Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические и морфологические особенности популяций таежного клеща в контрастных условиях обитания

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические и морфологические особенности популяций таежного клеща в контрастных условиях обитания"

На правах рукописи

005006211

ПАНОВА Татьяна Семеновна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА В КОНТРАСТНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ (на примере территорий юга и севера Иркутской области)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 ЛЕН 2011

Иркутск-2011

005006211

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет» Федерального агентства по образованию (г. Иркутск) и ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора (г. Иркутск).

Научный руководитель доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Никитин Алексей Яковлевич, ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора (г. Иркутск)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

руководитель лаборатории Данчинова Галина Анатольевна, - Учреждение РАМН Научный центр проблем

• здоровья семьи и репродукции человека СО РАМН (г. Иркутск)

доктор биологических наук, профессор

Зилов Евгений Анатольевич,

Научно исследовательский институт биологии при ИГУ (г. Иркутск)

Ведущая организация: ФБУН «Омский научно-исследовательский институт природноочаговых инфекций» Роспотребнадзора

Защита состоится «27» декабря 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, ауд. 219.

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ. Тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: pristavk@gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Автореферат разослан «25» ноября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А. А. Приставка

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Эпидемиологическая обстановка по клещевому цефа^Г(КЭ) в Иркутской области ухудшалась на протяжении почти тридцати ^ 1996 Злобин и др., 2002; Данчинова, 2008). Однако с начала XXI века рс^соди^ постепенное "нютение заболеваемости. Причем в этот период не меньшшшсь частота контактов населения с природными очагами, о чем свидетельствует Г^п— людей в медицинские учреждения но

->пгк- Копотков и до 2007; Никитин и др., 2010). Отсутствовало "и а в^яде' ЬчаевТыло нек^рое вшраепшие вирусофорпости переносчика Гаев 2006) По мнению исследователей, нынешняя стабилизация пвдемиологаческой обстановки не обусловлена исключительно развитием мер шТила™ КЭ (Коротков и др., 2007; Коренберг, 2008; Никитин и др., 2010). Таким бомом вопрос о причинах и механизмах наблюдаемого снижения уровня абмеваемости населения КЭ остается открытым. Не находят объяснения в рамках ГшеГвующего стандарта мониторинга природных очагов инфекции, передающихся ~вьши клещами (численность, сроки активности, зараженность), вопросы вязТные с широтным изменением струны заболеваемости населения, Расширением озешеала болезней, удлинением эпидемического сезона и др. Одной из вероятных фичш^их собьггий могут быть процессы, происходящие в самих популяциях оГбудителей, для которых организм переносчика является средоиобитания^Алесев онлоашова, 1985- Наумов, 2002; Наумов и др., 2004; Алексеев, Дубинина, 2005,2007). В Гс" ГоУфен - « генотипической трансформации структуры популяции клещей во^ времени и пространстве крайне важны для понимания причин и механизмов изменения Гойсгв опасных патогенов. Есть данные, что расширение =ц ар таежного клеща отмечастея, в первую очередь, по преобразованным хозяйственной деятельностью регионам (Якименко, 2010). Вместе с тем, показано, что под Д«ем антаопогенного пресса структура популяций клещей меняется в сторону усиления их = =Гти (Зеев и др., 2008). Это делает чрезвычайно актуальным вопрос спавнительного исследования структуры популяций ЬоЛя рег*и1саШ*> $сЬике, 1930 в Серных активно развивающихся районах Иркутской области, характеризующихся пессим^ьньши для вида условиями обитания, и южных районах с более благоптмтаьТми условиями, для оценки эпидемиологической обстановки своевременного прогнозирования ее изменений, разработки дифференцированных для

эколого-наразитоло^ескук, характер« и описать морфологические особенности самок таежного клеща (/. регшкаШ), обитающих в контрастных условиях ареала вида.

?аДНаИ:основе ежегодных рекогносцировочных обследований и фенологических наблюдений зТ численностью и активностью таежного клеща провести сравнение эколого-паразитологических особенностей популяций переносчика из контрастных условий обитания и предложить меры по совершенствованию защиты населения ог

болТ%ЗоГьи^Ж т ™жного

клеша." обитающих в условиях центра видового ареала и у его северной границы, клеща, оби™ ватьУвлияние на фенотипическую изменчивость самок таежного клеща

^Г^Г^Г^абильнос. онтогенетического развития и Феио—скую изменчивость самок клещей, снятых с людей после присасывания, и собранных с

нормальных и с аномалиями экзоскелета Исследовать

Еь между типами аномалий и эпидемиологическим значением их носителей.

Научная новизна. Дана экологическая характеристика популяций таежного клеи обитающих в благоприятных (юг Иркутской области) и пессимальных условиях рез континентального климата (пригороды Братска - север Иркутской области). Вперв! детально описана по совокупности признаков морфологическая изменчивость сам таежного клеща из популяций северной окраины ареала вида. Показано, ч-антропогенное воздействие увеличивает долю особей с аномалиями экзоскелета уровень нестабильности их развития. Проанализирован спектр морфозоп, возникающих самок под действием неблагоприятных факторов. Впервые установлено, что особи морфозами не отличаются по стабильности их онтогенетического развития нормальных самок, однако особи, снятые с людей, характеризуются большим уровн флуктуирующей асимметрии в проявлении признаков, чем особи, собранные с растени Выявлена аномалия в строении экзоскелета самок клещей, изменяющаяся коррелятивно уровнем вирусофорности переносчика.

Теоретическая значимость. Исследована пространственно-временн изменчивость структуры популяций таежного клеща по морфологическим признак) оценена роль условий обитания особей и антропогенной нагрузки в формирован фенотипической структуры их группировок, что может иметь непосредственн эпидемиологическое значение.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы д оценки популяционпых границ и эпидемического потенциала отдельных группиров таежного клеща, совершенствования подходов к прогнозированию изменений е численности и методов неспецифической профилактики. Работа проведена в рамк выполнения научной темы ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумны институт» Роспотребнадзора "Исследование внутривидовой изменчивости таежно клеща в Прибайкалье и совершенствование приемов борьбы с ним" (№ ГР 01200806997).

В ходе выполнения работ создана Информационная база данных «Изменчивост морфологических признаков таежного клеща (Ixodes persulcattts P. Sch.) в Предбайкалье (http://unet.brstu.ru/Ticks/), которая позволяет изучать внутривидовую изменчивость пространственную популяционную структурированность переносчика, оцениват уровень стабильности развития, влияния на онтогенез условий существования.

Материалы диссертации используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Братски государственный университет» и ФГБОУ ВПО «Иркутский государственны университет», ФГБОУ ВПО «Восточно-Сибирская государственная академи образования», курсах специализации врачей и лаборантов при ФКУЗ «Иркутский научно исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора. '

Апробация. Основные результаты работы обсуждались на Межрегионально научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-лето организации научных центров ВСНЦ СО РАМН «Человек: здоровье и экология) (Иркутск, 2008); Научно-практической конференции «Современные аспекта эпидемиологического надзора и профилактики особо опасных и природно-очаговы болезней», посвященной 75-летнему юбилею ФГУЗ «Иркутский научно исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» (Иркутск 2009), Международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 5 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций. > • '

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа представляет рукопись объемом 169 страниц, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 230 работ отечественных и 29 - иностранных авторов, приложений; иллюстрирована 14 рисунками, содержит 21 таблицу.

Положения, выносимые на защиту:

1. Популяции таежного клеща северных территорий Иркутской области (Братский айон) имеют меньшее обилие, менее продолжительный сезон паразитическои ктивности, мозаично распределены в пространстве, по сравнению с популяциями юга Иркутский район).

2. Самки I. persulcatus с севера Иркутской области (Братский район) фенотипически начительно отличаются от особей из более благоприятных условий обитания. Еще еньшим сходством (по фенотипическим дистанциям, стабильности онтогенеза) бладают клещи, снятые с людей и собранные с растений на севере области, что может меть прогностическое значение в отношении их эпидемиологической значимости.

3. На севере Иркутской области, по сравнению с югом, у таежного клеща егистрируется значительно более высокий уровень аномалий экзоскелета. Наличие у

особей I. persulcatus аномалий экзоскелета не влияет на стабильность их

онтогенетического развития.

Личный вклад автора. Сбор и анализ полевого материала, лабораторные исследования, статистическая обработка, обобщение и интерпретация полученных результатов проведены лично или при непосредственном участии автора.

Благодарности. Автор выражает особую признательность научному руководителю А.Я. Никитину за терпение и поддержку на всех этапах выполнения работы, сотрудникам Иркутского научно-исследовательского противочумного института, в особенности Ю.А. Вержуцкой за отзывчивость и дружеское содействие, Д.Б. Вержуцкому и В.М. Корзуну за ценные замечания, О.В. Мельниковой за предоставление данных по оценке вирусофорности клещей. Неоценима практическая помощь, оказанная проф. А.Н. Алексеевым и Е.В. Дубининой (ЗИН РАН г. Санкт-Петербург), Л.Д. Щучиновой (ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Республике Алтай»), С.А. Кунековой (ТОУ Роспотребнадзора по Иркутской области в г. Братске и Братском районе). Огромная благодарность сотрудникам кафедры экологии и БЖД Братского государственного университета, в особенности зав. кафедрой М.Р. Ерофеевой за поддержку при проведении лабораторных экспериментов, мужу Панову A.C. за помощь на всех этапах работы и неоценимый вклад в создание электронной базы данных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 ТАЕЖНЫЙ КЛЕЩ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭПИДМИОЛОГИЧЕСКОЕ

ЗНАЧЕНИЕ, ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРУ

ПОПУЛЯЦИЙ

В главе дана характеристика степени изученности популяционной структуры таежного клеща и факторов, определяющих ее особенности. Обсуждается связь структуры популяции с заболеваемостью населения инфекциями, передающимися при присасывании переносчика. Делается вывод о необходимости накопления фактического материала и дальнейшего углубления региональных исследований структуры популяций переносчиков, паразитарной и эпидемиологической обстановки в северных промышленных районах, характеризующихся пессимальными условиями обитания вида.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом изучения явился таежный клещ I. persulcatus. Основная часть работы проведена на территории двух районов Иркутской области: 1) Северный - пригородная зона г. Братска (координаты: 56° с.ш., 101° в.д.) с пессимальными условиями обитания (исследовано 7 выборок: 268 самок /. persulcatus)-, 2) Южный - пригородная зона г. Иркутска (52° с.ш., 104° в.д.) с более благоприятными условиями обитания (исследовано 8 выборок: 642 самки 1. persulcatus). Кроме того, в качестве контрольной при анализе

морфологических особенностей клещей, изучены выборки с наименее airrponorei нарушенной территории Республики Алтай (Шебалинский район, с. Усть-Сема: 51° с. 85° в.д.; Турочакский район, с. Тондошка: 52° с.ш., 87° в.д.); исследовано 2 выборки: самок 1. persulcatus.

2.1. Оценка эколого-паразитологических особенностей сравниваем популяций таежного клеша

Сбор иксодовых клещей осуществляли ежегодно (2007-2011 г.) в период их сезож активности в природных биотопах с растений на флаг. Численность имаго выражал показателе число особей на флаго-час (Сбор, учет..., 2002). Насть клещей для анализа зараженности патогенами и изучения морфологического строения получена травмпунктов гг. Братск и Вихоревка (Братский район). При выявлении фактор влияющих на эколого-паразитологические параметры, использованы показатели попу взятые из архивных материалов Интернет (Расписание погоды [сайт]. U http://www.rp5.ru). Анализ вирусофорности клещей проведен во ФКУЗ Иркутс научно-исследовательский противочумный институт Роспотребнадзора научн сотрудником лаборатории природно-очаговых вирусных инфекций, к.б.н. О Мельниковой при их индивидуальном изучении методом иммуноферментного анализа.

2.2. Оценка рисков заражения населения инфекциями, передающим! клещами

Данные о количестве присасываний клещей к людям, сроках активно заболеваемости населения инфекциями, передающимися клещами, предоставлены ФБ «Центр гигиены и эпидемиологии по Иркутской области» в г. Иркутске и Т Роспотребнадзора по Иркутской области в г. Братске и Братском районе. Оценка рис заражения проведена на основании расчета количества людей, контактировавших клещами, с учетом показателей числа обратившихся в травмпункты и доли выявляем контактов (Лузин и др., 1992; Сосунова и др., 2008). Доля выявляемых контактов на области (г. Иркутске) взята из данных литературы (Сосунова и др., 2008), а на сев определена путем проведения в 2010 г. социологического опроса жителей г. Брат (всего получены данные о 477 жителях г. Братска).

2.3. Анализ изменчивости самок таежного клеща по морфологическ признакам

Использован метод фенетического анализа внутрипопуляционного разнообраз (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Животовский, 1982; Захаров 1987). Для изучен таежного клеща метод адаптирован Ю.А. Козловой (Козлова и др., 2008; Никитин и д 2009; Козлова, 2009). Просмотр препаратов проводили при помощи светового микроско Motic ВА 300 с оптикой: окуляры 10х/20 и объективы 4х/0,10 или 10х/р,25..

При оценке морфологических особенностей имаго таежного клеща определя уровень флуктуирующей асимметрии (ФА): для качественных признаков - через до симметричных особей, для количественных - через дисперсию разности ме значениями правой и левой сторон тела (а2,!) (Захаров, 1987; Корзун, Никитин, I1 Козлова и др., 20086; Зорина, 2009). Дистанции между выборками клещей совокупности морфологических признаков рассчитывали по методу Л.А. Животовско (1982). Сходство выборок оценивали по коэффициенту сходства (г), для оцен достоверности которого служит критерий идентичности (/).

2.4. Анализ аномалий экзоскелета (морфозов) самок таежного клеща

Для анализа аномалий экзоскелета (морфозов) самок использован метод А. Алексеева (Алексеев и др., 2008). Учитывали долю аномальных особей по каждому та морфозов, проводили сравнение распределений их типов в разных выборках. При анали аномалий экзоскелета клещей просматривали с помощью: 1) светового бинокулярно микроскопа МБС-10 (ЛОМО, г. Санкт-Петербург, увеличение х84) и сканирующе электронного; 2) светового микроскопа Motic ВА 300 (окуляры 1 Ох/20 и объектив

х/0 10 или 10х/0,25) с внешним источником освещения (галогеновая лампа в 22 Вт), ыб'орки клещей 43 км Байкальского тракта за 2004-2009 гг. просмотрены с уч^гаем мн проф. А.Н. Алексеева и к.б.н. Е.В. Дубининой (Зоологическии институт РАН п анкг-Петербург). Для выявления причин возникновения аномалий у иксодовых клещей H Алексеевым и Е.В. Дубининой методом сравнительной инверсионной ольтамперометрии проведен анализ образцов почвы исследованных районов в 2010 г. на

одержание в них тяжелых металлов.

2 5 Статистическая обработка материалов исследований

Проведена стандартными методами вариационной статистики и анализа временных ядов (Плохинский, 1970; Рокицкий, 1973; Никитин, Сосунова, 2003; Елисеева, Юзбашев, 004; Погодаева и др., 2007).

