Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности взаимоотношений в системе "картофель-колорадский жук" как основа для разработки методов оценки растения на устойчивость

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности взаимоотношений в системе "картофель-колорадский жук" как основа для разработки методов оценки растения на устойчивость"

И ::'

ч >

/

ВСЕСОЮНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕШЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им. В.И „ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧЮ-ИССЩДОВАТЕЛЬСШИ ИНСТИТУТ ЗАНЯТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

ЗЛОТИНА Марина Александровна

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ "КАРТОФЕЛЬ -КОЛОРАДСКИЙ ¡КУК" 1САК ОСНОВА ДЛЯ РАЗРАБОТКИ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ РАСТЕНИЙ НА УСГОЙ'-МВОСТЬ

06.01.11 - защита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на аоискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград 1990

Работа выполнена в Украинском научно-исследовательском институте ааа^ты растений.

Научный руководитель: доктор биологических наук Смалянец Владимир Петрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.А.Вилкова и кандидат биологических наук Г.А.Посылаева

Ведущая организа^я: Украинский научно-исследовательский институт картофельного хозяйства. ^ .

Защита состоится —^ЩШМ^т^, в-^А часов

на заседании специализированного Совета Д-0Й3.01.01_

при Всесоюеноы институте защити растений по адресу: 189620, г.Ленинград-Пушкин - б, шоссе Подбельского. д.З. В113Р

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Всесоюзного института защиты растений.

Автореферат разослан ^-/"¿^¿А-Я.-- ^99^г

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биол. наук

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность темы. Картофель является одной из основных пищевых культур мира и содержит в своих клубнях до 25$ ценных сухих веществ. Важнейшим факторм, с.шжаюцям его урожай, выступает колорадский жук, впервые мигрировавший в СССР в Г949 г. Потери урожая в результате его вредоносности составляют 20-50$, иногда урожай теряется полностью. Высокая плодовитость, отсутствие естёственных врагов, широкая экологическая пластичность и адаптивность этого ^ вредителя значительно усложняют защиту картофеля.. Большой ассортимент эффективных инсектитдидсэ позволяет снять энтомологическую нагрузку, но их постоянное применение наносит вред окружающей среде. В этой связи наиболее перспективной является селекция устойчивых к данному вредителю сортов. Зуществувпдае направления в селекции картофеля на устойчивость сводятся к повышения содержания гликоал-калоидов, увеличению количества- трихом с токсическими свойствами, созданию выносливых и скороспелых сортов. Основной недостаток этих направлений - отсутствие сведений по инфраструктуре популяции кол.¿адского жука в регионах, для которых ведется селекция новых сортов. Существующие методы оценки исходного и селекционного материала не позволяют получить объективную картину степени устойчивости, а также механизмов проявления защитных факторов б онтогенезе. Именно результаты взаимоотношений в системе "колорадский жук -картофель" на всем протяжении активного контакта позволяют оценить конечный эффект взаимодействия и выделить механизмы устойчивости растений. Данные по инфраструктуре популяций позволят вести селекцию на устойчивость к превалирующим в конкретном регионе био- , типам колорадского жука.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявить закономерности функционирования системы "картофель - колорадский жук", необходимые для разработки методов оценки устойчивости растений. В связи с этим необходимо решение следующих задач:

1. Изучить реакции колорадского жука на залах образцов I -.рто-феля различной устойчивости.

2. Изучить инфраструктуру популяций колорадского жука в зоне .Полесья и выделить группы различно!? агрессивности.

3. Вчлснить механизмы взз.имоотнозени^ в системе «^адаптации

вредителя и кормового растения и выделить факторы устойчивости по'характеру их-действия на протяжении активного контакта насекомых о кормовым^расгением.

1}, Разработать имитационную модель взаимоотношений в системе "вредитель - кормовое растение" и установить закономерности её функционирования.

5. Разработать метод оценки устойчивости исходного и селекционного материала картофеля и рекомендовать селекционным центрам УССР.

Место проведения исследований. Исследования проведены в Украинском НИИ защиты растений з лаборатории устойчивости сельхозкультур к вредителям в период аспирантской подготовки 19Б7-1990 гг. под руководством доктора биологических наук Смелянца В.П.

Место проведения полевых исследований - Опытное хозяйство п.Глевзха Васильксвского района и 30-км зона района Чернобыльской АЗО. Лабораторные опйты проведены в лаборатории устойчивости сельхозкультур к вредителям совместно с лабораториями технологии применения биологически активных веществ, сельскохозяйственной радиобиологии, токсикологии инсектофунгицидов, проблемной лабораторией экологии КГУ, Институтом кибернетики АН УССР,

Работа являлась составной часть» плановой темы УкрНШ защиты растений по заказ-заданиям 0.51,05,02,Н5 и 02,02.92.Н2.

