каждом отведении полученные значения М усреднялись по всем эпохам синхронно для каждого момента времени. В результате кроме индивидуальных значений величин М на участке анализа в 2048 мс получали усредненные кривые по всем аналогичным эпохам. Вектор полученных значений отображали на плоскости в виде цветных диаграмм, на которых по оси ординат откладывали частоты, а по оси абсцисс - номер вектора (что соответствовало времени). Интенсивность окраски кодировала амплитуду вектора - значение мощности в заданном частотном диапазоне.

При анализе осцилляций весь частотный диапазон (30-100 Гц) был условно разделен на две части: «нижний» (осцилляторная активность с частотой 30^5 Гц) и «верхний» (60-100 Гц).

Для статистической оценки ЛП высокочастотных осцилляций с использованием дисперсионного анализа выделяли пики активности, превышающие средний уровень гамма-осцилляций, рассчитанный на предстимульном интервале (для каждого отведения и каждой частотной полосы отдельно).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты анализа времени реакции. При реализации простой сенсомоторной реакции (SR) среднее время моторного ответа на предъявляемые стимулы (все обследуемые) составляло 301,2 ± 10,35 мс. В сложной задаче выбора (Go) среднее время реакции составляло 520,8±6,82 мс: время реакции в ответ на предъявление иллюзорного треугольника составляло 536,9±11,27 мс, квадрата- 510,4±11,28 мс, звезды - 515,3±12,6 мс.

Зависимость характеристик зрительных ВП от сложности реализуемой деятельности. Результаты MANOVA-анализа показали наличие достоверных изменений при повышении уровня сложности задачи как для ЛП, так и для а компонентов ВП (f^(3, 54) = 4,89 р = 0, 004; Fjt,ï (3, 54) = 39,50 р = 1Д9Е-13). Они свидетельствовали о том, что при повышении уровня внимания (SR относительно РР) имело место повышение амплитуды компонентов N2 и Р2 зрительных ВП, прежде всего, в лобных и центральных областях (рис. 3), которые, как известно, играют важную роль в когнитивных процессах (Лурия, 1973; Михайлова и др., 2006), а также процессах произвольного внимания и организации произвольной деятельности (Дубровинская, 1985; Бетелевадр., 2002).

По сравнению с компонентами ВП, зарегистрированными в РР, в NoGo обнаружено увеличение А компонентов Р1, регистрируемых в теменно-затылочных областях, и N2 - в лобно-центральных (рис. 3). Согласно существующим данным, компонент Р1 отражает не только сенсорные характеристики стимула (Tallon-Baudry и др., 1996; Баранов-Крылов и др., 1998, 2003), но и модуляцию внимания (Фарбер и др., 2008), связанную с нисходящим контролем (Баранов-Крылов и др., 2000) и эффектом преднастройки, приводящим к ранней обработке воспринимаемых объектов, в т.ч., и иллюзорных контуров (Brodeur и др., 2008; Wu и др., 2009).

Увеличение А компонента N2 в ВП, зарегистрированных в центральных, левом теменном и лобном отведениях в SR (по сравнению с

РР), по-видимому, было связано с увеличением уровня направленного на распознавание иллюзорных образов.

внимания,

РР-во

БЯ-Со

Со-Шво

Рис. 3. Графическое изображение результатов однофакторного А1\10УА-анализа изменения А компонентов зрительных ВП. Обозначения: круги большого размера - достоверные изменения (р < 0,03), маленького - на уровне тренда (0,05 < р < 0,08); черные -увеличение, серые - уменьшение параметра.

Известно, что внимание, как один из основных механизмов регуляции когнитивной деятельности (Бетелева и др., 2006), оказывает модулирующее влияние на электрическую активность мозга человека. Как показано в ряде работ, привлечение селективного внимания к стимулам сопровождается увеличением А компонентов ВП (Баранов-Крылов и др., 2ООО, 2003; Вау^э и др., 1982; НоЫкЬет и др.,1991).

Дальнейшее усложнение деятельности, связанное с выбором на основании сравнения с эталоном, приводило к увеличению выраженности

данного компонента в лобных областях, что согласуется с известными данными о связи компонента N2 ВП со зрительной памятью (Zhang и др., 1993; Бетелева, 2000).

Увеличение А позднего положительного компонента РЗЬ зрительных ВП, зарегистрированных в лобных отведениях в ответ на NoGo стимулы (рис. 3), по-видимому, было связано с необходимостью анализа правильности принятого решения о торможении моторной реакции, поскольку известно, что именно поздние компоненты (РЗа, РЗЬ) связаны с механизмами принятия решения и поздней селекции (Костандов и др., 1976; Баранов-Крылов и др., 2003).

Анализ динамики изменений ЛП компонентов ВП показал, что усложнение деятельности, в первую очередь, отражается в характеристиках поздних компонентов (N2, РЗа, РЗЬ) (рис. 4).

Увеличение ЛП компонентов ВП по мере усложнения задачи может быть объяснено характером реализуемой деятельности. В NoGo (по сравнению с РР) необходимо было классифицировать воспринимаемые объекты и отнести каждый из них к соответствующей категории (значимый или незначимый), что и приводило к удлинению ЛП компонента Р3(а, Ь). Обращение к памяти для сравнения текущего изображения с эталонным приводило к росту ЛП компонента N2.

РР^Я РР-ЫоСо РР-Со БЯ-Оо Оо-ЫоОо

Рис. 4. Графическое изображение результатов однофакторного АИОУА-анализа изменений ЛП компонентов зрительных ВП. Обозначения: как на рис. 3.

Зависимость характеристик ВП от типа выполняемого задания. Результаты статистического анализа А и ЛП компонентов ВП, зарегистрированных в задаче выбора, выявили сходную динамику для всех фигур. Изменения ЛП в большей степени были связаны с поздними компонентами, тогда как А - как с поздними, так и ранними (Р1). При этом, если ЛП изменялись однонаправлено (удлинение на N060 стимулы практически во всех областях), то А изменялась разнонаправлено. Указанные различия могут свидетельствовать о том, что задача ИоОо является более сложной и требует более дифференцированной работы коры больших полушарий.

Зависимость параметров ВП от характеристик предъявляемого иллюзорного стимула. Сравнение характеристик ВП, зарегистрированных в ответ на предъявление различных иллюзорных фигур в во и ЫоСо, показало, что наиболее существенные различия наблюдались при сравнении звезды и

треугольника, причем в во - преимущественно для ЛП идентифицированных компонентов, а в Ь'оОо - их А. Различия обнаруживались для компонентов Р1,Р2, РЗаиРЗЬ (рис. 5).

Амплитуда компонентов Р1 и Р2 была максимальной в ответ на предъявление треугольника. Амплитуда компонента РЗа была ниже, а РЗЬ -выше в ВП, регистрируемых в ответ на предъявление звезды.

квадрат-звезда

треугольник-звезда

Рис. 5. Графическое изображение результатов однофакторного анализа А компонентов зрительных ВП, зарегистрированных в №Юо в ответ на предъявление различных иллюзорных фигур (показаны изменения относительно первой фигуры). Обозначения: как на рис. 3.

Выраженные различия характеристик ВП, регистрируемых в ответ на предъявление треугольника и звезды, особенно поздних компонентов, очевидно, связаны с необходимостью решения более сложной задачи дискриминации. В пользу этого предположения свидетельствует и тот факт, что именно при сравнении этих фигур вероятность ошибок была максимальной.

Вызванная высокочастотная активность мозга при предъявлении иллюзорных стимулов. Весь анализируемый нами частотный диапазон (30 -60 Гц) был нами поделен на: «нижний» (30-45 Гц) и «верхний» (60-100Гц)

гамма диапазоны. Анализ латентных периодов ответов «нижнего» гамма диапазона показал, что все они укладываются в 3 временных интервала: 0 -200 мс, 200 - 400 мс и свыше 400 мс. Ранний (до 200 мс) компонент ответа «нижнего» гамма диапазона отчетливо регистрировался нами во всех типах заданий (РР, вЯ, во, К'оСо), и статистически был проанализирован с помощью дисперсионного АМОУА - анализа.

На основе дисперсионного анализа характеристик данного компонента высокочастотного ответа, было показано, что при усложнении деятельности (РР-8Я-Оо) значимые различия обнаруживаются практически во всех исследовавшихся областях и связаны преимущественно с увеличением ЛП осцилляций (рис. 6).

РР-во

БЯ-Оо

Рис. 6. Графическое изображение результатов однофакторного АЫОУА-анализа ЛП ранних (0-200 мс) компонентов «нижнего» диапазона (30-45 Гц) высокочастотного ответа, зарегистрированных в различных парадигмах деятельности (изменения указаны относительно первой задачи в паре). Обозначения: как на рис. 3.

При сравнении ЛП высокочастотного ответа в задаче N060 относительно во различия проявлялись в активности передних, в Р4 - для треугольника (Рм(1, 18)=3,48 р=0,078),для звезды (РР4(1,18)=6,46 р=0,02), в СЗ - для квадрата (Рсз(1, 18) = 7, 77 р=0,012) и задних областей: 02 - для треугольника (Р02(1,18)=4,37 р=0,05), 01 - для звезды (Р01(1,18)=3,8 р=0,66) и Р4 - для квадрата (РР4(1,18)=3,86 р=0,07).

Результаты вейвлет - анализа свидетельствовали о формировании в ЭЭГ, в ответ на предъявление иллюзорных стимулов, вызванных высокочастотных

ответов. При восприятии иллюзорных фигур во всех задачах наблюдалось увеличение высокочастотного ответа преимущественно в «нижнем» гамма -диапазоне (т.е. на частотах 30-45 Гц). В задачах, требующих моторного ответа (SR и Go), появлялся дополнительный гамма-ответ в «верхнем» частотном диапазоне (т.е. на частотах 60-100 Гц) за 100 мс до реакции обследуемого.

Полученные результаты указывают на то, что более низкочастотные вызванные гамма - осцилляции связаны с процессами восприятия, формирования целостного образа (binding), тогда как более высокочастотные - с процессами формирования и подготовки к выполнению моторного ответа. Данное предположение находит обоснование и в существующих гипотезах о частотной избирательности гамма - ритма (Думенко, 2002, Данилова, 2005). Согласно этим гипотезам, частотный состав осцилляторов образует дискретный ряд. Предполагается, что каждому частотно-селективному диполю соответствует группа пейсмекерных вставочных нейронов, представляющих стимул своей активацией на определенном отрезке времени.

Исходя из этих данных, можно предположить, что появление более высокочастотного осцилляторного ответа отражает включение структур, отвечающих за формирование и контроль реализации моторного ответа, что может подтверждаться еще и тем, что в SR максимум высокочастотной активности смещался в центральные области (С4, Cz).

