Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Клубеньковые бактерии клевера красного в различных экологических условиях

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Клубеньковые бактерии клевера красного в различных экологических условиях"

На правахрукописи

□03054424

П

ПЕТРИКЕИ Ирина Николаевна

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ КЛЕВЕРА КРАСНОГО В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ (на примере Воронежской области)

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2007

003054424

Работа выполнена на кафедре экологического образования Воронежского государственного педагогического университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лахидов Анатолий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Крылов Артур Георгиевич

доктор биологических наук, профессор Милькумова Елизавета Айропетовна

Ведущая организация: Центрально-Черноземный филиал

государственного унитарного предприятия «Госземкадастрсъемка» - ВИСХАГИ

Защита состоится " ^ " & Гй 2007 г. в 12°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.6l при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, факс: 8(4732) 53-84-61

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА Автореферат разослан " " ЛЛб^з/л 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Ю.П. Лихацкий

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В формировании почвы и почвенного плодородия большую роль играют животные и растительные организмы. Почва - обязательная среда для развития корневой системы. Важную роль в создании плодородия почвы играют полезные группы микроорганизмов. Основным источником пополнения азота в почве является азотфиксирующая способность свободно живущих клубеньковых бактерий. Значительное количество азота накапливается в почве благодаря жизнедеятельности клубеньковых бактерий бобовых растений. Под посевами клевера красного повышается плодородие почвы. Содержание гумуса в пахотном слое за 3 года возделывания клевера повышается с 1,85 до 2,09 %. За это время в остатках наземной массы клевера и корнях в гумусе на одном гектаре накапливается 575 кг азота.

Своевременная вспашка, боронование и культивация повышают пористость почвы, улучшают водный режим почв и активизируют микробиологические процессы. Особенно большое воздействие на микробиологические процессы оказывает сочетание правильной обработки почвы с внесением органических и минеральных удобрений.

До настоящего времени, несмотря на множество публикаций по биологии, агротехнике клевера красного в недостаточной мере рассмотрены особенности развития и функционирования симбиотического аппарата при различных антропогенных нагрузках, а так же в их отсутствие. Поэтому, работа по изучению экологических факторов, определяющих взаимодействие популяций растений клевера красного и клубеньковых бактерий, представляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в выявлении факторов, определяющих эффективность взаимодействия между клевером красным и клубеньковыми бактериями, а так же в установлении возможности регулирования процессов, протекающих при симбиозе.

Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:

- определение факторов, лимитирующих взаимодействие растений клевера красного и бактерий;

- изучение особенности формирования симбиотического аппарата при различных приемах возделывания клевера красного;

- выявление влияния минеральных удобрений, средств защиты растений на рост и развитие растений клевера красного и клубеньковых бактерий;

- сравнение симбиотической активности растений клевера красного и клубеньковых бактерий в разных экологических условиях - при прямом воздействии антропогенных факторов (сельскохозяйственное производство) и при их отсутствии (под лесными и полезащитными насаждениями).

Научная новизна. Выявлены основные экологические факторы, определяющие взаимодействие клевера красного и клубеньковых бактерий. Изучено

воздействие средств химизации на рост и развитие клевера красного и клубеньковых бакгерий. Установлены особенности взаимодействия клевера красного и клубеньковых бактерий при различных приемах возделывания клевера красного. Оценена интенсивность симбиоза в агросистемах, степных и лесных экологических системах.

Практическая значимость. Многолетние бобово-злаковые травосмеси позволяют в севообороте уменьшить расход минеральных удобрений, пестицидов, способствуют очистке почвы от вредных веществ и развитию клубеньковых бактерий. Внесение минеральных удобрений в дозах: N^^K«; NPKh(J; NPK90 повышает активность клубеньковых бактерий, а также урожай зеленой массы клевера до 50-80 ц/га.

Внекорневая подкормка бором, марганцем и молибденом в сочетании с суперфосфатом и хлористым калием повышает активность клубеньковых бактерий и урожай семян клевера красного на 1,69 ц/га.

Наибольшее число клубеньковых бактерий накапливают на корневой системе следующие сорта клевера красного: Грибановский местный, Маруси-нинский 150, Павловский 16, Тетраплоидный ВИК.

Применение на посевах клевера красного инсектицидов (каратэ, фастак, бульдок) в борьбе с вредителями, а также гербицидов в борьбе с сорняками (аг-ритокс, корсар, пивод) снижает численность клубеньковых бактерий на растениях в 2-3 раза.

Лесные полосы различного возраста, кустарниковые кулисы, облесенные балки, являющиеся своего рода экотонами создают благоприятные условия для развития клубеньковых бактерий.

Положения, выносимые на защиту:

1. Оценка факторов, лимитирующих взаимодействие растений клевера красного и бактерий;

2. Особенности формирования симбиотического аппарата при различных приемах возделывания клевера красного;

3. Влияние минеральных удобрений, средств защиты растений на рост и развитие растений клевера красного и клубеньковых бактерий;

4. Симбиотическая активность растений клевера красного и клубеньковых бактерий в разных экологических условиях.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2002,2003,2004,2005, 2006 гг.

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, проведенных в 2000-2004 гг. на пробных площадях и полигонах в сельхозугодьях различных районов Воронежской области.

Публикации. По итогам работы опубликовано 9 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 113 страницах, состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов; содержит 22 таблицы, 8 рисунков. Список использованной литературы включает 126 наименований, в том числе 15 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Клубеньковые бактерии (РЫгоЫиш) семейства бобовых растений (рарШопасеае) и их взаимодействие с окружающей средой

В результате анализа отечественной и зарубежной литературы выявлено, что бобово-ризобиапьный симбиоз зависит от климатических, почвенных условий, технологии возделывания культур, экологических условий. Этим вопросам посвящены многие работы (Федоров, Доросинский, 1970; Красильникова, Урано-ва, 1974; Костромитин, 1975; Бабич, 1978; Черемисов, 1985; Ничипорович, 1988; Посыпанов, 1989; Морозов, 1990; Фарниев, Посыпанов, 1996; Житин, 2004; Руда-вина, 2005 и др.).

Проанализирована степень изученности экологических и биологических особенностей клубеньковых бактерий клевера красного.

2. Краткая характеристика района исследований

На основании литературных данных приведена общая характеристика природных условий района исследований. Глава содержит сведения о лесорас-тительной зоне и климате, рельефе, почвах, гидрографии и гидрологии, растительности и животном мире.

3. Материал и методика

Экспериментальная работа выполнена в Воронежском государственном педагогическом университете в 2001-2004 гг. Полевые опыты проводились на полях сельхозартели «Дружба» Кантемировского района Воронежской области; Рамонского сельскохозяйственного техникума; Хреновского лесного техникума; сельхозартели АОО «Яменское» Рамонского района. Исследования велись путем регулярных наблюдений и учетов, проведения лабораторных и полевых опытов.

В исследованиях применялись общепринятые методики закладки и проведения полевых и лабораторных опытов (Юдин, 1980; Доспехов, 1968, 1985; Яшин и др., 2000, 2001). Полевые опыты с пестицидами и удобрениями закладывались по методике С.В. Щербы с соавторами (1986).

Клубеньковые бактерии учитывались в почвенно-растительных образцах глубиной 10-15 см на площади 50 м2 в 4-х кратной повторности. В полевых условиях они подвергались сухой разборке на полиэтиленовой пленке с последующей отмывкой почвы на ситах с диаметром отверстий 0,5 мм. В лаборатории повторно отмывались от почвы под слабой струей воды на ситах, разделялись на несколько частей и помещались в пакеты, выстланные влажной фильтрованной бумагой. Клубеньки раскладывались в чашки на влажную фильтровальную бумагу. Образцы отбирались по фазам развития растений (Посыпанов, Романов, 1990, Посыпанов, 1991).

fi

Микробиологические анализы почвы проводились по общепринятым в почвенной микробиологии методикам (Карягина, 1983; Бабьева, Зенова, 1989; Емцев, Мишустин, 2005). Для качественной и количественной характеристики почв использовали следующие среды: актиномицетов и бактерий картофельно-аммиачный; плесневых грибов сусло-агар; для выделения почвенных грибов -картофельный агар и среду Мартина (Теппери др., 1980).

В полевых опытах проводились следующие учеты и наблюдения:

1. Фенологические наблюдения за развитием растений.

2. Учет численности клубеньковых бактерий по фазам развития клевера красного.

3. Учет численности клубеньковых бактерий до обработки пестицидами, на 2-й, 5-й и 10-й день после обработки, а также перед уборкой урожая. При этом использовали метод учетных площадок.

4. Морфологический анализ почвы.

5. Определение фитотоксичностьи почвы

6. Морфологический анализ растений (высота растений, среднее количество стеблей на одно растение, среднее количество листьев на растении, количество междоузлий на стебле)

7. Учет урожая семян и зеленой массы

8. Определение абсолютного веса 1000 семян

Фенологические наблюдения за развитием растений проводили по методике Ф.М. Куперман (1962,1977).

Наблюдения складывались из подбора растений в пробы, регистрации, описания их строения, определение этапа органогенеза. На вариантах опытов во всех повторениях брали по 10 проб (по 5 растений в каждой пробе). На производственных посевах от 50 до 100 га брали 16 проб по диагонали поля. Для определения этапов органогенеза растений использовали микроскоп стериоско-пический МБС-1 (бинокуляр).