Считав приятным долгом выразить глубокую благодарность и признательность моему руководители, доктору биологических наук, Сме-ляноу Владимиру Петровичу, а также научным сотрудникам Украинского НИИ зацигы растений Чайке В.Н,, Янишевскому Л.В,, Король Т.С, и другим за помощь и ценные советы.

Методы наследований, Полевые опыты по оценке образцов картофеля на устойчивости к колорадскому жуку проводили по методике ШЗР ("Методические рекомендации...", 1984, 1987), Определение суммарного биопотенциала антенна имаго колорадского жука (ЗАГ) по' методикам электрофизиологических исследований (Приставко, Чайка, 1976 j ßcbnaiäar, 1957t Detbier, 1962( Ac'ler, 1975)) биохимические исследования - по Починку (1976), Воскресенской (1982), Филипповичу (1982)} интенсивность питания - по усовершенствованной методике ВИЗР (1987) и Zogan (1922), Banson (1976). Обработку исходной информации Проводили по общепринятым методикам статистической обработки (Леонтьев, 1966; Доспехов, 1979; Шевченко с со-

авт., 1970 ; Францевич, 1980). Для построения модели проведена обработка и анализ информации с использованием различных алгоритмов и программ на ЭВМ (Вагис, Василенко, Братусь, 1987).

Научная новизна результатов исследований. Установлены особенности взаимоотношений в системе "колорадский жух - картофель":

- выделены три инфраструктурные группы насекомых в популяции, колорадского жука по признаку массы имаго и степени предпочитаемо-сти различных го устойчивости кормовых растений, а именной агрессивный, нормальный и промежуточный;

- доказана гетерогенность популяции по показателям дифференциальной чувствительности обонятельного анализатора. Внутри популяции выделено два характерных типа хемосенсоряого анализа кормовых растений. Насекомые I группы - "специалисты", имеющие выбокую дифференциальную чувствительность обоняния и проявляющие четкое предпочтение различных сортов картофеля го уровню устойчивости, Насекомые 2 группы - "генералисти" имеют низкуп дифференциальную чувствительность обоняния и не двтерминирувт сорта по устойчивости. Группа "генералистов" представляет собой генофонд популяции для формообразовательных процессов ;

- показатель возрастной структуры популяции вредителя в личиночной фазе отражает типичные образы для устойчивых и неустойчивых оортов, Растянутость личиночного периода и гетерогенность возрастной структуру популяции при развитии на устойчивом сорте и"тет адаптивное значение при формировании агрессивного биотипа;

обоснованы параметры для выделения агрессивного биотипа колорадского жука а фазе имаго и личинок,'Агрессивный биотип образуют . насезоыые с наиболее высокой массой и сопряженным с этим показателем повышенной реакцией на запах устойчивых сортов ;

- разработана модель процесса формирования агрессивного биоти- 1 па врод1. геля. Он формируется на устойчивых сортах Свитая еж, Воловец-кий, Зарево, в генотипах которых имеется один и тот ка вид

в1-™ где и происходи? направленный отбор насекомых по адаптивной способности к алкалоиду демиссину ;

- разработана имитационная модель взаимоотношений в системе 'картофель « колорадский нук", позволяющая обосновать принципы оцен-, кя устойчивости образцов картофеля по существенным .араметрам о. учетом структурных характеристик биотипов .зредителя ;

- разработаны основы для оценки исходного материала картофелй

-на устойчивость к колорадскому жуку.

П£ак1^еска^ценнос^_2аботы.

- Разработан метод оценки исходного и селекционного материала картофеля на устойчивость к колорадскому жуку.

- Выделены три биотипа в популяции колорадского жука, среди которых агрессивный характеризуется самой большой массой тела насекомых и сильными ольфакторными реакциями на запах устойчивых сортов картофеля.

- Разработаны критерии и метод для выделения агрессивного биотипа в "региональных популяциях" колорадского жука.

Реализация материалов исследований. По материалам диссертации подготовлены к изданию методические рекомендации селекционным центрам, занятым созданием устойчивых сортов картофеля. Разработанный метод оценки картофеля на устойчивость используется в Украинском НИИ защиты растений при выполнении исследований по государственной программе 0.51.05.02.Н2. Получены 2 авторские свидетельства на изобретения.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований доложены на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989); Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексу признаков в селекции растений" (Симферополь, 1989); УШ конференции молодых ученых-биологов "Экологические проблемы рационального природопользования" (Рига, 1989); УП Всесоюзной конференции молодых ученых "Актуальные проблемы интенсификации сельского хозяйства" (Новосибирск, 1989); конференциях молодых ученых Украинского НИИ защиты растений (Киев, 1988, 1989).

