Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Экология таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ИНСТИТУТ ПОЛИОМИЕЛИТА И ВИРУСНЫХ ЭНЦЕФАЛИТОВ ИМЕНИ М.П. ЧУМАКОВА РАМН

На правах рукописи

Короткой Юрий Степанович

OÜ34 сао

ЭКОЛОГИЯ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА (IXODES PERSULCATÜS SCHULZE, 1930) В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА ЕВРАЗИИ

03.00.19 - паразитология „ ..

1 5 ОНТ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003479575

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ИНСТИТУТ ПОЛИОМИЕЛИТА И ВИРУСНЫХ ЭНЦЕФАЛИТОВ ИМЕНИ М.П. ЧУМАКОВА РАМН

На правах рукописи

Короткое Юрий Степанович

ЭКОЛОГИЯ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА (IXODES PERSULCATUS SCHULZE, 1930) В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА ЕВРАЗИИ

03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ФИЛИППОВА Наталья Александровна доктор медицинских наук, профессор КОЗЛОВ Сергей Сергеевич доктор биологических наук, профессор КОРЕНБЕРГ Эдуард Исаевич

Ведущая организация:

Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского московской медицинской академии им. И.М. Сеченова

Защита диссертации состоится «15» декабря 2009 г. в_часов на заседании

Диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Учреждении российской академии наук Зоологический институт РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, актовый зал. факс (812) 328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «_»_• 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОВЧИННИКОВА Ольга Георгиевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (1930) является переносчиком возбудителей многих опасных инфекций человека, к числу наиболее тяжелых из которых относится клещевой энцефалит (КЭ). Интенсивное изучение этого вида клеща началось с конца 30-х годов, когда была установлена его ведущая роль в качестве переносчика возбудителя КЭ (Зильбер, 1939, 1945; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1943). Позже была показана его роль в качестве переносчика других инфекций, возбудителями которых являются риккетсии, бактерии, простейшие (Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993).

Успешное решение многих практических задач совершенствования эпидпрогноза и профилактики КЭ напрямую зависит от глубины теоретической проработки вопросов биологии переносчиков вируса КЭ (ВКЭ). Исследованию отдельных элементов популяционной структуры таежного клеща посвящена обширная литература, обобщенная в ряде монографий. Наиболее полная сводка по биологии клеща I.persulcatus представлена в монографии под редакцией H.A. Филипповой (Таежный клещ ..., 1985). С момента выхода этой книги прошло почти четверть века. За прошедшие годы накопились многолетние данные, охватывающие 50-60-летние отрезки времени, указывающие на значительно большую сложность пространственно-временной организации природных очагов КЭ, чем это представлялось ранее. Возникла потребность в оценке причин появления многолетних нелинейных трендов и макроциклов в динамике численности таежного клеща. Стало ясным, что относительные показатели численности клещей и их прокормителей не способны адекватно отражать ход демографических процессов. Оставался неясным вопрос о распределении отдельных особей по территории, на что указывает многолетняя дискуссия по данному вопросу (Коренберг, 1979; Наумов, 1979, 1995).

Одной из форм популяционного исследования является демографический анализ, который оценивает смертность животных в ходе онтогенеза. Формально такие данные представляют в виде «таблицы выживания» (Коли, 1979). Принципиальная схема демографического анализа иксодовых клещей была разработана в конце 40-х годов прошлого века (Сердкжова, 1948) и сохранялась без значительных изменений все последующие годы. Она включает оценку сроков индукции морфогенетической диапаузы и численности всех фаз развития таежного

клеща. Предпринимавшиеся ранее попытки оценить количественные особенности онтогенеза клещей в природных условиях на основе относительных показателей численности клещей заканчивались неудачно. Получаемые данные отличались несбалансированностью, которая проявлялась, в частности, в более высокой расчетной численности голодных взрослых клещей по сравнению с численностью напитавшихся нимф (Бабенко, Рубина, 1961, 1968). Причиной этому служили как недостаточная разработка методов полевого наблюдения за ходом онтогенеза, так и методов относительного и абсолютного учета численности клещей. В динамике численности таежного клеща, так же как и в динамике других компонентов паразитарной системы КЭ, стали проявляться черты полицикличности, которые ранее либо не выявлялись, либо не получали аргументированного обсуждения.

Цель исследования - изучение влияния глобального потепления климата на функционирование, демографическую структуру и динамику численности таежного клеща; оценка влияния численности переносчика ВКЭ на напряженность эпидемического процесса в очагах КЭ.

Для выполнения исследования были поставлены следующие задачи.

1. Модификация системы мониторинга природных очагов КЭ на основе адаптированных нами методов исследования полициклических процессов.

2. Оценка индивидуального распределения голодных взрослых особей таежного клеща в пространстве.

3. Изучение гетерогенности популяций таежного клеща по срокам индукции морфогенетической диапаузы напитавшихся личинок и нимф.

4. Анализ демографической структуры таежного клеща на основе «таблиц выживания».

5. Изучение механизмов адаптации таежного клеща и напряженности эпидемического процесса к периодической и длительной смене внешних условий.

Научная новизна работы. Впервые получены сходящиеся по признаку реалистичности ряды данных, характеризующие изменение абсолютной численности таежного клеща по ходу онтогенеза - от яйца до половозрелой особи.

Впервые составлены демографические таблицы таежного клеща для очагов двух регионов России: Предуралье (Удмуртская республика) и Сибирь (Красноярский край).

Впервые дана характеристика клинальной изменчивости фотопериодической реакции напитавшихся личинок и нимф таежного клеща.

Показано, что появление среднесрочных и долгосрочных колебаний в динамике численности таежного клеща и эпидемического процесса тесно связаны с долгосрочным изменением климата, в ходе которого наблюдаются периоды длительного потепления/похолодания или его структурные изменения (распределение тепла и влаги по отдельным сезонам года).

Установлено, что рост численности переносчиков ВКЭ и заболеваемости населения КЭ в последней четверти XX века и его снижение в начале XXI века согласуется с законом толерантности Шелфорда (8сЬе1£ог<1, 1963). Длительное повышение температуры и количества выпадающих осадков сначала благоприятно отражалось на функционировании природных очагов КЭ. Продолжающееся потепление в последние 9-12 лет стало выступать уже в качестве лимитирующего фактора, что привело к снижению численности клещей и заболеваемости людей КЭ на огромном пространстве - от Карелии до Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют с новых позиций оценивать причины колебания численности переносчиков и эпидемической напряженности очагов КЭ, прежде всего, с учетом полицикличности этих процессов. Проведена оценка уровня и причин смертности клещей при переходе их из одной фазы развития в другую. Получены объективные доказательства, указывающие на превалирование в различных условиях либо биотических, либо абиотических факторов среды в динамике численности клещей.

Получены доказательства высокой значимости диапаузиругощих личинок и нимф в жизненном цикле таежного клеща, что расширяет теоретическую базу для совершенствования прогнозов численности переносчика ВКЭ и расчета числа поколений в постгляциальный геологический период.

Показано, что стабильность паразитарной системы КЭ достигается в значительной степени за счет запаздывания ответа на воздействующий фактор, что ведет к нарушению прямых функциональных связей между

отдельными компонентами системы. Такое состояние ограничивает пределы колебаний, что позволяет избегать резонанса и полного краха в экстремумах циклического изменения условий окружающей среды.

Адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа для исследования полициклических процессов в динамике отдельных компонентов паразитарной системы в «длинных» рядах наблюдений. Показано, что наиболее существенная часть дисперсии в этих рядах приходится на трендовые и низкочастотные составляющие, которые обусловлены аналогичными колебаниями климата.

Практическое значение приобретают данные, указывающие на возможность использования закономерностей макроциклических колебаний для долгосрочного прогнозирования численности клещей и напряженности эпидемического процесса в очагах КЭ. Выделение макроциклов служит дополнительной основой при оценке эффективности профилактических мероприятий, которая может различаться на волне естественного подъема или спада напряженности очагов.

Разработанные нами подходы к оценке полициклических процессов в динамике паразитарной системы КЭ нашли применение при анализе динамики других природноочаговых инфекций таких, как ГЛПС и Лайм-боррелиоз, а также при изучении причин колебания численности отдельных видов животных (Бернштейн и др., 2001а, 20016, 2003, 2004; Ермолаева и др., 1999,2000; Кисленко и др., 2002; Bernshtein et al., 1999).

Внедрение

Материалы исследований использованы при составлении Санитарно-эпидемиологических правил (СП 3.1.3.2352-07) «Профилактика клещевого вирусного энцефалита», включены в программу лекций на кафедре вирусологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты работы частично отражены в коллективной монографии «Таежный клещ ...,1985», используемой в качестве справочного и учебного пособия.

Основные положения, выносимые па защиту

• Агрегированная структура территориального размещения таежного клеща сохраняется на протяжении всего цикла его развития от яйца до взрослой особи и подчиняется закону геометрической прогрессии. Число скоплений голодных взрослых клещей fia единицу площади

характеризует число яйцекладок, прошедших успешное развитие до половозрелой особи.

• Морфогенетическая диапауза напитавшихся личинок и нимф возникает и прекращается вне прямой зависимости от экологических условий, в которых она индуцируется. Ее начало регулируется за счет фотопериодической реакции (ФПР) клещей на изменение длины дня; фотопериодический порог в пределах ареала таежного клеща варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов.

• Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф определяют абсолютный возраст половозрелых особей, прошедших 3, 4, 5 и 6-летний цикл развития. Абсолютный возраст также варьирует по закону клинальной изменчивости.

• Демографический анализ позволяет разделить влияние биотических и абиотических условий на численность потомков таежного клеща по ходу онтогенеза.

• Динамика численности таежного клеща представляет собой сложный, нестационарный, полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные компоненты. Циклические составляющие представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет.

• Макроциклические колебания численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ обусловлены аналогичными колебаниями климата. Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ могут оказывать как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Глобальное потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности клещей и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а затем и к их снижению.

• Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих совещаниях и конгрессах: 17, 19, 20, 21-я сессии Института полиомиелита и вирусных энцефалитов, М., 1972, 1981, 1985, 1999; 3-е Всесоюзное совещание по теоретической и прикладной акарологии, Ташкент, 1976; Симпозиум по изучению трансконтинентальных птиц и их роли в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1976; 10-й симпозиум «Экология арбовирусов», Баку, 1976; 1-й Всесоюзный съезд паразитоценологов, Киев, 1978; 11-я Всесоюзная конференция по

природной очаговости, M., 1984; Республиканская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы изучения клещевого энцефалита и геморрагической лихорадки в их природных очагах», Ижевск, 1990; 2-й, 4-й съезды Паразитологического общества, СПб., 1997, 2008; 7, 8-е акарологическое совещание, СПб., 1999, 2004; Проблемная комиссия «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» РАМН, М., 2003; 5-я Всероссийская научно-практическая конференция «Генодиагностика инфекционных болезней», М., 2004; Международный семинар «Изучение климата и здоровье человека в XXI веке» М., 2004; 2-я межрегиональная н.-практическая конференция «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», Новосибирск, 2005; Юбилейная научная конференция, посвященная 175-летию со дня рождения С.П. Боткина. СПб., 2007; Third international congress of acarology, Praha, 1971; 3-rd symposium on médical and veterinaiy acaroentomology, Gdansk, 1975; IX International Jena symposium, Jena, 2007; X International Jena symposium, Weimar, 2009.

Структура и объем диссертации. Предлагаемая диссертационная работа состоит из 8 глав, заключения, выводов, и списка используемой литературы (281 отечественный автор и 72 зарубежных). Объем работы составляет 270 страниц компьютерного текста, включающего 26 таблиц и 33 рисунка.

Публикации. Всего диссертантом опубликовано 132 работы, из них 41 по теме диссертации. 39 работ представлены в рецензируемых журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК. В совместных публикациях соискатель выступает ведущим автором с долей личного участия 50-80 %.

Благодарности. Автор благодарен за помощь и поддержку в работе администрации и коллегам по Институту полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН - учреждению, в котором выполнена данная работа, а также сотрудникам учреждений санитарно-эпидемиологической службы различных регионов страны, биологам и медикам научных учреждений, с которыми автор сотрудничал в ходе выполнения работы. Особую благодарность выражаю Г.С. Кисленко, с которым мы проработали в совместных экспедициях свыше 20 лет.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Обоснована актуальность темы, определены цель и задачи исследования.

Глава 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы мы исходили из того, что многочисленные источники по биологии таежного клеща, вышедшие до 1983 г., отражены в монографии «Таежный клещ ..., 1985». Основное внимание уделили работам, опубликованным в последние 25 лет. В этой главе изложены литературные материалы, необходимые для решения задач, поставленных в данном исследовании.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в соответствии с планами научно-исследовательских работ Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН в очагах КЭ во время экспедиционных работ в Кемеровской области (1966-1982), Хабаровском (1975), Приморском (1982-1983) и Красноярском краях (1986-1991), Удмуртской республике (1982-1984), Московской области (1996-2008), Республике Карелия (2006-2008). В исследование включены также архивные материалы многолетних эпидемиологических и эпизоотологических наблюдений, собранных сотрудниками региональных органов санэпиднадзора. Исследованные временные ряды насчитывают от 12 до 55 лет. Эти материалы нашли отражение в совместных публикациях (Коротков и др., 1989,1992, 1999, 2006,2007,2008.).

За время работы паразитологическими методами обследовано свыше 50 тыс. млекопитающих, 1500 птиц. Собрано более 100 тыс. иксодовых клещей. Проведены учеты абсолютной численности мелких млекопитающих и голодных взрослых клещей на изолированных площадках в Красноярском крае и в Удмуртии.

В работе использованы зоолого-паразитологические, демографические, картографические и статистические методы. Для статистического описания сложных хронологических процессов в динамике численности таежного клеща нами адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа. Статистическая обработка материала на первых этапах работы проводилась по программам статистических расчетов, написанных на языке

ФОРТРАН (Девис, 1977), в последние годы - в системе 81аЙ5иса (Боровиков, 2003; 81а^1са, 2001).

Зоолого-паразитологические исследования включали как общепринятые методы количественного учета клещей и их прокормителей (Таежный клещ ..., 1985), так и методы, разработанные нами специально для решения поставленных задач. Собственные методы исследования представлены в виде подразделов глав, освещающих различные аспекты исследуемой проблемы.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТА НА АРЕЛ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА И СРОКИ ИНДУКЦИИ

МОРФОГЕНЕТИЧЕСОЙ ДИАПУЗЫ ЛИЧИНОК И НИМФ

4.1. Климатические границы распространения таежного клеща

Показано, что распространение таежного клеща мало зависит от распределения летних температур, которые сходны на обширных пространствах зоны лесов и лесостепей Евразии. Температурные границы определяются сезонным ходом температуры воздуха в течение всех месяцев года. Вместе с тем, в качестве маркирующего фактора, определяющего температурные границы распространения таежного и лесного клеща, мы рассматриваем уровень зимних температур (рис. 1). На территории Евразии, находящейся под сильным влиянием теплого атлантического циклона, распределение зимних температур имеет не широтное, а диагонально-меридиональное направление. Зимняя температура воздуха закономерно снижается по мере продвижения вглубь континента.

Распространение 1регви1саШз не идет на запад дальше изотермы января в минус 5°С, но достигает Восточной Сибири при температуре января ниже минус 35°С. Оценивая температурные пределы распространения таежного клеща мы принимаем во внимание следующие обстоятельства. С одной стороны зимние температуры сами по себе могут выступать в роли лимитирующего фактора. В частности, 1.регзи1саШх не выдерживает зимних оттепелей, которые обычны при январской температуре выше минус 5°С, а с другой - с температурой января определенным образом связана продолжительность теплого периода года (рис. 1).

