Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Отдаленная гибридизация хлопчатника и получение новых доноров (на примере новосветских видов)
ВАК РФ 03.00.15, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Отдаленная гибридизация хлопчатника и получение новых доноров (на примере новосветских видов)"
од
АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ
На правах рукописи
РИЗАЕВА Сафия Мамедовна
ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ХЛОПЧАТНИКА И ПОЛУЧЕНИЕ НОВЫХ ДОНОРОВ
(на примере новосветских видов) ().').00.15 — генетика
л Р, Т О Р Г Ф Г Р л Т
ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
ТАШКЕНТ - 1990 г.
Работа выполнена в лаборатории систематики и интродуша хлопчатника Института экспериментальной биологии растенкЯ НПО "БИОЛОГ" АН РУз.
Официальные оппоненты:
Академик ЙН Республики Узбекистан, дактср биологических каук Ццсазв Д.А.
Чл.-корр. ЙН Республики Узбекистан, доктор биологических наук Власова Н.й.
Доктор биологических нацк Згеибердяез П.Э.
Ведущее учревдвние:
Узбекский каучно-исследосательский инститит растениеводства Уэ АСХН.
Завита состоится г. в "часов
на заседаний Специализированного совета Л 015,80.01 по присин-Дению ученой степени доктора биологических наук при Институте генетики йкадеиии Наук Республики Узбекистен (702151, Тазкент-скаа область. Кнбрайский район, п/о Екори-йз).
С диссертацией ноено ознакониться в библиотека Института генетики ЙН Р9э. 1
Автореферат разослан ___1956 г.
Ученый секретарь специализированного совета, >''''/'
доктор биологических наук /// ,' ; ' В.Еяисанив
В 5 Е <1 Е и ;
Аитцапьносг. тси:.
Ё настоящее время р г. экологическим загрязнение»
Проблема ИСХОДНОГО «ЙТГПДЙП-' СВЛ!^"! ГУ , .уЬсВЧО ■ Л
Отдаленная гибридизация игнс! оенмьап ропъ в !.г.<ч"с<>-1-. па« ЗЯ2П и? приболей зйаективннх автодоэ создания наследственно-исвих тяр;*. сой«!л(.'айш,и "кйнмпп.
ется одним из двнждхих факторов эволеции. Згмьча* рел!
отдаленной гибридизации в эволяцин, Н.И.Вавилов (1935) писал о той, что разработка методов селекционного освоения амфидн-шоидов и трехгеноииих гибридов является первоочередной задачей генетики и селекции.
Начатые в 18-м столетии работк по отделенной гибридизации Кельройтер. 1760), цепеино продолазиы целая рядом исследоь-о-сКарпече»чог ¡331.132?: Зайцев, 1934,1323; Цицин, 1930; ¡лйичо^, 1030, 193?, 1035: 3»:ицкш», 133Р. Шу: 1гп«крВ1:, !?*?: '•аде?. 1534, 13й?; ^игдеь, ¡90«; Йрдтвнове. Йбнцлл.^в,
ч.''Л'-чси!;о, 1364, 197:-, иолл/лам, ?П74 См^.чхячл, ЪлъЬтт ■ •>. '970, 1379; Пулм.^в, 1Я53 г. др. •.
В настоящее ар?;;-: ч-. > сойноннй п игчлгччтв^ькей ¡¡яри'»н~
ивисети отделенной ЯЬ, й бДЦ5гзй*Ий
с«« подойти к цглд^пнпуд т^а^лт:!? явлений ««ил,,о'разе<.ггч!г рационально*' вгуч^эвив гук?.их сос-о» Б.-эрсдываен:»*
астений.
Одним из недостатков современной селекции является огра-аденкость использования генофонда хлопчатник^. что гтягедят к зкогичасаокя однообрлз.чг. получаем гх еортг»» Нмьд те*, гз-¡стно, что представители рода Соз5Ур1ип I., произрветавщну с 1зличккх географических зонах и экологических условиях, Иаязит целый арсеналов биологических и хозяйственных приз-илов, необходккш: длл водшфоогнкз и соз-тшз егвтее, ддо*-¡гнорззцгпл потребностям сельского зээайс^ва н п^л!Нзл"!'Н0сти,
"ейзтичгская р»чп»бинаииа является главный асточниаоч стдпипЛ отбора адаптивно значимое геногппичоскоЯ изменчивой-, как при внутри-, таи и при мечгено.'чЫ гибридизации, чй горше базируется селекция, основанная на использовании аксгрессивных генотипов.
Перенос ценных признаков диких видов в гпном кальтивирр-
кых играет ваанув роль в защите растений хлопчатника от пера-йения вйлтом, разнообразней вредителями, повынении продуктивности, улучшении качества волокна, устойчивости к засухе и низким температурам.
Для вирокого использования генетического потенциала диких видов селекционеру необходимо владеть процессаии видо- я формообразования, знать исторические пути становления видов.
Следрт отузтить, что до сих пор не выяснены ¡.ути регулирования формообразовательных процессов, недостаточно полно изучен генетячаскиЛ потенциал рода, характер изменчивости и наследования хозяйственно-биологических признаков внутри- п межгеиодцых гябридоя, Не разработаны способы использования диких видов я .«входы получения разнообразных плодоносящих гибридов на .основе их генетических взаичоотноиений и степени филогенетического родства.
Актуальной проблемой является изыскание наиболее полного использования мезвидовых гибридов в деле создания сортов с новой гейехической основой и адаптационным потенциалов. Слоа-ной задачей при это« является ¡¡¡¡«грация или сочетание в одной сорте высокой потенциалы;ой продуктивности с устойчивости к неблагоприятный ф&нторан внешней среды, то есть объединение обузй и специфичной адаптивности,
В связи с вщзгеказашшм, изучение большой группы американских хлопчатников подрода Karpas, поиск путей их использования в дел8 созданий нового исходного материала - синтетических фора с обогащенной кариоплазмой является необходимый и весьма актуальный. 0 .
Цель настоящего исследования - выявить генетический по-тзнциал видов секции Integrifolla Tod., рода Gossypius L. и установить эффективность использования в создании синтетического генофонда, •
Для достиаения поставленной цели реаались следующие задачи:
- изучение морфологических и биологических особенностей диких диплоидных видов секции Integrifolla Tod. (Д-ret.toM) j установление филогенетических связей с культивируешь полиплоидами секции Haenibracteolata tйЛ я
- вовлечение в гибридизации диких видов, внутри- и ыеаге-ионных гибридов:
- изучение процесса формообразования при отдаленной гиб-
ридизаиии; - > - - -
- разработка - - сяяс о б-) >> р^мробг^ячл- сист.кдоь д.18 передачи полвзянх пз^то* дк«.<^ 'зидаь а^льтязиривий» ?ндак и сортам; ■ •
- научение изменчивое.:'," * ^¡¡лг.твги »гсл>5«7-ая*«1 -рцк . ХОЗ^йстввнно-ЦвНИ»«* а энйтои- И "^Т-Гк-г на
гибридов разного ипчвя" гг.*гг..{»-
- выделение в по, >■■..-,,•;:1 ■ ч ,ч кульицл:. |'ч1:.хро..ен)10заин!1" потомства;: наиболее цЭпНЫх по' хсзйЗстязжша признакам лп»и. для обогащэния генофонда и игг'""'с:^.«»» » г'рт^т::•*«?-
Оспсзниа аологення, '.лнюсакч« ва азэдгу;. 1, Возк'чгность воолйчапил н ц'влосос5разность использования диких диплоидннх вядоз. секции 1пЬра1*1Го11а п качестве доноров полйзипх прязнаноз для создания нового «сходного, материала.
2,. Значимость' гзнотичаской основа вкутркгепошшх пгбркдг.в как посредников для использования в навгвночной ги£рч?й-зации.
"■-^э'-ш::?;; '«игге;; :•лг^ис;;'.;.:. и>" 'П'ОЧ':;1- "-гг-'ч-о?
, 3С"«-«<■■ ■! К'!Г?!- «'О;: "?;('-'.= и ^.ЬО-С^р^г.Чп ;СТИ :■:
Г: Г. тип (И ИГ: С ; Ь - Г<;кСгГ .¡У.у М X; ?00> С ^ »Т-
ьол^ сот-гу и с-.гул-'-лие а;''.';':- :> ч-.чоа-1-
раэог-з:';;:'.
1Ч»3'г«а? чиекам к ?;• и-лтусь»^« *й.»'„ге«*сгь |;слччййй кова» д^ишо «ор*.1йиологич8ских,г цитологических «собанностей, гибридологического аня.чиэс, г^,: 81':ш ;и>!;г.л;н.'-зеив хап.-»»г5рпст1-кц г.и:;ч' - г^л-м г'-г гц-1-
ч •.Г.й-.з&свук'«-. Ч •.:■<• «••.<:--.-. ¿илогэнзтпчзских с8язрй
• прчдиайкг елями идльтивирдвмих видов. < '
Доказано и экспериментально установлено, что зла зфф«к-
ТНВИОГО- ИСПОЛЬЗОСййИЯ ГСНЗТИЧвСКОГП ' 551ДОР
рода 6о5яуп«м» ? . при п/чигнпой ; .•^зкдвзедк». нятти п црцгч-
и^гжх-лык. и™'пит;-к- т-г ;-:и»ате и степсьо их гвявтичгск^гп
,!с;юд1»-'»очг?к ¡.яиишгт.-.ялио ьавлй подход, ао прима- • • чягчпг» пт!-"-; ¡фи с>.гл.-ен.:аЛ ;мобилизации хлопчатника - цояэ-лап^аьяеиянй подбор 5гсходяого материала.на.основа разработан-
них схем филогенетического родства видов различных таксонов.
При трудной скрещиваемости или нескревдваеиости вияес для получения гибридов применены методы экспериментальной полиплоидии на разных этапах селекционного процесса с выявяениеи оптимальных вариантов.
В процессе установления филогенетических связей меаду изучаемыми таксонами раскрылся генетический потенциал диких видов, внутри- и ыекгеномннх гибридов, а такие теопетичсская и практическая ценность отдельных представителей.
В результате изучения большого материала гибридных популяций, полученных от скрещивания резко отличающихся морфобио-логическими признаками культивируемых АД1( ЙД2 и диких Д-ге-номных видов, впервые получены сведения о характере наследования и изменчивости некоторых биологических и хозяйственно-ценных признаков полигеномных гибридов.
Выявлена значимость генетической основы внутркгеномных гибридов (Д-генои) - посредников в иекгеномной гибридизации,
Установлено. что йД-геноиные виды оказывают более сильное влияние на коабинативность и уровень количественных признаков меагеномных амфидиплоидов, чем Д-геноиные. Выявлена высокая трансгрессивная изменчивость количественных признаков. При этой установлено, что межгеномные гибриды более разнообразны по сравнении с внцтригеноиными, имеют вирокий генетический потенциал.
Установлен цитоплазматический эффект на признак.скороспелости у реципрокных меагеномных гибридов и сопряаенность расчлененности листовых пластинок «о скороспелостью. Корреляция признаков сильнее и ярче вырааена в Фазе бутонизации -созреьании.
Впервые установлена эффективность первоначального получения внутригеноиных диплоидных .гибридов с последующи« удвоением числа хромосом и дальнейшей гибридизации с полиплоидами и бек-кроссировании с одной из лучших по хозяйственным показателям Форы. Срйьштельное изучение гибридов и беккроссированных потонете с проаыиленныии сортами Таикент-1 С £.Мгзи1из Ь.) и С-603? (Ь.ЬагЬаДепзе Ь.) подтверждают перспективность возвратных скрещиваний для получения ценного исходного материала с ноьой генетической основой на фоне меыгеномных гибридов хлоп-чашша. Тем сакыи доказана возможность рекомбинации, концентрации и закрепления признаков диких сородичей для улучшения
биологических аоказатолей с ■•Зчггйсхи. к .засцхз. »»лг?.
ског»осп8яогт!»..4истопаяи«»<,т% «• — :1 ц ^-лы.пксгик к-^зс-гв волокна.
Прдйгпч'сская значке*:.
Экспериментаяы'нй •'■-а-с й:с-, .■^^■^•¡■■л свидетельством боглтс-гг- гп'.г-ту.иг- ■., ¿.-у^с&раът дзта«х вия*» И Н09НП СИНТвЗИрвваГОШХ фпри «ГГ.ТЭА:..- . '
пртшйког, дики." Vс-;;.;:Ч . .;;.
исходного натерк"-"^ гг. ьслсдцай ллоичатязка..
•••.-• Зставовлейа/цалесообразность зоаяви»»»- ¿»»и»
ции ~ ^лн«.™»«»^ „¿¿гг, тассовоЗ
к йДт- ,ДАз-геие?(сшх видов, с прякз-ноиием натодов экспериментальной полиплоидии в дчаточ стоп&на Филогенетического .родстве, поГу'чен д- кг-и ксхоя-
пай материал ряд ниикальння скнтотпчэсигя .535:2 с вбега?т№мпг гейеткчвскин патвкциалои, пова'йндаирЕС гвги&йгя актаттшкг,.
Среди йэучэштх предс?азйт*язй сш»щяг1п&е£Жо11а югж-лзна доноры встойчивости к'ишггзггя» и зр$яггтглая.я вярчк'^'гег технологические качества явяокаа г с.е^ь-^г. ' О.ЬлгЬ^гз^, е.га!аопи1!).
п г р^г.'..'-';:.•;)!!■; к;.-- лт- -ш.гп-'шл "Г.'чг
. дсг-сряггж п ??
- кс гт^к;'--¡к-;:; с
• .А-ггч -¿с.;, п^с^огсоа-':- п-'гттеое сз^епи^о-
Г8П0.Р0ЧД хлопчатнике ПОГ-;-Ч ИЗ ПОПу,*;!!"."
¡1 1:егггеиз;>!'1ч' нарядов к Ъкг^ро^'п^жл™ ?в?зест?, кок'"<антн:,~ ¡р? хр-.я<Ь1£5йшм аризпзвез Форпггг сблгг-
а&^еся уеяння ксходниИ материалов для сазязд»«» ггртзз - -ннни псизнакл^ч.
р.- Й«, цитолопта я
: мг ;-:'.2радиЗа»!Ия впдов секции 1пкегда1£оНа и йа&п!Ьгас-1зо1еЬа иозно использовать в дальиеЯоак зеелвдозапчах рода I. в области скстэк-шшц, гзнешт,
дсздиокаей пайптт».
■¿-г.1 г у.чкгзнитци^рз£;гза ¿здчедшвх
га;..:- ;г.-< гу •-»ясоСЙ ваякпИ»;?^ г-'^ряг.о^ о^т/чт ппвб«? "Слогнтго ¡1С'^бес-^ч^":т ч^с^игриггостг- гегу-
ярздставлвнннй в диссертации, позвол«вг кадчшга
.. ; J'' ■■■-".'LV /-/УЯ'^
сатрсэшсах. ашфаакив к ешюаёаок- fiasab-jpciag^ аиавзд! в абтст вщдгщша гш£рвдзашш шфк^вш^.;^ ßitre есаз-льзсяаа в цчеёшес пасайишс ш /щщ чгшше •
аа Ё»тагтш генетте ж еедшвдщ .цкшжйвща?,,яядедйны&г фсфкш ш. линии - в празтинаснлЯ. сежшахщ. ? V-- .