Описанные выше закономерности наиболее отчетливо обнаруживались при анализе электрической активности мозга группы обследуемых с высоким качеством работы. Так, ранний (до 250 мс) высокочастотный ответ регистрировался нами, как и Т. Shibata с соав. (1999), в обеих задачах, однако был наиболее выражен не в «верхнем», а в «нижнем» диапазоне. Как и в описанной работе, моторному ответу предшествовал пик активности (за 10080 мс до ответа). Однако в случае запрещения моторного ответа мы наблюдали снижение активности, а Т. Shibata с соав. (1999) - низкочастотные

(23, 31 Гц) осцилляции. Указанные различия могут быть связаны как с используемыми нами стимулами (иллюзорные фигуры), так и с различиями в экспериментальных парадигмах, в нашем случае - Go/NoGo парадигма с оперативной сменой эталона. В работе J.R. Vidal (2006) была показана дифференциация высокочастотной активности в зависимости от решаемой человеком задачи. В случае необходимости группирования объектов автором описаны осцилляции в «верхнем» диапазоне гамма - частот (70-120 Гц), а в случае направленного внимания - в «нижнем» (44-60 Гц). На этом основании делается вывод о взаимном влиянии внимания и процессов группирования и памяти и высказывается предположение о том, что когерентные объекты перцепции (приводящие к синхронизации в гамма -частотном диапазоне) будут более вероятно привлекать к себе внимание, а стимулы, на которые направлено внимание, запомнятся с большей вероятностью.

Динамика высокочастотной активности в задачах Go/NoGo в группах со средним и низким качеством работы в принципе совпадает с результатами, полученными при анализе ЭЭГ обследуемых первой группы. При этом, однако, дисперсия ЛП высокочастотных ответов у обследуемых второй и третьей групп была существенно выше. Эти результаты позволяют предположить, что для системного решения задачи в парадигмах SR, Go/NoGo формируется клеточный ансамбль, включающий различные элементы как сенсорных, так и моторных областей коры. Более высокое качество работы имеет место в случае формирования более высокого уровня внимания и строгих отношений между элементами этого ансамбля при блокировании не входящих в него элементов. Размывание контуров ансамбля за счет включения в его состав наряду с необходимыми и случайных элементов предопределяет более низкое качество его функционирования и поведенческой реакции в целом. Последнее согласуется со сформулированным ранее принципом достаточного разнообразия (Кирой, 1990), согласно которому эффективная реализация мозгом его

информационных функций связана с формированием достаточного разнообразия паттернов активности его функциональных элементов. Полученные результаты указывают на то, что этот принцип может быть, по-видимому, распространен и на структуру ансамбля, которая должна включать только необходимый для эффективной реализации функции набор элементов.

Значимые различия в ответах на Go- и NoGo-стимулы обнаружены нами в активности лобных и затылочных областей в ответах на предъявление треугольника и звезды, а в левом центральном и правом теменном отведениях - квадрата. В целом, таким образом, при восприятии пространственно распределенных элементов, формирующих иллюзорную фигуру, имеет место преимущественная активация областей правого полушария. Последнее подтверждает существующие литературные данные о ведущей роли правого полушария в анализе зрительно-пространственной информации (Коршунова, 1998).

Формирование фронто-париетального распределения активности, с одной стороны, согласуется с известными данными об активации латерального затылочного комплекса и париетальных структур коры как человека (Brighina и др., 2003; Stanley и др., 2003; Murray и др., 2004; Seghier и др., 2006; Brodeur и др., 2008), так и животных (Grosof и др., 1993; Lee и др., 2001) при восприятии иллюзорных контуров, подобных фигурам Канизса. Восприятие таких контуров, согласно имеющимся данным (Tallon-Baudry и др., 1996), основано на взаимодействии восходящей (bottom-up) и нисходящей (top-down) систем обработки информации. С другой стороны, нами показано усиление гамма - частот в передних (лобно-центральных) областях, что, по-видимому, отражает специфику реализуемой деятельности, связанной как с восприятием предъявляемого образа и его сравнением с хранящимся в кратковременной памяти эталоном, так и с формированием (торможением) моторного ответа.

Временная динамика осцилляторных ответов, возникающих при восприятии иллюзорных контуров, зависит также от характера выполняемого

задания. Так, при пассивном восприятии не формируется четкого пространственно-временного паттерна активности, и высокочастотные осцилляции регистрируются как в теменно-затылочных областях, так и в лобно-центральных. При выполнении простой сенсомоторной реакции первыми регистрируются ответы в лобных и центральных областях, а уже затем - в теменных и затылочных, что, по-видимому, отражает механизм преднастройки, влияние нисходящей модуляции внимания на восприятие и формирование моторного ответа. При реализации сложного выбора на основе сравнения с эталоном, хранящимся в памяти, формируется фронто-париетальная система взаимодействий, в которой ведущая роль принадлежит фронтальным областям.

Таким образом, чем сложнее выполняемая деятельность, тем в большей степени задействован механизм взаимодействия восходящей (bottom-up) и нисходящей (top-down) - контролирующей систем, а для более эффективного выполнения Go/NoGo задачи необходимо формирование фронто-париетального взаимодействия. Формирование паттерна осцилляторных ответов в области гамма - частот, по-видимому, является электрографическим маркером функционирования распределенных клеточных ансамблей, обеспечивающих реализацию деятельности. Структура этих ансамблей и временная динамика их активности определяются характером сенсорных воздействий и особенностями реализуемой деятельности, в свою очередь, определяя ее эффективность.

ВЫВОДЫ

1. Экспериментально показано, что пассивное восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса вызывает формирование зрительных ВП, характеризующихся наличием высокоамплитудного компонента РЗ. При усложнении деятельности, связанной с оперированием этими стимулами (простая сенсомоторная реакция, выбор на основе эталона), имеет место

прогрессивное снижение амплитуды данного компонента и усложнение его структуры.

2. Показано, что усиление произвольного внимания при реализации простой сенсомоторной реакции приводит к увеличению амплитуды компонента Р2 зрительных ВП, регистрируемых в ответ на предъявление иллюзорных фигур в центральных и лобных областях коры, а также компонента N2 в ВП, регистрируемых в центральных, левом фронтальном и теменном отведениях, и росту латентного периода компонента РЗ.

3. Сопоставление параметров зрительных ВП, зарегистрированных при реализации простой сенсомоторной реакции и реакции выбора (ОоЛМоСо), показывает, что более детальный анализ, связанный со сравнением изображения с хранящимся в памяти эталоном, сопряжен с увеличением амплитуды ранних и снижением - поздних компонентов зрительных ВП.

4. Сравнение иллюзорных изображений в парадигме Со/ЫоСо приводит к изменению характеристик как ранних (Р1 и Р2), так поздних (РЗа и РЗЬ) и компонентов ВП. Наблюдаемые различия характеристик ВП указывают на то, что ситуация ЫоСо требует существенно более дифференцированной работы областей коры. Необходимость оценки правильности принятого решения о торможении моторного ответа вызывает увеличение амплитуды и латентного периода компонента РЗЬ, регистрируемого в лобных областях на нерелевантный стимул (ЫоОо), по сравнению с релевантным (Со).

5. Экспериментально показано, что при восприятии и распознавании иллюзорных изображений типа фигур Канизса в ЭЭГ различных областей коры головного мозга человека возникают вызванные гамма-ответы в частотной области 30-100 Гц, пространственно-временной и частотный паттерны которых усложняются при усложнении реализуемой сенсомоторной деятельности. Положительная корреляция выраженности этих ответов с успешностью реализуемой деятельности свидетельствует о

причастности вызванной гамма-активности к механизмам переработки информации в нейронных ансамблях мозга.

6. Пространственное распределение вызванного высокочастотного ответа, возникающего при восприятии иллюзорных изображений типа фигур Канизса, свидетельствует о формировании в неокортексе фронто-париетальной системы взаимодействий с доминированием фронтальных областей, обеспечивающей эффективную реализацию зрительно-моторной деятельности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Миняева, Н.Р. Вызванная активность мозга человека при восприятии иллюзорных стимулов/ Миняева Н.Р., Гусач Ю.И., Кирой В.Н.//Физиология человека.- 2009.- Т.35, №5,- С.19 - 24 (0,2 пл., личн.вк. 60%).

2. Миняева, Н.Р. Исследование паттернов высокочастотной осцилляторной активности мозга в условиях восприятия иллюзорных контуров/ Миняева Н.Р., Гусач Ю.И.// Валеология,- 2009, №2,- С.43 - 48 (0,2 пл., личн.вк. 85 %).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

3. Миняева, Н.Р. Вызванные потенциалы мозга человека при восприятии иллюзорных стимулов/Миняева Н.Р., Белова Е.И., Асланян Е.В., Гусач Ю.И., Кирой В.Н.// Известия ВУЗов.Северо-Кавказский регион. Естественные науки. - 2009,- №5.-С. 99-104 (0,2 пл., личн.вк. 50%).

4. Миняева, Н.Р. Характеристики ЗВП при восприятии иллюзорных фигур /Миняева Н.Р., Гусач Ю.И., Белова Е.И.// Материалы XV Международной конференции по нейрокибернетике, 23-25 сентября 2009. Ростов - на -Дону,- С. 220-223 (0,125 пл., личн.вк. 80%).

5. Миняева, Н.Р. Изменение параметров ЗВП при восприятии иллюзорных стимулов в Со/МоОо / Миняева Н.Р., Кирой В.Н., Гусач Ю.И. //Материалы 1-й Всероссийской Научно-Практической конференции, 7-10 октября 2008.-Волгоград,- С.18 -22 (0,125 пл., личн.вк. 60%).

6. Миняева, Н.Р. Изменение характеристик ВП на иллюзорные стимулы в парадигме Go/NoGo/ Миняева Н.Р., Кирой В.Н. //Материалы 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека», 29 сентября - 3 октября 2008,- Ростов-на-Дону,- С. 244 (0,04 пл., личн.вк. 60%).

7. Миняева, Н.Р. Исследование высокочастотной осцилляторной активности мозга человека при восприятии иллюзорных зрительных образов/ Миняева Н.Р., Белова Е.И., Гусач Ю.И., Кирой В.Н. // Материалы IV Международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов (ядерный магнитный резонанс, хроматография/ масс-спектром етрия, ИК - Фурье спектроскопия и их комбинации) для изучения окружающей среды, включая секции молодых ученых научно-образовательных центров России, 18 - 22 сентября, 2007, Ростов - на - Дону, С. 108 (0,04 пл., личн.вк. 80%).

8. Миняева Н.Р. Особенности восприятия иллюзорных фигур в разных парадигмах деятельности/ Белова Е.И., Кирой В.Н.// Материалы IV съезда Российского психологического общества. 18-21 сентября 2007, Ростов - на -Дону, С. 136 (0,04 пл., личн.вк. 50%).

Список сокращений

А - амплитуда компонентов ВП

ВП - вызванный потенциал

ЛП - латентный период компонентов ВП

ЭОГ - электроокулограмма

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

fMRI - functional Magnetic Resonance Imaging

Go - релевантные стимулы в задаче выбора

NoGo - нереленвантные стимулы в задаче выбора

РР - пассивное восприятие зрительных стимулов

SR - простая сенсомоторная реакция

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ N9 1704. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Миняева, Надежда Руслановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Нейрофизиологические механизмы восприятия.

