Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности взаимодействия вики мохнатой и клубеньковых бактерий в различных экологических условиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности взаимодействия вики мохнатой и клубеньковых бактерий в различных экологических условиях"

На правах рукописи

I

► Рудявина Елена Викторовна

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИКИ МОХНАТОЙ И КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ВОРОНЕЖ-2005

Работа выполнена на кафедре агроэкологии Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д. Глинки

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Житин Юрий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Никулин Анатолий Владимирович

заслуженный деятель наук РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Стифеев Анатолий Иванович

Ведущая организация - НИИ сельского хозяйства Центрально Черноземной полосы им. В.В. Докучаева

Защита состоится 3 ноября 2005 г. в 1400 часов в ауд. 209, на заседании диссертационного совета Д 220.010.06 Воронежского государственного аграрного университета имени К.Д. Глинки по адресу: 394087, Воронеж, ул. Мичурина,!.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГАУ им. К.Д. Глинки.

Автореферат разослан «30» сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, /

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ОУ^нЩ О.М. Кольцова

/6914

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. При конструировании агроэкосистем наиболее сложной проблемой является подбор популяций организмов (растений, бактерий и др.), которые бы положительно взаимодействовали между собой и способствовали повышению пластичности и продуктивности посевов.

В современных условиях при дефиците энергоресурсов особое внимание уделяется симбиозу между клубеньковыми бактериями ЯЫгоЫит и бобовыми растениями. Подобные сообщества позволяют обеспечить агро-ценозы биологическим азотом и снизить антропогенную нагрузку на агро-экосистемы.

В Центральном Черноземье особый интерес представляет вика мохнатая (озимая), которая может использоваться как при осеннем, гак и весеннем посевах накапливая до 200 кг/га азота, обеспечивая сбор меда в пределах 40-250 кг/га, урожайность зеленой массы 20-30 т/га. Высеваться на засоленных почвах в качестве фитомелиоранта.

К сожалению, несмотря на множество публикаций по биологии, агротехнике культуры в недостаточной мере рассмотрены особенности развития и функционирования симбиотического аппарата на разных типах почв при различных антропогенных нагрузках (Коренев Г. В., Костроми-тин В.М., 1975; Лаханов А.П., Парахин Н.В., 2002).

Поэтому работа по всестороннему изучению экологических факторов, определяющих взаимодействие популяций растений вики мохнатой и клубеньковых бактерий имеет важное научное и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить факторы, определяющие эффективность взаимодействия между викой мохнат эй и клубеньковыми бактериями. Установить возможность регулирования процессов, протекающих при симбиозе.

Для достижения поставленной цели необходимо было реиить следующие задачи:

- изучить особенности формирования симбиотического аппарата на разных типах почв;

- выявить влияние кислотных осадков и тяжелых металлов на рост и развитие растений вики мохнатой и клубеньке вых бактерий;

- определить факторы, лимитирующие взаимодействие растений и бактерий;

- оценить энергетическую эффективность возделывания вики мохнатой в различных экологических условиях.

Научная новизна. Научная новизна результатов исследований заключается в том, что:

- выявлены основные экологические факторы, определяющие взаимодействие вики мохнатой и клубеньковых бактерий;

- установлена взаимосвязь между развитием симбиотического аппарата бобовой культуры, поражением растений болезнями, зимостойкостью, секрецией нектара;

- изучено воздействие кислотных осадков и тяжелых металлов на функционирование агроценозов на разных типах почв.

Практическая значимость. Установлено, что лучшее развитие агроценозов вики мохнатой наблюдается на черноземе выщелоченном; определяющее отрицательное воздействие на развитие симбиотического аппарата оказывают кислотные осадки; тяжелые металлы (свинец, кадмий) в предела?: ПДК не являются фактором, лимитирующим функционирование агроценозов; уборку посевов вики мохнатой на зеленую массу и зеленое удобрение необходимо проводить в начале цветения. Защищаемые положения.

1. Взаимодействие между растениями озимой вики и клубеньковыми бактериями определяется актиноритмическими условиями, типом почв и антропогенной нагрузкой;

2. Между числом, массой клубеньков и содержанием в них леггемогло-бина, зимостойкостью и секрецией нектара существует тесная взаимосвязь

3. Развитие симбиотического аппарата оказывает существенное влияние на поражение растений вики мохнатой болезнями.

Апробация работы. Результаты работы доложены и получили одобрение на научных и учебно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов ВГАУ (2002- 2004), Межрегиональной научно-практической конференции (Воронеж, 20СЗ), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых ( Воронеж, 2005).

Публикации результатов исследований. По материалам исследований в соавторстве и лично опубликовано 9 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 пав, выводов, предложений производству общим объемом 106 страниц машинописного текста. Она Содержит 23 таблицы, 3 рисунка, 9 приложений. Список используемой литературы включает 188 наименований, в т.ч. 17 иностранных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ФАКТОРЫ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ ВИКИ МОХНАТОЙ (VICIA VILLOSA ROTH) И КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ (RHIZOBIUM)

(Обзор литературы)

В результате анализа отечественной и зарубежной литературы выявлено, что бобово-ризобиальный симбиоз выгоден обеим сторонам и выработался в процессе длительной эволюции. Его эффективность зависит от величины и активности симбиотического аппарата, которые определяются климатическими, почвенными условиями и технологией возделывания. Однако многие факторы, лимитирующие взаимодействие бобовых растений и бактерий в настоящее время не изучены.

2 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в Воронежском ГАУ им. К.Д. Глинки в 2001-2004 гг. Полевые опыты проводились на полях СХП «Ры-канское» Новоусманского района Воронежской области, которое расположено в лесостепной части ЦЧР.

Климат места проведения исследований умеренно-континентальный с неустойчивым увлажнением. Среднегодовая сумма осадков составляет 554 мм, из них в холодный период - 227 мм (41%), и в теплый - 327 мм (59%).

Метеорологические условия в годы проведения исследований характеризовались неравномерным распределением осадков. Озимые культуры страдали от неблагоприятных условий перезимовки и недостатка влаги в весенний период вегетации бобовой культуры (2002-2003 гг.)

Почвы опытного участка тяжелосуглинистый выщелоченный чернозем, с содержанием гумуса 4,5-5,1 %, рН солевой вытяжки 4,9-5,3, содержание подвижного фосфора 67-85 мг/кг почвы и обменного калия 120-154 мг/кг почвы; солонец корковый - гранулометрический состав которого глинистый с содержанием гумуса 4,7-4,9 %, рН солевой вытяжки 8,0-8,2, подвижного фосфора 27-35 мг/кг почвы, обменного калия 35-53 мг/кг почвы; пески по гранулометрическому составу - песчаные, с содержанием гумуса 1,9-2,2 %, рН солевой вытяжки 5,2-5,3, подвижного фосфора 12-13 мг/кг почвы, обменного калия 30-41 мг/кг почвы.

В исследованиях применялись общепринятые в агроэкологии методики закладки и проведения опытов (Юдин Ф.А., 1980; Опытное дело в полеводстве, 1982; Доспехов Б.А., 1979, 1985; Посыпанов Г.С., 1991; Яшин И.М., Шилов Л.Л., Раскатов В.А., 2000,2001).

Объектами исследований являлись популяция вики мохнатой (Vicia villosa FLoth) сорт Глинковская с нормой высева 2 млн. всхожих семян на га и клубеньковые бактерии Rhizobium vicia.

При посеве в третьей декаде августа в агроценозы вносили химически чистые водорастворимые соли тяжелых металлов CdS04 и PbS04 в предельно-допустимых концентрациях. Процентное содержание металлов в реактивах было рассчитано на основе их атомных масс. Имитацию кислотны? осадков осуществляли в форме водных растворов кислот Н2 SO4 + HN03 (рН 4,5)

Схема опыта: Влияние почвенных условий и техногенных нагрузок на взаимодействие между популяциями вики мохнатой и клубеньковых бактерий:

1. Контроль

2. Кислотные осадки (К.О.)

3. Кадмий (Cd)

4. Свинец (РЬ)

5. Кадмий + свинец (Cd + Pd)

6. Кадмий + свинец + кислотные осадки (Cd + РЬ + К.О.)

Предшественником вики мохнатой являлась кукуруза на зеленый

корм.

Площадь учетной делянки Юм2. Повторность четырехкратная.

В течение вегетации растений проводили фенологические и фитопа-тологические наблюдения (Методика учета и прогноза ..., 1976; Методика государственного сортоиспытания ...1989; Методы почвенной микробиологии ..., 1991; Черников В.А., Попов В.Г., Мосина JÏ.B., 1995).

Определение подвижных форм фосфора и калия в почве проводили по методу Чирикова в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26204-91), определение гумуса проводилось по методу Тюрина согласно ГОСТ 26213-91, определение гидролитической кислотности по методу Каппена в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26212-91), сумма поглощенных оснований по Каппе-ну-Гильковицу. Реакцию почв определяли потенциометрическим методом.

Продолжительность и другие показатели цветения вики мохнатой определяли путем этикетирования отдельных бутонов как на изолированных, так и неизолированных участках. При изучении нектарности цветков озимой вики применяли метод капилляров (Пономарева Е.Г., 1980).

Определение численности насекомых-опылителей, посещающих вику, проводили методом кошения.

Количество и массу азотфиксирующих клубеньков определяли путем выкапывания монолита размером 30 х 30 х 15 см с последующим отмыванием клубеньков, подсчетом и взвешиванием. Леггемоглобин в клубеньках определяли по методике Г.С. Посыпанова (1991).

Уборку урожая проводили вручную путем скашивания растений со всей площади делянки с последующим обмолотом.

Процент твердых семян в посевном материале определяли по методике Попцова А.Б. (1976).

Математическую обработку результатов исследований проводили методом дисперсионного анализа с использованием персонального компьютера.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Развитие агроцеиозов вики мохнатой в осенний период и ее зимостойкость

Проведенные исследования позволяют судить о том, что формирование симбиотического аппарата вики мохнатой начинается в начале ее ветвления и активное функционирование заканчивается в первой половине октября. В этот период изменяется направленность физико-биохимических и обменных процессов, способствующих повышения морозо- и зимостойкости растений. Актиноритмические условия являются лимитирующим фактором симбиоза вики мохнатой и клубеньковых бактерий в осенний период. Последнее необходимо учитывать при определении сроков посева культуры.

Наибольшее число клубеньков в осенний период формиров алось на черноземе выщелоченном и солонце. Превышение в сравнении с песками составило 9,7; 12,9% соответственно.

Существенное воздействие на развитие клубеньков и следовательно, на активность симбиотического аппарата оказывали кислотные осадки. Число клубеньков на растении вики мохнатой на выщелоченном черноземе уменьшалось в сравнении с контролем перед уходом в зиму на 24,1-24,7 %; на солонце - 22,7-25,5 %; на песках - 22,3-30,3 %. При этом масса клубеньков на растении уменьшалась соответственно на 27,3-27,4 %; 16,8-23,5 %; 20,6-22,5 %. Высота растений уменьшалась на 23,7 %, а число побегов на 35,8 %; на солонце - на 23,3 % и 33,3 %; на песках - 27,0 % и 34,7 % соответственно (таблица 1).