Фитотоксичность почвы определялась по методике B.JI. Захарова (1986), В.А.Войтехова (1967) методом проращивания семян на растворах агар-агара содержащих различное количество пестицида. В начале приготавливали раствор агар-агара. Затем полученный коллоидный раствор разливали rio чашкам Петри (по 50 мл). В охлажденную среду добавляли по 2-3 мл раствора испытуемых препаратов (до 4 %). К горячему коллоидному раствору добавляли сухую просеянную почву (100 г на 5 л). Семена в количестве 40 штук высевали в чашки Петри на застывшую среду. После посева чашки Петри выдерживали при температуре 25-30 °С. Через 5-6 суток определяли всхожесть семян и производили промеры корешков.

Кроме того, определяли влияние препаратов на развитие проростков, выращиваемых при освещении с добавлением в питательную среду почвенного раствора.

Для проведения морфологического анализа растений по диагонали на каждой делянке опыта отбирали пробный сноп. Затем проводили анализ пробного снопа. При анализе определяли высот)' растений, среднее количество

стеблей на одном растении. Среднее количество листьев на растении, количество междоузлий на стебле.

Учет урожая Яр)водился методом сплошной уборки. Зеленую массу скашивали с каждой делянки и взвешивали. Для учета урожая семян на каждой делянке отбирали пробные сноп с 1 м\ Снопы высушивали, обмолачивал л. Просушенные семена взвешивали. Для определения абсолютного веса отбирали две пробы по 500 семян с каждой делянки.

При определений видового состава растений пользовались «Определителем растений средней полосы Европейской части СССР» (Губанов н др,, 1981).

Статистическая обработка опытов проводилась методом дисперсионного и регрессионного анализов (Доспехов, 1985).

4. Общая характеристика взаимодействия бобовых растений и клубеньковых бактерий

4.1. Кобовые растения

Важная особенность многолетних бобовых трав - азот офи к с иру юшая способность корней благодаря жизнедеятельности клубеньковых бактерий. Корневая система клевера красного перед уборкой накапливает до 33 шт. клубеньковых бактерий на м~, масса клубеньков составляет 66 мг/м" (рис. 1).

I II Ж IV

Рисунок \ - Развитие с и мб нота чес кого аппарата на посевах бобовых культур (многолетние бобовые травы) перед уборкой урожая: ( - количество клубеньков, щт/м"; II - масса клубеньков, мг/м'; III - количество сухой массы ножиевных остатков. IV - токсичность почвы, %; 1 - клевер красный, 2 - люцерна посевная, или синяя, 3 - люпин желтый, 4 - донник желтый, 5 - лядвенец рогатый, б - люпин многолетний, 7 - эспарцет посевной или обыкновенный.

Люцерна посевная развивает мощную корневую систему уже в первый гол жизни. Главный корень цилиндрический, об разу еч большой число боковых корней. Перед уборкой урожая люцерна накапливает до 40 клубеньков на м2, при массе клубеньков 70 мг. Эспарцет песчаный имеет большое -значение как ценнейшее кормовое растение. Иго корневая система мощная и глубоко проникает в почву. Перед уборкой эспарцета на семена он накапливает до 44 клубеньков на и;, масса клубеньков при этом составляет 64 мг. Корневая Система люпина хорошо развита и проникает на глубину почвы до 20 см. Люпин способен накапливать клубеньковых бактерий до 41 на м , при весе клубеньков 61 мг. Корневая система донника желтого перед уборкой урожая накапливает 32 клубеньков на м2, при весе клубеньков 64 мг.

4.2. Зернобобовые

Зернобобовые культуры играют в растениеводстве особую роль в с вязи с тем, что в их семенах, листьях и стеблях в среднем накапливается от 27 до 30 % белка. Другое ценное качество зернобобовых культур - азотофиксирующая способность корневой системы. Наибольшее распространение из зернобобовых получили горох, фасоль, вика, чина, бобы русские.

Среди зернобобовых культур важное место принадлежит гороху, площади которого занимают первое место в мире. Корень гороха стержневой, уг ловатый, проникает в почву на глубину 10-15 см. Горох накапливает перед уборкой урожая до 20 клубеньков на м", масса клубеньков составляет 44 мг. Стержневой корень фасоли с многочисленными боковыми корнями проникает вглубь до I метра. Накапливает 25 клубеньков на м , при массе - 40 мг (рис. 2).

I

В1 02 □ 3 S4 ■ 5

Рисунок 2 - Развитие симбиотичеекого аппарата на посевах бобовых культур (зернобобовые) перед уборкой урожая: ] - количество клубеньков, щт/м"; (1 - масса клубеньков, мг/м"; III - количество сухой массы пожиевных остатков; IV - токсичность почвы, %; 1 - горох посевной, 2 - вика посевная, 3 -чина посевная, 4 - бобы русские, 5 - фасоль обыкновенная.

У

■ Корневая система вики посевной хорошо развита и проникает на глубину до 15 см. На корневой системе накапливается до 22 клубеньков на м2, при массе 46 мг. Число клубеньковых бактерий на чине посевной составляет 24 на м2, масса клубеньков 42 мг. На корневой системе бобов перед уборкой урожая количество бактерий составило 25 на м2, при этом вес составил - 45 мг.

4.3. Клевер красный

Корневая система клевера красного состоит из стержневого корня и большого количества боковых и гипокотильных придаточных корней. Глубина проникновения их в почву 1,5-2,0 м и в стороны - до 60-70 см. Зона кущения (разросшая эпикотильная часть) может вытягиваться в почве на 1,4-4,0 см и сохраняет способность к отрастанию в неблагоприятных метеорологических условиях и при стравливании животными.

Число клубеньковых бактерий на корневой системе клевера красного в разные годы пользования не одинаково (табл. 2). Число бактерий на стержневом корне в первый год пользования составило 10 шт./рас., во второй год пользования - 53 шт./рас., в третий - 61 шт./рас. На боковых корнях на глубине 3-4 см число клубеньков в первый год пользования составило 12, второй - 16 и в третий - 18 шт./рас. На глубине 7-10 см на боковых корнях развитие клубеньковых бактерий составляло в первый год пользования 10, второй - 12, третий -15 шт./рас. Глубже 10 см число клубеньков на боковых корнях составило соответственно: 8, 10 и 12 шт./рас.

Таблица 1 - Число клубеньковых бактерий на клевере красном (сорт Павловский 16) в разные годы пользования

1-ый год 2-ой год 3-ий год

Корни пользования пользования пользования

Число клубеньков, шт./рас. Число клубеньков, шт./рас. Число клубеньков, шт./рас.

Стержневые 10 ± 0,05 18 ± 0,04 22 ± 0,08

Боковые 42 ± 0,8 53 ± 0,7 61 ± 0,09

из них на глубине:

3-4 см 12 ±0,04 16 ± 0,04 18 ± 0,06

4-7 см 12 ± 0,04 15 ± 0,03 16 ± 0,04

7-10 см 10 ± 0,03 12 ± 0,03 15 ± 0,05

глубже 10 см 8 ± 0,02 10 ± 0,02 12 ± 0,02

Нами проводилось изучение развития клубеньковых бактерий на разных видах клеверов в различные этапы органогенеза. Клевер луговой накапливает клубеньков в период ветвления 32, бутонизации и цветения 37, в период созревания семян 49 шт./рас. Клевер красный в период ветвления на корневой системе образует 45, бутонизации и цветении 51, при созревании семян 54 шт./рас. Клевер розовый в период ветвления накапливает азотофиксирующих клубеньков 30, бутонизации и цветения 38, при созревании семян - 50 шт./рас. Клевер

К)

средний накапливает клубеньковых бактерий в период ветвления 25, бутонизации и цветения 33, в период созревания семян 45 шт./рас. Клевер ползучий накапливает клубеньковых бактерий в период ветвления 38, бутонизации и цветении 40, при созревании семян 48 шт./рас. Клевер полевой накапливает клубеньковых бактерий в период ветвления 40, бутонизации и цветения 46, при созревании семян 52 шт./рас.

5. Взаимодействие клубеньковых бактерий и клевера красного при прямом воздействии антропогенных факторов

5.1. Влияние агротехнических приемов

Элементарным объектом агроэкосистем является посев сельскохозяйственной культуры (поле), к которому также применяют термин «агроценоз». Севооборот - это совокупность элементарных агроэкосистем, оказывающих друг на друга существенное влияние, а поэтому зависящих друг от друга. Вследствие этого, севооборот приобретает признаки единого целого, которое также рассматривают как агроэкосистему, но более высокого порядка.

Клевер красный в одновидовых посевах и травостоях возделывают в полевых, кормовых, овощных и других севооборотах, где его используют на корм от одного до двух лет. Чтобы избежать утомления почвы, связанного с накоплением в ней инфекции, клевер красный рекомендуется возвращать на одно и то же поле через 3-4 года. В севооборотах клевер красный чередуют с выращиванием клевера гибридного или люцерны (с промежутком в 2 года). Лучшими предшественниками клевера красного в севооборотах являются пропашные культуры: картофель, кормовые корнеплоды, кукуруза на силос, удобряемые навозом. Из зерновых культур хорошими предшественниками для клевера являются озимые рожь и пшеница.

Наименьшее содержание почвенных микроорганизмов отмечено на посевах клевера первого года пользования. Численность актиномицетов составила перед уборкой урожая 20, бактерий 33, грибов 13, азотофиксирующих бактерий - 15 тыс. в г почвы (табл. 2). Наибольшее количество микроорганизмов отмечено на посевах клевера 2-го и 3-го года пользования. На посевах гороха число актиномицетов составило 40, бактерий 52, грибов 26, азотофиксирующих бактерий - 30 тыс. в г почвы. Численность микроорганизмов на посевах яровых с подсевом трав составила: актиномицетов 24, бактерий 30, грибов 23, азотофиксирующих бактерий 22 тыс. в г почвы.

Наибольшее количество посевных остатков отмечено на посевах клевера второго и третьего года пользования, на озимой пшенице от 28 до 33 ц с га. Содержание общего азота в почве на посевах клевера первого года пользования составило 1,24; второго и третьего годов пользования - 1,30-1,44 %. Содержание общего азота в почве на посевах гороха отмечено 1,77; на яровых с подсевом трав - 1,60 %. Фитотоксичность почвы на всех полях севооборота составила от 5 до 7 %.

Таблица 2 - Содержание почвенных микроорганизмов в почве

на полях полевого севооборота перед уборкой урожая

Поля севооборота Кол-во микроорганизмов в почве на глубине 0-20 см, тыс. в г абсолютной почвы « « яГ о 5 о ш Содержание в почве общего азота, % 1 о** 3" * о в я £

Акти-номи-цеты Бактерии Грибы Азото-фиксирующие бактерии § ё Б ? з О Ч о X £¡3 р & & = л 55 ^ А О ТЭ1 О Ж

1. Клевер 1-го года пользования 20 33 13 15 26 1,24 5

2. Клевер 2-го года пользования 30 45 16 20 28 1,30 5

3. Клевер 3-го года пользования 36 50 20 24 32 1,44 6

4. Озимая пшеница 40 55 22 28 33 1,65 7

5. Просо 39 44 24 25 28 1,56 7

6. Горох 40 52 26 30 24 1,77 7

7. Озимая пшеница 42 58 26 26 28 1,82 7

8. Яровые с подсевом трав 24 30 23 22 24 1,60 6

В период бутонизации число клубеньковых бактерий на бобовых культурах, а также в смесях с зерновыми культурами составило от 50 до 59 шт./м", в период цветения - от 70 до 79. Высота бобовых культур колебалась от 50 до 58 см. Количество стеблей на бобовых растениях составило 6-7, количество по-жневных остатков отмечено на посевах: овес + горох 24-28 ц с га. Наибольшее количество сухой массы корней в почве отмечено на посевах: ячмень + клевер; клевер 1-го и 2-го года пользования; овес + горох; горох. Оно составило 12-16 ц с га. Наибольшая урожайность зеленой массы отмечена на посевах: ячмень + клевер; клевер 1-го и 2-го года пользования; овес + горох; горох. Она составила от 250 до 350 ц/га. Фитотоксичность почвы на культурах отмечена 5-7 %.

Потери кальция приводят к подкислению почвы, что снижает урожайность клевера и других культур севооборота. В этих случаях необходимо известкование почвы. Его проводят, когда рНс0Л на песчаных и супесчаных почвах составляет 5,0; на легких и среднесуглинистых почвах - до 5,5; на тяжелосуглинистых и глинистых - до 6,0. Наиболее эффективное известковое удобрение для клевера - доломитовая мука, от внесения которой прибавка урожая увеличивается на 23 %.

Количество клубеньковых бактерий на дерново-подзолистой почве при внесении извести 3,5 т/га составило 26 шт/м2. На серых лесных почвах при внесении извести 4,5 т/га количество клубеньковых бактерий составило 32 шт./м2.

На выщелоченном черноземе при внесении извести 5,5 т/га количество клубеньковых бактерий составило 37 шт./м2. Количество растительных остатков после уборки на всех вариантах опыта составило 20-24 ц с га. Фитотоксич-ность почвы составила 6-7 % (табл. 3).

Таблица 3 - Влияние внесения извести на развитие клубеньковых бактерий клевера красного

Почвы Дозы извести (СаСоз), т/га Кол-во клубеньковых бактерий, шт./м" Масса клубеньковых бактерий, мг/м2 Кол-во растительных остатков после уборки, ц/га Фитоток-сичность почвы, %

1. Дерново-подзолистые 3,5 26 40 20 6

2. Серые лесные 4,5 32 42 22 7

3. Выщелоченный чернозем 5,5 37 45 24 7

К весенней обработке почвы приступают по мере ее созревания. Для закрытия влаги проводится боронование тяжелыми или средними зубовыми боронами. Влияние ранневесеннего боронования на развитие клубеньковых бактерий приведено в таблице 4.

Количество клубеньковых бактерий на клевере 2-го года пользования составило 44 шт./м2, 3-го года пользования - 56, 4-го и 5-го года пользования -68. Количество стеблей на одном растении у клевера 2-го года пользования составило 4; 3-го, 4-го и 5-го - 7-8. Количество листьев на одном растении на клевере 2-го года пользования составило 30, второго - 40, четвертого и пятого - 40 - 48. Сырая масса с одного растения на всех вариантах составила 20-27 г, сухая масса - 3,6-6,4 г.

Таблица 4 - Влияние ранневесеннего боронования клевера красного на развитие клубеньковых бактерий, рост и развитие растений

Культура Кол-во клубеньков В период стеблевания, шт./м2 Кол-во стеблей на одном растении, шт. Кол-во листьев на одном растении, шт. Средняя площадь одного листа, см2 Сырая масса одного растения, г Сухая масса одного растения, г

1. Клевер 2-го года пользования 44 4 30 3,36 20,3 3,6

2. Клевер 3-го года пользования 56 7 40 6,21 24,0 5,0

3. Клевер 4-го и 5-го года пользования 68 8 48 8,24 27,0 6,4

Большое значение в накоплении азота в почве имеют сорта клевера красного. Результаты наших исследований показали, чго наибольшее число клубеньковых бактерий на растении в первый год пользования отмечено на сортах: Грибановский и Марусинский 150 (табл. 5). На второй год пользования наибольшее количество клубеньковых бактерий отмечено на сортах: Грибановский местный, Марусинский 150, Подзднеспелый, Орловский среднерусский, Тетраплоид-ный ВИК. Число клубеньков при этом составляет от 72 до 90 мг. На третий год пользования наибольшее количество клубеньковых бактерий отмечено на сортах: Грибановский местный, Марусинский 150, Орловский среднепоздний, Павловский 16, Тетраплоидный ВИК. Количество бактерий на одном растении составило от 54 до 80 шт./рас., масса клубеньков при этом составила от 103 до 109 мг.

Таблица 5 - Развитие клубеньковых бактерий на различных сортах клевера красного

Сорта 1-ый год пользования 2-ой год пользования 3-ий год пользования

Число клубеньков, шт./рас. 1 Масса клубеньков, мг Число клубеньков, шт./рас. Масса клубеньков, мг Число клубеньков, шт./рас. Масса клубеньков, мг

1. Позднеспелый 35 85 38 90 42 106

2. Грибановский местный 42 62 44 82 48 103

3. Марусинский 150 37 66 40 77 45 105

4. Орловский среднерусский 32 68 38 72 42 109

5. Среднерусский 28 52 33 66 38 106

6. Павловский 16 30 48 35 54 44 100

7. Тетраплоидный ВИК 34 40 38 55 45 109

Травосмеси для залужения создаются с учетом биологии районированных сортов многолетних трав и экологических условий конкретного участка. Ведущую роль играют бобово-злаковые травосмеси. Наиболее эффективно развивались клубеньковые бактерии в травосмесях: люцерна + эспарцет песчаный + кострец прямой + житняк широколистный; люцерна + клевер красный + житняк широколистный + тимофеевка луговая. Количество клубеньков на м" в период активного роста и развития растений в этих травостоях составило 278-280, в период цветения - 290-295, масса клубеньков при этом составляла соответственно 311-340 мг/м~. Урожай зеленой массы при использовании травосмеси: люцерна + эспарцет песчаный + кострец прямой + житняк широколистный составил 352 ц/га, количество растительных остатков при этом составило 25 ц/га.

При внесении ИРК^о и ОТКэд на посевах костер + клевер число клубеньков на м составило 290-295 шт., при численности на контроле 280. Урожайность зеленой массы при этом составила 280-300 ц с га, на контроле - 260.

На посевах костер + клевер + люцерна при внесении ИРК^ и число клубеньковых бактерий на м составило 295-299 шт., при численности на контроле 270. Урожай зеленой массы составил 325-340 ц с га, урожайность на контроле составила 290 ц/га. Число клубеньковых бактерий при внесении ИРКад и №К9о на посевах клевера красного составило 275-280 шт./м2, на контроле - 250. Урожайность зеленой массы при этом составила 260-280 ц с га, а на контроле 200. Прибавка урожая составила 60-80 ц с га.

Число клубеньковых бактерий при внесении ЫРК^о и ОТКод на посевах люцерны составило 220-250 шт./м2, на контроле - 160. Масса клубеньков составила 250-300 мг/м2, на контроле - 240. Урожай зеленой массы составил 270275 ц с га, при урожайности на контроле - 250 ц с га. Фитотоксичность почвы на всех вариантах составила 5-7 %. Таким образом, внесение минеральных удобрений в многолетних бобово-злаковых смесях в дозах: ^РадК^; ^К^; ИРКод повышают активность клубеньковых бактерий, а также урожайность зеленой массы на 30-50 ц с га.

Большое значение в развитии клубеньковых бактерий клевера красного имеют подкормки растений фосфорно-калийными удобрениями с микроэлементами. Опрыскивание растений проводили ранцевым опрыскиванием, расход жидкости 100-150 л/га в период начала бутонизации.

Результаты опыта показали, что при опрыскивании растений 0,5 % раствором суперфосфата и хлористым калием численность клубеньковых бактерий в период цветения составила 46-47 шт./рас. При опрыскивании растений 0,05 % раствором бора, марганца и молибдена численность бактерий в период цветения составила 50 шт./рас., а при опрыскивании микроэлементами в сочетании с фосфорно-калийными удобрениями - 52-54. В период созревания семян численность клубеньковых бактерий значительно увеличилась. При опрыскивании растений 0,5 % раствором суперфосфата и хлористым калием численность клубеньковых бактерий на растении в этот период составила 60-64 шт./рас, а на контроле - 56. При опрыскивании растений фосфорно-калийными удобрениями с микроэлементами численность клубеньковых бактерий в период созревания семян составила 68-69 шт./рас., а при опрыскивании только одними микроэлементами - 66.

5.2. Воздействие средств защиты

Полевой опыт по влиянию инсектицидов на развитие растений и клубеньковых бактерий клевера красного заложен нами на посевах 2-го года пользования в сельхозартели АОО «Яменское» Рамонского района Воронежской области. Сорт клевера красного Павловский 16. Тип почвы - выщелоченный чернозем. Размер делянок 50 м2, повторность четырехкратная. Опрыскивание растений проводили в период начала фазы бутонизации ранцевым опрыскивателем. Расход жидкости 100-150 л/га. Число клубеньков на растении в фазу цветения на всех вариантах опыта составило от 32 до 38 шт./рас.

- Наибольшее число клубеньков отмечено при опрыскивании растений бульдоком и цезарем. Оно составило 38 шт./рас. При численности клубеньков на контроле 48 шт./рас. Масса клубеньков на растении составила 50-59 мг, на контроле 58. При созревании семян число клубеньков на растении увеличилось. На вариантах опыта оно составило 40-48 шт./рас. Наибольшее число клубеньков на растении отмечено при опрыскивании каратэ 48 и фастак - 45 шт./рас. Число клубеньков на контроле составило 60 шт./рас.

Полевой опыт по влиянию гербицидов на развитие растений и клубеньковых бактерий клевера красного заложен на посевах клевера 2-го года пользования в сельхозартели АОО «Яменское» Рамонского района Воронежского области. Сорт Павловский 16. Тип почвы выщелоченный чернозем. Размер делянок 50 м2, повторность четырехкратная. Опрыскивание проводили в период начала отрастания клевера ранцевым опрыскивателем.

Число клубеньковых бактерий на растении в период бутонизации на вариантах опыта составило 23-28 шт./рас. Наибольшее число клубеньков на растении составило при опрыскивании гезагадом и корсаром 25-28, на контроле -35 шт./рас. В период цветения число клубеньков на растении составило от 34 до 38. Наибольшее число клубеньков отмечено при опрыскивании корсаром и аг-ритоксом 36-38 шт./рас., на контроле - 45. Вес массы клубеньков колебался от 72 до 80 г. Наибольший вес массы клубеньков отмечен при опрыскивании пи-водом. При созревании семян число клубеньков на растении на вариантах опыта составило 40-48 шт./рас. Наибольшее число клубеньков отмечено в вариантах корсар, пивод - 46-48 шт./рас., при численности на контроле - 62. Вес клубеньков на вариантах опыта составил 84-88 г.

6. Развитие клубеньковых бактерий клевера красного в условиях естественных экосистем

Изучение развития клубеньковых бактерий клевера красного в лесных экосистемах проводили на территории Хреновского лесхоз-техникума в различных типах лесных насаждений (табл. 6).

Хреновская степь, где проводили изучение развития клубеньковых бактерий клевера красного в условиях степных экосистем, расположена на землях конного завода № 10 в Бобровском районе у станции Хреновое. В составе степи преобладают кострово-типчаково-разнотравные и перистоковыльно-типчаково-разнотравные ассоциации. В них насчитывается 250 видов растений, имеющих разнообразное хозяйственное значение. Развитие клубеньковых бактерий в наибольшем количестве отмечено в период бутонизации и цветения, а также в период роста и созревания семян. На астрагале датском, вязеле разноцветном, дроке красильном, доннике лекарственном, ракитнике русском, эспарцете песчаном в период бутонизации и цветения. В период созревания семян на вязеле разноцветном, дроке красильном, люцерне серповидной, лядвенеце рогатом, чине луговой, эспарцете песчаном. Наибольшее количество клубеньков на растении отмечено в период всей вегетации на клевере полевом, клевере ползучем, клевере красном (табл. 7).

Таблица 6 — Развитие симбиотического аппарата (клубеньковые бактерии и клевера красного)

в лесных экосистемах

№ п/п Наименование заказника, памятника природы Местонахождение (лесничество, квартал) Площадь, га Тип заказника, памятника Кол-во клубеньков, шт./м2 Масса клубеньков, мг/м2 Кол-во сухой массы корней в почве, ц/га Содержание в почве общего азота, %

1. Дубравы в пойме р. Битюг («Битюг-ские дебри») Вислинское кв. 144, 145,387 44 Ландшафтно-биологический 220 350 15 1,88

2. Пристенная дубрава Хреновское кв. 504,5)3,514, 516, 517 43 Ландшафтно-биологический 280 380 18 1,77

3. Заказник (сложный бор) Хреновское кв. 511,512 31 Ландшафтно-биологический 160 290 12 1,52

4. Боры песчаных левобережий — («Светлый бор») Барагинское кв. 93 16,6 Ландшафтно-биологический 100 240 10 1,32

5. Старовозрастные культуры сосны Хреновское кв. 405, 406, 432, 433 53,2 Ландшафтно-биологический 150 260 8 1,43

Таблица 7 - Развитие клубеньковых бактерий (ШигоЫт т{Ыи) на различных видах клевера в степных экосистемах

Виды растений Ветвление (1У-УП этапы) Бутонизация, цветение, оплодотворение (УШ-1Х этапы) Рост и созревание семян (Х-ХП этапы)

Число клубеньков, шт./рас. Масса клубеньков, мг 1 Число клубеньков, шт./рас. Масса клубеньков, мг Число клубеньков, шт./рас. Масса клубеньков, мг

1. Клевер полевой 40 60 50 66 55 70

2. Клевер ползучий 44 64 54 68 58 72

3. Клевер розовый 38 68 46 70 52 75

4. Клевер средний 42 62 52 69 59 72

5. Клевер луговой 46 66 44 69 54 77

6. Клевер красный 50 60 46 68 56 78

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как свидетельствуют полученные данные, интенсивность развития клубеньковых бактерий на клевере красном в разных экологических условиях различна (рис. 3).

1 2 3 4 5 6

Рисунок 3 - Развитие клубеньковых бактерий на клевере красном в условиях агроценозов (I) и степных экосистем (II): 1 - число клубеньков (шт./рас.) на стадии ветвления, 2 - то же на стадии бутонизации и цветения, 3 - то же на стадии роста и созревания семян, 4 - масса клубеньков (мг) на стадии ветвления, 5 — то же на стадии бутонизации и цветения, 6 - то же на стадии роста и созревания семян.

В агроценозах число клубеньковых бактерий на клевере красном, приходящихся на одно растение, как правило, меньше на разных стадиях онтогене-

за, чем в степных сообществах травянистых растений. Однако, масса клубеньковых бактерий в степных экосистемах меньше на всех стадиях онтогенеза, чем в агроценозах. Таким образом, можно сделать заключение, что в степных экосистемах на корнях клевера красного образуется больше клубеньковых бактерий, но они мельче, чем клубеньковые бактерии агроценозов. Вместе с тем, размерные показатели отдельных клубеньков в агроценозах могут напрямую зависеть и от агротехнических мероприятий, которые проводятся при сельскохозяйственном производстве.

В лесных экосистемах достаточно четкие различия в числе и массе клубеньковых бактерий наблюдаются между дубравами и сосновыми насаждениями разного происхождения (табл. 6, рис. 4).

400

Рисунок 4 - Развитие клубеньковых бактерий на клевере красном в условиях дубрав (1), сосновых насаждений (2) и травосмесей (3): I - количество клубеньков шт/м2, II - масса клубеньков, мг/м2.

При сравнении интенсивности развития клубеньковых бактерий на клевере красном в дубовых и сосновых насаждениях, с аналогичными показателями в травосмесях наблюдается следующая картина. Максимальное количество клубеньковых бактерий на 1 м" отмечено в дубравах, в среднем 250 шт. В сосновых насаждениях оно значительно ниже и составляет 136 шт./м2, а в травосмесях - 180 шт./м2. Масса клубеньков на 1 м2 постепенно снижается от дубрав к сосновым насаждениям и агроценозам.

ВЫВОДЫ

1.Наибольшее число клубеньковых бактерий за вегетационный период накапливают чина посевная, бобы русские, фасоль обыкновенная; из многолетних бобовых трав - люцерна посевная донник желтый, люпин многолетний, эспарцет посевной, клевер красный.

2. Изучение содержания почвенных микроорганизмов в почвах кормового севооборота показало, что наибольшее количество микроорганизмов отмечено в почвах на посевах клевера красного, гороха, яровых с подсевом многолетних трав.

3.Внесение извести в дозах 3,5-5,5 т/га на дерново-подзолистых почвах, серых лесных и выщелоченном черноземе способствует развитию клубеньковых бактерий. Ранневесеннее боронование посевов клевера красного 2, 3, 4-го

сроков пользования повышает количество клубеньков, стеблевания и морфологические качества клевера.

4. Наибольшее количество клубеньковых бактерий в течение всего вегетационного периода накапливают сорта клевера красного: Позднеспелый, Гри-бановский местный, Марусинский 150, Павловский 16.

5.Ведущую роль в травосмесях для залужения играют бобово-злаковые травосмеси. Наиболее эффективно развиваются клубеньковые бактерии в травосмесях: люцерна + эспарцет песчаный + кострец прямой + житняк широколистный; люцерна + клевер красный + житняк широколистный + тимофеевка луговая.

6.Внекорневая подкормка клевера красного в период начала бутонизации фосфорно-калийными удобрениями с микроэлементами (бором, марганцем молибденом) увеличивает число клубеньков на одном растении по сравнению с контролем в 2 раза, прибавка урожая семян составляет 1,45 ц с га.

7.При испытании инсектицидов на развитие клубеньковых бактерий клевера красного наибольшее число клубеньков отмечено на растениях при опрыскивании бульдоком и цезарем. Прибавка урожая семян при этом составляет 1,55-1,92 ц с га, при урожайности на контроле - 3,00 ц с га. Наибольшее число клубеньков на растениях клевера красного отмечено при опрыскивании гербицидами: гезагадом и корсаром 28 шт./рас, вес клубеньков составил 44 мг.

8.Развитие клубеньковых бактерий в наибольшем количестве отмечено в Хреновской степи Воронежской области в период цветения и бутонизации бобовых растений на астрагале датском, вязеле разноцветном, дроке красильном, доннике лекарственном, ракитнике русском, эспарцете песчаном, лядвене-це рогатом, чине луговой, клевере красном, клевере полевом.

9.В агроценозах число клубеньковых бактерий на клевере красном, приходящихся на одно растение, меньше на разных стадиях онтогенеза, чем в степных сообществах травянистых растений. Однако, масса клубеньковых бактерий в степных экосистемах меньше на всех стадиях онтогенеза, чем в агроценозах. В степных экосистемах на корнях клевера красного образуется больше клубеньковых бактерий, но они мельче, чем клубеньковые бактерии агроцено-зов.

10. Максимальное количество клубеньковых бактерий на 1 м2 отмечено в дубравах, в среднем 250 шт. В сосновых насаждениях оно значительно ниже и составляет 136 шт./м2, а в травосмесях - 180 шт./м2. Масса клубеньков на 1 м2 постепенно снижается от дубрав к сосновым насаждениям и агроценозам.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Петрикей, И.Н. Развитие клубеньковых бактерий (Rhizobium trifolli) на различных сортах клевера красного [Текст] / И.Н. Петрикей // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - Т. 5. - № 2. - Воронеж, 2006. - С. 281-282. (Журнал включен в перечень изданий ВАК РФ).

2. Петрикей, И.Н. Развитие клубеньковых на различных бобовых культурах [Текст] / И.Н. Петрикей // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - Т. 5. -№ 2. - Воронеж, 2006. - С. 283-284.

3. Лахидов, А.И. Влияние эколого-ландшафтной системы земледелия на развитие почвенных микроорганизмов [Текст] / А.И. Лахидов, И.Н. Пет-

рикей // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - Т. 5. -№ 2. - Воронеж, 2006. - С. 285-286. "'

4. Петрикей, И.Н. Влияние агротехнических приемов возделывания клевера красного на развитие клубеньковых бактерий [Текст] / И. Н. Петрикей // Жур. «Вестник защиты растений» - Т. 2 - С-Пб, 2006. - С. 69-70. -

5. Реутская В.В. Особенности адаптации травянистых растений пригородных лесов г. Воронежа к высоким рекреационным нагрузкам [Текст] / В.В. Реутская, И.Н. Петрикей // Сист. жизнеобеспеч. и управления в чрезвычайных ситуациях: Межвуз. сб. научн. тр. - Воронеж, 2006. - С. 173-176.

6. Петрикей, И.Н. Влияние инсектицидов на рост и развитие клубеньковых бактерий клевера красного [Текст] / И.Н. Петрикей // Материалы отчетной научной конференции профессорско-преподавательского состава ВИВТ за 2005-2006 уч. год. - Воронеж, 2006. - С. 76-77.

7. Петрикей, И.Н. Влияние гербицидов на микробиологическую активность почвы на посевах клевера красного[Текст] / Петрикей И.Н. // Материалы отчетной научной конференции профессорско-преподавательского состава ВИВТ за 2005-2006 учебный год. - Воронеж, 2006, - С. 76-77.

8. Лахидов, А.И. Экологические факторы активности микрофлоры почвы [Текст] / А.И. Лахидов, И.Н. Петрикей // Научно-медицинский вестник Центрального Черноземья, №25. - Воронеж 2006. - С. 192-197.

9. Петрикей, И.Н. / Влияние пестицидов на микробиологическую активность почвы [Текст] / И.Н. Петрикей // Экологические факторы активности микрофлоры почвы: Научно-медицинский вестник Центрального Черноземья, №25. - Воронеж, 2006. - С. 197-202.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, ВГЛТА, Ученому секретарю. Факс: 8(4732) - 53-84-61

Подписано в печать 29.01.07 г. Формат бумаги 60x84 1/16 Заказ № 47 Усл.печ.л 10 Тираж 100 экз.

Воронежская государственная лесотехническая академия 394613, г. Воронеж, >л Тимирязева,8

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петрикей, Ирина Николаевна

Введение.

Глава 1. Клубеньковые бактерии (Phizobium) семейства бобовых растений (papilionaceae) и их взаимодействие с окружающей средой.

Глава 2. Краткая характеристика района исследований.

Глава 3. Материал и методика.

Глава 4. Общая характеристика взаимодействия бобовых растений

Ф и клубеньковых бактерий.

4.1. Бобовые растения.

4.2. Зернобобовые.

4.3. Клевер красный.

Глава 5. Взаимодействие клубеньковых бактерий и клевера красного при прямом воздействии антропогенных факторов.

5.1. Влияние агротехнических приемов. tar 5.2. Воздействие средств защиты.

Глава 6. Развитие клубеньковых бактерий клевера красного в условиях естественных экосистем.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Клубеньковые бактерии клевера красного в различных экологических условиях"

Актуальность темы. В формировании почвы и почвенного плодородия большую роль играют животные и растительные организмы. Почва - обязательная среда для развития корневой системы. Кроме растений в почве и на ней обитают беспозвоночные и позвоночные животные: простейшие, черви, насекомые, земноводные, рептилии, млекопитающие. Особенно многочисленны в почве микроорганизмы (бактерии, актиномицеты, грибы), которые вызывают разнообразные биологические процессы, определяющие почвенное плодородие. Важную роль в создании плодородия почвы играют полезные группы микроорганизмов. Основным источником пополнения азота в почве является азот-фиксирующая способность свободно живущих клубеньковых бактерий. Значительное количество азота накапливается в почве благодаря жизнедеятельности клубеньковых бактерий бобовых растений.

Под посевами клевера красного повышается плодородие почвы. Так, в 9-ти польном севообороте без бобовых растений и удобрений озимая пшеница в Воронежской области дает урожай зерна 20 ц/га. При использовании в севообороте однолетнего клевера урожай озимой пшеницы повышается до 25, двухлетнего клевера - до 28 ц/га.

Содержание гумуса в пахотном слое за 3 года возделывания клевера повышается с 1,85 до 2,09 %. За это время в остатках наземной массы клевера и корнях в гумусе на одном гектаре накапливается 575 кг азота. Урожай картофеля, при этом, после клевера составляет 305 ц/га, злаковых трав - 25 ц/га.

Своевременная вспашка, боронование и культивация повышают пористость почвы, улучшают водный режим почв и активизируют микробиологические процессы. Особенно большое воздействие на микробиологические процессы оказывает сочетание правильной обработки почвы с внесением органических и минеральных удобрений. р До настоящего времени, несмотря на множество публикаций по биологии, агротехнике клевера красного в недостаточной мере рассмотрены особенности развития и функционирования симбиотического аппарата при различных антропогенных нагрузках, а так же в их отсутствие. Поэтому, работа по изучению экологических факторов, определяющих взаимодействие популяций растений клевера красного и клубеньковых бактерий, представляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в выявлении факторов, определяющих эффективность взаимодействия между клевером красным и клубеньковыми бактериями, а так же в установлении возможности регулирования процессов, протекающих при симбиозе.

Достижение поставленной цели предполагает решение следующих задач:

- определение факторов, лимитирующих взаимодействие растений клевера красного и бактерий;

- изучение особенности формирования симбиотического аппарата при различных приемах возделывания клевера красного;

- выявление влияния минеральных удобрений, средств защиты растений на рост и развитие растений клевера красного и клубеньковых бактерий;

- сравнение симбиотической активности растений клевера красного и клубеньковых бактерий в разных экологических условиях - при прямом воздействии антропогенных факторов (сельскохозяйственное производство) и при их отсутствии (под лесными и полезащитными насаждениями).

Научная новизна. Выявлены основные экологические факторы, определяющие взаимодействие клевера красного и клубеньковых бактерий. Изучено воздействие средств химизации на рост и развитие клевера красного и клубеньковых бактерий. Установлены особенности взаимодействия клевера красного и клубеньковых бактерий при различных приемах возделывания клевера красного. Оценена интенсивность симбиоза в агросистемах, степных и лесных экологических системах.

Практическая значимость. Многолетние бобово-злаковые травосмеси позволяют в севообороте уменьшить расход минеральных удобрений, пестицидов, способствуют очистке почвы от вредных веществ и развитию клубеньковых бактерий. Внесение минеральных удобрений в дозах: N45P60K45; NPK^0; NPK90 повышает активность клубеньковых бактерий, а также урожай зеленой массы клевера до 50-80 ц/га.

Внекорневая подкормка бором, марганцем и молибденом в сочетании с суперфосфатом и хлористым калием повышает активность клубеньковых бактерий и урожай семян клевера красного на 1,69 ц/га.

Наибольшее число клубеньковых бактерий накапливают на корневой системе следующие сорта клевера красного: Грибановский местный, Маруси-нинский 150, Павловский 16, Тетраплоидный ВИК.

Применение на посевах клевера красного инсектицидов (каратэ, фастак, бульдок) в борьбе с вредителями, а также гербицидов в борьбе с сорняками (аг-ритокс, корсар, пивод) снижает численность клубеньковых бактерий на растениях в 2-3 раза.

Лесные полосы различного возраста, кустарниковые кулисы, облесенные балки, являющиеся своего рода экотонами создают благоприятные условия для развития клубеньковых бактерий.

Положения, выносимые на защиту:

1. Оценка факторов, лимитирующих взаимодействие растений клевера красного и бактерий;

2. Особенности формирования симбиотического аппарата при различных приемах возделывания клевера красного;

3. Влияние минеральных удобрений, средств защиты растений на рост и развитие растений клевера красного и клубеньковых бактерий;

4. Симбиотическая активность растений клевера красного и клубеньковых бактерий в разных экологических условиях.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях Воронежского государственного педагогического университета в 2002,2003, 2004, 2005, 2006 гг.

Личный вклад. В работе приведены результаты самостоятельных исследований, проведенных в 2000-2004 гг. на пробных площадях и полигонах в сельхозугодьях различных районов Воронежской области.

Публикации. По итогам работы опубликовано 9 статей.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 113 страницах, состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов; содержит 22 таблицы, 8 рисунков. Список использованной литературы включает 126 наименований, в том числе 15 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Петрикей, Ирина Николаевна

выводы

1. Наибольшее число клубеньковых бактерий за вегетационный период накапливают чина посевная, бобы русские, фасоль обыкновенная; из многолетних бобовых трав - люцерна посевная донник желтый, люпин многолетний, эспарцет посевной, клевер красный.

2. Изучение содержания почвенных микроорганизмов в почвах кормового севооборота показало, что наибольшее количество микроорганизмов отмечено в почвах на посевах клевера красного, гороха, яровых с подсевом многолетних трав.

3. Внесение извести в дозах 3,5-5,5 т/га на дерново-подзолистых почвах, серых лесных и выщелоченном черноземе способствует развитию клубеньковых бактерий.

4. Ранневесеннее боронование посевов клевера красного 2, 3, 4-го сроков пользования повышает количество клубеньков, стеблевания и морфологические качества клевера.

5. Наибольшее количество клубеньковых бактерий в течение всего вегетационного периода накапливают сорта клевера красного: Позднеспелый, Грибановский местный, Марусинский 150, Павловский 16.

6. Ведущую роль в травосмесях для залужения играют бобово-злаковые травосмеси. Наиболее эффективно развиваются клубеньковые бактерии в травосмесях: люцерна + эспарцет песчаный + кострец прямой + житняк широколистный; люцерна + клевер красный + житняк широколистный + тимофеевка луговая.

7. Внекорневая подкормка клевера красного в период начала бутонизации фосфорно-калийными удобрениями с микроэлементами (бором, марганцем молибденом) увеличивает число клубеньков на одном растении по сравнению с контролем в 2 раза, прибавка урожая семян составляет 1,45 ц с га.

8. При испытании инсектицидов на развитие клубеньковых бактерий клевера красного наибольшее число клубеньков отмечено на растениях при опрыскивании бульдоком и цезарем. Прибавка урожая семян при этом составляет 1,55-1,92 ц с га, при урожайности на контроле - 3,00 ц с га.

9. Наибольшее число клубеньков на растениях клевера красного отмечено при опрыскивании гербицидами: гезагадом и корсаром 28 шт./рас, вес клубеньков при этом составил 44 мг. Наиболее чувствительны к применению гербицидов оказались следующие сорняки: марь белая пастушья сумка, торица полевая, редька дикая, сурепка обыкновенная.

10. Развитие клубеньковых бактерий в наибольшем количестве отмечено в Хреновской степи Воронежской области в период цветения и бутонизации бобовых растений на астрагале датском, вязеле разноцветном, дроке красильном, доннике лекарственном, ракитнике русском, эспарцете песчаном, ляд-венеце рогатом, чине луговой, клевере красном, клевере полевом.

11. В агроценозах число клубеньковых бактерий на клевере красном, приходящихся на одно растение, меньше на разных стадиях онтогенеза, чем в степных сообществах травянистых растений. Однако, масса клубеньковых бактерий в степных экосистемах меньше на всех стадиях онтогенеза, чем в агроценозах. В степных экосистемах на корнях клевера красного образуется больше клубеньковых бактерий, но они мельче, чем клубеньковые бактерии агроцено-зов.

12. Максимальное количество клубеньковых бактерий на 1 м отмечено в дубравах, в среднем 250 шт. В сосновых насаждениях оно значительно ниже и

2 2 2 составляет 136 шт./м , а в травосмесях - 180 шт./м . Масса клубеньков на 1 м постепенно снижается от дубрав к сосновым насаждениям и агроценозам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как свидетельствуют полученные данные, интенсивность развития клубеньковых бактерий на клевере красном в разных экологических условиях различна (рис. 7).

1 2 3 4 5 6

Рисунок 7 - Развитие клубеньковых бактерий на клевере красном в условиях агроценозов (I) и степных экосистем (II): 1 - число клубеньков (шт./рас.) на стадии ветвления, 2 - то же на стадии бутонизации и цветения, 3 - то же на стадии роста и созревания семян, 4 - масса клубеньков (мг) на стадии ветвления, 5 - то же на стадии бутонизации и цветения, 6 -то же на стадии роста и созревания семян.

В агроценозах число клубеньковых бактерий на клевере красном, приходящихся на одно растение, как правило, меньше на разных стадиях онтогенеза, чем в степных сообществах травянистых растений. Однако, масса клубеньковых бактерий в степных экосистемах меньше на всех стадиях онтогенеза, чем в агроценозах. Таким образом, можно сделать заключение, что в степных экосистемах на корнях клевера красного образуется больше клубеньковых бактерий, но они мельче, чем клубеньковые бактерии агроценозов. Вместе с тем, размерные показатели отдельных клубеньков в агроценозах могут напрямую зависеть и от агротехнических мероприятий, которые проводятся при сельскохозяйственном производстве.

В лесных экосистемах достаточно четкие различия в числе и массе клубеньковых бактерий наблюдаются между дубравами и сосновыми насаждениями разного происхождения (табл. 20, рис. 8).

Рисунок 8 - Развитие клубеньковых бактерий на клевере красном в условиях дубрав (1), сосновых насаждений (2) и травосмесей (3): I - количество клубеньков шт/м , II - масса клубеньков, мг/м2.

При сравнении интенсивности развития клубеньковых бактерий на клевере красном в дубовых и сосновых насаждениях, с аналогичными показателями в травосмесях наблюдается следующая картина. Максимальное количество клубеньковых бактерий на 1 м2 отмечено в дубравах, в среднем 250 шт. В сосновых насаждениях оно значительно ниже и составляет 136 шт./м", а в травос

2 2 месях - 180 шт./м . Масса клубеньков на 1 м постепенно снижается от дубрав к сосновым насаждениям и агроценозам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петрикей, Ирина Николаевна, Воронеж

1. П.И. Анспок. Л.: Колос, 1978. - С. 44-50.

2. Бабич, А.А. Способы посева и густота стояния растений Текст. / А.А. Бабич, А.П. Волощук, П.П. Дидык // Зерновое хозяйство. № 4. - 1978. - С. 1213.

3. Бабьева И.П. Биология почв Текст./ И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М., 1989.-С. 71-78; 263-266.

4. Баширова Н.Ф. Влияние ферментативного восстановления Zb, Mb наазотофицирующую активность бактероидов Rhizobium Текст. / Н.Ф. Баширова, С.С. Мелик-Саркисян, В.Л. Кретович // Физиология растений. Т. 25. -Вып. 4.- 1978.-С. 720.

5. Безуглов В.Г. Применение гербицидов в интенсивном земледелии Текст. / В.Г. Безуглов. М.: Росагропромиздат, 1988. - С. 34-38.

6. Вавилов П.П. Бобовые культуры и проблема растительного белка Текст. / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов. М.: Россельхозиздат, 1983. - 256 с. ^ Власюк П.А. Физиологическое значение молибдена для растений

7. Текст. / П.А. Власюк, В.И. Ивченко. Киев, 1975. - 210 с.

8. Грищенко, М.Н. Памятники природы Воронежской области Текст. / М.Н. Грищенко, Н.С. Камышев, Л.Л. Семаго. Воронеж, 1970. - С. 66-69.

9. Губанов, И.А. Определитель высших растений средней полосы Европейской части СССР Текст. / И.А. Губанов, B.C. Новиков, В.Н. Тихомиров. -М.: Просвещение, 1981.-С. 154-164.

10. Гукова, М.М. Действие калия на усвоение азота бобовыми растениями щ Текст. / М.М. Гукова, О.В. Тюлина // Известия ТСХА. 1987 Вып. 3. - С. 100.

11. Доросинский, Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрогин Текст. / Л.М. Доросинский. Л.: Колос, 1970. - 192 с.

12. Доросинский, JI.M. Размеры симбиотической фиксации азота бобовыми культурами и методы ее определения Текст. // JI.M. Доросинский, JI.M. Афанасьев. М.: АН СССР. - Серия «Биология». - № 3. - 1972. - С. 57-59.

13. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1968.-С. 33-48.

14. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1985.-С. 58-68.

15. Емцев, В.Т. Микробиология Текст. / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин. -М.: Дрофа, 2005. С. 219-227.

16. Женаукас, К. Влияние азота на продуктивность бобов Текст. / К. Же-наукас, И. Гатаускене // Сборник научных трудов вузов Литовской ССР. -Вильнюс, 1981.-С. 35-39.

17. Жизневская, Г .Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений Текст. / Г.Я. Жизневская. М.: Наука, 1972. - 335 с.

18. Захаров, В.Л. Методические указания по контролю и изучению фито-токсичности остаточных количеств пестицидов Текст. / В.Л. Захаров. М., 1986.-С. 3-28.

19. Звездкина, А.С. Влияние молибдена на урожай яровой и озимой вики Текст. / А.С. Звездкина // Земледелие. № 7. - 1959. - С. 48-49.

20. Звягинцев, Л.Г. Изменение в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях Текст. / Л.Г. Звягинцев, B.C. Гусев, С.В. Левин // Успехи почвоведения. М., 1986. - С. 64-68.

21. Иванов, Н.Р. Высокие урожаи зерновых культур Текст. / Н.Р. Иванов. -М.: Сельхозиздат, 1952. 119 с.

22. Израильский, В.П. Клубеньковые бактерии и нитрогин Текст. / В.П. Израильский, Е.В. Руднов, В.В. Бернард. М., 1993. - С. 28-32.

23. Иллеш Деши. Влияние гербицида 2,4-Д на почвенные бактерии Текст. / Иллеш Деши, Золтан Пехо, Лили Гэнци // Доклады VIII Международного кон-^ гресса по защите растений. М., 1975. - С. 320-330.

24. Калниньш, А.Д. Влияние минерального азота на эффективность симбиоза клубеньковых бактерий с бобовыми растениями Текст. / А.Д. Калниньш // Тезисы докладов Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной микробиологии. Л.: Колос, 1963. - С. 25-28.

25. Карягина, Л.А. Микробиологические основы повышения плодородия почв Текст. / Л.А. Карягина. Минск, 1983. - С. 6-45.

26. Каюмов М.К. Программирование урожаев сельскохозяйственных куль-f тур Текст. / М.К. Каюмов. М.: Агропромиздат, 1981. - 320 с.

27. Кефели В.И. Физиология с основами микробиологии Текст. / В.И. Ке-фели, О.Д. Сидоренко. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 121.

28. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе Текст. / П.А. Коже-вин. М.: Издательство Московского университета, 1989. - 175 с.

29. Кожемяков, А.П. Использование инокулятов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве Текст. / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович // Доклады РАСХН. № 6. - 1998. - С. 7-10.

30. Козлов, И.В. О влиянии связных соединений азота на азотофиксирую-щую активность клубеньковых бактерий Текст. / И.В. Козлов // Вестник сельскохозяйственных наук. № 2. - 1962. - С. 49.

31. Колосов, И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений Текст. / И.И. Колосов. М.: Издательство АН СССР. - 1962. - 387 с.

32. Корсаков, М.П. Взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями Текст. / М.П. Корсаков, Г.В. Лопатина // Микробиология. Т. 3. -Вып. 2.- 1934.-С. 204.

33. Красильников, Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения Текст. / Н.А. Красильников. М.: Издательство академии наук СССР, 1958. - 462 с.

34. Кретович, А.В. Биохимия усвоения азота воздуха растениями Текст. / А.В. Кретович. М., 1994. - С. 59-62.

35. Кретович, А.В. Молекулярные механизмы фиксации азота атмосферы Текст. / А.В. Кретович, З.Г. Евстигнеева, Н.П. Львов // Вестник АН СССР. № А 3.- 1972.-С. 38-46.

36. Куперман, Д.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве Текст. / Д.М. Куперман. М., 1962. - С. 120-126.

37. Куперман, Д.М. Морфофизиология растений Текст. / Д.М. Куперман. -М, 1977.-С. 250-257.

38. Курочкин, A.M. Биология озимой вики Текст. / A.M. Курочкин // Проблемы современной ботаники. М.: Наука. 1992 - Т. 2. - С. 301-303.

39. Курочкин, A.M. Озимая вика культура требовательная Текст. / A.M. Г Курочкин, Р.Е. Бусал // Земледелие. - № 8. - 1969. С. 42-43.

40. Курочкин, A.M. Причины выпадения озимой вики Текст. / A.M. Курочкин, В.П. Жданович // Земледелие. № 8. - 1972. - С. 47-48.

41. Лапоников, В.И. Роль фосфорных удобрений в эффективном использовании почвенной влаги Текст. / В.И. Лапоников // Зональные почвозащитные технологии возделывания полевых культур. Целиноград, 1980. - С. 149-153.

42. Лебедева, Л.А. Влияние свойств почвы, минеральных удобрений и условий зимовки на урожай и качество озимой вики Текст. / Л.А. Лебедева // ' Влияние свойств почв и удобрений. М.: МГУ, 1972. - С. 106-122.

43. Леокене, Л.В. Яровая и озимая вика Текст. / Л.В. Леокене. Л.: Колос, 1964.-88 с.

44. Львов, Н.И. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов Текст. / Н.И. Львов // 43-е Баховское чтение. М.: Наука, 1990. - С. 87.

45. П.Ф. Медведев, А.И. Сметанникова. Л.: Колос, 1961. - С. 24-26.

46. Мельников, Н.Н. Пестициды и окружающая среда Текст. / Н.Н. Мельников, А.И. Волков, О.А. Короткова. М.: Химия, 1977. - С. 95-100.

47. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур Текст. М.: Химия, 1989. - 240 с.

48. Мильто, Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений Текст. / Н.И. Мильто. Минск, 1982. - 296 с.

49. Минеев, В.Г. Агрохимия, биология и экология почвы Текст. / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе. М.: Росагропромиздат, 1990. - С. 166-201.

50. Мишустин, Е.Н. Микробиология Текст. / Е.Н. Мишустин, В.Т. Ем-цев.-М.: Колос, 1987.-С. 307-315.

51. Морозов, В.И. Разработка и внедрение модели производства растительного белка в Ульяновской области Текст. / В.И. Морозов // Тезисы докладов научной конференции СОИСАФ. Калуш, 1990. - С. 49-55.

52. Назарюк, В.М. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза Текст. / В.М. Назарюк, М.И. Клено-ва, К.К. Сидорова // Агрохимия. № 4. - 2001. - С. 8-10.

53. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии Текст. / А.А. Ничипорович // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 5-23.

54. Опытное дело в полеводстве Текст. М.: Россельхозиздат, 1982. - 190с.

55. Орлов, Г.Н. Влияние молибденовых удобрений на урожайность вики озимой Текст. / Г.Н. Орлов // Труды НИИСХ Северо-Востока. Киров, 1981. - С. 71-74.

56. Паннинков, В.Д. Почва, климат, удобрения и урожай Текст. / В.Д. Пан-нинков, В.Д. Минеев. М.: 1987. - С. 66-67.

57. Парийская А.Н. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотофиксирующего симбиоза Текст. / А.Н. Парийская, И.Л. Клевенская // Успехи микробиологии. № 14. - 1979. - С. 124-147.

58. Парихин, Н.В. Биологизация земледения в России Текст. / Н.В. Пари-хин, Т.В. Лобков. Орел: ГАУ, 2000. - 175 с.

59. Парихин, Н.В. Эколого-стабилизирующее значение кормовых культур в растениеводстве Текст. / Н.В. Парихин. М.: Колос, 1997. - С. 22-60.

60. Патыка, В.Ф. Азотофиксирующие и фосфатомобилизирующие микроорганизмы в аллелопатии высших растений Текст. / В.Ф. Патыка. М., 1988. - С. 24-31.

61. Пейве, Я.В. Биология почв Текст. / Я.В. Пейве. М., 1961.-421 с.

62. Пельменев, В.К. Медоносные растения Текст. / В.К. Пельменев. М.: Россельмашиздат, 1985. - 144 с.

63. Попов, С.Я. Основы химической защиты растений Текст. / С.Я. Попов, Л.А. Дорожкина, В.А. Каменин. М., 2003. - С. 58-62.

64. Попова, Л.Д. Роль клевера ползучего в системе биологического регулирования плодородия почвы Текст. / Л.Д. Попова // Тезисы докладов научной конференции СОИСАФ. Калуш, 1990. - С. 46-48.

65. Посыпанов, Г.С. Методические аспекты изучения симбиотического аппарата бобовых культур в полевых условиях Текст. / Г.С. Посыпанов // Известия ТСХА. № 5. - 1983. - С. 17-26.

66. Посыпанов, Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха Текст. / Г.С. Посыпанов. М.: Агропромиздат, 1991. - 230 с.

67. Посыпанов, Г.С. Биологический азот Текст. / Г.С. Посыпанов. М.: Издательство МСХА, 1993. - 272 с.

68. Посыпанов, Г.С. Симбиотическая активность и продуктивность зернобобовых культур в условиях Гиссарской долины Текст. / Г.С. Посыпанов // Зерновые культуры. -№ 1.- 1996. С. 19-21.

69. Посыпанов, Г.С. Методика изучения клубеньков злаков в условиях Заполярья Текст. / Г.С. Посыпанов, Г.Г. Романов // Тезисы докладов научной конференции СОИСАФ. Калуш, 1990. - С. 84-88.

70. Посыпанов, Г.С. Симбиотическая активность и продуктивность зернобобовых культур в условиях Гиссарской долины Текст. / Г.С. Посыпанов, Т.А. Бухориев // Зерновые культуры. № 1. - 1996. - С. 22-24.

71. Правдин, В.В. Влияние минерального питания на состав продуктов фотосинтеза у бобов Текст. / В.В. Правдин // Ученые записки Пермского универ-t ситета. № 175. - 1967. - С. 143-146.