3 ЭКОЛОГО-ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

ТАЕЖНОГО КЛЕЩА ИЗ КОНТРАСТНЫХ УСЛОВИИ ОБИТАНИЯ

(пригороды Братска и Иркутска)

3 1 Пространственное распределение и численность клещей

Пространственное распределение клещей в пригородах Братска крайне

еравномерно. Преобладают участки с низкими показателями численности: 3,2 особи на лаго-час, по данным наблюдений ТОУ Роспотрсбнадзора по Иркутской области в г. рагске и Братском районе за 2000-2007 гг.. В отдельных локальных местообитаниях стречаются участки с повышенной численностью переносчика (в среднем 14,6 особей на лаго-час по нашим наблюдениям 2007-2011 гг. на территории спортивной базы еверный Артек) с явно агрегированным характером распределения клещей.

Неравномерность распределения численности таежного клеща на юге Иркутской бласти хорошо документирована (Вершинина, 1991; Сосунова и др., 2003; Никитин, 006- Данчинова и др., 2006; Козлова, 2009). Район исследования (43 км Байкальского Факк) известен как территория с высокой численностью имаго таежного клеща: от 54 до 86 особей на флаго-час по данным за 2000-2010 гг. Даже с учетом данных по птимальному биотопу на севере области (Северный Артек), обилие клещей на юге начительно выше. По характеру пространственного распределения таежного клеща с четом его численности, популяции в пригородах Братска должны быть отнесены ко второму типу по классификации Э.И. Коренберга (1976), в пригородах Иркутска - к 4 типу. Периодом максимальной активности по результатам учета имаго на флаг на севере области следует считать первую и вторую декаду июня, что на декаду позже, чем на юге области (третья декада мая - первая декада июня).

3.2. Активность таежного клеща

Установлено, что на севере с клещами контактирует значительно меньшее число жителей, чем на юге области, как по абсолютным, так и по относительным значениям

присасываний переносчика к людям (табл. 1).

На севере за рассматриваемый период прослеживается рост числа присасываний клещей, что характерно и для юга области (Никитин, Антонова, 2005; Коротков и др., 2007- Козлова, 2009). С 1995 г. этот показатель в пригородной зоне Братска описывается положительным прямолинейным трендом (коэффициент наклона линии регрессии -46 56 (Р<0 001)). Впервые на севере видового ареала зарегистрирована трех-четырехлетняя цикличность изменений активности переносчика (начиная с 2000 г.). Вероятно она обусловлена осцилляциями численности популяций таежного клеща, известными, в частности, для юга области. Их связывают с колебаниями солнечной активности, обилием прокормителей преимагинальных фаз переносчика, а также радом других причин (Гречаный и др., 2002; Коротков и др. 2007; Данчинова 2006; Злобин, 1996- Никитин, Антонова, 2005; Козлова, 2009). Начало активности клещей в г. Братске и Братском районе в среднем регистрируется на 2 декады позже, а окончание - на 3 декады

раньше, чем на юге области (табл. 1). Период активности клещей на севере Иркутской

области в среднем на 48 дней короче, чем на юге (табл. 1).

' Таблица 1

Усредненные за 1996-2010 гг. показатели активности таежного клеща на севере —_:_ (г. Братск) и юге (г. Иркутск) Иркутской области

Исследуемые показатели

Обращаемость населения в медицинские

учреждения с присосавшимися имаго (абс./отн. в расчете на 100 тыс. жителей)

Длительность эпидемиологического сезона (в сутках)

Сроки регистрации первых покусов

Сроки регистрации последних покусов

Исследованные районы

пригороды Братска

б!7.9±85,1 185,4 оооо

129,3±5,5

II декада апреля -I декада мая

III декада августа -III декада сентября

пригороды Иркутска

5436.2±459.5 928,5 °/оооо

177,8±6,1

III декада марта -II декада апреля II декада сентября II декада октября

Как и на юге области (Никитин, 2006; Козлова, 2009), на северной территории регистрируется увеличение периода активности клещей, а, следовательно, и длительности эпидемического сезона. Этот процесс отчетливо проявляется с 2002 г. Не исключено, что он связан с общим потеплением климата, так как регистрировался в разных частях видового ареала переносчика (Daniel et al, 1998; Никитин, 2006; Алексеев и др., 2008). Установлено, что величина периода активности клещей на севере положительно коррелирует с относительной влажностью воздуха в августе 0=0,70; Р<0,05), и отрицательно со среднесуточной температурой в мае (г = -0,69; /'<0,05) и июне (г - -0,77; Р<0,01). То есть, период активности таежного клеща в пессимальных условиях удлиняется в годы с более холодным маем и июнем, а также, более влажным августом, и, наоборот, укорачивается в годы с более жарким началом лета и более сухим августом.

3.3. Соотношение полов в популяциях таежного клеща на севере и юге Иркутской области

Выявлено некоторое преобладание самок в популяции таежного клеща на северной территории, в то время как для южной характерно преобладание самцов (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение полов в популяциях I. persulcatus на севере (г. Братск) и юге (г. Иркутск)

Год г. Братск г. Иркутск

Всего особей за период максимальной активности Соотношение полов (%) Половой индекс Всего особей за период максимальной активности Соотно-. шение полов (%) Половой индекс

99 33 99 33 ¥9 33 99 <?<?

2008 98 71 58 42 0,58 293 310 49 51 0,49

2009 54 60 47 53 0,47 254 300 46 54 0,46

2010 115 68 63 37 0,63 294 338 47 53 0,47

2011 52 37 58 42 0,58 153 166 48 ■ 52 0,48

Среднее 80 59 56,7 43,3 0,57 249 279 47,2 52,8 0,47

Смещение в соотношении полов в пользу самок может влиять как на уровень, так и на структуру заболеваемости населения северного района, так как самки и самцы имеют неодинаковое эпидемиологическое значение (Таежный клещ..., 1985; Чунихин, Алексеев,

1989- Алексеев и др. 2008; Пеньевская, 2010). Отмечены более сильные колебания „го — (отношения числа половозрелых самок к общей численности) в

СеВТяюжн~рритории выявлена сезонная изменчивость половой, индекса в попумхши таежного клеща по усредненным данным за 2008-2011 гп: доля самок в по™и к концу сезона активности расгец а доля самцов снижайся. Это подтверждает еде— ранее предположение о несколько меньшей продолжительности активно«

клещевым энцефалитом (КЭ) заболел 51 человек (среднегодовой пока^ль заболеваемости на 100 ть.сяч населения (%>») - 1,3), а клещевыми боррели^ 163 (3 8 °/оооо)- За тот же период в г. Иркутске и его пригородах КЭ заболели 1199 человек m 6 Га КБ - 605 (6 9 °/оооо). Таким образом, при заражении клещей на юге и севере обл™—ГпГ;« в г. Братске и Братском районе выше заболеваемость КБ по сравнению с КЭ, а для пригородов Иркутска картана противоположна. То есть рассматоиваемые районы отличаются по уровню и структуре заболеваемости Гфе^ями, передаваемыми клещами. При этом вируеофорнооть ™ей собранных в 2008-2010 тг в пригородах Братска составила 1,07 % (исследовано 375 особей), а в пригороди Иркутска - 0,86 % (4060). По методу <р (фи) Фишера статистически

достоверные различия в уровне зараженности ^ГГо^ГтеГне'ме^ исследованных территорий отсутствуют (F<r=0,2; v,=l; v2=4433; Р>0,05). Тем не менее, ишересен тот фа£т, что на севере области, где уровень численности таежного клеад ™ССего сезонной активности, а также риск ко.ггатгов населения с переносчиком

меньше, вирусофорносгь переносчика выше, чем на юге.

Значимых корреляций заболеваемости КЭ в г. Братске и Братском районе с ф акторам и погоды ^fe выявлено, в то время как для юга области они известны (Ко^тков и др., 2007). Возможно, для подобного анализа необходимы более длинные временные ряды Выявлена значимая связь заболеваемости населения КБ на севере обласга с темнерэтурой июня (,=0,62, /><0,05) и температурой сентября предшествующего года тшпературой и V — может опосредованно определять уровень

ГболеваемоГкБ через Явность клещей - переносчиков боррелииТемпература сентября скорее всего, положительно влияет на выживаемость нимф переносчика, что и

о&ьяснясгг ее прямую корреляцию с заболеваемостью населения ^КэТ^ш^ В последнее десятилетие наблюдается снижение заболеваемости КЭ и КБ на юге Иркутской области, на севере эти тенденции не проявляются или не столь выражены ГриГГкроме того, на севере области сформировалась определенная цикличность с

пепиодом 3-4 года в проявлении заболеваемости населения КЭ (рис. 1).

ДлГ прогноза уровня заболеваемости населения в г Братске и Бр— Р-оне применен наиболее простой метод: нахождение средней арифметической за 1999-2010^гг и е "доверительного интервала, поскольку факторный подход и метод аппроксимации в настшщее время не дшот достаточной точности и надежности „Рогноза (Нрин и др 2010). Уровень заболеваемости КЭ в г. Братске в 201 г. составит^^J^^Z вероятностью он будет находшься в диапазоне от 1,1 до 1,6 /оооо, то ^ уменьшится по сравнению с 2010 г. Аналогично уровень заболеваемости КБ составит ГвГо 95 ?! при 90 % вероятности изменения от 2,9 до 4,8 °W то есть, увеличится но сравнению с 2010 п Для прогноза ожидаемой активности "™ния ™ей в рекреационной зоне г. Братска выполнена аппроксимация исходного ряда л™ с помощью тренд-циклической модели. Прогнозируемая живность переносчика в пригородной^зоне Братска на 2011 г. составит: 882 ± 138 человек (от 744 до 1020), то

есть по сравнению с предыдущим годом, несколько снизится. В 2012 г. активно« клещей в пригородной зоне Братска составит 1079 ± 169 человек (от 910 до 1249) Пс сраштенш^о™зируе^На201 шсгивпость клешей» 2012 г. увеличится 1

- 35 14

>-

30 о 12

25 а s 10

20 о m S

- 15 X £t 6

■ 10 о S si 4

- Ь та да 5J 1

■ 0 ё ю 0

- Заболеваемость КЗ (на 100 тыс, чел.) по Братску -—Заболеваемость КЗ (на 100тыс. чел.) по Иркутску

■ « СП 01 (Л ci

Cl cri cl <71

ogoooooo oooooooo

iNfNfNfSíNíNfSfN

Заболеваемость КБ (на 100 тыс. чел,) по Братску ! ----Заболеваемость КБ (на 100 тыс.чел.) по Иркутску

Рис. 1. Многолетняя динамика заболеваемости населения инфекциям^ передающимися клещами, на севере и юге Иркутской области: А - заболеваемость! клещевым энцефалитом; Б - заболеваемость клещевыми боррелиозами

клещами °ЧеНКа рисков заражения населения инфекциями, передающимися

По данным последних лет (2005-2008 гг.) обращаемость в медицинские учревдения в г. Иркутске составляет не более 40 % истинного числа контактировавших d переносчиком (Сосунова и др., 2008). Опрос населения в г. Братске, проведенный нами в „IrJ'V10дтвеРДил близк«й процент обращаемости и для северного региона области -á 1,1 /о. 1аким образом, около 60 % людей, контактировавших с клещами, не обращаются в медицинские учреждения. Известно, что заболевание проявляется в основном у людей контакт которых с клещами не был вовремя выявлен (Козлова и др., 2007; Пеньевская' „ Исх°дя из этого> проведена оценка рисков заражения населения соответствующих районов инфекциями, передающимися с укусами клещей (табл. 3).

п Таблица 3

иценка рисков заражения населения севера и юга Иркутской области клещевым

IHriPfnQ ITHTAII ti IJ-[iai>inr.r..... £T____________

Заболевание (поданным 2010 г.) г. Братск г. Иркутск

Абс. На 100 тыс. населения Абс. На 100 тыс. населения

КЭ 4 1,6 41 7,3

КБ 6 2,4 16 2,8

Количество «обратившихся» 956 8306

Доля выявленных контактов 37,7 % 40%

Всего покусанных клещами 956/37,7x100 = 2536 чел. 8306/40x100 = 20765 чел

Не обратились в мед. учреждения 2536-956=1580 чел. 20765 - 8306=12459 чел

Проявление риска заболеть КЭ 4/1580x100% = 0,25% 41/12459x100% = 0,33%

Проявление риска заболеть КБ 6/1580x100% = 0,38% 16/12459x100% = 0,13 %

....... ч^дп ля/д^и, китякшрившзших с клещами, выше в

южном районе области (0,33 %) по сравнению с северным (0,25%). В отношении КБ наблюдается обратная картина: риск заболеваемости в северном районе области выше

(0,38 %) по сравнению с южным (0,13 %), несмотря на то, что абсолютные значения заболеваемости населения КБ в северном районе области намного ниже.

3.6. Дифференцированный подход к совершенствованию мер профилактики Характер пространственной структуры северной популяции переносчика позволяет значительно локализовать акарицидные обработки на участках его повышенной численности (таких как Северный Артек). Ранее показано, что на юге области при применении акарицидов, быстро разрушающихся в окружающей среде, необходимо проводить не менее двух (в третьей декаде апреля первую и примерно через месяц вторую) обработок территорий эпидемиологически значимых объектов (Никитин, 2006). Анализ численности и сроков активности клещей показывает, что на севере Иркутской области достаточно одной акарицидной обработки - в конце третьей декады мая.

Высокая степень риска заражения КБ в северном районе области, а также отсутствие вакцин для их профилактики обосновывает необходимость создания в г. Братске центра ранней диагностики и профилактики трансмиссивных болезней. Пока же практикуется экстренная профилактика КЭ путем введения противоклещевого иммуноглобулина после удаления клещей в травмпушегах города и района всем контактировавшим с ними без установления факта их инфицирования. Это влечет за собой дополнительные финансовые затраты, необоснованное воздействие на иммунную систему людей. Низкий процент выявляемое™ контактов населения с клещами (около 40 %) делает актуальным усиление просветительской работы. Необходимым элементом неспецифической профилактики является мотивация населения к примененшо средств индивидуальной защиты (инсектоакарицидов, защитной одежды) и соблюдению правил поведения в лесу, что уменьшает саму вероятность присасывания переносчика.

4 ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ САМОК ТАЕЖНОГО КЛЕЩА ИЗ КОНТРАСТНЫХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ

ПРИЗНАКАМ

4.1. Фенотиническое разнообразие самок по морфологическим билатеральным

признакам „ _

Уровни флуктуирующей асимметрии самок /. репикаШ юга Иркутской области и

Республики Алтай по совокупности исследованных признаков не различаются (И),15;

Р>0'1Нтабл-4)" Таблица 4

Уровень ФА по морфологическим билатеральным признакам у самок I. репикаШ

южной части видового ареала Уровень ФА(^):

Признак Рею пеационная зона г. Иркутска Республика Алтай

43 км 2007 г. 43 км 2008 г. 43 км 2009 г. 43 км 2010 г. Сред -нее Шебалинский район, 2009 Турочакский район, 2009 Среднее

2 0,476 0,420 0,361 0,468 0,431 0,438 0,454 0,446

8 0,405 0,337 0,385 0,270 0,349 0,139 0,358 0,249

10 0,489 0,744 0,703 0,627 0,641 1,019 0,844 0,932

И 0,493 0,495 0,412 0,491 0,473 0,407 0,393 0,400

12 0,698 0,327 0,476 0,152 0,413 0,557 0,297 0,427

13 0,648 1,145 1,649 1,122 1,141 0,679 0,553 0,616

14 0,614 0,582 0,474 0,455 0,531 0,600 0,660 0,630

15 1,048 0,842 0,917 0,638 0,861 1,035 0,723 0,879

16 1,066 0,905 0,989 0,911 0,968 1,486 0,936 1,211

17 0,731 0,622 0,691 0,478 0,631 0,510 0,546 0,528

Среднее 0,667 0,642 0,706 0,561 0,644 0,687 0,576 0,632

Это связано, вероятно, с тем, чгго обе территории характеризуются благоприятными климатическими условиями обитания клещей, а также сходным по величине уровнем антропогенного воздействия на экосистемы, в которых встречается переносчик.