- Двдобшдая gaSam. : Катер; гашх двссвфтада &кшдд5адясь m 1&есщ#явагзею1й конферанцщс шщях " вчйазж "Еедсхж Сыаад-чесаих вссдакдааня& в Ззйедагстаяг": сГаякгаг, ISна tl£— Ш съездах EfîTkC г .t. ff: ÏS7i;: -luscas» Ш2: Мдсназ» ÎS871; кевдвдада« гвдатачааш» , каштсэссе eiacitaa» ïâliï. на сщссзидке Cïii '"йзачак^а :шжадьз:цйца® ¡Естзчншша гешш шхюзцжх расгешга tpasassa œ cgiap ашжс а'", £ЧС№. Ерага. 19Ш; Ш. V съезда* SaSteiT иж. . :B.S-Eaa¡taaEa íT&zKsm. ISât.iSSSî, ва аераса: ж aiapaa Есвсрюяак 'совегзшш-Тензтааа plasmes растекий:™ tïàasaar. ÍSM. tSíü'I. bí ЦП соаещзнии m фшшганга раетедс® "ja. сааа&аия»
"Геаегикя-сглйЕцзанааЕ' anisara etcercc psamassimx шхс&афсль-8ax m» раслташГ' (fâœs&ki ISS?*«- III-Щ'.- ' Èçeçaaaast ваач-во& каа£аржшда: '"Зетдагйодскдя ггтетюш '{иегеций, юшятис к чеяагека"' СКшюгаяя», tââ?»f52n„ I. ti. Ш еааещзяаях пз еграг-«wtoncs растешй £Минск. £53?:. Йааштйирск. ISIS; . йаюсипгад,,.' iSS2ï, es. ¡te&caaaa&ft нацчшхЁ " ксшфгрэшда '"йшгогеаешш sscsxx растгггЗ.'" сйгашав» £ШШ. «¿вдаадодда* саввдзшш ши ©стола-гаг е&нинггад;, fSâiîï. на И съезда ЕОГиС еМшщг. ISS2I.
Ддесертада айсцжщщ ш одайреш sa {¡зсшцшвшк ввмда-&еьезхш заседании ^цчш-тишжчзашх сааггеа; Геватака к сежздш xjuofbitHKica'"-, '"Фиаиялагщ. растай»* с' фвсгах «иишш femora ccaœra 2ксгв.щта ' экгпериженхамаа^ feeutooc растгалА Ш "«Ж* ЙЕ Pfa icpaxQiiM lÓí ar.М7.Ш5. r.í и Eça4-юакад саюгге аа а6ди& к.даденуллрна2; гвжата<ш'Сг:?.Ц.15Э5 гЛ.
Ец&аиацшс. • Па, Чвзтериаяаа: дшгсзртазд* йЕцбдшшаавФ 60-пачахнах paScr.
Стршздра te сйга*- длссврт?;»». Дусеарташы язлйжявл m 2Sû странш1£х га£аааоис;шга> текста » состоят из вавхвкнг. сани2 сб-^есгсаа и: кехадае игсдэконаниЯ. кэдамяшс оахачап-'лх раздль.та.таа а юс aícga-двяия,, заюшчения» assapt» «. рекомендаций. й.1.1к:сгратизама материал; аиачаат 35 рксркоа к 41 taffiKiis;. Есш-ссж дитератара содержат" 264 истачнаха» в. тс» ttß иа-асграшшх.
......... - ? - ------
- •- "t Ó * TI A I! И I ? fi I f. y Y .. .. gw^^tviie,» rr^rr
•Вкзпвчает стедвнвр. st. йиязднй ш -^ае^'я^уздва s»??-» Çw-rî-rt
• sr®83*тйяяя! !:,it;:i"??íe ? t.?r.KT.meríB :зх-s-паоиш, Рассмотрев ргПогс iiif4e'.ir?.-.-*Ht я «swtee tío .ахи&шжй ; гв^я5Дйзгг!7иа * .. азжгартзвятакьет-й ¡кшдаезазги-
' Фбсдждавття их зва^в*«?1*^ ™ »¿¿я*» rr.r:
•««„p.pasíafiáíi*; тяг:**:- v» *.5£«:®гв<я я ввгдзаая
KtrEBX íESprOB ЖЛСТГЧЗПГШГй..
МЭТЕРШ В НЩЗ ЖССТШГШШ
Ммдадазввзяга х-ёзслншясь. s .^ияратертл ' жжствзатп&хн я
■ srtjsjíssííot хгзтчагкяпа чВвгтатзта зкег.ердЕБ'.гтахьяо® бзиетгет ' pntTsëzS ШЗ " fflMtr- ?J ?2з z 1312 сз ISS 4 гв^,
5 xsassias rrcs^iissi-^rf; -"ч^^кя ртае гхллвзд-
R»? гад? С5ГЗК» toteariftИз Той.: ç.ifei'ïî'STnïï Ч?П. Û.ébizrcMairos -âRdsrs«. í-B ^ 5. £,p«î.bov:!î -Г1 's. , ■ >, fc.ííríísto í'Kdc, Et Ztsst ш tt) tB5 ьДЪггт.; "7oä.,
г. ггт^г-я/Т'ЕД.нее i M 1 "> S'ínl'bri-c.yoííts Tor"'
&.Mrs?ntcs Ь S..ï-arbaseî>ss Ü—P037.7, с?лкм*«еаак-г » jaf>rr? «¡гамжз tüSTrjíf î.'M.îbuepa "4554), a
SOBER ?егязг35гзгякг гндг?Е- а ьеггзгегшгв гу.'гг/^к .¿гасзгэ
уровня пловддагте» sssgfceasa вата ®т гз^ЕТ^втася дазя дяза-
г.'.1 гГсев'-кь»« as-.:;-- кетодчкг, íüítííís - ^ тщтт^ажрз, Щ - ?2
■ чвв^ягсирявьккгх патзяотв SC.^ а ЕС^ »
Ссзгспэ. жетгкаисаз гг^тпз zztzs.3. i» J
. îjSC,..J, at£S3 15. J№8 ЯЗ Jtîïwpt rr?TC.fr.Tâî-:.» "ЗГ* r?333frc,
tjrKSj«reâ «tnfî tr>'*c. p .uj-saess Ä^isijMtßft я-se»»* »»да-¡asssA. тает zzszÉ'lï. 's Ш гпробаг-бваяз. «йгтеча-
зг Í^ÍvT'v в, PSOSpesd «аг^ва. ^Ei'irsüb^s
«аьзжаьздадга ^втзссэ. ípairaztSHcS скгяа 1 еж. 13 ppiEXtsse агвясгозстЕетэ тайрнжк 8.3гй«з-
• to ît „ ífi-íersasíssi! з я
СХЕМА 1
С.Ьаг'кпсББИ х С.гахЕОПйЗ.!
СХЕМА II С.Шн-ЬеП х С.гаШогкШ
2п=25
<в2.2)
2п=26 ■ №5)
2оа2Ь №0
2п=26
У,
Г.-ЬагйпеЕБИ х С.га1п»опаЗ-1
_ С.Ши-Ьег! х С.га1Еоп:ЗИ
2п=2Ь , -
_ ■'..', 2п=2б
••; ■•>. ■ , , д, . 5 . .
I ■ г - I
Ташкент-! х^.ЬагкпевеН х с.гв1шопа11) •. {
2П=з9 Удвоение хромосом
ап, х (в2_5 х Сц) .
| С.йНигЬег! х С-.га1иоп(Н1
Удвоение хромосом е. 2п=5'3
I -■ .
Тзпкент-1 х (С.^агкиеваИ х 0.га1топйИ)
211=78
АП, X (Г>2_2 3 С5) Твшкент-1 X (<З.Ш1ГЪег1 -X Б-пЛсоми)
| ■ . ' . 211=52
В АС, х (Ю2_2 х Б5) X АН, АПГ X (В, X IV,)
СХЕМА Ш
С.-ШггЬ&г1 2п=26
Удвоение хромосзм.
(Б, X
а.члигьег! 2пв52 (В,)
С.-ЬЬигЪйЯ х С.ЫГ81ГЬит 2а=52 2пе52
(В,) (АВ,)
2п=65
Р2 2ПГ-52
. В^., х (X), х С^) ЗГАК 211=52
Рис. 1. Схемы получения межгеномншс гибридов.
- S - - --- - "
ce.harknessif x G.fcrílobua),. ¿n=?8; GJiarl'.adrt.is^ к <u.íwr'..i!«<í-sii X-Û.trilobi's)', 2п-?Ь. Получения/; гарридк /¡-гш-.омт видов (2п-2й) скрещивали с культизиругаими тетрапяридг.ь» ! 2n-5?. !, 34-.ей семена триплоидннх С2п-33) к:члнциянровала, (и^акзк число хромосом до 2п~?с и и воспаксмь&ол:; фертшшносп.
По схеме II получена фертяиьннч тстк^.о-.аич'» г ь'Зркд»: CG.thurberi х fi.rafnoimt ) - /.irгг.; ЧНи-^'нк ч (tj.lnurbaii х G.raiaondii) - 3n=52; i£.thwbr: х i.rdhnondii} х G.hirsutus - 2п-52. При зтоы способе сначала удввиеямт ^ni«« диплоидных гибридов (мм,""-; оптр» сирьикаавт их г T¿ipAir»n,í.-.iD'-a еидааи G.hirsattia L. (Таваент
-U, G.Lai badense L. (С-6037).
Схема ill такае позволяет достаточно эффективно к более ускоренно получать фертильные мезгеномные гибриды, для чего дикий диплоидный вид предварительно (путем колхицинированиа) переводят на тетраплоидный уровень, а затем скрещкваэт с культивируемыми тетраплоидами.
Семена | - гексаплоидинх и F0 гетреплпчл^йх гясри&ов висевали в' буиааныя стйпзнчкч? я ^езовжл ог'о-к.ет к с фаз« $•-2 Яос-оямх листьев пярсагаволя " сгкрагнй г^и»', , ¡ ^сапло-hjuí'ü гибриды г*4?&ЦйЬ-«лк за ¿.:кусгль.-,:ао икоро'.емьсн iiO • оон) ш пои {кт-проко^кчеснимк вагонами и под '«очей пленной го с.<бйе р'зисцени;-: рас i еннй 30 к 30 х 2. Игрегргцик* or¡sro& uov.apnusTaa з хо^йстб*-. юттитита. 1»вгодки *&уч-.хд;: и« иенее i00 мптен.чй п;5рлд;;о;'; комб.чнлции мг саип- адрекристко-
"о (свободного) опыления. В период вегетации приводили дчоты киовнах Фаз развития, полное морфологическое .описание и 10тогрвфаро8внав растений. Генетический анализ >->»ир.-;лщх ирпз-юков У меагеномных анфидиплсклУВ проегдек и^.-ч'сшо асяи-iôhtok Л.Г'.й0'дали?5аи ( 1930).
U гябридяях раетя<» и асхиднкх родительских фора eaerojp-о проводили анализ фертильнооти- пыльцы йодный методой (Панве-а, 1974) и вхогдзния пыльцевых- трубок в семяпочки (по Гсйвио-Н, 1947), Патологические *сс»здявания проводили на. ««иросгсо-ах H?C-lfi и t'apiiyal. фотографии гвподивйн фотокамерой Змии", риедшга с помпвьч рцеовалмшх аппаратов РА-4,3" пг>-< jb^ívoíííw»- SO ' ,20х.
Анализ длвав и технологически* ns atora волокна) Снетричес-чок*г>, крепость волокна, разрывная длина) проводили о Моратории биологии развития хлопкового волокна ЙН9БР НПО
"БИОЛОГ" ßfi Р9э.
Все экспериментальные данные подвергались статистической обработке по Б.Й.Досяехову (1979). Статистический анализ рас-вепцекия признаков проводили с помощью критерия соответствия - К (хиквадрат). Оценка разности выборочных средних определялась по формуле Я.Олохинского С1976).
?абота проводилась под руководством д.б.н., академика ЙН РЯз Йбдуллаева йбдумавляна йбдуллаевича. Выражав ему сердечную благодарность за консультации и помощь в выполнении исследований.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ВНУТРИГЕНОМНЫХ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ФОРЫ
В главе представлены данные полиноморфологического и цитологического анализов процессов прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок, завязываемости семян и скрещиваемости видов секции Integrifolia Tod., а также плодовитости гибридов первого поколения. Приводятся их биологические особенности и подробная морфологическая характеристика. ■ '
Сравнительный полиморфологический анализ родительских форы дикнх и культивируемых видов внутригенсмнык гибридов первого поколения и разного уровня плоидности выявил признаки сходства и различий количественных характеристик. Величина пкльцевых зерен варьирует в пределах 75-190 мкм. Пыльца у сортов культивируемых видов - G.hfrsutua L. (Ташкент-1) - 111 мкм, fi.barbadsnse L, С С—603? J.— 190 ыкч и значительно крупнее, чем у диких видов (75-96 икм). Показатели викарных видов G.thurbe-гi, S.trilobuo, G.harknessli и G.armourianuE характеризуется близкими величинами диаметра, длины и расстояния мекду аипами. Диаметр пальцевых зерен внутригеномных (Д) гибридов первого поколения промежуточный, у тетра-, пента- и гексаплоиных амфи-диплоидов значительно больошй по сравнении с родительскими формами. Следует отметить, что жизнеспособность пыльцы у гибридов высокая, размер пыльцевых зерен несколько варьирует, как у видов, так и гибридов. Самый высокий процент варьирования у пэнтаплоидных гибридов. По мере увеличения плоидности, увели-
- и -
чиваетса и диаметр лыльцевкх зерен. Отзечуна прлизя *п?реяацил. иевду диаметром зерна и_ величиной -ппоросково" поен, рлинсй ^иипов и расстоянием пеаду никм,
Получены новые данные о мол:; .зегее пыльников-.и пнльиеввх зарей в них. Остановлено, что у зкдов г.с^иу.и Ые?г<ГоИ«у к Ка8п1Ьгас1во1аЬа и гибридов н;г!ш - /«»ррйго поке.:еа.::.:,
а такяе беккроссированнкх ла< омете, эти признаки rr3.rr.ziг.я еари-абельккми, но предел взрьчрззаиий си ранччги характерен для представителей подсекцкй. '-ног ссиооанка считаем, что данные признаки могут сяузить критерием генетической й^^гт:: видов и использоваты-а г^" " е«йи«ч»г.ч*тк
иОСТпПРНКТХ.
а гибридных растений, получанных от скрещивания Д-геном-ных видов формирование пыльцевых трубок происходит с запаздыванием по сравнении с родителями. Отмечено тормояение рр.-.та пильцевнх трубок от рыльца к основании. В кавдок варианте скрещивания этот процесс протекает по-разному, что, повидимоку, связано с генетической несовместимостью пыльцевых трубок и тканей столбика, возникающей при отдаленной гибридизации.