Публикации результатов исследований.По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, среди них - в "Докладах АН УССР", Трудах Всесоюзных совещаний и конференций, две разработки ( защищены авторскими свидетельствами (Авторское свидетельство К 1519611 от 08»12.87; Решение по заявке на изобретение К 4673091/30-15 (0358981) от 15.03.89).

С^^кту_£а_и_объем_£аботы. Диссертация изложена на 97 страницах машинописного текста, иллюстрирована Ц таблицами и 14 рисунками. Состоит из введения, пяти глав, зыводов и рекомендаций производству. Список использованной литературы содержит 358 . наименований, в том числе I55 работ иностранных авторов. К диссертации дано приложение на ^ страницах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Введение. Обоснована актуальность работы, состояние изученности проблемы, необходимость проведения дальнейших исследований.

Гл ава I. Обзор литературы. • В разработке стратегии к тактики управления численностью вредных насекомых важную роль играют причины их массового размножения. К факторам, вызывающим вспшки массового размножения в первую очередь относятся те, которые имеют четко в ¿акенную обратную связь. К ним можно отнести регулирующую роль качества кормовых растений для нэеекемнх-ф(тофаг&в. Анализ научных публикаций свидетельствует, что растения играют важную роль в лизни насекомых, управляя численность® их популяции через качество пищевого субстрата. Природа устойчивости растений к насекомым носит сложный характер, основными проявлениями которого является антиксеноз, антибиоз и вынослиьость. 3 плане устойчивости картофеля к колорадскому жуку многочисленные исследования основывались на проявлении какого-либо одного из известных факторов устойчивости или их группы. Существующие методы селекции устойчивых сортов не учитывали уровня гетерогенности в популяциях вредителя. Тем не менее, наличие подобной гетерогенности и ее проявления в выборе кормового растения для питания или откладки яиц отмечено в последних публикациях отечественных и зарубежных авторов (Михеев, Креслазсчий, I9B6; Гриценко, Солома-тин, 1988; Bavid, 1983; Berton et al.t 1983j Harrison, 1987).

Работы ке по выделенной изучении инфраструктуры популяций-колорадского жука з плане приуроченности к определенным по степени устойчивости кормовым растениям практически не ведутся, _ Обосновывается необходимость изучения взаимоотношений в системе "картофель - колорадский яук" па воем протянем активного контакта для оценки конечного аффекта взаимодействия к выделения механизмов защиты растений. Изучение инфраструктурных групп в популяции вредителя позволит зеоти селекцию на устойчивость к превалирующим в конкретном регионе биотипам колорадского жука, что соответствует иотрзченным принципам в иммунолм ли.

Материал и методики исследований.

Материалом исследования служила выборка имаго колорадского ' жука из трех районов Киевской области (Васильковск 1, Кисзо-Стя-тошинский, ЗО-км зона Чернобыльской АЭС), личинки, развиппючие-ся на различных по устойчивости сортах картофеля в полевых ус-

ловиях. Полевые опыты, лабораторные исследования проводили по общепринятым и оригинальным методикам. Обработку исходной информации - по стандартным методикам статистической обработки, Для построения модели проведена обработка информации с использованием различных алгоритмов и программ на ЭЗМ,

Глава 3. Особенности взаимоотношений в оистеме "колорадский жук - культурный картофель" в фазе ольфакторного преферендума.

Из литературы известно, что запах кормовых растений определяет начальный выбор их насекомыми. Детально исследовано строение и специфичность рецепторов,отдельных компонентов запаха для насекомых. При этом популяцию представляли как совокупность идентичных по изучаемым показателям особей. По результатам исследований реакции обонятельной системы колорадского лгука на запах кор-мсвого растения показана высокая степень гетерогенности популяции по дифференциальной чувствительности обоняния. Структура реакции лопуляций существенно отличается по ширине спектра амплитуд ЭАГ и по распределении в нем пиков максимальных реакций. Степень гетерогенности ¡семооенсорних характеристик популяции колорадского иука на отдельные copra опредэляет и характер взаимоотношений между копуляцией вредителя и сортом, степень разнообразия поведенческих ответов, связанных с предпочтением или отвзрганием пищи.

Установлено, что ранжирование предпочигаеиости растений для каждой особи в популяции носит индивидуальный,вероятно, генетически закрепленный характер, определяя широту пищевых предпочтений И их иерархию. Выделены два характерные и несколько промежуточных типов хемосенсорного анализа растений фитофагами. В популяции имеется группа особей, для которых прослеживается четкая зависимость между величиной реакции обоиятелыюго анализатора и качеством предъявляемого растения, Существует инфрапопуляционная группа, для которой отсутствуют существенные различия в предпочтении определенных сортов картофеля. Для особей этой группы отсутствуют явные предпочтения при выборе растений, что позвопяет рассматривать эту группу как генетически обусловленный адаптивный резерв популяции.