Оценка морфологических дистанций между выборками (г) (Животовский, 1982) выявила значительное сходство между особями клещей с двух исследуемых территорий, несмотря на их географическую удаленность (гср=0,980±0,004). Статистически значимый различий при попарном сопоставлении коэффициентов сходства между этими выборками не выявлено. Высокое фенотипическое сходство самок таежного клеща популяций юга Иркутской области и Алтая можно объяснить тем, что они обитают в благоприятных условиях южных областей видового ареала. Данную величину сходства можно принять как средний показатель межпопуляционных различий при благоприятных условиях.

В многолетнем аспекте в популяции юга Иркутской области впервые установлена тенденция к снижению уровня ФА по морфологическим признакам. Кроме того, заметна однонаправленность изменений уровня ФА и вирусофорности клещей (г=0,389) (рис. 2).

§

о

5

0,800

0,600

0,400

0,200

0,000

"0,7О6-

—0.561

4,00

3,00

2,00

1,00

0,00

(т> X

2007 2008 2009 2010 среднее значение ФА ««жвВирусофорность, %

Й о а. с

- тренд

Рис. 2. Многолетние изменения уровня ФА и вирусофорности у самок I. рекикШиа юга Иркутской области

Анализ ФА самок, собранных с территорий Республики Алтай, показал, что в среднем уровень ФА выше у самок из Шебалинского района (с. Усть-Сема) по сравнению с Турочакским (с. Тондошка) (табл. 4). Выявленные различия статистически незначимы (1=0,79; Р>0,1), но вместе с тем, такая тенденция прослеживается по большинству исследованных признаков. Это может быть связано с большей антропогенной нагрузкой, поскольку вблизи с. Усть-Сема расположено крупное автомобильное шоссе - Чуйский тракт. Зараженность клещей вирусом КЭ в окрестностях с. Усть-Сема составляет 1,12±0,64, окрестностях с. Тондошка - 0,42±0,29 (Борисова и др., в печати). Таким образом, и в этом случае прослеживается положительная связь между уровнем ФА и вирусофорностью таежного клеща.

Самки I. репШсаш из неблагоприятных условий обитания (пригороды Братска) представлены выборками «с растений» и «с людей». За исследованный период уровень ФА самок таежного клеща из пригородов Братска, как и на юге области (табл. 4, рис. 2) снижается, причем как в выборках «с растений», так и «с людей» (табл. 5). Уровень ФА у самок, снятых с людей, достоверно выше, чем у особей, собранных с растений (1=2,03; Р<0,05) (табл. 5, рис. 3). Этот интересный феномен у клещей выявлен впервые. Ранее в системе «блоха-возбудитель чумы» было показано, что насекомые с большим уровнем ФА сильнее заражены бактериями и обладают более высокой векторной эффективностью (Корзун, Никитин, 1997; Токмакова, 1998; Корзун и др., 2004; Никитин и др., 2008). Предполагалось, что организм блох с нестабильным онтогенезом, который и характеризуег повышенный уровень ФА, менее устойчив к размножению посторонней

микрофлоры. В этой связи, возможно, уровень ФА у таежных клещей, снятых с людей, выше потому, что они сильнее заражены возбудителями опасных для человека инфекций, которые, как известно (Алексеев и др., 2008), могут активизировать нападения их хозяев - клещей-переносчиков. Однако для принятия подобной гипотезы необходимы прямые опыты по оценке зараженности иксодовых клещей с разным уровнем ФА.

Таблица 5

Уровень ФА по морфологическим билатеральным признакам у самок I. регяиксНиз из

неблагоприятных условий обитания (пригороды Братска)

Признак Уровень ФА (сг^):

особи, собранные с растений особи, снятые с людей

2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. Среднее 2007 г. 2008 г. 2009 г. Среднее

2 0,103 0,226 0,481 0,425 0,309 0,660 0,202 0,377 0,413

8 0,275 0,171 0,289 0,183 0,230 0,273 0,132 0,266 0,224

10 1,270 1,030 0,663 0,632 0,899 2,333 0,527 1,233 1,364

11 0,602 0,345 0,532 0,320 0,450 0,893 0,308 0,619 0,607

12 0,676 0,547 0,351 0,490 0,516 0,310 1,055 0,694 0,686

13 3,134 1,266 1,060 1,128 1,647 2,627 2,489 2,252 2,456

14 0,497 0,409 0,608 0,449 0,491 0,410 0,687 0,582 0,560

15 0,731 0,783 0,822 0,953 0,822 1,160 1,341 1,535 1,345

16 0,997 1,289 1,120 1,171 1,144 1,973 2,066 0,845 1,628

17 1,065 0,754 0,433 0,606 0,715 2,583 0,747 0,643 1,324

Среднее 0,935 0,682 0,636 0,636 0,722 1,322 0,955 0,905 1,061

Среднее значение ФА у особей таежного клеща из пригородов Братска, снятых с людей (табл. 5), по всем исследованным признакам выше ФА самок из пригородов Иркутска^ особей с территории Республики Алтай (табл. 4). Эти различия статистически достоверны (1=2,73; Р<0,01 и 1=2,66; Р<0,05 соответственно). Значимых различий в уровне ФА самок «Братской» популяции, собранных с растений, клещей юга Иркутской области и с территории Республики Алтай не выявлено (М),83; Р>0,1 и 1=0,84; Р>0,1 соответственно). Но в среднем уровень ФА у самок северной популяции выше, чем у особей из южных районов с более экологически благополучной обстановкой (рис. 3).

1,200 < 1,000 Л 0,800 1 0,600 а 0,400 * 0,200 0,000

Алтай "с Иркутск "с Братск "с Братск "с растений" растений" растений" людей"

Рис. 3. Уровень флуктуирующей асимметрии особей I. регяикаШ из трех районов по совокупности исследованных признаков

Гомология в морфологическом строении самок таежного клеща, происходящих из неблагоприятных условий края видового ареала, между собой и особями с его юга, оценена по коэффициенту сходства (г) (Животовский, 1982). Наименьший коэффициент сходства (гср=0,931±0,010) выявлен между самками таежного клеща, снятыми с людей и собранными с растений в г, Братске. Коэффициенты сходства самок разного типа сбора (с людей и с растений) попарно значимо отличаются друг от друга Несомненно, клещи,

снятые с людей, приезжающих в медицинские учреждения из различных районов города, принадлежат к разным популяциям вида. Однако в данном случае уровень сходства самок гораздо ниже, чем у особей таежного клеща с географически удаленных территории, также принадлежащих разным популяциям (например, пригородов Иркутска и с территории Алтая). Таким образом, особи таежного клеща, снятые с людей и собранные с растений, различаются по фенстшическим характеристикам сильнее чем голодные самки из разных популяций. Вероятно, это отражает их несходство в активности паразитировшшя, и выявленные морфологические особенности имеют прогностическое значение в отношении эпидемиологической значимости

Высокий коэффициент сходства выявлен между «Братскими» выборками одинакового способа сбора, но разных лет (^=0,966*0,006). Попарно сравниваемые коэффициенты сходства меаду выборками не имели значимых различий, как в случае самок собранных с растений, так и снятых с людей. Следовательно, самки, снятые с людей, принадлежат одной генеральной совокупности, также как и собранные с растений, но закономерно обладают меньшим сходством (гср=0,957±0,008), чем особи отдельных генераций одной популяции (гср=0,969±0,005).

Коэффициент сходства меаду самками 1. persulcatus юга и севера Иркутской области составляет гср=0,951 ±0,007. Сходство меаду самками 7 persulcatus из двух районов Республики Алтай и «Братской» популяции составляет гср=0,947±0,008 В целом степень сходства самок I. persulcatus, населяющих край видового ареала, и особей из центральных его областей составляет гср=0,948±0,008. Различия во всех перечисленных случаях статистически значимы (Р<0,001). Тогда как степень сходства самок из двух исследованных южных областей ареала составляет гср=0,980±0,004 (различия меаду выборками недостоверны). Таким образом, особи, обитающие в неблагоприятных для данного вида условиях северной части ареала, значительно отличаются по морфологическим признакам от особей южных территорий.

42. Оценка уровня возникновения аномалий экзоскелета у самок I. persulcatus из контрастных условий обитания

Популяции /. persulcatus, обитающие в благоприятных условиях южных областей ареала, близки и по частоте аномалий экзоскелета (табл. 6), которая достаточно велика:

Ли V/M ЯЛ Я ШГЯ M nr-V-TÎ4-nÎÏ П^палт.. .. ЛПЛП/ - Т-. .... ~

оо, „ ---------------------------V), ьшироя ДЦ1

36,9% для юга Иркутской области и 40,0% для Республики Алтай. Эта величина превышает данные, известные для окрестностей Петрозаводска - 32 8 % (2006 г) и

городов Ярославской обл.-34,5% (2008 г.) (Алексеев и др., 2008). ; '

Таблица 6

Исследуемый район Рекреационная зона г. Иркутск, 43 км Байкальского тракта Республика Алтай

Выборка 2004 2005 2006 2007 2008 о о о «S 2010 2011 Всего Шеба-линский р-он,2009 Турочак-скийр-он,2009 Всего

Всего клещей 45 59 101 102 99 98 60 78 642 .47 48 45

Число нормальных особей 32 37 63 59 65 57 38 54 405 28 29 57

Число аномальных особей 13 22 38 43 34 41 22 24 237 19 19 38

Доля аномальных особей в популяции 28,9 37,3 37,6 42,2 34,3 41,8 36,7 30,8 36,9 40,4 39,6 40,0

Число особей с двумя аномалиями 1 4 1 4 0 3 0 2 15 2 2 4

Доля особей с двумя аномалиями в популяции 2,2 6,8 1,0 3,9 0 3,1 0 2,6 2,3 4,3 4,2 4,2

Так как высокую частоту морфозов не во всех перечисленных случаях можно связать с неблагоприятностью условий (например, Р. Алтай), по-видимому, этот полиморфизм имеет определенную адаптивную нагрузку.

В изменении доли аномальных особей в популяции юга Иркугской области (43 км Байкальского тракта) в 2004-2011 гг. отмечены пики в 2007 и 2009 гт. (табл. 6, рис.4). Они совпадают с пиками зараженности особей вирусом КЭ за исследованные годы (рис. 4). При этом наблюдается средняя, но незначимая степень связи показателей (1=0,682). Возможно, значимая связь проявится при увеличении числа наблюдений или выявлении отдельных типов аномалий, наиболее тесно связанных с зараженностью особей патогенами. Поскольку доказано, что у аномальных особей повышено содержание как компонентов вульгарной микрофлоры, так и возбудителей опасных для человека болезней (Алексеев и др., 2008), повьшение доли аномальных особей может вести к увеличению зараженности переносчика опасными патогенами и, в конечном итоге, приводит к нарастанию напряженности природных очагов.

В популяции I. регткШю 43 км Байкальского тракта зарегистрировано девять типов аномалий. Из них распространенными являются формы Р6, Р7, Р8, Р9. Наиболее часто встречается форма Р9. Особи, происходящие с Алтая, характеризуются преобладанием тех же типов аномалий (Р6, Р7, Р8, Р9), однако остальных, редких для «Иркутской» популяции форм, среди них не обнаружено. Доминирует по встречаемости форма Р8. По двум типам аномалий (Р6, Р8) различия между «Иркутской» и «Алтайской» выборками статистически значимы.

Доли форм Р6 и Р8 в Иркутской популяции колеблются незначительно с трендом к увеличению. Форма Р8 регистрируется с 2005 г., в 2004 г. особей с данной формой аномалий не обнаруживали. Наибольшие колебания наблюдаются по формам Р7 и Р9: они поочередно с интервалом 5 лет доминируют в Иркутской популяции таежного клеща. Пики в 2007 и 2009 гг. по аномалии Р9 совпадают с пиками вирусофорности клещей (рис. 4) за исследованный период, при этом выявлена значимая положительная корреляции между этими параметрами (г=0,875; Р<0,01). Следовательно, данный тип аномалий в строении экзоскелета может быть использован в качестве индикатора вирусофорности популяций таежного клеща на юге области.

70 60 50

£

1 40

§ 30

П5

* 20 10 о

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011

ваш Доля аномальных особей —»Доля Р9 - — - Вирусофорность

Рис. 4. Изменения доли аномалий экзоскелета и вирусофорности у самок I. регзи1саШх на юге Иркутской области

Частота аномалий у особей таежного клеща из Братского района (77,5 %) (табл. 7) достоверно выше (Р<0,001), чем из пригородов Иркутска (36,9 %) и исследованных территорий Республики Алтай (40,0 %) (табл. 6). Это проявляется как у самок с одной, так и с двумя аномалиями. Экземпляры с тремя морфозами у клещей с двух территорий южной части ареала (пригороды Иркутска и Республика Алтай), несмотря на большие по

объему выборки, не выявлены. Пик возникновения аномалий экзоскелета у особей таежного клеща северной территории в 2010 г. (табл. 7) совпадает с пиком зараженности клещей вирусом КЭ за исследованный период (1,62%). Одновременно с этим отмечается рост доли особей с двумя аномалиями. Особи с тремя аномалиями были отмечены только в 2009 г., причем как в выборке «с растений», так и в выборке «с людей».

Таблица 7

Частота аномалий экзоскелета у самок I. регзШсаШв северной территории Иркутской

области (г. Братска)

Исследуемый район Рекреационная зона Братска Всего по самкам из пригородов Братска

особи, снятые с людей особи, собранные с растений

Выборка 2009 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г. Всего

Всего клещей 54 30 62 50 142 196

Число нормальных особей 12 7 12 13 32 44

Число аномальных особей 42 23 50 37 ПО 152

Доля аномальных особей в популяции 77,8 76,7 80,6 74,0 77,5 77,6

Число особей с двумя аномалиями 10 5 13 11 29 39

Доля особей с двумя аномалиями в популяции 18,5 16,7 21,0 22,0 20,4 19,9

Число особей с тремя аномалиями 1 2 0 0 2 3

Доля особей с тремя аномалиями в популяции 1,9 6,7 0 0 Ь4 1,5

В популяции из рекреационной зоны г. Братска зарегистрировано пять типов аномалий. Из них распространенными являются: Р6, Р7, Р8, Р9. Доминирует по встречаемости, как и в пригородах Иркутска, форма Р9. За исследованный период времени в популяции самок северной территории, собранных с растений, наблюдается резкое снижение доли морфозов Р6 и Р8, медленный рост доли Р7 и резкое возрастание Р9. То есть доли аномалий Р7 и Р9 изменяются однонаправлено. Таким образом, на севере области в многолетних изменениях структуры популяции таежного клеща по аномалиям экзоскелета наблюдается совершенно иная картина, нежели на юге, где уровни аномалий Р7 и Р9 изменяются в противофазе. Для севера области корреляций между долями отдельных типов аномалий с вирусофорностью переносчика выявить не удалось. Однако однонаправленность изменений доли аномальных особей в популяции Северного Артека и вирусофорности переносчика за 3 года дает основания ожидать, что при увеличении длительности наблюдений подобная связь проявится.