Цитологический зкзлкз енеуплсяднсго гибрида ?.Ьагкпеа?П г С.гл1яоп<Ш показал, что чикролаозогенез со1<рог,о»\з.' гсл ано-качилг? различного р1-да (йсйнхпокяость, отсутствие цитсхиг.чза, конденсация лроаоссч, ятстьванче, иопрлвняьиос расхогаерке и ), проявляюзийися !£'-. с депякх г-аз кейоза. гЧтячяг резного рода зноаэдиС явлаегся п?иче;н.'А |?чр:;ярсвй««Нй ангдплокднш: »гран к образования попкад (емзеп. тетрад1 с зарь;«рувюш количеством зерен (5-11; разной взяичвнн, чю в конечном счетр приводит к стерильности анеуплоида.
Данные пз проникновения пальцевых трубок согласуются со скрещиваемостью и завядмвае^тьч свыян и «проб'.чвк г ГтаолЛ 3 комбинациях екрегивавия видов раздач подсекций -й,кIоЬ^ниЬ 1 эпа-т х О.г.-лг.чиШ. б.ЬгИоЬав х 5.к1о123сЫапи>ч, &.йау1(1зоп11 х Б.агпоиг1апаи, Е.ккЬгзсЫапив х б.Ъагкпезз! 1, 6,с1аУ1с1зоп11 х Б.ЬагкпеззИ отаечзны низкая скрещиваемость (от 3,3 до 1Б,0%) и отсутствие згвззиьлеиост» семян несмотря н? "о, чте адкккчкае пыяьневне труСгл входят в семяпочку, По-впднкоиу, в этих случаях происходят нарувения п прот?зсс* оплодотворения. коТерн;? со-9Н1.*ват в результате генетического не-сготввтстб!;-. видов, обусловленного иездкязшш ив»видового карьера. Карцванив процесса оплодотворения при меввидовок
скрещивании отвечали Н.й.Власова. В.Й.Руни, Д.Л.йекбратова, Д.Й.Радаабова (1981) и многие другие.
Легкая скрещиваемость и хорошая завязываемость ®.идов внутри подсекций, как например, С,агшоиг1апив и С.ЬагкпеззИ (подсекция Са<1ис1ЬгасЬео1а1а). £Д1шгЬег1 и БЛгНоЬиа ¡(подсекция 1пеепЬоиг1а} и плодовитость полученных гибридов (табл. 1) свидетельствуют о их генетической близости.
Генетическая (отдаленность скрещиваемых видов приводит к нарушении синхронности обменных процессов, что является одни» из основных препятствий для роста пыльцевых трубок у внутриге-яомных гибридов, а следовательно и оплодотворения семяпочек.
На основании полученных экспериментальных данных - морфологических, цитологических особенностей, скрещиваемости, плодовитости и поведения гибридов первого поколения иоано судить о степени генетической близости видов секций ¡пЬедНГоШ.
В подсекции ¡пЬедг^оПа наиболее близки меаду собой С.ЫоЬгзсМапив и С,йау1с1$опИ, в подсекции 1пдепЬоиг1а -б.ЬгИоЬив х е.ЫчигЬег!, в подсекции Са^с1ЬгасЬео1а1а -С.ЬагкпеззИ и С.агвоиг1апиа.
Виды подсекции 1пвеаЬоцг'а филогенетически более близки к представителям подсекции Сас1ис1ЬгасЬео1а1а. неаели к 1п1еег1-ГоИа. Среди представителей секции 1пЬедг1Ш1а несколько обособленное полоаекие занимает 6.га1аопс111, как-по морфолого-ана'/омическии и географическим особенностям (Абдуллаев.Дариев, 1980; Клят, 1385 и др.), структуре кариотипа (Ахмедов, 1993), так и слабой скрещиваемостью и низкой плодовитостью гибридов, что подтверждает правильность выделения его Л.Фрикселеи (1969) в отдельную подсекцию АизЬгоашег1сапа. Этот вид является как бы связупвдм звеном подсекций 1пдеп{шиг1а и Сас1ш:1Ьгас1еоШа.
На основании полученных данных составлена схема филогенетического родства Д-геноиных видов, позволившая рационально Г'Дбирпь родительские пары для последующих скрециваний к рис. ¿). Установлен Факт, что остаточная гомологичность хромосом одногеноиних видов, способствуя более легкой скрещивав-миип. позво ¡яет создавать возможные комбинации гибридов и на их основе в дальнейшем получать тетраплоиды д^я последувдх скрещиваний с естественными тетраплоидами (видами секции Иае-п1Ьгас1ео1а1а). Этот путь представляется нам наиболее эффективным в целях включения полезных признаков диких видов в геном культивируемых.
1
й
S.
у
р
s
u ¡§
s *
иьГ
ö
з
3
3 M if О Я m — 1
«■J n w к < i i i i i i ' t » - -
e, я и st
О :« Й Я & -ч
a та к öi SflRu
OSnCOSk'wxno
Jlf) v- u
o o e> r> «i "v*
aspjajfUiat-roeoMtf1 i омоемплп«-"«——
Ов^ионОячОО» I rü к ¡o rrj ru £}• £)• rü rj t~.
I I I I I I inininnono I I
e? —< tí" ru to
I ai
ttS O ttl n яю HHur
Ills
OOOOOOOOMOOOOOOOOOOOOOOOQOO
O O
■O JO
- O O ' " r¡- p C' o
."J
ОООЧО'
o o o e o i" ■■'> :
< ; r; !..' '■ - jo '3- -
-4 tí ч
. I Г1 ~t 3
•4!¡!-iflS"S
-iDt^JdBC-i'!
« и ч к г; с; m ri -t й Я П t -t •Л'з Л о ri ai я о d ¿ Ц -t^í.*
4 а t» пияь б о и <3 « я а «Я rj;-¡ «ХЗ 3 га и с.---- ■ —----
га И Ей« »-1— О"
«i!, i-<c
О M
и
S
м -Ч С' - U <~¡
'} . к о S; лим .M — . о
. í4 г) о í„ .ч
~ 'j х> й ,У: С - и i
O.I
MHddtí„ MSÍMÍÜ'M
) « К! -I г
■ ^ .......а •
r¡«< Я м а а-н в юя яд вЗдЗсЗи р а с? Зт!
■-(■н КИМинМнМ'*
Я С,
. й Я У о
пйдддц®и î) ¿a m
"i с. с.л <«« ;, «! а м <л s
О/4 • : • ..... ..... - - ■
- • Q ... ._ . .........
-s ™ ™ t) Ь— «»-i ti i< fC Я «,, ^ », ц g « □
««"flSl'ObíJ'Jii' ■•J А ^ ' "О .'d î<) ^ ** Л ■*- ' í
U О Р N а м О "S !•■' О ТЗ в О о О Ö d
H ^ iï (-: W^J^î—t^' n Ç к. h Й —i-H
tj Г.5 Г.
o'd
-H
•Mt>
ip tj? r-£ 0 fà и- d vt u ii C/Î tfí с о d f d ^ d LÓ * P kó 'J
гаШГИЧЕСКОЕ РОДСТВО Д-ГЕНОШХ шов ХЛОПЧАТНИКА СЕКЦИИ МТЕаыгоЦА .
Примечание.'----- Слизкие ыиш , Д2_2- с.нвПшеази
---далекие виды Д^- с.к1оЬ2вй1апшп
сдриоьип %-к" с.дау1йбоп11
. • СЛЬигЬгЛ Д5- с.га1тогиШ с.пгтоиИышт
- 15 -
В результате прямых и обратных скряцнваний прадстатггелеЛ секций íritegrifolta СД-генок) по.суче'! раь Гйирндсв F, " иезуточнкн типом . наследования -йг.льйцкствм »орфолигкчеиккх признаков: Во всех ¡.-гриппах, яр^ияо, домпнарувт такие признаки, как опузенпустч, pu¿<, «ценность, яотастость .i г/едкость листьев,' Гибрид O.'í'oUschfin«:!? х S.areocrinu»-® - иледо-ВКТЫЙ. устойчивый К 3-;.::ухя, ;«й!!Г!) И ."^Ш'.^ВОй ГЛЗ: e.tHîoh'JB х S.thurber! - високсплодовитнй, ггт'.Дм^тэнадный, дстзйчиз г. сосдцим вредителя;!t S.trUoba» ц* «.••rncuciaii'Uj - пладонитий, «оаистнй, устоиччг .гг-дг-и-, ааравается бактериозом; в.й*-vidsor.ii х S.klotzschianuiü - высокопляпл«»-^,. úi»»»»--* Семенной матеоилп «г:::; ¡ »щ^пп нзин в дальней««
i-à«HT4Kf paôi'ïax для включения подеэннх признаков
s гвном культиэирукмих эидов.
ХАРАКТЕРИСТИКА МЕШГЕНОННЫХ ГИБРИДОВ РАЗНОГО УРОВНЯ ПЙОКШШСТН
fía основе разработанных методоэ гибридизации я схоа аиле-* генетического родства изнчасках пррдстлектелей с испп.г,-ова-
8И0М ВКиТОПГйНОН!«?" ги^ЗДДО ;t optes г!ЛЬТН?.и?угн'лх : -доз -
Taa««--! (2. hlrS'r us L.- « C-C0.>? С S.barba !snsc l. i mmi
гг. -"j'iSbv сл?шл!г -иски'!« n¡;\n-:'4H »¡что .а п.'гоиднссп,
3 ьригодигса :1сдро5каз г.равк^тс-льпа^ характе-
ристике осношшх «орфелоптекчх и биологических признехоз s тих nosï:x гибридов с алячстроциеЛ гибридннх ¡lacreHHfir даннь:: яо.-:к':о«ср;-слогй,;еского аналнеа- анатоквчбскиа особенности т-нот-'рих гг-пс<1Пяоид',:«а га^рг.д«.*^; р>."лулътатн цит'.-зоги'.-ссанх ис-следосйннй; ззнязыосемости и плодовитости,
Сдшшз мвхгенокнме ' гибрида сочятаят в гшиппо комплекс признаков » ?--*lts диких виде* секш'и !,-U-pr;iciia: 34ct»'íy¿í г •жтпзыь, ус,оГ<,п!П"ст1- к засухе, низким темпера-ь::лн. f-.srv., сольькохозяястзетшм вредителям, раинво листопадное ть, высокие показатели технологических качеств волокна.
Трчплоидиыо гибридч: Тавкснт-i к f fi.h?H;nos5ÍÍ х C.reí-Gcndli), TasK8Ht-i х <G,har':'?essít к G.trHoims?, С-50Г>? C^JkírKfi^jü s S. га icono í i ) , C-«5í}17 к < G.harknesíl-I x C.trí-;оЬчй) - (?.r--33). xapúúiBpa3U»7r4. я «schophp:.», койийм рс-зви-
íktiiá, ПйЗ 3rigk.v.i!¡l пегетативи1« оргзяо». 3 чих дошширувт ¡¿кчэ прязн-?";!, Káx опужжчость, рассочзнность, козпстссть
и гладкость листьев, подковообразная форма пыльников, фотопериодичность, Оки стерильны и при естественном дне развивается по моноподиальному типу. После обработки семян триплоидов колхицином ответная реакция на удвоение числа хромосом у ¡гибридов различна. У большинства растений отмечается резко вы-равенный гетерозис по ряду признаков - высоте растений, толщине стебля, величине листовых пластинок, размерам всех элементов цветка, семян и коробочек. Б первый год вегетации гексаплоидные амфиплоиды обладают пониженной фертитьностьв, которая с возрастом увеличивается.
Сравнительное изучение гибридов первого поколения разного уровня плоидности: Ташкент-1 х (С.НагкпеззП х £.га1иоп<Ш), Таакент-1 х (£.1тгкпезз11 х Б.ЬгПоЬша), С-603? х (б.Ьагкпез-3.1.1 х С.-га1иоп(Ш) показало, что мейоз при образовании микроспор у трипло.идных стерильных гибридов (2п=ЗЭ), в отличие от гексаплоидных фертильных С 2а=?8). протекает со значительными .нарушениями, отмеченными на всех его этапах. Стерильность триплоидных гибридов обусловлена неполной попарной коньюгацией хромосом в мейозе, образованием полиад, отставанием и забеганием хромосом в анафазе II. При действии колхицина на стерильные тршшиды (2п=39) получаются гексаплоидные (2п=?8) растения, в дублицированном наборе которых присутствуют гомологичные хромосомы, хоньвгирующие в мейозе и восстанавливающие фертильность. Последовательное изучение стадий мейоза у гекса-плоидов выявило нестабильное число хромосом, зависящее от генотипов родительских Форм и, в основном, однотипные наруие-ния, различающиеся количественным 4оотноиениек, Следует отметить, что у гексаплоидов первого поколения: 2 ЙД-, х Л2-2Х 2 АД2^ % 1 ^ х Д2-2 х Д 8 отмечены незначительные нарушения в поведении хромосом и образование 39 бивалентов с плотной конызгацией. Количество нарушений на различных этапах мейоза выракено в различной степени в зависимости от комбинаций скрещивания, а следовательно и' степени филогенетического родства видов. Бо втором и последующих поколениях обнаруживается значительно неньое цитологических нарушений, восстанавливается геномная сбалансированность гибридов, а следовательно . плодовитость и.ииэнеспрсобность. >
Полученные данные подтверадавт значимость цитологического метода не только при выяснении причин бесплодия или частичной стерильности отдельных гибридов, но и при отборе стабильных по
детпгеиетическич показаосог-с'», си¡¡г.&эдцд в-ево«» -гпно-гике признаки нескольких 6П-.чг-.;- к "риг .'".л
10<\леДШ1С; ЧОГ 1!Т ОЛУР.И'М. ! (! Ч^ Ч.-1.; С'Ч:. -. "Ч!: ' ; '■Г^'А^'.иХ.
Следуе» отметить, ""о у «вш йномных гтлолср;'!
ЗЗрЫфУ« { в вицоккх пт: «... кг-. г Ч ••;,»"1.'Т..В'?ГСйЗЙ ..'С,
!Й!1 И последующих П ' ^ •
йнрлип данных {»Аидивитоптн "с."-".-. %• гчб;)!4 .•;■< С т-! !. гексаплт'дгах) - . ■ ч;".-?-' ;• чоччси.;., то
тстрапло);л:-»с л--:- ■ .-.^„.ёниздятса С злее васокой ило-ноп'.'лостый, неволи геисеплоидияе. Это? втея и в ппгяо««--;;;, „„«м«"""::;, П Г- ^'.'.»»искировании , : ^сдитеяек - С,Ыгзи1иа I,. (Ташкент
-1> завязываемость соняк увеличивается. Процзнт стер«яьш«с застолий и,особенно, среди Г^ , f/^ к бэккро«.с-потомстве поств-18нно уменьшается и соотвотственно явеличизазтед процент пш.ннх. Зто позволяет нам сделать вивод о затухании с возрастом поколений процесса формообразования, что приводит к посте-гегзетй сбалансированности наследственной основы акфидиплоидов, Гар данном этапе иояно вести отбор плояг.»»?»* в.» лечулгь
ДИЙ ПОЛКГСППКм»); ГКбрид:-- : ■■
Л.- „•,:-. :>;п гч- ;>-• т '-V', : г >?.. • ' 1 ! V И Г-НГ. .¡'Ч:'<' ЧЧ О'.Тг.;) г'-л;Ш>-«
ь. ¡-:■!""■ [.т. '«чНЧ В4!,и;1.