1.1.1. Отражение механизмов восприятия в параметрах вызванной активности мозга.

1.1.2. Механизмы генерации вызванной активности мозга.

1.2. Общая характеристика и природа гамма-активности мозга.

1.2.1 Функциональная роль гамма-осцилляций.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Результаты анализа времени реакции.

3.2. Изменение характеристик ЗВП.

3.2.1. Зависимость характеристик ЗВП от сложности реализуемой деятельности.

3.2.2. Зависимость характеристики ЗВП от особенностей предъявляемого стимула и типа выполняемого задания.

3.2.3. Зависимость характеристик ЗВП от характеристик предъявляемого иллюзорного стимула.

3.3. Вызванная высокочастотная активность мозга. при предъявлении иллюзорных стимулов.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Отражение восприятия иллюзорных изображений в параметрах биоэлектрической активности мозга человека"

Одним из основных условий эффективной ориентации в окружающей среде и адаптивного поведения животных и человека является адекватное восприятие объектов внешнего мира, которое, с одной стороны, требует привлечения внимания к объекту, с другой, сопоставления с имеющимися в памяти сходными объектами, которые встречались в прошлом.

Как правило, для распознавания объекта достаточно выделения его «узловых точек», которыми являются углы и пересечения линий (Каменкович В.М., Шевелев И.А., 2006). Однако в реальных условиях воспринимаемые объекты зачастую не имеют четких контуров или представлены только их незаконченными фрагментами. Тем не менее, зрительная система достаточно эффективно справляется с задачей опознания. При этом, как в условиях маскировки, так и без нее контурные изображения распознаются легче, чем полутоновые и силуэтные (Каменкович В.М., Шараев Г.А., 2007).

Восприятие иллюзорных объектов, в частности, фигур Канизса, представляет собой достаточно сложный процесс, требующий достраивания отсутствующих контуров, что сопровождается активацией теменно-затылочных областей коры больших полушарий (Murray М.М., 2002, 2004). Так, в частности, на основании исследований с использованием fMRI было показано, что при восприятии субъективных контуров, сопровождающемся формированием фигуры, в отличие от условий, когда фигура не формируется, наблюдается активация в области латерального затылочного комплекса (Stanley D., 2003). Экспериментально показано, что эта активация связана с существенными изменениями вызванной активности мозга как животных (Bakin J.S., 2000; Ramsden В.М., 2001; Roe А., 2005), так и человека (Hirsch J., 1995; Wu Z., 2009; Bosman C.A., 2010).

Несмотря на то, что различным аспектам восприятия посвящено большое количество работ, и сегодня многие вопросы остаются открытыми и требуют изучения. К их числу относятся, в частности, проблемы, связанные с пониманием механизмов восприятия иллюзорных изображений, с отражением деятельности этих механизмов в параметрах вызванной электрической активности мозга человека, в том числе, в условиях реализации деятельности, требующей не только правильного распознавания, но и адекватного реагирования.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящее исследование посвящено изучению отражения процесса восприятия иллюзорных изображений типа фигур Канизса в параметрах вызванной биоэлектрической активности мозга человека в процессе реализации различающейся по сложности зрительно - моторной деятельности.

В задачи исследования входило:

3. Исследовать влияние сложности деятельности на характеристики электрической активности мозга человека при восприятии иллюзорных изображений,

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Показано, что восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса связано с активацией не только задних, но также центральных и лобных областей мозга. Впервые экспериментально обнаружены изменения как ранних

PI, P2), так и поздних (РЗа, РЗЬ) компонентов зрительных ВП в процессе восприятия иллюзорных изображений в различных парадигмах деятельности. С помощью вейвлет — анализа ЭЭГ впервые прослежена динамика высокочастотной электрической активности мозга при восприятии человеком иллюзорных изображений в процессе осуществления различающейся по сложности зрительно-моторной деятельности, в т.ч., в парадигме Go/ NoGo. ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Восприятие иллюзорных изображений типа фигур Канизса и оперирование ими обеспечивается интеграцией активности как теменно-затылочных, так и лобно-центральных областей коры больших полушарий.

НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Научно - теоретическое значение работы связано с обнаружением зависимости изменений параметров (амплитуд и - латентных периодов) зрительных вызванных потенциалов от характеристик предъявляемого иллюзорного изображения и сложности реализуемой деятельности, изучением пространственно-временной динамики высокочастотной вызванной электрической активности мозга при распознавании иллюзорных изображений в разных парадигмах деятельности, разработкой модели нейрофизиологических механизмов, деятельность которых обеспечивает восприятие и распознавание иллюзорных изображений.

Практическое значение работы состоит в разработке методических приемов, позволяющих исследовать механизмы восприятия человеком иллюзорных контуров в динамике усложняющейся деятельности, подходов к оценке уровня функционального состояния структур мозга, связанных с непроизвольным и произвольным зрительным вниманием и распознаванием сложных изображений, а также методов контроля эффективности деятельности человека-оператора в условиях восприятия зашумленных изображений. Материалы, представленные в работе используются в лекционных курсах, читаемых студентам-биологаим и психологам университета, и могут быть полезны для специалистов, интересующихся проблемами изучения центральных механизмов зрительной функции - физиологов, психологов и педагогов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты исследований докладывались на IV съезде Российского психологического общества (Ростов-на-Дону, 2007); на IV Международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов, включавшей секцию молодых ученых научно-образовательных центров России (Ростов-на-Дону, 2007); на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Функциональное состояние и здоровье человека» (Ростов-на-Дону, 2008); на заседании секции «Экспериментальная физиология» 1-ой Всероссийской научно-практической конференции (Волгоград, 2008); на XV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); на заседании Ученого совета НИИ НК им. А.Б. Когана ЮФУ (2010).

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Миняева, Надежда Руслановна

ВЫВОДЫ

2. Показано, что усиление произвольного внимания при реализации простой сенсомоторной реакции приводит к увеличению амплитуды компонента Р2 зрительных ВП, регистрируемых в ответ на предъявление иллюзорных фигур в центральных и лобныхм областях коры, а также компонента N2 в ВП, регистрируемых в центральных, левом фронтальном и теменном отведениях, и росту латентного периода компонента РЗ.

3. Сопоставление параметров зрительных ВП, зарегистрированных при реализации простой сенсомоторной реакции и реакции выбора (Go/NoGo), показывает, что более детальный анализ, связанный со сравнением изображения с хранящимся в памяти эталоном, сопряжен с увеличением амплитуды ранних и снижением - поздних компонентов зрительных ВП.

4. Сравнение иллюзорных изображений в парадигме Go/NoGo приводит к изменению характеристик как ранних (Р1 и Р2), так поздних (РЗа и РЗЬ) и компонентов ВП. Наблюдаемые различия характеристик ВП указывают на то, что ситуация NoGo требует существенно более дифференцированной работы областей коры. Необходимость оценки правильности принятого решения о торможении моторного ответа вызывает увеличение амплитуды и латентного периода компонента РЗЬ, регистрируемого в лобных областях на нерелевантный стимул (NoGo), по сравнению с релевантным (Go).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миняева, Надежда Руслановна, Ростов-на-Дону

1. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т. Нейрофизиологические индикаторы произвольного и непроизвольного зрительного внимания у человека// Физиология человека. 2000. - Т.26. - № 6. - С.31-40.

2. Баранов Крылов И.Н. Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Динамика вызванных потенциалов в зависимости от уровня внимания при решении зрительной задачи// Физология человека. - 2003. - Т.29. - № 2. - С. 11-17.

3. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Активация экстрастриарных отделов коры у человека при селекции зрительных стимулов по форме и положению: анализ вызванных потенциалов// Физиология человека. 2003. - Т.29. - №4. - С. 30-37.I

4. Бетелева Т.Г. Функциональная специализация полушарий при сопоставлении наличного и предыдущего стимулов//Физиология человека.-2000.-Т.26. №3 - С.21-30.

5. Бетелева Т.Г. Роль функциональной специализации полушарий в оценке связи сигнальной и несигнальной информации при классификации формы изображения //Физиология человека. 2001.- Т.27. - №6.- С.5- 13.

6. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов //Физиология человека. 2002. -Т. 28.- №5.-С. 5-14.

7. Бетелева Т.Г., Петренко Н.Е. Отражение механизмов направленного внимания в вызванных потенциалах на предупреждающие стимулы у взрослых и детей.// Физиология человека. 2006. - Т.32. - № 5. - С. 15-23.

8. Бетелева Т.Г., Синицын С.В. Связанные с событием потенциалы на разных этапах реализации зрительной рабочей памяти // Физиология человека 2008. - Т. 34.- №.3.-С. 1-11.

9. Васильева В.М., Фарбер Д.А. Изучение функционального значения поздних волн вызванного потенциала на звук //Физиология человека. 1977. -Т. 3.- № 2. - С. 270-274.

10. Гиппенрейтер Ю.Б. Деятельность и внимание. /А.Н. Леонтьев и современная психология; Под ред. Ю.Б. Гиппенрейтер, М.Б. Михалевской. — М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 61-97.

11. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. /

12. B.В. Гнездицкий. Таганрог: Изд. ТРТУ, 1997. - 252 с.

13. Гнездицкий В .В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография //Таганрог: Изд. ТРТУ, 2000.-640 с.

14. Гнездицкий В.В., Шамшинова A.M. Опыт применения вызванных потенциалов в клинической практике. М.: Антидор. 2001. -480 с.

15. Гордеев С.А. Применение метода эндогенных связанных с событиями потенциалов головного мозга РЗОО для исследования когнитивных функций в норме и клинической практике //Физиология человека. -2007. Т. 33, № 2. - С. 121-133.

16. Греченко Т.Н. Психофизиология. М.:Гардарики, 1999.

17. Данилова Н. Н., Ханкевич А.А. Гамма ритм в условиях различения временных интервалов //Вести.Моск.Ун-та - Сер. 14. Психология.- 2001.- № 1.1. C.51-64.

18. Данилова Н.Н. Роль высокочастотных ритмов электрической активности мозга в обеспечении психических процессов //Психология. Журнал Высшей школы экономики. 2006. - Т.З. - № 2,- С. 62-72.

19. Данилова Н.Н., Астафьев С.В. Внимание человека как специфическая связь ритмов ЭЭГ с волновыми модуляторами сердечного ритма //Журн. высш. нервн. деятельности.- 2000.- Т.50. № 5.- С. 791-804.

20. Данилова Н.Н., Быкова Н.Б. Осцилляторная активность мозга и информационные процессы. Психология: современные направления междисцитшинарных исследований /Под. ред. А. Журавлева, Н. Тарабриной. -М.: Ин-т психологии РАН.- 20036.- С. 271-283.