Преобладание аномальных особей среди клещей с севера Иркутской области в сравнении с югом и Республикой Алтай (Р<0,05) прослеживается по аномалии Р9 (Р<0,05). Применение критерия %2 к суммированным за исследованный период времени данным подтверждает, что структура популяционной изменчивости (соотношение форм) у клещей с северной территории достоверно отличается от таковой у клещей, населяющих более благоприятные области ареала: юг Иркутской области (ёГ=5; %2=196,1; Р<0,001) и Алтай (<11М; -/2= 106,8; Р<0,001). "

Повышенная изменчивость самок таёжного клеща в пригородах Братска может бьггь обусловлена их обитанием в области относительного пессимума видового ареала, но более обоснована ее связь с негативным антропогенным влиянием. Из литературы известно, что частота аномалий экзоскелета в популяции клещей увеличивается вследствие загрязнения почвы тяжелыми металлами, особенно кадмием (гЬагкоу й а!.„

2000, Дубинина и др., 2003, Алексеев и др., 2008). Однако анализ почв, проведенный в 2010 г., показал, что концентрации тяжелых металлов, в том числе кадмия, в исследованных образцах из пригородов Братска ниже, чем в образцах 43 км Байкальского тракта (рекреационная зона г. Иркутска) и не превышают предельно допустимых концентраций (ПДК) соответствующих металлов в почве. Таким образом, избыточная частота аномалий экзоскелета у клещей в пригородной зоне Братска может быть обусловлена реакцией беспозвоночных на какие-либо другие токсиканты, поступающие в атмосферу города с выбросами промышленных предприятий, например, фтористые соединения, для которых показано влияние на скелетные структуры высших организмов. Концентрация фторидов в атмосферном воздухе г. Братска превышает ПДК в 1,2-2,7 раза Выявление причин повышенной частоты аномалий у клещей из пригородов Братска важно как с позиций биоиндикации, так и с эпидемиологической точки зрения, поскольку известно, что клещи с морфозами более активны и несут в своем организме больше разных бактерий в повышенной дозе (Алексеев и др., 2008). Следовательно, наличие аномалий экзоскелета увеличивает возможность микстинфицирования людей в случае присасывания особей с морфозами (Семенов, 2003), что в свою очередь затрудняет диагностику и утяжеляет течение болезни и её прогноз (Алексеев, 2004).

5. ХАРАКТЕРИСТИКА САМОК ТАЕЖНОГО КЛЕЩА С НАИБОЛЕЕ ЧАСТО ВСТРЕЧАЮЩИМИСЯ АНОМАЛИЯМИ ЭКЗОСКЕЛЕТА ПО СТАБИЛЬНОСТИ ИХ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ

У клещей из южных областей ареала (окрестности Иркутска, Республика Алтай) ФА нормальных особей несколько выше, чем ФА аномальных. На севере (пригороды Братска), напротив, ФА аномальных выше, чем ФА нормальных (табл. 8). В то же время выявленные различия между ФА нормальных и аномальных клещей статистически незначимы для всех трех исследованных районов. Таким образом, нами впервые установлено, что особи с морфозами не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок. Возможно, определенная структура популяции по ФА формируется на преимагинальных стадиях развития. Затем некоторый фактор, действуя случайным образом (принцип мишени), вызывает у отдельных особей в момент контакта морфозы. Как показывает простая математическая модель, при таком допущении у клещей с морфозами и без, уровень ФА будет одинаков.

Таблица 8

Уровень флуктуирующей асимметрии нормальных и аномальных самок I. persulcatus по

отдельным признакам в трех исследованных районах

^-^Выборка Признак\ Средний уровень ФА нормальных/аномальных особей:

Иркутск Алтай Братск

«с людей» « с растений» Всего по Братску

8 0,334/0,367 0,227/0,304 0,364/0,240 0,056/0,262 0,133/0,256

10 0,666/0,610 1,044/0,766 1,515/1,113 0,586/0,818 0,818/0,892

11 0,527/0,370 0,430/0,383 0,629/0,625 0,341/0,425 0,413/0,475

12 0,449/0,353 0,418/0,395 0,629/0,711 0,433/0,469 0,482/0,530

13 1,198/1,042 0,653/0,585 1,636/2,467 1,098/1,196 1,232/1,514

14 0,547/0,504 0,745/0,509 0,629/0,576 0,240/0,564 0,337/0,567

15 0,751/1,031 0,939/0,746 1,242/1,649 0,760/0,902 0,880/1,089

16 1,002/0,902 1,367/1,021 0,970/0,825 1,234/1,216 1,168/1,118

17 0,676/0,564 0,625/0,348 0,424/0,702 0,845/0,537 0,740/0,578

Среднее 0,683/0,638 0,716/0,562 0,893/0,990 0,621/0,710 0,689/0,780

Уровень ФА, как у нормальных, так и у аномальных самок таежного клеща, снятых с людей, выше, чем у самок, собранных с растений (табл. 8). Как неоднократно

отмечалось, особи, снятые с людей, обладают большей вирусофорностью, паразитарной активностью и рядом других отличительных "особенностей по сравнению с иМаго, собранными с растений (Алексеев 1990; Кисленко и др., 1993; Мельникова и др., 1997; Алексеев и др., 2008; Короткое, 2009). Следовательно, данный показатель работает как индикатор векторной активности (и, соответственно, эпидемиологической значимости) самок таежного клеща, во всяком случае^ происходящих из одной популяции или схожих условий существования. Именно больший уровень ФА характерен для блох, обладающих более высокой векторной эффективностью по отношению к возбудителю чумы (Корзун, Никитин, 1997; Корзун и др., 2004; Никитин и др., 2008). Схожесть в проявлении данной закономерности в двух разных паразитарных системах, на наш взгляд, является дополнительным аргументом в верности зарегистрированного впервые на иксодовых клещах явления связи уровня ФА и эпидемиологической значимости переносчика.

ВЫВОДЫ

1. В условиях континентального климата Братского района Иркутской области в зоне пессимума для таежного клеща на основе многолетних наблюдений (2007-2011 гг.) установлено, что численность имаго, распределенная в пространстве мозаично, на участке с высокой плотностью в среднем составляет 14,6 особей на флаго-час, время начала активности II декада апреля -1 декада мая, срок окончания - III декада августа -III декада сентября, продолжительность эпидемического сезона 129,3±5,5 дней. В популяции наблюдается преобладание самок (56,7 %). На юге области численность в 3,75,9 раз выше, начало паразитической активности в среднем на 2 декады раньше, а окончание на месяц позже, длительность эпидемического сезона 177,8±6,1 дней. Доля самок в популяции 47,2 %. С учетом этого на севере области рекомендовано проведение одной акарицидной обработки в конце третьей декады мая, на юге необходимы две: в конце апреля и третьей декаде мая.

2. Среди людей, контактировавших с клещами, риск заболеваемости клещевым энцефалитом выше в южном районе области (0,33 %) по сравнению с северным (0,25%), риск заболеваемости клещевыми боррелиозами выше в северном районе области (0,38 %) по сравнению с южным (0,13 %). В среднемноголетией структуре заболеваемости населения на севере ведущее место занимают клещевые боррелиозы (67,3±7,3 %), на юге - клещевой энцефалит (63,7±4,7 %). Отсутствие вакцин для профилактики боррелиозов обуславливает необходимость создания в г. Братске центра ранней диагностики зараженности пациентов, развития мер неспецифической защиты населения.

3. Самки таежного клеща, обитающие в более благоприятных условиях южных областей ареала вида, обладают большим фенотипическим сходством даже в случае их происхождения из географически удаленных популяций (гср=0,980±0,004) и значительно отличаются по морфологическим признакам от особей северной части ареала (гср=0,948±0,008). Особи, снятые с людей и собранные с растений на территории Братского района, различаются сильнее (rCB=0,931±0,010), чем голодные самки, собранные с растений в разные годы (гср=0,969±0,005).

4. У самок таежного клеща из пригородов Братска выше средний уровень флуктуирующей асимметрии (cr2,i=0,722) и доля особей с аномалиями экзоскелета (77,5 %) в сравнении с южными популяциями (а^ =0,638 и 40 %, соответственно). По-видимому, повышенный уровень флуктуирующей асимметрии и частота морфозов связаны с высоким уровнем антропогенного воздействия на экосистемы в Братском районе.

5. У самок таежного клеща выявлено 5 типов аномалий экзоскелета в популяциях севера и 9 типов в популяции юга Иркутской области. Существенные различия по типам преобладающих аномалий и ее изменчивости по годам наряду с численностью,

активностью, пространственной и половой структурой в популяциях переносчика севера и юга области могут определять особенности эпидемиологической обстановки по инфекциям, передаваемым клещами.

6. Для популяций таежного клеща, обитающих в благоприятных условиях юга Иркутской области, выявлен тип аномалий в строении экзоскелета (Р9), который может быть использован в качестве индикатора уровня их вирусофорности.

7. Установлено, что самки таежного клеща с аномалиями экзоскелета не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Горелая Т.С., Капустян В.П., Богомазова O.JI., Козлова Ю.А. Изменчивость показателей, определяющих эпидемиологическую обстановку по клещевым инфекциям в пригородах Братска // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2008. - № 2, Т. 60. - С. 61-62.

2. Козлова ЮА., Морозов И.М., Никитин А.Я., Горелая Т.С., Капустян В.П., Ляпунов A.B. Особенности в проявлении-признаков хетотаксии у самок таежного клеща с географически удаленных территорий Иркутской области // Бюл.-ВСНЦ СО РАМН. -2008. - № 2, Т. 60. - С. 90-92.

3. Козлова Ю.А., Морозов И.М., Очирова Е.Д., Горелая Т.С., Богомазова О.Л., Капустян В.П, Фенотипическая изменчивость в проявлении мерных признаков у самок таежного клеща, собранных в пригородах Братска и в окрестностях поселка Большие Коты (Иркутская область) // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2008. № 2, Т. 60. - С. 92-93.

4. Никитин А.Я., Козлова Ю.А., Панова Т.С. Анализ изменчивости морфологических признаков с альтернативной вариацией у имаго таежного клеща на территории Иркутской области // Проблемы особо опасных инфекций. - 2009. - Вып. 99, № 1. - С. 28-30.

5. Никитин АЛ., Козлова Ю.А., Прадедова Е.В., Панова Т.С., Морозов И.М., Владимирова A.M., Федотова Я.С. Фенотипическое и генотипическое разнообразие таежного клеща на территории Иркутской области // Журн. инфекц. патологии. - 2009. -Т. 16, № 3. - С. 159-160.

6. Никитин А.Я., Козлова Ю.А., Морозов И.М., Панова Т.С. Морфологическая изменчивость самок таежного клеща с географически удаленных территорий Иркутской области // Известия Иркутского государственного университета (сер. «Биология. Экология»), - 2009. - Т. 2., № 1. - С. 113-117.

7. Никитин А.Я., Козлова Ю.А., Погодаева М.В., Владимирова A.C., Панова Т.С. Структура популяций таежного клеща по морфологическим и биохимическим признакам // Сборник научных статей Международного симпозиума «Паразиты Голарктики» (г. Петрозаводск, 4-8 октября 2010 г.) - Петрозаводск: Институт Биологии КарНЦ РАН. -2010.-С. 16-19.

8. Никитин АЛ., Панова Т.С., Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Богомазова О.Л., Козлова Ю.А.Частота аномалий экзоскелета у самок таежного клеща в популяциях из пригородов Иркутска и Братска // Известия Иркутского государ, ун-та., - 2011. - Серия «Биология. Экология». - Т. 4., № 1. - С. 95-98.

9. Панова Т.С., Никитин АЛ., Кунекова С.А., Козлова Ю.А. Эколого-паразитологаческая характеристика рекреационной зоны г. Братска (Иркутская область) по инфекциям, передающимся таежным клещом // Известия Иркутского государ, ун-та., (в печати).

Подписано в печать 21.11.2011 Формат 60 х 84 '/1б Печать трафаретная. Уч.-юд. л. 1,25. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 120 экз. Заказ 617

Отпечатано в издательстве ФГБОУ ВПО «БрГУ» 665709, Братск, ул. Макаренко, 40

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панова, Татьяна Семеновна

Введение.

Глава 1. Таежный клещ: распространение, эпидемиологическое значение, факторы, влияющие на численность и структуру популяций.

1.1. Распространение, особенности биологии и эпидемиологическое значение таежного клеща.

1.2. Связь структуры популяций таежного клеща с заболеваемостью населения инфекциями, передаваемыми при присасывании.

1.3. Факторы, влияющие на численность и структуру популяций таежного клеща.

1.4. Эколого-географическое описание районов исследований.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Оценка эколого-паразитологических особенностей сравниваемых популяций таежного клеща.

2.2. Оценка рисков заражения населения инфекциями, передающимися клещами.

2.3. Анализ изменчивости самок таежного клеща по морфологическим признакам.

2.4. Анализ аномалий экзоскелета (морфозов) самок таежного клеща.

2.5. Статистическая обработка материалов исследований.

Глава 3. Эколого-паразитологическая характеристика популяций таежного клеща из контрастных условий обитания (пригороды Братска и Иркутска).

3.1. Пространственное распределение и численность клещей.

3.2. Активность таежного клеща.

3.3. Соотношение полов в популяциях таежного клеща на севере и юге Иркутской области.

3.4. Сравнение эпидемиологической обстановки по инфекциям, передающимся с укусами клещей, и ее прогноз.у

3.5. Оценка рисков заражения населения инфекциями, передающимися клещами.

3.6. Дифференцированный подход к совершенствованию мер профилактики.

Глава 4. Фенотипическая изменчивость самок таежного клеща из контрастных условий обитания по морфологическим признакам.

4.1. Фенотипическое разнообразие самок таежного клеща по морфологическим билатеральным признакам.

4.2. Оценка уровня возникновения аномалий экзоскелета у самок I. persulcatus из контрастных условий обитания.

Глава 5. Характеристика самок таежного клеща с наиболее часто встречающимися аномалиями экзоскелета по стабильности их онтогенетического развития.

5.1. Фенотипическое описание самок нормальных и с аномалиями экзоскелета по совокупности морфологических признаков.