Количественную оценку выделенных инфрапопуляционных структур Производили, используя индекс отношения максимальной реакции на запах к минимальной для каждой особи в опытах с различными сортами. Особи с низким индексом отношение реакций (1-4) относятся к генерализованному типу питан! и составляют 'до 56% популяции. Группа специализированного типа питания имеет высокий индекс отношения (выше 10) и оказывает предпочтение определенным сортам, в

той числе и устойчивым.

Корреляционным анализом выделено несколько в ну три по гтуляц ионных групп насекомых, ранжирующих по предпочтению ре ■'личные "орта картофеля в лабораторных условиях- Эти результаты соответствуют привлекательности сортов при откладке, яиц в поле.

Сорта Луговской, Символ, Зарево, гибриды 82 178/8 и 81 501,1 рпивлекательны лишь для 11,8$ особей в исследуемой популяции, а для 5,9$ насекомых привлекательны copra Протокло[1 Зарево, Свита-нок, Символ, гибриды Свитанок X Невка, 82 178/8. В популяций 33% особей оказывают предпочтение сортам Гатчинский, Воловецкий, Про-токлон Зарево, Регенерант из пыльцы Зарево, ь^итанок X Мзвка. Важным результатом лих исследований является определение соответствия высоких значений амплитуд ЭАГ наибольшей привлёкатель» ности сорта для насекомых. Этот параметр можно иопольз.овать в качестве фактора для дифференциации популяции вредителя и выделения агрессивного биотипа, а также для создания спектра сортов-дифференциаторов для разделения популяции вредителя по биотипам,

В целом популяция различно реагирует на кекдый сорт, что выражается в ширине спектра амплитуд АГ. Дикие виды "чртофеля имеют более узкий спектр по сравнению о культурными сортами. Это можно объяснить более сложной композицией запаха у последних, определяемой усложнением генофонда в процессе селекции.

Можно заключить, что широкий диапазон дифференциальной,чувствительности обоняния колорадского жука обуславливает пр»адапта-» ции к запахам различных по степени устойчивости сортов. Такая пог пуляция в дальнейшем потенциально способна осуществить переход на эти сорта группы особей с тенерализоданным типом -¡осприятия запаха. Следовательно, ота груша в популяции является резервом для формообразовательных процессов. Полученные закономерности взаимодействия насекомых с кормовым растением з фазе ольфакгор-ного преферендума позволяют обтчонить мехамиг ы начального выбора кормового растения при формировании трофической ниши.

Глава Взаимоотношения в системе "картофель - колорадский жук" в фазе трофического преферендума.

После фазы олъфакгорного преферендума насекомое вступает в следующий этап взаимоотношений с кормовь.-i растением. На этО| этапе важную роль играют факторы к.нтактно-вкусового и трофического преферендуков.

В отдельных случаях неустойчивые сорта карт }еля заселяются

- го -

вредителем меньше, чем устойчивые, и здесь отсутствует корреляция между привлекатёльностьо растений для имаго и условиями для выживания потомства ( йепласк, 1939).

В опытах установлено, что на неустойчивых сортах цикл развития вредителя заканчивается на 7-10 дней раньше, чем на устойчивых. При сравнительно низкой численности насекомые степень повреждения листовой поверхности сортов Яуговской, Чаривница довольно значительная и достигает 100% к кончу развития вредителя. К этому времени в ластьях уменьшается колкчестю сахарозы. Наличие возможной корреляции между содержанием сахарозы и пищевой ценностью сорта может объяснять большую их повреждаемость при низкой численности вредителя, когда недостаток пищевой ценности компенсируется за счет большого потребления вегетативной массы растения.

Относительно устойчивые сох)та Свитанок, Зарево, Протоклон Зарево, Воловецкий эасел.чптся вредителем более интенсивно, а степень повревдения листовой поверхности у этих сортов относительно невелика, особенно в начальных ф*зах вегетации. Это соответствует стадии развития кладетх личиночных возрастов и свидитель-ствует о проявлении устойчивости именно в этих фазах. Для личинок старших возрастов свойство устойчивости утрачивается. Таким образом, степень устойчивости и ее механизмы проявляются на определенных фазах онтогенеза вредителя и растения.,Для устойчивых сортов характерна ввеняльчая смертность личинок. Очевидно, именно в этот период адаптивный уровень насекомых ниже защитной системы растения (Руднев, 1962). Особи, преодолевшие воздействие защитной си-йтемы растения способны перейти к активному питанию на данном сорте. Таким образом, действие направленного отбора характерно лишь для личинок младдих возрастов. Динамика содержания тиогликозидов свидетельствует об уменьшении количества этих веществ вторичного обмена к концу вегетации, что снижает неблагоприятное воздействие на насекомых. Следовательно, повышенное количество тиогликоэидов в начале вегетации выступает в качестве компонента защитной системы картофеля!.