21. Данилова Н.Н., Быкова Н.Б. Роль частотно специфических кодов в процессах внимания // А.Р. Лурия и психология XXI века. М.: изд. «Смысл». -2003.- С.290-295.

22. Данилова Н.Н., Быкова Н.Б. Роль частотно-специфических кодов в процессах внимания // Материалы 2-й Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Лурия «А.Р. Лурия и психология XXI века». М.: Федоровец,- 2003а.- С. 290-295.

23. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование //Л.: Наука. 1985. - 144с.

24. Думенко В.Н. Обучение и высокочастотные составляющие электрической активности мозга//М.: Наука.- 1992.- 173 с.

25. Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перспективы //Журн. высш. нерв. деят. -1997.- Т. 47. №2.- С. 286 - 298.

26. Думенко В.Н., Козлов М.К., Куликов М.А. Исследование селективного внимания у собак по данным энергетических характеристик потенциалов неокортекса в полосе частот 1-220 Гц // Журн. высш. нерв, деят.- 2001.- Т.51. -№6.- С. 671 -682.

27. Думенко В.Н., Козлов М.К. Исследование селективного внимания у собак по данным когерентно-фазовых характеристик корковых потенциалов в широкой полосе частот 1-200 Гц // Журн. высш. нерв, деят.- 2002.- Т. 52. №4.-С.428 -440.

28. Думенко В.Н. Функциональное значение высокочастотных компонентов электрической активности головного мозга в процессах формирования внутренних образов // Журн. высш. нерв, деят.- 2002.- Т.52. №5.- С. 539 - 550.

29. Думенко В.Н., Козлов М.К. Электрографические корреляты адекватных и ошибочных ответов, вызываемых условными сигналами разного функционального знака, при инструментальном обучении у собак // Журн. высш. нерв, деят.- 2004.- Т.54. № 5. - С.673 - 687.

30. Думенко В.Н., Козлов М.К. Электрографические корреляты «внутренних состояний», вызванных положительными условными раздражителями при инструментальном обучении у собак // Журн. высш. нерв, деят.- 2004.- Т.54. -№ 3. С.352 -363.

31. Думенко В.Н., Козлов М.К. Регионарные особенности электрических реакций (в полосе 1-225 Гц) в коре головного мозга на условные раздражители при инструментальном обучении // Журн. высш. нерв, деят.- 2005.- Т. 55. -№5,- С. 658-670.

32. Думенко В.Н., Козлов М.К., Курова Н.С., Черемушкин Е.А. Межполушарные соотношения мощности корковых потенциалов в полосе 1-60 Гц при формировании когнитивной установки на лицевую экспрессию// Журн. высш. нерв, деят,- 2009.- Т. 55. №5.- С. 658 - 580.

33. Зенков JI.P., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болезней. -М.: МЕДпресс-информ, 2004.-488 с.

34. Иваницкий А. М. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознанию и от решения к действию //Журн. высш. нервн. деят. 1990. - Т. 40. - №5. - С. 835-840.

35. Иваницкий A.M., Корсаков И.А., Татко B.JI. Центральная регуляция сенсорного потока в зрительной системе человека// Физиология человека.-1984.- Т.10. № 3. - С.339 - 346.

36. Измайлов Ч.А., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н. Связь зрительных вызванных потенциалов с субъективными различиями между эмоциональными выражениями «схематического лица»//Журн. высш. нервн. деят. 2000.- Т.50.-№5.- С.805-817.

37. Каменкович В.М., Шевелев И. А. Латентные периоды опознаниячеловеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон и углов // Физиология человека. 2006. - Т.32. - № 2. - С. 5 -9.

38. Каменкович В.М., Шевелев И. А. Опознание латерализованных полутоновых и контурных изображений бытовых предметов при их маскировке // Журн. высш.нервн.деят.- 2008.- Т.58. №1- С.56- 62.

39. Каменкович В.М., Шараев Г.А., Шевелев И.А. Опознание полутоновых, контурных и силуэтных изображений объектов при их маскировке// Журн. высш. нервн. деят. 2007. - Т. 57. - № 2. - С. 155 -160.

40. Кирой В.Н. Пространственно временная организация биоэлектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности //Физиология человека.- 1990.- Т.16. - №5.-С.13-20.

41. Ключарев В.А., Никулин В.В., Пономарев В.А. Влияние эмоциональнозначимых зрительных стимулов на корковые вызванные потенциалы// Физиология человека.- 2000.- Т.26. №1.- С.5-13.

42. Коршунова С.Г. Зрительные вызванные потенциалы на иллюзорные контуры (Квадрат Канизса) //Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т. 48. - № 5. — С. 807- 814.

43. Костандов Э.А. Восприятие и эмоции.- М.:Наука, 1977. 346 с.

44. Костандов Э.А., Важнова Т.Н. Отражение процесса принятия решения в корковой вызванной электрической активности человека //Журн. высш. нервн. деят. 1976.- Т.26. - № 6,- С. 1123-1130.

45. Костандов Э.А., Генкина О.А. Полушарная асимметрия вызванной электрической активности коры головного мозга на буквенные и невербальные стимулы //Журн. высш. нервн. деят. 1976. - Т. 26. - № 1. - С. 21- 24.

46. Костандов Э.А. Условно рефлекторное переключение и когнитивная установка// Журн. высш. нервн. деят. 2003. - Т.53. - №3. - С.268-278.

47. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознанное восприятие. М.: Наука, 1983. - 171 с.

48. Крылов И.Н., Шуваев Т.В., Третьякова Д.А. Стабилизация вызванных потенциалов коры мозга при селективном внимании.//Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т. 48. - № 6. - С. 926 -935.

49. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1965.-574 с.

50. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии.- М.:МГУ.-1973.-374с.

51. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журн. высш. нервн. деят. — 2003. Т. 53. - № 2.-С. 133-150.

52. Михайлова Е.С., Славуцкая А.В., Конышев В.А., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Вызванные потенциалы мозга человека на изображение полосок и крестообразных фигур // Журн. высш. нервн. деят. 2006.- Т.56. - № 2.- С. 175.182.

53. Михайлова Е.С., Давыдов Д.В. Зрительные вызванные потенциалы человека при опознании лицевой эмоциональной экспрессии// Журн. высш. нервн. деят. 1998.- Т.48.- №5.- С. 797-805.

54. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: Изд-во МГУ, 1998. - 559с.

55. Ревенок Е.В. Когнитивные нарушения коркового и подкоркового типов при сосудистых заболеваниях головного мозга (нейропсихологическое и электрофизиологическое исследование): Автореферат. М., 1999.-22 с.

56. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. — М.: Наука, 1979.-216 с.

57. Славуцкая М.В., Шульговский В.В., Семина Т.К. Влияние направленного внимания на потенциалы головного мозга человека при вероятностном предъявлении стимулов. // Журн. высш. нервн. деят. 2005. - Т. 55. - № 6. - С. 788797.

58. Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс: новый взгляд.- М.: ОМК «Психология».- 2003.

59. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии // Журн. высш. нерв, деят.- 1996.- Т. 46. № 2.- С. 229-240.

60. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Игнатьева И.С. Функциональная организация мозга в процессе реализации рабочей памяти // Физиология человека. 2004. — Т. 30.-№2.-С. 5 - 12.

61. Фарбер Д.А., Петренко Н.Е. Опознание фрагментарных изображений и механизмы памяти // Физиология человека. 2008. - Т.34. - № 1.- С. 5 -18.

62. Allport D.A. Selection for action: some behavioural and neurophychological considerations of attention //Perspectives on Perseption and Action. / Eds. Heuer H., Sanders A.F., Hillsdale, New York.: Erlbaum.- 1987.- P. 395-419.

63. Anllo-Vento L., Luck S.J., Hillyard S.A. Spatio-temporal dynamics of attention to colour: evidence from human electrophysiology //Hum. Brain Mapp. -1998.-Vol. 6.-P. 216-238.

64. Baddleley A.D., Hitch GJ. Working memory //Recent advances in learning and motivation; Eds. G. Bower. New York: Academic Press, 1974. - Vol. 8. - P. 47-89.

65. Bakin J.S., Nakayama K. and Gilbert C.D. Visual responses in monkey areas VI and V2 to three-dimensional surface configurations // J. Neuroscience.-2000.-Vol.20.-P. 8188-8198.

66. Basar E. Brain function and oscillations. II. Integrative brain function. Neurophysiology and cognitive processes // Berlin; Heidelberg.- 1999.

67. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurmann M. Brain osculations in perception and memory //Inter. J. of Psychophysiol.- 2000. Vol.35. - P.95-124.

68. Bashore Т., van der Molen M.Discovery of P300: attribute // Biol Psychol.-1991.-Vol.32.-P.155-171.

69. Bashore T.R., Ridderinkhof K.R. Older age, traumatic brain injury, and cognitive slowing: some convergent and divergent findings // Psychol.Bull.- 2002.-Vol.128.-P. 151—198.

70. Bertrand О., Tallon-Baudry С. Oscillatory gamma activity in humans: a possible role for object representation // International Journal of Psychophysiology.-2000.- Vol. 38.-P.211-223.

71. Blanke R. and Yang Y. Spatial and temporal coherence in perceptual binding // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - Vol. 94. - P. 7115-7119.

72. Bosman C.A., Zamorano F., Aboitiz F. Functional differences of low- and high-frequency oscillatorydynamics during illusory border perception// Brain research.- 2010.- Vol.1319.- P.92-102.

73. Brandeis D., Lehmann D. Event related potentials of brain and cognitive process: approaches and applications //Neurophysiologia- 1986.- Vol.24.- N1. P.151 - 168.

74. Brarzdil M., Rektor I., Daniel P., Dufek M., Jurak P. Intracerebral eventrelated potentials to subthreshold target stimuli // Clin Neurophysiol.-2001.- Vol.112.-P.650-661.

75. Brighina F., Ricci R., Piazza A., Scalia S., Giglia G., Fierro B. Illusory contours 257 and specific regions of human extrastriate cortex: evidence from rTMS // Eur. J.Neurosci. 2003.-Vol.17.- P.2469 - 2474.

76. Brosch M., Baiter R., Eckhorn R. Stimulus-dependent modulations of correlated high- frequency oscillations in cat visual cortex // Cereb. Cortex.- 1997. N.7. P.70-76.

77. Chatrian G.E., Bickford R.G., Uihlein A. Depth electrographic study of a fast rhythm evoked from the human calcarine region by steady illumination // EEG Clin. Neurophysiol.- 1960. Vol.- 12.-P.167-176.

78. Ciesielski K.T., Harris R.J. and Cofer L. F. Posterior brain ERP patterns related to the go/no-go task in children //Psychophysiology. 2004.- Vol.41,- p. 882-892.

79. Comerchero M.D. and Polich J. РЗа and P3b from typical auditory and visual stimuli//Elec.clin.Neurophysiol.- 1999.- Vol.10.- P.24-30.