5.2. Сравнение стабильности онтогенетического развития самок клещей с наиболее распространенными аномалиями экзоскелета.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и морфологические особенности популяций таежного клеща в контрастных условиях обитания"

Актуальность проблемы. Эпидемиологическая обстановка по клещевому энцефалиту (КЭ) в Иркутской области ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин, Горин, 1996; Злобин и др., 2002; Данчинова, 2008). Однако с начала XXI века происходит постепенное снижение заболеваемости. Причем в этот период не уменьшилась частота контактов населения с природными очагами, о чем свидетельствует рост обращаемости людей в медицинские учреждения по поводу укусов иксодовых клещей (Злобин, 2005; Коротков и др., 2007; Никитин и др., 2010). Отсутствовало снижение, а в ряде случаев было некоторое возрастание вирусофорности переносчика (Андаев, 2006). По мнению исследователей, нынешняя стабилизация эпидемиологической обстановки не обусловлена исключительно развитием мер профилактики КЭ (Коротков и др., 2007; Коренберг, 2008; Никитин и др., 2010). Таким образом, вопрос о причинах и механизмах наблюдаемого снижения уровня заболеваемости населения КЭ остается открытым. В рамках существующего стандарта мониторинга природных очагов инфекций, передающихся иксодовыми клещами, не находят объяснения вопросы, связанные с широтным изменением структуры заболеваемости населения, расширением нозоареала болезней, удлинением эпидемического сезона и др. Одной из вероятных причин этих событий могут быть процессы, происходящие в самих популяциях возбудителей, для которых организм переносчика является средой обитания (Алексеев, Кондрашова, 1985; Наумов, 2002; Наумов и др., 2004; Алексеев, Дубинина, 2005; 2007). В этой связи знания о фено- и генотипической трансформации структуры популяций клещей во времени и пространстве крайне важны для понимания причин и механизмов изменения свойств опасных патогенов. Есть данные, что расширение границ ареала таежного клеща отмечается, в первую очередь, по преобразованным хозяйственной деятельностью регионам (Якименко, 2010). Вместе с тем показано, что под действием антропогенного пресса структура популяций клещей меняется в сторону усиления их 4 векторной активности (Алексеев и др., 2008). Это делает чрезвычайно актуальным вопрос сравнительного исследования структуры популяций Ixodes persulcatus Schulze, 1930 в северных активно развивающихся районах Иркутской области, характеризующихся пессимальными для вида условиями обитания, и южных районах с более благоприятными условиями, с целью понимания причин формирования современной эпидемиологической обстановки, своевременного прогнозирования ее изменений, разработки дифференцированных для территорий мер профилактики.

Цель исследования: дать эколого-паразитологическую характеристику популяций и описать морфологические особенности самок таежного клеща (/. persulcatus), обитающих в контрастных условиях ареала вида.

Задачи:

1. На основе ежегодных рекогносцировочных обследований и фенологических наблюдений за численностью и активностью таежного клеща провести сравнение эколого-паразитологических особенностей популяций переносчика из контрастных условий обитания и предложить меры по совершенствованию защиты населения от болезней, передающихся с укусами таежного клеща.

2. Установить характер различий по морфологическим признакам самок таежного клеща, обитающих в условиях центра видового ареала и у его северной границы.

3. Исследовать влияние на фенотипическую изменчивость самок таежного клеща антропогенных факторов.

4. Сопоставить стабильность онтогенетического развития и фенотипическую изменчивость самок клещей, снятых с людей после присасывания, и собранных с растений, а также фенотипически нормальных и с аномалиями экзоскелета. Исследовать связь между типами аномалий и эпидемиологическим значением их носителей.

Научная новизна. Дана экологическая характеристика популяций таежного клеща, обитающих в благоприятных (юг Иркутской области) и пессимальных условиях резко континентального климата (пригороды Братска - север Иркутской области). Впервые детально описана по совокупности признаков морфологическая изменчивость самок таежного клеща из популяций северной окраины ареала вида. Показано, что антропогенное воздействие увеличивает долю особей с аномалиями экзоскелета и уровень нестабильности их развития. Проанализирован спектр морфозов, возникающих у самок под действием неблагоприятных факторов. Впервые установлено, что особи с морфозами не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок, однако особи, снятые с людей, характеризуются большим уровнем флуктуирующей асимметрии в проявлении признаков, чем особи, собранные с растений. Выявлена аномалия в строении экзоскелета самок клещей, изменяющаяся коррелятивно с уровнем вирусофорности переносчика.

Теоретическая значимость. Исследована пространственно-временная изменчивость структуры популяций таежного клеща по морфологическим признакам, оценена роль условий обитания особей и антропогенной нагрузки в формировании фенотипической структуры их группировок, что может иметь непосредственное эпидемиологическое значение.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для оценки популяционных границ и эпидемического потенциала отдельных группировок таежного клеща, совершенствования подходов к прогнозированию изменений его численности и методов неспецифической профилактики. Работа проведена в рамках выполнения научной темы ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора "Исследование внутривидовой изменчивости таежного клеща в Прибайкалье и совершенствование приемов борьбы с ним" (№ ГР 01200806997). В ходе выполнения работ создана Информационная база данных «Изменчивость морфологических признаков таежного клеща {Ixodes persulcatus P. Sch.) в Предбайкалье» (http://unet.brstu.ru/Ticks/), которая позволяет изучать внутривидовую изменчивость и вопросы пространственной популяционной структурированности переносчика, оценивать уровень стабильности развития и влияния на онтогенез условий существования. Материалы диссертации используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Братский государственный университет» и ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», ФГБОУ ВПО «ВосточноСибирская государственная академия образования», курсах специализации врачей и лаборантов при ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт» Роспотребнадзора.

Апробация. Основные результаты работы обсуждались на Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 10-летию организации научных центров ВСНЦ СО РАМН «Человек: здоровье и экология» (Иркутск, 2008); Научно-практической конференции «Современные аспекты эпидемиологического надзора и профилактики особо опасных и природно-очаговых болезней», посвященной 75-летнему юбилею ФГУЗ «Иркутский научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» (Иркутск, 2009), Международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (Петрозаводск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 5 в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных материалов кандидатских диссертаций.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа представляет рукопись объемом 169 страниц, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 230 работ отечественных и 29 - иностранных авторов, приложений; иллюстрирована 14 рисунками, содержит 21 таблицу.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Панова, Татьяна Семеновна

выводы

1. В условиях континентального климата Братского района Иркутской области в зоне пессимума для таежного клеща на основе многолетних наблюдений (2007-2011 гг.) установлено, что численность имаго, распределенная в пространстве мозаично, на участке с высокой плотностью в среднем составляет 14,6 особей на флаго-час, время начала активности II декада апреля - I декада мая, срок окончания - III декада августа - III декада сентября, продолжительность эпидемического сезона 129,3±5,5 дней. В популяции наблюдается преобладание самок (56,7 %). На юге области численность в 3,7-5,9 раз выше, начало паразитической активности в среднем на 2 декады раньше, а окончание на месяц позже, длительность эпидемического сезона 177,8±6,1 дней. Доля самок в популяции 47,2 %. С учетом этого на севере области рекомендовано проведение одной акарицидной обработки в конце третьей декады мая, на юге необходимы две: в конце апреля и третьей декаде мая.

2. Среди людей, контактировавших с клещами, риск заболеваемости клещевым энцефалитом выше в южном районе области (0,33 %) по сравнению с северным (0,25%), риск заболеваемости клещевыми боррелиозами выше в северном районе области (0,38 %) по сравнению с южным (0,13 %). В среднемноголетней структуре заболеваемости населения на севере ведущее место занимают клещевые боррелиозы (67,3±7,3 %), на юге - клещевой энцефалит (63,7±4,7 %). Отсутствие вакцин для профилактики боррелиозов обуславливает необходимость создания в г. Братске центра ранней диагностики зараженности пациентов, развития мер неспецифической защиты населения.

3. Самки таежного клеща, обитающие в более благоприятных условиях южных областей ареала вида, обладают большим фенотипическим сходством даже в случае их происхождения из географически удаленных популяций гср=0,980±0,004) и значительно отличаются по морфологическим признакам от особей северной части ареала (гср=0,948±0,008). Особи, снятые с людей и

122 собранные с растений на территории Братского района, различаются сильнее (гср=0,931±0,010), чем голодные самки, собранные с растений в разные годы (гср=0,969±0,005).

4. У самок таежного клеща из пригородов Братска выше средний 2 уровень флуктуирующей асимметрии (а ¿=0,722) и доля особей с аномалиями экзоскелета (77,5 %) в сравнении с южными популяциями (а А =0,638 и 40 %, соответственно). По-видимому, повышенный уровень флуктуирующей асимметрии и частота морфозов связаны с высоким уровнем антропогенного воздействия на экосистемы в Братском районе.

5. У самок таежного клеща выявлено 5 типов аномалий экзоскелета в популяциях севера и 9 типов в популяции юга Иркутской области. Существенные различия по типам преобладающих аномалий и ее изменчивости по годам наряду с численностью, активностью, пространственной и половой структурой в популяциях переносчика севера и юга области могут определять особенности эпидемиологической обстановки по инфекциям, передаваемым клещами.

6. Для популяций таежного клеща, обитающих в благоприятных условиях юга Иркутской области, выявлен тип аномалий в строении экзоскелета (Р9), который может быть использован в качестве индикатора уровня их вирусофорности.

7. Установлено, что самки таежного клеща с аномалиями экзоскелета не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании данных ряда авторов, констатирующих расширение границ ареала таежного клеща в северном направлении, в первую очередь, по преобразованным хозяйственной деятельностью территориям, следует ожидать в ближайшем будущем ухудшения эпидемиологической обстановки по инфекциям, передающимся клещами, в северных регионах, где она ранее оставалась относительно благополучной по сравнению с южными областями.

Учитывая, что под действием антропогенного пресса структура популяций клещей меняется в сторону усиления их векторной активности, чрезвычайно актуальным становится мониторинг структуры популяций I. persulcatus в северных промышленных районах, характеризующихся пессимальными условиями обитания вида. Для прогнозирования эпидемиологической обстановки по клещевым инфекциям на этих территориях необходимо развитие региональных исследований особенностей популяций переносчиков, паразитарной и эпидемиологической обстановки. А для совершенствования мер профилактики - дифференциация территорий по степени опасности.

Установлено (глава 3), что на севере Иркутской области уровень численности таежного клеща, сроки его сезонной активности, а также риск контактов населения с переносчиком меньше, чем на юге. Тем не менее, и на севере области наблюдается заболеваемость населения инфекциями, передающимися клещами, хотя структура ее различна: при заражении клещей на юге и севере области одинаковыми патогенами, на севере (в

Братске и Братском районе) выше заболеваемость клещевыми боррелиозами по сравнению с клещевым энцефалитом, а для юга области (пригородов

Иркутска) характерна противоположная картина. При этом зараженность переносчика вирусом клещевого энцефалита в северном районе выше, чем в южном. Нами впервые показано, что несмотря на то, что абсолютные значения заболеваемости населения клещевым энцефалитом и клещевыми боррелиозами в северном районе области (пригороды Братска) намного

115 ниже, чем в южном (пригороды Иркутска), риск заболеваемости клещевыми боррелиозами в северном районе области даже выше (0,38%) по сравнению с южным (0,13%).

На уровень и структуру заболеваемости в северном и южном районах области могут оказывать влияние выявленные различия в пространственной и половой структуре популяций переносчика на рассматриваемых территориях. Так, в северном районе области особый тип пространственного распределения популяции, при котором в отдельных локальных местообитаниях встречаются участки с повышенной численностью переносчика при общей низкой его численности на всей территории, снижает частоту контактов населения с переносчиком, по сравнению с югом области. В то же время преобладание доли самок в северной популяции переносчика может влиять на уровень заболеваемости населения инфекциями, передающимися клещами, в сторону его увеличения.

Установить корреляцию между многолетними данными по изменчивости факторов погоды с обилием переносчика, уровнем его паразитической активности и заболеваемостью населения болезнями, передающимися клещами, для северных территорий удалось не во всех случаях. Величина периода активности переносчика положительно коррелирует с относительной влажностью воздуха в августе (г=0,70; Р<0,05), но отрицательно со среднесуточной температурой в мае {г- -0,69; Р<0,05) и июне (г- -0,77; Р<0,01). Выявлены статистически значимые корреляции факторов погоды с заболеваемостью населения клещевыми боррелиозами в пригородах Братска: с температурой июня (г=0,62, Р<0,05) и температурой сентября предшествующего года (г=0,69, Р<0,05).

На основании всех изученных материалов нами составлен краткосрочный прогноз, в соответствии с которым ожидается снижение заболеваемости КЭ и увеличение заболеваемости КБ населения северной территории Иркутской области (г. Братска и Братского района). В отношении активности клещей в 2011 г. прогнозируется некоторый спад, а в 2012 г.

116 увеличение обращаемости населения в медицинские учреждения по поводу присасываний имаго таежного клеща.

На основании анализа эколого-паразитологических особенностей популяций переносчика, эпидемиологической обстановки, а также рассчитанной высокой степени риска заражения инфекциями, передающимися клещами, в северном районе области, рекомендован дифференцированный подход при планировании комплекса профилактических мер на рассматриваемых территориях, обоснована необходимость создания в Братске центра ранней диагностики и профилактики трансмиссивных болезней.

В свете необходимости контроля эпидемиологической обстановки по клещевым инфекциям, особенно в условиях северных пессимальных условий обитания вида, актуальным становится изучение фенотипической структуры популяции, поскольку морфологические особенности могут быть индикаторами антропогенного влияния на популяцию иксодид, а также указывать на изменения векторной активности популяции переносчика.

Нами изучено (глава 4) фенотипическое разнообразие популяций I. регБикаШБ по флуктуирующей асимметрии (ФА) морфологических билатеральных признаков, а также по аномалиям экзоскелета особей, населяющих районы с контрастными условиями существования, а также с разной степенью антропогенной нагрузки.

Для районов с благоприятными условиями выявлены следующие основные закономерности:

1) Для юга Иркутской области (43 км Байкальского тракта) показано общее снижение уровня ФА по морфологическим признакам; выявлена однонаправленность изменений уровня ФА и вирусофорности клещей. Связи между уровнем ФА и вирусофорностью особей статистически незначима, предположительно из-за недостаточной длины анализируемых временных рядов. Но исходя из аналогии, показанной для системы блоха-возбудитель чумы: насекомые с большим уровнем ФА сильнее заражены бактериями

117

Корзун, Никитин, 1997; Корзун и др., 2004; Никитин и др., 2005), можно сделать вывод, что и особи таежного клеща с большим уровнем ФА морфологических признаков больше заражены вирусом клещевого энцефалита.

2) Выявлены различия в уровне ФА у самок, собранных в районах Республики Алтай с разной антропогенной нагрузкой: по большинству исследованных признаков уровень ФА выше у самок таежного клеща с территории, прилегающей к крупному автомобильному шоссе - Чуйскому тракту. Выявлена связь между ФА и зараженностью клещей вирусом КЭ в двух исследованных районах Республики Алтай.

3) Выявлено высокое фенотипическое сходство самок таежного клеща популяций юга Иркутской области и Алтая, как по уровню ФА по совокупности исследованных признаков, так и по значению коэффициента сходства между выборками, несмотря на их географическую удаленность. Это объясняется тем, что они обитают в благоприятных условиях южных областей видового ареала и невысокого, сходного по величине уровня антропогенного воздействия на экосистемы. Показанную величину сходства можно принять как средний показатель межпопуляционных различий при нормальных благоприятных условиях.

Для района с пессимальными условиями так же, как и для юга области, отмечается снижение уровня флуктуирующей асимметрии самок таежного клеща (для северной территории этот процесс характерен как для самок, собранных с растений, так и снятых с людей). Показано, что уровень ФА у самок таежного клеща, снятых с людей, достоверно выше, чем у особей собранных с растений. Предполагается, что причиной этого является большая зараженность их возбудителями опасных для человека инфекций.

Уровень ФА самок таежного клеща из пригородов Братска, снятых с людей, достоверно выше ФА самок, собранных с растений на всех трех территориях: пригородов Братска, Иркутска и территории Республики Алтай. Таким образом, особи таежного клеща, снятые с людей и собранные с растений,

118 существенно различаются по фенотипическим характеристикам, что отражает их несходство в активности паразитирования и имеет прогностическое значение в отношении эпидемиологической значимости.