К чи5лу важных показателей физиологического состояния популяции вредителя при питании различными по устойчивости кормовыми растениями ыовно отнести возрастную структуру популяции насекомых. Сорт, на котором происходит "интенсивное развитие вредителя, бьют-

- п-

•рая смена личиночных возрастов является более благоприятным для популяции насекомых. Возрастная структура популяции на таком сорте практически вчровнена. В случае взаимодействия системы адаптации вредителя с защитной системой кс'рмового растения, об-ладвюпдего определенным уровнем устойчивости, под действием направленного отбора лишь наиболее адаптированная часть популяции развивается нормально, и смена возрастов у личинок происходит неравномерно. Растянутость во времени цикла развития в личиночной фазе носит адаптивный характер, способствуя увеличению веса и плодовитости имаго С Т&у1°г, 1983). Данные- признаки у имаго характеризуют обычно агрессивный биотипС Руднев, 1936, 1952).

Следовательно,защитная система растений устойчивых сортов определяет дифференциальнув смертность личинок младших возрастов и депрессию физиологического состояния популяции з дальнейшем развитии. Сформировавшаяся нз устойчивом сорте адаптированная часть популяции насекомых в дальнейшем мокет предста- ■ влять собой исходную группу особей для формирования агрессивного биотипа.

Глава 5. Закономерности проявления механизмов взаимоотношений в системе коадэптации колорадского жука и картофзля,

Сложные взаимоотношения между насекомыми и кормовыми растениями изучали, используя методы математического моделирования. Для решения такого рода задач в биологии используют экспертные системы на. основе математической логики (Лесовой, Смелянец и др. 1990), Для построения модели взаимоотношений использована теория образов (Гренандер, 1979), выделены регулярные структуры в системе, их изображения, определена динамика деформаций, Важным • моментом, на который обращали внимание, являлся выбор исходных структур и их образующих. Основной посылкой при выборе параметров модели и исследовании функционирования защитной системы растений и системы адаптации колорадского хука было использование в модели-принципа последовательности Еовремени проявления-этапов взаимоотношений насекомого и растения.

В процессе начального выбора кормового растения использованы параметры предпичитаемосги различных сортов картофеля при от--кладке-яиц имаго в поле (19), вуммариый биоэлектрический потенциал антенны имаго колорадского жука (ЭАГ) (20), максимальное, ■ (21) и минимальное (22) значение ЗАГ, отношение ЭАГ максимальной я минимальней (23).

Учитывая, что существенные различия в проявлении факторов

.' устойчивости растений в фазах контекгно-вкусоЕого и трофического

преферекдунов установить трудно, вццелены общие параметры для • этих фаз взаимоотношений картофеля и колорадского пука, а именно: интенсивность питания насекомых (3), содержание в листьях растения восстанавливавших Сатаров (31), фруктозы (4), глюкозы (5), суммы Сахаров (6, 15), сахарозы (18), тиогликозидов (17), полифенолов (8).

На результирующий эффект взаимоотношений (проявление степени устойчивости (2)) влиягт параметры: размеры повреждений листовой поверхности растений в Í-П фазах (13-14), выживаемость личинок (12), возрастная структура популяции вредителя в личиночной фазе (9, 10, II), урожай кар*офеля (24, 25) и конкретная фаза вегетации растения (I).

Проведен анализ 25 параметров изучаемой системы с использованием программ индуктивного вывода причинно-следственных гипотез на ЭВМ, Результаты анализа получены е коныонктивно-дизъшктивной форме :

Причинно-следственные гипотезы для атрибута 2 (устойчивость)

в шкале 3 (71-100%) ' I(I)A3(I)Al8(I)A20(3)Vl(I>\9v3)Vl(I)/Al2(3)V ¡*=0.2 I(I)M6(2)VfI(I)AI7(3VT(2)A:(2)^I5(2)VI(2^

I2(2)Ai5(2)VI(3)/v3(2)AI2(I)VI(3^3(2)A20(3)V (I). I( 3)л 3(3)/\5(2)/ÏI(2)V3( I)/U8(I)/\I9(2M/I3( I)...

Результаты анализа свидетельствуют, что устойчивость определяется не одним фактором, а их группой, действующей соответственно временным фазам взаимоотношений насекомого с кормовым растением. Kpce того, устойчивость связана с 'праметрами ольфактор-ного выбора, вкусом и обусловлена содеряашием...Беп!еств основного и вторичного обмена, интенсивностью питания, выживаемостью личинок, степенью повреждения листовой поверхности и урожайностью.