-•.ЧЛЬ1--. С- ГЧ.Ч * Ч 1ЧЧ. Г * ЧЧ ЧЧ^ЧСЧ^ '¡ну исствуу
< ЧЧ>,.,. .; ГС-:-;:/- ПЛОЯД'1 5,Мгга1оз
''¿м), ь^п'лн 1' Р.ЬЙ! ч.гпегпе 1,. (!,>■;■ <■ У гтбрк.чгп П.Ьч^Ь;.--I. болы,;;-. -1 оепр .•дуктизна» ¡ч<ч:'^":с „ й Г £ зы-
:'• :;>«( тел .'ЧОГО ИСПИЛЫШХ ПОЛЧЧгир^ЛЬКЫХ форм, что в даль-1Р»кэ« уоччт привести гибридную комбинации к пвп^псс«5'
На основании пп.тг'.гпшшх ы'тг.логичг-екч-/, чп ческ^н
;г.чча.ч (Рччаевз, А'::чччдеп - др., ¡535; Вкдс.хдаь», Ризаэва я др, 58:], П£>?>, ¡и и плодовитости внутри (.Д-геноа) и
евгеномннх СД х ЙД 1, ПД г) гибридов составлена с;:ека филоге-е'1ичзского родства пивтрагеноиних гибридов с поягшовднваи ■дльтивирдеации видаки уяеггчгг. .-тко, Йайбояек йлчзки к ьу.чьти-•.•ргенвн вчдзя С. ЬI ;ч:ч'ч:;: и 5.ЬагЬаосл23 I кбрйдй ; б.ЬН-
сЪия к М.' пьтЪоП х £,га!8сш5И,
идвилаИ,
Н > оси>:зе 1Ю5лнс.ьл«ниог-(! род'-тва диких и культивируейых идо1! получеки еномяяс гибрида разного уровня плоидности,
идачно сочетающие в своем генотипе ценные хозяйственные приз-, наки диких видов секции 1пЬевг1ГоНа и обогащающие существув-ций генофонд ценным генетическим материалом. Факт получения гибридов меаду представителями таких отдаленных геномных групп, как дикие диплоидные виды и культивируемые тетраплоиды, демонстрирует возаоаность переноса признаков диких видов, а следовательно целесообразность вовлечения в селекционный процесс диких видов секции МеегИоНа.
НАСЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ й ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ а ВНУТРИ -И НЕВГЕНОМННХ ЙМФЙДИПЛОИДОВ.
форма листовой пластинки и ее сопряженность со скороспелостью.
Изучен и.прослекен характер наследования и изменчивости таких ванных морфобиологических и хозяйственных признаков, как форма листовых пластинок, опушенность растений, форма и характер проявления антоцианового пятна в основании лепестков цветка, высота закладки пергой плодовой ветви, завязываемость и плодовитость гибридов первого и последующих поколений. Выявленные . закономерности наследования и степени вариабельности качественных и количественных признаков имеет определенное значение при установлении степени филогенетического родства видов и форм,, участвующих в скрещивании, а такяе для генетической характеристики исходного материала в целях успеиной селекции по тому или иному ценному в хозяйственном отновении. признаку.
Результаты наиих исследований показали, что форма листо-еых пластинок у слоянах полигеномных гибридов хлопчатника, где участвовали яикие диплоидные (секция МедгИ^оНа) и культивируемые тетраплоидныа виды Нового Света с альтернативным выражением признака, наследуется неполным доминированием рассечен-ности листа, во втором поколении идет слокное расщепление, подтверждающее полигеннуи детерминации данного признака (табл. 2), Из-за гибридизации и полиплоидизации, с изменением взаимодействия аллелей генов и генного баланса, у амфидиплои-дов не происходит теоретически овидаемого расцепления,что такае связано с большими аномалиями в ходе гаиетогенеза амфидипло-идое, где большинство генотипов зллиминирувт из-за геномного
ТАь» 2
¡'ссчаюкш бщщж- и »зт^хчи гибридов в Р2 по фарие
•ЕСЧХЗОГ аиспша
¡Коля- г $ о р з листовой пластин к я !
¡■ио:-----------! ;
Г а й р и д не з I зо ¡пгльча?0-!тр8храс- ¡паяьчатот!паиьчато-1 краз- ¡трзхяо- «'
!раг- !рассечен-!сачеинаа'раздавь- ¡дшзьчатаяЦргзнаа {пгсткая ¡Ссоткс/егае кои 6 и на ц в- а {таай I :ш 1 ! наа I 1 ', • ! !
л. а«
^.Мпшслл х се.Ьагкг.с3511 133 - - - - 4 3,0 18 13,3 3.1 28,.9 3-1,8 : й.гаглопаН)
»лигжаз х (С.ЬагЬиьзИ 126 - - - - 53 15,3 1? 13,3 "12;7 ^ 15,: 3:2:10-::!
Й.ЬагЬаЦ8®? х . 123 - - - 13 14,7 2 1,5 10110,3 « 3,; ! с е.Ьзг 1 х. £.Ы1сЬиа)
» * 'ят. л !т.. 1 ат. 1 г ат. : у. п. : 7. л?. у. : 1 1
(и. гЛшгЬгг: х а.гаЬюпг! 11 • 155 2Й 55.0 Л 5.Л 52 33,3 - - г, з,: Л 1.3 10:3:1 ; чО 1
5.Ы'гзи:л2 х СЙДЫхиег! х 6.гй1астл!Ш 221 33, Г> Л 1л 53 27,3 33 18,3 ;е 3.5 8:4:3:3.
С&.1ЬигЬгг{ х 6.га1язгдИ) 2С8 лЗ г 1.0 97 46.6 23 13.3 15 7.2 П 2
т
несоответствия, избирательности и летальности гамет.
При изучении характера проявления и наследования форма листа у меагеношшх тетраплоидных амфидиплоидов: G.hlrsutua х (G.thurberi х G.raiaandil) и обратной комбинации установлена доминантность рассеченности листових пластинок и ее сопряаен-ность со скороспелостью (Ризаева, Мадалиев, 1990), Вероятно, гены, отвечающие за эти признаки, находятся в одной группе .сцепления или плейотропно взаимодействуют. Растения, имеицие пальчато-рассеченнае листья, являются более скороспе.шми. Причем, в комбинации G.hirsutuia х (G.thurberi х G.ralEondll), где материнской формой является скороспелый сорт вида G.hlrsutua -Таикент-1, средние показатели комбинации по классам меньше, чем в обратной, где материнская форма - гибрид диких видов G.thurberi х G.raiBondii, Это, на наэ взгляд, ноено связать с цитоплазматическим эффектов и предполокить, что на признан скороспелости, который является поллгешшм и управляемым ядерными г.енами, оказывают действие и плазмогены.
Опувенность растений
Опуиенность вегетативных и генеративных органов растений является одним из факторов их устойчивости к насекомым, вредителям и болезням (Дариев, Клят, 19?9; Дариев,- Абдуллаев, 1985; Анх, Клят, Абдуллаев, 1994 и др.). Генетический анализ характера наследования этого, признака проведен в основном зарубен-ныш) исследователями. R.Z.Knight (1954) идентифицировал два гена, которые играют роль в' увеличении степени опдвенностн растений хлопчатника (Н1Н2), a G.H.Saunders (1961, 1965) писал о дополнительных аллелях, контролирующих плотность, распределение и длину волосков. Еыу удалось получить гексаплокд-ные гибриды с G.hirsutua L. и выделить формы, ¡шейщие тип уп-ландов с сильной опуиенностьв, характерной для дикого вида G.raiaondli,
Изучение характера наследования и проявления признака опувенности у иевгеномных гибридов ; Fj , Е, ВС: G.hirsutua X (G.harknessil х G.ralnondli), G.hirsutuia х (G.harknessil х B.trllobuu) показал,'что опуиенность вегетативных частей растений s F} доминирует, но вираяение признака проиеауточное (Ризаева, йадалиев, 1990; Иадалиев, 1990). Растения второго поколения отличатся переходными Фьнигипаки - от соверивкио
голеннах до сильно опузенк;<>; чтя- яодгвзр/дает пи-
игеннув детерминацию данногспр";;"-'-.. г, îipc.twîvvkî. поколе--
йях -змфядиплоидов увеличив«"".: к;>лг;- . .au сильно onyrettjisx
астений, Ь комбинации Ç.hirsutua х х Р.г.Л son) энндаемая трансгвеоскч по оп^ечностя ко ïTcfsicKojsui, так
«В В ?2 ~ ?Ц гибридоз не BCTP'V:Cifc раСТЙНИ? Г Гу.ТКН ."¡ÔP--
атистын опушением, подобии« г ?ь. •<•; еодутçjïift - &,r*)tiu •
ii, а в комбинации !»,Ыгз» и ? х S.trilobaa) роисходит.
Данный признак имьет политик ;;и£>«к7яг. ¡«и.-яв^зтси в
сновном промеяитп.!::; _ . Ген, обуславливать
c.iiw.Hr.TH'itTU, .WT-T/.чески взаимодействует с генами ъпупеи-"7й стебля и на генетическом фоне гладколистпого родителя G.harknessli ) частично подавляет -их . Это означает, что пувенность стебля и листьев управляются различными локусами, онтролируится отдельными генами и наследуются независимо друг т друга. Новно'првдполояить, что ген спуиенности у видов рода ossyplUB L. находится под влиянием геноз-ингибнтппег,
'а дайствупт в результате тзязк«?кя& гецп. з faînes взаимодействия «ял?ярй, т<' ecib стнпс-нь ппулян.-о.-: - •■ -сацгвт т исходных <!!лрк и г>-.:.-1;и'о-.'.,'.го «"очд,
Ферма к * -»рактер проявления лктоции«; -огс îtjî»яз у оское-ишл лспестхов fR„ - г.. )
Наличие или отсутствие антоцяанового пятна у основаны, »иеетнп? цветка корфологическим маркерным признаком,
аботамп исследоват(-л<:Ч прокол лет (tendon, 1912: I.p^k am' rasarf, 1514; Кьагпеу, 1924; Коку вв. 1935 и др. / уел-заилен..». то наличие антоии«нп,:ог.1 1ятна хэпзктзризуртс v дскашинам рояплзкчек з F1 к Г;; ^:.г,:1,еплястг.л с саотновешш 3:1. Но дру-H!-:s! иссггдовате"яик было замечено отклонение от моногибрид-Uio расщепления (Bols, 1912; Sllow, 1941 и др.), причини спорого объяснятся контролем комплиментарного действий двух зр аллеломорфов или «!С«гдочялв1ьной серией .1ДНОГО гчва 5: Ил ?5мг'ПГ1'"гтзи«>« с г>,н-.пн; «йсди-^чкоCS.C.harîani, 1939, 33?, IS'P; ¿.Ç. :"top;»ir<s, 1944?. гК$в структуряыми измене-ЧЙИН хромоспу pOKiî'fi-CKKX ии;;»?, ¿здьией депрессией второго зкопени'; те*«"'-иСрид-тз с ванеплениеи стерильных Форм, ячгинчцие-А промежуточных генотипов (Kehber, 1935, 1939;
¿kovstcd, ,1937; Stephens. 1950; Омельченко, 1966; йбдуллае $3,74; Бабамуратов, 1982 и др.).
Полученные нами результата и наблюдаемый тип расцеплен у ,слокных ыешгеноьных гибридов (табл. 3) подтверждают мнен Исследователей о той, что наличие антоцианового пятна у осн £ания лепестков цветка является словно детерминированным при ,цакои и определяется взаимодействием основного гена с други ■генами - модификаторами. Вероятно, гениыные структуры вид отличаются ие$ду собой не только различным аллельныи состо ниек генов, но ,такке и локализацией утих генов в разных гру пах сцепления. Следовательно, каадый неугомонный гибрид име >шдивидуальнцш комбинаций генов и свойственный ему характ наследования данного признака.
Высота главного стебля.
Закономерности наследования количественных признаков, которым относятся все хозяйственно-ценные признаки, подтве, вдают о б ыи й принцип полигенниго наследования. Полигон контролирующие их, проявляет кроме открытого Нильсоноы-З (1308) полимерного типа взаимодействия генов, аддитивный недддитивный. эффекты, обусловленные меааллелышми и мевг яошшмл взаимодействиями. Эффект« ко всех типов' взаимодейств генов способны существенно изменяться под влиянием услов среды. 6 наиих опытах наследуемость такого важного, признак как высота растений, оказалась значительной. 9 внутри- и не геномных гибридов - F была гфЗ'момугочная высота главно стебля н растения мало различались по данному признаки, второй поколении и во всех гибридных комбинациях встречали растонип-нарлики, низкорослые, среднерослие и чрезвычайно в сскпа ' . Но по среднему значении гибриды- занимали пр мекуточнзе (Д'лоаение по сравнению с исходными формам» с укл ненией в сторону низкорослого родителя. Изменчивость дашш признака e F 2 значительнее, чем в F^ . Самый высокий коз Фициент вариации отечен в комбинации ьнутригоншшого гибри Г.ДЬигЬег! х C.raibondii - 36, fix. В -третьей пскояс-ики гетр ышндннх гибридов диапазон вариабельности признаков рзенири гя, cpejuifspiUтичьские иок&заи-ии повысились -за счет вниз KiiiHii I'lii'aiiii.ksia растений (оолеи 200 ctii. Но -всех гибриди |;.'п;онн;нь!ил сохраняло»! «циокпи кгн'яшчт-нг изиончнвисти, ч
i i
- rvi.... ... (41 - ^ 04 f\J . i
X -- СО 1
■ 4 J i
о
У* « — C4J —> 1
o a a) 1
OOS —^ —- —Í4 " i
I C..J ^ 'jJ i
1 ГГ> »n rr"> 0 0 ÍT3 - !
- • 1
щг, г- > Г.-
* N. : - "3 i
1 «
ï s c -- 1
1 s я ПС! to 0 0 r>J «
t~ Л ' <-M 1
tl as
-î l
a fO ex — — « -
3 w
H Ä o Oi't'O СО tn OJ ta
-> ГЙ ra ¡4 » •• 1- »1 î » »
D »- H O SB со CT) го OJ rr> C j ) t4,
«Ü o Я см «ci-» to cr» ГП
ro y (U Ä 0
C2 s* Pl
О s e 0!