Применение коэффициента сходства и критерия идентичности Животовского к исследуемым выборкам позволило продемонстрировать, что самки таежного клеща, обитающие в более благоприятных условиях южных областей видового ареала, фенотипически более близки между собой, в то время как особи, обитающие в неблагоприятных для данного вида условиях северной части ареала, значительно отличаются по морфологическим признакам от особей южных частей ареала. Кроме того, самки таежного клеща, удаленные с людей в медицинских учреждениях города, и собранные с растений на одном участке его пригородов по степени различий могут даже превзойти особей с географически удаленных районов, но с оптимальными условиями для жизни вида.

Наиболее распространенными типами аномалий экзоскелета у самок таежного клеща для всех трех исследованных территорий являются различные морфозы скутума. Но на территориях, испытывающих большую антропогенную нагрузку (окрестности г. Братска), уровень аномалий экзоскелета клещей значительно выше (77,5 %) по сравнению с территориями с более благополучной экологической обстановкой (Байкальский тракт Иркутской области - 36,9 %, Республика Алтай - 40,0 %). Преобладание аномалий на севере по сравнению с югом Иркутской области и территорией республики Алтай достоверно прослеживается по конкретному типу аномалий - Р9. Выявлены существенные различия в структуре преобладающих типов аномалий и ее изменчивости по годам в популяциях севера и юга Иркутской области, что может определять особенности эпидемиологической обстановки на рассматриваемых территориях.

Для юга Иркутской области (43 км Байкальского тракта) выявлена значимая корреляция (г=0,875; Р<0,01) между зараженностью особей

119 вирусом КЭ и долей в популяции аномалии Р9. Для севера области корреляций отдельных типов аномалий с вирусофорностью переносчика выявить не удалось из-за отсутствия длительных наблюдений. Но, поскольку прослеживается однонаправленность изменений доли аномальных особей в популяции Северного Артека и вирусофорности переносчика за 3 года, мы предполагаем, что и на севере области при дальнейших исследованиях подобная связь проявится.

Обсуждаются причины повышенной изменчивости самок таёжного клеща в пригородах Братска: обитание в области относительного пессимума видового ареала и высокий уровень антропогенного воздействия в северных условиях промышленного района, каким является г. Братск. Последнее наиболее обосновано. Высказано предположение (глава 4) о связи высокой частоты аномалий в пригородах Братска с высоким уровнем загрязнения окружающей среды фтористыми соединениями, что, безусловно, требует дальнейшей проверки.

Аномалии экзоскелета (которые характеризуются особой векторной активностью особей, т.е. эпидемиологической значимостью) в качестве индикатора внешних воздействий представляют существенное отклонение в развитии особи от адаптивной нормы, а флуктуирующая асимметрия, как изменчивость в пределах нормы, может повышаться при стрессирующих воздействиях, но все же не связана со значительными преобразованиями в онтогенезе. Поэтому, возможно, уровень ФА являлся бы более чувствительным индикатором внешних воздействий, характеризующим эпидемиологическую значимость. Но проведенная нами оценка стабильности онтогенетического развития особей таежного клеща с аномалиями и без аномалий экзоскелета, а также особей с различными типами аномалий показала, что особи с морфозами не отличаются по стабильности их онтогенетического развития от нормальных самок, или, по крайней мере, эти отличия незначимы, и имеют разные направления: для северных территорий выше флуктуирующая асимметрия аномальных особей, а для южных -нормальных.

Уровень ФА, как у нормальных, так и у аномальных самок таежного клеща, снятых с людей, выше, чем у самок, собранных с растений в северном районе. Таким образом, подтверждено, что уровень ФА может использоваться как индикатор векторной активности (и, соответственно, эпидемиологической значимости) переносчика.

В качестве дополнительной характеристики, косвенно указывающей на направление действия отбора в рассматриваемых популяциях, проведена оценка уровня изменчивости асимметрии проявления признаков через показатель дисперсии. Выявленная высокая дисперсия признаков, наблюдаемая у клещей в северном районе с пессимальными условиями обитания, может говорить о слабости действия отбора. В качестве причины этого явления обсуждается стрессовое воздействие на популяцию антропогенных факторов. Показано, что на северной территории отбор благоприятствует особям с аномалиями Р7 и Р9, а также действует в сторону увеличения полиморфности у клещей с данными типами аномалий. Предполагается, что эти фенотипические группировки особей могут использоваться в качестве индикаторов состояния и паразитарной активности популяций на северной территории Иркутской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панова, Татьяна Семеновна, Иркутск

1. Авцын А.П., Жаворонков A.A. Флюороз как биогеохимическая эндемия // Современные задачи и проблемы биогеохимии: Тр. биогеохимической лаб. М.: Наука, 1979. Т. 17. С. 134-142.

2. Аитов К. Природно-очаговые трансмиссивные клещевые инфекции Прибайкалья: Автореф. дис.докт. мед. наук: 14.00.30 и 14.00.10 / ГУ Научный центр медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН Иркутск, 2005. -51 с.

3. Аитов К.А., Малов И.В., Злобин В.И., Борисов В.А. Сравнительная эпидемиология клещевого энцефалита в условиях природных очагов Восточной и Западной Сибири (обзор литературы) // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН. -2004.-№ 1,Т. З.-С. 59-66.

4. Александров Ю.В., Ягодинский В.Н. О возможной эпидемиологической роли самцов Ixodes persulcatus P. She. В кн.: Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки. Омск, 1963, с. 143 - 144.

5. Алексеев А.Н. Влияние глобального изменения климата на кровососущих эктопаразитов и передаваемых ими возбудителей болезней// Вестник РАМН 2006. - № 3. С. 21-25.

6. Алексеев А.Н. Новые аспекты эпидемиологии клещевого энцефалита // Мед. паразитол. 1990. - № 5. - С. 37-39.

7. Алексеев А.Н. Система клещ возбудитель и ее эмерджентные свойства. СПб.: Наука, 1993. 203 с.

8. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Эпидемиологические аспекты смешанных (энцефалит и боррелиоз) клещевых инфекций // Журнал инфекционной патологии. Иркутск, 1996. Т. 3, №4. - С. 5-9.

9. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Вирус клещевого энцефалита во внутренней среде клеща-переносчика: экологические аспекты // Бюлл. СО РАМН 2007, Новосибирск. - № 4, Т. 126. - С. 100-104.

10. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Техногенное загрязнение, урбанизация и рост риска заболеваний трансмиссивными инфекциями// Вестник Российской военно-медицинской академии Санкт-Петербург, 2009, - № 2(26). - С. 184 -191.

11. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Юшкова О.В. Функционирование паразитарной системы «клещ-возбудители» в условиях усиливающегося антропогенного пресса. СПб, 2008. - 146 с.

12. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск.: Уральский науч. центр АН СССР. -1985.-181 с.

13. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусом между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача). // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. - № 2. -С. 50.

14. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 1-е изд., 280 с.

15. Амосов М.Л., Лесняк О.М., Мельников В.Г. и др. Некоторые особенности клинических проявлений раннего периода микст инфекции клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза // Журнал инфекционной патологии. Иркутск, 1996,- т. 6.- № 1.- С. 21-25.

16. Андаев Е.И. Научно-организационные основы эпидемиологического надзора за природно-очаговыми и особо опасными вирусными инфекциями в Восточной Сибири. Автоеф. на соиск. . докт. мед. наук по спец. 14.00.30 -эпидемиология. Иркутск, 2009. - 46 с.

17. Андаев Е.И., Трухина А.Г., Борисова Т.И., Никитин А.Я. и др. Мониторинг популяции вируса клещевого энцефалита в таежных клещах пригородной зоны Иркутска // Мат. VI научно-практ. конф. М., 2006. - С. 6-8.

18. Антонова A.M., Секулович А.Ф., Софронова E.H., Куприянова Н.Ю. Заболеваемость населения г. Иркутска клещевым энцефалитом и эффективность иммунопрофилактики // Сибирь-Восток. Иркутск, 2000. -№ 1.-С. 9-10.

19. Бабенко Л.В., Арумова Е.А., Буш М.А., Скадинып Е.А. О соотношении полов в природных популяциях имаго Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. She. (Ixodoidea, Ixodidae). Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1977, №3, с. 294-301.

20. Балашов Ю.С. Динамика запасных питальных веществ и определение возраста у голодных иксодовых клещей // Зоол. журнал. 1961. - Т. 40. -Вып. 9.-С. 1354-1363.

21. Балашов Ю.С. Значение популяционной структуры иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) для поддержания природных очагов инфекций // Зоол. журн., 2010. — Т. 89, №1.- С. 18-25.

22. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. Л.: Наука. 1998.287 с.

23. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных. Л., 1967. - 319 с.

24. Бахвалова В.Н. Эпизоотическое состояние природного очага клещевого энцефалита и особенности вирусной популяции в лесостепном Приобье (Западная Сибирь): Автореф.дис.канд.биол.наук по спец. 03.00.06 -вирусология. Новосибирск. 1994. - 26 с.

25. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии.-М.: Наука, 1970.-501 с.

26. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов// Зоологический журнал. 1956. Т. 35. С. 1765 1779.

27. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1960. Т.65, №2. - С. 41 - 45.

28. Белозеров В.Н. Участие двухступенчатой фотопериодической реакции в регуляции развития диапаузы у нимф таежного клеща Ixodes persulcatus II Зоол. журн. 1998. Т.77. С. 885 890.

29. Белозеров В.Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция // Паразитологический сб. 1981. Т.30. С. 22-45.

30. Бельская, Г.С. Климатическая характеристика района города Братска / Г.С. Бельская, H.JI. Корзун // Труды Братского государственного технического университета. Том 1. Братск: ГОУ ВПО «БрГТУ», 2004. - С. 275-284.

31. Бессолицына Е.П., Балязин И.В. Влияние металлургического предприятия на состояние мезонаселения почв степных геосистем // География и природные ресурсы. 2009. №4. - с. 44-49.

32. Богачева И.А. Зависимость численности насекомых-фитофагов от уровня загрязненности лесных биоценозов фтором // Техногенные элементы и животный организм. Свердловск, 1986. С. 43-48.

33. Богачева И.А. Изменения в подстилочном комплексе членистоногих березовых лесов под действием фтора // Проблемы почвенной зоологии. Кн. I. Ашхабат, 1984. С. 43-44.

34. Болотин Е.И. Некоторые методологические аспекты изучения природных очагов зоонозов // Паразитология. 1999. Т.ЗЗ, № 3. С. 192-197.

35. Болотин Е.И. Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита. Автореф. дис. .док. биол. наук. Владивосток. 2004. - 44 с.

36. Борисов В. А., Малов И.В., Ющук Н.Д. Клещевой энцефалит. Новосибирск, Наука, 2002. 184 с.

37. Борисова Т.И., Мельникова О.В., Сидорова Е.А., Щучинова Л.Д., Трушина Ю.Н., Андаев Е.И., Никитин А.Я. Вирусологическое изучение клещевого энцефалита в природных очагах Республики Алтай. В печати

38. Васенин A.A., Рященко C.B. К характеристике природных очагов КЭ в Иркутской области // Материалы науч. конф. Иркутск, 1967.- С. 3-7.

39. Васильева И.С. Паразитарная система бабезиозов человека / И.С. Васильева, В.П. Гутова, A.C. Ершова // Мед. паразитол. 2008. - № 1. - С. 3640.

40. Верета JI.A. Принципы прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом. М.; 1975. 135 с.

41. Верета JI. А. Природная гетерогенность и целенаправленный отбор штаммов вируса клещевого энцефалита / Л.А.Верета, М.С.Воробьева. М. : Медицина, 1990. - 122 с.

42. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология. 1999. Т.ЗЗ, вып. 3. - С. 242 - 250.

43. Вершинин Е.А. Один из способов определения численности иксодовых клещей / Е.А. Вершинин, П.Е. Вершинин // Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе: Мат. междунар. конф. Иркутск, 2009. - Вып. 2. - С. 54-55.

44. Вершинина Т.А. Картографирование пространственного размещения и сезонной активности иксодовых клещей. Автореф. канд. дис. биол. наук, 1981. М., 19 с.

45. Вершинина Т.А. Картографирование размещения и сезонной активности иксодовых клещей. Новосибирск: Наука, 1985. - 78 с.

46. Винокуров М.А., Суходолов А.П. Экономика Иркутской области: В 4 т. Иркутск: Изд-во: БГУПЭ, 1998. Т. 1. - 203 с.

47. Вовчинская З.М. Материалы по распространению клещевого энцефалита в Иркутской области. З.М. Вовчинская// Вопр. мед. географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1961. - С. 66 - 70.

48. Волкова JI И., Магазаник С.С., Скоромец Р.З. Клинико-эпидемиологическая характеристика клещевого энцефалита //Журнал неврологии и психиатрии им. С.С.Корсакова. 1997. - Т.97. - Вып.2. - С.5556.

49. Воробейник Е.Л. О влиянии техногенных эмиссий фтора на животное население почвы // Очерки по экологической диагностике: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО Ан СССР, 1991.-е. 75-81.

50. Вотяков В.И., Злобин В.И., Мишаева Н.П. Клещевые энцефалиты Евразии (вопросы экологии, молекулярной эпидемиологии, нозологии, эволюции). Новосибирск: Наука, 2002. - 438 с.

51. Горелая Т.С., Капустян В.П., Богомазова О.Л., Козлова Ю.А. Изменчивость показателей, определяющих эпидемиологическую обстановку по клещевым инфекциям в пригородах Братска // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. -2008.-№2, Т. 60.-С. 61-62.

52. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Иркутской области в 2010 г.» Иркутск, Министерство природных ресурсов и экологии Иркутской области, 2011 - 198 с.

53. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2009 году». Москва, Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации, 2010 - 494 с.

54. Григорьев М.А. Климатические факторы как основа краткосрочных прогнозов заболеваемости клещевым энцефалитом (на модели Тарского очага клещевого энцефалита в Омской области). Автореф. на соиск. канд. биол. наук (03.00.16 экология). Омск, 2004. - 22 с.

55. Данчинова Г.А. О взаимосвязи распространения млекопитающих и клещей на дорогах Предбайкалья / Г.А. Данчинова, С.И. Липин // 2-я конф. молодых ученых. Ч.П. — Иркутск. 1984. С. 163-164.

56. Данчинова Г.А. Очаги клещевого энцефалита в Предбайкалье в условиях антропогенной трансформации ландшафтов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Г.А. Данчинова. М., 1988. - 24 с.

57. Данчинова Г.А. Прогноз влияния каскада Ангарских водохранилищ на популяции иксодовых клещей // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита. Тез докл. Всесоз. симп. (18-21 сент. 1990 г.). Иркутск, 1990. С. 31-32.

58. Данчинова Г.А. Распределение иксодовых клещей в Предбайкалье / Г.А. Данчинова // Успехи мед. энтомологии и акарологии в СССР: Матер. 10 съезда Всес. энтомол. общества, Ленинград, 11-15 сент., 1989 г. Л., 1990. -С. 46-50.

59. Данчинова Г.А. Учет численности таежного клеща в условиях антропогенных ландшафтов Предбайкалья // 4-я межвузовская конф. молодых ученых. Тез. докл. — Ч.П. Иркутск. 1986. С. 139.