80. Comerchero M.D. and Polich J. РЗа, perceptual distinctiveness, and stimulus modality // Cog. Brain Res.-1998.- Vol.7.- P.41-48.

81. Courchesne E., Hillyard S.A. and Galambos R.Stimulus novelty, task relevance and the visual evoked potential in man //Electroenceph.clin. Neurophysiol.-1975.- Vol.39.- P.131-143.

82. Courchesne E. Changes in P3 waves with event repetition: Long-term effects on scalp distribution and amplitude //EEG and Clinical Neurophysiology.-1978.- Vol. 45.-N. 6.-P. 754-766.

83. Cowan N. Evolving conceptions of memory storage, selective attention, and their mutual constraints within the human information processing system. //Psychological Bull. 1988. - Vol. 104.- N.2. - P. 163-191.

84. Crick F., Koch Ch. Towards a neurobiological theory of consciousness //Seminars in the Neorosciences. 1990. - Vol.2. - P.263-275.

85. Cunningham M.O., Miles W. et al. A role for fast rhythmic bursting neurons in cortical gamma oscillations in vitro // PNAS.- 2004.- Vol.101. -N.187.-P,i52-7157.

86. D'Esposito M. From cognitive to neural models of working memory //Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. -2007. Vol. 362, № 1481. - P. 761-772.

87. Das N.N., Gastaut H. Variations de l'activite electrique de cerveau, du coeur et des muscles squellettiques au cours de la meditation et de l'extase yogique // EEG and Clin. Neurophysiol.- 1955.- N.6.- P.211-219.

88. Davies D.R., Parasuraman R. The psychology of vigilance. London: Academic Press. - 1982.- 288p.

89. Desimone R., Miller E.K., Chelazzi L., Lueschow A. Multiple memory systems in the visual cortex. // In: Gazzaniga MS, editor. The cognitive neurosciences. Cambridge, MA: MIT Press. 1995. - P. 475^186.

90. Di Russo F., Martinez A., Sereno M.I., Pitzalis S.and Hillyard S.A. Cortical Sources of the Early Components of the Visual Evoked Potential // Human Brain Mapping.- 2001.-Vol. 15.- P.95 111.

91. Donchin E. Ritter W., McCallum C. Cognitive psychophysiology: the endogenous components of the ERP // In: Callaway P., Tueting P., Koslow S., editors. Brain-event related potentials in man. New York: Academic Press.- 1978. -P. 349-411.

92. Donchin E. Surprise!.Surprise? // Psychophysiology.- 1981. Vol.18. -P.493-513.

93. Dumenko V.N. The fanctional significance of high frequency components of brain electrical activity // Complex Brain Functions: Conceptual Advances in Russian Neuroscience. Amsterdam: Harwood Acad. Publ.- 2000.- Vol.2.- P.129-150.

94. DumenkoV.N., Kozlov M. K. Study of EEG phenomenon of high-frequency bursts in neocortical electrical activity of dogs in process of alimentary learning by means of some newly designed methods // Exp. Brain Reserch. 1997.-'Vol.116.-P.539- 550.

95. Duncan-Johnson С.С., Kopell B.S. et al. The Stroop effect: brain potentials localize the source of interference // Science. 1981. - Vol.20. - P.938 - 940.

96. Duzel E., Neufang M. and Heinze H.-J. The Oscillatory Dynamics of Recognition Memory and its Relationship to Event-related Responses // Cerebral Cortex. 2005. - Vol.15. - P. 1992 - 2002.

97. Ebmeier K.P., Steele J.D., MacKenzie D.M. Cognitive brain potentials and regional cerebral blood flow equivalents during two- and three sound auditory "oddball tasks" // Electroencephalogr. And Clin. Neurophysiol. - 1995. - Vol.95.-P.434-443.

98. Eckhorn R., Reitboeck H. J., Arndt M., Dickt P. Feature linking via synchronization among distriuted assemblies: Simulations of results from cat visual cortex //Neural Computetion.- 1990.- Vol.2.- P.293 307.

99. Eckhorn R., Gail A., Bruns A., Gabriel A., Al-Shaikhli B. and Saam M. Neural Neural mechanisms of visual associative processing //Acta. Neurobiol. Exp. -2004.- Vol. 64.- P. 239-252.

100. Eckhorn R., Frien A., Baiter R.et al. High frequency (60-90Hz) oscillations in primary visual cortex of awake monkey // Neuroreport.- 1993.- N.4.- P.243 - 246.

101. Eichele Т., Specht K., Moosmann M. et al. Assessing the spatiotemporal evolution of neuronal activation with single-trial event-related potentials and functional MRI //Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2005.- Vol.102.- P. 17798-177803.

102. Emmerson R.Y., Dustman R.E., Shearer D.E., Turner C.W. P3 latency andsymbol digit performance correlations in aging // Exp. Aging. Res.- 1989.-Vol.15.- P.151—159.

103. Engel A.K., Fries P., Singer W. Dynamic predictions: oscillations and synchrony in top-down processing // Nat. Rev. Neurosci. -2001.- Vol. 2.- P. 704-716.

104. Engel A.K., Singer W. Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness // Trends Cogn. Sci. 2001. - Vol.5.- P. 16-25.

105. Fabiani M., Kaiis D., Donchin E. P300 and memory //EEG and Clin. Neurophysiol. -1986. Vol. 38. - P. 63- 69.

106. Falkenstein M., Hohnsbein J., and Hoormann J. Effects of choice complexity on different subcomponents of the late positive complex of the event-related potential //Electroenceph. Clin.Neurophysiol. 1994. - Vol.92.-P.148-160.

107. Falkenstein M., Koshlykova N.A., Kiroj V.N. Late ERP components in visual and auditory Go/Nogo tasks // EEG and Clin.Neurophysiology 1995. - Vol.96. -P.36 - 43.

108. Falkenstein M., Hohnsbein J.and Hoormann J. Late visual and auditory ERP components and choice reaction time // Biol. Psychol. 1993. - Vol.35.- P.201-224.

109. Fjell A., Walhovd К. P300 and neuropsychological tests as measures of aging: scalp topography and cognitive changes // Brain Topogr. 2001.-Vol.l4.-P.25^K).

110. Freeman W.J., Barrie J.M. Analysis of spatial patterns of phase in neocortical gamma EEG's in rabbit // J. Neurophysiol.-2000.- Vol.84.-P. 1266 1278.

111. Friedman D., Simson R., Ritter W. et al. The late positive component (P300) and information processing in sentences // EEG and Clin. Neurophysiol.- 1975.-Vol.38.- N.3.- P.255-262.

112. Frien A., Eckhorn R., Bauer R., Woelbern Т., Kehr H. Stimulus-specific fast oscillation at zero phase between visual areas VI and V2 of wake monkey // Neuroreport.- 1994. Vol.5. - P.2273 - 2277.

113. Fries P., Reynolds J.H., Rorie A.E., Desimone R. Modulation of oscillatory neuronal synchronization by selective visual attention // Science.- 2001. -Vol. 291.-P. 1560- 1563.

114. Froadl-Bauch Т., Bottlender R., Hegerl U. Neurochemical substrates and neuroanatomical generators of the event related P300 // Neuropsychobiology.- 1999.-Vol. 40.- N.2.- P.86 - 94.

115. Funke К., Kerscher N. High-frequency (300 800 Hz) components in cat geniculate (dLGN) early visual responses // J. Physiol.(France).-2000.- Vol.94.-P.411-425.

116. Galambos R., Makeig S., Talmachoff P.J. A 40-Hz auditory potential recorded from the human scalp //Proc.Natl. Acad. Sci. USA. 1981.- Vol. 78.- P. 2643-2647.

117. Gauthier I., Hayward W.G., Tarr M.J., Anderson A.W., Skudlarski P., Gore J.C. BOLD activity during mental rotation and viewpoint dependent object recognition //Neuron.- 2002.- Vol. 34. P. 161-171.

118. Gevins A.S., Schaffer R.E. A critical review ofelectroencephalographic (EEG) correlates of higher cortical functions // CRC Crit. Revew. Bioeng. 1980. - Vol. 4. -P. 113-164.

119. Goff W.R. Evoked potential correlates of perceptual organization in man. //Attention in Neurophysiology; Eds. C.R. Evans, T.B. Malholland. London: Butterworth, 1969.-P. 169-191.

120. Goodin D.S., Aminoff MJ. Electrophysiological differences between subtypsof dementia//Brain.- 1986.- Vol.109.- P.l 103-1113.

121. Goodin D.S., Martin S. P300, cognitive capability, and personality: a correlational study of university undergraduates // Person Individ. Diff.-1992.-Vol.21. P.533-543.

122. Green J., Woodard J. L., Sirockman B.E., et al. Event related-potential P3 change in mild Parkinson's disease //Mov.Disord. - 1996.- Vol.11.- N1.- P.32- 42.

123. Gro В., Metz. A., Ullspreger P. Die P300 komponente des ereigniskorrelierten Hirnpotentials in einem Kurzzietgedhtisparadigma // Z.exp. und angew. Psychol. -1992.-Bd.39.- S.56 - 67.

124. Grosof D.H., Shapley R.M., Hawken M.J. Macaque-Vl neurons can signal illusory contours //Nature.- 1993.- Vol.365.- P. 550-552.

125. Hagen G.F., Gatherwright J.R., Lopez B.A., Polich J. РЗа from visual stimuli: Task difficulty effects // Int. J. Psychophysiology.- 2006.- Vol.59.- P. 8 14.

126. Halgren E., Squires N., Wilson C.et al. Endogenous potentials in the human hippocampal formation and amygdala by infrequent events // Science.- 1980.1. Vol.210.-Р.803-805.

127. Harter M.R., Salmon L.J.E. Intra modaliti selective attention and evoked cortical potentials to randomly presented patterns // EEG and Clin. Neurophysiol.- 1972.-Vol.32.- P.605-613.

128. Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. The distributed human neural system for face perception // Trends. Cogn. Sci.- 2000. -Vol.4.-P. 223-233.

129. Hegerl U., Klotz S., Ulrich G. Spate akustisch evozierte potentiate. Einfluss von Alter, Geschlecht und unter-schidichen Untersuchungsbedingungen //Z. EEG EMG. - 1985. - Bd.16.- S.171-175.

130. Heinze H.J., Mangun G.R., Burchert W. et al. Combined spatial and temporal imaging of brain activity during visual selective attention in humans // Nature.-1994.-Vol.372.- P. 543 556.

131. Heslenfeld D. Visual mismatch negativity// In: Polich J, editor. Detection of change: event-related potential and fMRI findings.- Boston. MA: Kluwer. -2003.- P. 41-59.

132. Hillyard S.A. Electrophysiology of human selective attention // Trends in Neurosci. 1985. - Vol. 8. - P. 400 - 405.

133. Hirsch J., Delapaz R. L. et al. Illusory contours activate specific regions in human visual cortex: Evidence from functional magnetic resonance imaging // J., Proc. Natl. Acad. SCci. USA. 1995. -Vol. 92. - P.6469- 6504.