72. Проворов, Н.А. Соотношение симбиотического автотрофного питания азота у бобовых растений Текст. / Н.А. Проворов // Физиология растений. № 43.- 1996.-С. 127-135.

73. Проворов, Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе Текст. / Н.А. Проворов // Журнал общей биологии. № 62. - 2001. - С. 472495.

74. Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений Текст. / Д.Н. Прянишников.- М.: Сельхозгиз, 1953. 220 с.

75. Пыйлик, К.М. Накопление и расходование Сахаров в связи с перезимовкой озимых Текст. / К.М. Пыйлик // Физиология растений. Т. 10. - Вып. 2. -1965.-С. 130-136.

76. Ратнер, Е.И. Молибден и урожай Текст. / Е.И. Ратнер, Н.А. Буркин. -М, 1959.- 140 с.

77. Ржанова, Е.И. Физиология роста и развития зернобобовых растений / Е.И. Ржанова // Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 6. - М.: МГУ,1970.-С. 5-49.

78. Ринькис, Г.Я. Оптимизация минерального питания растений Текст. / Г.Я. Ринькис. Рига, 1972. - 355 с.

79. Романов, В.И. Азотофиксация и метаболизм фотоассимилятов в клубеньках бобовых растений Текст. / В.И. Романов // Автореферат диссертации. -М., 1987.-46 с.

80. Ротмистров, В.Г. Корневая система сельскохозяйственных растений и урожай Текст. / В.Г. Ротмистров. Советская агрономия. - № 8. - 1939. - С. 26-35.

81. Рудавина, Е.В. Повышение гетерогенности агроценов Текст. / Е.В. Ру-давина // Проблемы регионального природопользования. Воронеж, 2003. - С. 57-59.

82. Рудавина, Е.В. Активность симбиотической азотофиксации вики мохнатой Текст. / Е.В. Рудавина // Научно-практическая конференция молодых ученых. Ч. 2. - Воронеж, 2005. - С. 127-129.

83. Рудавина, Е.В. Экологические и биологические особенности вики мохнатой Текст. / Е.В. Рудавина // Экология окружающей среды ЦЧР: Материалы международной научно-практической конференции. Ч. 1. - Курск, 2005. -С. 243-246.

84. Садыков, Б.Ф. Эффективность и активность азотофиксации в симбиозе Rhizobium Текст. / Б.Ф. Садыков, Л.Д. Зуева, А.У. Капушев // Сельскохозяйственная биология. № 8. - 1985. - С. 45-67.

85. Синская Е.Н. Динамика вида Текст. / Е.Н. Синская. М.: Сельхозгиз, 1948.-525 с.

86. Тихонович, И.А. Пути использования адаптивного потенциала систем «растение микроорганизм» / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов // Сельскохозяйственная биология. - № 5. - 1993. - С. 36-46.

87. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология Текст. / В. Тишлер. М.: Колос, 1971.-С. 35-38.

88. Третович, Е.П. Биологический и минеральный азот в земледелии Текст. / Е.П. Третович. Сельскохозяйственная биология. - Т. 15. - № 2. - 1980. - С. 178-179.

89. Туманов, И.И. Физиологические онсовы зимостойкости культурных растений Текст. / И.И. Туманов. М.: Сельхозгиз, 1967. - 365 с.

90. Федоров, А.А. Жизнь растений. Введение. Бактерии и актиномицеты Текст. / А.А. Федоров, Н.А. Красильникова, А.А. Уранова. - М.: Просвещение, 1974.-Т. 1.-С. 200-220.

91. Федоров, Н.В. Биологическая фиксация азота атмосферы Текст. / Н.В. Федоров. М.: Навка, 1952. - 671 с.

92. Федотов B.C. Вика Текст. / B.C. Федотов. Л.: Лениздат, 1945. - 43 с.

93. Федотов B.C. Горох Текст. / B.C. Федотов. М., 1960. - 65 с.

94. Флора СССР Текст. Т. 22. - М.: Наука, 1955. - С. 130-140.

95. Хайлова, Г.Ф. Симбиотическая азотофиксирующая система бобовых растений Текст. / Г.Ф. Хайлова, Г.Я. Жизневская // Агрохимия. № 12. 1980. -С. 118-120.

96. Харьков, Г.Д. Интенсивная технология возделывания клевера лугового в лесостепной зоне Европейской части СССР Текст. / Г.Д. Кутузов, А.П. Бор-зилов // Рекомендации. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 3-22.

97. Харьковская, Э.В. Экологические аспекты выращивания межвидовых посевов вики мохнатой Текст. / Э.В. Харьковская, Е.В. Мишукова // Межрегиональная научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов. Ч. 2. - Воронеж, 2003. - С. 101-103.

98. Черемисов, Б.М. Селекция бобовых растений и клубеньковых бактерий Текст. / Б.М. Черемисов. М., 1985. - 60 с.

99. Чундерова, А.И. О генетике ризобиального симбиоза Текст. / А.И. Чундерова // Сельскохозяйственная биология. - Т. 16. - № 3. - 1981. - С. 33-38.

100. Чундерова, А.И. О гентике бобово-ризобиального симбиоза Текст. / А.И. Чундерова // Сельскохозяйственная биология. Т. 16. - № 3. - 1981. - С. 402-406.

101. Шкаля, Ю.К. Минеральное питание Текст. / Ю.К. Шкаля, M.JI. Дикси-ти, С.К. Арора // Химия и биология бобовых растений. М.: Агропромиздат. -1986.-249 с.

102. Шумной, В.К. Биологическая фиксация азота Текст. / В.К. Шумной, К.К. Сидоров. Новосибирск, 1991. - С. 24-31.

103. Щерба, С.В. Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами Текст. / С.В. Щерба, Я.Ю. Старосельский, А.В. Соколов, В.А. Войтехова М.: Наука, 1967. - С. 3-125.

104. Юдин, Ф.А. Методика агрохимических исследований Текст. / Ф.А. Юдин. М.: Колос, 1980. - 366 с.

105. Ягодин, Б.А. Влияние минерального азота на урожай и азотофиксацию гороха и кормовых бобов Текст. / Б.А. Ягодин // Известия ТСХА. Вып. 1. -1980.-С. 62-65.

106. Ягодин, Б.А. Тяжелые металлы в системе почва растение Текст. / Б.А. Ягодин // Химия в сельском хозяйстве. - № 5. - 1996. - С. 43-45.

107. Яковлева, З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий Текст. / З.М. Яковлева. Новосибирск, 1975. - 172 с.

108. Яшин, И.М. Почвенно-экологические исследования в ландшафтах Текст. / И.М. Яшин, Л.Л. Шилов, В.А. Раскатов. М.: МСХА, 2000. - 560 с.

109. Яшин, И.М. Методология и опыт изучения миграции вещества Текст. / И.М. Яшин, Л.Л. Шилов, В.А. Раскатов. М.: МСХА, 2001.- 173 с.

110. Beringer, J.E. The Rizobium legume Symbiosis. - Proceedings of the Royal Society / J.E. Beringer, N. Brewin, A.W.B. Johnston et al. - London, 1979. - V. 204. -№ 155.-P. 219-223.

111. Bremer, E. Denitrogen fixation of lentil, filld pea fababean under druland conditions / E. Bremer, R. Rennie // Carad J. Soli Sc. 1988. - V. 68. - № 3. -P. 553-562.

112. Brown, A.W. Ecologu of pesticades № 4. V. Wiley a. Sons. 1987. Fluke C.Z. Wis Agr. Ekp. Sta, Bull, 45 P, 1929.

113. Friedman, A. Construction of a broad host range cosmid cloning vector and ist use in the genetic analysis of Rizobium mutans / A. Friedman, S.R. Zong, S.E. Brown et al. Jene, 1982. - V. 18. - № 3. - P. 289-296.

114. Heyland, K. Uber die Bedeutung der Art der Sticktoffernahrung der Accckerbohne / K. Heyland, T. Puht // Bodenkultur, 1986. V. 37. - № 3. - P. 234243. Hunter, D.A. turnaround adchemicals. Chemieal Week. Voi. 142. - № 7. - P. 13.- 1976.

115. Kuroli, B. Danade by oat aphids (Rhopalosiphum padi Z.) in cereals. Z. Angew. Entomol., 96, 5, 1983.

116. Messe, B. Et al Mittel regulierung Pflan-Zenwachstums Faten YDR. № 178.- 1976.

117. Okon, Y. Dewelopments in Basis and Appeld Biologial Nitrogen Fixation / Y. Okon, P.W.F. Hardy // Plant Physiology Academic Press JNC, 1983. V. 37. - P. 51-54.

118. Pate, Y.S. Nodulation Studies in legumes IV The inffuence of inoculum and of application of ammonium nitrate on Sumbiotie response / Y.S. Pate, P.S. Dart // Plant and Soil. 1961. - № 4. - S. 329.

119. Piteraszko, R. Carbidal of arabie land in Belgium Parasitica, 37, 2, 1981.

120. Skuhravy К problium kvetilky repne. Ohrana Rostlin J. Praha, 1965.

121. Strikland, A.H., Bardner R.A. Review of current methods applicable to measusuring crop lossen dne to insects. Fao symp on crop loss. Rome, 1967.

122. Vincent, Y.M. Factors controlling the Zegume Rizobium Symbiosis / Y.M. Vincent // Nitrogen Fixation. - Vol. II Ed W.E. Newton and W.H. Ormejohnson, Copyright, Univ. Рак Press Baltimor, 1980. - P. 103 - 129.

123. Yalt R.B. Ann. Rev. Ent. 6, 55 -57,1961.