При совместном воздействии кислотных осадков и тяжелы« металлов на черноземе выщелоченном число клубеньков на растениях уменьшалось на 21,1-25,0 %; на солонце - 25,5-30,0 % и 30,6-36,4 % на песках в сравнении с контролем. Та же закономерность наблюдалась и по массе клубеньковых бактерий.

Проведенные расчеты позволяют судить о том, что между ргзвитием симбиотического аппарата и числом побегов вики мохнатой наблюдается тесная положительная корреляция: на выщелоченном черноземе =0,947±0,044; на солонце +0,945±0,045; на песках +0,988±0,027.

Наибольшее отрицательное воздействие на перезимовку озимой вики оказывали кислотные осадки совместно с тяжелыми металлами. На черно-

земе выщелоченном зимостойкость снижалась на 10,6-17,0 %; на солонце -24,2-27,0 %; на песках - 13,9-14,9 %.

Взаимосвязь между числом клубеньковых бактерий и зимостойкостью в зависимости от типа почвы составляла: на черноземе выщелоченном - +0,824+0,078; солонце - +0,860±0,070; песках - +0,867+0,070. Между массой клубеньков и перезимовкой вики мохнатой коэффициент корреляции составил: +0,892+0,062; +0,903+0,060; +0,884+0,065 соответственно.

Таблица 1 - Состояние растений вики мохнатой перед уходом в зиму и ее _зимостойкость, 2001-2004 гг._

Число Масса Высота Число % пере-

Вариант клубень- клубень- растения, побегов зимо-

ков, ков, см (ветвей), вавших

шт./раст. мг шт. растений

Чернозем выщелоченный

1. Контроль 10,2 14,8 11,4 5,3 95,0

2. К.О. 7,7 10,8 8,7 3,4 89,0

3. Сё 10,0 14,3 9,5 4,5 93,2

4. РЬ 10,1 14,7 10,9 5,0 94,1

5. са+рь 9,7 14,2 10,0 4,3 92,9

6. С<1+РЬ+К.О. 7,8 9,9 7,9 3,2 81,9

Солонец

1. Контроль 10,5 14,7 11,6 5,4 94,2

2. К.О. 8,0 11,6 8,9 3,6 87,7

3. Сё 10,1 14,5 10,6 4,7 91,9

4. РЬ 10,4 14,6 11,4 5,2 94,3

5. са+рь 10,1 14,3 10,3 4,4 90,9

6. Сё+РЬ+К.О. 7,5 10,3 8,1 3,4 70,1

Пески

1. Контроль 9,3 13,0 10,0 4,9 94,4

2. К.О. 6,5 10,2 7,3 3,2 89,0

3. Сё 9,0 12,4 9,3 4,4 91,1

4. РЬ 9,1 12,7 9,8 4,7 93,2

5. С(1+РЬ 8,5 12,2 9,0 4,3 90,2

6. Сё+РЬ+К.О. 6,1 9,7 6,8 3,1 80,7

Учитывая, что клубеньковые бактерии продуцируют немало биологически активных веществ и повышают устойчивость растений к болезням, неблагоприятным погодным условиям, можно показатель развития

симбиотического аппарата использовать в качестве теста зимостойкости растений.

3.2 Особенности взаимодействия популяций вики мохнатой (Vicia villosa Roth) и клубеньковых бактерий (Rbizobitim) в период ветвления - бутонизации

Весной в фазу ветвления вики мохнатой на выщелоченном черноземе при внесении в систему кислотных осадков численность клубеньковых бактерий снижалась по сравнению с контролем на 21,2-23,2 %, при совместном воздействии тяжелых металлов (кадмий + свинец) и кислотных осадков - на 29,4-31,7 %. На солонце - 23,6-23,8 %; 31,5-32,1 %, а на песках - 23,2-25,0 %; 26,8-31,2 % соответственно. Значительно уменьшалась на данных вариантах и масса клубеньков: на черноземе выщелоченном при внесении кислотных осадков — на 21,8-22,5 %; при совместном воздействии Cd + Pb и кислотных осадков на 27,1-27,9 %. На солонце данные показатели составили 22,1-23,7 %; 25,2-26,5 %, на песках - 22,2-22,3 %; 25,425,6 % соответственно.

В данный период клубеньки были слабо окрашены в розовый цвет и следовательно содержание леггемоглобина в них было незначительным. Важно отметить, что клубеньки при внесении токсикантов располагались большей частью на боковых корешках на черноземе выщелоченном и песчаной почвах, в то время как на солонце преимущественно на главном корне.

Существенное воздействие токсиканты оказали на поражение посевов вики мохнатой корневыми гнилями (таблица 2).

При внесении в систему кислотных осадков пораженность фузарио-эом на черноземе выщелоченном увеличивалась на 23,6-25,0 %; на солонце - 23,0-24,7 %; песках — 23,8-25,2 %. А при совместном воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов - 24,1-25,3 %; солонце - 23,4-25,2 %; песках - 23,6-25,8 %, что превышает контроль в 1,4-1,5 раз.

Проведенные расчеты позволяют судить о том, что между числом клубеньков на растении вики мохнатой и поражением ее фузариозом существует тесная отрицательная связь от -0,803±0,083 до -0,969±Э,034, а между массой от -0,792±0,085 до -0,992±0,018.

Таблица 2 - Взаимосвязь симбиотического аппарата и пораженности фузариозом вики мохнатой в фазу ветвления,

2002-2004 гг.

Число Масса Поражен-

клубень- клубень- ность фу-

ков, ков, зариозом,

Вариант шт./раст. мг %

Чернозем выщелоченный

1. Контроль 8,4 13,1 17,6

2. Кислотные осадки 6,5 10,2 24,2

3. Кадмий 8,1 12,7 20,8

4. Свинец 8,2 12,9 18,4

5. Кадмий + свинец 8,0 12,6 21,7

6. Кадмий + свинец + К.О. 5,8 9,5 24,7

Солонец

1. Контроль 8,7 13,4 17,3

2. Кислотные осадки 6,6 10,3 23,9

3. Кадмий 8,5 12,9 19,2

4. Свинец 8,6 13,2 17,5

5. Кадмий + свинец 8,4 12,8 19,9

6. Кадмий + свинец + К.О. 5,9 9,9 24,4

Пески

1. Контроль 8,1 12,3 17,9

2. Кислотные осадки 6,2 9,6 24,5

3. Кадмий 8,0 12,1 21,1

4. Свинец 8,1 12,2 18,1

5. Кадмий + свинец 7,9 12,2 21,6

6. Кадмий + свинец + К.О. 5,7 9,2 24,8

В начале бутонизации, буквально в течение 10-15 дней, число клубеньков у растений вики мохнатой увеличилось практически вдвое и достигло на выщелоченном черноземе на контрольном варианте 16,5-18,3 шт./раст.; солонце - 16,4-17,3 шт./раст.; песках - 14,1-17,0 шт./раст. (таблица 3).

При внесении в агроценозы кислотных осадков число клубеньков на растении вики мохнатой на выщелоченном черноземе уменьшалось на 43,2-46,1 %; солонце - 41,0-43,3 %; на песках - 36,2-45,3 %. При совместном воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов: на 49,2-58,8 %; 44,5-57,9 %; 44,7-52,5 % соответственно.

Что касается массы клубеньков, то за данный промежуток времени она возрастала в несколько раз и достигала на выщелоченном черноземе на контроле 48,6-50,8 мг/раст.; солонце - 46,9-47,9 мг/раст.; песках - 47,7-48,1 мг/раст. При этом масса клубеньков под воздействием токсикантов уменьшалась в меньшей мере, чем их число. Содержание леггемоглобина

важнейшего показателя активности азотфиксации уменьшалась при внесении кислотных осадков на черноземе выщелоченном на 24,4-27,7 %; на солонце - 26,8-29,3 %; песках - на 28,2-35,2 %. При совместном внесении тяжелых металлов (Сё+РЬ) и кислотных осадков накопление леггемогло-бина снижалось на черноземе выщелоченном на 28,9-38,2 %; солонце - на 37,5-39,0 %; песках - на 33,3-38,4 %.

Таблица 3 - Пораженность растений вики мохнатой мучнистой росой _в фазу бутонизации, 2002-2004 гг.__

Вариант в 2 л о б ю 5 т § -а X и £ и «Г к Я £ в 1 "8 « Й о н о 11 *

о § 5 ж сг св о а 2 8- Б « О 3 2 и £ С I £

Чернозем выщелоченный

1. Контроль 17,5 49,9 10,8 7,2

2. Кислотные осадки 9,5 39,0 7,7 10,2

3. Кадмий 14,8 48,7 9,6 8,6

4. Свинец 15,4 49,8 10,3 7,7

5. Кадмий + свинец 14,7 45,2 9,1 9,0

6. Кадмий + свинец + К.О. 7,9 29,9 6,9 10,9

Солонец

1. Контроль 16,9 47,4 10,2 7,6

2. Кислотные осадки 9,7 32,3 7,3 10,7

3. Кадмий 12,0 41,1 9,6 8,6

4. Свинец 14,7 46,4 9,8 8,0

5. Кадмий + свинец 10,9 38,8 8,7 9,0

6. Кадмий + свинец + К.О. 8,5 29,0 7,0 11,8

Пески

1. Контроль 15,5 47,9 9,7 7,8

2. Кислотные осадки %1 32,2 6,3 10,9

3. Кадмий 11,1 44,6 8,6 8,9

4. Свинец 11,8 45,6 9,3 8,1

5. Кадмий + свинец 11,0 38,2 7,9 9,2

6. Кадмий + свинец + К.О. 7,8 23,7 6,0 12,1

Антропогенные нагрузки в форме тяжелых металлов и кислотных осадков оказывали существенное влияние на пораженность посевов вики мохнатой мучнистой росой.

Наибольший процент пораженности посевов вики мохнатой мучнистой росой отмечен при воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов на всех типах почв. Так, на черноземе выщелоченном при воздействии кислотных осадков процент пораженности составил 9,8-10,8 %; при воздействии тяжелых металлов и кислотных осадков - 10,5-11,2 %; на солонце - 10,1-11,3 % и 11,3-12,5 %; песках - 10,3-11,8 % и 11,5-12, 8% соответственно, что превышает контроль в 1,4-1,7 раз.

Установлена тесная отрицательная связь между развитием симбио-тического аппарата и поражением растений озимой вики мучнистой росой. Коэффициент корреляции между числом клубеньков и поражением болезнью бобовой культуры колебался от -0,735±0,094 до -0,973±0,032, а между массой клубеньков от -0,871±0,068 до -0,987±0,022.

3.3 Функционирование агроценозов вики мохнатой в период цветения, образования бобов и созревания

В начале цветения симбиотический аппарат и масса растений вики мохнатой достигали максимальной величины. Число клубеньков на одном растении колебалось за период исследования от 20,8 до 26,1 шт. на черноземе выщелоченном; 21,3-23,4 шт. на солонце; и 19,6-21,3 шт.на песках (таблица 4). При внесении в агроценозы вики мохнатой кислотных осадков, численность клубеньков снижалась по отношению к контролю на черноземе выщелоченном на 41,8-46,0 %; 37,1-39,7 ; на солонце и на 46,5-53,1 % на песках. При совместном воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов на 46,2-47,9 %; 44,9-50,7 %; 50,7-55,6 % соответственно.