ГС ■=5 • rn
H» X o o ь» г\з en CM О <T)
es te И •ф m ÍO cr> a 1 1 tn
tt 03 О
ET» t=C ^ _ а
1
Ó CX o • QJ о
ni \0 Cü См Г 4 (U-' ÍN3 "T4 T*
c.'.4 ^ с M *—■ —. C.Ï .
; ."XJ ГС — , 5
1. Г ,
■ ">~ •м r- V
г - • , '"А ÏJ —.
:. _ ---! - < ^ ...
it' '..Т ï, , f-
r J ^ V*. c. '," 'i
- -i ÍJ 1.. 4 . V • :
г-
0 C.J ^ -
•X • T. ri .c c." С • « h rz ' Z ' »
rí ir/ к* >S; • Л с '• s- rj t."
■ ~ — -
о.
TO
: ' 4
" Я ' -J —! -л I
ьзлояаояо»»
л» i г» " m . л ся jj .—i -r-ï
-.••'t.. — r.1 -4 л tj ■.
.. r~ -. £, c.< » i—
. .ce ï • • «ut
^ XcJJ Xcff
f-
з-о в a .m s з
G r; c:
C3 w с 9 -P C-S CGI C.0
Cv, П2 О CD
свидетельствует о генетической неоднородности гибридов второ поколения и отдаленности родительских форм.
Гибриды - Е.Мг5и1иа х СС.ЬагкпеззИ х бЛгИоЬив выращенные в условиях короткого и естественного дня, различ лнсь по данному признаку. Средние показатели первой груш ниже, чей второй. При естественной дне карликовых растеш значительно меныае, а диапазон вариабельности - шире. Расш рение диапазона изменчивости в ?2 и ^ • выщепление сеие! идентичных родителям и трансгрессивных фор« по высоте главног стебля свидетельствует о том, что признак наследуется при ы дитивноы действии генов. Широкий формообразовательный прочее по данному признаку ь Р 2 и Г ^ популяции амфидиплоидов с вы сской наследуемостью значительно повышает эффективность отбор в яелаемом направлении.
Высота закладки первой плодовой ветви.
При отдаленной гибридизации диких и полудиких видов ; форм хлопчатника особое внимание уделяется признаку высот! закладки первой плодовой ветви, определяющему относительны) скороспелость растений. Наыи исследования показали, что ! межгеномных гибридов Р 1 и последующих поколений низкая закладка культивируемых сортов Й.ЬагЬайепзе Ь. и ^¡Ыгзи1ит I,. доминирует над высокой закладкой у диких Д-геномных видов. 1иро-кий диапазон изменчивости в ?2 (табл. 4) указывает на полиген-нуп детерминацию данного признака и его обусловленность аддитивно взаимодействующими генами доминантного характера. Однако, выраиение признака во многом зависит от условий среды, генотипической природы и степени родства видов, участвующих в скрещивании.
Количество коробочек и масса хлопка-сырца ,
Сравнительный анализ характера наследования таких признаков, как количество коробочек и масса хлопка-сырца, определявших продуктивность, у изученных гибридов выявил их высокую трансгрессивную изменчивость (табл. 5 ), причем иеагекомные гибриды более изменчивы, чем внутригеномнне, а следовательно в популяции меягеномных гибридов моано отбирать формы по массе сырца одной коробочки соответствующего направления. Следует отметить, что в отличие ог характера наследования крупности
Ч г
Ш
1С (с.
о (X
V*
ti
IM
SI
гай SA
Orr
Й 8
«со o
iñnS l'J fj
■J-I ic ló't- s? t-
-1
lf>(VI CJ M w
iiií A M ? d
rôœ à «»S í-
t-
лЗ
r*
S3
4* ■л: s-
¿s sí- ^ ЧЛ iñ <r. fi 4 ff Ei t~
m n)£r. SO !f> irt
fr> ITÍ fifi í\3 rô
» t-in Oí 4* (Ö <c
i d ¿5 «S Я íñ
rU u» •r е- t- «о
1 ? d- 5'êi 1 а «H $ í. tu <0
«ñ оч
min rte»
sr d
t- СЛ 10 , СО
ttî' i 1 f * 1 d 1
вне 17,1 3.0 «0 Oí in О
(ó «3 1 t к . . И -
Of ч . - >o O o* lO « •о «
л ^ ü¡ L-Î oí Tí á "0
« к
O ovo o."; en Л4 'О iû
:n g M t> ci o mojí*1) ОЦЗ aj iß rí LJ
Г4 lo o t- ФЬ-m ftj V.J
с Cf Й i* Cr' я
tm § I S
h a
1 p « g Ь IUI f.
в ей я а
ti tßii M MM »4
gäfiflesi: :
яйЭэЗйви^
^tri-'-tíic.íMdci
fe-sBelsaa
fiBSgiigis ЭЗЗяб^ШЗ ЗЛВЖ&а
nm s^ppl
&1ЩЩь
5 д i^'Jed-ec!! C/lflljM ^^"р'ЛииЫ
¡A t
Тлбдгж! 'о.
наследование массы сарда одной коробочки у колкгеношыя _анфидидлоидов в ^ и Р^ВС...____
г и б р и д на я :Коя-во ! Варна-: : » *
нн : ¡изучен-! бель- : _ : 2
п/п: кои 6 и н я ПИЯ ра-1 пьстъ ! х ♦ % : з : Б : V :
¡степия : * #
В Т 0 Р 0 г а 0 коя е н и е
1 (в. ШггЬеП х в. гзиэотШ) 40 0. С-4. 3 2, 7*0. 18 0. 70 0. 84 31, 1
2 в. ЫГЗи1.и1В X
(С. «шгЬег! х С. га1юогШ1) 60 1.1-4. 4 3. 0*0, 08 0, 50 0, 71 23. 6
3 (С. ишгъеп к в. гашютИИ 50 0; 9-4. 6 2. 6*0. 07 0, 47 0. оа 26. 5
X в. Ь1Г2иШВ 7+0, 31 56 64,
4 С. МгзгПшз х (Б. ЬатКлеззИ х <3. гаолпопсШ.) 40 о; 2-1, а 0, 10 0, 0. Ё
5 с. мгзтиш х (в. ьагкаеязи х а ггиоьшп) Третье 50 а- о 1С Ь. 3-3, о л е 0 н 0. И ею. е 18 0. 64 0. во 72. 7
1 (С. ИшгЪеП х Б. гаЛшпйШ 45 1.7-Б. 2 3. 6*0, го 1. 56 1. 25 34, 5
2 Е. ыгзанш х (в. «шгьег1 х в. ганки а11) 75 2. 0-&. 3 4. 3*0. 11 0. 91 0. 95 22. 0
3 (в. игагъеп х с. гаизопаш 68 2. 2-0. 0 3. 9+0. 12 0, 99 0. 99 25. 5
я С. Мгги-иив 55' 55, 5
4 6. Мгзи*ш! х {Б. ьзгКпеззИ я с. гаикнмШ) 30 0, 5-3. 1 1. 340. 22 0, 0. 74
5 б.мггигш) х (С. ьагКпеззИ Т5 1.0-5.2 3. 6*0, 10 0, 59 0. 77 21. 5
к е. тюьип)
Неккросс - н ОТО И С т в о
1 в. ЫггиШз х 1С. -¡.ЬигЬеп г 20 3. 1-6. б 4, 910, 21 0. 68 0. вг 16. 7
С.гахсопсШ) х с.ыгзиша 74 14.
2 Ш. №игЪег1 2 6. га12к>П£}11) 20 4. 0-0, 7 5. 2*0, 17 0. 54 0. 3
х е. ыгзишт х е. Ыгзтига 5, 2-6. 1
3 в. Мишина х (С. ЬагКпеязИ 7 5. 7
я С. га1топдхи х а. Mrsut.ua 4. 7*0. 37 1. 40 1. £0 25. 0
4 С. Ыгзигига е №. ЬагкпеззИ го 3. 1-7, 0
к е. ииюъшп) х аыгзиш ______ ____
- ;;? -
»бобочек, янзки» показатели kiii.su скрца одной корооочкн в
F 1 - Fj , обусловлены, в основной, низкой завяэывлвмостьв семян.
0ЦЕ"К8 К ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИ* СВОЙСТВ ЬОЛОКЙЙ ИЕЙОТОРИХ ГЙБРИАИНХ ФОРЙ
Bnepua; г.маьалгслытп?» мя«лаао-
вания технологических качеств волокна у мчи* гп5гл!.:?«», i.uw4-ченннх от скрещивания диких и культивируемых видов.
Длина волокна является вашим поьаэптелем технологических качеств. Установлен", что у всех ае;;геиоиных амфидиплоидов в F 1зтот признак наследуется променуточно, но с явным уклоном к длинноволокнистому родители.
Во второй .поколении тетраплоидных и гексаплоидных амфиди-.<» • : тг~ г»асзсялепия с образованней непре-
ЛГ ~ '.'.".' ' i - >.'л С : j Г .1 1 - ¡Л. ' . ЛЛ. >' : и i -
• i ■ л.л; >:л. ,л.: .=■"_.- - -.ij ■ '• .,..:;:: > ли.--.- Л л<;лг ,
-г.. - ■,'„.л.-, . Л J!l!;:j.i:: .
Г.;.".. /:г ■ ■ ■ ■ j ^ к ;; - л ч: г; j . • -* ч.-.: . ¡"■.■¡чг.'г ■ iU:.п,': I Л ллла '.л, I ... Ь, ч,г.л ,-■ i ; ; : !л = .:•; ; • i :; < Е ::<.-¡■:лП.ил, где Д-'Л'ЛЛ ь>!Л,'Л!) : ;• -i !'■>.<••.; л;, г л ¡¡¡ал;?;!'-,; лт 20 4U
ii nUafc.
"л—: волокна н цасса 1000 cesau.
Степень илиспч..___.л .. ■
более полип проявляется в F^ , где болышнстии рад&:л:еусл по кяассая с высокими показателями, что соидетель-„к и л л стабилизации ::рлл нлло*! з F. , ?, . Сле-• . •• •.. 1 - '•* —«липт fiat о
«л.йеитивнмп о • ' . 1 . >■ л
• > •• " нвягениапял --.Г-Л
~ j •
Форкч с заяодон до mi п — ..
габридннх комбинациях подтзер^п-'::а отрачательпач япрралачп»
»|(!\ПУ йЫХОДОЯ И ДЛИНОЙ ЗОЛСЛПЛ,
Изеяенованио признака гапэгэ тглллга чявшч JT характера плгллдойзшп со<:13Вя:ппя» лт мпч'ошчизи: кяаекса вшкнш и
ВАРЬИРОВАНИЕ ДЛИНЫ И ВЫХОДА. ВОЛОКНА. У ВНУТРИ- И МЕЕШОИЗЫГ АШЩПШВДОВ ВТОРОГО ПОКОЛЕНИЯ .
1.(Шиг1ш ж С. га!шопс1И) г. *6.гштоп®)
з.§.{(1Уг!)9Г1хС.гашоп(1»)х8.|]'1Г5и1ш к &|Ми хфМШЗЙхвХЙМ!
"|?л'' Э г^! т зз.о «5 «л
дмнл ВОАОКНК , мм.
гоо гг.5 яд пь щ з?5 зэд з?5 чоо
[шод шокнл, /
1'ПС. п.
f-
н
/
3 8 S Й ñ э % ' вэеьяио ОШаЭЬШГОИ
i 'mi.fij msatiMvox
¡¡
>
-í «sa
iX
3
'----'
Sí
3 fö g
S M
-■S ""U"» 'й i
II-':
" I I
m
■X
/' N
I
I • i4\
S
L .
3
ï- n tj
g
о
S S
s'
-J
массы 1000 семян. У иеагеноиных тетраплоидных и гексаплоидных гибридов в ?х в основной проиеяуточный характер наследования выхода волокна, либо неполное доминирование признака в сторона васокозначиыых родителей. Средние значения признака колеблются в пределах 27.1 - 40,4%. Диапазон изменчивости в и особенно в Ёз у меагеномных гибридов выве. чей и внутригеноиных ,Срнс. 3). Во всех комбинациях пелокительная правосторонняя трансгрессия. Во второй поколении обнарукена трансгрессия, превываваая не только родительские форны, но и проаывленные сорта с высокий выходом волокна, что указывает на возиовность получения высоковыходных Фора с новой генетической основой. При беккроссиропании гибридов Р| с культивируемыми родителями, диапазон изменчивости уменьиается. средние показатели намного улучваются.
Индекс вадокна у изучаемая представителей Рч . за исключение« внутригеномного гибрида (В.ЬЬигЬег! х 6г.га1воп<Ш). носит проёеауточный характер наследования.
Эффект гетерозиса по индексу волокна у ыевгеномнах гибридов, родительские формы которых резко контрастны по данному признаку, не наблвдался. В Р2 и» особенно. Рз индекс волокна варьировал в «ироких пределах 12,3 - 8.2 г), отмечалась поло-аительная трансгрессия (рис. 4). Наиболее высокие показатели индекса волокна обусловлены, в основном, васокик его вахтой. В . варьирование и средний показатель по данному признаку рвзко уменьшились по сравнении с , Коэффициент изменчивости был значительнее с Е, . Р4 и при беккроссех.
Пасса 1000 семян во всех гибридных комбинациях наследовалась лромо«\/точно, но с явный уклоноы е сторону келкосеиянннх родителей - бДгПоЬив. б.ЫшгЬзг!. Характер изменчивости дан-нога признака у гибридов Р;э подобен другим количвствгнньш признакам. Половитвльная трансгрессий наблвдалась во всех гибридных комбинациях, начиная с ^ (рис. 4). Средние показатели улучаавтся в посл&дувиих поколениях. Прввкйяния по средним значения« лучиего родителя наблвдались только при беккрос-сировании гибрида С.МгзиЬив х (б.ЬагкпезеИ к Ё.ЬгИоЬив) с культивируемым родителем, отличащимся высоким показателен признака (Таакент~1), Коэффициент изменчивости в ^ - и ^ ВСх во всех гибридных комбинациях значительный (рис. 4)/
йетрический номер (тонина), волокна разрывная длина и крепость волокна в Рд - Ри наследовались слоз$ш сбразси н независимо друг от друга. Среди гибридов очень рвдяс- встречались формы, сочетавшие высокие показателя веек признаков волокна. По метрическому нонеру со всех гйбркдкк коабинацкях Рх отмечался гетерозис. Высокие показатели тонины сохранялись
И В поколениях. " " ----------------
По , ч'нпно.': длине и крепости волокна имелась тенденция к уклоьение к родительский формам с высокими показателями. Ср^-ди ыззгвкомных гибридов выделены формы с высоким метрическим номером (до 8000 ) и крепостью золе;,на до 5.6 г.
Таким образе«, провиденные исследования к анализ получении* данных подтверждает высокую донорскуа способность диких аиплоид::их видов секции Intesrifolia Tod, - S.thurberi Tod.. S.trilobun (Hoc. et Sesse ex DO. S.raiaondii ülbr..fi.harknes-sil Br. для цлнчиения технологических качеств волокна и
популяции некгвноыных аыфидиплоидов Fj - F4 показали больную, чей у стандартного сорта Таиивнт-1. сопротивляемость вилтовоиу заболеванию. Из популяций этих гибридов выделены формы и линии с высокими показателями устойчивости к вилту (табл. S).