134. Houlihan M., Stelmack R., Campbell K.B. Intelligence and the effects of perceptual processing demands, task difficulty, and processing speed on P300, reaction time, and movement time. // Intelligence.- 1998.-Vol.26.-P.9-25.

135. Hughes J.R. Responses from the visual cortex of un anesthetized monkeys // Int. Rev. Neurobiol.- 1964.- Vol.7.- P.99 152.

136. Isreal J.B., Chesney G.L., Wickens C.D., Donchin E.P300 and tracking difficulty: evidence for multiple resources in dual-task perfomiance // Psychophysiology. 1980.-Vol.l7.-P.259-273.

137. Ivan A.B., Polich J. P300 and response time from a manual Stroop task // Clin. Neurophysiol. -1999.- Vol. 110.- P.367 -373.

138. Jasper H.H., Andrews H.L. Electroencephalography. III. Normal differentiation of occipital and precentral regions in man // Arch.Neurol Psychiatry (Chicago).-193 8 -Vol.39.-P.96-115.

139. Jeness D.J. Auditory evoked-response differentation with discrimination learning in humans // J.Comparative and Physiological Psychology. 1972.-Vol.80.-N.l. - P.75-90.

140. Johnson R., Pfefferbaum A., Kopell B.S. P300 and long-term-memory: latency predicts recognition performance // Psychophysiology.-1985.- Vol.22.-P.497-507.

141. Kahneman D., Tversky A. On the psychology of prediction // Psychological Review. 1973.-Vol.80.- P.237- 251.

142. Kaiser J. and Lutzenberger W. Induced Gamma-Band Activity and Human Brain Function // The Neuroscientists. 2003. - Vol.9. - N.6.- P.475-484.

143. Karakas S., Basar E. Early gamma response is sensor in origin. A conclusion based on cross comparison of results from multiple experimental Paradigms // Inter. J. of Psychophysiol. 1999. - Vol. 31.-P.13-31.

144. Karlin L., Martinez M. J., Brauth S. E., Mordkoff A. M. Auditory evoked potentials, motor potentials and reaction time // EEG and Clin. Neurophysiol. 1971.- Vol. 31. -P.129- 133.

145. Karlin L., Martz M.J. and Mordkoff A.M. Motor performance and sensory-evoked potentials //Electroenceph.clin.Neurophysiol. 1969. - Vol.28.- P.-307-313.

146. Karlin L., Martz M.J. Response probability and sensory-evoked potentials // Attention and performance. IV. N.Y.: Acad. Press, 1973.- P. 175.- 185.

147. Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R.Self-referential phase reset based on inferior olive oscillator dynamics // PNAS. 2004,- Vol. 101.-N.52.-P.18183 18188.

148. Keil A., Muller M.M., Ray W.J., Gruber Th., Elbert Th. Human gamma band activity and perception of a gestalt // J.Neurosci.- 1999. Vol.19 - N.16. - P.7152-7161.

149. Kilner J., Bott L.and Posada A.Modulations in the degree of synchronization during ongoing oscillatory activity in the human brain // European Journal of Neuroscience.-2005.-Vol.21.- P.2547-2554.

150. Knight R. Neural mechanisms of event-related potentials from human lesion studies// In: Rohbraugh J., Parasuraman R., Johnson R., editors.Event-related brain potentials: basic issues and applications. New York: Oxford University Press.- 1990.-P. 3-18.

151. Knight R.T. Contribution of human hippocampal region to novelty detection // Nature 1996. Vol.383.-P.256-259.

152. Knight R.T., Scabini D., Woods D., Clayworth C.Contributions of temporal parietal junction to the human auditory P3 // Brain Res.-1989.-Vol.502.- P.109-116.

153. Knight R.T., Grabowecky M., Scabini D.Role of human prefrontal cortex in attention control //Adv. Neurol. -1995. Vol.66.- P.21-34.

154. Knight, R.T. Contribution of human hippocampal region to novelty detection // Nature. 1996.- Vol.383.-P. 256-259.

155. Kojo I., Liinasuo M., Rovamo J. Spatial and temporal properties of illusory figures // Vision Res. 1993. - Vol.33.- P. 897-901.

156. Kok A. On the utility of P3 amplitude as a measure of processing capacity//

157. Psychophysiology. 2001.- Vol.38.- P.557-577.

158. Kramer A.F., Wickens C.D., Donchin E.Processing of stimulus properties: evidence for dual-task integrality // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1985. -Vol.11.-P.393-408.

159. Kropotov J.D., Ponomorev V.A. Subcortical neuronal correlates of component P300 in man//EEG and Clin. Neurophysiol. -1991. Vol. 78. -P.40-49.

160. Kujala A., Naatanen R. Auditory environment and change detection asindexed by the mismarch gegativity (MMN) // In: Polich J, editor.Detection of change: event-related potential and fMRI findings. Boston.MA: Kluwer.- 2003.- P. 1-22.

161. Kutas M. Augmenting mental chronometry: the P300bas a measure of stimulus evaluation time // Science. 1977. - Vol.197.- P.792 - 801.

162. Lachaux J.-P., George N., Tallon-Baudry C. et al. The many faces of the gamma band response to complex visual stimuli// Neurolmage. 2005. -Vol. 25.- P. 491-501.

163. Laurent G., Wehr M., Davidowitz A. Temporal representation of odors in an olfactory network // J. Neuroscience.- 1996.- N.16.- P. 3837-3847.

164. Lee T. S., Nguyen M. Dynamics of subjective contour formation in the early visual cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.- 2001.-Vol. 98.-P. 1907-1911.

165. Liang H., Bressler S.L., M.ing D., Truccolo W.A., Nakamura R.// Synchronized activity in prefrontal cortex during anticipation of visuomotor processing // Neuroreport.- 2002.- Vol. 13.-P.2011-2015.

166. Linden D. The P300: where in the brain is it produced and what does it tell us? //Neuroscientist.- 2005.- Vol.6.-P.563-576.

167. Llinas R.R., Ribery U. Coherent 40-Hz oscillation characterizes dream state in humans // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. - Vol. 90. - P. 2078-2081. 1

168. Lima's R. R. and Steriade M. Bursting of Thalamic Neurons and States of Vigilance //J. Neurophysiol.- 2006.-Vol.95.- P.3297-3308.

169. Llina's R.R., Choi S., Urbano F.J. Hee-Sup S ???? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 2007.-Vol. 104.- P.17819-17824.

170. Looren de Jong H., Kok A., Van Rooy J.C.G.M. Stimulus probability and motor response in young and old adults: an ERP study // Biol. Psychology.- 1989. Vol.29.- P. 125-148.

171. Lutzenberger W., Pulvermuller F., Elbert Т., Birbaumer N. Visual stimulation alters local 40-Hz responses in humans: an EEG-study // Neurosci. Lett.- 1995.-Vol.183.- P.39-42.

172. Lutzenberger W., Pulvermuller P., Birbaumer N. Words fhd pscudowords elicit distinct patterns of 30-Yz activity in yumans // Neurosci. Lett.- 1994.- Vol. 176.-P.115-118.

173. Madler C., Poppel E. Auditory evoked potentials" indicate the loss of neuronal oscillations during general anaesthesia//Naturwissenschaften.- 1987.- Bd. 74.- S.42-43.

174. Madler C., Keller I., Schwender D., Poppel E. Sensory information processing during general aneasthesia: effects of isuflurane on auditory evoked neuronal oscillations // J. Anaesth.- 1991. -Vol. 66. P.81-87.

175. Magliero A., Bashore T.R., Coles M.G.H., Donchin E. On the dependence of P300 latency on stimulus evaluation processes // Psychophysiology. 1984. -Vol.21.-P.171-186.

176. Makeig S. Auditory event-related dynamics of the EEG spectrum and effects of exposure to tones // EEG. Clin. Neurophysiol.-1993.-Vol.86.-P. 283-293.

177. Mantysalo S., Naatanen R. The duration of a neuronal trace of an auditory stimulus as indicated by event-related potentials // Biol. Psychol.- 1987.-Vol.24.-P.183-195.

178. Martinez A., Teder-Salejarvi W., Hillyard S.A. Spatial attention facilitates selection of illusory objects: Evidence from event-related brain potentials //Brain Research. 2007. - Vol.1139. - P. 143 - 152.

179. McCarthy G., Donchin E. A metric for thought: a comparison of P300 latencyand reaction time // Science. 1981.-Vol.211.- P.77-80.

180. McCarthy G., Luby M., Gore J., Goldman-Rakic P. Infrequent events transiently activate human prefrontal and parietal cortex as measured by functional MRI // J. Neurophysiol. 1997. - Vol.77. -P.1630-1634.

181. McCarthy G., Wood C., Williamson P., Spencer D. Task-dependent field potentials in human hippocampal formation // J. Neuroscience.- 1989.- Vol.9. -P.4253-4266.

182. Menon V., Ford J.M., Lim K.O. et al.Combined even related fMRI and EEG evidence for temporal - parietal cortex activation during target detection // Neuroreport. - 1997. - Vol.8.- P. 3029-3037.

183. Mertens R., Polich J. P300 from a single-stimulus paradigm: passive versus active tasks and stimulus modality // EEG Clin. Neurophysiol. 1997a.-Vol.104.-P.488-497.

184. Monfort V., Pouthas V., Ragot R. Role of frontal cortex in memory for duration: an event related potential study in humans // Neurosci. Lett.-2000. Vol.286.- N.2.- P.91-94.

185. Morgan S.T., Hansen J.C., Hillyard S.A. Selective attention to stimulus location modulates the steady-state visual evoked potential // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996.- Vol.93.- P.4770 - 4774.

186. Morris N., Jones D.M. Memory updating in working memory: the role of the central executive // Br. J. Psychol. 1990. -Vol.81. -P. 111-121.

187. Moscovitch M. Cognitive resources and dual-task interference effects at retrieval in normal people: the role of the frontal lobes and medial temporal cortex. //Neuropsychology. 1994. - Vol. 8. - P. 524-534.

188. Muller M.M., Teder W., Hillyard S.A. Magnetoencephalographic recording of steady-state visual evoked cortical activity// Brain Topography. 1997.- Vol. 9.-P.163-168.

189. Muller M.M., Gruber Т., Keil A., Elbert T. Modulation of induced gamma band activity in the human EEG by attention and visual information processing // Int. J. Psychophysiol.- 2000.- Vol.38.- P. 283-299.

190. Muller M.M., Bosch J., Elbert T. et al. Visually induced gamma-band responses in human electroencephalographic activity a link to animal studies // Exp .Brain Res.- 1996. Vol.112. - P.96 - 102.

191. Munk M.H., Neuenschwander S. High-frequency oscillations (20 tol20 Hz) and their role in visual processing // J.Clin. Neurophysiology. 2000.- Vol.l7.-P.341-360.