V асса клубеньков в фазу цветения возросла и достигла на выщелоченном черноземе на контрольном варианте 60,9-62,2 мг/раст.; солонце -57,8-59,8 мг/раст.; песках - 51,5-53,4 мг/раст. При воздействии кислотных осадков на систему масса клубеньков по отношению к контролю уменьшалась на черноземе выщелоченном на 20,6-23,0 %; 29,8-32,7 % - солонце; 24,1-24,8 % - песках. При совместном воздействии кислотных осадков и тяжелы * металлов (Сс1 +РЬ) на 41,0-47,0 %; 39,6-39,8 %; 37,5-38,6 % со-ответстзенно.

Максимальное отрицательное влияние на содержание леггемогло-бина в клубеньках вики мохнатой оказали тяжелые металлы с кислотными осадками, снижение составило 34,8-35,3 %; 34,2-37,0 %; 34,7-50,6 % соответственно.

Таблица 4 - Развитие симбиотического аппарата и растений вики

мохнатой в фазу цветения, 2002-2004 гг.

Вариант клубень-/раст. клубень- и е ■=: г Содержание нектара, МГ

¡1 и Оч п §1 и а В начале В середине

Число ков, шт. Масса ков, мг цветения цветения

Чернозем выщелоченный

1. Контроль 24,1 61,6 14,0 1,10 0,57

2. Кислотные осадки 13,4 47,8 10,6 0,56 0,16

3. Кадмий 21,1 55,4 12,1 0,83 0,32

4. Свинец 24,5 55,8 13,3 0,92 0,34

5. Кадмий + свинец 19,8 54,4 12,5 0,69 0,28

6. Кадмий + свинец + К.О. 12,7 34,5 9,3 0,47 0,14

Солонец

1. Контроль 22,5 58,6 13,1 0,93 0,44

2. Кислотные осадки 13,8 40,2 9,7 0,47 0,15

3. Кадмий 18,8 49,7 11,6 0,65 0,31

4. Свинец 20,8 53,1 12,2 0,74 0,39

5. Кадмий + свинец 18,6 49,6 11,1 0,62 0,29

6. Кадмий + свинец + К.О. П,9 35,5 8,8 0,30 0,11

Пески

1. Контроль 20,5 52,2 12,3 0,87 0,41

2. Кислотные осадки 10,5 39,4 8,2 0,39 0,14

3. Кадмий 17,9 48,4 10,5 0,58 0,27

4. Свинец 19,3 49,3 11,1 0,76 0,34

5. Кадмий + свинец 14,4 48,2 9,8 0,54 0,21

6. Кадмий + свинец + К.О. 9,7 32,5 7,3 0,33 0.13

Масса растения вики мохнатой на выщелоченном черноземе достигала 23,8 г; на солонце - 22,7 г, на песках - 22,9 г. При внесении кислотных осадков она уменьшалась на 46,0 %; 46,5 %; 51,0 % соответственно. Таким образом, в это время посевы вики мохнатой целесообразно использовать на зеленую массу и зеленое удобрение.

В.чжно отметить, что у вики мохнатой совмещаются два энергоемких процесса: азотфиксация и секреция нектара, взаимосвязь между которыми до настоящего времени не изучалась.

Установлено, что в течение первой недели цветения максимальное содержгние нектара в цветках отмечено на черноземе выщелоченном (0,91-1,32 мг). Несколько меньшее содержание нектара получено на песках и солонце (0,78-0,93 и 0,88-1,01мг соответственно), что в 1,2-1,3 раза меньше чем на черноземе выщелоченном. К середине цветения нектар-ность вики мохнатой существенно изменялась. На солонце и песках содержание нектара снизилось в 2,1 раз, а на черноземе выщелоченном в 1,9 раз.

Коэффициент корреляции между числом клубеньков и нектарно-стью составил на черноземе выщелоченном +0,938±0,048; на солонце +0,976±0,030; на песках +0,960±0,039, а между массой клубеньков и нек-тарностью +0,890±0,063; +0,988±0,022; +0,889±0,064 соответственно.

В фазу образования бобов число и масса клубеньков уменьшались на всех типах почв. Отмечалась подобная закономерность отрицательного воздействия антропогенных нагрузок, что и на предыдущих этапах развития вики мохнатой (таблица 5).

Возможно, снижение активности функционирования симбиотическо-го аппарата связано с тем, что в фазу цветения большие запасы энергии, в первую очередь углеводы, затрачиваются на секрецию нектара. Происходит активный отгок питательных веществ в генеративные органы, вследствие чего уменьшается снабжение корневой системы и клубеньковых бактерий п нательными веществами.

В фазу созревания вики мохнатой число и масса клубеньков значительно снизились по сравнению с фазой образования бобов. Это связано с отмиранием значительного количества клубеньков. На черноземе выщелоченном на контроле число клубеньков на одном растении колебалось от 13,4 до 16,7 шт.; солонце - 13,0-14,6 шт.; на песках - 12,0-13,4 шт. Масса сырых 1слубеньков соответственно варьировала от 43,4 до 45,8 мг/г; 41,742,9 мг/г; 40,8-42,0 мг/г.

Таблица 5 - Развитие симбиотического аппарата вики мохнатой в

период образования бобов - созревания, 2002-2004 1т.

Вариант Фаза образование бобов Фаза созр евания

Число клубеньков, шт./раст. Масса клубеньков, мг Содержание легге-моглобина, мг/г Число клубеньков, шт./раст. Масса клубеньков, МГ Содержание легге-моглобина, мг/г

Чернозем выщелоченный

1. Контроль 20,8 61,3 13,3 15,0 44,15 12,6

2. Кислотные осадки 11,1 47,6 10,1 9,1 31,6 9,6

3. Кадмий 18,4 54,2 12,0 П,9 40,1 10,9

4. Свинец 17,5 55,1 12,3 12,9 40,3 11,8

5. Кадмий + свинец 18,5 54,3 11,3 11,5 36,3 10,9

б.Кадмий + свинец + К.О. 9,6 34,0 8,8 7,0 28,4 8,3

Солонец

1. Контроль 18,9 58,1 12,2 14,0 42,7 11,9

2. Кислотные осадки 12,8 38,9 8,8 6,5 29,5 8,0

3. Кадмий 16,7 49,1 10,7 10,2 38,0 10,3

4. Свинец 17,7 52,2 11,4 10,9 38,5 10,8

5. Кадмий + свинец 15,6 49,0 10,3 9,7 36,? 9,7

б.Кадмий + свинец + К.О. 10,2 35,0 7,9 5,8 26,8 7,1

Пески

1. Контроль 17,9 50,8 11,7 12,6 41,4 10,9

2. Кислотные осадки 10,3 36,6 7,9 5,5 27,9 7,5

3. Кадмий 15,4 48,1 9,8 9,7 32,3 9,2

4. Свинец 16,9 48,7 10,5 10,3 33,3 10,1

5. Кадмий + свинец 13,2 48,0 9,8 9,6 31,4 9,0

б.Кадмий + свинец + К.О. 8,7 31,6 6,6 5,7 17,9 6,3

При воздействии кислотных осадков число и масса клубеньков на одном растении вики мохнатой уменьшались: на черноземе выщелоченном на 35,1-43,1 %; на солонце - 52,0-56,1 %; на песках - 54,6-57,5 %. При совместном воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов: на 53,055,1 %; 58,2-58,5 %; 53,0-59,2 % соответственно. Что касается массы клубеньков, то на разных типах почв она уменьшилась соответстЕ.енно на

19,9-33,9 % и 31,0-39,4 %; 25,5-34,8 % и 35,3-41,5 %; 29,3-34,3 % и 53,660,0 %.

Содержание леггемоглобина резко снижалось, это связано с тем, что леггемоглобин переходил в холеглобин (вещество зеленого цвета), а затем происходил лизис клубеньков.

3.4 Урожайность и качество семян вики мохнатой

Тип почвы и антропогенные нагрузки оказали существенное влияние на урожайность семян озимой вики (таблица 6).

Самый высокий урожай формировался на черноземе выщелоченном 12,8 ц/га, что выше чем на солонце на 10,2 %, на песках на 7,8 %.

Таблица 6 - Урожайность и качество семян вики мохнатой,

2002-2004 гг.

Тип почвы

Чернозем Солонец Пески

Вариант выщелоченный

Урожай- % Урожай- % Урожай- %

ность твер- ность твер- ность твер-

семян, дых семян, дых семян, дых

ц/га семян ц/га семян ц/га семян

1. Контроль 12,8 11 11,5 19 11,8 10

2. Кислотные осадки 10,5 8 9,3 16 9,9 7

3. Кадмий 11,9 9 10,9 19 11,0 10

4. Свинец 12,5 9 11,3 18 11,7 9

5. Кадмий + свинец 11,8 9 10,2 17 10,7 9

б.Кадмий+свинец+К.О. 8,3 7 8,3 15 9,4 7

НСРо.95 0,4-0,6 0,4-0,5 0,5-1,1

При внесении в систему кислотных осадков семенная продуктивность посевов снижалась на черноземе выщелоченном на 18,0 %, солонце на 19,1 %, на песках на 16,1 %.

При совместном воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов наблюдалось наиболее существенное уменьшение урожая семян вики мохнатой на черноземе выщелоченном на 35,2 %. Несколько меньшее на песках - на 20,3 % и солонце - на 27,8 %.

Необходимо отметить, что изменялась не только продуктивность посевов, но и посевные качества семян, в первую очередь твердых.

Наибольшее содержание твердых семян в посевном материале отмечалось на солонце - 19%, наименьшее на песках - 10%. Подкисление почвенного раствора на всех типах почв снижало твердосемянность: на черноземе выщелоченном на 27,3 %, на солонце на 15,8 %, на песках на 30,0 %.

Тяжелые металлы практически не влияли на содержание твердых семян в посевном материале вики мохнатой.

4 ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

Наибольшие затраты техногенной энергии были на контрольных вариантах: на черноземе выщелоченном - 9,7 ГДж/га, солонце - 10,1 ГДж/га, на песках - 8,2 ГДж/га (таблица 7).

Коэффициент энергетической эффективности на всех вариантах опыта варьировал от 1,89 до 2,69, т.е. был низким.

Воздействие кислотных осадков снижало коэффициент энеэгетиче-ской эффективности на 0,37-0,39 единиц по сравнению с контролем на всех типах почв. Влияние кадмия снижало коэффициент энергетической эффективности на 0,10-0,38, свинца на 0,02-0,06, а совместное их влияние на 0,19-0,23 по сравнению с контролем в зависимости от типа почв

Самый низкий коэффициент энергетической эффективности получен при совместном воздействии кислотных осадков и тяжелых металлов (свинец + кадмий). Так, его снижение на черноземе выщелоченном в сравнении с контролем составило 29,0 %, на солонце - 18,9 %, на пгсках на 17,7%.

Таблица 7 - Эффективность энергозатрат при возделывании озимой вики, 2002-2004 гг.