4.2. Географическая изменчивость сроков индукции морфогенетическон диапаузы личинок и нимф

Степень адаптации таежного клеща к различной суровости климата находит отражение в сроках индукции морфогенетическон диапаузы у напитавшихся личинок и нимф. Диапауза наступает в европейских популяциях значительно позднее и протекает в более сжатые сроки, чем в сибирских (рис.2). Так в европейской части ареала — от Латвии до Удмуртии, период индукции 50 % напитавшихся личинок (критическая дата) укладывается в довольно узкий отрезок сезона с 25 июля по 2 августа (разница 8 дней). Исключение составляет северо-западная часть ареала (Карелия), где критическая дата приходится на более ранние сроки - с 18 по 22 июля (Короткой, 2005).

Рис. 1. Температурные границы распространения клещей Ixodes ricinus (сплошные вертикальные линии) и Ixodes persulcatus (прерывистые вертикальные линии); сочетание сплошных и прерывистых линий -температурные границы совместного обитания 2-х видов.

Западносибирские популяции отличаются не только более ранней диапаузой, но и большей как пространственной, так и временной дисперсией сроков ее наступления. В наиболее изученной Восточно-Саянской популяции критическая дата у личинок варьирует с 10 июля по 29 июля (разница 19 дней). По всей Западной Сибири, от среднетаежных лесов в районе Ханты-

IV V VI VII VIII IX X XI XII

n III

МЕСЯЦ

Маисийска до лесостепной зоны на юге, этот показатель изменяется в еще более широких пределах - с 5 по 28 июля (разница 23 дня). Средняя

Восточная Европа

Латвии

Московская обл.

Карелия

Прнуралье

Западная Сибирь

Лесостепь Южная тайга Средняя тайга Восточный Саян Западный Саян

Дальний Восток

>

Приморье Б.Хехцир Зея

Горные леса

И 111 I II III I II HI

Восточная Европа

1 Западная 1 Сибирь

Дальний Восток

>

<

n L

Горные леса

I II III I II 111 ( II III

Июнь Июль Август

Рис. 2. Сроки индукции диапаузы у 50% личинок и нимф Ixodes persulcatus в различных частях ареала. А - личинки, Б - нимфы (обозначение те же, что и на рис. 2 А).

критическая дата личиночной диапаузы в Западной Сибири на широте 53-56° приходится на 21 июля, что на 8 дней раньше, чем в центральной России.

На Дальнем Востоке на широте 43-49° диапауза индуцируется значительно позднее, чем в других частях ареала. Критическая дата у

личинок, как в Приморье, так и в континентальной части Дальнего Востока, приходится на период с 4 по 16 августа. Пороговая дата личиночной диапаузы наступает здесь 13 августа, что на 24 дня позже, чем в сибирских популяциях. По мере удаления от Тихоокеанского побережья вглубь материка и нарастания континентальное™ климата индукция диапаузы наступает раньше.

Сроки индукции диапаузы у насекомых и клещей служат одним из признаков их расовой принадлежности. У таежного клеща широтная изменчивость этого признака выражена не столь значительно и отчетливо проявляется только на европейском континенте, где этот вид заходит далеко на север, достигая 64° с.ш. и опускается на юг до 53° с.ш. Гораздо существеннее изменчивость даты индуцирования диапаузы проявляется в меридиональном направлении.

Все исследованные популяции таежного клеща по норме ФПР разделяются на три крупных комплекса - восточноевропейский, сибирский и дальневосточный (рис. 2). Фотопериодический порог напитавшихся личинок и нимф варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов. Само направление такой изменчивости коррелирует с распространением влияния Атлантического и Тихоокеанского циклонов, определяющих степень суровости климата.

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ТАЕЖНОГО КЛЕЩА В ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСАХ ЗАПАДНЫХ ПРЕДГОРИЙ ВОСТОЧНОГО САЯНА

5.1. Относительная и абсолютная численность голодных взрослых клещей

Абсолютный учет голодных взрослых клещей основан на полном их вылове на специальных площадках (Олсуфьев, 1953). Полученные данные позволяют составить реалистичное соотношение между абсолютной и относительной численностью и использовать его при оценке абсолютной численности по относительным показателям (Колонии и др., 1975; Барановский, Коренберг, 1980; Коренберг, Ковалевский, 1982; Романенко, 1985).

В темнохвойном лесу долины р. Б. Кемчуг были заложены пробные площадки от 100 до 3400 м2 для определения абсолютной численности половозрелой фазы развития таежного клеща. Методом исчерпания клещей на этих площадках определена абсолютная численность голодных половозрелых.клещей. Она составила в среднем за 5 лет 1033±29 особей на 1 га при колебаниях в отдельные годы от 647 до1496.

В проведенных опытах подтверждена возможность оценки абсолютной численности голодных взрослых клещей по относительным показателям. При относительной численности клещей на Кемчугском стационаре, колеблющейся в пределах 27-57 особей на 1 км учета, абсолютная численность таежного клеща составила 1064±30, т.е. практически совпала с аналогичным показателем, установленным на специальных площадках.

5.2. Распределение голодных и сытых половозрелых особей таежного клеща на площадках абсолютного учета

Распределение клещей оценивали по расстояниям между поимками каждой особи на размеченных квадратах площадью 25 м2 (метод ближайшего соседа) на площадке абсолютного учета клещей общей площадью 3400 м2. Средняя численность клещей на один квадрат колебалась в пределах 1,6-3,0, а дисперсия - в пределах 4,0-8,8, что в 2,5-3,0 раза выше средней численности. Это указывает на крайне неравномерное распределение клещей. На площадках встречаются квадраты с числом клещей от нуля до 19. Преобладают «пустые» квадраты, доля которых в отдельные годы достигает 23-41%. Вероятность встречи квадратов с числом клещей от нуля и выше убывает по закону геометрической прогрессии (р < 0,001).

Особенности распределения клещей, выявленные в ходе статистического анализа, наглядно отражены на картограммах (рис. 3). Неравномерность распределения голодных половозрелых клещей видна по расположению пятен высокой численности и «пустотам» между ними. Пятна, площадью 1000-2000 м2, имеют неправильную овальную или продолговатую форму часто с амебообразными выступами. В центре клещевых скоплений, на площади 160-250 м2, располагается ядро примерно такой же формы. Численность клещей здесь (при пересчете на 1 га) находится в пределах 3400-4600 особей, а на периферии снижается до единичных особей.

Все годы наблюдений число пятен на единицу площади оставалось довольно стабильным и находилось в пределах 5-6 на 1 га, хотя различия в

численности клещей достигали в этот период двукратной величины. Ее колебания возникали главным образом за счет изменения плотности размещения клещей в отдельных пятнах. Среднее расстояние между пятнами составляет 49,2±1,6 м, а пределы варьирования - от 30 до 70 м. Полученный полигон частот успешно моделируется нормальным законом

Рис. 3. Картограммы размещения голодных имаго Ixodes persulcatus на площадке абсолютного учета в 1988 г. (А), 1089 г. (Б) и 1990 г. (В). Обозначения (число клещей на 25 м2): 1 - от 0 до 1; 2 - от 1,1 до 3,0; 3 - от 3,1 до 6; 4-свыше6.

распределения вероятностей. Таким образом, если распределение клещей внутри пятен повышенной численности имеет ярко выраженный агрегированный характер, то распределение самих таких пятен, подчиняется закономерностям равномерно-случайного варьирования.

Полученные результаты указывают на возможность четкой пространственной дифференциации отдельных групп клещей, состоящих

преимущественно из особей одного помета. Таким образом, в темнохвойиых лесах Кемчугского стационара на 1 га территории удается завершить полный цикл развития потомству 5-6 напитавшихся самок. Общее число напитавшихся самок достигает 10 на 1 га (таб. 1).

Таблица 1. Число самок таежного клеща, прокормленных птицами и млекопитающими .по усредненным данным за 1986-1991 гг. (все показатели обилия приведены к числу особей на 1 га).

Группа или вид прокорми-телей Осмотрено животных Обилие прокормителей Средневзвешенный индекс обилия клещей Число прокормленных клещей

всего %

Птицы 281 0,642 0,019 0,09 0,9

Заяц-беляк 18 0,068 18,0 9,56 94,7

Белка 122 0,065 0,323 0,16 1,6

Бурундук 871 1,26 0,019 0,19 1,9

Лось* 0,0005 22,0 0,09 0,9

Всего 1292 10,09 100

*у Усредненная оценка для предгорных лесов Алтае-Саянской горной

страны (по: Дулькейт, 1964; Смирнов, 1967; наши данные).

Ранее широко обсуждался вопрос о том, что клещи, происходящие из одной яйцекладки, рассеиваются прокормителями личинок и нимф. В результате отродившиеся голодные половозрелые клещи оказываются перемешанными до равномерно-случайного состояния (Наумов, 1985). По нашим данным агрегированная структура размещения клещей сохраняется, несмотря на рассеивание на протяжении всего цикла развития - вплоть до появления голодных половозрелых особей.

5.3. Абсолютные показатели прокормления таежного клеща на Кемчугском стационаре

На стационаре были проведены широкомасштабные работы по учету абсолютной численности напитавшихся личинок и нимф на основе модифицированных нами методик учета. В прокормлении личинок и нимф

участвуют птицы, землеройки, заяц-беляк, белка, бурундук и много численные виды мышей и полевок (таб. 2).

В прокормлении ювенильных фаз доминируют мелкие млекопитающие. Они выкармливают за сезон свыше 13 тыс. личинок и 1,4 тыс. нимф на 1 га, что составляет примерно 97 и 72 % от суммы клещей, выкормленных всеми видами позвоночных. Обращает на себя внимание

Таблица 2. Средние многолетние показатели прокормления личинок и нимф таежного клеща в абсолютном и процентном выражении на различных видах и группах позвоночных животных в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья.

Вид и группа прокормителей Показатель прокормления (особей/га) Доля прокормленных клещей

личинки нимфы личинки нимфы

Птицы, кормящиеся на земле 74 138 0,64 6,69

Прочие виды птиц 32 66 0,27 3,2

Землеройки 1305 67 11,21 3,25

Заяц-беляк 7 16 0,06 0,77

Белка 9 29 0,08 1,41

Бурундук 207 319 1,78 15,46

Мелкие грызуны 10005 1422 85,93 68,93

Прочие виды <4 <6 0,03 0,29

Всего 11643 2063 100 100

значительная роль бурундука в прокормлении нимф. На его долю приходится 15,5 % всех напитавшихся особей, что в 2,3 раза больше, чем на птицах, которых нередко относят к числу основных прокормителей.

5.4. Сроки индукции морфогснетической диапаузы личинок и шшф таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья

Необходимым элементом демографического анализа популяций таежного клеща является оценка сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф. Сроки наступления диапаузы определяют продолжительность цикла развития таежного клеща и соотношение

голодных взрослых особей в популяции, проходящих 3, 4, 5 или даже 6-летний цикл развития.

В качестве обобщенных данных, отражающих ход подготовки клещей к диапаузе, использовали расчетные пробит-кривые (рис. 4). Изменчивость ФПР оценивали по критической дате ухода в диапаузу 50% особей (Т50), и соответствующей длине дня (ДД50).

_ ашб акшо

Рис. 4. Сезонные изменения сроков индукции морфогенетической диапаузы сытых личинок и нимф таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. 1 - 1986 г., 2 - 1987 г., 3 - 1988 г., 4- 1989 г., 5 - 1990 г., 6 - 1991 г. Вертикальная штриховка - нимфы, горизонтальная штриховка - личинки. По горизонтали - месяцы и пятидневки; по вертикали - доля диапаузирующих особей, %.

В нашем опыте личинки и нимфы развивались в основном согласно общей схеме, установленной для большей части ареала таежного клеща (Таежный клещ ..., 1985). Вместе с тем, нами впервые для Сибири, показана способность сытых нимф к повторной зимовке (диапаузе). Ранее такая возможность рассматривалась либо как вероятное, но весьма редкое событие (Шихарбеев, 1965; Жмаева, 1969), либо полностью отвергалась (Наумов, 1975; Бабенко, 1985). Полученные данные дают основание считать возможным развитие этого клеща в течение 3-6 лет, вместо 3-5 лет, установленных ранее (Бабенко, 1985).

Критическая дата не остается постоянной и меняется по годам в довольно значительных пределах: у личинок с 11 по 28 июля (9 дней), у нимф с 19 июня по б июля (17 дней). Средняя величина Т50 приходится соответственно на 21 июля и 25 июня. Критическая дата нимфальной диапаузы наступает почти на месяц раньше личиночной. Массовый переход от бездиапаузного развития к развитию с диапаузой (от 20 до 80%) протекает в довольно короткий период, занимающий у личинок 10 (8-16), а у нимф 6 (310) суток.

Длительное время оставался неясным вопрос о чувствительных стадиях развития личинок и нимф иксодовых клещей, способных реагировать изменением нормы ФПР в ответ на изменение погодных условий. В одной из немногих работ, затрагивающих данную проблему (Бабенко и др., 1968), предполагается, что внешние условия оказывают наиболее сильное влияние на сроки бездиапаузного развития клещей в период подготовки сытых особей к переходу из стадии подвижности в стадию превращения. Календарно этот период в условиях Кемчугского стационара приходится на вторую декаду июля. Наши результаты вступают в противоречие, как с указанными сроками, так и с представлениями о самой способности сытых особей реагировать именно в этот период каким-либо заметным отклонением их фотопериодической чувствительности. Такое воздействие осуществляется значительно раньше и приходится на конец весны - начало лета, затрагивая преимущественно чувствительность голодных особей.

5.5. Таблица выживания таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья

Полученные нами данные по абсолютной численности прокормленных клещей и срокам индукции диапаузы у напитавшихся личинок и нимф дают возможность составить представление о сезонных и годовых изменениях абсолютного обилия клещей, проходящих развитие с диапаузой или без нее (рис.5). На основе этих данных впервые составлена «таблица выживания», дающая информацию о численности и выживаемости таежного клеща на всех фазах его развития - от яйца до половозрелой особи (таб. 3). На 1 га обследуемой территории прокармливается в среднем около 10 самок, 5 из которых дают жизнеспособную яйцекладку. Самки в среднем откладывают более 25 тыс. яиц, представляющих потенциальную численность нового гипотетического поколения таежного клеща. Выживаемость

■ 11ма|||||||и ■ II11 ■ Л. ЗВ5 л! ............"'[""ПЧ в ■ч Ь 110 ........................... 1 г 278 , ■Иг*

Б 1 80.6 | 76.1 56.2 I М 1 1 § < 86.3 66.8 А

Рис. 5. Сезонные и годовые изменения показателей обилия (число особей на 1 га) преимагинальных фаз развитая таежного клеща и их прокормителей.

А - обилие прокормителей: 1 - насекомоядные (землеройки), 2 - мелкие грызуны (цифры - среднесезонное обилие зверьков); Б - обилие напитавшихся личинок: 3 - развитие без диапаузы, 4 - с диапаузой (цифры -процент бездиапаузных); В - обилие напитавшихся нимф: 5 - развитие без диапаузы, 6 - с повторной диапаузой, 7 - с однократной диапаузой (цифры -процент бездиапаузных). По горизонтали - годы и декады (май-август); по вертикали - число особей на 1 га.

новорожденных (в нашем случае отложенных яиц) в демографии принимается за 100 %. Из этого количества яиц отрождастся к осени текущего года около 14 тыс. личинок. Потенциальная численность гипотетического, нового поколения сразу снижается на 45,6%. Столь высокая смертность в данный период развития клеща весьма характерна для районов с умеренно теплым и коротким летом, где личинки успевают вылупиться до наступления холодов только из яиц, отложенных самками в первой половине весенне-летнего сезона.