192. Murray M.M., Foxe Deirdre M., Javitt Daniel C., and Foxe John J. Setting Boundaries: Brain Dynamics of Modal and Amodal Illusory Shape Completion in Humans // J. Neuroscience. 2004.-Vol. 24.- N.31.- P.6898-6903.

193. Naatanen R., Gaillard A.W., Mantysalo S. Early selective-attention effect on evoked potential reinterpreted // Acta. Psychol. (Amst).- 1978. Vol.42.-N4.- P.313-329.

194. Naatanen R. A classification of N2 kinds of ERP components // In W. C. McCallum, R. Zappoli, & F. Denoth (Eds.). Cerebral psychophysiology: Studies in event-related potentials. Amsterdam: Elsevier.- 1986.- P. 169-172.

195. Naatanen R., Gaillard A. W. K. The orienting reflex and the N2 deflection of the event-related potential (EP) // In A. W. K. Gaillard & W. Ritter (Eds.). Tutorials in ERP research: Endogenous components. Amsterdam: Elsevier. 1983.- P.l 19-141.

196. Nakata H., Inui K., Wasaka Т., Tamura Y., et al. The characteristics of the nogo-N140 component in somatosensory go/nogo tasks // Neuroscience Letters. -2006.- Vol.397.- N.3.- P.318-322.

197. Navon D. The importance of being visible: on the role of attention in a mind viewed as an anarchic intelligence system: 2. Application to field of attention // Europ. J. Cogn. Psychol. 1989. - Vol. 1. - P. 215-238.

198. Neuenschwander S., Singer W. Long-range synchronization of oscillatory light responses in the cat retina and lateral geniculatenucleus // Nature. 1996. - Vol.379.-P. 728-732.

199. O'Donnell В., Friedman S., Swearer J., Drachman D.Active and passive P3 latency and psychometric performance: influence of age and individual differences // Int. J.Psychophysiol. 1992. - Vol.12. - P.187-195.

200. Pantev C., Makeig S., Hoke M., Galambos R., Hampson S., Gallen C. Human auditory evoked gamma-band magnetic fields // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1991.-Vol.88.- P. 8996- 9000.

201. Pantev C. Evoked and induced gamma-band activity of the human cortex//Brain Topography.- 1995.- Vol.7.- N.4.-P.321- 330.

202. Pardo J., Fox P., Raichle M.Localization of human system for sustained attention by positron emission tomography // Nature. 1991.-Vol.349.-P.61-64.

203. Pedroarena Ch., Llinas R. Dendritic calcium conductances generate high-frequency oscillation in thalamocortical neurons // PNAS. 1997. - Vol. 94. - P.724-728.

204. Pelosi L., Holly M. et al.// Wave form variations in auditory event-related potentials-evoked by a memory-scanning task and their relationship with tests of intellectual function // Electroencephalogr.Clin. Neurophysiol. 1992b. - Vol.84.-P.344-352.

205. Pelosi L., Holly M., Slade Т., Hayward M., Barrett G., Blumhardt L.D. Event-related potential (ERP) correlates of performance of intelligence-tests// Electroencephalogr.Clin. Neurophysiol. 1992a. - Vol.84. - P.515-520.

206. Pfefferbaum A., Christensen C., Ford J.M., Kopell B.S. Apparent response incompatibility effects on P3 latency depend on the task // Electroencephalogr.Clin. Neurophysiol. 1986.- Vol.64.- P.424^137.

207. Pfefferbaum A., Ford M.J., Weller B.J., , Kopell B.S, EEG's to response production and inhibition // EEG and Clin. Neurophysiology. 1985. - Vol.60. -P.423-434.

208. Picton T.W., Hilllyard S.A. Auditory evoked potentials in human // EEG and Clin. Neurophysiol. -1974. Vol.36.- P.191-199.

209. Pineda J.A., Swick D., Foote S.L. The role of noradrenergic and cholinergic systems in the generation of P300 like potentials // EPIC9: Int. Conf. Event-Related Potentials. Brain, Noorwjik, Tilburg, 1989. - P.39-45.

210. Polich J., Squire L.R. P 300 from amnesic with bilateral hippocampal lesion / J.Polich, //EEG and Clin. Neurophysiol. 1993. - Vol. 86. -P.408- 417.

211. Polich J., Corey-Bloom J. Alzheimer's disease and P300: review and evaluation of task and modality //Curr. Alzheimer Res. 2005.-Vol.2.-P.515-525.

212. Polich J. Clinical application of the P300 event-related potential // Phys.Med. Rehabil. Clin.- 2004.- Vol.l5.-P.133-161.

213. Polich J., Kok A. Cognitive and biological determinants of P300: an integrative review//Biol. Psychol. 1995.- Vol.41.-P. 103-146.

214. Polich J., Howard L., Starr A. Effects of age on the P300 component of the event-related potential from auditiry stimuli: peak definition, variation and measurement//!. Gerontol. 1985.- Vol.40.- P.721-726.- I 1 • ч ч

215. Polich J. Meta analysis of P300 normative aging studies I I Psychophysiology.- 1996.- Vol.33.-P.334-353.

216. Polich J., Criado J.R. Neuropsychology and neuropharmacology of РЗа and РЗЬ I I Int. J. Psychophysiol.-2006. Vol.60.-P. 172-185.

217. Polich J. On the correlation between' P300 amplitude and latency// Bull. Psychonorm. Soc. 1992.-Vol.30. P.5-12.i

218. Polich J., Howard L., Starr A. P300 latency correlates with digit span // Psychophysiology. 1983. - Vol.20.- P.665-674.

219. Polich J., Ehlers C.L., Otis S. at el. P300 latency reflects the degree of cognitive decline in dementing illness // EEG and Clin. Neurophysiol. 1986.- Vol. 63. -P.138 -144.

220. Polich J., Alexander J.E., Bauer L.O. P300 topography of amplitude/latency correlations // Brain Topogr. 1997.- Vol.9.- N4.- P.275-282.

221. Polich J. P300, probability, and Interstimulus-Interval // Psychophysiology.1990.- Vol.27.-P.396-403.

222. Polich J., Comerchero M.D. РЗа from visual stimuli: typicality, task and topography//Brain Topogr. 2003.-Vol.15.-P.141- 152.

223. Polich J. Task difficulty, probability, and inter-stimulus interval as determinants of P300 from auditory stimuli // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1987. - Vol.68.-P.311-320.

224. Polich J. Updating P300: An integrative theory of РЗа and P3b // Clinical Neurophysiology. 2007. - Vol.118. - P. 2128-2148.

225. Posner M.I. Orienting of attention // J.Exp.Psychol.-1980.- Vol.32.- P.3-21.

226. Posner M.L., Raichle M.E. The neuroimaging of human brain function // Proceedings of the National Academy of Sciences USA.-1998.-Vol. 95. P. 763-764.

227. Posner M.I. Attention as a cognitive neural system // Curr. Dir. Psychol. Sci.-1992.-Vol.1.- P. 11-14.

228. Posner M.I. Progress in attention research // Cognitive Neuroscience of attention. The Uilford Press.:N.Y.London. 2004,- P. 3-9.

229. Posner M.I., Petersen S. The attention system of the human brain //Ann. Rev. Psychol.- 1990.- Vol.13.- P.25-42.

230. Potter D., Barrett K. Assessment of mild head injury with ERPs and neuropsychological tasks // J. Psychophys. 1999.- Vol. 13.-P. 173-189.

231. Potts G., Liotti M., Tucker D., Posner M.I. Frontal and inferior temporal cortical activity in visual target detection: evidence from high spatially sampledevent-related potentials // Brain Topogr. 1996. - Vol.9.-P.3-14.

232. Pribram K., McGuinness D.Arousal, activation and effort in the control of attention // Psychol. Rev. -1975.-Vol.82.- P. 116-149.

233. Pritchard W.S. Psychophysiology of P300 // Psychol. Bull. 1981. - Vol.89.-P.506-540.

234. Pulvermuller F., Preissl H., Lutzenberger W., Birbaumer N.Spectral responses in the gamma-band: physiological signs of higher cognitive processes?// Neurorcport.- 1995.- Vol. 6.- P.2059-2064.

235. Pulvermuller F., Birbaumer N., Lutzenberger W., Mohr B. High frequency brain activity: its possible role in attention, perception and language processing // Prog. Neurobiol. 1997.- Vol.52.- P.427- 445.

236. Ragot R., Renault В. P300 and spatial conflict // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1981.-Vol.52.-P.135-145.

237. Ragot R., Renault В. P300 and S-R compatibility: reply // Psychophysiology.-1985.- Vol.22.- P.349-352.

238. Ramsden B.M., Hung C.P. and Roe A.W. Real and illusory contour processing in area VI of the primate: a cortical balancing act // Cereb. Cortex. 2001.-Vol.11.-pp. 648-665.

239. Reinvang I. Cognitive event-related potentials in neuropsychological Assessment // Neuropsychol. Rev.-1999.-Vol.9.-P.231- 248.

240. Renault В., Ragot R., Lese'vre N., Remond A. Onset and offset of brain events as indexes of mental chronometry //Science.-1982.-Vol.215.-P.1413-1418.

241. Ribary U., Loannides A.A., Singh K.D. et al. Magnetic field tomography of coherent thalamocortical 40-Hz oscillations in humans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1991.-Vol.88.-P.l 1037- 11041.

242. Ritter W., Simson R., Vaughan Jr.H.G. Event-related potential correlates of two stages of information processing in physical and semantic discrimination tasks // Psychophysioiogy.- 1983.- Vol.20.-P. 168-179.

243. Ritter W., Vaughan H.G. Averaged evoked responses in vigilance and discrimination: a reassessment// Science. 1969!-Vol.l64.- P.326-328.

244. Roe A. W., Lu Haidong D., and Hung Chou P. Cortical processing of a brightness illusion//PNAS 2005 - Vol. 102 - N. 10 - P. 3869-3874.

245. Rogers R.L., Baumann S.B., Papanicolau A.C. et al. Localization of P3 sources using magnetoencephalography and magnetic resonance imaging // EEG and Clin.

246. Neurophysiol.-1991.- Vol.79. P.308-321.

247. Rohrbaugh J., Donchin E., Eriksen C. Decision making and the P300 component of the cortical evoked respose // Percept, and Psychophys.- 1974.-Vol.15.- P.368-374.

248. Rols G., Tallon-Baudry C., Girard P., Bertrand O., Bullier J. Cortical mapping of gamma oscillations in areas VI and V4 of the macaque monkey // Vis Neurosci.-2001.-Vol.18.-P.527-540.

249. Roth J.K., Serences J.T., Courtney S.M. Neural system for controlling the contents of object working memory in humans // Cereb. Cortex. 2006. - Vol. 16.-N.ll.-P. 1595-1603.

250. Roth W.T., Kopell B.S.' An orienting reaction in the human auditory evoked responses //Percept.and Mot Skills. 1973.-Vol.36.-N.l.-P.219-225.