Вариант Урожайность, ц/га Затраты техногенной энергии, ГДж/га Выход энергии с урожаем продукции. ГДж/га Всего энергии, ГДж/га Коэффициент энергетической эААективности

основной |побочной

Чернозем выщелоченный

1. Контроль 12.8 9.7 15.4 10.7 26.1 2.69

2. Кислотные осадки 10,5 9.3 12.6 8.8 21.4 2.30

3. Кадмий 11.9 9.5 14.3 10,0 24.3 2.56

4. Свинец 12.5 9.6 15.0 10.5 25.5 2.66

5. Кадмий + свинец 11,8 9.8 11.2 9.9 24.1 2.46

6. Кадмий+свинец + К.О. 8.3 8.9 10.0 7.0 17.0 1.91

Солонец

1. Контроль 11.5 • 10.1 13.8 9.7 23.5 2.33

2. Кислотные осадки 9.3 9.6 11.2 7.8 19.0 1.99

3. Кадмий 10.9 9.9 13,1 9,2 22.3 2.25

4. Свинец 11.3 10.0 13.6 9.5 23.1 2.31

5. Кадмий + свинец 10.2 9.7 12,2 8,6 20.8 2.14

6. Кадмий+свинец + К.О. 8,3 9.4 10,8 7,0 17.8 1,89

Пески

1. Контроль 11.8 8.2 11.8 9.9 21.7 2,65

2. Кислотные осадки 9,9 8.9 11.9 8.3 20.2 2.27

3. Кадмий 11.0 9.1 13.2 9.2 22.4 2,46

4. Свинец 11.7 9.2 14.0 9.8 23.8 2,59

5. Кадм ий + свинец 10.7 9.0 12,8 9.0 21.8 2.42

6. Кадмий+свинец + К.О. 9.4 8,8 11.3 7.9 19.2 2.18

выводы

1. Формирование симбиотического аппарата вики мохнатой начинается в начале ее ветвления и активное его функционирование заканчивается в первой половине октября. В этот период изменяется направленность физико-биохимических и обменных процессов, способствующих повышению морозо- и зимостойкости растений.

2. Кислотные осадки оказывают определяющее отрицательное влияние на число и массу клубеньков на растениях. На черноземе выщелоченном число клубеньков на растении снижалось на 24,124,7 %; солонце на 22,7-25,5 %; на песках на 22,3-30,3 %. Высота растений уменьшалась на 23,7 %, число побегов на 35,8 %; 23,3% и 33,3%; 27,0 и 34,7 % соответственно.

3. Между числом клубеньковых бактерий и зимостойкостью вики мохнатой существует тесная положительная взаимосвязь: на черноземе выщелоченном +0,824±0,078; солонце +0,860±0,070; песках +0,860±0,070. Между массой клубеньков и перезимовкой коэффициент корреляции составил: +0,8692±0,062; +0,903±0,060; +0,884± 0,065 соответственно.

4. Развитие симбиотического аппарата оказывало существенное влияние на пораженность растений бобовой культуры фузариозом и мучнистой росой. Установлена тесная отрицательная связь между числом клубеньков на растении вики мохнатой и поражением ее фузариозом от -0,803±0,083 до -0,969±0,034, а между массой клубеньков от -0.792±0,085 до -0,992±0,018.

5. Коэффициент корреляции между числом клубеньков и поражением вики мохнатой мучнистой росой колебался от -0,735±0,094 до -0,973±0,032, а между массой клубеньков от -0,871±0,068 до -0,987±0,022.

6. Наиболее активный прирост симбиотического аппарата наблюдался в фазу бутонизации. Число и масса клубеньков на растениях по сравнению с фазой ветвления практически удваивались и даже утраивались. Клубеньки имели розовую и красную окраску, высокое содержание легтемоглобина, что позволяет судить об активной фиксации азота.

7. В период цветения - образования бобов вика мохнатая совмещает два энергоемких процесса: поддержание высокой активности симбиотического аппарата и секреции нектара. Вследствие этого содержание леггемоглобина в фазу образования бобов значительно снижалось и следовательно, уменьшалась фиксация азота. Хотя

число и масса клубеньков изменились незначительно на всех типах почв.

8. Коэффициент корреляции в фазу цветения между нектарностью и числом клубеньков, их массой, содержанием леггемоглобина колебался от +0,889±0,0064 до +0,988±0,022.

9. В фазу созревания активность симбиотического аппарата значительно снижалась на всех типах почв. Как и на предыдущих этапах развития растений, наибольшее отрицательное воздействие на симбиотический аппарат и биомассу оказывали кислотные осадки; кислотные осадки совместно с тяжелыми металлами.

10 Наибольшая урожайность семян вики мохнатой формируется на выщелоченном черноземе. Превышение в сравнении с солонцом составило 10,2 %, с песком 7,8%.

11 Подкисление почвенного раствора приводило к снижению урожайности на черноземе выщелоченном на 18,0 %, солонце на 19,1 %, песках на 16,1 %; содержания твердых семян в посевном материале на 27,3 %, 15,8 %, 30,0 % соответственно.

12 Коэффициент энергетической эффективности варьировал от 1,89 до 2,69. Воздействие кислотных осадков снижало коэффициент энергетической эффективности на 0,37-0,39 единиц. Совместное воздействие кислотных осадков и тяжелых металлов уменьшало его на 0,44-0,78 единиц.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Посевы вики мохнатой целесообразно размещать на черноземе выщелоченном.

2. При определении сроков посева вики мохнатой следует учитывать актиноритмические условия региона.

3. На зеленую массу и зеленое удобрение посевы вики мохнатой следует использовать в начале цветения.

4. Для обеспечения высокой продуктивности посевов бобовой культуры следует использовать наиболее комфортные районы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мишукова Е.В. Факторы, влияющие на симбиоз вики мохнатой (Vicia villosa Roth) и клубеньковых бактерий (Rhizobium) / E.B. Мишукова // Агроэкологический вестник. - Воронеж, 2002. - Вып. 4. - С. 70-73.

2. Рудавина Е.В. Повышение гетерогенности агроценозов как один из факторов увеличения биологического разнообразия / Е.В. Рудавина // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе. - Воронеж, 2003. - С. 57-59.

3. Харьковская Э.В. Экологические аспекты выращивания межвидовых посевов с вики мохнатой / Э.В. Харьковская, Е.В. Мишукова // Вклад молодых ученых в развитие аграрной науки в начале XXI века: Мат. Межрегион, науч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов. - Воронеж, 2003. - 4.2.-С. 101-103.

4. Житин Ю.И. Биология цветения, опыления и урожай семян озимой вики / Ю.И. Житин, Е.В. Рудавина //Сборник научных трудов по пчеловодству. - Орел, 2004. - Вып. 11. - С. 120-123.

5. Житин Ю.И. Факторы, определяющие симбиоз вики мохнатой и клубеньковых бактерий / Ю.И. Житин, Е.В. Мишукова // Итоги научно-исследовательских работ агрономического факультета: Сб. науч. тр. посвященных 90-летию со дня образования агрономического факультета ВГАУ им. К.Д. Глинки. - Воронеж, 2004. - С. 149-154.

6. Житин Ю.И. Экологические факторы, определяющие азотфиксацию и опыление вики мохнатой / Ю.И. Житин, Е.В. Рудавина // Экологические проблемы сельскохозяйственного производства: Мат-лы международной науч.-практ. конф. - Воронеж, 2004. - С. 203-206.

7. Рудавина Е.В. Активность симбиотической азотфиксации вики мохнатой / Е.В. Рудавина // Вклад молодых ученых в решение проблем аграрной науки: Мат. межрегио. Науч.-практ. конф. молодых ученых. - Воронеж, 2005. - 4.2. - С. 127-129.

8. Рудавина Е.В. Экологические особенности опыления вики мохнатой / Е.В. Рудавина // Мат. конф. «Проблемы с.-х. производства на современном этапе и пути их решения» IX междунар. конф. - Белгород, 2005. -С. 62-63.

9. Рудавина Е.В. Экологические и биологические особенности вики мохнатой / Е.В. Рудавина // Мат. международ, науч.-практ. конф. «Экология, окружающая среда и здоровие населения Центрального Черноземья». - Курск, 2005. - Ч . 1. - С. 243-246.

Тип ВГАУ 3 №2469-2005 г Объем 1,0 п л Т 100

s

!

i

)

\ »

(

i

i ! 1 'i

i !

Г

i

!

!

i f

I

»18232

PH Б Русский фонд

200М

16974 1

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Рудавина, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ФАКТОРЫ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИКИ МОХНАТОЙ (Vicia villosa Roth) И КЛУБЕНЬ- 6 КОВЫХ БАКТЕРИЙ (Rhizobium) (Обзор литературы).

2 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Климат и метеорологические условия.

2.2 Почвы и их агроэкологическая характеристика.

2.3 Методика проведения исследований.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ АГРОЦЕНОЗОВ ВИКИ МОХНАТОЙ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД И ЕЕ ЗИМОСТОЙКОСТЬ.

3.2 ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ВИКИ МОХНАТОЙ (Vicia villosa Roth),КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ

Rhizobium) В ПЕРИОД ВЕТВЛЕНИЯ-БУТОНИЗАЦИИ.

3.3 ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ АГРОЦЕНОЗОВ ВИКИ МОХНАТОЙ

В ПЕРИОД ЦВЕТЕНИЯ, ОБРАЗОВАНИЯ БОБОВ И СОЗРЕВАНИЯ

3.4 УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ВИКИ МОХНАТОЙ

4 ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности взаимодействия вики мохнатой и клубеньковых бактерий в различных экологических условиях"

Актуальность нроблс.мы. При конструировании агроэкосистем наиболее сложной проблемой является подбор популяций организмов (растений, бактерий и др.), которые бы положительно взаимодействовали между собой и способствовали повышению пластичности и продуктивности посевов.

В современных условиях при дефиците энергоресурсов особое внимание уделяется симбиозу между клубеньковыми бактериями Rhizobium и бобовыми растениями. Подобные сообщества позволяют обеспечить агроцено-• зы биологическим азотом и снизить антропогенную нагрузку на агроэкосистем ы.

В Центральном Черноземье особый интерес представляет вика мохнатая (озимая), которая может использоваться как при осеннем, так и весеннем посевах накапливая до 200 кт/га азота, обеспечивая сбор меда в пределах 40250 кг/га, урожайность зеленой массы 20-30 т/га. Высеваться на засоленных почвах в качестве фитомелиоранта.

К сожалению, несмотря на множество публикаций по биологии, агротехнике культуры в недостаточной мере рассмотрены особенности развития и функционирования симбиотического аппарата на разных типах почв при t различных антропогенных нагрузках (Коренев Г. В., Костромитин В.М.,

1975; Лаханов А.П., Парахин Н.В., 2002).

Поэтому работа по всестороннему изучению экологических факторов, определяющих взаимодействие популяций растений вики мохнатой и клубеньковых бактерий имеет важное научное и практическое значение.

Цель н задачи исследований. Цель работы - выявить факторы, определяющие эффективность взаимодействия между викой мохнатой и клубеньковыми бактериями. Установить возможность регулирования процессов, протекающих при симбиозе. 4

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить особенности формирования симбиотического аппарата на разных типах почв;

- выявить влияние кислотных осадков и тяжелых металлов на рост и развитие растений вики мохнатой и клубеньковых бактерий;

- определить факторы, лимитирующие взаимодействие растений и бактерий;

- оценить энергетическую эффективность возделывания вики мохна-• той в различных экологических условиях.