Сущес"в0вгчив различий в Пищевых предпочтениях насекомых, а также при выборе субстрата для откладки яиц часто приводит к образовании пищевых рас ( saUh, 1968; lar ton, Jc.ies, Malles, .1988), Существует мнение, что смена пищевого предпочтения у олигофага не всегда сопровождается генетическими изменениями, определяющими чувствительность к новому растению, а происходит путем отб >ра- в изолированных популяциях особей с генерализованным типом питания (Hairison, 1У87). Учитывая эти положения, про-Еэдены исследования по выявлении структурных группировок з популяциях колорадского жука, условно обозначенных как "Васильков", "Киев" "Чер^бьяь". Использованы параметры ЭАГ насекомых

на различные по устойчивости сорта и величина массы тела имаго (Табл. I).

Таблица I

Параметры для индуктивного выводе причинно-следственных гипотез (популяция "Васильков")

№ ат-: рису-: та : Икали

Параметры : 3 : 4 : 5

I Масса насекомых, мг III,7-140,4 140,5-169,2 169,3-198

ЗАГ насекому на сорта, мкВ

Регенерант из пыльцы 1 Зарево 950-1149

2 493-720 721-949

3 Протоклон Зарево 329-475 476-621 622-767

Сэитанок X Мавка 455-662 663-66" 869-1077

5 ¿витанок 360-533 534-708 709-883

6 Луговской 303-439 440-576 577-744

10 Зарево 203-287 283-372 373-454

II ВоловецкиЯ 487-710 711-934 935-1158

Результаты представлены в конъюнктивно-дизъюнктивной форме 1 как причинно-следственные гипотезы взаимосвязи параметров изучаемой системы, где коэффициент Фидера, гю- ассоциация, Л -конъюнкция, V- дизъюнкция. Анализ причинно-следственных гипотез, полученных-для популяции "Засильков" дает основание считэть, что наибольиике весовые ранги в инфраструктуре популяции ассоциативно связан1' с генотипом Зарево и его вариантами. На запах этих образцов величина элекгрофизиологического ответа сенсорной системы колорадского жука наибольшая ¿атрибуты 2, 3, 10) для. насекомых с повышенным весом (I):

Причинно-следственные гипотезы для атрибута I (масса, мг)

в шкале 3 (III.7-140,4) . с

• 3(5)лб(2)УЭ(5)ДП(3)У10(5)л11(3)уЗ( 5)Л4(4), (2).

сл "0,2

Атрибут I (масса, мг) в шкале 5 (169, 3-198)

у/ч, 2(5)1/Э( 5)лЧ( 5) \3( 5)/6( 5)уЗ( 5>Ю( 5). (3).

0^0,2.

Атрибут I (масса, мг) в шкале 4 (140,5-169,2) ; ,

ЗГ£6>2 6(5)ЛЮ(Ч)^(3)Л10(3)^10(^)ЛЩЗ). (ч).

Приуроченность аасекомых с наибольшей массой тела к устойчивым сортам дает основание высказать предположение, что именно

»:a огих генотипах, содержащих в своей родословной вид s.demissum возникли условия для формирования наиболее жизнеспособной группировки насекомых. Указанные генотипы картофеля можно рассматривать как фактор направленного отбора в формообразовательных процессах агрессивного биотипа колорадского кука. ого согласуется с исследованиями ряда авторов, показавших, что процесс адаптации на новом хозяине сопровождается в начальных фазах мелкими генетическими изменениями, и здесь важную роль играют гены, связанные с распознаванием нового хозяина и его выбором, а также с выживанием на нем (Bush., 1975t Солбриг, Солбриг, 1983). Следовательно, преадаптация выражается в повышенных и положительных ольфакторнкх ответах на запах качественно нового хозяина.

Сделанные для популяции "Васильков" заключения в большой степени подтверждаются и для популяции "Киев" (Табл. 2) (5, б, 7), где высокие уровни привлекательности ассоциативно связаны с весом и типичны для тех же оортов - Золовецкий, Зарево, Свитанок. Показано предпочтение (по максимальному значению ЭАГ) этих сортов колорадским жуком, а именно группировкой, характеризующейся повышенной массой тела, а следовательно, плодовитостью и выживаемостью, что обосновано в ряде работ по данному вопросу (Руднев, 1936, 1952; Мороко, 1974; Böhm, 1965) Drooz, 1965; Jonnings,19740.

Таблица 2.