251. Roth W.T., Kopell B.S., Tinklenberg C.H., et al. Reliability of the contingent negative variation and the auditory evoked potential // EEG Clin. Neurophysiol. -1975.-Vol.38.- P.45-50. ;

252. Rushkin D.S., Grafman J., Cameron K., Berndt R.S. Working memory retention systems: a state of activated long-term memory //Behav. Brain Sci. — 2003. Vol. 26. - N.6. - P. 709-777.

253. Rudiger S., Bolsche F. Neurophysiologishe Methoden in Biologischen Psychiatre // Med. Aktuell. 1991.-Bd.17.- S.68.

254. Rushby J.A., Barry R.J., Doherty R.J. Separation of the components of the late positive complex in an ERP dishabituation paradigm // Clin.Neurophysiol.-2005.-Vol.l 16.-P.2363-2380.

255. Rushworth M.F., Paus Т., Sipila P.K. Attention systems and the organization of the human parietal cortex // J. Neurosci. 2001.- Vol.21.- P.5262- 5271.

256. Sannita W.G., Lopez L., Piras C., Di Bon G. Scalp-recorded oscillatory potentials evoked by transient pattern reversal visual stimulation in man// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1995. Vol.96. - P.206 - 218.

257. Seghier M. L., Vuilleumier P. Functional neuroimaging findings on the human perception of illusory contours // Neuroscience & Biobehavioral Review.-2006.-Vol. 30.-P. 512-595.

258. Sehatpour P., Molholm S., Javitt D.C. Foxe J.J. Spatiotemporal dynamics of human object recognition processing:An integrated high-density electrical mapping and functional imaging study of "closure" processes // Neurolmage. 2006. - Vol.29. -P.605-618.

259. Shibata Т., Shimoyama I., et al. Event -related dynamics of gamma-oscillation in human brain: information processing during a Go/NoGo hand movement task // Neuroscience Res. 1999.- Vol.33.- P. 215 - 222.

260. Shimamura A.P. The role of prefrontal cortex in dynamic filtering // Psychobiology. 2000. - Vol. 28. - P. 207-218.

261. Simons R.F., Graham F.K., Miles M.A. and Chen X. On the relationship of РЗа and the novelty-P3 //Biol.Psychol.-2001.-Vol.56.-P. 207-218.

262. Simson R., Vaughn H.G., Ritter W. The scalp topography of potentials in auditory and visual discrimination tasks // EEG and Clin. Neurophysiol. 1977. -Vol. 42.-P. 528-535.

263. Singer W. Neuronal synchrony: a versatile code for the definition of relations? //Neuron. 1999. - Vol.24. - P.49-65.

264. Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or a solution to the binding problem? / W.Singer // Ibro News.- 1991.- Vol.19.- N1.-P.6-7.

265. Singer W., Gray C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis // Ann. Rev.Neurosci. 1995. - Vol.18. - P.555-586. 1

266. Sinkkonen J., Tiitinen H., Naatanen R. Gabor filters: an informative way for analysing event-related brain activity // J. Neuroscience. Meth. 1995. - Vol. 56. -P.99-104.

267. Skinner J.E., Yingling Ch.D. Central gating mechanisms that regulate ERP and bihavior. A neural model of attention //Attention, Voluntary Contraction and ERP; Eds. J.E. Desmedt. Basel.: Kargel, 1977. - Vol. 1. - P. 70-96.

268. Smith D. В., Donchin E., Cohen L. et al. Auditory aver-aged evoked potentials in man during selective binaural listening // EEG and Clin. Neurophysiol. 1970. Vol.28. - P. 146 - 152.

269. Smith J.L., Johnstone S.J., Barry R.J.Effects of pre-stimulus processing on subsequent events in a warned Go/NoGo paradigm: Response preparation, execution and inhibition //International J. of Psychophysiology.- 2006.-Vol.61.- P. 121-133.

270. Smith J.L., Johnstone S.J., Barry R.J. Response priming in the Go/NoGo task: The N2 reflects neither inhibition nor conflict // Clinical Neurophysiology.- 2007. -Vol.118.-P.343 -355.

271. Soltani M., Knight R.T. Neural origins of the P300 // Crit. Rev. Neurobiol. -2000.-Vol.14.-P.199-224.

272. Sommer W., Schweinberger S.R., Matt J. Human brain potential correlates of face encoding encoding into memory // EEG and Clin. Neurophysiol. 1991. - Vol.79.- N6.-P.457 - 463.

273. Spong P., Haider M., Lindsley D.B. Selective attention and cortical evoked responses to visual and auditory stimuli // Science. 1965. - Vol. 148. - P. 395-397.

274. Spydel J.D., Ford M.R., Sheer D.E. Task dependent cerebral lateralization of the 40 Hz EEG rhythm // Psychophysiology. -1979. Vol.16. - P. 347-350.

275. Squire L., Kandel E. Memory from mind to molecules // New York: Scientific American Library. 1999. - 288 p.i

276. Squires N.K., Squires K.C., and Hillyard S.A. Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man // Electroenceph. and

277. Clin. Neurophysiol.- 1975.- Vol.38.- P. 387-401

278. Stanley D.A. and Rubin N. fMRI activation in response to illusory conrtours and salient regions in the human lateral occipital complex //Neuron.-2003.- Vol. 37. P.323-331.

279. Steriade M., Amzica F., Contreras D. Synchronization of fast (30-40 Hz) spontaneous cortical rythms during brain activation // J. Neuroscience. -1996. -Vol.16. -N.l. P.392-417.

280. Stopfer M., Bhagavan S., Smith B.H., Laurent G. Impaired odour'discrimination on desinchronization of odour-encoding neural assemblies // Nature.- 1997,-Vol. 390. P.70-74.

281. Sutton S., Braren M., Zubin J. Evoked potential correlates of stimulus uncertainty // Science. 1965. - Vol.150.- P.1187-1188.

282. Sutton S. The sensitivity of the evoked potential to psychological variables // EEG and Clin. Neurophysiol. -1970. -Vol.31. P.302-303.

283. Taghavy A., Kugler F.A. Das visuelle'P300 (PF P300) im physiologischen Alterungs process // Z. EEG-EMG. 1988. - Bd.19.- S.100.

284. Tallon C., Bertrand O., Bouchet P., Pernier J. Gamma-range activity evoked by coherent visual stimuli in humans // Eur. J. Neuroscience. 1995. - Vol.7. -P.1285-1291.

285. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J. Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40Hz visual responses in human // j Neuroscience. 1996. - Vol. 16. - P.4240 - 4249.

286. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Pernier J.Oscillatory gamma band 30 - 70 Hz activity induced by a visual search task in humans // J. Neuroscience. - 1997. - Vol. 17. - P.722 -734.

287. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Peronnet F., Pernier J. Induced gamma band activity during the delay of a visual short-term memory task in humans // J. Neuroscience.- 1998.-Vol.18.- P.4244- 4254.

288. Tallon-Baudry С., Kreiter A., Bertrand O. Sustained and transient oscillatory responses in the gamma and beta bands in a visual short-term memory task in humans //Vis.Neurosci. 1999. - Vol. 16.- P.- 449 - 459.

289. Tallon-Baudry C., Bertrand O.Oscillatory gamma activity in humans and its role in object representation // Trends Cogn. Sci.- 1999.- Vol.3.- P. 151-162.

290. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Hernaff M.-A., Isnard J. and Fischer C. Attention Modulates Gamma-band Oscillations Differently in the Human Lateral Occipital Cortex and Fusiform Gyrus // Cerebral Cortex. 2005.- Vol.15.- P.654-662.

291. Tarkka I.M., Stokic D.S., Basile L.F. et al.// Electric source localization of the auditory P300 agrees with magnetic source localization // EEG and Clin. Neurophysiol. -1995.-Vol. 95. —P.538-545.

292. Tashibana H., Joda K., Aragane K., Sugira M.Chrono-metrical analysis of event-related potentials and reac-tion time in patients with multiple lacunar infarcts //Cogn. Brain Res. 1993.- Vol.1.- P. 193-196.

293. Tiitinen H., Sibkkonen J., Reinkaincn K., Alho K., Lavikainen J., Naatanen R. Selective attention enhances the auditoiy 40-Hz transient response in humans// Nature.- 1993.- Vol. 364.-P.59-60. 1

294. Verbaten M., Huyben M., Kemner C. Processing capacity and the frontal P3 // Int. J. Psychophysiol.-1997.- Vol.25.- P.237-248.

295. Verleger R. On the utility of P3 latency as an index of mental chronometry // Psychophysiology. 1997.-Vol.34. - P.131-156.

296. Verleger R., Heide W., Butt C., Kompf D. Reduction of P3b in patients with temporo-parietal lesions //Cogn.Brain Res.-1994.-Vol.2. P. 103-116.

297. Von der Malsburg C., Schneider W.Binding in models of perception and brain function // Current Opinion in Neurobiology.-1995.-Vol. 5. P.520-526.

298. Wehr M. and Laurent G.Odour encoding by temporal sequences of firing in oscillating neural assemblies // Nature. 1996.-Vol.384.- P.162-166.

299. Wickens C., Kramer A., Vanasse L., Donchin E. Performance of concurrent tasks: a psychophysiological analysis of the reciprocity of information processing resources //Science.- 1983.-Vol.221.-P.1080-1082.

300. Wu X., Zhang D. Early induced beta/gamma activity during illusory contour perception// Neuroscience Letters.- 2009.- Vol.462.- N.3.P.244-247

301. Yamaguchi S., Knight R.T. Effects of temporal-parietal lesions on the somatosensory P3 to lower limb stimulation // Electr.Clin.Neurophysiol. 1992.-Vol.84.- P.139-148.

302. Yamaguchi S., Hale L.A., D'Esposito M., Knight R.T. // Rapid prefrontal hippocampal habituation to novel events// J. Neuroscience. 2004. - Vol.24. -P.5356-5363.

303. Yingling C.D., Hosobuchi Y.A subcortical correlate of P300 in man // EEG and Clin. Neurophysiol. 1984. -Vol.59. - P.72-76.

304. Ylinen A., Bragin A., Nadasdy Z., Jando G. et al. Sharp wave associated high-frequency oscillations (200 Hz) in the intact hippocampus: network and intracellular mechanisms // J.Neurosci. - 1995. - Vol.15. - P.30-46.

305. Yordanova Y., Kolev V., Demiralp T. The phase-locking of auditory gamma band responses in human is sensitive to the task processing // Neuroreport. 1997. -Vol. 8.-P.l 103-1107.

306. Zhang X., Begleiter H., Porjesz В., Litke A. Visual object priming deffers from word priming. ERP study // EEG and Clin.Neurophysiol. 1997. - Vol.102. - N3. - P. 200-215.

Информация о работе

Миняева, Надежда Руслановна
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2010
ВАК 03.03.01

Диссертация

Отражение восприятия иллюзорных изображений в параметрах биоэлектрической активности мозга человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы