Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности возрастного состава популяций таежных клещей в природном очаге клещевого энцефалита Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Особенности возрастного состава популяций таежных клещей в природном очаге клещевого энцефалита Западной Сибири"

На правах рукописи

ЯКИНА Насима Хабибулловна

ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИЙ ТАЕЖНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.19 — паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 1998

Работа выполнена в Тюменском научно-исследовательском институте краевой инфекционной патологии

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор медицинских наук А. А. Катин

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

доктор биологических наук, профессор Р. Л. Наумов

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор медицинских наук В. Я. Пустовалова кандидат ветеринарных наук, доцент Ю. М. Растегаев

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Омский научно-исследовательский институт природ-ноочаговых инфекций

Защита состоится з таи >//Х 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета^ Д 020.86.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии (625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2, тел.: 23-05-29, 23-07-88)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан О ^¿^-т г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Я. В. Солопов

доктор биологических наук, профессор

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Таежный клещ (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) является переносчиком опасных заболеваний человека — клещевого энцефалита и, как выявилось в последние годы, болезни Лайма (Коренберг и др. 1989; 1991; Лебедев и др., 1990; Burgdorfег, 1992; Gern, 1994; Васильева, Наумов, 1997). В 80-е и 90-е гг. во многих регионах страны вновь отмечается рост заболеваемости клещевым энцефалитом (КЭ) не только сельского населения, но и главным образом горожан (Заломаев и др., 1984; Магазанник и др., 1984; Юркова, 1984; Наумов и др., 1990; Коренберг и др.,1990; Лашкевич, Иванова, 1990; Ястребов, Хазова, 1997 и др.). Аналогичная ситуация складывается и в отношении болезни Лайма (Falco et al.,1988; Mather, Jones et al., 1992; Ан-тыкова и др., 1996; Fish et al., 1996).

По сведениям Беляева и др. (1997) заболеваемость КЗ в России составила 6,2 на 100 тыс населения (9174 случая), 91,1% заболеваний приходится на Уральский, Западно-Сибирский и Восточно-Сибирский регионы. По данным цитируемых авторов отмечался рост заболеваемости болезнью Лайма на — 86,6%, КЭ на — 59,3%.

Сложившаяся неблагополучная эпидобстановка требует достоверного прогноза активности природных очагов клещевого энцефалита для организации соответствующих практических мероприятий. В условиях нестабильной экономики прогноз активности природных очагов клещевого энцефалита особенно актуален.

Анализируя известные методы краткосрочного прогноза, Р. Л. Наумов (1983) отмечает их малую достоверность и широкий спектр прогностических факторов, каждый из которых в тот или иной период жизни очагов может оказать временное либо случайное воздействие на паразитарную систему. В числе определяющих может выступить другой фактор и ранее поставленный прогноз не оправдается.

Проведенные нами ранее исследования показали, что между возрастным составом популяции таежных клещей и их зараженностью существует обратная связь (Катин, Якина, 1989; 1990 а,б; 1991), которая может служить основой для краткосрочного прогнозирования активности природных очагов КЭ.

Учитывая важность выявленной нами связи для прогноза зараженности переносчиков клещевого энцефалита, и, следовательно, эпидпрогноза необходимо было ее подтверждение на дополнительном материале и на современном методическом уровне.

Цель и задача исследований. Цель работы — оценка надежности связи возрастного состава популяций таежных клещей с уровнем их зараженности возбудителем КЭ, как критерия для прогноза активности очага. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- дать сравнительный анализ рутинных и новых методов наблюдений за развитием переносчиков в природе;

- оценить возрастной состав природных популяций клещей с применением новых методов;

- оценить связь численности и возрастного состава популяций клещей и численности их прокормителей с зараженностью переносчика вирусом КЭ.

Научная новизна:

1. Впервые дана сравнительная оценка различных методик, используемых для наблюдений за развитием таежных клещей.

2. Установлено, что в условиях, близких к естественным (в садке), у клещей регистрируется более длительный период питания с последующим бездиапаузным развитием по сравнению с ранее применявшимися способами — мешочками и пробирками.

3. Впервые установлен возрастной состав популяций таежных клещей на основе материалов, полученных при изучении развития клещей в садке.

4. Доказана годовая изменчивость возрастного состава популяций таежных клещей, как адаптационная реакция вида на меняющиеся условия среды. Чем больше недиапаузировавших особей в составе популяций, тем ниже ее средний возраст, и наоборот. . •

5. Установлено, что на формирование возрастного состава популяций клещей оказывает регулирующее воздействие сезонная динамика процессов прокормления и развития личинок и нимф в предыдущие 3-5 лет.

6. Установлена отрицательная корреляционная связь между средним возрастом популяций таежных клещей и степенью их зараженности возбудителем КЭ.

7. Выявленные и функциональные связи двух важных параметров паразитарной системы КЭ (возраст популяции перенос-

чика и его зараженности возбудителем) использованы как новый принцип краткосрочного (на 1 год) эпидемиологического прогноза.

Практическая значимость. При сравнительной оценке современных методов изучения развития клещей в природе выявлен наиболее объективных! метод — оценка развития клещей в садках. Знание особенностей развития и возраста популяции таежного клеща в условиях, близких к естественным, открывает возможность более точного прогноза активности природных очагов клещевого энцефалита.

Внедрение в практику. Материалы и положения диссертации были использованы в следующих документах:

1. Методика прогнозирования вирусофорности таежных клещей на основе изменений возрастной структуры их популяций в очагах клещевого энцефалита. В сб. "Паразитарные болезни человека Западной Сибири". — Омск,1987. С. 171-185.

2. Информационное письмо "Прогноз зараженности и численности таежных клещей I. регэикаШБ в природных очагах клещевого энцефалита Тюменской области в сезон 1993 года" (Утверждено председателем Комитета по здравоохранению при администрации Тюменской области от 02. 06. 93г.).

3. Информационное письмо "Прогноз активности природных очагов клещевого энцефалита на территории Тюменской области в сезон 1994 года" (Утверждено председателем Комитета по здравоохранению при администрации Тюменской области).

Положения, выносимые на защиту:

1. Обоснование преимущества применения нового метода для изучения развития клещей и определения возрастного состава их популяций по сравнению с ранее применявшимися.

2. Доказательство больших годовых колебаний возрастного состава природных популяций таежного клеща и их влияния на зараженность переносчика вирусом КЭ;

3. Обоснование возможности прогноза зараженности таежных клещей по изменению возрастного состава их популяций, определенного с помощью нового метода изучения их развития в природе.

Апробация. Диссертационная работа апробирована на Ученом совете Тюменского НИИ краевой инфекционной патологии (1998). Материалы диссертации обсуждались: на Всесоюзных конференциях по природноочаговым болезням (Тюмень, 1984; Новосибирск,1989); республиканских научно-практических кон-

ференциях (Омск,1988; Свердловск, 1989); Всесоюзных акароло-гических совещаниях (Фрунзе, 1985; Ашхабад, 1990); Всесоюзном симпозиуме по клещевому энцефалиту (Иркутс;к, 1990); Всесоюзной научно-практической конференций «Прогресс и безопасность» (Тюмень, 1990); "VII European Multicolloqium of Parasitolocy (Парма,Италия,1996); Международном симпозиуме «Охрана здоровья» (Тюмень, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 130 страниц текста, 26 таблиц, 11 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, семи глав, заключения, выводов. В процессе работы использовано 280 отечественных и 15 зарубежных литературных источников.

Материалы и методы. Комплекс одновременных сравнительных исследований был проведен в подтайге, подзоне мелколиственных осиново-березовых лесов (1981-1985 гг.) и в северной лесостепи (1982-1985 гг.). В подзоне мелколиственных осиново-березовых лесов исследования были повторены в 1990-1993 гг. В подтайге стационар расположен в сорока километрах от г. Тюмень на северо-запад, в окрестностях поселка Лесозавод Нижнетавдинского района Тюменской области. В северной лесостепи — на правом берегу р. Ишим, в окрестностях п. Синици-но, в 12 км от г. Ишим.

При оценке надежности связи возрастного состава популяций таежных клещей с их зараженностью возбудителем КЭ в качестве критерия для прогноза активности очага были использованы зоолого-паразитологические, вирусологические и статистические методы исследований. - '

Расчет возрастного состава популяций клещей производился для ряда сезонов (1990-1993 гг.) с мая по сентябрь по методу, предложенному P. JI. Наумовым (1975), основанному на показателях прокормления личинок и нимф и развития клещей.

Методические приемы изучения развития напитавшихся клещей в природе. Ход развития напитавшихся клещей в подстилке изучали в сравнительном плане: в садке, мешочке из мельничного газа размером 8x14 см (Сердюкова, 1948) и в бактериологических пробирках. Садок — стеклянный цилиндр без дна емкостью 250 мл, вкрученный в почву, сверху закрытый мельничным газом (Качанко, 1978; Арумова, 1983; Шашина, 1985). Мешочки с сытыми клещами ставили на почву и засыпали подстилом. Бактериологические пробирки, на одну треть

наполненные влажными опилками и закрытые корковой пробкой, помещались с клещами в лесную подстилку под углом примерно 15°-20°. Увлажнение опилок проводилось через отверстие в дне естественной влагой почвы. Сравнительные наблюдения за развитием клещей проводили в смешанном лесу, ельнике и на вырубке. Для изучения развития в лесную подстилку, заложены в лесостепи — 1150 нимф и 2900 личинок, в подтайге — 3190 нимф и 7250 личинок.

Численность клещей и их прокормителей. За годы наших наблюдений (1981-1985 гг. и 1990-1993 гг.) в подтайге было отработано 10650 ловушко /ночей и отловлено 3368 мелких зверьков 12 видов, в том числе 7 видов грызунов и 5 видов насекомоядных: 2 вида лесных полевок (Cl. glareolus и Cl. rutilus), 3 вида серых (М. agrestis, М. arvalis, М. oeconomus), 2 вида мышей (А. agraríus, A. sylvaticus), 4 вида бурозубок (S. araneus, S. caecutiens, S. isodon, S. minutus) и N. fodiens. Наиболее массовыми видами — прокормителями неполовозрелых клещей оказались бурозубка обыкновенная и, последовательно сменяя друг друга, лесные полевки, каждая их которых составляла от 27 до 58% от числа всех отловленных зверьков.

Уровень численности личинок и нимф и особенности сезонного движения их активности определяли по результатам сбора с мелких млекопитающих. При паразитологическом осмотре 3368 мелких зверьков было собрано 15184 личинок и 1710 нимф.

Для учета численности половозрелых особей на фиксированных километровых маршрутах в подтайге пройдено 322 км и отловлено 3986 экземпляров клещей по общепринятой методике.

Методика вирусологических исследований клещей. Исследовали клещей партиями по 10 особей на белых мышах весом 68 гр. Расчет вирусофорности I. persulcatus делали из расчета на одну особь по В. Н. Беклемишеву (1963). За 1981-1993 гг. было исследовано 15140 особей имаго таежных клещей и выделено 441 штамм вируса клещевого энцефалита. Средняя зараженность клещей составила в лесостепи — 4,5±0,2, в подтайге — 2,2+0,1%.

Методика расчета возрастпого состава. Суть этого показателя — в раскрытии судьбы прокормившихся личинок и нимф, в частности, сроков их линьки — либо в сезон питания (без диа-пауз), либо после зимовки (с диапаузой). По соотношению доли диапаузировавших и недиапаузировавших особей делали расчет возрастного состава популяции таежных клещей. С этой целью

на мелких млекопитающих определяли ежемесячные показатели прокормления (среднее число личинок или нимф на зверьках, пойманных на 100 ловушко\ночей). По наблюдениям за развитием сытых личинок и нимф в садках определяли долю клещей, развивавшихся с диапаузой и без нее в зависимости от сроков питания. Сопоставляя эти два показателя, определяли обилие прокормившихся личинок и нимф, перелинявших в сезон питания (без диапаузы) или на следующий год (с диапаузой).

Анализ подобных сведений за ряд лет позволил рассчитать, какая часть популяций имаго в том или ином году развивалась по 5-летнему циклу (с личиночной и нимфальной диапаузами), по 4-летнему (с личиночной или нимфальной диапаузой) или по 3 -летнему циклу (без диапауз).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Развитие клещей. Проверку хода развития клещей производили после наступления устойчивых минусовых температур. В закладках мы отмечали следующие характеристики состояния личинок и нимф: 1) перелинявшие — голодные подвижные особи; 2) диапаузируюшие — сытые подвижные, не готовящиеся к линьке; 3) погибшие в диапаузе — сытые мертвые особи; 4) не успевшие завершить линьку (закономерная гибель) — неподвижные, готовящиеся к линьке, меняющие окраску на серую; 5) мертвые — погибшие от случайных причин (засуха, переувлажнение, плесень, болезнд, в садке съедение хищниками).

Развитие клещей в различных подзонах. Изучение развития клещей (1981-1985 гг.) было проведено в подзонах северной лесостепи и мелколиственных осиново-березовых лесов (под-тайге). Установлено, что в северной лесостепи линька сытых личинок и нимф происходит в более сжатые сроки. Как правило, личинки и нимфы апрельского-июльского питания завершали линьку к середине августа. В связи с этим в лесостепи основная масса клещей развивалась без диапаузы (рис.).

В подтайге процесс линьки клещей растянут по сентябрь. К середине августа перелиняли 40-50% клещей весеннего и июньского питания. Клещи июльского питания завершали линьку к концу сентября. Поэтому судьба сытых клещей в подтайге больше зависит от погодных условий августа-сентября. Более прохладная погода в конце сезона обуславливает большее число диап.аузировавших и погибших особей.

С

А

м-г^г? 1/) (П г- ГЧ (-э Ч" И? [

со со о го ю оо со аз со со оу со со от со (

ЕЭлесосте

Рис. Развитие клещей в северной лесостепи и подтайге в 1981-1985 гг.

А — личинок. Б — нимф. По оси абцисс — сроки питания клещей, по оси ординат — доля перелинявших клещей (в %)

Развитие клещей в разных закладках. Анализ результатов изучения развития сытых личинок и пимф, заложенных в лесную подстилку разными способами, показал, что в садке создаются более благоприятные условия для развития клещей по сравнению с мешочками и пробирками. Так, независимо от погодных условий различных лет в садке отмечалась поголовная лииька личинок майского, июньского и июльского (1990 и 1993 гг.) питания. В 1990-1993 гг. личинки майского-июльского питания перелиняли: в садке от 88+2,1,7% "до 100+2,0%, мешочке от 93,0+2,3% до 95,0+1,9%, в пробирке -от 00,0+4,0% до 79,0±2,3%„ Аналогичные показатели для нимф были: в садке от 61,0+3,5% до 95,0±3,4%, мешочке от 15,0±3,0% до 75,0+4,0%, в пробирке от 14,5±3,1%) до 42,0±5,4%. Клещи майского питания во всех закладках перелиняли без диапаузы. В теплый сезон 1991 г. во

всех закладках отмечалась линька личинок августовского питания от 2-х до 3-х особей, а в сезон 1993 г. — только одной особи в садке.

Частота случаев поголовной линьки' клещей майского-июльского питания была: в садке — личинок 9 раз (90,0±10,0%) из 10 наблюдений, нимф — 3 раза (37,5±17,1%) из 8 наблюдений; в мешочке — личинок 3 раза (33,00±15,6%) из 9 наблюдений, нимф — ни разу из 8 наблюдений; й пробирке личинок — ни разу и нимф 1 раз (12,5111,6%) из 8 наблюдений.

В садке зарегистрировано бездиапаузное развитие клещей майского-июльского питания, кроме сезона 1991 г. В нем первые 2 диапаузируюшие особи отмечались среди личинок июльского питания 1991 г. В мешочке (1 личинка) и пробирке (5 личинок) были зарегистрированы раньше, в партии клещей июньского питания 1992 г. Отмечалась диапауза нимф июньского питания в мешочках (от 3 до 17 особей) и пробирках (от 1 до 16 особей).

В годы наших наблюдений диапаузировавшие нимфы июльского питания перелиняли на следующий сезон: в садке •—■ от 5 (4%) до 20 особей (40%), в мешочке — от 7 (22%) до 12 особей (24,5%), в пробирке — 3 особи (17%). Аналогичные показатели развития клещей августовского питания составили: в садке — 62 личинки (70%) и 101 нимфа (76%), в мешочке — 16 личинок (20%) и 90 нимф (53%), в пробирке — 13 личинок (15%) и 47 (23%) нимф.

Первые единичные диапаузируюшие особи отмечались среди клещей июньского питания: в мешочке — 1 личинка (0,5%) и от 3 (9%) до 17 нимф (49%); в пробирке — 5 личинок (5%) и от 1 (2,2%) до 22 нимф (85%). В садке самая ранняя диапауза отмечалась у клещей июльского питания — 2 личинки (3%) и от 7 (22%) до 10 (33,5%) нимф.

В сезон 1992 г. диапаузированию нимф июньского питания во всех закладках способствовали заморозки на поверхности почвы до -1°. За годы наших наблюдений нимфы июльского питания диапаузировали: в садке — 54 особи (28%), в мешочке — 41 особь (30%) и пробирке — 22 особи (26%). Клещи августовского питания диапаузировали почти все. В отличие от других закладок, в пробирке 16% нимф августовского питания 1992 г. в конце следующего сезона не вышли из состояния диапаузы. После второй зимовки они все погибли, не перелиняв в имаго.

(

В отличие от мешочков и пробирок, в садке гибель клещей была незначительной. В садке только однажды отмечалась гибель от случайных причин 2 личинок (5%) и 6 нимф (12%) и закономерная гибель нимф 4 раза (40,0+14,7%) от 2 (9%) до 9 (56%) особей. В мешочках случаи гибели клещей отмечались чаще. Так, в мешочках закономерная гибель зарегистрирована у нимф 9 (82,0±11,6%), личинок 8 раз (62,0±13,4%) от 1 (10%) до 33 особей (66%). Максимальная частота случаев гибели 11 раз (79,0±10,8%) зарегистрирована в пробирках от 1 (0,5%) до 28 особей (62%).

Гибель от случайных причин отмечалась в мешочках 3 раза (23,0+11,6%) — у личинок, 6 раз (55,0+15,0%) — у нимф; в пробирке — по 6 раз (55,0±13,3%) личинок и (55,0+15,0 %) нимф.

Диапаузировавшие клещи погибали меньше в садке. В годы наших наблюдений диапаузировавшие клещи августовского питания погибли: в садке — 27 личинок (20%) и 26 нимф (30%), в мешочке — 31 личинка (18%) и 51 нимфа (63%), в пробирке — 72 личинки (35%) и 48 нимф(55%).'

Таким образом, анализ полученных материалов показал, что клещи линяли лучше в садке, хуже -— в мешочках. Самые низкие показатели линьки отмечались в пробирках. По наблюдениям в садках выявлен более длительный период бездиапаузного развития клещей, большее число перелинявших югещей и меньше случаев их гибели. В отличие от садка, в мешочках и пробирках чаще регистрировались случаи закономерной и случайной гибели и большее число погибших особей.

Отмеченные различия в развитии клещей обусловлены условиями в закладках разных типов. Так, в садке клещи могут передвигаться и выбирать оптимальные условия для дальнейшей линьки. В садке практически сохраняются естественные условия развития клещей: продолжительность светового дня, температура и влажность и т. д. А в закладках других типов естественные условия сохраняются хуже. После продолжительных ливневых дождей стенки мешочков склеивались, клещи оказывались в капле воды. В пробирках скапливалась излишняя влага, губительная для клещей, лишенных возможности выбора условий для развития. И, наоборот, в отсутствии дождей клещи иногда погибали от высыхания. В пробирках часто была плесень, отмечался «эффект парника».

Таким образом, естественные условия развития клещей менее искажены в садках. Следовательно, расчет возрастного со-

става популяций клещей, проведенный по данным, полученным при использовании садка, лучше застрахован от случайных ошибок и более надежен для прогнозирования тенденций изменения зараженности клещей, а, значит, и заболеваемости населения клещевым энцефалитом.

Развитие клещей в разных биотопах. Оценка различий в развитии клещей в разных биотопах была необходима для решения вопроса о возможности экстраполяции данных об особенностях развития переносчиков, полученных в типичных стациях, на очаговую территорию с различной ландшафтной приуроченностью. С этой целью проводились одновременные закладки сытых личинок и нимф таежных клещей в лесную подстилку трех доминирующих биотопов стационара: смешанного леса, ельника и вырубки. Развитие личинок и нимф проходило в основных чертах сходно в разных биотопах и зависело от погодных условий сезона. Так, длительность бездиапаузного периода развития и начало массовой диапаузы были одинаковыми во всех биотопах.

Влияние биотопических различий на развитие клещей более четко было выявлено в неблагоприятные сезоны. В необычайно жаркий и сухой сезон 1991 г. (X эффективных температур в июле 1389 °С при многолетних аналогичных средних показателях 1=963 "С и 2 осадков 84 мм при средних показателях 208 мм) число перелинявших клещей майского и июньского питания составило: в смешанном лесу — от 99 до 100% личинок и от 44 до 77,5% нимф; в ельнике — от 96 до 100% личинок и 69 до 87% нимф. По сравнению с остальными биотопами на вырубке перелиняло меньшее число клещей — 36% (16 особей) личинок и от 28,5% (9 особей) до 47,7% (19 особей) нимф. В отличие от других сезонов отмечалась линька личинок августовского питания: от 2 особей (6%) в смешанном лесу и до 16 особей (33%) в ельнике. В сезон 1991 г. частота случаев гибели клещей была ниже по сравнению с другими сезонами.

Прохладный и дождливый сезон 1992 г. (в июле £ эффективных температур 810° и 2 осадков 287 мм) условия для развития клещей в лесу оказались неблагоприятными. Так, на вырубке личинки июньского питания перелиняли поголовно и отмечалась максимальная доля 97% (31 особь) перелинявших нимф майского питания. В лесу отмечалась гибель клещей майского питания от 22,5% до 30% личинок и до 27,5% нимф. Особенностью развития клещей в сезон 1992 г. во всех биотопах явилась диа-

пауза и гибель нимф июньского питания после заморозков на поверхности почвы до -1°. Нимфы июльского питания перелиняли от 13% до 27%. Во всех биотопах отмечалась гибель и диа-пауза части особей июльского и августовского питания.

В сезон 1993 г. со второй половины лета погода была теплой. Условия для развития личинок июльского питания оказались благоприятными в смешанном лесу и ельнике, где перелиняло максимальное число: от 98% до 100%. Более требовательные к условиям окружающей среды нимфы перелиняли меньше: в смешанном лесу пять особей (10%), на вырубке — четыре (40%), а в ельнике ни одной. Для прогревания почвы в ельнике (закрытой стации), видимо, нужно больше времени, по сравнению с вырубкой и смешанным лесом. Клещи августовского питания либо диапаузировали, либо погибли, не завершив развитие.

Сравнительный анализ полученных материалов в 1990-1993 гг. показал, что частота случаев линьки личинок майского-августовского питания отмечалась в смешанном лесу — из 13 наблюдений 10 (77,0+11,7%), в ельнике — из 14 наблюдений 11 (79,0±10,8%%) и на вырубке — из 12 наблюдений 9 раз (75,0±12,5%). Число перелинявших личинок майского-июльского питания составило: в смешанном лесу от 74% до 100%, ельнике от 27% до 100%, на вырубке от 64% до 100%.

Частота случаев линьки нимф за годы наших наблюдений отмечалась: в смешанном лесу — б (60,0±15,6%) из 10, ельнике — 5 (56,0±16,5%) из 9, на вырубке — б раз (67,0+15,6%) из 9 наблюдений. Число перелинявших нимф майского-июльского питания составило: в смешанном лесу от 10% до 77,5%, в ельнике от 2% до 87%, на вырубке от 13% до 97%. *

В природных условиях Западной Сибири личинки развиваются без диапаузы в случае их питания до Н-Ш декад июля. В теплые сезоны у личинок этот период удлиняется до I декады августа.

Первые единичные диапаузируюшие клещи (2% — 1 особь) отмечались в смешанном лесу в сезон 1992 г. среди личинок июньского питания, в смешанном лесу и ельнике — среди нимф июньского питания 1991 г. Массовая диапауза отмечалась у клещей августовского питания. •

Таким образом, экстремальные явления в сезоны 1991-1992 гг. (холодное или, наоборот, жаркое и сухое лето) оказывали наиболее сильное влияние на развитие клещей в тех. биотопах, которые в наименьшей мере смягчали такое воздействие. Так,

и

высокая температура и засуха сильнее повлияли на клещей на вырубке и относительно слабо — в смешанном лесу и ельнике. В холодное лето вырубка, наоборот, оказалась более благоприятным биотопом, в связи с тем, что лучше прогревалась. Этот вывод согласуется с данными других авторов (Синяк, 1981; Федорова, 1983 и др.) о том, что вырубка лесов и их осушение способствуют лучшему прогреванию лесной подстилки — основного местообитания переносчиков вируса клещевого энцефалита, что создает благоприятные условия для развития клещей. Следовательно, разнообразие биотопов для популяций, клещей "выгодно" с точки зрения выживания вида в неблагоприятных (жаркая и сухая или, наоборот, прохладная и дождливая погода) условиях. Это также важно учитывать и при составлении территориального прогноза в условиях массовой вырубки лесов.

В связи с вышеизложенным для более точного расчета возрастного состава популяций с целью прогноза зараженности клещей необходимо проводить наблюдения за развитием переносчиков во всех доминирующих биотопах. При этом условии считаем, что возможна экстраполяция прогноза в пределах одной подзоны.

Возрастной состав популяций таежных клещей и их зараженность. Расчеты свидетельствуют, что в связи с преобладанием доли трехлетних особей в лесостепи возрастной состав клещей более молодой по сравнению с таковым в подтайге (табл.). В сезон 1983 г. лесостепная популяция состояла: на 64,5% из трехлетних, недиапаузировавших, 0,5% из пятилетних, развивавшихся с двумя диапаузами, и 35% из четырехлетних особей, развивавшихся с одной диапаузой. Средний возраст клещей лесостепной популяций 1983 г. составил 3,37 лет. Подтаежная популяция 1983 г. состояла: на 48% из четырехлетних, 37%; трехлетних и 15% пятилетних. Поэтому средний возраст популяции клещей 1983 г. в подтайге (3,78 лет) был старше по сравнению с таковым в лесостепи. В связи с тем, что лесостепная популяция 1984 г. состояла в основном из трехлетних особей (83%), ее средний возраст был самый молодой и составил 3,15 лет. Из-за преобладания доли пятилетних особей подтаежная популяция клещей 1984 г. была наиболее старой, и средний возраст составил 4,47 лет. В сезон 1985 г. отмечался наиболее молодой состав подтаежной популяции клещей. В этом году популяция состояла на 49% из трехлетних, на 44% из четырехлетних и на 7% из пятилетних особей. Средний возраст составил 3,57 лет.

Таблица

Возрастной состав и зараженность популяций таежных клещей в природных очагах Тюменской области

Год наблюдений и подзона Клещи развивавшиеся Средний возраст популяций клещей (лет) Зараженность из расчета на одну особь Р+т.

3 года 4 года 5 лет

без диа-паузы с личиночной диапаузой с нимфальной диапаузой с двумя диапу-зами

1983 64,5 1 34 0,5 3,37 6,7+1,1

лесостепь

подтайга 37 22 26 15 3,78 2,6+1,7

1984 83 0,7 16 0,3 3,15 6,9+2,5

лесостепь

подтайга 4 4 41 51 4,47 1,3±0,3

1985 49 34 10 7 3,58 —

1991 72 — — — — 5,5+1,0

1992 15 0 74 11 3,96 1,7+0,7

1993 28 10 62 0 3,72 2,5±0,6

Таким образом, была установлена годовая изменчивость возрастного состава популяций клещей в двух подзонах. В экспериментах, проведенных в 1980-1985 гг., развитие клещей изучалось в пробирках. С целью достоверного уточнения годовой изменчивости возрастного состава популяции необходимо было изучение развития клещей в условиях, близких к естественным. Для достижения поставленной цели в дальнейших исследованиях (1990-1993 гг.) были использованы садки, менее искажающие естественные условия.

Анализ материалов, полученных в садках, подтвердил годовую изменчивость возрастного состава подтаежной популяции. Средний возраст популяции составил 3,96 и 3,72 лет (табл. ). В сезоны 1992 и 1993 гг. в популяции преобладала доля 4-х летних клещей, развивавшихся с нимфальной диапаузой. Как уже было отмечено ранее, личинки впадают в диапаузу позже нимф. В связи с этим в возрастном составе доля особей, развивавшихся с личиночной диапаузой, значительно ниже.

Следует отметить, что годовая изменчивость возрастного состава не оказывала влияния на численность половозрелых особей. Так, средняя численность клещей на 1 км фиксированного маршрута была 18 экземпляров при самом низком среднем возрасте лесостепной популяции (3,15 лет) и 15 экземпляров при

самом высоком среднем возрасте подтаежной популяции (4,47 лет). Максимальная численность имаго (34 экземпляра) отмечалась при среднем возрасте подтаежной популяции 3,78 лет.

Таким образом, исследованиями в сезоны 1981-1984 гг. была выявлена ландшафтная и годовая изменчивость возрастного состава популяций клещей. Серия опытов в сезоны 1990-1993 гг., проведенная на более высоком методическом уровне, подтвердила годовую изменчивость возрастного состава популяции. На ежегодные изменения и формирование возрастного состава клещей оказывали регулирующее воздействие особенности развития и динамика показателей прокормления преимаго в течение 3-5 предыдущих сезонов. Так, максимальное прокормление клещей в первую половину лета способствовало бездиапаузному их развитию. Сдвиг пика показателя прокормления (ПП) клещей к середине или ко второй половине лета приводил к увеличению доли дипаузировавших особей. Пик ПП личинок, как правило, отмечался в первую половину лета. Результаты также показали, что развитие личинок в садках отличалось стабильностью. Личинки майского, июньского (в некоторые теплые сезоны и июльского) питания перелиняли поголовно (100%). Поэтому в возрастном составе популяций таежных клещей доля особей, дипаузировавших на стадии личинки, была незначительной, в основном, превалировали особи, развивавшиеся с нимфальной диапаузой.

В отличие от личинок пик ПП нимф отмечался в середине лета. В садках нимфы майского и июньского питания развивались без диапаузы. Диапауза отмечалась у части нимф июльского и у всех особей августовского питания. Поэтому длительное прокормление клещей в природе (в августе-сентябре), обусловленное теплой погодой в конце сезона, способствовало увеличению числа особей, развивавшихся с нимфальной диапаузой (в сезон 1991 г.), которые затем успешно перезимовали. В сезон 1992 г. сложилась иная ситуация. Хотя в этом сезоне нимфы и прокармливались в первую половину лета, основная масса их диапаузировала из-за заморозков в июне с понижением температуры до -1° "на поверхности почвы. В результате популяция таежных клещей к концу сезонов 1992 и 1993 гг., в основном состояла из особей, развивавшихся с нимфальной диапазой.

Таким образом, расчеты показали, что ежегодно происходило изменение возрастного состава популяций, обусловленное сезонными и ландшафтными особенностями динамики ПП личинок и нимф, а также их развития. В лесостепи прокормление клещей происходило раньше и в очень сжатые сроки. Поэтому основная масса переносчиков в лесостепи развивалась без диа-паузы, по трехлетнему циклу. В связи с этим средний возраст лесостепной популяции клещей был моложе такового в подтайге.

В подтайге процесс прокормления клещей растянулся на весь сезон. Этим объясняем преобладание в подтайге поздно питавшихся и диапаузировавших особей. Развитие клещей шло в основном по четырех- и пятилетнему циклам.

Наблюдения показали, что зараженность клещей варьировала в лесостепном очаге от 4,8+0,8% до 6,9+1,2% (1982-1985 гг.), а в подтаежном — от 0,6±0,3% до 5,5±1,0% (1982-1994 гг.). В подтайге показатель прокормления преимаго (личинок — от 13 до 158 п нимф — от 2 До12) был значительно выше по сравнению с таковым в лесостепи (личинок — от 0,7 до 4 и нимф — 0,8 до 3.

Характер связи между особенностями возрастного состава популяции таежных клещей и степенью их зараженности возбудителем КЭ. Анализ взаимоотношений зараженности половозрелых клещей и их численности, а также численности их прокормителей не выявил коррелятивных связей.

Обнаружена сильная отрицательная корреляционная связь (г=-0,9, при t=9,9) между средним возрастом популяции клещей и их зараженностью. Молодому среднему возрасту лесостепной популяции клещей (3,15 лет) соответствовала высокая их зараженность возбудителем КЭ — 6,9% (табл. ). И, наоборот, при высоком среднем возрасте подтаежной популяции (4,47 лет) отмечалась низкая зараженность переносчиков возбудителем КЭ — 1,3% (табл. '1). В подтайге самый высокий показатель зараженности таежных клещей (5,5%) соответствовал составу, когда подтаежная популяция на 72% состояла из трехлетних особей. В эпидсезон 1993 г. средний возраст популяции составил 3,72 лет. Соответственно, зараженность повысилась до 2,5%.

Чем объяснить подобную связь между средним возрастом и зараженностью популяции клещей? Анализ немногочисленной литературы по этому поводу показал, что происходит освобождение клещей от вируса в течение их онтогенеза (Думина, 1960;

Ильенко, 1961; Галимов, Галимова, 1979; Р. Л. Наумов, 1980; Леонова, 1997). Причем потеря возбудителя выше у особей, перенесших диапаузу. Недиапаузировавшие, молодые особи заражены значительно выше (Мишаева, Ерофеева, 1979; Катин, 1994).

В связи с выше изложенным годовую и ландшафтную изменчивость зараженности переносчиков объясняем возрастной гетерогенностью популяции. Следовательно, активность природных очагов КЭ определяется по причинно-следственной цепочке связи: условия прокормления и развития личинок и нимф — средний возраст популяции клещей — зараженность клещей. Мы полагаем, что логическим завершением ее является другая цепочка, составленная А. А. Максимовым (1986): космические циклы — циклы климата — циклическая изменчивость условий существования биоценозов. Это означает, что космические циклы оказывают опосредованное регулирующее воздействие на зараженность клещей через сложный и длительный процесс формирования возрастного состава популяции. Высказанное предположение поможет расшифровать циклический характер активности природных очагов клещевого энцефалита, установленный Р. Л. Наумовым с соавт. (1987; 1988; 1989).

Таким образом, результаты полевых исследований, проведенные в разное время (сезоны 1981-1985 гг. и 1990-1993 гг.), свидетельствуют о надежной связи между средним возрастом и зараженностью популяций таежных клещей. Следовательно, возрастной состав клещей может служить критерием для более достоверного краткосрочного прогноза активности природных очагов, значит, и заболеваемости населения клещевым энцефалитом.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее благоприятные условия для развития клещей создаются в садке, о чем свидетельствуют: а) низкая смертность клещей по сравнению с остальными способами закладок; б) поголовная линька клещей, а также отсутствие диапаузирующих и не завершивших свою линьку личинок и нимф, напитавшихся в мае и в первую половину лета (за исключением мая-июня 1992 г.).

2. Выявлены различия в развитии клещей между разными биотопами, обусловленные воздействием погодных условий раз-

ных сезонов. Следовательно, с целью экстраполяции этих материалов на значительные территории одного региона необходимо проводить наблюдения во всех биотопах.

3. Установлена годовая изменчивость возрастного состава популяции таежных клещей — нормальная адаптационная реакция вида на меняющиеся условия сезона.