Научная новизна. Научная новизна результатов исследований заключается в том, что:

- выявлены основные экологические факторы, определяющие взаимодействие вики мохнатой и клубеньковых бактерий;

- установлена взаимосвязь между развитием симбиотического аппарата бобовой культуры, зимостойкостью, секрецией нектара;

- изучено воздействие кислотных осадков и тяжелых металлов на функционирование агроценозов на разных типах почв.

Практическая значимость. Установлено, что лучшее развитие агро-ш ценозов вики-мохнатой наблюдается на черноземе выщелоченном; определяющее отрицательное воздействие на развитие симбиотического аппарата оказывают кислотные осадки; тяжелые металлы (свинец, кадмий) в пределах ПДК не являются фактором, лимитирующим функционирование агроценозов; уборку посевов вики мохнатой на зеленую массу и зеленое удобрение необходимо проводить в начале цветения.

Защищае.мыс положения:

- взаимодействие между растениями озимой вики и клубеньковыми бактериями определяется типом почв и антропогенной нагрузкой; А

- между числом, массой клубеньков и содержанием в них леггемог-лобина, зимостойкостью и секрецией нектара существует тесная взаимосвязь;

- развитие симбиотического аппарата оказывает существенное влияние на поражение растений болезнями.

Апробация работы. Результаты работы доложены и получили одобрение на научных и учебно-методических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов ВГАУ (2002-2004), Межрегиональной научно-практической конференции (Воронеж, 2003), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 2004), Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых (Воронеж, 2005).

Публикации результатов исследовании. По материалам исследований в соавторстве и лично опубликовано 9 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений производству общим объемом 106 страниц машинописного текста. Она содержит 23 таблицы, 3 рисунка, 9 приложений. Список используемой литературы включает 188 наименований, в т.ч. 17 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рудавина, Елена Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Формирование симбиотического аппарата вики мохнатой начинается в начале ее ветвления и активное его функционирование заканчивается в первой половине октября. В этот период изменяется направленность физико-биохимических и обменных процессов, способствующих повышению морозо- и зимостойкости растений.

2. Кислотные осадки оказывают определяющее отрицательное влияние на число и массу клубеньков на растениях. На черноземе выщелоченном число клубеньков на растении снижалось перед уходом в зиму на 24,1-24,7 %; солонце - 22,7-25,5 %; на песках - 22,3-30,3 %. Высота растений уменьшалась на 23,7 %, число побегов на 35,8 %; 23,3% и 33,3 %; 27,0 и 34,7 % соответственно.

3. Между числом клубеньковых бактерий и зимостойкостью вики мохнатой существует тесная положительная взаимосвязь: на черноземе выщелоченном +0,824±0,078; солонце +0,860±0,070; песках +0,860±0,070. Между массой клубеньков и перезимовкой коэффициент корреляции составил: +0,8692±0,062; +0,903±0,060; +0,884± 0,065 соответственно.

4. Развитие симбиотического аппарата оказывало существенное влияние на пораженность растений бобовой культуры фузариозом и мучнистой росой. Установлена тесная отрицательная связь между числом клубеньков на растении вики мохнатой и поражением ее фузариозом от -0,803±0,083 до -0,969±0,034, а между массой клубеньков от -0,792±0,085 до -0,992±0,018.

5. Коэффициент корреляции между числом клубеньков и поражением вики мохнатой мучнистой росой колебался от -0,735±0,094 до -0,973±0,032, а между массой клубеньков от -0,871 ±0,068 до -0,987±0,022.

6. Наиболее активный прирост симбиотического аппарата наблюдался в фазу бутонизации. Число и масса клубеньков на растениях по сравнению с фазой ветвления практически удваивались и даже утраивались. Клубеньки имели розовую и красную окраску, высокое содержание леггемоглобина, что позволяет судить об активной фиксации азота.

7. В период цветения - образования бобов вика мохнатая совмещает два энергоемких процесса: поддержание высокой активности симбиотического аппарата и секреции нектара. Вследствие этого содержание леггемоглобина в фазу образования бобов значительно снижалось и следовательно, уменьшалась фиксация азота. Хотя число и масса клубеньков изменились незначительно на всех типах почв.

8. Коэффициент корреляции в фазу цветения между нектарностыо и числом клубеньков, их массой, содержанием леггемоглобина колебался от +0,889±0,0064 до +0,988±0,022.

9. В фазу созревания активность симбиотического аппарата значительно снижалась на всех типах почв. Как и на предыдущих этапах развития растений, наибольшее отрицательное воздействие на симбио-тический аппарат и биомассу оказывали кислотные осадки; кислотные осадки совместно с тяжелыми металлами.

10. Наибольшая урожайность семян вики мохнатой формируется на выщелоченном черноземе. Превышение в сравнении с солонцом составило 10,2 %, с песком 7,8 %.

11. Подкисление почвенного раствора приводило к снижению урожайности на черноземе выщелоченном на 18,0 %, солонце на 19,1 %, песках на 16,1 %; содержания твердых семян в посевном материале на 27,3 %, 15,8 %, 30,0 % соответственно.

12. Коэффициент энергетической эффективности варьировал от 1,89 до 2,69. Воздействие кислотных осадков снижало коэффициент энергетической эффективности на 0,37-0,39 единиц. Совместное воздействие кислотных осадков и тяжелых металлов уменьшало его на 0,440,78 единиц.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Посевы вики мохнатой целесообразно размещать на черноземе выщелоченном.

2. При определении сроков посева вики мохнатой следует учитывать актиноритмические условия региона.

3. На зеленую массу и зеленое удобрение посевы вики мохнатой следует использовать в начале цветения.

4. Для обеспечения высокой продуктивности посевов бобовой культуры следует использовать наиболее комфортные районы. я

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Рудавина, Елена Викторовна, Воронеж

1. Авдонин II.С. Почва, растение и белок / Н.С. Авдонин // Агрохимия. -1975. -№9. С.3-13.

2. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. -М.: Агропромиздат, 1987. 142 с.

3. Аристархов А.Н. Оптимизация питания растений и применения удобрений в агроэкосистемах / А.Н. Аристархов. М.: ЦИНАО, 2000. - 524 с.

4. Артюшин A.M. Влияние кислотности и подвижного алюминия на рост, развитие и зимостойкость озимой вики / A.M. Артюшин, A.M. Курочкин // Агрохимия. 1969. - № 3. С. 97-100.

5. Аршавский С.А. Реакция вики мохнатой на рН / С.А. Аршавский // Записки Ленинградского СХИ. Л., 1965. - Вып.4. - С. 83-84.

6. Бабич А.А. Способы посева и густота стояния растений / А.А. Бабич, А.П. Волощук, П.П. Дидык//Зерновое хоз-во. 1978. -№4. - С. 12-13.

7. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: МГУ, 1989. -336 с.

8. Бадина Г.В. Возделывание бобовых культур и погода / Г.В. Бадина. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-241 с.

9. Базилевская М.В. Биоудобрения / М.В.Базилевская. М.: Агропромиздат, 1989.- 128 с.

10. Базилевская М.В. Использование биологического азота в земледелии / М.В. Базилевская. М.: ВНИИТЭИСХ, 1985. - 54 с.

11. П.Барширова Н.Ф. Влияние ферментативного восстановления Lb и Mb на азотфиксирующую активность бактероидов Rhizobium / Н.Ф. Баширова, С.С. Мелик-Саркисян, В.Л. Кретович // Физиология растений. 1978. -Т.25. - Вып.4. - С. 720.

12. Баширова Н.Ф. Метлегоглобин редуктаза клубеньков люпина. Очистка, свойства / Н.Ф. Баширова, С.С. Мелик-Саркисян, В.м. Кретович // Биохимия. 1979.-Т.44. - Вып. - 7. - С. 1240.

13. Боидаренко В.И. Зимостойкость и продуктивность интенсивных сортов озимой пшеницы от сроков посева / В.И. Бондаренко, И.В. Макаренко, А.А. Романенко // Бюл. ВНИИ кукурузы. 1985. -№ 1/64. - С. 57 -61.

14. Бондаренко В.И. Зимостойкость, углеводный обмен и продуктивность озимой пшеницы / В.И. Бондаренко, А.Н.Климов, К.Д. Гогитидзе, К.З. Ветрогонова // Бюл. ВНИИ кукурузы. Днепропетровск, 1988. - Вып.69. -С. 32-36.

15. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблема растительного белка / П.П. Вавилова, Г.С. Посыпанов. М.: Россельхозиздат, 1983. - 256 с.

16. Власюк П.А. Физиологическое значение молибдена для растений / П.А. Власюк, В.И. Ивченко. Киев: Наукова думка, 1975. - 210 с.

17. Гавриленко Л.Г. Приемы возделывания озимой (мохнатой) вики в условиях Белгородской области: Автореф. дне. . канд. с.-х. наук / Л.Г. Гаври-ленко. Воронеж, 1979. - 20 с.

18. Гукова М.М. Действие калия на усвоение азота бобовыми растениями / М.М. Гукова, О.В. Тюлина // Известия ТСХА. 1968. - Вып. 3. - С. 100109.

19. Дозоров А. Роль симбиотического азота в решении белковой проблемы /А. Дозоров // Международный с./х. журнал. 2000. - №2. - С. 58-59.

20. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей среды Воронежской области в 2002 году. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2003. - 143 с.

21. Доросинский Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрогин / Л.М. Доросин-ский. Л.: Изд-во «Колос», 1970. - 192 с.

22. Доросинский Л.М. Размеры симбиотической фиксации азота бобовыми культурами и методы ее определения / Л.М. Доросинский, Л.М. Афанасьев // Изд. АН СССР. Серия биология. 1972. -№3. - С.57-59.

23. Доросинский Л.М. Роль клубеньковых бактерий в азотном питании бобовых растений и первоочередные задачи повышения эффективности нитротипизации / JI.M. Доросинский / Изв. Ан ССР: Серия биология. 1962. -№5.-700 с.

24. Дорофеев В.Ф. Цветение, опыление и гибридизация растений / В.Ф. Дорофеев, Ю.П. Лаптев, Н.М. Чекалип. М.:-Агропромиздат, 1990.-144 с.

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416 с.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

27. Ефремова В.И. Отношение вики озимой к различной реакции среды в разном возрасте / В.И. Ефремова // Научная конференция молодых ученых. -М., 1968.-С. 162- 163.

28. Жданович В.П. Особенности возделывания озимой вики на семена и зеленый корм в условиях Гомельской области: Автореф. дис. .с.-х. наук / В.П. Жданович. Жодино, 1974.-25 с.

29. Женаукас К. Влияние азота на продуктивность бобов / К. Женаукас, И. Гатаускене // Сб. научн. тр. вузов Лит. ССР. Вильнюс, 1981. - С. 35-39.

30. Жизневская Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений / Г.Я. Жизневская. М.: Наука, 1972. - 335 с.

31. Житии Ю.И. Биология цветения, опыления и урожай семян озимой вики / Ю.И. Житин, Е.В. Рудавина //Сборник научных трудов по пчеловодству. -Воронеж, 2004. Вып. 11. - С. 120-123.

32. Житин Ю.И. Вика озимая мохнатая в Центральном Черноземье России: Автореф. . дис. доктора с.-х. наук / Ю.И. Житин. Воронеж, 1992. - 33 с.

33. Житин Ю.И. Твердосемянность вики мохнатой / Ю.И. Житин, Н.А. Локтева // Пути интенсификации возделывания технических и кормовыхкультур в ЦЧЗ РСФСР: Науч.тр. Воронеж, с.-х. институт. Воронеж, 1988. С. 78-87.

34. Звягинцев Л.Г. Изменения в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях / Л.Г. Звягинцев, B.C. Гусев, С.В. Левин // Успехи почвоведения. М., 1986. С.64-68.

35. Иванов Н.Р. Высокие урожаи зерновых культур. / Н.Р. Иванов. М.: Сельхозизд, 1952. - 119 с.

36. Израильский В.П. Клубеньковые бактерии и нитрогин / В.П. Израильский, Е.В. Рунов, В.В. Бернард. М., 1993. - С. 28-32.

37. Казанжи В.Г. Основные вопросы возделывания озимой вики в условиях северной части Молдавской ССР: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук / В.Г. Казанжи. Кишинев, 1968, - 19 с.

38. Калниньш А.Д. Влияние минерального азота на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий с бобовыми растениями / А.Д. Калниньш // Тезисы докладов Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной микробиологии. -Л.: Колос, 1963. С. 25-28.

39. Карманенко Н.М. Влияние минеральных удобрений и метеорологических условий на перезимовку озимой пшеницы / Н.М. Карманенко, Г.И. Ваули-на //Агрохимия. 1986. - №2. - С.37-42.

40. Каюмов М.К. Программирование урожаев сельскохозяйственных культур / М.К. Каюмов. М.: Агропромиздат, 1981,- 320 с.

41. Киселева С.Д. Влияние различной длины дня на рост, развитие и состав популяции мохнатой и панинской вики //Сб. тр. аспирантов и молодых научных сотр. ВИР.-Л., 1960.-Вып. 1(5).-С. 149-158.

42. Киселева С.Д. Причины твердосемянности вики мохнатой (Vicia villosa Roth)/С.Д. Киселева//Науч. тр. Ленинград, с.-х. ин-т. Л., 1976. - Т. 310. - С.38-41.

43. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский // М.: Агропромиздат, 1991. -415 с.

44. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: Изд-во Моск. ун-т, 1989. - 175 с.

45. Кожемяков А.П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве. / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович И. А. //Докл. РАСХН, 1998.-М» 6. -С.7-10.

46. Козлов И.В. О влиянии связанных соединений азота на азотфиксирующую активность клубеньковых бактерий / И.В. Козлов // Вестник сельскохозяйственных наук. 1962. - №2. - 49 с.

47. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений / И.И. Колосов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 387 с.

48. Коренев Г.В. Вика мохнатая ценная кормовая культура / Г.В. Коренев. -Воронеж, 1979. - 16 с.

49. Коренев Г.В. Вика мохнатая / Г.В. Коренев, В.М. Костромитин. М.: Колос, 1975.-95 с.

50. Коренев Г.В. Вика озимая. Люцерна / Г.В. Коренев, Ю.И. Житин, Д.И. Щедрина. Воронеж: Центр.-Черноз. Книжное изд-во, 1990. - 148 с.

51. Коренев Г.В. Мохнатая вика на зеленый корм / Г.В. Коренев, В.М. Кост-ромитин // Земледелие. 1979. - № 8. - С. 36-37.

52. Коренев Г.В. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность сортов озимой вики, различающихся по фотосинтетическим характеристикам / Г.В.Коренев, Ю.И. Житин // С.-х. биология. 1984. - №8. - С. 77-80.

53. Коринец В.В. Энергетическая оценка полевых севооборотов: Методические рекомендации / В.В. Коринец, Г.В. Булащенко, И.В. Захаров и др. -Волгоград. 1984. - 18 с.

54. Коринец В.В. Энергетическая эффективность возделывания сельскохозяйственных культур: Методические рекомендации / В.В. Коринец, А.Ф. Коз-ловцев, Н.З. Козенко и др. Волгоград. - 1985. - 30 с.

55. Коровин А.И. Растения и экстремальные температуры / А.И. Коровин. -J1.: Гидрометеоиздат, 1984. -272 с.

56. Корсаков М.П. Взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями / М.П. Корсакова, Г.В. Лопатина // Микробиология. 1934. -Т.З. - Вып.2. - 204 с.

57. Корсанов М.П. Взаимоотношение клубеньковых бактерий с бобовыми растениями / М.П.Корсанов, Г.В. Лопатина // Микробиология. 1994 .-Т.З.-Вып. 2.-С. 20-34.

58. Костромитин В.М. Биологические особенности озимой вики и ее зимостойкость // Тезисы докл. науч. конф. Харьковского СХИ. Харьков, 1965.-Вып. 4.-С 21-22.

59. Костромитин В.М. Зимостойкость мохнатой вики различного экологического происхождения / В.М. Костромин // Селекция и семеноводство. -Киев, 1970.-Вып. 16.-С.81-86.

60. Котова В.В. Корневые гнили зернобобовых культур / В.В. Котова. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986. - 94 с.

61. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А. Красильников. М.: Изд-во академии наук СССР, 1958. -462 с.

62. Кретович А.В. Молекулярные механизмы фиксации азота атмосферы / А.В. Кретович, З.Г. Евстигнеева, Н.П. Львов // Вестник АН СССР. 1972- №3. С.38-46.

63. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / В.Л. Кретович.-М., 1994.-С. 59-87.

64. Курочкин A.M. Биология озимой вики //Проблемы современной ботаники.- М.: Наука, 1965. Т.2. - С. 301-303.

65. Курочкин A.M. Озимая вика культура требовательная / A.M. Курочкин, Р.Е. Бусел // Земледелие. - 1969. - № 8. - С. 42-43.

66. Курочкин A.M. Причины выпадения озимой вики / A.M. Курочкин, В.П. Жданович // Земледелие. 1972. - № 8. - С. 47-48.

67. Лапоников В.И. Роль фосфорных удобрений в эффективном использовании почвенной влаги / В.И. Лапоников // Зональные почвозащитные технологии возделывания полевых культур. Целиноград, 1980. - С. 149-153.

68. Ларин А.Ф. Изучение биологии и агротехники возделывания озимой (мохнатой) вики в условиях Воронежской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.Ф. Ларин. Воронеж, 1973. - 20 с.

69. Ларионова Л.И. Корневые гнили вики мохнатой / Л.И. Ларионова // Защита растений. 1981. -№ 6. - С. 26-27.

70. Лаханов А.П. Вика мохнатая (Vicia villosa Roth.) в Европейской части России / А.П. Лаханов, Н.В. Парахин. Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2002 . -348 с.

71. Лаханов А.П. Генотипическая устойчивость зерновых бобовых культур к заморозкам /А.П. Лаханов, Н.Е. Бапачкова Н.Е. // Докл. ВАСХНИЛ. -1981. -№ 5. С.11-13.

72. Лаханов А.П. Устойчивость зерновых бобовых культур к неблагоприятным условиям (низким) температурам: Автореф. дис. .д-ра с.-х. наук / А.П. Лаханов. Л., 1989.-34 с.

73. Лебедева Л.А. Влияние свойств почвы, минеральных удобрений и условий зимовки на стойкость, урожай и качество вики озимой / Л.А. Лебедева // Влияние свойств почв и удобрений. М.: МГУ, 1972. - С. 106-122.

74. Леокене Л.В. Яровая и озимая вика /Л.В. Леокене. Л.: Колос, 1964. - 88 с.

75. Львов Н.И. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов / Н.И. Львов // 43-е Баховское чтение. М.: Наука. 1990. - 87 с.

76. Марнауза А.А. Влияние азотного и калийного питания кормовых бобов на эффективность их симбиоза с клубеньковыми бактериями: Автореф. дне. . канд. биол. наук / А.А. Марнауза. Елгава, 1966. - 26 с.

77. Масандилов Е.С. Биологические особенности озимой вики в условиях Да-гистана / Е.С. Масандилов // Бюл. НТИ ВНИИ зернобобовых культур. -1973. Т.VI. - С. 83-88.

78. Матвеев Н.М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.М. Матвеев, В.А. Павловский, Н.В. Прохорова. Самара: Изд-во Самарский ун-т, 1997. - 215с.

79. Матвиенко Л.И. Зимостойкость мохнатой вики в условиях центрального района Нечерноземной зоны / Л.И. Матвиенко, Э.И. Колбасина, Н.И. Грачева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1977. - Т. 60. -Вып. З.-С. 76-82.

80. Мелик-Саркисян С.С. Леггемоглобин и его функции. Цитохром Р 450 / С.С. Мелик-Саркисян, М. В. Ранхинштейн, Л.П. Влажзневская и др. // Физиология растений. 1976. - Т.23. - Вып. 2 - С. 274-278.

81. Мелик-Саркисян С.С. Ферментативное восстановление легоглобина / С.С. Мелик-Саркисян, Н.Ф. Баширова, Н.О. Зауралова // Биохимия. 1976. -Т.41. - Вып. 7.-С. 1330.

82. Мелоян А.А. Влияние освещенности на урожай семян вики мохнатой / А.А. Мелоян//Записки Ленинград, с.-х. ин-т. 1975. - Т. 291. С. 41-45.

83. Мелоян А.А. Особенности проростания семян вики мохнатой различных лет репродукции / А.А. Мелоян // Уч. записки Ленингр. с.-х. институт. -Л., 1974. Т.226. - С. 13-18.

84. Мелоян А.А. Твердосемянность вики мохнатой и способы ее устранения / А.А. Мелоян // Науч. тр. Ленинград, с.-х. ин.-т. 1976. - Т.307. - С.35 -39.

85. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Химия, 1989. - 240 с.

86. Методы почвенной микробиологии и биохимии: Учеб.пособ / под. Ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991.-304 с.

87. Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений / Н.И. Мильто // Минск, 1982. 296 с.

88. Митрофанов А.С. Вика (яровая и озимая) / А.С. Митрофанов, М.М. Рожков. М.: Сельхозгиз, 1961. - 104 с.

89. Мишукова Е.В. Факторы, влияющие на симбиоз вики мохнатой (Vicia villosa Roth) и клубеньковых бактерий (Rhizobium) / Е.В. Мишукова // Аг-роэкологический вестник. Воронеж, 2002. - Вып. 4. - С. 70-73.

90. Музалевская Р.С. Биологические и агротехнические особенности вики мохнатой (озимой) на юге Нечерноземной зоны РСФСР: Дис. . канд. с.-х. наук / Р.С. Музалевская. М., 1977. - 149 с.

91. Назарюк В.М. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза / В.М. Назарюк, М.И. Кленова, К.К. Сидорова//Агрохимия, 2001,- №4.-С. 16-21.

92. Недобайло А.Л. О возделывании озимой вики на семена / А.Л. Недобайло //Зернобобовые культуры. 1965. -№ 10. - С. 8-10.

93. Никитин В.В. Биология Туркменской вики мохнатой и перспективы введения ее в культуру / В.В. Никитин. Ашхабад: Изд-во АН Туркм. ССР, 1950.-29 с.

94. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии / А.А. Ничипорович // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 5-23.

95. Огарков В.Н. Наш опыт возделывания вики мохнатой (озимой) Архангельская область / В.Н. Огарков, Ю.П. Волгжанинов // Сельское хозяйство Северо- Западной зоны, 1956. № 6. - С. 11-13.

96. Опытное дело в полеводстве. М.: Россельхозиздат, 1982. - 190 с.

97. Орлов В.П. Зерновые культуры в интенсивном земледелии /В.П. Орлов, А.П. Исаев, С.И. Лосев и др. М.: Агропромиздат, 1986. - 206 с.

98. Орлов Г.Н. Влияние молибденовых удобрений на урожайность вики озимой / Г.Н. Орлов // Труды НИИСХ Севера-Востока. Киров. - 1981-С. 71-74.

99. Павлюк Н.Т. Зимостойкость, углеводный обмен и динамика свободных аминокислот у сортов и гибридов озимой пшеницы в период зимовки / Н.Т. Павлюк // Науч. тр. Воронеж, с-х. ин.-т.,1978. Т.100. - С. 15 - 24.

100. Парахин Н.В. Биологизация земледелия в России / Н.В. Парахин, Т.В. Лобков. Орел ГАУ, 2000. - 175 с.

101. Парахин Н.В. Роль кормовых культур в стабилизации баланса энергии в агроэкосистемах / Н.В. Парахин // Известия ТСХА. 1997. - Вып. 4. - С. 51-81.

102. Парахин Н.В. Эколого-стабилизирующее значение кормовых культур в растениеводстве / Н.В. Парахин. М.: Колос, 1997. - С. 22-60.

103. Парийская А.Н. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза / А.Н. Парийская, И.Л. Клевенская // Успехи микробиологии. 1979. -№ 14. - С. 124-147.

104. Патыка В.Ф. Азотфиксирующие и фосфатмобилизующие микроорганизмы в аллелопатии высших растений / В.Ф. Патыка. М., 1988. - С. 2431.

105. ПейвеЯ.В. Биология почв/Я.В. Пейве.-М. 1961.-421 с.

106. Пельменев В.К. Медоносные растения / В.К. Пельменев. М.: Россель-хозиздат, 1985. - 144 с.

107. Пельцих JI.A. Озимая вика на Средней Волге / JI.A. Пельцих, К.Н. Наумов, И.Л. Пельцих // Луга и пастбища. М., 1970. - № 1. - С. 38-39.

108. Петербургский А.В. Исторические аспекты развития учения об азотном питании растений / А.В. Петербургский // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 66-73.

109. Писцов П.М. Клубеньковые бактерии в новых районах культуры соевых бобов / П.М. Писцов. Воронеж, 1929. - 95 с.

110. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений / Е.Г. Пономарева. М.: Колос, 1980. - 255 с.

111. Попцов А.В. Биология твердосемянности / А.В. Попцов. М.: Наука, 1976.- 155 с.

112. Посыпанов Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка / Г.С. Посыпанов. М.: Из-во МСХА, 1993. - 272 с.

113. Посыпанов Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА. 1983. - №5.-С. 17-26.

114. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособи / Г.С. Посыпанов. М.: Агропромиздат, 1991. -230 с.

115. Посыпанов Г.С. Симбиотическая активность и продуктивность зернобобовых культур в условиях Гиссарской долины / Г.С. Посыпанов, Т.А. Бу-хоряв // Зерновые культуры 1996. - №1 - С. 19-21.

116. Правдин В.В. Влияние минерального питания на состав продуктов фотосинтеза у бобов / В.В. Правдин // Ученые записки Пернского универ-та. 1967,- №175.-С. 143-146.

117. Привалов А.Я. Урожайность сортов озимой пшеницы в зависимости от сроков посева в лесостепной зоне Воронежской области / А.Я. Привалов // Урожайность и качество сельскохозяйственных культур в ЦентральноЧерноземной зоне. Воронеж, 1975. - С. 22 - 33.

118. Проворов Н.А. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями / М.А. Проворов // Ботанический журнал. 1992. - №8. - Т.77. - С.21-29.

119. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / Н.А. Проворов //Журн. общ. биол., 2001. № 62. С. 472-495.

120. Проворов Н.А. Соотношение симбиотического иавтотрофного питания азота у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты / Н.А. Проворов//Физиол. раст. 1996. -№43. -С. 127-135.

121. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и земледелия / Д.Н. Прянишников. М.: Сельхозгиз., 1953. - 520 с.

122. Пыйлик К.М. Накопление и расходование Сахаров в связи с перезимовкой озимых / К.М. Пыйлик // Физиология растений. 1965. - Т. 10. - Вып. 2.-С. 130-136.

123. Ратнер Е.И. Молибден и урожай / Е.И. Ратнер, Н.А. Буркин. 1959. - 40 с.

124. Ржанова Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых растений / Е.И. Ржанова // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ, 1970.-Т.6.-С. 5-49.

125. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений / Г.Я. Ринь-кис. Рига: Зинатне, 1972. - 355 с.

126. Романов В.И. Азотфиксация и метаболизм фотоассимилятов в клубеньках бобовых растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Романов В.И. -М., 1987.-46 с.

127. Ротмистров В.Г. Корневая система сельскохозяйственных растений и урожай / В.Г. Ротмистров // Советская агрономия. 1939. - № 8. - С. 2635.

128. Рубель П.С. Зимостойкость и продуктивность озимой (мохнатой) вики в зависимости от приемов возделывания в условиях Левобеоежной лесостепи Украинской ССР: Автореф. . канд. с.-х. наук / П.С. Рубель. Полтава, 1972.-39 с.

129. Рубель П.С., Красная Т.С. Селекция вики мохнатой (Vicia villosa Roth.) для озимого и ярового посева / П.С. Рубель, Т.С. Красная // Научн. техн. бюл. ВИР.-Л., 1989.-Вып. 1990.-С. 43-46.

130. Рудавина Е.В. Активность симбиотической азотфиксации вики мохнатой / Е.В. Рудавина // Вклад молодых ученых в решение проблем аграрной науки: Мат. межрегио. Науч.-практ. конф. молодых ученых. Воронеж, 2005,- 4.2.-С. 127-129.

131. Рудавина Е.В. Экологические и биологические особенности вики мохнатой / Е.В. Рудавина // Мат. междунар. науч.-практ. конф."Экология, окружающая среда и здоровье населения Центрального Черноземья". Курск, 2005. Ч. 1.-С. 243-246.

132. Рудавина Е.В. Экологические особенности опыления вики мохнатой / Е.В. Рудавина // Мат. конф. «Проблемы с.-х. производства на современном этапе и пути их решения» IX междунар. конф. Белгород, 2005. С. 62-63.

133. Рыбакова М.И. Метод белковых маркеров в связи с морозостойкостью и устойчивостью к выпреванию озимой пшеницы / М.И. Рыбакова; Е.А. Ко-курина; Ф.А. Попереля // Повышение зимостойкости озимых зерновых. -М.: Колос, 1993. С.63-70.

134. Садыков Б.Ф. Эффективность и активность азотфиксация в симбиозе Rhizobium / Б.Ф. Садыков Л.Д. Зуева, А.У. Капушев // Сельскохозяйственная биология. 1985. № 8. - С. 45-67.

135. Селекция и сортовая агротехника пшеницы интенсивного типа / В.Н. Ремесло, Ф.М. Куперман, Л.А. Животков и др. Под ред. В.Н. Ремесло. -М.: Колос, 1982.-303 с.

136. Синская Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская. М.: Сельхозгиз, 1948. -525 с.

137. Система ведения агропромышленного производства Воронежской области на 1996-2000 годы. Воронеж: Центрально-Черноземное кн. из-во, 1996,-4.1.-293 с.

138. Суворов В.В. Вика мохнатая (озимая) / В.В. Суворов. Л.: Лениздат, 1959.-75 с.

139. Тихонович И.А. Пути использования адаптивного потенциала систем «растение-микроорганизм» для контруирования высокопродуктивных аг-рофитоценозов / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов // С.-х. биология, 1993. -№5. С. 36-46.

140. Третович Е.П., Биологический и минеральный азот в земледелии: пропорция и проблемы / Е.П. Третович // Сельскохозяйственная биология. -1980. -Т.15. -№2. С. 178-189.

141. Трофимов И.Т. Вика мохнатая Туркменская ценная культура для освоения засоленных почв / И.Т. Трофимов, Е.В. Стругалева, А.С. Назарчук // Науч. тр. алтайский с.-х. институт. - Барнаул, 1971. - Вып. 26. - С.50-55.

142. Трунова Т.Н. Физиологические основы закаливания озимых культур / Т.Н. Трунова // Агрометеорологические аспекты перезимовки растений-Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С. 60-65.

143. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. М.: Сельхозгиз, 1967. - 365 с.

144. Фарниев А.Т. Биологическая фиксация азота воздуха, урожайность и белковая продуктивность бобовых культур в Алании / А.Т. Фарниев, Г.С. Посыпанов. Владикавказ, 1996. -210 с.

145. Федоров Н.В. Биологическая фиксация азота атмосферы /Н.В. Федоров. -М.: Наука, 1952.-671 с.

146. Федотов B.C. Вика (агротехника культуры на корм и семена) / B.C. Федотов. J1.: Лениздат, 1945. - 43 с.

147. Хайлова Г.Ф. Симбиотическая азотфиксирующая система бобовых растений / Г.Ф. Хайлова, Г.Я. Жизневская // Агрохимия. 1980. - №12. - С. 118-133.

148. Черемисов Б.М. Селекция бобовых растений и клубеньковых бактерий на интенсификацию их симбиоза / Б.М. Черемисов. М., 1985. - 60 с.

149. Черников В.А. Агроэкология /В.А. Черников, P.M. Алексахин, А.В.Голубев и др.; Под. ред. В.А. Черникова, А.И. Чекереса. М.: Колос, 2000.-536 с.

150. Черников В.А. Определение экотоксикантов в воде, воздухе, почве, растениях и продукции растениеводства. Методические указания / В.А. Черников, В.Г. Попов, Л.В. Мосина. М.: МСХА, 1995. - 89 с.

151. Чумаков А.Е. Вредители и болезни зернобобовых культур / А.Е. Чумаков, А.Б. Фраткин, Ю.И. Власов. Л.-М., Сельхозиздат, 1962. - 85 с.

152. Чундерова А.И. О генетике бобово-ризобиального симбиоза / А.И. Чундерова // Сельскохозяйственная биология, 1981. Т. 16. - № 3. - С. 402-406.

153. Шакля Ю.К. Минеральное питание / Ю.К. Шакля, M.JI. Диксити, С.К. Арора // Химия и биохимия бобовых растении М.: Агропромиздат, 1986. -С. 249-274.

154. Штанько К.Т. К изучению корневой системы вики мохнатой / К.Т.Штанько // Уч. зап. / Петрозаводский гос. ун-т. 1957. - Т.8. - Вып. 3. - С.54-61.

155. Шумной В.К. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумной, К.К. Сидоров. Новосибирск, 1991.-С. 24-31.

156. Эйхлер В. Яды в нашей пище / В. Эйхлер. Пер. с нем. - М.: Мир, 1993.- 189 с.