Таблица 3. «Таблица выживания» таежного клеща в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья в среднем за 1986-1991 гг.

Фаза развития Число особей на 1 га Выживаемость, % Смертность, % Удельная смертность, %

Яйца 25250 100 - -

Голодные личинки (осень) 13750 54,4 45,6 45,6

Голодные личинки (весна) 12500 49,5 4,9 9,0

Сытые личинки 11643 46,1 3,4 6,9

Голодные нимфы (осень) 10933 43,3 2,8 6,1

Голодные нимфы (весна) 9895 39,2 4,1 9'5

Сытые нимфы 2063 8,2 31,0 77,8

Голодные имаго (осень) 1774 7,0 1,2 14,6

Голодные имаго (весна) 1084 4,3 2,7 38,9

Сытые самки (всего) 10,1 (20,2) 0,08 4,2 98,1

Сытые самки, давшие жизнеспособную яйцекладку 5,5 (11,0) 0,04 0,04 45,0

Голодные личинки хорошо переносят зимовку. Их смертность составляет всего 9%. Большинство перезимовавших личинок находят прокормителей главным образом среди мелких млекопитающих. Успешно напитываются свыше 11600 личинок из числа 12500 перезимовавших голодных особей. Удельная смертность клещей на данном этапе невысока и составляет всего 6,9 %. Сытые личинки также успешно линяют на нимф. Осенняя численность голодных нимф превышает 10900 особей. Голодные нимфы зимуют так же успешно, как и личинки. К весне их насчитывается

около 9900. Однако из них только около 2 тыс. находят прокормителей и насыщаются кровью хозяев. Смертность нимф на этом этапе достигает почти 78 %. Значительная часть напитавшихся нимф линяет в имаго к осени текущего или следующего года (1770 особей). Их смертность до превращения в имаго составляет 14,6%, что более чем в 2 раза выше, чем при переходе от сытой личинки к голодной нимфе. В значительной степени это связано с более длительным периодом развития нимф, среди которых в диапаузу впадает 56,3%, а среди личинок только 19,6%. Зимовку голодные взрослые клещи переносят хуже, чем голодные нимфы и личинки. Из 1084 успешно перелинявших взрослых клещей, среди которых примерно половину составляют самки, только единичные особи (менее 2%) находят прокормителей и дают новое потомство.

В Сибири наиболее заметное влияние внешних условий на численность потомства таежного клеща проявляется в период яйцекладки и выплода голодных личинок, а также в период зимовки голодных взрослых клещей. Смертность активных фаз развития таежного клеща в значительной степени обусловлена биотическими факторами. Все эти фазы в той или иной степени испытывают дефицит прокормителей. Недостаток хозяев наиболее остро отражается на числе напитавшихся нимф и взрослых клещей.

5.6. Причины колебания демографической структуры таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья

Напитавшиеся личинки и нимфы могут развиваться с прохождением морфогенетической диапаузы или без нее (рис. 5). Варьирование сроков индукции диапаузы, особенности сезонной активности неполовозрелых фаз и их прокормителей служат причиной довольно широкой изменчивости доли клещей, развивающихся с диапаузой: личинки (11,2-43,8%.), нимфы (50,473,2%). У сытых нимф установлено наличие повторной диапаузы (зимовки), вероятность которой невелика и составляет по средним многолетним значениям 2,2%.

Диапауза личинок и нимф увеличивает продолжительность цикла развития таежного клеща с 3 до 4-5 лет (Таежный клещ ..., 1985), а повторная диапауза нимф приводит к появлению клещей, прошедших 6-летний цикл развития (Короткое, Кисленко, 1995, 2002). Доля голодных взрослых клещей, прошедших 3, 4, 5 или 6-летний цикл, составляет по средним многолетним значениям соответственно 33,6, 52,8, 13,2 и 0,4 %.

Таким образом, в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья менее половины клещей проходят трехлетний цикл развития, а большая их часть (66,4 %) заканчивает свой цикл развития за 4-6 лет.

Голодные клещи испытывают наиболее заметное влияние внешних условий в два критических для их жизни периода: 1) конец лета - начало осени, т.е. в период прохождения ими стадии послелиночного доразвития, поиска убежищ и подготовки к зимовке; 2) период схода снежного покрова и начала весенней активации клещей.

Напитавшиеся личинки и нимфы хорошо переносят неблагоприятные погодные условия в любое время года. Заметное прямое влияние на численность напитавшихся клещей оказывает обилие прокорм if те лей и численность голодных клещей. Число напитавшихся самок в условиях достаточно высокой численности голодных имаго зависит главным образом от обилия прокормителей. Обилие напитавшихся личинок наиболее тесно связано с предшествующим обилием голодных особей (г = 0,999; р < 0,001), и значительно меньше с обилием прокормителей (г = 0,76; р = 0,08), поскольку при достаточной численности мелких млекопитающих большинство личинок (97,3 %) успешно находит хозяев и напитывается их кровью (табл. 3).

Обилие напитавшихся нимф зависит в целом от тех же причин. Вместе с тем наблюдаются и существенные отличия. Так, обилие напитавшихся нимф, не коррелирует с обилием голодных особей, но достоверно и более тесно связано с численностью прокормителей (г = 0,92, р = 0,009). В условиях высокого Обилия мелких млекопитающих одним из наиболее существенных факторов, определяющих повышенную смертность нимф, достигающую в среднем 78 %, является не дефицит общего числа прокормителей, а только таких специфических прокормителей, как бурундук, белка и заяц (Коротков, Кисленко, 2001,2002).

В практической акарологии большое значение придается выяснению количественной связи между численностью предшествующих фаз развития таежного клеща, проходящих развитие без диапаузы и численностью голодных половозрелых клещей (Бабенко, Рубина, 1961; Золотов, Кузнецова, 1967). Диапаузирующие особи не учитывались на основании предположения об их высокой смертности. Наши исследования показали необоснованность такого предположения, поскольку с диапаузой развивается более половины нимф, а их смертность не столь высока и колеблется в пределах 10-21%.

Глава 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ТАЕЖНОГО КЛЕЩА В ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ УДМУРТИИ

Удмуртия располагается в более теплой климатической зоне, чем центральные районы Красноярского края. Многолетняя среднегодовая температура воздуха составляет здесь плюс 2,7° С, что в 7 раз выше, чем в районе Кемчугского стационара. Высокая теплообеспеченность в сочетании с большим количеством выпадающих осадков (560 мм), высокая численность мелких и средних млекопитающих создают благоприятные условия для процветания популяций таежного клеща. Сроки индукции морфогенетической диапаузы здесь наступают значительно позже, чем в Сибири, что создает условия для укороченного цикла развития.

Диапауза нимф, как и в других частях ареала таежного клеща, наступает раньше, чем у личинок (таб. 4, рис. 6). Первые диапаузирующие нимфы встречаются среди особей, напитавшихся 9-10 июля. Пробит-анализ показывает, что среди нимф, напитавшихся 11 июля, днапаузирует 5 % особей, через 7 дней (18 июля) - 50 %, 25 июля - 95 %. Переход от бездиапаузного развития к развитию с диапаузой для основной массы нимф (от 20 до 80 %) протекает в довольно короткие сроки и занимает 6 сут.

В литературе известно несколько точек зрения на механизм регуляции диапаузы. Отдельные авторы, цитированные в монографии Таежный клещ ... (1985), отмечают прямое влияние погодных условий на сроки наступления диапаузы личинок и нимф в природных условиях. Иногда такое влияние понимается как единственно возможное (Жмаева, 1969). Наши данные дают основание считать, что колебания погодных условий по годам едва ли смогут существенно изменить норму ФГ1Р личинок и нимф в условиях Предуралья в отличие от условий Средней Сибири. Обращают на себя внимание следующие моменты: 1) критический период ухода в диапаузу личинок и нимф проходит вблизи сезонного максимума температуры задолго до осеннего похолодания; 2) особи, напитавшиеся в начале весенне-летнего сезона, успешно линяют в конце этого сезона в следующую фазу, хотя их развитие протекало значительное время в довольно суровых условиях.

Длительное время существовало представление о том, что механизм фотопериодической регуляции диапаузы видов рода Ixodes включается только с момента насыщения их кровью хозяина. Однако такой механизм

Таблица 4. Параметры, характеризующие естественные фотопериодические условия и даты насыщения диапаузирующих личинок и нимф таежного клеща в окрестностях г. Ижевска (56°50' слн., 53°Ю' в.д.).

Процент диапаузирующих особой Личинки Нимфы

среднее 95% доверительный интервал среднее 95% доверительный интервал

Дата насыщения

5 22Л/П 20-24.У1Г П. VII 8-14. VII

20 25УН 23-27.У11 15ЛЧ1 12-18.УИ

50 29 .VII 27-31. VII 18. VII 15-21. VII

80 02.У1П 31.07-4 .VIII 21. VII 18-224. VII

95 05.VIII 3-7. VIII 25УИ 22-28. VII

Продолжительность дня в период насыщения (час, мин)

5 16.48 16.40-16.57 17.25 17.25-17.30

20 16.35 16.30-16.45 17.12 17.06-17,25

50 16.22 16.15-16.30 17.10 17.07-17.13

80 16.07 15.57-16.12 16.52 16.45-17.05

95 15.55 15.45-16.00 16.35 16.27-16.48

Продолжительность периода (сут.) между насыщением 5 и 95% диапаузирующих

- 14 - 13 -

Продолжительность периода (сут.) между насыщением 20 и 80% диапаузирующих

В - 6

Изменение длины дня (час, мин) в период между насыщением 5-95% диапаузирующих

- 0,53 - 0,50 -

Изменение длины дня (час, мин) в период между насыщением 20-80% диапаузирующих

- 0,28 - . 0,20 -

в природных условиях не реализуется. Об этом свидетельствует бездиапаузное развитие личинок и нимф, напитавшихся в самом начале их активности, когда длина светового дня еще не достигает порогового уровня. Полевые наблюдения выявляют существенную регуляторную функцию такого фактора, как направление, в котором меняется длина дня после насыщения клещей. Увеличение продолжительности дня в первой половине сезона и ее снижение во второй закрепляют тенденцию к

бездиапаузному развитию клещей, напитавшихся весной или в начале лета, и стимулируют диапаузу среди особей, напитавшихся во второй половине лета. Такая ориентация экологически выгодна. Она снимает ограничительный барьер «короткого дня» и низкой температуры к бездиапаузному развитию в начале сезона и сама служит барьером, ограничивающим продолжение развития клещей, напитавшихся в более благоприятных условиях второй половины лета, и которым может не хватить эффективного тепла для завершения развития.

1Г г

иг ш а

Рис. 6. Критическая дата индукции диапаузы напитавшихся личинок и лимф таежного клеща в Удмуртии на фоне сезонного изменения продолжительности светового дня и температуры воздуха.

1 - длина светового дня, 2 - температура воздуха по средним многолетним значениям, 3 - температура воздуха в 1984 г., стрелки - критический период индукции диапаузы личинок (Ь) и нимф (Ы); по горизонтали - декады и месяцы, по вертикали - температура (°С) (шкала слева) и длина дня в часах; (шкала справа).

Сравнительно поздняя индукция диапаузы напитавшихся личинок и нимф таежного клеща служит причиной того, что основная масса половозрелых клещей представлена особями, прошедшими 3-летний цикл развития. Соотношение особей, прошедших 3, 4 и 5-летний цикл развития составляет 70,4 - 28,0 - 1,6 %. Здесь нет условий, приводящих к повторным диапаузам, и, следовательно, к продлению цикла развития до 6-7 лет, как это

возможно в Сибири, и как это предполагалось ранее для Удмуртии (Мишин, 1956).

Данные о сроках индукции диапаузы и абсолютной численности таежного клеща на каждой фазе его развития в Удмуртии, позволяют, также как и в Сибири, составить «таблицу выживания» (таб. 5). Сравнение таблиц выживания таежного клеща в Приуралье и Средней Сибири показывает следующее (таб. 3,5).

1. Основными прокормителями самок являются только дикие позвоночные животные. Число прокармливаемых самок и отложенных ими яиц на 1 га оказывается очень сходным и составляет соответственно 8/10 и 20250/25250.

2. В условиях продолжительного летнего сезона Приуралья наблюдается более низкая удельная смертность особей в период их развития от яйца до голодной личинки, чем в Сибири (25,8/45,6 %).

3. Совсем иначе протекает зимовка голодных личинок. В условиях Приуралья, где нередки зимние оттепели и затяжная весна, смертность этих фаз развития бывает значительно выше, чем в Сибири, где весна отличается большим количеством солнечных дней и быстрым сходом снежного покрова. Удельная смертность голодных личинок в период их зимовки составляет соответственно 47,7 и 9,0 %. В результате, если осенью численность голодных личинок в Приуралье бывает еще несколько выше, чем в Сибири (15034 и 13750), то к весне потенциальная численность нового поколения клещей становится выше уже в Сибири (7869 и 12500).

4. В сравниваемых популяциях абсолютное большинство личинок находят прокормителей, но в условиях Приуралья наблюдается более высокая смертность личинок в период ожидания хозяина, обусловленная более жарким летом и высыханием лесной подстилки. Удельная смертность составляет на этом этапе онтогенеза соответственно 16,7 и 6,9 %, а число выкормленных личинок 6551 и 11643.

5. Напитавшиеся личиики успешно линяют на нимфу. Потенциальная численность нового поколения остается более высокой в Сибирской популяции и составляет соответственно 5933 и 10933.

6. Смертность голодных нимф в период зимовки остается сравнительно невысокой в двух сравниваемых популяциях (13,8 и 9,5 %).

7. Значительная убыль потомков происходит на этапе прокормления голодных нимф. Удельная смертность в двух сравниваемых популяциях достигает высоких и примерно равных значений (72,8 и 77,8 %).

8. Напитавшиеся нимфы успешно линяют на имаго. Их удельная смертность не превышает 15 %. Численность голодных взрослых особей нового поколения достигает соответственно 784 и 1084 на 1 га. В итоге средняя численность клещей в сибирской популяции оказывается значительно выше, чем в Предуралье даже с учетом того, что здесь клещи проходят более длительный цикл развития, отличаются повышенной смертностью на этапе отрождения личинок. Это свидетельствует о том, что в целом гигротермические условия Сибири отличаются большей климатической стабильностью и благоприятнее для развития таежного клеща, чем в Предуралье.

Таблица 5. «Таблица выживания» таежного клеща в елово-липовых лесах центральной Удмуртии по данным за 1958-1975 гг.

Фаза развития Число особей на 1 га Выживаемость, % Смертность, % Удельная смертность, %

Яйца 20250 100

Голодные личинки (осень) 15034 72,4 25,8 25,8

(весна) 7869 38,9 35,3 47,7

Сытые личинки 6551 32,3 6,6 16,7

Голодные нимфы (осень) 5933 29,3 3,0 9,4

."-"."_»-"."."-"-"- (весна) 5112 25,2 4,1 13,8

Сытые нимфы 1390 6,9 18,3 72,8

Голодные имаго (осень) 1248 6,2 0,7 10,2 ; .

.".».".»."."-"."„".(весна) 784 3,9 2,3 37,2

Сытые самки/всего имаго 8,1/16,2 0,08 3,8 97,9

Самки, давшие яйцекладку/всего имаго 6,2/12,4 0,06 0,02 23,5

Глава 7. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА 7.1. Анализ структуры колебаний численности

Проведенный нами спектральный анализ показал, что временная структура биотических компонентов очагов и динамики заболеваемости населения КЭ нестационарна и представляет собою сложный полициклический процесс, складывающийся из квазипериодических колебаний с периодами в 3-5 и 10-17 лет, случайных колебаний и многолетних криволинейных трендов (рис. 7). В спектре колебаний климата обнаруживаются аналогичные колебания, среди которых особой мощностью отличаются устойчивые квазипериодические составляющие с периодом 1417 лет и параболические тренды (рис. 7, 8).