60. Данчинова Г.А. Экология иксодовых клещей и передаваемых ими возбудителей трансмиссивных инфекций в Прибайкалье и на сопредельных территориях: Автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.16 / Иркутский гос. унт. Иркутск, 2006. - 45 с.

61. Данчинова Г.А., Злобин В.И., Козлова И.В., Хаснатинов М.А. и др. Эколого-эпидемиологическая характеристика совмещенных очагов трансмиссивных инфекций в Восточной Сибири // Журн. инфекционной патологии, 2003. -Т. 10, № 4. С. 39-40.

62. Дремова В.П. Медицинская дезинсекция. Основные принципы средства и методы / В.П. Дремова, JI.C. Путинцева, П.Е. Ходаков. Екатеринбург: Витар-Путиведъ. - 1999. - 320 с.

63. Дубинина Е.В. Антропогенный пресс, накопление ионов тяжелых металлов, изменение свойств переносчиков боррелиозов и паразитарной системы в целом / Е.В. Дубинина, О.В. Юшкова, Д.А. Аристов // Проблемы современной паразитологии. 2003. - С. 145-147.

64. Елисеева И.И., Юзбашев М.М. Общая теория статистики: Учебник / Под ред. И.И. Елисеевой. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Финансы и статистика, 2004. - 656 с.

65. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. Энтомол. обозр., 1974, т. 53, вып. 3, с. 497 - 521.

66. Животовский J1. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам /Л. А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982.-С. 38^4.

67. Жмаева З.М. Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи / З.М. Жмаева, A.A. Пчелкина. М., 1972. - С. 135-139.

68. Захаров В. М. Асимметрия животных (популяционно-фенетический подход) / В. М. Захаров. М. : Наука, 1987. - 216 с.

69. Злобин В. И. Клещевой энцефалит в Российской Федерации: современное состояние проблемы и стратегия профилактики //Вопросы вирусологии. 2005. № 3 - С.26-32.

70. Злобин В.И. Клещевой энцефалит в Восточной Сибири / В.И. Злобин, В.А. Борисов, М.М. Верхозина и др. Иркутск: РИО ВСНЦ СО РАМН, 2002. - 184 с.

71. Злобин В.И. Клещевой энцефалит. Этиология, эпидемиология профилактика в Сибири / В.И. Злобин, 0.3. Горин. Новосибирск: Наука, 1996.- 177 с.

72. Злобин В.И. Климат как один из факторов, влияющих на уровень заболеваемости клещевым энцефалитом / В.И. Злобин, Г.А. Данчинова, О.В. Сунцова, Л.Б. Бадуева // Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М.: «АдамантЪ», 2004. - С. 121-124.

73. Злобин В.И. Природно-очаговые трансмиссвные нфекции Сибри и Дальнего Востока // Инфекционная патология, 1999. № 2-3. - С. 3-8.

74. Золотов П.Е. О соотношении полов в сборах иксодовых клещей из Ленинградской области. Паразитология, 1981, т. 15, вып. 5, с. 469 -471.

75. Зорина A.A. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений : Дисс. . канд. биол. наук / A.A. Зорина. Тольятти (ИЭВБ), 2009.- 184 с.

76. Информация о Шебалинском районе Электронный ресурс. / Официальный сайт Администрации МО Шебалинский район Режим доступа: http://www.shebalino-altai.ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 23.06.2011).

77. Иофф И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. М.: Медгиз, 1954. - 276 с.

78. Карань Л.С., Погодина В.В., Фролова Т.В., Платонов А.Е. Генетические различия восточноевропейской и азиатской популяций вируса клещевого энцефалита сибирского подтипа // Бюллетень сибирской медицины. 2006. Т.5, приложение 1. С.24-27.

79. Катин A.A., Якина Н.Х. Возрастная гетерогенность популяций таёжного клеща как один из важных факторов, влияющих на заражённость этого переносчика вирусом клещевого энцефалита // XII Всес.конф. по природно-очаговым болезням. М., 1989а. С. 76-77.

80. Катин A.A., Якина Н.Х. Характеристика взаимосвязи между абсолютным возрастным составом популяций таежного клеща и степенью их вирусофорности в природных очагах // Природноочаговые болезни человека. -Омск, 19896. 84 - 89.

81. Катин, A.A. Пространственно-временные особенности проявления эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита и принципы их прогнозирования: автореф. дис. .докт. мед. наук /А.А.Катин. М., 1994. 48 с.

82. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Участие птиц вциркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах азиатской134части России. Сообщение 2. Средняя Сибирь // Мед. паразитол. 1993. № 1. С.21-26.

83. Климат Республики Алтай Электронный ресурс. / Официальный интернет-портал Республика Алтай Режим доступа: http://www.altai-republic.ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 23.06.2011).

84. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Горелова Н.Б. Многолетняя динамика эпизоотического процесса природных очагов иксодовых клещевых боррелиозов в горнотаежных лесах Среднего Урала // Паразитология, 2004. -Т. 38, №2.-С. 105-121.

85. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Горелова Н.Б., Нефедова В.В. Многолетняя динамика эпизоотической активности природных очагов иксодового клещевого боррелиоза Западного Урала // Матер, науч.-практ. конф. Клещевые боррелиозы Ижевск, 2002. - С. 149-165.

86. Козлова И.В. Научное обоснование и пути совершенствования экстренной диагностики и профилактики трансмиссивных клещевых инфекций в условиях сочетанности природных очагов: Автореф. дис. . докт. мед. наук / И.В. Козлова. Иркутск, 2008. - 49 с.

87. Козлова Ю.А. Динамика численности кровососущих членистоногих и совершенствование профилактических мероприятий в антропобиоценозах Предбайкалья. Автореф. дисс. на соиск. к.б.н. по специальности 03.00.16 -экология. Улан-Удэ. 2009. - 22 с.

88. Козлова Ю.А. К изучению фенотипической изменчивости популяций таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. (Ixodidae) / Ю.А. Козлова // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2008. - № 2 (60). - С. 62-64.

89. Козлова Ю.А. Особенности в проявлении признаков хетотаксии у самок таежного клеща с географически удаленных территорий Иркутской области / Ю.А. Козлова, И.М. Морозов, А .Я. Никитин и др. // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. -2008а. -№2(60). -С. 90-92.

90. Кондрашова З.Н. Материалы к экологии вируса клещевого энцефалита (Экспериментальное исследование клещей Ixodes persulcatus P. Sch. как среды обитания вируса): Автореф. дис. .докт. мед. Наук. М., 1975. 36 с.

91. Коренберг Э.И. Иксодовые клещевые боррелиозы: основные итоги изучения и профилактики в России // Клещевые боррелиозы: Мат-лы науч.-практ. конф-Ижевск, 2002.- С. 165-172.

92. Коренберг Э. И. Инфекции группы Лайм-боррелиоза Иксодовые клещевые боррелиозы в России / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. - 1996. -№ 3. - с. 14-15.

93. Коренберг Э. И., Крючечников В. Н., Ковалевский Ю. В. Первые итоги и задачи изучения болезни Лайма в СССР // Вестн. АН СССР. — 1990. — №6.—С. 52-57

94. Коренберг Э.И. Биохимическая структура вида. М., 1979. - 171 с.

95. Коренберг Э.И. Изучение и профилактика микстинфекций, передающихся иксодовыми клещами / Э.И. Коренберг // Вестник РАМН. -2001.-№ И. С.41-45.

96. Коренберг Э.И. Некоторые проблемы популяционной экологии иксодовых клещей. Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 2, с. 165 - 178.

97. Коренберг Э.И. Популяция и группа популяций у Ixodes persulcatus P. Sch. // Мед. паразитол. 1976. - № 3. - С. 297-303.

98. Коренберг Э.И. Природная очаговость инфекций: современные проблемы и перспективы исследований // Зоол. журн., 2010. Т. 89, № 1. - С. 5-17.

99. Коренберг Э.И. Районирование ареала вируса клещевого энцефалита. Сооб.2. Структура ареала // Мед. паразитол. и паразитарные болезни, 1977. -№. 4 . С. 387-394.

100. Коренберг Э.И. Распределение таежного клеща Ixodes persulcatus в СССР / Э. И. Коренберг, В. И. Жуков, А. В. Шаткаускас, JI. К. Бушуева // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 7. С. 1003 1013.

101. Коренберг Э.И. Современные черты природной очаговости клещевого энцефалита: новые или хорошо забытые старые? / Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. 2008. - № 3. - С. 3-8.

102. Коренберг Э.И., Барановский П.М., Винокурова Н.С. Оценка результатов однократного учета клещей Ixodes persulcatus на площадках и некоторые вопросы экологии этого вида (Ixodidae). Паразитология, 1981, т. 15, вып. 5, с. 451 -458.

103. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Основные черты эко-эпидемиологии клещевого энцефалита, 2001. Электронный ресурс. Режим доступа: www.infectology.spb.ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 20.05.2011).

104. Коренберг Э.И., Крючечников В.И. Иксодовые клещевые боррелиозы -новая группа заболеваний человека // Журн. микробиол. , 1996. № 4. - С. 104-108.

105. Коренберг Э.И., Крючечников В.Н., Деконенко Е.П., и др. Серологическое выявление болезни Лайма в СССР // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии, 1986. № 6. С. 111-113.

106. Коренберг Э.И., Лебедева H.H. Районирование ареала таежного клеща (Ixodespersulcatus). Зоол. журн., 1976, т.55, вып. 10, с. 1468 - 1475.

107. Корзун В.М. Асимметрия щетинок у блох Citellophilus tesquorum как возможный маркер способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А .Я. Никитин // Мед. паразитол. 1997. - № 1. - С. 34-36.

108. Корзун В.М. Качественная неоднородность блохи Citellophilus tesquorum по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2004. - № 1, Том 2. - С. 89-94.

109. Коротков Ю.С. Постепенная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита / Ю.С. Коротков // Вопросы вирусологии. 2005. - Т. 50, №3.-С. 52-56.

110. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями // Паразитология, 1998. Т.32, № 1. С.21-31.

111. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структура популяции таежного клеща в долинных темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья по состоянию на 1986 1991 гг. // Паразитология. 2001. Т.35. С.265-274.

112. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Причины колебаний демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья //Паразитология. 2002. Т.36, вып.5. С.345-255.

113. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Соотношение светового и гигротермического факторов в детерминации морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща на северо-западных отрогах Восточного Саяна // Паразитология. 1995. Т.29, № 3. С. 145-153.

114. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M. Вержуцкий Д.Б., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Мельникова О.В. Временная структура численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска / // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН 2007а. - № 3, т.55 (Приложение). - С. 126-130.

115. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M. Роль климатическихфакторов в многолетней динамике заболеваемости населения г. Иркутска138клещевым энцефалитом // Бюлл. ВСНЦ СО РАМН 20076. - № 3, Т.55 (Приложение). - С. 121-125.

116. Коротков Ю.С., Окулова Н.М. Хронологическая структура численности таежного клеща в Приморском крае // Паразитология, 1999. Т.ЗЗ, № 3. С.257-266.

117. Короткова Ю.С. Экология таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии. Автореф. дисс. на соиск. д.б.н. по специальности 03.00.19 - паразитология. СПб. 2009. - 46 с.

118. Кошкина Т.В. Коротков Ю.С. Регуляторные адаптации в популяции красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М.: Из-во МГУ, 1975. Вып. 12. С.5-61.

119. Кучерук В.В. Антропогенная трансформация окружающей среды и природноочаговые болезни // Вестн. АМН СССР. 1980. - №10. - С.24-32.

120. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае // Вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты. Владивосток. 1997,- 191 с.

121. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитология. 1999. - Т.ЗЗ, вып.З. -С. 179-191.

122. Лобзин Ю.В., Рахманова А.Г., Антонов B.C., и др Эпидемиология, этиология, клиника, диагностика, лечение и профилактика иксодовых клещевых боррелиозов. Рекомендации для врачей. Санкт-Петербург, 2000.

123. Лыков В.А. Послезимовочная активация, обилие и физиологический возраст активирующихся клещей Ixodes persulcatus P.Sch. в Пермской области //Учен. зап. Перм. ун-та, 1966. Вып. 130. С. 158-163.

124. Львова Г.Н. Изменчивость меристических признаков таежного клеща Ixodes persulcatus P. Sch. в пределах одной популяции / Г.Н. Львова, Н.М. Окулова // Второе акарологическое совещание. Ч. 1. Киев: Наукова думка. -1970.-С. 288-290.

125. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

126. Мельникова О. В. Сравнительные данные озаражённости клещевым энцефалитом голодных ипитавшихся таежных клещей (по результатам им-муноферментного анализа) / О. В. Мельникова,А. Д. Ботвинкин, Г. А. Данчинова // Мед. паразитол. -1997. № 1. - С. 44-49.

127. Мишаева Н.П., Вотяков В.И. Влияние физиологического возраста клещей на интенсивность размножения в них вируса клещевого энцефалита. Вопр. вирусол., 1978, №2, с. 232 - 238.

128. Мошкин М.П., Бахвалова В.А., Новиков Е.А. Кому нужен прогноз поклещевому энцефалиту? Итоги 27-летнего мониторинга природного140эпидемиологического очага // Наука из первых рук. 2007. - № 3 (15). - С. 32-43.

129. Мясников А А, Малевич J1.B., Киселев В Я, Юшков H.H. Экология г. Братска (Иркутская область) // Современные наукоемкие технологии. 2009. - № 3 - С. 73-75.

130. Наумов Р.Л. Неравномерность распределения имаго таежных клещей по территории в горах Западного Саяна //Acariña 3 (1-2). 1995. Р.85-98.

131. Наумов Р.Л., Гутова В.П., Ершова A.C. Оценка пораженности клещей боррелиями // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2004. -№ 3. - С.24-27.

132. Никитин А.Я, Сосунова И.А. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. пед. ун-та, 2003. - 81 с.

133. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: Автореф. дис. . докт. биол. наук / А .Я. Шкитин. Иркутск, 2006. -46 с.

134. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новыххимических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на141хроническое действие яда / А .Я. Никитин, Ю.А. Козлова, О.М. Германт и др. // Сибирь-Восток. 2006. - № 6. - С. 13-16.

135. Никитин А.Я. Фенотипическое и генотипическое разнообразие таежного клеща на территории Иркутской области / А.Я. Никитин, Ю.А. Козлова, Е.В. Прадедова, Т.С. Панова и др. // Журн. инфекционной патологии. -20096.-Т. 16, №3.-С. 159-160.

136. Никитин А.Я. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Siphonaptera / А.Я. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова и др. // Успехи совр. естествознания. 2005. - № 3. - С. 56-57.

137. Никитин А.Я. Численность членистоногих и особенности ее регуляции на объектах различного типа в г. Иркутске / А.Я. Никитин, Д.Б. Вержуцкий, Е.А. Вершинин, В.М. Корзун и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2004. - Т. 2, № 1.-С. 149-154.

138. Никитин А .Я. Организация акарицидных обработок в двух районах Иркутской области / А .Я. Никитин, М.В. Погодаева, А.Ю. Русина, Ю.А. Козлова // Мед. паразитол. 20086. - № 1. - С. 51-53.

139. Никитин А.Я., Антонова A.M., Чистофорова Г.А., Кулынина Т.М., Сосунова И.А. Прогноз динамики заболеваемости населения Иркутска клещевым энцефалитом // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 20026. - №4. - С. 83-86.