4. Средний возраст лесостепной популяции ниже такового в подтайге. В связи со сжатым сроком процессов прокормления личинок и нимф в лесостепной популяции преобладают 3-х летние особи, развивавшиеся без диапаузы. В подтайге этот процесс растянут на весь сезон (июнь-сентябрь), это определяет преобладание в популяции доли особей, -развивавшихся с диапаузой.

5. На формирование возрастного состава популяции клещей оказывает регулирующее воздействие сезонная динамика процессов прокормления и развития преимагинальных фаз за предыдущие 3-5 лет.

6. Установлена обратная корреляционная связь между средним возрастом популяции переносчиков и их зараженностью. Популяции с низким средним возрастом заражены возбудителем клещевого энцефалита существенно выше, чем популяции с высоким средним возрастом.

7. Особенности возрастного состава популяции таежных клещей в природных очагах Западной Сибири могут служить критерием для краткосрочного прогноза зараженности клещей и, следовательно, эпидемиологической активности природных очагов клещевого энцефалита.

СПИСОК РАБОТ

1. Катин А. А., Якина Н. X., Гурбо Г. Д., Пустовалов И. Н. Некоторые особенно-

сти метаморфоза клещей Ixodes persulcatus P. Sch. близ южных и северных границ их ареала в Западной Сибири // 5-е Всесоюз. акарологическое совещание. Фрунзе, 1985. С. 145-146.

2. Огурцов А. А., Альтман И, И., Якина Н. X. и др. Эколого-эпидемиологические

особенности клещевого энцефалита в Тюменской области и разработки новых подходов к его прогнозированию // Вирусные инфекции: этиология, эпидемиология, клиника, патогенез и диагностика. Свердловск, 1985. С. 116-121.

3. Галимов В. Р., Гурбо Г. Д., Якина Н. X. Эпидемиологическое районирование Тюменской области по клещевому энцефалиту // Эпидемиология, диагностика и профилактика вирусных инфекций. Свердловск, 1988. С. 92-95.

4. Катин А. А., Якина Н. X. Характеристика взаимосвязи между абсолютным возрастным составом популяций таежного клеща и степенью их вирусофор-ности в природных очагах // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1989. С. 84-89.

5. Катин А. А., Якина Н. X. Возрастная гетерогенность популяций таежного клеща как один из важных факторов, влияющих на зараженность этого переносчика вирусом клещевого энцефалита // XII Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. М., 19896. С. 76-77.

6. Катин А. А., Якина Н. X. Анализ причин различной зараженности таежных

клещей в очагах клещевого энцефалита // Актуальные вопросы медицинской вирусологии. Свердловск, 1989. С. 146-152.

7. Катин А. А., Якина Н. X. Характер взаимоотношений между особенностями возрастного состава популяций Ixodes persulcatus и степенью зараженности их возбудителем в очагах клещевого энцефалита с различной ландшафтной приуроченностью // Шестое Всесоюзное совещание по проблемам теоретической и прикладной акарологии. Л., 1990. С. 63.

8. Катин А. А., Якина Н. X. Показатель зараженности таежных клещей как основной критерий оценки степени эпидемической активности очагов клещевого энцефалита // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита // Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума. Иркутск, 1990. С. 43-44.

9. Пустовалов И. Н., Катин А. А., Якина Н. X. и др. Некоторые особенности метаморфоза таежных клещей близ северной границы их обитания в Западной Сибири // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита (Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума). Иркутск, 1990. С. 52-53.

10. Катин А. А., Якииа Н. X. К вопросу о механизме активизации очагов клещевого энцефалита под влиянием хозяйственной деятельности человека // Прогресс и безопасность // Тезисы докладов Всесоюзной научно-практической конференции. Тюмень, 1990. С. 75-76.

11. Катин А. А., Якина Н. X. К вопросу об особенностях методического подхода к прогнозу зараженности таежных клещей в очагах клещевого энцефалита // Актуальные вопросы профилактики инфекционных заболеваний и охраны внешней среды. Материалы юбилейной конференции, посвященной 60-летию. Таджикского НИИ эпидемиологии и гигиены. Душанбе, 1991. С. 116-118.

12. Катин А. А., Якина Н. X. Принципы прогнозирования эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита // Актуальные вопросы медицинской паразитологии. Санкт -Петербург, 1994. С. 29-30.

13. Якина Н. X. О некоторых особенностях развития клещей Ixodes persulcatus P. Sch. в южнотаежных лесах Тюменской области // XI Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. М., 1984. С. 190.

14. Jakina N. Н., Katin A. A. The Further study of the Problem o£ interaction bewen different age individuals of Taica Tick — Borne I. persulcatus P. Sch. populution and their infection leveel in the centres of Tick — Borne encephalitis // VII European Multicolloqium of Parasitolocy. P. 300.

15. Якина H. X., Катин А. А. Характер развития клещей в разных закладках // Международна симпозиум «Медицина и охрана здровья». Тюмень, 1997. С. 300.

16. Якина Н. X., Катин А. А. Характер развития личинок и нимф таежных клещей, заложенных в лесную подстилку различными способами // Областная конферен., посвященная 75-летию санитарно-эпидемиологической службы. Тезисы док. Тюмень, 1997. С. 137.