Криволинейные тренды численности таежного клеща и его прокормителей отмечены нами на всех исследованных стационарах. Они обнаруживают значительные черты сходства с аналогичными составляющими в ходе изменения климата (рис. 8). Длительное увеличение по линии трендов температуры воздуха и количества осадков, выпадающих в теплое время года, сопровождается, как правило, постепенным нарастанием обилия клещей. Однако численность клещей снижается, если осадки сопровождаются понижением температуры.

Влияние климата на численность клещей проявляется также в среднесрочных и краткосрочных циклах. Наличие 3-5-летних циклов в динамике численности мелких млекопитающих было известно уже в 30-е годы XX века. В основе таких колебаний лежат биотические факторы, интенсивность действия, которых зависит от плотности исследуемых популяций и связана с нею принципом отрицательной обратной связи (Кошкина, Короткое, 1975; КоБШпа, Кого1коу, 1977). Популяционные циклы мелких млекопитающих во многом определяют циклические колебания численности таежного клеща и эпидемического процесса в очагах КЭ.

7.2. Динамика численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутску

В конце XX века отмечается неуклонный рост численности таежного клеща практически по всему ареалу - от северо-запада России до Забайкалья включительно (рис. 8). Беспрецедентно высокие темпы роста численности таежного клеща отмечены в южном Прибайкалье (Лебедев и др., 1990;

2 3 5 Ю 33

Рис. 7. Спектры многолетних ритмов обилия мелких млекопитающих (1, 2), суммы эффективных температур (3, 4) и обилия голодных имаго таежного клеща (5, 6) в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья, а -спектральная плотность наблюдаемых значений (%), б - то же после фильтрации с помощью фильтра Ганнипга. Пунктирная линия -долгопериодические тренды с неопределенным периодом.

По горизонтали - продолжительность циклов, годы; по вертикали — доля дисперсии (спектральной плотности), приходящейся на колебания с определенным периодом, %.

Злобин, Горин, 1996). Высказано несколько гипотез, объясняющих изменения численности переносчика на юге Восточной Сибири, в том числе и в связи с глобальным потеплением. Мы впервые провели специальное исследование по влиянию этого явления на динамику численности. Численность клещей оставалась здесь на протяжении многих лет на крайне низком уровне (рис. 8). В период с 1970 по 1985 г. она колебалась в пределах 0,2 - 3,1 клеща на 1 км. С 1986 по 1995 г. проявился небольшой среднесрочный цикл, на пике которого макроциклическая и наблюдаемая

Среднесрочные циклические составляющие ц колебаниях среднегодовой температуры

Обилие голодных взрослых клещой

Годы

Рис. 8. Динамика среднесрочных колебаний климата и численности голодных взрослых клещей в трех регионах: Удмуртия, Карелия и Прибайкалье (стрелки - пики последних циклов).

численность достигла соответственно 17 и 32,5 клеща на 1 км. Начало следующего макроцикла в 1996 г. ознаменовалось стремительным и неуклонным ростом численности, в результате которого она достигла 65-93 особей на 1 км учета, увеличившись по сравнению с начальным периодом наблюдений примерно в 80 раз. Повышение численности протекало на фоне роста среднегодовой температуры воздуха, ход которой отличался от хода температур теплого периода года. Сумма среднемесячных температур теплого периода характеризуется значительно более высокими темпами роста, чем в холодный период года. Сумма температур воздуха теплого периода года выросла с 67 до 77°С. Именно в эти годы, наблюдался стремительный рост численности клещей, пик, которого был, достигнут в

2007 г. Наблюдаемые изменения в макроциклах описываются статистически с помощью климатических аргументов (рис. 8).

7.3. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии

Учеты численности таежного клеща в республике проводятся регулярно, начиная с 1954 года. Многолетний ряд численности голодных взрослых клещей, насчитывает уже 54 года (рис. 8). В динамике численности таежного клеща отмечаются случайные колебания и нерегулярные многолетние циклы. Особенно продолжительный макроцикл наблюдался в последние 20 лет. В начале этого цикла численность неуклонно росла на протяжении 5 лет, увеличившись с 20 в 1991 г. до 54 в 1996 г. на 1 км. В последующие 12 лет она снижалась и в последние годы не превышала 20 особей на 1 км. Пик этого макроцикла прошел на 10 лет раньше, чем в более суровых условиях Прибайкалья и на 7 лет раньше, чем в мягких, но прохладных условиях Карелии.

Обращает на себя внимание отсутствие значимой корреляции численности клещей с численностью мелких млекопитающих. Чтобы понять наблюдаемый феномен следует иметь в виду следующее. Хвойно-широколиственные леса отличаются высокой численностью мелких млекопитающих. Даже в годы депрессий она уже в конце июня достигает уровня свыше 20 зверьков на 100 ловушко-суток (Бернштейн и др., 2004), а к началу августа - 40 и более. Их абсолютная численность составляет соответственно 100 и 290 зверьков на 1 га (Короткое, 2004). Личинки и нимфы таежного клеща при этом не испытывают существенного дефицита этой группы прокормителей.

В годы наших наблюдений отмечены наиболее значимые климатические изменения, когда-либо регистрируемые в последние 70 лет (рис. 8). Еще в начале 90-х годов макроциклические колебания среднегодовой температуры воздуха и суммы годовых осадков, хотя и превышали средние значения, наблюдавшиеся в прошлые годы, но имели много сходного с предшествующими циклами по их продолжительности и амплитуде. С середины 90-х годов прошлого века отмечен неуклонный рост среднегодовой температуры в пределах очередного макроцикла с 2,7° до 4°. На пике последнего цикла наблюдалось выпадение наибольшего количества осадков,

отмеченного за все годы наблюдений, достигшего 714 мм. К концу периода наблюдений этот показатель снизился до 550 мм.

Регрессионный анализ показал, что макроциклическая составляющая в динамике численности таежного клеща может быть выражена всего тремя циклическими компонентами климата: температура теплого периода хода, количество осадков в это же время года (апрель-август), сумма температур холодного времени года (ноябрь-март). Коэффициент детерминации расчетного уравнения достигает 0,97, а наблюдаемые и расчетные значения численности клещей в макроциклах практически совпадают.

Колебания климатических показателей в зимний период мало влияют на популяционные процессы таежного клеща, поскольку этот клещ хорошо адаптирован к зимовке, впадая в состояние поведенческой или морфогенетической диапаузы. Тот факт, что температура зимнего периода входит иногда в качестве аргумента в описательные уравнения численности клещей, является в большей степени отражением определенной синхронности климатических показателей в различные сезоны года с общим ходом климатического процесса.

Отличительным свойством макроциклических колебаний является их инерционность и продолжительность. Фазы подъема и спада длятся 5-9 иногда 12 лет. Это позволяет составить наиболее общее представление о направлении предстоящих изменений численности клещей на ближайшие годы.

7.4. Динамика численности таежного клеща в среднетзежных лесах Карелии

Регулярные учеты численности таежного клеща в Карелии проводятся на протяжении 17 лет с 1982 по 2008 г. (рис. 8). Здесь, также как и в других частях ареала, свыше 80% общей дисперсии приходится на макроциклическую составляющую, которая с высокой вероятностью описывается статистически с помощью климатических аргументов.

В условиях северо-западной периферии ареала важнейшее значение для размножения и выживания таежного клеща имеют колебания гигротермических условий всего весенне-осеннего сезона. Особое место занимает температура в начале сезона и осадки в конце сезона, т.е. в периоды активации и начала развития клещей, линьки напитавшихся клещей и поиска подходящих условий для зимовки (рис. 9). Достаточное количество осадков в

34

это время, в сочетании с теплым летом приводит к максимальной численности клещей. Однако даже в условиях северной периферии ареала таежного клеща повышенный фон температуры оказывается благоприятным только до определенного предела, выше которого численность клещей начинает снижаться. Представленная диаграмма (рис. 9) служит одной из немногочисленных иллюстраций действия закона толерантности Шелфорда (БЬеНогс!, 1963) ■ в природных популяциях. Согласно этому закону лимитирующее влияние может оказывать не только минимум какого-либо ресурса, но и его избыток. С различными проявлениями этого закона мы сталкиваемся как при анализе макроциклических колебаний численности таежного клеща, так и эпидемической обстановки в очагах КЭ.

Рис.9. Зависимость обилия голодных имаго таежного клеща в среднетаежных лесах Карелии от состояния климата.

Обозначения: по вертикальной оси - наблюдаемое обилие клещей на 1 км; по левой горизонтальной оси - сумма осадков в сентябре-октябре предшествующего года, по правой горизонтальной оси - сумма среднемесячных температур воздуха с апреля по июнь текущего сезона.

Из всего изложенного выше следует, что гигротермические условия весенне-осеинего времени года являются основными лимитирующими

факторами, ограничивающими успешное развитие и размножение таежного клеща в различных частях его ареала. Обилие же прокормителей личинок, нимф и имаго на обширных пространствах лесной и лесостепной зон оказывается вполне достаточным для поддержания сложившегося среднего уровня их численности.

7.5. Резюме

На начальных этапах исследования динамики численности клещей и их прокормителей оставалось неясным являются ли колебания средней численности изучаемых объектов в макроциклах следствием внутрипопуляционных причин или же длительных изменений климата. Однако последнее предположение отвергалось, поскольку было принято считать, что в течение исторического времени средние показатели климата остаются неизменными. Вместе с тем стремительное изменение климата в последние тридцать лет показало несостоятельность подобного предположения. Полученные нами данные дают основание рассматривать макроциклические колебания численности таежного клеща, как одну из наиболее эффективных форм адаптации к периодической смене условий существования, сформировавшейся в ходе эволюции.

Глава 8. ДИНАМИКА ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ

8.1. Динамика заболеваемости КЭ в Иркутской области

Эпидемиологическая обстановка по заболеваемости КЭ в Иркутской области непрерывно ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин и др., 2002). Для понимания наблюдаемой динамики заболеваемости КЭ особое значение приобретают данные, полученные в последние годы, когда после продолжительного периода ее повышения наметилась устойчивая тенденция к снижению (рис. 10).

Период роста заболеваемости характеризуется появлением 4-летних циклов в ее динамике. Эти циклы размываются на спаде эпидемической волны. Макроциклическая составляющая в ходе заболеваемости КЭ в г. Иркутске, также как и в других обследованных очагах, хорошо согласуется с ходом изменения климата в соответствующих циклах.

Рис. 10. Динамика заболеваемости КЭ в трех регионах России: Удмуртии, Карелии и Иркутской области на 100 тыс. населения. Пунктирные линии-расчетные значения заболеваемости по ходу макроциклов.

8.2. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Карелии

В Карелии до 90-х годов прошлого века регистрировались только единичные случаи заболевания КЭ. В последующие годы, вплоть до 2003 г., заболеваемость неуклонно росла и достигла уровня 15,3 на 100 тыс., хотя и оставалась на более низком уровне, чем в Предуралье и Сибири (рис. 10). В последующие годы (2004-2007) заболеваемость снижалась и опустилась до уровня 7,0 на 100 тыс. населения. Макроциклический ход заболеваемости, также как и в других исследованных регионах, с высокой вероятностью описывается с помощью климатических аргументов.

8.3. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии

Клещевой энцефалит широко распространен по территории Удмуртской республики и регистрируется почти во всех административных районах и городах. По интенсивности заболеваемости республика стоит на первом месте в РФ. Высокая заболеваемость регистрировалась здесь с середины 50-х годов, т.е. в годы, когда в Карелии и Иркутской области отмечались только

единичные случаи. Оценка динамики заболеваемости в Удмуртии усложняется из-за проведения здесь сложного комплекса профилактических работ. Обращает на себя внимание тот факт, что в республике отмечался значительный рост заболеваемости на фоне интенсивных профилактических работ и, напротив, снижение заболеваемости при ослаблении таких мероприятий. Резкое снижение заболеваемости отмечено только в последние 10-11 лет. Наш анализ показывает, что все значительные изменения заболеваемости на уровне макроциклов тесно связаны с длительными макроциклическими колебаниями климата ц в интегрированном виде находят отражение в регрессионных уравнениях (рис. 10).

8.4. Обсуждение

Проведено исследование многолетней динамики заболеваемости КЭ в трех регионах, отличающихся по интенсивности профилактических работ и напряженности эпидемического процесса. Высокая заболеваемость в Удмуртии обязывала санитарноэпидемиологическую службу республики проводить масштабные противоэпидемические мероприятия. В Карелии и Иркутской области профилактические мероприятия в эти годы не проводились или они ограничивались вакцинацией населения, связанного с работой в лесу.

Наши исследования показали, что динамика численности переносчика ВКЭ и эпидемическая напряженность очагов КЭ тесным образом связаны с климатом. Длительные подъемы и спады в ходе этих процессов являются отражением подъемов и спадов в динамике климата и его структурных перестроек. Потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к интенсификации эпидемического процесса, а затем к его снижению. Такое состояние, в условиях, когда глобальное потепление продолжается, находят объяснение с позиций закона толерантности биологических систем Шелфорда (8Ье1йэгс1, 1963).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нами проведено изучение биологии таежного клеща в 8 регионах России. Детально проведен анализ причин, определяющих динамику численности таежного клеща и напряженность эпидемического процесса в трех регионах. На эти процессы оказывают влияние множество факторов среды, которые определенным образом связаны с климатом. Процесс реализации этих воздействий на таежного клеща наилучшим образом

проявляется в ходе демографического анализа и составления «таблиц выживания». Демографический анализ позволяет увидеть скрытые ранее стороны взаимоотношения клещей с окружающей средой. Так, считавшееся ранее общебиологическим правилом снижение смертности от юных форм к более взрослым не подтвердилось в ходе демографического анализа природных популяций таежного клеща.

Также не подтвердилось широко распространенное представление о том, что значительная часть юных и половозрелых клещей находит прокормителей. На этом постулате строились логические модели изменения численности популяции в ходе онтогенеза. Фактически данное предположение оказалось справедливым только в отношении личинок.

Установлено, что в цикле развития таежного клеща диапауза напитавшихся личинок и нимф играет большую роль, чем ей отводилось ранее. Если долю клещей, проходящих развитие с диапаузой на стадии личинки и нимфы, в европейских популяциях еще можно признать невысокой (8 и 20 %), то на юге Сибири она достигает 44 и 70 %.

Проведенный анализ демографических таблиц позволил составить отчетливое представление о возрастном составе половозрелой (эпидемически значимой) части популяций таежного клеща. Каждая сезонная популяция половозрелых особей неоднородна по возрастному составу и состоит (по средним многолетним значениям) в Сибири из 33,6 - 52,8 - 13,2 - 0,4 % особей, прошедших соответственно 3, 4 , 5 и 6-летний цикл развития. В Приуралье, в условиях более мягкого климата и продолжительного сезона активности клещей резко возрастает доля трехлеток (70,4 - 28,0 - 1,6 - 0,0 %). Здесь нет условий, приводящих к повторным диапаузам, и, следовательно, к продлению цикла развития до 6-7 лет, как это возможно в Сибири, и как это предполагалось ранее для Удмуртии (Мишин, 1956).