Среди полученных ыеагеномных гибридов выделены Формы с хозяйственно-ценными признаками для использования в практической селекции. Так. меввидовне гибриды, полученные от диплоидов с последующим удвоениен хромосом и скрещиванием с тетрапло-ияави: Тззввкт-1 к (S.thurbsri . х O.raisondii>. Тагк*нт-1 х (S.harknsssli E.raiaotrUi). характеризуются плодозитсстьр. скоросполостьа. глад:юли1 гностыэ. устойчивостью к сосуяин яре-дителяи, чилту. почвенной засухе. С-603? ''х (fi.harknsssii х S.trilobua) естественной листопадностьв. С-603? :< (C.thurberi к S.raiaondii) крепким и длинным волокном. Кроме того, среди внутри- я маагеноанах гибридов и их беккроссированных потонете выделены Форма с высокими показателями выхода и длины волокна (табл. 7 ).
Таблица 6.
1 1 Количество ! OiWfft 1
N Н * 1 !1 а з и h 11 s 1уч8тн. растений! гг !
линий 1 1 i больных!
i IBcero Шораяеи.! !
2?б1 Ы х (C.thurberi к S.raiaondii) 100 . : 3 3.0
3015 Г-i х (S.thurberi х S.raiaondii) 160 II 3.8
3239 T-i к (S.thurberi х S.raiaondl1) 100 ? з.а
л-ш т- i xtS.harknessti x S.raiaondii) i?ö ii .6,4
/1-209 Т- 1 xcS.harknessii x S.raiEondl1) 130 8 4.6
Л--270 т- i xC&.harknsssit x ft.raijondi1) 130 3.0
St. Т-1 (Ташкенг-1) 100 51 ei .0
St. Наманган - ?? 194 3? 19,1
2а5жда '?.
Норфо-йилогичеааю зщрасгерклиз! Форм рзстеий, ижелепаа ервдп шути;- и изЕгеноишк гибииов 1? кг беккросспровасйа дагстета
н в '.ГЕКО- шсота : кол-во ¡пасса ¡завяз, ¡школ ¡длина ¡нпаекс! касса чего ! ЧИСШЭ ! .ют :
гасте- та заклад. ¡¡сороб. ¡1 ют. ¡сенян ¡тапок. ¡шлок. ¡водах : ¡ют. : гр ¡у. '.у. ¡У- ; гр. ! 1СЙ0 с. сюшапиа: ксвоиашй : вгввясазй: иг. : их. ! :
пза га ьз гр.
а 1ь\хгьег1 х агаиулхШ-. гп-ьг
ОТ 103 5 23 5,0 75,6 35,8 35,6 7,1 1Е1.7 го - п
314 105 10 18 7,3 78.8 41,5 33.1 7,8 109,2 18 4 га-г
зга 145 0 33 6,0 85.1 37.7 35.6 5,7 94,6 26 - ш-3
331 170 7 29 3,2 69.7 42.2 27,0 6,6 9а о 27 1 и
775 95 4 57 5,1 72.8 35.8 30.2 ?,2 123,9 123.0 гп-ьг £4 3 ш-г
1140 130 5 46 4.5 65,3 33,7 3-1,9 8,1 «!-Цтгьег1 х атЫюэмш % йЫггиПп. 17 г ИЬ2
1613 83 5 13 4.6 83,5 40.9 33,3 6,3 91.4 15 2 Ш-1
1711 135 - 5 88 4.0 73,0 29.0 42.6 5,8 ко,9 25 3 Ш-3
1989 118 8 24 4,8 70,6 43.9 32.9 8,0 102,0 27 1 ш-1, г
£095 100 4 28 5.0 73,6 38.2 33.3 6,5 С. Ыгедиа х (й-ШмгЬег1 2 агаИззлсЗШ, 1ог,4 2П=52 19 — Ш-1
5761 115 7 50 4,1 7-1,5 32.2 42,2 6,7 140,8 го 1 Ш-3
3015 117 4 60 7,0 86,2 37,5 32.6 7,0 116,0 24 5 ш-з
згзз 115 4 53 2,5 48,6 38.7 32.4 8,5 а ЫгаЛиш % (й ЬзгКпегзИ 2 а ШЛоЪиз) 135,3 . 2П-70 22 ~ н
97 155 ■ 5 93 2,5 64,3 36.5 33,0 6,0 18 4,0 71,6 39,1 34,6 5,7 103.9 ' 27 3 га-з.1
151 60 б 103.2 16 3 Ш-1
гйЫгьянив ж ('Я 1Ъигьег1 з & гаИтакЗШЗ 2 С ыгзишз
399 133 7 52 6,6 81,9 33,2 32,4 7,1 114.2 20 2 НП-3
'111 95 5 ВО 6,0 30.0 38.6 30.6 7,7 122.0 20 - ш-з
И&^игЪгП з аганоэосШ.) 2 ^Ыг^ш 21 % б-Ыгалт
350 СО б -"0 6,0 вз.7 40,4 32.4 6,9 101.5 19 — Ш-1,2
збг Ш3 6 26 4.7 73,6 43,6 32.6 6,5 64.0 19 - Ш-1,2
К. Ыггд?л в (й Ьзггжгязи % £ ггИоьш:) ] х аьигзтш
312 145 0 34 4,7 74,8 38,0 33,4 7.9 129.1 25 3 Ш-3
зг& 136 5 зг "А 5 55,6 41.4 28.0 9,7 136,6 25 Ж-2
tG.Mrsut.ik з {йшгьеп 5 йгатшзи)] е (¿ыгялит
268 68 б 13 6.1 81.1 36.4 34.1 6.4 па 9 14 1 Ш-1
Услошаэ обозвачешн: Н - кгасвой -пи: П - пределызй тик Ш-1 - кенредапьгюе петвпенаг;
г-1-о -шла; Ш-3 и Ш-Ч - венредеаьаог ветвагааа 3 и 4 тая
- 33 -
3 йУгГо Ч"Е И И Р.
С поно»ь»! методов сравнительной морфологии, .цитологии и
отдаленной гибридизации выявлен генетический потенциал диких зндоь »«¿ццд 1а1ийгч£о11а. оодтвиралсно ицпесгвоваиие <^»аог*» • нзтпчеиии -,газей и установлена степень ну. иидсчьа с культи-сирдвииии представителями секции Найт" ог-.^с о еч! а г у 41. способствовало рациональному подбору геномных пар для скреци-
" пополнил УмлЙРТОоиип-исиииу ППичНДКПВ К(1 ПМ ИЯ ИГШ Й М ИМ
С применением традиционных и разработанных нами способов гибридизации получены уникальные меягенемние гибриды диких и культивируемых видов с комплексом полезных признаков, обогащающие генофонд хлопчатника и рекомендуемые нами для генеткко-селекционны" работ. Тем самым доказана возмоаность и целесообразность использования диких видов в селекции новых сортов.
Изучена аорфобиологичес.тге особенности новых внутри- и н5~еноГпял тявр^яоз рпзпеге уровня ялоиаяеетн « *>о»йте?ьо««х Ф0|.н, характер прорастания пвльци, возможность преодоления наскрещиваеьшсти.
Сравнигьлькай анализ ипигаяегч-к ¡еногочислс-иках »кслери-аентов по гибридизации диких видов внутригеншмой группы с представителями куд^тиьи>узинх полиплоидов позволили полнее охарактеризовать исходный натериал и ввяпить признаки, которие аоано использовать в качестве критериев генетической близости при таксономических и филогенетических построениях (количество пыльников и пыльцевых зерен, скрещиваемость, эавйзываеыость, плодовитость я
На основании зкеперяиентальних данных нами составлены три принципиально нсзыс схеаи: "Генетическое родство Д-гвноиных видов секции ¡[йевгСГоНа", "Степень родства Д-геномных иеяви-довых гибридов с полиплоидными АД1 и ЙД2 -геномными видами" и "Пэрепача иеноторнх признаков Д-геномных гибридов ЙД л д-гено-анын видан хлопчатника", ихелы филогенетического родства различных таксонов открнли возможность рационального и эффективного подбора родительских лар дла гибридизация и полиплоидии.
В результате многолетних экспериментов но «удаленной гибридизации с использованием разнообразных подходов - комбинаций скрещивания с учетом степгни филогенетического родства,
колхицинирования на ,разных этапах, нам удалась разработать способы, значительно ускорящие процесс получения ыевгенонных гибридов, обеспечивавшие скрещиваемость, ■ перенос ценных признаков диких видов в геном культивируемых и способствуащих созданию исходного материала с новой генетической основой.
На основе разработанных методов получек ряд разнообразных гибридо» различного уровня плоидности, уникальных к ценных в трэтическом и практической отношениях.
При отдаленной меавидовой гибридизации хлопчатника приходится сталкиваться с такими ¡{еблагоприятными явлениями, как нескрециваемость и стерильность. Цитологический анализ показал! что эти явления, как правило, связаны с аномалиями мей-оза, вызванными несостветстш'.ем числа хромосом, генетическими различиями, либо полкой нйсовиестииостьв родительских форы,
Полученные даннкэ подтверждают значимость цитологического метода, не только при выяснении причин бесплодия или частичкой стерильности отдельных гибридов, но и при отборе стабишпзх по цитогенетическим Показателям особей, соче/аи^х в своек генотипе признаки нескольких видов и не встречающиеся в природе. Последние могут слуаить ценным селекциотша материалом.
Анализ данных плодовитости квагеноашк гибридов пзрзого и последувш поколений ■ показал, что процент сторигышх растений и, .особенно,, среди , и беккросс - потомства*
постепенно умвиьвается и соответственно увеличивается процент фертилышх. Это позволяет нам сделать вывод о затухании процесса формообразования и сбалансированности наследственной основы амфидиплоидов ка данном этапе, а следовательно к воз-мояности вести отбор плодовитых особей из популяций полигеномных гибридов и получать ведаемые результаты.
Результаты скрещивания внутригеноанык гибридов с культивируемыми тетраплоидами показали больвув близость Д-геномннх видов к АД-геномному виду - б.МгБ^ип и, чек к 6.ЬагЬас1еп30 Ь. Н гибридов Д-генокных видов с 5.ЬагЬайепзе Ь. отмечено больше аномалий в процессе разкнокениа, Фертильность гибридных растений Р^ высокая, но в Р2выщепляется иного стерильных и полустерильных форм, которне в дальнейшее могут привести гибридную комбинации к депрессии.
Выявленные закономерности наследования и степень вариабельности количественных и качестзеннах признаков ииеат определенное значение при установлении степени филогенетического
- 35 - '______ .
родства видов и форм, ^частвуещих г скрещивании, а также для генетической характеристики исходного материала в целях успей- . ной селекции по тому или иному, ценному в хозяйственном отно-ааияи признаки.
Изучено наследование таких иорфобиолсгических и хозяйственно-ценных признаков, как форм листовых пластинок, опуееь-ность растений, форма и характер проявления антоцианового пятна в основании лепестков цветка, высота закладки первой плодовой ветви,, завазываёмость и плодовитость, длина. ьиход и оилакнл, колипсстсс кораооч^к, масса хдолка-снрцв и 1000 саыйн у слинннх ыенгеномных гибридов первого и последуо-Чих поколений ыеаду дикими Д-геноыннми видами секции МедН-Го11а и культивируемини сортами АД-геномной группы.
Результаты этих исследований показали, что качественные признаки, используемые при ыеавидовой и внутригеномной гибридизации как маркерные, у полигенонннх гибридов теряют характер аоногенного наследования.
Так, форма листовых плас|И«ок кзслгдздтса неполный доминированием расссчеиности листа, во второй поколении идет слсанпе расцепление, подтверждающее пояигеннуя детерминация данного признака. Из-ээ гибридизации и полиплоидизации, с изменением взаимодействия аллелей г„?.ов и генного баланса, у амфидиплоидов не происходит теоретически озидавмого расцепления, что такав связано с большими, аномалиями в ходе гааетоге-неэа амч'идиплоидов, где большинство генотипов элиминирует из-за геномную несоответствия избирательности а летальности гаает.
Я меатономных тетраплоидкых амфидиплоидоа С.Ь1гзи1шг к (С.ШгЬег! х ¿.гиа(,мйШ и обратной комбинации установлена доминантность рлсссченности "истовых'пластинок и &е сопря8ен-ноств со скороспелостьв (Ризаева, йадзлиев, 1989). Вероятно, генн, отвсчаицие за зти признаки, находятся в однсй группе сцепления или плейотропно взаимодействуют.
Опцайнмш,гь растений иизет полигенный характер, наследи-етса, й основной, проиевуточно и полудошшаипш, Ген, обус-.■¡аадиваюаий гололистность, эпистатичвски взаимодействует с "онаии опцвонности стебла и на генетической фоне гладкояистно-го родителя (б.ЬагкпеззИ) лолностьо подавляет его. Это значит, что опуиенность стебля и листьев цправлявтся различными локусами, контролируются отдельными генами и наследуятса неза-
вксиыо друг от друга. Моено предпологить, что ген опушенности у видов рода Боз5ур!иЕ Ь. находится под влиянием генов-ингибиторов и действует в результате изменений генного баланса и взаимодействия аллелей, то есть степень опушенности зависит от генетического фона и генотипа исходных форм. Способность к свободному комбинированию при передаче признака опувенности цоено использовать с селекции на устойчивость к колюце-сосуцим вредителям.
Результаты изучения характера наследования и наблюдаемый тип расщепления у изучаемых представителей подтвервдает мнение исследователей о том, что наличие актоцианового пятна в основании лепестков цветка является слоано детерминированный признаком и определяется взаимодействием основного гена с другими - серией множественных аллеломорфов с генами - нодифи-катораии. Вероятно, геномные структуры видов отличавтся ыеаду собой не только различным аллельным-состоянием, а такве локализацией этих генов в разных группах сцепления. Следовательно, каждый иеагеноыный гибрид имеет индивидуальную коабикацив генов и свойственный ии характер наследования данного признака.
Получены новые данные о закономерностях изменчивости и характере наследования целого ряда'количественных признаков гибридных растений' и- технологических качеств волокна, таких как высота- растений-и-закладки-первой'плодгвсй- ветви, количество коробочек на'одной'растении, характаризу-здихся словннм характером- детерминация- и> наследовавши.
На■ коЕ-й'Пн&тишюстьг ж у^сгсень- изшйнтезостй' количественных признаков! кекгевоодпс тбрювтг болыгрс-: вяаанко оказввавг ОД 1, АЛ2 -г шпиц. негали" видй4. юсодядае- .г Д-гзногг. йеьтеноккае < гибриды-более-взк*зжшш; чекч внутригемомша- и- икс-ст Пфакай генетический потенциал,
йбгановлена, что'Признак'высота главного >стебйя> наследуй ется при-аддитивнои-действии генов. Широкий'формообразовательный процесс в и в популяциях амфидиплоидов с высокой наследуемостьв признака повывает эффективность отбора в-келае-иои направлении.