Параметры для индуктивного вывода причинно-следственных гипотез (популяция "Киев")

№ атрибута | П а р а м е г Р « : Шкалы

: 3 : 4 : 5

I • Пол насекомых самки (I) самцг (2)

2 Массз насекомых, мг 123,7-148,1 148, 5-1-73,2 173,3-198

3 Интенсивность

питания, мг/час 4,02-5,68 5,69-7,35 7,36-9,00

4 Содержание жира 9,61-25,26 25,27-40,92 72,25-84,0

' ЭАГ насекомых на сорта, мкВ;

5 Гатчинский 513-728. 729-944 945-1160

б ЯуговскоЯ 521-750 751-980 98I-I2I0

7 ■ Св итанок 829-1202 1203-1576 1577—1950

8 Зарево . 367-554 555-722 723-890

9 Воловецкий 421-590 591-760 761-930

Причинно-следственные гипотезы для атрибута 2 (масса, мг) в шкале 3 (123,7-148,1)

^0,2 8(5)1 ' (5)-Атрибут 2 (масса, мг) в шкале 4 (148,5-173,2)

„ 1( 1)л8(2)/\9(2)V3(iy^8(3)V6(2)л8(4 ) V7( 1)л8(4). (6). с<=0,2 .

Атрибут 2 (масса, мг) в шкале 5 (173,3-198)

УС" 8(4). (7).

f^rU, г-

Анализ конъюнкций, характеризующих популяцию "Чернобыль" (8), позволяет заключить, что инфраструктура популяции региона в большой степени аналогична приведенным выше, однако, численность агрессивного биотипа составляет всего 7% сравнительно о 20$ для популяций "Васильков" и "Киев"!

Причинно-следственные гипотезы для атрибута 2 (масса, мг) в шкале 4 (160,0-162,5) У^ l(I)A4(4>v8(5)v'3(I)\e(5)/4(4)/tó(5)vI(I)A8(5). (8).

По-видимому, в связи с сокращением площадей посевов картофеля агрессивный биотип в этом регионе, как эволюциснно молодой и менее адаптированный к разнообразным условиям существования, оказался менее устойчивым и начал элиминировать с преобладанием стабилизирующего типа естественного отбора.

Механизм формирования агрессивного биотипа можно представить следующим'образом. Одним из факторов, действующих в микроэволюционном процессе его формирования, выступает сорт Зарево, имеющий в родословной s.demlssum. Сорт создан в 1972 году и районирован на площади 1800 га. Сформировавшаяся изначальная агрессивная группировка в последующем легко адаптировалась к сорту ВоловецкиЯу имеющему в генотипе тот же вид S.üemi3E,um. Сорт создан в 1975 году и районирован на площади 1136 га. Следующим этапом дрейфа агрессивной группировки и нарастания ее численности стал устойчивый сорт Свитанок, созданный в 1977 году и районированный на площади 834 га. В его родословную гчкже входит S.demlssum, который выступает как вектор направленного отбора на агрессивность.

Насекомые в процессе коэволюции с кормовым растением приспособились реагировать не только не отдельные компоненты запаха, но и на запаховую композицию растения, то есть на его ольфакторный ~ образ. Учитывая основные положения теории образов (Гренандер, 1979), разработана модель процесса анализа запаховых композиций

кормовых растений колорадским жуком. Модель функционирует в такой последовательности, Молекулы запаха и вкуса, попадая на систему рецепторов, вызывают их раздражение и в процессоре преобразуются в биопотенциалы, определяющие физиологические изменения "в центральной нервной системе насекомых, где формируется временный ассоциативный образ источника запаха и вкуса. Ассоциативный образ представляется в виде мозаичной структуры запаха кормового растения как временная матрица. Эта матрица сопоставляется с генетически детерминированным образом кормового растения в "памяти" насекомого. Степень возникающего биологического резонанса тем сильнее, чем больше уровень комплементарности отдельных ячеек. При возникиовении резонанса виза некоторого порогового значения включается механизм поведенческой реакции, определяющий кинез к источнику раздражения. Зта модель позволяет объяснить олигофагию колорадского жука к Solanum и величину привлекательности различных видов и сортов растений, а также связать в одну цепь биохимию запаха и физиологию его восприятия.

Модель представления конкретной защитной системы определенного сорта картофеля в виде образов, с учетом их деформаций, позволяет не только описать в конкретных значениях параметров сложную систему взаимоотношений растения и насекомого,'но и отразить структуру этих взаимоотношений, определить наличие асси-мегрии в структурах, а следовательно, и уровень устойчивости,

Можно предположить, что основные свойства семейства solana-оеае ДлЯ колорадского жука образуют некоторый метаобраз, ограниченный этими свойствами, что значительно детирминирует степень олигофагии» Изображение метаобраза можно представить в двухмерной системе координат, где образующие его являются типичными представителями класса эквивалентности, характерными для