Степень адаптации таежного клеща к различной суровости климата находит отражение в сроках индукции морфогенетической диапаузы у напитавшихся личинок и нимф. У таежного клеща по норме ФПР отчетливо различаются только три расы - восточноевропейская, сибирская и дальневосточная. Фотопериодический порог и сроки индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф в пределах ареала варьируют в соответствии с законами клинальной изменчивости видов. Само направление клйнальной изменчивости коррелирует с распространением влияния Атлантического и

Тихоокеанского циклонов, определяющих степень континеитапьности климата в пределах Евразийского континента.

Принято считать, что численность таежного клеща в ходе онтогенеза наиболее существенно сокращается в период питация преимагинальных фаз развития (на 40-90 %). Столь высокую гибель клещей связывают обычно с различными поведенческими реакциям« хозяина, наличием врожденной и приобретенной устойчивости позвоночных к нападению клещей. Представление о высокой смертности преимагинальных фаз (особенно личинок) в процессе питания сложилось в результате лабораторных опытов. Однако по нашим данным в природных условиях их погибает не более ¡2 %. Низкая смертность личинок и нимф в естественной среде обитания обусловлена тем, что здесь действуют популяционные и биоценотические механизмы регуляции, позволяющие весьма эффективно избегать чрезмерного обилия клещей на прокормителях. Реализация таких механизмов осуществляется за счет постепенной активации клещей в течение весенне-летнего сезона, достаточно продолжительной жизни голодных клещей, достигающей двух и более месяцев, быстрой сменяемости поколений отдельных видов мелких млекопитающих. В этих условиях обилие присосавшихся клещей на одном зверьке редко достигает высоких значений, а приобретенная устойчивость грызунов и насекомоядных к нападению клещей не успевает проявить себя в достаточной мере как регулятор численности клещей.

Хронологическая структура популяций таежного клеща, состоящая из краткосрочных и среднесрочных циклов, случайных колебаний и параболических трендов, представляющих собой фрагменты долгосрочных циклов, сложилась в процессе эволюции как одна из эффективных форм адаптации к периодической смене условий существования. Она оптимально отвечает стратегии поддержания среднего уровня численности популяции в условиях квазипериодических колебаний внешних условий. Длительная смена внешних условий, наблюдаемая в трендовых и «низкочастотных» составляющих, влечет за собой переход на новый уровень средней численности клещей - более адаптивный по отношению к новому состоянию среды.

Треадовые и макроциклические компоненты в динамике численности клещей обнаруживают значительные черты сходства с аналогичными

составляющими в ходе изменения отдельных показателей климата, совпадая с ними по фазе или находясь в противофазе.

На примере изучения динамики численности таежного клеща нам удалось впервые наблюдать проявления закона толерантности Шелфорда (БНе^огс!, 1963) в природных условиях. Повышение температурного фона в конце прошлого века в сочетании с достаточным увлажнением привело к максимальному за. всю историю наблюдений подъему численности клещей. Дальнейшее повышение температуры в начале XXI века стало выступать как лимитирующий фактор. Исключение составил ход численности клещей в Предбайкалье, где потепление продолжает благоприятно влиять на размножение и численность клещей в условиях более сурового климата.

Многочисленные публикации о связи интенсивности эпидемического процесса в очагах КЭ с численностью переносчиков ВКЭ весьма противоречивы. Детально рассмотреть такое влияние удается, опираясь на концепцию полицикличности колебаний всех компонентов паразитарной системы КЭ. Наши данные показывают, что длительные подъемы и спады в ходе эпидемического процесса являются отражением подъемов и спадов в динамике климата и его структурных перестроек.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что континенталыюсть климата, нарастающая с запада на восток, определяет западные границы распространения таежного клеща, сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф, общую продолжительность цикла развития.

2. Нами впервые доказано, что распределение отдельных особей, начиная от голодных личинок вплоть до выплода голодных имаго, остается крайне неравномерным и подчиняется закону геометрической прогрессии.

3. Распределение пятен повышенной численности взрослых клещей служит одним из критериев числа прокармливаемых самок и оставляемых ими яйцекладок на единицу площади.

4. Впервые составлены демографические «таблицы выживания» таежного клеща от яйца до имаго в абсолютных показателях численности. Анализ таблиц показал, что смертность клещей в период поиска хозяина в значительной степени обусловлена биотическими факторами. Самки и нимфы испытывают наибольший дефицит прокормителей.

5. Внешние условия оказывают наиболее заметное влияние на численность потомства таежного клеща в период яйцекладки и выплода голодных личинок, а также в период зимовки голодных имаго. Напитавшиеся личинки и нимфы успешно переносят неблагоприятные погодные условия в состоянии морфогенетической диапаузы.

6. Разработана концепция, согласно которой колебания численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса представляют собой сложный нестационарный полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные составляющие. Циклические переменные представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет. Параболические тренды представляют собою фрагменты циклов более высокого порядка с периодами свыще 20 лет {макроциклы).

7. Краткосрочные циклы в динамике численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса возникают в результате сопряженности этих процессов с динамикой численности основных прокормителей неполовозрелых фаз развития таежного клеща. Наблюдаемые фазовые смещения при этом таковы, что позволяют избегать резонанса взаимодействующих систем. Такие взаимоотношения экологически выгодны и ограничивают пределы колебания численности таежного клеща.

8. Впервые показано, что макроциклические колебания численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса и их связь с макроциклическими колебаниями климата подчиняются закону толерантности Шелфорда (1963), Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ оказывают как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Глобальное потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности переносчиков ВКЭ и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а затем и к их снижению.

Список рабрт, опубликованных по теме диссертации:

1. Korotkov Y.S., Gorchakovskaya N.N. Biological regularities of restoration of Ixodes persuicatus P. Sch. tick population after eradication measures // Widomsci Parazytologiezne. 1977, Polska. NR 1-2-3. p.255-256.

2. Koshkina T.V., Korotkov Y.S. Regulative Adaptations in Populations of the Red Vole (Clethrionomus rutilus) Under Optimal Conditions of its Range // Mouse news. 1977. N 3. P.l-29.

3. Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Источники и закономерности восстановления численности таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в очагах клещевого энцефалита, обработанных дустом ДЦТ // Мед. паразитол. 1979- Т.48, № з. С.9-16.

4. Коротков Ю.С., Чунихин С.П., Куренков В.Б., Решетников И.А. Сравнительная серологическая и вирусологическая характеристика циркуляции вируса клещевого энцефалита на обработанных и необработанных участках очага // Мед. паразитол. 1980. Т.49, № 5. С.74-78.

5. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Сравнительная оценка методов сборка и дальнейшего содержания иксодовых клещей // Мед. паразитол. 1989. № 1. С.60-62.

6. Коротков Ю.С., Волчкова Г.А., Кисленко Г.С., Чунихин С.П., Шмаков JI.B. Циклические изменения численности таежного клеща в Удмуртии // Мед. паразитол. 1989. № 1. С.65-69.

7. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Морфогенетическая диапауза таежного клеща и методы ее количественной оценки в условиях полевого эксперимента //Паразитология. 1991. Т.25, вып.6. С.494-503.

8. Коротков Ю.С., Акулова JI.M., Хазова Т.Г., Килина А.И., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. Циклические изменения численности таежного клеща в заповеднике «Столбы» // Мед. паразитол. 1992. № 3. С.7-10.

9. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Участие птиц в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах азиатской части России. Сообщение 2. Средняя Сибирь // Мед. паразитол. 1993. № 1. С.21-26.

10. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Абсолютное и относительное обилие имаго таежного клеща в долинных темнохвойно-лиственных лесах северо-западных отрогов Восточного Саяна // Паразитология. 1994, Т. 28, вып.З. С.177-185.

11. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. Мелкие млекопитающие в природных очагах клещевого энцефалита Средней Сибири. Сообщение 1. Величина иммунной прослойки к возбудителю инфекции среди насекомоядных и грызунов // Мед. паразитол. 1994. № 4. С. 45-52.

12. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Мелкие млекопитающие в природных очагах клещевого энцефалита Средней Сибири. Сообщение 2. Иммунная структура полевок и ее связь с прокормлением имаго переносчика вируса// Мед. паразитол. 1995. № 1. С.Зб-40.

13.Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Соотношение светового и гигротермического факторов в детерминации морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща на северо-западных отрогах Восточного Саяна//Паразитология. 1995. Т.29, Дг2 3. С. 145-153.

14. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С., Распределение голодных и сытых имаго таежного клеща (Ixodidae) на площадках абсолютного учета численности //Паразитология. 1997. Т.31, вып.1. С,3-11.

15. Кисленко Г-С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Результаты серологического обследования средних млекопитающих в природных очагах арбовирусных инфекций Средней Сибири // Мед. паразитол. 1997. № 4- С.28-32.

16. Alekseev A.N., Korotkov Y.S., Burenkova L.A. Virus-Pesticide interaction in Ixodes persulcatus and Amblyomma hebraeum tick (Acarina, Ixodidae) // Expérimental & Applied Acarology. 1997. V.21. P.561-568.

17. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями // Паразитология. 1998. Т.32, вып. 1. С.21-31.

18. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. О существовании функциональной связи между индексом обилия личинок и нимф переносчика вируса и величиной иммунной прослойки к возбудителю инфекции у мелких грызунов в природном очаге клещевого энцефалита // Зоол. журнал. 1998. Т.77. № 4. С.504-506.

19. Коротков Ю.С., Окулова Н.М. Хронологическая структура численности таежного клеща в Приморском крае // Паразитология. 1999. Т. 33, вып.З. С.257-266.

20. Bernshtein A.D., Apekina N.S., Mikhailova T.D., Myasnikov У.А., Khlyap L.F., Korotkov Y.S., Gayriloyskaya Щ Dynamics of Puumala hantavims infection in naturaliy infected Bank yoles (Qethrionorays gtareolns) // Archives of Yirology. 1999. V.141, N 12. P.2415-2428.

21. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структура популяции таежного клеща (Ixodidae) в долинных темнохвойных лесах Кемчугского

нагорья по состоянию на 1986-1991 гт. // Паразитология. 2001. Т. 35, выпЛ. С.265-274.

22. Короткое Ю.С., Кисленко Г.С. Причины колебаний демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья //Паразитология. 2002. Т.36, вып.5. С.345-255.

23.Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Лесной клещ в очагах иксодовых клещевых боррелиозов северо-запада Подмосковья // Паразитология. 2002. № 6. С.447-456.

24. Коротков Ю.С. Методы оценки демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) по результатам стандартных паразитологических наблюдений // Паразитология. 2004. Т.38, вып.6. С.492-502.

25. Коротков Ю.С. Постепенная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита//Вопросы вирусологии. 2005. Т.50, № 3. С.52-56.

26. Коротков Ю.С., Буренкова Л.А. Влияние вируса клещевого энцефалита на ход метаморфоза напитавшихся личинок и нимф Ixodes ricinus // Бюллетень сиб. медицины. 2006. Т.5, приложение 1. С.36-41.

27. Коротков Ю.С., Буренкова Л.А., Ливанова Г.П. Вирус клещевого энцефалита как амплйфикатор метаморфоза нимф клеща Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) в длиннодневных фотопериодических условиях // Мед. паразитол. 2006. № 4. С.52-55.

28. Коротков Ю.С., Пиванова Г.П., Буренкова Л.А., Карганова Г.Г. Изменение пространственной и временной структуры очагов клещевого энцефалита в странах Феноскандии и Балтии за последние 30 лет И Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2007. № 11. С. 108.

29. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M., Вержутский Д.Б., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Мельникова О.В., Козлова Ю.А. Временная структура численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска // Бюлл. Восточно-сибирского НЦ СО РАМН. 2007. № 3 (55). С.126-130.

30. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова А.М Роль климатических факторов в многолетней динамике заболеваемости населения города Иркутска клещевым энцефалитом // Бюлл. Восточно-сибирского НЦ СО РАМН. 2007. № 3 (55). С.121-125.

31. Коротков Ю.С. Изменчивость продолжительности цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии // Паразитология. 2008. Т. 43, № 4. С.264-370.

32. Короткой Ю.С., Шеланова Г-Н-, Богданова Н.Г. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии // Мед паразитол. 2008. № 4. С.36-41.

33.Короткое Ю.С., Кисленко Г-С-, Буренкова Л. А., Рудникова H.A., Карань Л.С. Пространственная и временная изменчивость зараженности клещей Ixodes ricinus it Ixodes persulcatus возбудителем болезни Лайма в Московской области // Паразитология. 2008. Т.46, рып.6. С.444-451.

Научные статьи, опубликованные в сборниках ц монографиях

1. Gorchakovskaya N.N., Korotkoy y.S. Many year reaction of the population of Ixodes persulcatus P. Sell, to a single introduction of stable residual acaricide into their habitats // Proceeding of the 3 rd International Congress of Acarology. Prague, 1971. P.655-662.

2. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала//Фауна и экология грызунов. М., МОИП, 1975. Вын.1. С.5-61.

3. Коротков Ю.С. Горчаковская H.H., Чунихин С.П., Кодкинд Г.Х. Качественные и количественные закономерности хода восстановления численности таежного клеща в лесах предгорий Салаирского кряжа, обработанных дустом ДДТ //Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, Наука СО. 1978. С.313-317.

4. Коротков Ю.С. Регуляция скорости размножения и выживания таежного клеща в обработанных акарицидами очагах клещевого энцефалита // Антропогенное воздействие на условия существования природных очагов болезней человека. М-, 1985. С.130-139.

5. Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Методы индивидуальной и групцовой защиты человека от нападения таежного клеща // Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acariña, Ixodidae). Л., 1985. C.354-355, 360-366.

6. Рудникова H.A., Карань Л.С., Кисленко Г.С., Буренкова Л.А., Коротков Ю.С., Платонов A.B. Молекулярный анализ в изучении распространенности возбудителей ИКБ среди клещей Ixodes persulcatus и I.ricinus Московской области Н Генодиагностика инфекционных болезней. М.,2004. Т.2. С.185-187.

7. Коротков Ю.С. Анализ частотного спектра межсезонной динамики заболеваемости клещевым энцефалитом как основа статистического описания и прогнозирования эпидемического процесса // Труды

Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова PÁMH. 2007. Т.24. С.45-52.

8. Короткое Ю.С. Пространственная и временная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита в условиях глобального изменения климата // Материалы IV Всероссийского съезда Паразитологического общества при РАН. СПб., 2008. Т.2. С.88-91.

9. Короткое Ю.С., Шеланова Г.Н., Богданова Н.Г. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии на протяжении полувека (1957-2007 гг.) // Труды Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН. 2008. Т.25. С.80-90.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коротков, Юрий Степанович

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1.1. Актуальность проблемы.

1.2. Цель и задачи исследования.

1.3. Научная новизна работы.

1.4.Теоретическая и практическая значимость работы.

1.5. Внедрение.

1.6. Основные положения, выносимые на защиту.

1.7. Апробация работы.

1.8. Публикации.

1.9. Структура и объем работы.

1.10. Благодарности.

Глава 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Общие принципы.

2.2. Систематическое положение клещей группы Ixodes persulcatus.

2.3. Ареал.

2.4. Диапауза и ее место в жизненном цикле.

2.5. Возрастной и фазовый состав популяций.

2.6. Трофические связи.

2.7. Динамика численности таежного клеща

2.8. Таежный клещ и природная очаговость клещевого энцефалита.

2.9.Механизм циркуляции вируса клещевого энцефалита между позвоночными и клещами.

2.10. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом.

2.11. Резюме.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1. Объем материала.

3.2. Статистические методы.

3.3. Зоологопаразитологические методы.

3.4. Природная характеристика исследованных очагов.

Глава 4. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТА НА АРЕАЛ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА И

РАСОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЕГО ПОПУЛЯЦИЙ.

4.1. Климатические границы распространения таежного клеща.

4.2. Географическая изменчивость сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф.

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ТАЕЖНОГО КЛЕЩА В ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСАХ ЗАПАДНЫХ ПРЕДГОРИЙ ВОСТОЧНОГО САЯНА.

5.1. Методические аспекты оценки популяционной структуры.

5.2. Способы выражения обилия.

5.3 Сезонный ход активности и относительная численность голодных взрослых особей таежного клеща.

5.4. Методы учета абсолютной численности голодных взрослых клещей.

5.5. Абсолютная численность голодных взрослых клещей.

5.6. Индивидуальное распределение голодных и сытых имаго таежного клеща на площадках абсолютного учета.

5.7. Обсуждение территориального распределения клещей.

5.8. Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья.

5.9. Абсолютные показатели прокормления личинок, нимф, имаго.

5.10. Таблица выживания таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья.

5.11. Причины изменчивости демографической структуры. таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья.

Глава 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ТАЕЖНОГО КЛЕЩА

В ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ УДМУРТИИ.

6.1. Сроки индукции морфогенетической диапаузы таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии.

6.2. Дополнения к методике «полевых закладок» напитавшихся личинок и нимф.

6.3. Особенности развития личинок и нимф в Удмуртии.

6.4. Изменчивость цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии.

6.5. Численность мелких млекопитающих в Удмуртии.

6.6. Обилие личинок и нимф.

6.7. Численность взрослых клещей.

6.8. Оценка численности голодных личинок и нимф таежного клеща по относительным показателям.

6.9. Обсуждение.

Глава 7. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТАЕЖНОГО КЛЕЩА.

7.1. Состояние проблемы.

7.2. Анализ трендов.

7.3. Анализ среднесрочных циклов.

7.4. Анализ краткосрочных циклов.

7.5. Динамика численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска.

7.6. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии.

7.7. Динамика численности таежного клеща в среднетаежных лесах Карелии.

7.8. Резюме.

Глава 8. ДИНАМИКА ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ

КЛЕЩЕВЫМ ЭНЦЕФАЛИТОМ.

8.1. Динамика заболеваемости КЭ в Иркутской области.

8.2. Динамика эпизоотического и эпидемического процесса в Республике Карелия и сопредельных странах.

8.3. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Карелии.

8.4. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии.

8.5. Резюме.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата Евразии"

Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (1930) был описан впервые немногим более 75 лет назад. Интенсивное изучение этого вида клеща началось с конца 30-х годов, когда была установлена его ведущая роль в качестве переносчика возбудителя клещевого энцефалита (КЭ) (Зильбер, 1939, 1945; Зильбер и др., 1938; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1944; Чумаков и др., 1944; Левкович и др., 1955). Позже была показана его роль в качестве переносчика ряда других инфекций, возбудителями которых являются риккетсии, бактерии, простейшие (Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993; Шагинян, Гинцбург, 1995; Маккреди, Чимера, 1999; Лобзин и др., 2000; Рудакова и др., 2007; Inokuma et al., 2003 и др.).

Успешное решение многих практических задач совершенствования эпидпрогноза и профилактики КЭ напрямую зависит от степени теоретической разработки вопросов, связанных с биологией переносчиков ВКЭ. Исследованию отдельных элементов популяционной структуры переносчиков ВКЭ посвящена обширная литература, обобщенная в ряде монографий. Наиболее полная сводка по биологии клеща I.persulcatus - представлена в монографии под редакцией Н.А. Филипповой и написанной при нашем участии (Таежный клещ ., 1985). С момента выхода этой книги прошло почти четверть века. Обобщенные в ней данные не утратили своего значения и до настоящего времени, однако они уже не в полной мере удовлетворяют требованиям современного этапа изучения паразитарной системы КЭ и других клещевых инфекций. За прошедшие годы накопились многолетние данные, охватывающие 50-60-летние отрезки времени и указывающие на значительно большую сложность пространственно-временной организации природных очагов КЭ, чем это представлялось ранее. Выяснилась низкая эффективность методических приемов оценки многолетних динамических процессов, разработанных для «коротких» временных периодов. Возникла потребность в оценке причин появления многолетних нелинейных трендов и макроциклов. Стало ясным, что относительные показатели численности клещей и их прокормителей не способны адекватно отражать ход популяционных процессов и их влияние на эпизоотическое и эпидемическое проявление очагов КЭ. Возникли проблемы с оценкой эффективности противоэпидемических мероприятий в очагах КЭ в периоды продолжительного естественного подъема или спада заболеваемости.

Мониторинг очагов КЭ и планирование профилактических мероприятий проводятся с учетом пространственной структуры переносчиков и других компонентов паразитарной системы КЭ. В конце 60-х годов были разработаны методические приемы составления кадастрово-справочных мелкомасштабных карт, которые нашли широкое практическое применение при описании ареалов распространения отдельных компонентов паразитарной системы КЭ, нозоареала инфекции, их ландшафтной приуроченности (Кучерук, 1965, 1972; Коренберг, 1979; Коренберг и др., 1969, 1971, 1981; Вершинский, 1984). В те же годы были разработаны и методические приемы составления крупномасштабных карт, позволяющих более детально рассматривать распределение изучаемого объекта на ключевых участках (Земская и др., 1965; Кучерук и др., 1965; Коренберг, 1979). При составлении таких карт важно было подобрать оптимальные размеры учетной пробы, соотносимые с масштабом составляемой карты и требованиями по нормализации численности объекта. Достигнуть этого в те годы не удалось из-за того, что не были найдены приемлемые критерии распределения животных по стандартным выборкам. Остался неясным вопрос о распределении отдельных особей таежного клеща по территории, на что указывает продолжительная дискуссия по данному вопросу (Коренберг, 1979; Наумов, 1979, 1995).

Одной из форм популяционного исследования является демографический анализ, оценивающий смертность животных в ходе онтогенеза или в зависимости от возраста. Формально такая зависимость представляется в виде «таблицы выживания» (Коли, 1979). Принципиальная схема демографического анализа иксодовых клещей была разработана в конце 40-х годов прошлого века (Сердюкова, 1948) и сохранялась без значительных изменений все последующие годы (Хейсин, 1955; Вопросы эпидемиологии ., 1968; Беклемишев, 1970; Таежный клещ ., 1985). Она включает оценку сроков индукции морфогенетической диапаузы и численности всех фаз развития таежного клеща. Предпринимавшиеся ранее попытки оценить количественные особенности онтогенеза клещей в природных условиях заканчивались неудачно. Получаемые данные отличались несбалансированностью, которая проявлялась, в частности, в более высокой расчетной численности голодных взрослых клещей по сравнению с численностью напитавшихся нимф (Бабенко, Рубина, 1961, 1968). Причиной этому служили как недостаточная разработка методов полевого наблюдения за ходом онтогенеза, так и методов учета численности клещей, находящихся на различных фазах развития.

Методы оценки демографических параметров рассматриваются в нашей работе как самостоятельная часть исследований, необходимая для более глубокого понимания динамических процессов, протекающих в популяциях переносчиков ВКЭ, так и во всей паразитарной системе КЭ.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Коротков, Юрий Степанович

235 ВЫВОДЫ

1. Показано, что континентальность климата, нарастающая с запада на восток, определяет западные границы распространения таежного клеща, сроки индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф, продолжительность цикла развития.

2. Впервые доказано, что распределение отдельных особей, начиная от голодных личинок вплоть до выплода голодных взрослых особей, остается крайне неравномерным и подчиняется закону геометрической прогрессии.

3. Распределение пятен повышенной численности имаго служит одним из стабильных критериев оценки числа прокармливаемых самок и оставляемых ими яйцекладок на единицу площади.

4. Впервые составлены демографически структурированные «таблицы выживания» таежного клеща от яйца до имаго в абсолютных показателях численности. Анализ таблиц показал, что смертность клещей в период поиска ими хозяина в значительной степени обусловлена биотическими факторами. Самки и нимфы испытывают существенный дефицит прокормителей.

5. Внешние условия оказывают наиболее заметное влияние на численность потомства таежного клеща в период яйцекладки и выплода голодных личинок, а также в период зимовки голодных имаго. Напитавшиеся личинки и нимфы успешно переносят неблагоприятные погодные условия в состоянии морфогенетической диапаузы.

6. Разработана концепция, согласно которой динамика отдельных компонентов паразитарной системы КЭ представляет собой сложный нестационарный полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные компоненты. Циклические составляющие представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет и параболическими трендами, представляющими собой фрагменты циклов более высокого порядка с периодами свыше 20 лет (макроциклы).

7. Краткосрочные циклы в динамике численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса возникают в результате их сопряженности с динамикой численности основных прокормителей неполовозрелых фаз развития таежного клеща. Наблюдаемые при этом фазовые смещения таковы, что позволяют избегать резонанса взаимодействующих систем. Такие взаимоотношения экологически выгодны и ограничивают пределы колебания численности таежного клеща.

8. Впервые показано, что связь макроциклических колебаний численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса с макроциклическими колебаниями климата подчиняется закону толерантности Шелфорда (1963). Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ оказывают как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Глобальное потепление климата, интенсивность которого усиливалась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности таежного клеща и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а затем и к их снижению.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нами проведен популяционный анализ таежного клеща I. persulcatus в среднетаежных лесах на северо-западе России (Карелия), хвойно-широколиственных лесах Предуралья (Удмуртия), южно-таежных лесах Сибири (центральные районы Красноярского края и южные районы Иркутской области) и в хвойно-широколиственных лесах Сихоте-Алиня (Приморский край). Этот анализ включал изучение таких количественных характеристик как статистический тип индивидуального распределения клещей, изменение абсолютного обилия таежного клеща в ходе онтогенеза, сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф и их изменчивость в пределах ареала, динамика численности, связь численности клещей с заболеваемостью людей КЭ.

Статистический тип распределения клещей находит применение при оценке их численности и пространственной структуры. В наиболее общем виде распределение клещей в стандартных выборках удается описать отрицательным биномиальным распределением (ОБР) (Коротков, 1976, 1978; Окулова, 1986). Нередко сам факт соответствия распределения клещей ОБР рассматривался как доказательство неравномерности их распределения. Однако такое представление ошибочно по существу, поскольку ОБР - это всеобъемлющее, универсальное распределение, частными случаями которого могут быть Пуассоновское, биномиальное, нормальное, геометрическое и другие виды распределений (Бреев, 1972). Такое представление часто приводило к дискуссиям о равномерности / неравномерности распределения клещей. До наших исследований исследовалось только распределение клещей в достаточно крупных стандартных выборках. Нам впервые удалось оценить распределение отдельных особей на площадках абсолютного учета, по распределению расстояний между пойманными клещами (метод ближайшего соседа). Установлено, что такое распределение крайне неравномерно и во всех исследованных случаях описывается геометрическим распределением

Коротков и др., 1997). Из наших данных со всей определенностью вытекает, что первичной субпопуляционной структурной единицей следует считать скопления клещей, представляющие собой потомство отдельных самок. Возможность существования группировок такого рода естественным образом вытекает из особенностей паразитирования и цикла развития таежного клеща. Однако выделить в природе агрегации голодных взрослых клещей, происходящие из одной яйцекладки, длительное время не удавалось, так как размер единичной пробы в стандартных методах учета превосходил размер оцениваемых скоплений. Косвенные и теоретические подходы к рассматриваемой проблеме привели к представлению о том, что клещи, происходящие из одной яйцекладки, рассеиваются прокормителями личинок и нимф; в итоге отродившиеся голодные половозрелые особи оказываются перемешанными до равномерно-случайного состояния (Наумов, 1985). По нашим данным, такая точка зрения лишена достаточных оснований. Агрегированная структура размещения клещей сохраняется, несмотря на рассеивание, на протяжении всего цикла развития - вплоть до появления голодных половозрелых особей. Таким образом, агрегированность отдельных особей вокруг места яйцекладки является первопричиной неравномерного территориального распределения голодных половозрелых особей. Вместе с тем распределение яйцекладок и образовавшихся на их месте концентраций голодных имаго чаще всего носит равномерно-случайный характер.

Распределение голодных половозрелых клещей впервые рассматривается нами в качестве одного из критериев оценки числа прокармливаемых самок и оставляемых ими яйцекладок на единицу площади. Это, наряду с данными о прокормлении самок на животных, послужило дополнительным критерием оценки точности данных о числе и доле прокормленных клещей на единицу площади.

Численность таежного клеща формируется под влиянием множества факторов биотической и абиотической среды. Воздействие этих факторов реализуются через изменение выживаемости таежного клеща, которое наглядно проявляется в ходе демографического анализа и составления «таблиц выживания», иллюстрирующих изменение абсолютной численности таежного клеща в ходе онтогенеза. Таблицы дают отчетливое представление и об основных механизмах управления численностью таежного клеща на разных фазах его развития. Составление таблиц выживания многолетний и трудоемкий процесс, требующий разработки и применения специальных методик учета абсолютной численности клещей и их прокормителей, определения сроков индукции морфогенетической диапаузы напитавшихся личинок и нимф.

Варьирование сроков индукции диапаузы в сочетании с особенностями сезонного хода активности преимагинальных фаз развития и их прокормителей служит причиной довольно широкой изменчивости доли клещей, развивающихся с диапаузой или без диапаузы, как в различных частях ареала, так и в пределах одной местности. Так, доля бездиапаузных личинок составляла

Vv по средним многолетним значениям в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья (Красноярский край) 77,2 % и варьировала в отдельные годы в пределах 56,2-88,8 %. Повторная диапауза у личинок не отмечалась. Среди нимф бездиапаузное развитие проходило значительно меньшее количество особей, чем среди личинок. Доля таких нимф составляла в среднем 43,4 % (26,6-57,3). У сытых нимф установлено наличие повторной диапаузы, вероятность которой составляла 2,2 %. В менее суровых климатических условиях Удмуртии доля личинок и нимф, развивавшихся без диапаузы, была значительно выше и составляла соответственно 92% (78-93) и 80 % (67-93).

Наличие морфогенетической диапаузы в цикле развития таежного клеща на фазе напитавшейся личинки и нимфы приводит к неоднородности сезонных гемипопуляций голодных взрослых клещей по возрастному составу, которые состоят (по средним многолетним значениям) в Сибири из 33,6 - 52,8 - 13,2 -0,4 % особей, прошедших соответственно 3, 4 , 5 и 6-летний цикл развития. В Приуралье, в условиях более мягкого климата и продолжительного сезона активности клещей резко возрастет доля 3-леток (70,4 — 28,0 — 1,6 — 0,0 %).

Здесь нет условий приводящих к повторным диапаузам, и, следовательно, к продлению цикла развития до 6 и более лет.

Наши исследования показали, что диапауза напитавшихся личинок и нимф играет в цикле развития таежного клеща большую роль, чем ей отводилось ранее. Если долю клещей проходящих развитие с диапаузой на стадии личинки и нимфы в европейских популяциях еще можно признать невысокой (8 и 20 %), то в Средней Сибири она достигает 44 и 70 %.

Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф отражают степень адаптации таежного клеща к различной суровости климата в различных географических популяциях. Европейская часть ареала I.persulcatus отличается большей продолжительностью теплого времени года, чем Сибирская. Индукция личиночной и нимфальной диапаузы наступает здесь соответственно значительно позднее и отличается меньшей дисперсией, т.е. протекает в более сжатые сроки. Западносибирские популяции отличаются не только более ранней диапаузой, но и большей как пространственной, так и временной дисперсией сроков диапаузы. На Дальнем Востоке на широте 43-49° диапауза наступает значительно позднее, чем в других частях ареала. По мере удаления от Тихоокеанского побережья вглубь материка и нарастания континентальности климата индукция диапаузы смещается на более ранние сроки и сравнивается по этому показателю с сибирскими популяциями.