157. Юдин Ф.А. Методика агрохимических исследований: 2-е изд., перераб. и доп. /Ф.А. Юдин. М.: Колос, 1980. - 366 с.

158. Ягодин Б.А. Влияние минерального азота на формирование урожая и азотфиксацию гороха и кормовых бобов / Б.А. Ягодин // Изв. ТСХА. -1980. Вып. 1. - С.62-70.

159. Ягодин Б.А. Тяжелые металлы в системе почва-растение / Б.А. Ягодин, Е.Е. Кидин, Э.А. Цвирко и др. // Химия в сельском хозяйстве . 1996. - № 5.-С. 43-45.

160. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий / З.М. Яковлева. -Новосибирск, 1975. 172 с.

161. Яшин И.М. Методология и опыт изучения миграции вещества / И.М. Яшин, Л.Л. Шилов, В.А. Раскатов. М.: МСХА, 2001. - 173 с.

162. Яшин И.М. Почвенно-экологические исследования в ландшафтах /И.М. Яшин, Л.Л. Шилов, В.А. Раскатов. М.: МСХА, 2000. - 560 с.

163. Beringer J.E. The Rhizobium legume symbiosis. - Proceedings of the Royal Society / J.E. Beringer, N. Brewin, A.W.B. Johnston et al. - London, 1979. - V. 204. -№ 155. P. 219-233.

164. Bremer E. Dinitroqen fixation of lentil, field pea and fababean under druland conditions / E. Bremer, R.Rennie // Carad. J. Soil sc. 1988. - V. 68. - № 3. -P. 553-562.

165. Eriksson M. Nectar production of different cultivare of red clover. -Svved., J. Agr. Res., 1979. V.9. - № 3. - P. 107 - 112.

166. Faegri K., Pijl L. Van der. Ihe principles of pollination ecology. 3rd ed. -Oxford: Pergamon Press, 1979. XI. - 244 p.

167. Friedman A. Construction of a broad host range cosmid cloning vector and its use in the genetic analysis of Rhizobium mutants / A. Friedman, S.R. Long, S. E. Brown et al. Gene, 1982. - V. 18. -№ 3. - P. 289-296.

168. Heyland K. Ubur die Bedeutunq der Art der Stickstoffernahrunq der Accckerbohne / K. Heyland, T. Puht // Bodenkultur. 1986. - V. 37. - № 3. -P. 234-243.

169. Hoflich G. Eirsatz von rhizobium praparaten / G. Hoflich // Saat -Pflanzgut. 1981. - V. -29. -№ 3. - S. 40-41.

170. Hubbell D. Legume infection by Rhizobium: a conceptual approach. / D. Hubbell //Bioscience, 1981. V. 31.-№ 11. - P. 832-837.

171. Kato G. Involvement of lectins in Rhizobium pea recognition / G. Kato, Y. Maruyama, M. Nakamura // Plant and Cell Physiology, 1981. V. - 22. - № 5. -P. 759-771.

172. Okon J. Dewelopments in Basis and Applied Biologial Nitrogen Fixation / J.Okon, P.W.F. Hardy Plant Physiology, Academic Press INC, 1983. - V.8. -P.51 -54.

173. Pate J.S. Nodulation studies in lequmes. IV. The influence of inoculum and of application of ammonium nitrate on symbiotic response / J.S. Pate, P.S. Dart // Plant and soil. 1961. -№ 4. - S.329.

174. Руке J. Optimal foraging in bumblebees: calculation and net rate of energy intake and optimal patch choice. Theor. Popul. Biology, 1980. V.17. - P. 232 -246.

175. Thompson J.A. Selection of Rhizobium straium. In: Nitrogen Fixation in Mediterranean Agriculture / J.A. Thompson. Dordrecht, 1988. - S. 207-223.

176. Vance С.P. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects. In: The Rhizobiaceae / C.P. Vance, H.P. Spaink, A.Kondorosi, P.J.J. Hooykaas. Dordrecht, 1998. -S. 509-530.

177. Vincent J. Factors controlling the Legume-Rhizobium symbiosis / J. Vincent // Nitrogen Fixation, Vol. II, Ed. W. E. Newton and W. H. Orme-Johnson, Copyright, Univ. Park Press Baltimore, 1980. P. 103-129.

178. Vincent J. M. Factors controlling the Legume-Rhizobium symbiosis / J.M. Vincent // Nitrogen Fixation, Vol. II Ed. W. E. Newton and W. H. Orme-Johnson, Copyright, Univ. Park Press Baltimore, 1980. P. 103-129.

179. Waddington K., Holden L. Optimal foraging: on the flower selection by bees. American Naturalist, 1981. - V. 114. - N 2. - P. 179 - 196.1. П Р IIЛ О Ж Е IIII Я

180. Вариант 2002 г. 2003 г. 2004 г. Среднее за 3 года1. Чернозем выщелоченный

181. Контроль 12,4 9,8 11,9 11,4

182. Кислотные осадки 9>3 7,1 9,7 8,73. Кадмий 10,9 8,7 10,3 10,04. Свинец 12,1 9,5 11,2 10,9

183. Кадмий + свинец 10,3 8,3 10,0 9,5

184. Кадмий + свинец + К.О. 8,7 6,4 8,6 7,91. Солонец

185. Контроль 12,7 10,0 12,1 11,6

186. Кислотные осадки 9,6 7,3 9,9 8,93. Кадмий 11,4 9,4 10,9 10,64. Свинец 12,5 9,9 11,9 11,4

187. Кадмий + свинец 11,2 9,1 10,5 10,3

188. Кадмий + свинец + К.О. 8,9 6,7 8,8 8,11. Пески

189. Контроль 10,3 9,6 10,0 10,0

190. Кислотные осадки 7,5 7,1 7,4 7,33. Кадмий 9,6 8,7 9,5 9,34. Свинец 10,0 9,6 9,8 9,8

191. Кадмий + свинец 9,4 8,4 9,3 9,0

192. Кадмий + свинец + К.О. 7,1 6,3 6,9 6,8

193. Вариант 2002 г. 2003 г. 2004 г. Среднее за 3 года1. Чернозем выщелоченный 1. Контроль 5,7 4,6 5,5 5,3

194. Кислотные осадки 3,4 3,3 3,5 3,43. Кадмий 4,9 3,9 4,7 4,54. Свинец . 5,5 4,4 5,0 5,0

195. Кадмий + свинец 4,5 3,8 4,5 4,3

196. Кадмий + свинец + К.О. 3,3 3,0 3,2 3,21. Солонец 1. Контроль 5,9 5,0 5,2 5,4

197. Кислотные осадки 3,7 3,5 3,6 3,63. Кадмий 4,8 4,5 4,7 4,74. Свинец 5,7 4,9 5,1 5,2

198. Кадмий + свинец 4,6 4,2 4,5 4,4

199. Кадмий + свинец + К.О. 3,4 3,2 3,5 3,41. Пески 1. Контроль 5,0 4,7 4,9 4,9

200. Кислотные осадки 3,4 3,0 3,2 3,23. Кадмий 4,6 4,3 4,4 4,44. Свинец 4,8 4,5 4,7 4,7

201. Кадмий + свинец 4,4 4,2 4,3 4,3

202. Кадмий + свинец + К.О. 3,1 3,0 3,1 3,1

203. Вариант Количество на растении, шт.

204. Кистей Цветков Цветков в кисти1. Чернозем выщелоченный 1. Контроль 63,6 1736 27,3

205. Кислотные осадки 50,1 1077 21,53. Кадмий 61,8 1545 25,04. Свинец 62,3 1564 25,1

206. Кадмий + свинец 61,7 1493 24,2

207. Кадмий + свинец + К.О. 45,8 916 20,01. Солонец 1. Контроль 61,9 1473 23,8

208. Кислотные осадки 54,7 1045 19,13. Кадмий 56,1 1195 21,34. Свинец 60,0 1320 22,0

209. Кадмий + свинец 55,1 1185 21,5

210. Кадмий + свинец + К.О. 45,9 849 18,51. Пески 1. Контроль 62,6 1540 24,6

211. Кислотные осадки 52,7 1080 20,53. Кадмий 60,0 1380 23,04. Свинец 62,0 1401 22,6

212. Кадмий + свинец 67,9 1548 22,8

213. Кадмий + свинец + К.О. 44,5 908 20,4

214. Вариант Количество на растении, шт.

215. Кистей Цветков Цветков в кисти1. Чернозем выщелоченный 1. Контроль 61,8 1360 22,0

216. Кислотные осадки 43,3 771 17,83. Кадмий 60,9 1261 20,74. Свинец 61,3 1263 20,6

217. Кадмий + свинец 60,8 1155 19,0

218. Кадмий + свинец + К.О. 41,0 615 15,01. Солонец 1.Контроль 60,9 1273 20,9

219. Кислотные осадки 44,6 758 17,03. Кадмий 51,3 897 17,54. Свинец 58,9 1007 17,1

220. Кадмий + свинец 45,5 810 17,8

221. Кадмий + свинец + К.О. 42,3 651 15,41. Пески 1. Контроль 55,7 1175 21,1

222. Кислотные осадки 46,9 787 16,83. Кадмий 52,1 953 18,34. Свинец 55,1 1030 18,7

223. Кадмий + свинец 50,2 899 17,9

224. Кадмий + свинец + К.О. 40,1 670 16,7

225. Вариант Количество на растении, шт.

226. Кистей Цветков Цветков в кисти1. Чернозем выщелоченный 1. Контроль 62,9 1579 25,1

227. Кислотные осадки 48,5 936 19,33. Кадмий 61,2 1414 23,14. Свинец 61,5 1476 24,0

228. Кадмий + свинец 61,1 1356 22,2

229. Кадмий + свинец + К.О. 44,3 846 19,11. Солонец 1. Контроль 61,6 1380 22,4

230. Кислотные осадки 50,3 951 18,93. Кадмий 52,2 1034 19,84. Свинец 59,6 1256 21,1

231. Кадмий + свинец 50,9 1038 20,4

232. Кадмий + свинец + К.О. 44,5 748 16,81. Пески 1. Контроль 60,8 1356 22,3

233. Кислотные осадки 50,2 974 19,43. Кадмий 58,7 1280 21,84. Свинец 60,5 1270 21,0

234. Кадмий + свинец 56,4 1139 20,2

235. Кадмий + свинец + К.О. 42,4 818 19,31. Насекомые Часы дня 8.9 13-14 19-20

236. Медоносные пчелы 13,5 131,0 53,51. Шмели 4,5 3,2 4,2

237. Одиночные пчелы 2,9 3,6 1,1

238. Посещаемость насекомых в течение дня посевов вики мохнатой, шт., 2003 г.1. Насекомые Часы дня 8.9 13-14 19-20

239. Медоносные пчелы 9,8 101,4 40,11. Шмели 2,9 2,1 2,9

240. Одиночные пчелы 1,5 2,1 0,5

241. Посещаемость насекомых в течение дня посевов вики мохнатой, шт., 2004 г.1. Насекомые Часы дня 8.9 13-14 19-20

242. Медоносные пчелы 11,9 124,9 45,41. Шмели 3,4 2,9 3,4

243. Одиночные пчелы 2,4 3,0 0,9