У «йвгеноиных гибридов Р 1и последущих поколений низкая закладка культивируемых сортов ЙЛДгзиЬии I. и С.ЬагЬааепзе Ь. доминирует над высотой у диких Л-генокных видов. Широкий диапазон изменчивости в ^ указывает на полигэннув детерминацию признака и его обусловленность аддитивно взаииодействувэдци
генами. Выраяенче-признака во" многом зависит от условий среды, гяготипической природы и степени родства видов, участвующих в скрещивании.
Срапеитсльный анализ характера наследования таких признаков, к;-.-, количество коробочек и масса хлопка-сырца у изученных гибридов выявил внеокув трансгрессивную изменчивое<ь, причец йеагенпиныр гибрида 1Д х ПД) более изменчшш, чей Ешутр^геномние (Д х Д).и .имеют более иирокий потенциал изменчивости, à следовательно 'в попнляции *е*ге!!?:?:ш гибридов ио*-!!о ш>\}»н m «acre сгцша «дной корооочки соответствую-
щего направления.
Проведенный ' нами впервые сравнительный анализ характера наследования технологических качеств волокна новых гибридов нейду дикими и культивируемыми видами показал, что степень изменчивости акфидиплоидов по выходу волокна наиболее полно проявляется s F^ , где большинство генотипов распределяется по классам с высокими показателями, что свидетельствует о значительной стабилизации признаков в F^ , F4 . Следовательно, отОор по зыхеду и длине волокна моает бить эффективным в более поздних (Р4> F5 ) поколениях межвидовых гибридов, полученных при внутри- и пенгггнзячых скрещиваниях. " F^ на фоне трансгрессивной изменчивости нами выделены формы с выходом до 402 и длиной волокна до 43 мм. Во зсех гибридных комбинациях подтверждена отрицатзльяая корреляция между выходом волокна и его длиной.
Следует ст,:чтить, что перевод растений на полиплоидный уросень сильно услозняет механизм наследования качественных и количественных признаков, так как увеличивается «пело хро-fjfCTj и генов, контролирующих различные признаки и. особе»«.), '! 11п..ыгйнонных гибридов. йлльчаваих геномы двух и трех видов, за^личавцихся между собой-аллельным состоянием генов.
Ееккроссирование межвидовых гибридов, начиная с ранних "еиерэцяй, способствует восстановлений) и повышении $?ртил1-нг>с-'« н уяцчзеииа хозяйственно-иен:-» л пр.»знаков.
Проведшие исследования и анализ полученных psjyai»гатив ¡¡.'ДТСОрЯДаЯТ высокую «пнорскув способное п> ДИКИХ ДКЯЯЫИДИЙХ (¡доз секции Intogrifolia Tod, - G.thmberi Tod., S.l, ibbim Кос. st S esse ex ВС), S.r-aiaondii ijibr,, G.harknessii Hrandg. ля улучшения технологических качеств волокна и повывения стойчивости к болезням и вредителям сортов-рецип/иентов.
- -38 -
В результате многочисленных скрещиваний меявздовык гибридов секции Integrifolia Tod. с ЙЛ1 и АД2 -геномными видами секции ffagnlbracteolafca удалось получить гибриды, обладающие многими признаками диких диплоидных видов, такими как кокис-тость листьев - от G.harknessii Brandg.. рассвченность - от БЛгПоЬша Skov., густая опуввнность, крепость волокна и высокая плодовитость - от G.rainondii Ulbr.
Полученные и рекомендуемые нами мевгеноиные гибриды разного уровня плоядности удачно сочетают в своей генотипе признаки видов секции Integrifolia Tod.,обогащают существующий генофонд ценный генетическим «-.териалом. Факт получения сикте- . тических гибридов меяду представителями таких отдаленных . геномных групп, как дикие диплоидные виды Д-геномной группы и культивируемые твтраплоиды А/Ц . А/^-геномов деионстрирувт возвояность передачи и закрепления в дальнейших потомствах полезных признаков диких видов, а следовательно целесообраз-т ность и необходимость использования их в качестве доноров для создания нового исходного материала.
вывода
1. Метод отдаленной гибридизации позволил подтвердить существование филогенетических связей мекду видами • секции Integrifolia Tod.; установить родственные отношения с культивируемыми видами секции Hagnlbracteolata, привести в действие не тронутые признаки и свойства, сочетекие которых в новых генотипах открывают новые возиовиости и перспективы использования в практической селекции.
2. Экспериментально установлено, что для 2ффактив<шго использования генетического потенциала дкких видов рода Cossypi-
■. , un L. при отдаленной гибридизации необходимо учитывать степень их генетического родства,
3. Изученные виды секции Inteerlfolla Tod. по корфологическин, цитогенетическиы . особенностям и результатам гибридологического анализа четко распределяется в систематически обособленные группы, что подтверждает правильность выделения их П.Фрикс'елец С1969) в самостоятельные подсекции. Виды подсекции Ingenhouzla филогенетически более близки к представителя« подсекции Gaduclbracteolata, невали Infcey-rifolia.
- 33 - ~ ' "
'1. К культивируемым полиплоидным видак (£.Ыгзи1ига и б.ЬагЬа-(кпзе) наиболее близки гибриды меаду представителями секции 1п18йг1ГоПа: СЛгПсЬиа х СЛЬигЬог!, Г«.Ьагкпез5И х и £.ЫшгЬег1 х 6,га1яоп<И1, 3. Разре'.от^на нгвие способы получения меагеноиннх гибридоз, о/личзациеся своей эффективность® и значительно ускорявшие селекционный процесс. •5, Устаяпвлрна возмоачость ч цепдоообразность вовлечения виде? секции [г^йпгНоПз н селекционный процесс для-'пйради- ' чи ценных хозяйственно-биологических признаков культивируемым видам. На основе массовой системной гибридизации Д-, АД ^ , АД 2-геномных. путем экспериментальной полиплоидии и учетом степени филогенетического родства, получены уникальные синтетические формы с обогаценным генетическим потенциалов, пополнявшие генофонд и,-являвшиеся ценный исходным материалом для практической селекции. "?орнйибраЗОБЗТ8ль!!иЯ процесс у меггенонных гибридов направлен на увеличение популяций скороспелых фора, что подтверждается доминированием низкой закладки плодовых ветвей при высокой у диких видов. Доминирование данного признака в основной сохраняется J последувд.чх поколениях. В. Выявлена высокая гран, грессивная изменчивость у потсгзину: гибридов пи количестЕчнным признака». Иезгекоа,-ша гьсркдч более разнообразна, чей знутригеноаные и ияват более ьвр!»-кий генетический потенциал изменчивости. При ¿той устзнав-лено, что чем дальие отстоят в систематическом о ¡ ношами исходные формн, тем сильнее варьирование признаков в последующих поколеших. 3. Увеличений плоидиосга гибридов сопрововдантся
новых генотипов и улцчиениеа хозяйственных признаков (масса снр:;а одной коробочки, длина, выход и индекс вслокнл и др.). Оно изменяет характер расщепления некоторых качественных признаков з связи с изменением генетически! о ¿¿лли-са и взаимодействием генов.
10, Триплоидные кекгеношше гибриды первого покол' '-и стера«. -ни во всех вариантах скрещивания, переведенный на гаясд-плоидный уровень. 8 последув$их поколениях дают широкий спектр изменчивости по хозяйственно-биологическим показателям.
Эирокая трансгрессивная изменчивость количественных
- 40 -
признаков является основой отбора в различных направлениях и создания новых синтетических форм. Использование генетического полиморфизма гибридов различного уровня плоидности создает возможность преодоления эволюционного барьера ыегду видами различных геномов.
11, Комбинативная изменчивость и средний показатель количественных признаков у тетра- и гексаплоидных гибридов второго поколения в больией степени зависит от генома АД. неяели генома Д.
12, У синтезированных тетраплоидных амфидиплоидов завязывае-мость семг.н и количество коробочек во втором и третьей поколениях выве. чек у гексаплоидных (2п=78) мевгеноиных гибридов. При беккроссировании гибридов данные признаки усиливаются.
13, Высокая фертильность тетра- и гексаплоидных амфидиплоидов создает возмояность использования их в качестве синтетических доноров в генетико-селекционных работах для передачи ценгых признаков культивируемым формам.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В целях эффективного и рационального использования потенциала рода Gossypiun L. а селекции при получении внутри-и мехгеномных гибридов"рекомендуем учитывать степень филогенетического родства родительских видов и их иорфолого-биологическйе особенности.
2. Для получения мевгеноиных гибридов (мекду дикими и культивируемыми) предлагаен использовать разработанный и усовершенствованный нами метод, заклачавщийся в удвоении числа хроиосои диплоидных гибридов с послёдувелв скрещиванием их с сортами и беккроссированиек, ускорязций процесс реко-кбиногенеза и обеспечивающий гармоничное" • сочвт&аие признаков в новом'генотипе.
• 3. Из диких видов секции Intsgrifolia рокошцуеы длл генетико-селекционных работ использовать види G.ralaondli, G.thurberi, G.trilobua, G.harknessii, сбладавщге высокой донорской способностью, для улучшения тзхнологических качеств волокна, повыиения устойчивости к болезнии и днтеляа.
•г Рв»с¥?й32гм пппзеягть " бёккросГ:>гшвайие внутригеноинкх гиьрадое с щгльгивирценн!:;: полиплоидами с ранней генерацией, что способствует восстановлении, повнаениа фертидьнос-ти и '¡лучяекия хозяйственно-ценных признаков.
, При cv- тпч- ¡5 чевгвноиннх сврепиваниях отбор по энхода и длине nnüwa неввходяуо прогнить з более поздних поколе. Для использования в с.сла;:цконкых райотах предлагаем получении наш* мекгеношше гибриды: G.hirSutuB L. СТаокви?-п « < £.гь».п«г.»» у -л i. i'tdeneht-i ) '
(fi.harknessii x ß.ralisondil), обладающие высокой плодовитости, скзроспелостьш, гладкодистностьс, устойчивостью к колзще-сосуцки вредителям, вилту, почвенной засухе; G.bar-badense СС-6037) х <G.harknessii х G.trilobua) - естественной ранней листопадностыз, G.barbadense х (G.thurberi х G.raiaonJii) - крапкиа и длинным волокном. Селекционным учрездениян я для пополнения генофонда куль.* тивируемйх и диких видов я-ся'ФТйИка пзедлагаеи созданные уникальные синтетические фориц, овделеняве в третьей и четвертой пс-'о.гзниях тетраплоиднах акфидлплоидов (fi.thu-r'?eri х S.raiaondli), (G.tfuirb?ri к G.ralacndü) x G.hlr-3«tu« и гслспплоиднчк гибридов ß Hrsutuu x (G.harknssssii x S.lrilobusj и их бенкроссированнах потоастз, з таксе иовзе ланий : цепавз»; в хозяйственном отношении показателями "ля моделирований и проведения дальнейших седакцион-но-гБиотических исследований.
СПИСОК ОСНОВНЙХ PflSOT, ОПЗБЛИКрВЙНННХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.
С Т А Т Ь К '
1. йбдуллаен Й.Й., Ризаева С.Ц..Лазарева 0,Н. Скрещиваемость
и эавяэвваемость сеаяи при внутризидозоЗ а гоявкдовай гкиргшшщш хлопчатника.// ВзС, сиол. варн. 1372- К i, -C.5/-53.
2, ййдудлаев M«. Оцедьченко к.в.. Йихопияяскяа й,а.. Лз?»-
рева.О.Я. .Ризаева С.Я, йг^ОоЗаологическае осслаиности t» геиатическив взакаоотновенчя зидоч хлопчатник «й-зк-ции Integrlfoüa Tod.//Сб,"Генетика и селекция хлопчатника".Таанент. Фан. i9?e,-c,3-iO
3. Ризаева СЛ. йздчение хозайствгкша: ■ дри?гшга£ ..даких :
тропических Фори хлопчатника,//Сб."ГЕвгглка и ■ гоея&кци . хлопчатника",Тавкг.:>т. Фан. Ш6.-сЛ©г12. "
4.- Риз авва ЕД. .Йбдуллаев fi.fi. «Лазарева В,!, Чшгяэ .¿¡¡шьжащ
к лальцевых зерен а ®идов секции iateerllsMs ;Ш ;9зС-СР,'Я 5. 1379. с.ББ-67. - ^
5. îtaaeea Г. К. ь'срфойяояогяческйя жгзшгтерктшн гиВрадш
■секции Int-Etrifoîîa Tcd.//C6. "Генетика и щитвзж^жояв-.-¿гия..хлопчатника". Таикви. "Фан, ЖЭ.-сЛМВ,. :Лаза;р,ева ÎU1.„ Ризаеьа
• -ос.обвтоюсш' евевплвидв«го Monsaîatta»//8ai8.tin>lA. ¿13
: 13 7.9.-с. Ь Б-7 О, 7. Ризаева -СЛ., Лазарева О.Н., Ябддлльгв Я,II. ГЕНшкшй.ака-■ лиз диплоиднсгл гибрида.- Зз5. биол.*шшЛЗВ'9,,Я».г.ЕВ~Фу 'fl. Ризаева ЕЛ, Получение гексапловдшх ф^.//£аш.шгсзддстЕс
Москва. Колос. .1981.. с. 33-34. З.Рязаева О.» Лазарева ¡СЛ., Лбду&паев fl.fi. йвзщдвазиада них значение дла обогащения геновшдда загягеаяваа.-1!Ь5 'биол.зшрнЛЗОЗ. 12, ¡с.53-55. 1D. Риза ев а . Испальзгшакиз хевгевгэшвх тя&ёшзз ceeçss ■-.■ In'tEi'rHulla Tcd, для ъЪогпщенш j, ЩД^чтЕкакагга хлопчатника, Ёвхвреф.К5нд.,йЕсс.....7йЕггятт. 55ЬЗ. 2D с ■îï. ¡Ризаева ГЛ., Яхледсва 1,1.=, Sêèum2sb êjB. Реет .шзз^в-
БЫХ ТРЬ'бсК ВО £TCJr£i;:rj ;И SJiÛSSt'KKî RS В çèHŒBiKES 13га
. скрещивании дежих Д-гашншкх suRMs./ZSsi, Éama, в. 9 4 . ■ Ташкент. 1365. е. 44-47.
12. Ризаева СЛ., йхнедова 1.1„, ЛбддллеЕЕ. '&Л, 8Ьш»веш5гэ5-
ность л иорфологпя пыльцы змридипгацдта хшпжгЕгжз. // £/jc Вкологка. Москва. 10 •Ях^охЕЕвзд-аГ; Е'2. 1£Е5„-г» БЗ-ТШ.