140. Никитин А.Я., Балахонов C.B., Андаев Е.И., Чеснокова М.В. Прогноз заболеваемости населения клещевым энцефалитом в Сибирском федеральном округе в 2010-2012 гг. // Журн. инфекц. патол. 2010. - №17(3) - С. 103-105.

141. Никитин А.Я., Козлова Ю.А., Погодаева М.В. Изменения численности клещей и заболеваемости населения клещевым энцефалитом в пригородах Иркутска // Пест-менеджмент, 2010. №3.

142. Никитин А.Я., Учеты, прогнозирование и регуляция численности таежного клеща в рекреационной зоне г. Иркутска / А.Я. Никитин, A.M. Антонова. Иркутск: Иркут. ун-т, 2005. - 116 с.

143. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование. Журнал общей биологии, 1979, т. 40, № I, с. 17-34.

144. Новоженов, Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius Fasciatus) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, №5. - С. 709-723.

145. Обзор состояния окружающей среды Республики Алтай 2000-2010 гг. Горно-Алтайск, Министерство лесного хозяйства Республики Алтай, 2010 — 57 с.

146. Опыт создания карты иксодовых клещей Азиатской России / под ред. Б.Б. Прохорова. Институт географии Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1974.-84 с.

147. Павловский E.H. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Вестник АН СССР. 1939. Т 10. С. 98-108.

148. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней. -М.-Л.: Наука, 1964.-211 с.

149. Панова И.В. Об экспериментальной гибридизации клещей подрода Alectorobius (Argasidae, Ixodoidea) / И.В. Панова // Паразитология. Т. 1., вып. 6.- 1967.-С. 495-501.

150. Пармузин Ю.П. Тайга СССР / Ю.П. Пармузин. М.: Мысль, 1985. -303 с.

151. Пеньевская H.A. Индикация вируса клещевого энцефалита в присосавшихся переносчиках как основа оценки риска заражения людей и совершенствования тактики экстренной профилактики: Автореф. дис. . канд. Москва, 1989.

152. Пеньевская H.A., Рудаков Н.В. Эффективность применения препаратов иммуноглобулина для постэкспозиционной профилактики клещевого энцефалита в России (обзор полувекового опыта) // Мед. паразитол. — 2010. — № 1. С. 53-59.

153. Петрищева П.А. Влияние хозяйственной деятельности на природные очаги некоторых трансмиссивных болезней // Зоол. журн. 1964. - Т.43, вып. З.-С. 334-345.

154. Плохинский H.A. Биометрия. 2-е изд. / H.A. Плохинский. - Москва: Изд-во Московского университета. - 1970. - 366 с.

155. Погодаева М.В., Сосунова И.А., Никитин А.Я. Базовые методы статистического анализа: Учеб. метод. Пособие. - Иркутск: Изд-во Иркутский государственный лингвистический университет, 2007. - 29 с.

156. Подборнов В.М., Смирнова И.П., Гришин В.П. Биохимическая характеристика организмов клещей семейства Argasidae и Ixodidae // Мед. паразитол. 2007. - № 1.-С. 38-40.

157. Путинцева JI.C. Справочник по препаратам, разрешенным для применения в медицинской дезинсекции / JI.C. Путинцева, В.П. Дремова, М.М. Мальцева. Тюмень, 1995. - 95 с.

158. Расницин С.П. Оценка значения трансфазовой и трансовариальной передачи для сохранения популяции возбудителя // Мед. паразитол. и паразитарные болезни, 1976. - № 3. - С.269-274.

159. Расписание погоды/ Архив погоды в Братске (Электронный ресурс). -Электрон, дан.- СПб.: ООО «Расписание погоды», 2004-2011 Режим доступа: http:/^5.m/archive.php?wmoid=30307&lang=ru, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения: 20.07.11).

160. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышейшая школа, 1973. - 320 С.

161. Рудакова С.А. Иксодовые клещевые боррелиозы в сочетанных очагах Западной Сибири // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. - 2007. - №3 (55) (Приложение). - С. 151-155.

162. Сахарова, И.С. Санитарно-экологическое и токсикологическое значение цинка при комбинированном действии с кадмием и свинцом: автореф. дис. канд. биол. наук / И.С. Сахарова. М.: ВНИИВСГЭ. 2004. - 25 с.

163. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций: Методические указания 3.1.1027-01. - М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. - 55 с.

164. Северцов A.C. Теория эволюции: учебник для вузов / A.C. Северцов. -М: ВЛАДОС, 2005.-380 с.

165. Семенов A.B. Многообразие заражения патогенами популяций клещей Ixodes persulcatus на территориях с сильным антропогенным прессом: Дис. . канд. биол. наук / A.B. Семенов. М., 2003. - 136 с.

166. Сойхер В.М., Павлющенко Е.В. Метод пропаганды мер профилактики клещевого энцефалита среди населения. // Природноочаговые инфекции в России: современная эпидемиология, диагностика, тактика защиты населения. Омск, 1998. - С. 72.

167. Сосунова И.А., Дубровина Е.А., Дудакова A.M., Кулынина Т.М., Никитин А.Я. Зоны повышенного риска нападения таежного клеща вдоль Байкальского тракта // Сибирь-Восток. Иркутск, 2003. - № 4. - С.5-8.

168. Сунцова О.В. Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16/ Иркутский гос. ун-т. Иркутск 2004. - 18 с.

169. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña. Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение Л.: Наука, 1985. - 420 с.

170. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

171. Токмакова Е.Г. Динамика фенетической структуры населения блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.Г. Токмакова. Иркутск, 1998. - 21 с.

172. Тохов Ю.М. Иксодовые клещи Ставропольского края и их эпидемиологическое значение. Ставрополь: Сервишкола, 2008. - 196 с.

173. Угрюмов, Б. И. Специфика экологической ситуации г. Братска / Б.И. Угрюмов, Е.В. Кондратов // Экология и промышленность России. 2007. - № 5.-С. 27-29.

174. Филиппова H.A. Географическая изменчивость половозрелой фазы Ixodes persulcatus(Ixodidea). Опыт применения баз данных по морфометрии / Н. А. Филиппова, С. А. Мусатов // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып. 3. - С. 205-215.

175. Филиппова H.A. Таксономия внутривидовая дифференциация у иксодовых клещей (Acari: Ixodidae) с позиций морфологической концепции вида // Паразитология. 2007. - Т. 41, вып. 6. - С. 409-427.

176. Филиппова H.A. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae. Л., 1977. 396 с. (Фауна СССР. Паукообразные; Т.4. Вып. 4).

177. Филиппова H.A. О видах группы Ixodes persulcatus (Parasitiformes, Ixodidae). VI. Особенности ареалов I. pavlovskyi Pom. и Ixodes persulcatus Schulze в связи с их палеогенезом. Паразитология, 1971, т. 5, вып.5, с. 385 -391.

178. Филиппова H.A., Панова И.В. Географическая изменчивость половозрелой фазы Ixodes persulcatus (Ixodidea) в восточной части ареала // Паразитология 1997. - 31(5) - С. 377-390.

179. Хазова Т.Г. Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого энцефалита в Красноярском крае // Бюлл. СО РАМН 2007, Новосибирск. - № 4, Т. 126. - С. 94-99.

180. Хазова Т.Г., Ястребов В.К. Эпизоотолого-эпидемиологический надзор за трансмиссивными природноочаговыми инфекциями в Красноярском крае // Сб. науч.раб., посвящ. 80-летию Омского НИИПИ. Омск, 2001. - С. 101-106.

181. Хижинский П.Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1963. № 1. С.6-13.

182. Черногор Л.И. Эпидемиологические особенности клещевого боррелиоза в Предбайкалье: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск, 1999.-24 с.

183. Чумаченко И.Г., Логиновская Л.А., Богомазова О.Л. и др. Изменения в структуре заболеваемости клещевым энцефалитом населения Иркутской области в 1993-2003 гг.//Бюлл.ВСНЦ СО РАМН.-2004.-№ 1, Т. З.-С. 170-173.

184. Чунихин С.П. Связи таёжного клеща с вирусами и другими патогенными для позвоночных микроорганизмами// В кн.: Таёжный клещ. Л. 1985. -С.343-346.

185. Чунихин С.П., Алексеев А.Н., Решетников И.А. Экспериментальное изучение роли самцов иксодовых клещей в циркуляции вируса клещевого энцефалита// Мед. паразитол. 1989. N 3. С. 86-87

186. Чунихин С.П., Стефуткина Л.Ф., Коралев М.Б., Решетников И.А., Хозинская Г. А. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae). // Паразитология. 1983. Т. 17(3). С. 214 217.

187. Шашина Н.И., Германт О.М. Биологические особенности таежного клеща (Ixodes persulcatus, Ixodidae) и методы защиты людей // Зоол. журн., 2010.-Т. 89, № 1.- С. 115-120.

188. Швер Ц.А. Климат Братска / Ц.А. Швер // JL: Гидрометеоиздат. 1985. -165 с.

189. Шихарбеев Б.В. Материалы к изучению фауны и экологии клещей семейства Ixodidae в Иркутской области/ Б.В. Шихарбеев Иркутский НИИЭМ. Мат-лы научн. конф. Иркутск, 1967. - С. 40 - 45.

190. Шихарбеев Б.В. О сроках линьки личинок и нимф таежного клеща Ixodes persulcatus P.Sch. в очаге клещевого энцефалита на юго-западе Иркутской области // Тр. Иркут. НИИ эпидемиол. и микробиол., 1965. Вып.8. С.253-261.

191. Щучинова JI. Д. Эпидемиологический надзор и контроль инфекций, передающихся клещами, в Республике Алтай. Автореф. на соиск. канд мед. наук (14.00.30 - эпидемиология). - Омск, 2009. - 18 с.

192. Юшков H.H., Болынешапов A.B., Зинченко С.Н., Брюханова И.Г. Экологические проблемы братского муниципального образования и их решение // Системы. Методы. Технологии. 2009. - № 1. - С. 139-145.

193. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / A.B. Яблоков // Фенетика популяций. М: Наука, 1982. -С. 3-9.

194. Яблоков A.B. Фенетика / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1980. - 136 с.

195. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. школа, 1985. - 159 с.

196. Якименко В.В., Малькова В.Г., Танцев А.К., Файдулина Н.М., Арсланова Н.Ф., Пуставалов И.Н. О тенденциях в изменении ареала вируса клещевого энцефалита в Западной Сибири // Журн. инфекц. патологии. -2010.-Т. 17, № 3. С. 157-159.

197. Alekseev A.N., Dubinina E.V. Abnormalities in Ixodes ticks (Ixodoidea, Ixodinae) //Acarina. Russian Journal of Acarology (Moscow). 1993. Vol. 1, No. 1. P. 73-85.

198. Alekseev A.N., Dubinina H.V., Chirov P.A., Peterson A.M, Turtseva M.A. Peculiarities of cadmium-tolerant populations of Ixodes ticks: specificity of their microbiocenoses, immunity and vector capacity. Acarina. Vol. 13. No. 1: 93-104.

199. Beardmore J.A. Developmental stability in constant and fluctuating environments // Heredity, 1960. Vol. 14. - P. 411-422.

200. Bradley B.P. Developmental stability of Drosophila melanogaster under artificial and natural selection in constant and fluctuating environments // Genetics, 1980.- Vol. 95.-P. 1033-1042.

201. Daniel, M. Shift of the tick Ixodes ricinus and tick-borne encephalitis of higher altitudes in Central Europe / M. Daniel et al. // Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. 2003. - Vol. 22. - P.327 - 328.

202. Daniel M., Kolar J., Zeman P., Pavelka K., Sadlo J.: Predictive map of Ixodes ricinus high-incidence habitats and a tick-borne encephalitis risk assessment using satelite data//Experimental and Applied Acarology,1998.-Vol.22.-P.417-433.

203. Dobzhansky, Theodosius, 1951, Genetics and the Origin of Species, 3rd ed., (New York: Columbia University Press).

204. Floate K.D., Fox A. S. Flies under Stress: A Test of Fluctuating Asymmetry as a Biomonitor of Environmental Quality // Ecological Applications, 2000. Vol. 10, № 5 (Oct.,2000). - P. 1541-1550.

205. Gratz N. The emerging and resurging vector-borne diseases of Europe / N. Gratz // Copenhagen: B03, 2005. 168 pp.

206. Hoffmann A.A., Parsons P.A. Evolutionary Genetics and Environmental Stress, Oxford University Press: Oxford. 1991. 284 pp.

207. Hutcheson H.J. The question of fluctuating asymmetry in the blacklegged tick Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) / H.J. Hutcheson, J.H. Oliver // Experimental and Applied Acarology. 1998. - V. 22, № 1. - P. 51-60.

208. IndrasamyH., Woods R.E., McKenzie J.A., Batterham P. Fluctuating asymmetry for specific bristle characters in Notch mutants of Drosophila melanogaster // Genetica, 2000.-Vol. 109. P. 151-159.

209. Kieser J.A. Evolution, developmental instability and the theory of acquisition// Genetica, 1993. Vol. 89. - P. 219-255.

210. Korenberg E. The occurrence of Ixodid tick the main vectors of tick-borne encephalitis virus in urban territory / E. Korenberg, V. Cerny, M. Daniel // Folia Parasitol. - 1984. -V. 31, № 4. - P. 365-370.

211. Koshkina T.V., Korotkov Yu.S. Regulative adaptation in populations of the Red vole (Clethrionomys rutilus) under optimum conditions of its range // Mouse news, Canada. 1977. N 3. 29 p.

212. Madsen L.C. Keeping livestock healthy // United States Department of Agriculture, Yearbook, Washington. 1941.

213. Moller A.P., Swaddle J.P. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press, Oxford. 1997. 291pp.

214. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobec //Annual Review of Ecology and Systematics, 1986. V. 17. -P. 391-421.

215. Randolph, S.E. Evidence that climate change has caused 'emergence' of tick-borne diseases in Europe? / S.E. Randolph // VII Intern. Potsdam Symp. on tick-borne diseases. Berlin (Germany), 13-14 March 2003. Progr. and Abstr. -Berlin, 2003.-P. 13.

216. Simmons A.M., Johnston M.O. Developmental stability as a bet-hedging strategy // Oikos, 1997. Vol. 80. - P. 401-406.

217. Soule M.E., Couzin-Roudy J. Allomeric variation. 2. Developmental instability of extreme phenotypes //Am. Nat., 1982. Vol. 120. - P. 765-786.

218. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. -1962.-V. 16.-P. 125-142.

219. Zharkov S.D., Jensen P.M., Dubinina H.V., Alekseev A.N. 2000. Anthropogenic pressure influences on Ixodes tick populations // Bull. Scand. Soc. Parasitol. Vol. 10, No. 2. P. 137-138.

220. Карты-схемы районов исследования

221. Рис. 1. Карта-схема г. Братска и Братского района с точками взятия проб1. Худя ком1. Патроны1. Бцрдугу»31кмдьайка/1ьского тракта

222. Рис. 2. Карта-схема рекреационной зоны г. Иркутска (Байкальский тракт) с точками взятия пробдеутиха1. Алт«йс<ийгсцустб=(*ёмаovjya7 "1. ВвйЬеп»гута*ое

223. Рис. 3. Карта-схема Республики Алтай с точками взятия проб

224. Характеристика признаков, использованных для оценки морфологическихособенностей имаго таежного клеща