Фотопериодический порог и сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща рассматриваются нами в качестве одних из основных расовых признаков. Полученные нами данные позволяют разделить все исследованные популяции по срокам индукции диапаузы на три крупных комплекса — восточноевропейский, сибирский и дальневосточный, область распространения которых коррелирует с распространением влияния Атлантического и Тихоокеанского циклонов, определяющих степень континентальности и суровости климата в пределах Евразийского континента.

Календарные сроки индукции диапаузы изменяются и в зависимости от широты местности, но эта изменчивость представляется незначительной по сравнению с меридиональной изменчивостью. Вместе с тем, широта местности в наиболее значительной степени определяет фотопериодический порог индукции диапаузы, выраженный в виде критической длины дня. По этому признаку наблюдается более четкая дивергенция популяций. Это обусловлено тем, что сезонная амплитуда длины дня сильно зависит от географической широты. Длина дня, вызывающая наступление диапаузы закономерно и очень сильно изменяется в географическом аспекте, образуя последовательный ряд. Таежный клещ распространен в значительном диапазоне географических широт — от 42° до 62° с.ш. Таким образом, разница широт в пределах ареала достигает 20°. Разница в критической длине дня, определяющей индукцию диапаузы личинок и нимф, между северными и южными популяциями составляет, соответственно, 9 ч 40 мин и 8 ч 20 мин. Критическая длина дня увеличивается примерно на 1 час с увеличением широты на каждые 2°. Более высокий световой порог фотопериодической реакции клещей обеспечивает и более ранние календарные сроки наступления диапаузы в северных частях ареала, несмотря на большую здесь продолжительность дня.

Таким образом, физиологическая дивергенция популяций под влиянием изменения климата наблюдается как с изменением географической широты, так и долготы местности. Такая изменчивость приводит к существенным сдвигам календарных сроков индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф, благодаря чему эти клещи попадают в различных частях ареала на периоды с различной продолжительностью дня. В связи с этим различия между географическими формами таежного клеща проявляются не только в календарных сроках, но и в величине критического фотопериода, ведущего к индукции диапаузы. Это неизбежно ведет к формированию локальных рас с дифференцированной фотопериодической реакцией личинок и нимф. Таких рас в пределах ареала может насчитываться несколько сотен, выявление которых требует дальнейшего изучения.

Прочность ФПР в значительной степени зависит от колебания температуры и других климатических показателей. Отличительной чертой ФПР иксодовых клещей является большая протяженность у них чувствительной стадии к изменениям длины дня (Белозеров, 1985). Вместе с тем оставался неясным вопрос о чувствительных стадиях развития личинок и нимф иксодовых клещей, способных реагировать изменением нормы ФПР в ответ на изменение погодных условий. В одной из немногих работ, затрагивающих данную проблему (Бабенко и др., 1968), предполагалось, что внешние условия оказывают наиболее сильное влияние на сроки бездиапаузного развития клещей в период подготовки сытых особей к переходу из стадии подвижности в стадию превращения. Наши результаты подтверждают предположение о значительной изменчивости нормы ФПР под влиянием внешних условий, но вступают в противоречие, как с указанными сроками, так и с представлениями о самой способности сытых особей реагировать именно в этот период каким-либо заметным отклонением их фотопериодической чувствительности. Такое воздействие, как показывают наши данные, осуществляется значительно раньше и приходится на конец весны - начало лета, затрагивая преимущественно чувствительность голодных особей, но проявляется на сытых личинках и нимфах, питающихся в сроки близкие к критическим.

В литературе помимо 3-6-летних циклов развития нередко упоминается 2-х и 7-летний цикл (Мишин, 1956; Моисеенко, 1957 и др.). Наш анализ этих данных показал, что, в ряде случаев, за продолжительность поколения принимается время, необходимое для развития клеща от яйцекладущей самки до взрослой особи нового поколения, появляющейся обычно к осени второго сезона после яйцекладки. В данном случае не учитывалось то обстоятельство, что появившиеся в это время клещи станут активными и способными к оплодотворению и яйцекладке только весной-летом следующего (3-го) сезона. Реализация 6-летнего цикла в природе наблюдалась только однажды в Красноярском крае (Коротков и др., 2002). Указание других авторов на 6-летние или даже 7-летние циклы носят гипотетический характер. Иногда представление о шестилетнем цикле развития возникало из-за неверного восприятия 5-летнего цикла - в тех случаях, когда сезон, с которого начинался отсчет продолжительности нового поколения, представляли как первый, а не как нулевой.

В последнее время возросла потребность в справочных материалах по циклам развития переносчиков клещевых инфекций и, в частности, по срокам индукции морфогенетической диапаузы преимагинальных стадий развития клещей. К сожалению, в литературе нет данных о составе сезонных гемипопуляций голодных взрослых клещей, полученных на основе прецессионной оценки сроков индукции диапаузы и вычислении абсолютных показателей прокормления личинок и нимф. Немногочисленные материалы отдельных авторов, основанные на приблизительных оценках необходимых показателей, отличаются чрезмерно высокой дисперсией как расчетных соотношений числа клещей, развивающихся с диапаузой, или без нее, так и самих циклов развития клеща.

По нашей оценке в лесах Волжско-Камского междуречья средняя продолжительность поколения таежного клеща составляла 3,2-3,3 года. Размах колебаний этой величины по годам находился в пределах 3,15-3,36 года. Такая продолжительность развития обусловлена определенным соотношением числа напитавшихся личинок и нимф, проходящих развитие с диапаузой или без нее, отмеченным выше.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коротков, Юрий Степанович, Москва

1. Алексеев А.Н. Система клещ - возбудитель и ее эмерджентные свойства. СПб.: Наука, 1993. 203 с.

2. Алексеев А.Н., Дубинина Е.В. Генетические типы клещей рода Ixodes Евразии, их особенности и векторная способность // Acarina. V.12, N.2, 2004. Р.121-139.

3. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусом клещевого энцефалита между иксодовыми клещами, совместно питающимися на животных с подпороговым уровнем вирусемии // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. №2. С.48-50.

4. Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусом между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача) // Мед паразитол. и паразитарн. болезни. 1991. № 2. С.50-54.

5. Андаев Е.И. Мониторинг популяции вируса клещевого энцефалита в таежных клещах пригородной зоны Иркутска // Проблемы прогнозирования чрезвычайных ситуаций (Матер. VI научно-практич. конф.). М., 2006. С.6-8.

6. Аристова В.А. Взаимосвязь иксодовых клещей и мелких лесных грызунов в очагах клещевого энцефалита и факторы ее определяющие / Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1977. 16 с.

7. Арумова Е.А., Рубина М.А. Первое появление активности (активация) клещей Ixodes persulcatus P. Sch. и продолжительность их жизни в Западных Саянах//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1974. №2. С. 179-186.

8. Бабенко Л.В. К вопросу о сезонных явлениях в жизни клещей Ixodes ricinus L. и I. persulcatus P.Sch. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1956. № 4. С.346-352.

9. Бабенко Л.В. Продолжительность развития сытых личинок и нимф / Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae), Л.: Наука, 1985. C.265-273.

10. Бабенко Л.В. Возрастной и фазовый состав популяции / Там же. С.274-275.

11. Бабенко Л.В., Рубина М.А. О сроках развития Ixodes persulcatus P.Sch. в Красноярском крае и прогнозах его обилия //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1961. № 4. С.409-416.

12. Бабенко Л.В., Рубина М.А. Закономерности развития таежного клеща в районе Кемчугского стационара // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в природном очаге, М., 1968. С.138-168.

13. Бабенко Л.В., Кисленко Г.С., Скадиньш Е.А., Клявиньш Я.Р. Ixodes persulcatus Р, Sch. (Parasitiformes, Ixodidae) в восточной части Латвии / Актуальные вопросы экологии вирусов, Минск, 1976. С. 128-133.

14. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodoidea) переносчики болезней человека и животных. Л., 1967. 319 с.

15. Балашов Ю.С. Место иксодовых клещей (Ixodidae) в лесных экосистемах // Паразитология, 1996. Т.ЗО, вып.З. С. 193-203.

16. Балашов Ю.С. Ландшафтная приуроченность в распределении иксодовых клещей (Acarina, Ixodidae) на территории России // Энтомологическое обозрение, 1997. №3. С.921-937.

17. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. СПб.: Наука, 1998. 287 с.

18. Балашов Ю.С. Эволюция гематофагии среди насекомых и клещей // Энтомол. обозр., 1999. Т.78, вып.З. С.749-763.

19. Барановский П.М., Коренберг Э.И. О полноте учета Ixodes persulcatus в зависимости от продолжительности их вылова на площадках (Ixodidae) Н Паразитология, 1980. Т. 14, вып.З. С.273-275.

20. Бартенева О.Д., Полякова Е.А., Русин Н.П. Режим естественной освещенности на территории СССР. Л., 1971. 238 с.

21. Баскин О.В., Сарваров А.С., Егоров Ю.Е., Гаранин В.И. / Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата. Казань, 2002. С.239-249.

22. Бахвалова В.Н., Потапова О.Ф., Панов В.В., Морозова О.В. Передача вируса клещевого энцефалита потомству красной полевки Cltthrionomys rutilus Schreber // Медицина в Кузбассе. 2008. № 5. С.7-12.

23. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1959. № 3. С.310-318.

24. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии, М.: Наука, 1970. 504 с.

25. Белозеров В.Н. Диапауза у иксодовых клещей / Чтения памяти Н.А. Холодковского 1963-1964 гг., Л., 1965. С. 12-33.

26. Белозеров В.Н. Фотопериодическая регуляция сезонного развития иксодовых клещей / Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л., 1968. С.100-128.

27. Белозеров В.Н. Экологические ритмы у иксодовых клещей и их регуляция / Паразитол. сб., Л., 1981. Т.ЗО. С.22-46.

28. Белозеров В.Н. Фотопериодическая регуляция развития диапаузы нимф таежного клеща Ixodes persulcatus (Ixodidae) // Паразитология, 1995. Т. 29, вып. 2. С.101-104.

29. Беляева Н.С. О прогнозировании численности иксодовых клещей в очаге клещевого энцефалита / Ученые записки ХабаровскогоНИИЭМ, Хабаровск, 1966. Вып.8. С.46-50.

30. Беляева Н.С., Рябова И.С. Жизненные циклы иксодовых клещей на юге Хабаровского края / Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. Вып.9. С.302-326.

31. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем, Л., 1987. 240 с.

32. Бернштейн А.Д., Михайлова Т.В., Апекина Н.С., Коротков Ю.С. Оценка численности рыжей полевки по результатам абсолютного и относительного учетов / Синантропные грызуны. М., 1994. С 204-210.

33. Бернштейн А.Д., Хворенков А.В., Коротков Ю.С. Тренды численности мелких грызунов Среднего Предуралья за последние десятилетия / Териофауна России и сопредельных территорий, Москва, 2003. С.44-45.

34. Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Коротков Ю.С. и др. Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом: экологические предпосылки активизации европейских лесных очагов / Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М., 2004. С. 105-113.

35. Беспятова Л.А., Иешко Е.П., Ивантер Э.В., Бугмырин С.В. Межгодовая динамика численности иксодовых клещей и формирование очага клещевого энцефалита в условиях средней тайги // Экология, 2006. № 5. С. 1-5.

36. Бобровских Т.К. Особенности распространения иксодовых клещей на территории Карельской АССР / Биологические ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1983. С.110-117.

37. Боголюбов А.Г., Песенко Ю.А. Об интерпретации учетов ловушками, рассчитанными на одно животное / Количественные методы в экологии животных, Л., 1980. С.24-28.

38. Бойко В.А., Ивлиеев В.Г., Аюпов А.С. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (Лесостепная зона), Казань, 1982. 147 с.

39. Болотин Е.И. Анализ географических различий проявления клещевого энцефалита // Паразитология, 1999. № 5. С.369-375.

40. Болотин Е.И. О функциональной организации природных очагов клещевого энцефалита и прогнозе их эпидемического проявления: анализ одномерныхвременных рядов заболеваемости // Паразитология, 2001. Т. 35, вып. 5. С. 386-393.

41. Болотин Е.И. Функциональная организация зоонозных инфекций (на примере очагов клещевого энцефалита юга Российского Дальнего Востока), Владивосток: Изд-во ДВГТУ, 2002. 150 с.

42. Болотин Е.И., Цициашвили Г.Ш., Голычева И.В., Бухарина И.Г. Возможности факторного прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом в Приморском крае // Паразитология, 2002. Т.36, № 4. С.280-284.

43. Болотин Е.И., Рыбачук В.Н. О соотношении относительной численности иксодовых клещей при различных методах учета // Паразитология, 1989. Т.23, вып.З. С.274-275.

44. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем, Л., 1975. 434 с.

45. Бородин A.JI. Оценка абсолютной численности микромаммалиа и динамика их популяций / Тезисы докл. 3-го съезда Всесоюзн. Териолог. Об-ва, М., 1982. Т.1. С.162-163.

46. Боровиков В.П. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов, СПб., 2003. 688 с.

47. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов, JL: Наука, 1972. 70 с.

48. Буторина Т.Н. К характеристике лесорастительных условий государственного заповедника «Столбы», 1961. Вып.З. С.249-282.

49. Вавилова В.Е., Дорохова B.C., Кириллова М.С. некоторые данные о продолжительности развития и сроках линьки клеща Ixodes persulcatus в Приморском крае // Тр. Владивосток. ИЭМГ. Владивосток, 1965. Вып.З. С.73-78.

50. Васильева И.С., Никифоров Л.П. Личинки и нимфы таежного клеща и их связи с мелкими млекопитающими Кемчугского стационара / Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге, М., 1968. С. 168-187.

51. Верета Л.А. Принципы прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом, М., 1975. 135 с.

52. Верета Л.А., Воробьева М.С. Природная гетерогенность и целенаправленный отбор штаммов вируса клещевого энцефалита, М., 1990. 124 с.

53. Верета Л.А., Кантер В.М. Клещевой энцефалит в Хабаровском крае. Хабаровск, 1963. 215 с.

54. Вершинский Б.В. Палеографические факторы становления природных очагов клещевого энцефалита и современная структура нозоареала // Паразитол сб., 1984. Т.32. С.124-138.

55. Верхозина М.М., Злобин В.И., Козлова И.В. и др. Эколого-генетический анализ региональной популяции вируса клещевого энцефалита в Восточной Сибири // Бюлл. СО РАМН, 2007. № 4. С.53-59.

56. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. Л., 1984. С.9-13.

57. Волков В.И., Ершов Н.Е. Количественное прогнозирование клеща таежного (Ixodes persulcatus P. Sch.) / Вестник зоол., Киев, 1979. С. 69-73.

58. Волкович Т.А. Влияние постоянных и переменных температур на индукцию диапаузы у златоглазки Chrysopa phyllochroma Wesm. (Neuroptera, Chrysopidae) // Энтомологическое обозрение, 1997. T.76. № 2. C.241-250.

59. Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М., Медицина, 1968. 432 с.

60. Вотяков В.И., Злобин В.И., Мишаева Н.П. Клещевые энцефалиты Евразии. Вопросы экологии, молекулярной эпидемиологии, нозологии, эволюции. Новосибирск, 2002. 438 с.

61. География Карельской АССР. Петрозаводск, 1978.

62. Глобальный климат. Л., 1987. Ред. Дж.Т. Хотон. Пер. с англ.501 с.

63. Глобальное потепление. Доклад Гринпис. М., 1993. Ред. Дж. Леггет. Пер. с англ.272 с.