13. Ризаева 'СД,, Ябдвдласв ?,./)., йххвдсва Я.1-..Scsctoï скеь-
ликов и хгальцевнх зерен g »ифвдшлнуудев хаштатгЕЕЯг.// ' • .ЙЙБ ЗэССР.,' Я 1С, ТаЕпент,, . 1305. -с.ХБ-ЗЭ.
14. Ризаева СЛ., Лбддллаев Й.В,, /Лазгдеа _ ШяЁЕПкгтв - аейоза и аардаийвидов ж •авфг.ггвсэавзад® .-хзш«£ЯЕкг, : -I,.'Цитология я 'генетика.' Кйвг. ' ÎSSS. в» ÏS3-Î21.
15. йбдвллаев'й.й.; Ёхкедов 1.Б.., Ризавва ^жжждашз-
'.в'зволшщш еидое х-псячатшпе,/'/матер. l-ra êçsé.cсз, sis теиетико-свлвкц. асптаи тастаха ¿aàaÈcïsbxs s «нусис-. . фильвнх , раст, £ршнбэ, 1SS?, с, î€4-liS. . v
f. ''Зйзцддадр •¥.-> ftoessv С.9, Q Smsüsst чарящвж -я-лавчагнака • -
U.hirSTitca t. :■! fi.barbadensa [..//Узй.З.чол. a. H 5. Таз.. iteST,. 12S3fc .. .... ..... . V 2Цдал»яг «.. "Раваава СЛ., йбдцдлаев ft.ft. Разногвнсаназ • гггбрия-'i.//Х.таазсзлдптво. Шзскза. Колос. 1390. S 3. с,
. Цздглмнв. ffi.f..Разаяза С.У., Абд^ллаев A.A. йаследованиз форм ¡виста ur sa сзяряяенность со сяороспелостьа слнге- . тичгсетж ги5да,ев.//5зб;.биал.а,Д 1.ЛаиквнгЛЗЗО.-с.§2.-04:,
Г. . 1И. ¿tfrfcAnMto* , wrínntt fî^ot»- û.w ». л r*T»*ra r тяг
акатойнчесяаа. исаОвиности полигshohkíx гибриден хлопчатника, föi.föra. зурн. 1990,-fí 4. Ташкент, с,54-57. > Епдезганов I.» Рнзавао С.!'., Абдурахимова S., Еалилоа Е.Д. Ш фтглегенатк.чsся их связях мэяду амфидиплонднями и дн-шаядазаг.вида»» хлопчатника»/Лзб, бяол.ззднгЛ992» HS. * - .
. Йжрщев в*®.. 2хаедов IL. Ризазва C'.îL Генетический шнеяцжал рада Cossypluu L. С 50-летии rîAfi Респ. Ззбзви-cteà паев2заа*с&1.// Ь'зб. бнеллдри, 1333. К 4,Таазант.
-с. 43-54.
Т Е 3 Я С а
. Раэазва СЛ. Скреащзаеность я пладозигость диких диплоад-ивх видов [Гавасо Свата,// 3 кн.: "Вопр?си ботанических нселадозгни» з ЗзЗекистанэ".// Доял. конф, цалодах ¿чанах- TasiísüT.. Фан. 137?.-с.10-11. » ЙзЛШаа*? ЙЖ„" OtaiîtSchenco ИД., Laiarsva. 0„, Bizaeva ЗД. Тйз rale аГ wild So^ypfus зресГэа gsna näoucces la cotton breeding and iaprovVjant.// Sysposiua CEU. ïfee StTdy aná Utilisation;- of-Semitic resources' of aritforaSed plant* of cha tropics and: gubtropfes. Praha, tSîf. p. 43V
, Stfogasaasr S.S.. Praaasa СЛ., йазарвза tt.IÎ. ФориооЗсаэа-еаталькай працзсс при неагенохиом р-зиоибииогеиезз хлеп-чатнйна»//2евб», научн, какц). "Знодогачвскад генетика раст. я визатя.", Кавиивв. Октябрь. 1335. Рнзаева С.М., Aöp'jjuaas О-.Яазараэа О.Н.. Аяавдова SJ. Филогеазтичгскоа водство Д-геионках аядоз хлопчатника секции- fntesrffaüia Tod,- Ген tea докл.ссйа,1.:"®илогеняя
- 44 -
растений". Москва. МГУ. 19В6. с. 30-92. 20. Риэаева С.Н., йбдуллаев fl.fi.. Ахыедов Н.Б. Установление родства видов хлопчотника - один из способов обогащения генофонда.//V съезд Узбекского республиканского общества генетиков и селекционеров. Тавкеит. 1906. с.25-26. 27.. йбдуллаев fi.fi., Раэаева С.Н., йхыедов М.Б. Способы полу-шиш пслигекоаннх гибридов хлопчатника и их значение для селекции.// U съезд Всесоизного общества генетиков ш .селекционеров им. Н.И.Вавилова, К, 1987. с. 3-4, 28. Разавв-'а О.М., Мадалиез fi',Г., йбдуллаев fi.fi, йнтродуц;;ро-ванхс ковах рекоабинантннх.форк хлопчатника'.с хозяйст-векно-полезкики Признаками.//Дохл. еоввщ, Зкрлогичосиас растений в екзотних". Кишинев. 1207. с. 71-72, 23. Ризаева С,У;.» Кададиев й.Г., йбдуллаев й.й,'Наследование хозяйственно-ценных признаков у полигеноыных гибридов хлопчатника в связи с . филогенетической адаптацией. //• Всес.научк.кош?. "Ентогенетика biîcs. растений", Кивииос, 1989, -с.40-41.
30, йадалиев, Р..Г,, Ризаева С.И. и др.. Насясдозаииэ антсциа-
" нового, пятна у полигеношшх гибридов.// Второе Бсес. совещ.'Текетлка развития".Ташкент. 1S90, t.II, c.S5-S6,
31, Клвт В.П.,Риэаева С.М., йбдуллаев П.fi. Оориа. и структь'ра
листьев полигенокного гибрида хлопчатника,//Второе Бсес, . совец. "Генетика- развития", Ташкент. 1990. t.П.с.70-72,.
32, Ризаева С.а., Надаяиев й., ЗрназарозаЗ.й. к др. Наследова-
ние опуиенности растений полигеиойиах гибр55дзй,// w'I съезд Узбекского республиканского оГ.^ествз гепетов в селекционеров. Ташкент, 1992. с. 22-25.
0. У, Риваева
&Ф-,*-ир«даи генетик лихатдаи уво.'^ Сулган руоаваряи узаро дурагайдаш ва яиги дояордар одка (яш'И дуне рува турдаря асосиди)
Рува нрсиятини кщиок хужалиги учуй фойдали булган бел-
З^ЗКГШСЧ Лир-^ипви i'МЙН'РИК яи>м'|>ппй wftiin. u »«i*
гая турдарни дурагайлаш, селекцияда {дуякм а^ашятга era гина }{олмай, асосий услублардан буякЗ.у эволюция тарщруйипш йуналтирувчи ожллардрн бири хиеобяанаци.
Хооирги пайтда, экологияни ифлосланиб кетшли мунооайатн бплан, бошланрич материалларни аз$амияти ортиб бормокда. Шуидан кэлнб чивдак з?олда, емерика ёввойи турларишшг катта гуру^ши ичига олган, Karpas кичич тургсуюшинг гзиетгас потенциалини ургшг.та, ударки бййкуялгая каг'йоттдн^ыалн ~~п? йсжуглтге tnrc-рпа* ярс.?йшин1' на улардан фоНтшпптшт уеулдааршш кдщиряш ло.гпарб нуашолардан Сяриднр.
Днсеер'.; и|'чяда Ir.u?rífolia седазюшшяг У «а эсьойн тур: Q. davidsoni i, Q. kiotzcc'.uanurr., ü thurbori, 6. trilobum, й bar-knessii, й armourianun, 1. rainscr.dii; tegmbruoteolata секдий-сининг 2 та УядшгаЯ тур»: g. hirsuturrrTQEceKT-1, a barbadenr» •■ С-6037, з^амда муалишф тссоиидан сшшган. хроюсомадар сснн гурдича булган i еиом ичида sa гелсш&раро f; ; ВС, , ВС-± жлоддар асосида олинган куп йиллик тад^кртлар натикалари jo<l:t зтилган. Иида мир^логия, цитология, эксперимента?! по-вшлсидяа, гибридология гшрал усдубхяри щгллпшшт Олши-аи ^аллллар статистик ишлов.билан исоотлангаи.
Еввощ дшловд С J0 ва паданий полиплоид (АД,, а )геномли гургарпилг ¿зеро фялогсясткк элокзтюрлчги увкитч °нги ичмчй .¡аьлуштлар кедтрилган.
dossypium L. туркуминнкг ёввойи «урларидан сбл«ЭД1яда, рпмоц хуг&яигида а^р.мяятга ora б^лгаи белгилардак унунлирок ¡оЛдоланига учуй уваро фшюгзнетпк иуистбатларини алпг-лал оа-»урлигини сир цатор тад^ртлар асосида курсатилгаи ва исбот (илинган.
Цуаллиф томонидаи биринчи "Зор кашФ этилгаи.турлэрни фи-югенетик ¡^ардои - ¡рриадоилнги асосида ишлаб чи^илган схема ивимида, бирламчи матери' ».члар ианбаларидян фойдаланишнияг ян-
гкча услуби яратшгган.
Суньий ярагилган формаларяинг генетт; потенциала анщ-ланган, ^ачда уларнинг айрим вакилларининг наэарй ва акаяий а^амклти курсатилган.
Хромосошлар оони турлича булган дурагайларшшг бир га-тор морфобиологик, толасшшнг технологии оифати ва Оош^а лоц хужалигвда щаъстга эга булган белгиларнинг увгарувчаи-лиги, ^¡да насдцан наолга утиш караёшши [сонуниятлари ор!{зли аниранд:-:,
Бир геном кчвдаги (Д-геном) турлараро дурагайларда белгиларнинг щюийданиш асоси елнхяанган. ■■
Геномлгреро амфидтлоидларшгаг белгиларининг комбикатив-якгюп; АД-геноши турлар, Д-гекошм турларига нисбатан кушш-роц таьсир курса-тиши аитушди, з^шда мивдорий белгиларнинг трансгрессии узгарувчанлиги.шу б;;лан бнрга геномлараро дура-., гайларнииг белгилари геном ичндагига нисбатан кади ирсий но-тенциалга егалиги шпщалди.
Геномлараро, го но;.! ичкда дурагайлар популящ'яларнд^ ва беккросс авлодлардан агщида ршщ ^алэтк учун фойдали бол- ' гилар билан бойитилгаи констант форнагар танлаЗ ойшгав ва атлий селв1щил учуй донор сифатвда .таклиф биышди. УЕбу до-норлар рува генофондиии тулдирувчи Ос-Сазр ыамба хкооОлшод.г
'0. Е Ризаэванинг филогенв8,скетсыагика,ьсрфогогия, !щт<ш>-пи ва бир-бирига узоь; булган взвойи ва ыа^дш^.^аггпфдяган ' турларнн дурагайлаш буйпча диссертации ыатериаядарйдая Оота-шжлар.гбнетиклар.селекщюнерлар ва огзй у}>уп ирзлар^ишт биология факультета талабапари конг Фойдалажзшарп ы?га;'.ш.
IVisasva S.M.
Cotton reaotij hybridization and obtaining of nss iiftors (the lieu Hoi" 1 ¡i sfTesJes ^s exaaple codels)
fiBSTRftCT
Being • one of the .oosl ai'fuueiit ^"t'noJr f«r creation of hereditary-nee foras coubining econosico - val'^uu rijn^. as uell as one of the evolution motive factors the remote hybi id!-satlon plays the sain role in selection.
Today due to ecological pollution increasing iaportans of stock material is becoming шоге obvious. In this connection it's auite necessary and urgent to study genetic potential of a largfe копр of wild Aasrican Karpas subgenus cottons, to search for : .if their efficient uscffs aiatns to creat a new stock iiiterie' ith ¿nriched karyoplasa.
Tfat- result:" of long-tera study on ? «lid fiaerican speciar: of L'itpgr ifolia section (C. davidscni i, S.klotzschianua, £.thur-berl, S.tri'¡obua. S.harknnssll, arsourianua, G.roiaondli), 2 representative species of Magni'oracteolata reel ion (fi.hirsu-tua - Tashkent-1, S.barl-ideriss - C-3037), as ueli as irara-and inter-genoa hybrids of different pioidy levels and generations (F^-F4 ) and non-crossed В£Ц and BC2 progenies obtained by the author are set forth in the thesis. Korfologi-ca: and cytoiogical acthods of investigation have been used as Hell as the ones of °xpariaental polyploidy and hybridological analysis. Experlaental data confidence has- been supported by statistical processing.
¡ley ¡?ntч on existence of phylogen'etic connections between 4ild diploid (D-ganoss? ■ and cultured polyploid (AD-gsnone) species ars also sat forth In the thesis.
Along with the other criteria In rcaote hybridization genetic kinship degree has been proved and experimentally established to take into ccnsiderfUas! for efficient nsase of >nlri Sossyplua L. genus types, For Uia first tiae л nsu арргм;;и to Stock aaterial selection on the basis of philogeaotic !.iin?hip scheaes developed by the author for the taxons of different species has boen used.
Scp.etlc potential of both ulid species and nsu synthesized
foras as wall as theoretical and practical significance for individual representatives has been discovered. Character of variability and inheritance of a nuaber of morphological, eco-noaico-valuabls signs and fibre technological properties of hybrides with different ploidy level obtained by the author has been traced and established.
Significance of genetic basis of intra-genoae species (B-aenofle) in inter-genoaic hybridization has been discovered.
St.Prooved that AD-genoae species hass a great influece on coabinabiiity indices intergenoaical aaphidiploids. High trans-gressive variability of quantitative signs has been established, having wider genetic potential inter-genoaa hybrides being established sore diverse as cotspared to the intragenoae ones. •
Newly developed aethods for obtaining of inter-genoaa hybrides are offered to Bake stock saterial selection easy find synthetic hybrid sodelling efficient. Constant in individual econosic signs fores enriching cotton genofond and being sore valuable donors for practical selection nave been ssloctud and recosended for use out of populations of inter- end intra-gs-noES hybrids and noncrossed progenies.
Materials of thesis on philogenesls.systeistics, aorphology, cytology and reoote hybridization in both »lid and cultured species are of scientific and practical interest for botanists, geneticans, selectionists, post-graduate students, college and University students.
- Ризаева, Сафия Мамедовна
- доктора биологических наук
- Ташкент, 1996
- ВАК 03.00.15
- Скрещиваемость отдаленно-географических форм хлопчатника - создание доноров для селекции
- Кариология видов рода Gossypium L. (систематический, филогенетический и эволюционный аспекты)
- Селекционная ценность мирового разнообразия рода хлопчатник (Gossypium L.)
- Изучение генетического потенциала рода Gossypium с целью создания материала для селекции
- Эколого-генетический анализ систем аттракции, микрораспределения ассимилятов и адаптивности у хлопчатника и выявление ценных доноров для селекции