Solanum. Только тогда конкретный культурный сорт может быть представлен в виде части этой поверхности с типичными для него параметрами как точечными образами внутри изображения, представляя собой семантический образ культурного картофеля вообще. Комплекс причинно-следственных гипотез позволяет сформировать семантический образ в виде конъюнкций, представленных перечным эквивалентных параметров. Тогда терминальный образ каждого сорта можно представить в виде*конкретной конъюнкции или их перечня, где дизъюнкции могут быть рассмотрены как временные деформации образов. Анализ функционирования модели и комплекса конъюнкций позволяет заключить, что устойчивость определяется не одним

фактором, а комплексным воздействием всей структуры защитной системы, проявляясь в ^.интегральном результирующем эффекте, являющимся показателем устойчивости, где устойчивость как явление представляет собой эффект дисбаланса системы коадаптации. Принцип представления генотипов взаимодействующих популяций в виде образов позволяет разработать и рекомендовать метод оценки и контроля устойчивости по множественным параметрам, рассматриваемым в тесной взаимосвязи, как кластерные эффекты.

ВЫВОДЫ.

1, Установлена дифференциальная чувствительность хемосенсорного анализатора в популяции колорадского жука в отношении различных по устойчивости сортов карго^еля.

2, Выделены структурные группы насекомых о генерализованным, специализированным и промежуточным типами хемосенсорного анализа кормовых растения.

3, Функционирование системы коадаптации осуществляется во времени активного контакта насекомого с кормовым растением, в результате которого можно выделить следующие этапы;

3.1, Плотность исходных поселения завясит от начального выбора колорадским жуком кормовых растений для яйцекладки, что определяется величиной ольфакторноГС реакции на запах.

3.2, Реакция насекомых на вкус кормового растения выступает в качестве маркера устойчивости, действие которого выражается в юве-нильноя смертности.

3.3, В фазе питания, как последующей во времени фме взаимоотношений в качестве фактора устойчивости выступают биохимические показатели! содержание полиф*нолов, тиогликозидоэ, сахарозы и восстанавливающих Сахаров, механизм действия которых проявляется в нарушении нормальной возрастной структуры, выживаемости и смертности»

4, Построенная с использованием теории образов модель взаимоотношений в системе "картофель - колорадский яук" является основой для разработки методов оценки устойчивости генотипов растений по существенным параметрам, а именно: величине ольфакторной реакции на запах сортов, массе насекомых, приуроченных к испытываемый сортам, возрастной структуре популяции насекомых в личиночной фазе, интенсивности питания,

5, Рекомендуется вести селекцию картофеля на устойчивость о уче^ том определенных биотипов, превалирувщих в популяциях колорадского жука региона предполагаемого районирования этих сортов.

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ ЦЕНТРАМ, СВЯЗАННЫМ С ОЦЕНКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ.

Оценка исходного и селекционного материала картофеля на устойчивость к колорадскому жуку проводится с учетом следующих этапов:

1. Анализ инфраструктуры популяции по показателям среднего веса имаго и величине ЭАГ на ЭВМ по программе индуктивного вывода.

2. Определение привлекательности испытываемых образцов картофеля для нал до!) структурной группировки в популяции вредителя по величине ЭАГ.

3. Определение интенсивности питания для кавдой структурной группы в популяции по испытываемым образцам в гигростатах.

S. Учет возрастной структуры популя ии вредителя в фазе личинок на искусственном инвазионном фоне по испытываемым образцам.

5. Учет ввенильной смертности (количества погибших личинок I возраста) для каждого образу картофеля.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ:

I. Злотина М.А. Новый показатель при оценке сортов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку. //Актуальные вопросы интенсификации сельского хозяйства: Тез. докл. Всвсовэ. конф. молодых ученых. - Новосибирск, 1989, - С.46-47,

- 2. Злотина М.А. Полуляционный подход к проблеме устойчивости растений к вредителям в фазе начального выбора пищевого субстрата, //Экологические проблемы рационального природопользования: Тез, докл. УШ конф. молодых ученых-биологов. - Рига, 1989. - С.86-87.

3. Злотина М.А,, Чайка В.Н. Метод отбора устойчивых форм картофеля и анализа структуры популяции колорадского жука. //Методы отбора по комплексу признаков в селекции растений: Тез, докл. Всесоюз. совещания. - Симферополь, 1989. - С,37-38.

4. Чайка В.Н., Смелянец В.П., Злотина М.А. Хемосенсорный анализ генотипов картофеля популяцией колорадского жука Leptin otursa decorolineettt Say. //Доклады АН УССР. - 1990. - » I. - С.77-80.

5. Устройство'для определения двигательной активности насекомых: A.c. 15196II ССР от 08.07.88. /Н.Я.Литвинов, Л. В. Шише веки й, О.В.Викторов-Набоков, В.П.Смелянец, М.А,Злотина, H.H.Колотилов.

-г с:.л.