64. Голикова В.А. Внутривидовые отношения в популяции лесных мышевидных грызунов в различных частях их ареала // Проблемы внутривидовых отношений организма. Томск, 1962. С.170-172.

65. Горышин Н.И., Тыщенко В.П. Физиологические механизмы фотопериодической реакции и проблема эндогенных ритмов // Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей. Л., 1968. С. 192-269.

66. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л., 1971. 252 с.

67. Давыдова М.С., Лукин A.M. Ландшафтно-географическое распределение иксодовых клещей / Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, 1969. С.250-264.

68. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л. 1961. 243 с.

69. Данилевский А.С. Система экологических адаптаций насекомых к сезонности климата / Проблемы фотопериодизма и диапаузы у насекомых, Л., 1972. С.15-25.

70. Данчинова Г.А. Экология иксодовых клещей и передаваемых ими возбудителей трансмиссивных инфекций в Прибайкалье и на сопредельных территориях: Автореф. дис. . док. биол. наук, Иркутск, 2006. 45 с.

71. Девис Дж. Статистика и анализ геологических данных. М., Мир, 1977. 572 с.

72. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии: Пер. с англ. М., Мир, 1981. 256 с.

73. Дроздова Ю.В. Участие скота и крупных млекопитающих в прокормлении клещей (Ixodes persulcatus P.Sch.) / Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969. С.239-243.

74. Дулькейт Г.Д. Вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтае-Саянской горной тайги // Тр. Гос. Заповедника «Столбы», Красноярск. 1964. Вып.4. 351 с.

75. Елесина Ф.С. Сезонная активность таежных клещей в Удмуртии / Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях, Ижевск, 1969. С.113-117.

76. Ельшин С.В., Каратаев А.Б., Бахтин А.А. Абсолютный учет численности мелких млекопитающих на изолированных площадках в лесах и на вырубках //Бюлл. МОИП, отд. Биол., 1988. Т.93, вып.5. С.10-18.

77. Ермолаева Е.З., Коротков Ю.С., Карасева Е.В. Особенности динамики численности обыкновенных полевок (Microtus arvalis s. lato) // РЭТ-инфо, 1999. № 4 (32). C.3-6.

78. Ермолаева У.З., Коротков Ю.С., Телицина А.Ю., Карасева Е.В, Степанова Н.В. Особенности динамики численности полевой мыши на незастроенных участках Москвы и ближайшего пригорода (во второй половине 20 века) // РЭТ-инфо, 2000. № 1 (33). С.3-6.

79. Жмаева З.М. О развитии Ixodes persulcatus P. Sch. в европейских южнотаежных лесах / Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. Ижевск, 1969. С.118-141.

80. Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. JI. Наука, 1984. 180 с.

81. Земская А.А., Суворова Л.Г., Туликова Н.В. Применение картографического метода при изучении размещения таежных клещей в природных очагах клещевого энцефалита / Методы медико-географических исследований, М., 1965. С. 196-208.

82. Зильбер Л.А. Весенний (весенне-летний) эндемический клещевой энцефалит// Соврем, мед., 1939. № 23. С.11-15.

83. Зильбер Л.А. Эпидемические энцефалиты. М., 1945. 255 с.

84. Зильбер Л.А., Левкович Е.Н., Шубладзе А.К., Чумаков М.П., Соловьев

85. B.Д., Шеболдаева А.Д. Этиология весенне-летнего эндемического энцефалита//Арх. Биол. Наук, 1938, 52, 1. с. 162-182 .

86. Злобин В.И. Клещевой энцефалит в Российской Федерации: современное состояние проблемы и стратегия профилактики // Вопр. вирусол., 2005. № 3. 26-32.

87. Злобин В.И. Борисов В.А., Верхозина М.М. и др. Клещевой энцефалит в Восточной Сибири, Иркутск, 2002. 184 с.

88. Злобин В.И., Горин О.З. Клещевой энцефалит. Этиология, эпидемиология и профилактика в Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. 177 с.

89. Золотов П.Е., Кузнецова Р.И. О возможности прогнозирования обилия Ixodes persulcatus P.Sch. и заболеваемости клещевым энцефалитом в Ленинградской области // Паразитология, 1967. Т.1, вып.З. С.246-249.

90. Карань Л.С., Погодина В.В., Фролова Т.В., Платонов А.Е. Генетические различия восточноевропейской и азиатской популяций вируса клещевого энцефалита сибирского подтипа // Бюлл. Сиб. мед., 2006. Т.5. Приложение 1. С.24-27.

91. Карганова Г.Г. Клещ как фактор микроэволюции вируса клещевого энцефалита // Паразитология в XXI веке проблемы, методы, решения (Материалы IV Всероссийского съезда паразитологического общества при РАН). С.-Петербург, 2008. Т.2. С. 23-27.

92. Катин А.А., Якина Н.Х., Турбо Г.Д., Пустовалов И.Н. Некоторые особенности метаморфоза клещей Ixodes persulcatus P. Sch. близ южных и северных границ их ареала в Западной Сибири / V акарологич. Совещ. (Тезисы докладов), Фрунзе, 1985. С. 145-146.

93. Катин А.А., Якина Н.Х. Характеристика взаимосвязи между абсолютным возрастным составом популяций таежного клеща и степенью их вирусофорности в природных очагах / Природноочаговые болезни человека (Республиканский сб. н. трудов), Омск, 1989. С.84-89.

94. Качанко Н.И. Развитие иксодовых клещей у северных границ ареалов в Амурской области //Паразитология, 1978. Т.12, вып. 3. С.218-225.

95. Кендэл М. Временные ряды. М., 1981. 200 с.

96. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 230 с.

97. Килина А.И., Пустовойт В.А. Численность и сезонные изменения активности иксодовых клещей в заповеднике «Столбы» / Тр. гос. заповедника «Столбы», 1971. Вып. 8. С.128-134.

98. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Сравнительная оценка методов сбора и дальнейшего содержания иксодовых клещей // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1989. № 1. С.60-62.

99. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Количественная характеристика бурундука природных очагов арбовирусных инфекций Средней Сибири // V съезд Всесоюзн. териологического о-ва АН СССР. Тез. докл., М., 1990. Т.2. С.81-82.

100. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Участие птиц в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах азиатской части России. Сообщение 2. Средняя Сибирь // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1993. № 1. С.21-26.

101. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Мелкие млекопитающие в природных очагах клещевого энцефалита Средней Сибири. Сообщение 1 // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1994. № 4. С.45-52.

102. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Лесной клещ Ixodes ricinus (Ixodidae) в очагах иксодовых клещевых боррелиозов северо-запада Подмосковья // Паразитология, 2002. № 6. С.447-456.

103. Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях / Отв. ред.

104. B.В. Кучерук. Ижевск, 1969. 295 с.

105. Климатические изменения: взгляд из России. Ред.: В.И. Данилов-Данильян. М., 2003. 416 с.

106. Кобышева Н.В., Костин С.И., Струнников Э.А. Климатология. М.,1980. 344 с.

107. Козьминых Ю.В., Смирнов А.В., Плехов К.В. Общая эпидемиологическая характеристика клещевого энцефалита в Удмуртской АССР / Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях, Ижевск, 1969. С.207-213.

108. Коли Г. Анализ популяций позвоночных, М.: Мир, 1979. 362 с.

109. Колмакова А.Г. Материалы к прогнозированию численности переносчика клещевого энцефалита в Томском природном очаге / Вопросы эпидемиологии, микробиологии и иммунологии (Тр. Томского НИИВС), 1965. Т.16. С.12-18.

110. Колонии Г.В., Киселев О.Н., Болотин Е.И. Опыт абсолютного учета пастбищных иксодовых клещей (Parasiformes, Ixodidae) на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня // Паразитология, 1975. Т.9, вып.5. С.419-424.

111. Колонии Г.В., Матюшина О.А., Болотин Е.И., Петрова Н.К. К оценке численности иксодовых клещей, паразитирующих на мелких млекопитающих // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1977. № 5.1. C.569-571.

112. Коренберг Э.И. Роль птиц в прокормлении иксодовых клещей в природных очагах энцефалита лесной зоны // Зоол. журн., 1962. Т. 11, вып.8. С.1220-1225.

113. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща), М., 1979. 171 с.

114. Коренберг Э.И. Современные черты природной очаговости клещевого энцефалита: новые или хорошо забытые? // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 2008. № 3. С.3-8.

115. Коренберг Э.И. Клещевой энцефалит / Природная очаговость болезней: исследования Института Гамалеи РАМН. М., 2003. С.35-63.

116. Коренберг Э.И., Дзюба М.И., Жуков В.И. Ареал клеща Ixodes ricinus в СССР // Зоол. журн., 1971. Т.50, вып. 1. С.41-50.

117. Коренберг Э.И., Жуков В.И., Шаткаускас А.В., Бушуева JI.K. Распространение таежного клеща (Ixodes persulcatus) в СССР // Зоол. журн., 1969. №7. С.1003-1014.

118. Коренберг Э.И., Иванова JI.M., Юркова Е.В. Пределы изменений интенсивности эпидемического проявления природных очагов клещевого энцефалита//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1986. № 2. С.35-39.

119. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Общая схема циркуляции вируса клещевого энцефалита// Зоол. журн., 1977. Т.56, №10. С.1467-1478.

120. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевого энцефалита// Итоги науки и техники, сер. Мед.География, т.11,, М., 1981. 148 с.

121. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Абсолютный учет взрослых голодных клещей Ixodes persulcatus методом пробных площадок (Ixodidae) // Паразитология, 1982. Т. 16, вып.1. С.224-229.

122. Коренберг Э.И., Крючечников В.Н., Деконенко Е.П., и др. Серологическое выявление болезни Лайма в СССР // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии, 1986. № 6. С. 111-113.

123. Коренберг Э.И., Погодина В.В., Нефедова В.В. Важный документ истории изучения клещевого энцефалита // Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2007. № 11. С.146-158.

124. Коренберг Э.И., Суворова Л.Г., Ковалевский Ю.В. Туликова Н.В. Птицы как хозяева клещей в европейских южно-таежных лесах // Бюл. МОИП, Отд. биол., 1964. Т.59, вып.5. С. 16-24.

125. Коренберг Э.И., Юркова Е.В. Проблема прогнозирования эпидемического проявления природных очагов болезней человека // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1983. № 3. С.3-10.

126. Коротков Ю.С. Регуляция скорости размножения и выживания таежного клеща в обработанных акарицидами очагах клещевого энцефалита / Антропогенное воздействие на условия существования природных очагов болезней человека, М.: Наука, 1985. С.130-139.

127. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями // Паразитология, 1998. Т.32, № 1. С.21-31.

128. Коротков Ю.С. Методы оценки демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) по результатам стандартных паразитологических наблюдений // Паразитология, 2004. Т.38, вып.6. С.492-502.

129. Коротков Ю.С. Постепенная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита // Вопросы вирусологии, 2005. Т.50. №. 3. С.52-56.

130. Коротков Ю.С. Климатические границы ареалов клещей Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus / Мат. 2-й межрегион, н. конф., Новосибирск, 2005. С.97-98.

131. Коротков Ю.С. Пространственная и временная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита в условиях глобального изменения климата / Мат. IV Всероссийского съезда Паразитологического общества при РАН, Спб., 2008. Т.2. С.88-91.

132. Коротков Ю.С. Изменчивость продолжительности цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии // Паразитология, 2008. Т. 42, № 4. С.264-270.

133. Коротков Ю.С. Проявления закона толерантности Шелфорда в динамике численности таежного клеща Ixodes persulcatus (Acari: Ixodidae) // Труды Карельского НЦ РАН. Петрозаводск, 2008. Вып.13. С.65-67.

134. Коротков Ю.С., Акулова JI.M., Хазова Т.Г., Килина А.И., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. Циклические изменения численности таежного клеща в заповеднике «Столбы» // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1992. №3. С.7-10.

135. Коротков Ю.С., Буренкова JI.A. Влияние вируса клещевого энцефалита на ход метаморфоза напитавшихся личинок и нимф Ixodes ricinus // Бюллетень сиб. медицины, 2006. Т.5, приложение 1. С.36-41.

136. Коротков Ю.С., Буренкова JI.A., Ливанова Г.П. Вирус клещевого энцефалита как амплификатор метаморфоза нимф клеща Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) в длиннодневных фотопериодических условиях // Мед. паразитол. 2006. № 4. С.52-55.

137. Коротков Ю.С., Волчкова Г.А., Кисленко Г.С., и др. Циклические изменения численности таежного клеща в Удмуртии // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1989. № 1. С.65-69.

138. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Морфогенетическая диапауза таежного клеща и методы ее количественной оценки в условиях полевого эксперимента // Паразитология, 1991. Т.25. Вып.6. С.494-503.

139. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Абсолютное и относительное обилие имаго таежного клеща в долинных темнохвойно-лиственных лесах северозападных отрогов Восточного Саяна // Паразитология, 1994. Т.28, вып.З. С.177-185.

140. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Соотношение светового и гигротермического факторов в детерминации морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща на северо-западных отрогах Восточного Саяна // Паразитология, 1995. Т.29. № 3. С.145-153.

141. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Распределение голодных и сытых имаго таежного клеща (Ixodidae) на площадках абсолютного учета численности // Паразитология, 1997. Т.31, вып.1. С.3-11.

142. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структура популяции таежного клеща (Ixodidae) в долинных темнохвойных лесах Кемчугского нагорья по состоянию на 1986-1991 гг. // Паразитология, 2001. Т.35, вып.4. С.265-274.

143. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Причины колебаний демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья // Паразитология, 2002. Т.36, вып.5. С.345-355.

144. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова A.M. Роль климатических факторов в многолетней динамике заболеваемости населения города Иркутск клещевым энцефалитом // Там же. С. 121-125.

145. Коротков Ю.С., Окулова Н.М. Хронологическая структура численности таежного клеща в Приморском крае // Паразитология, 1999. Т.ЗЗ, № 3. С.257-266.

146. Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Источники и закономерности восстановления численности таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в очагах клещевого энцефалита, обработанных дустом ДДТ // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1979. № 3. С.9-16.

147. Коротков Ю.С., Шеланова Г.Н., Богданова Н.Г. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии / Мед. паразитол и паразитарн. болезни, 2008. № 4. С.36-41.

148. Коротков Ю.С., Шеланова Т.Н., Богданова Н.Г. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии на протяжении полувека (1957-2007 гг.) // Труды Ин-та полиомиелита и вирусных энцефалитом им. М.П. Чумакова РАМН, 2008. Т.25. С.80-90.

149. Кошкина Т.В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т.70, вып.1. С.5-19.

150. Кошкина Т.В. Коротков Ю.С. Регуляторные адаптации в популяции красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М.: Из-во МГУ, 1975. Вып. 12. С.5-61.

151. Крылов Д.Г., Кузнецов Г.В. Опыт учета численности грызунов при высокой их плотности // Зоол. журн., 1978, т. 57, вып. 6. С. 924-929.

152. Куренков В.Б., Чунихин С.П., Кочетова Г.А. и др. Экспериментальная характеристика таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в качестве переносчика вируса клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1981. № 1. С.53-58.

153. Кучерук В.В. Некоторые методические вопросы картографирования природноочаговых болезней человека // Методы медико-геогр. исследований, М., 1965. С.133-144.

154. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека / П.А. Петрищева (ред.) Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С. 180-212.

155. Кучерук В.В., Земская А.А., Ковалевский Ю.В. и др. Методика крупномасштабного картографического изучения пространственной структуры природных очагов болезней человека / Методы медико-географических исследований. М., 1965. С. 169-177.

156. Кучерук В.В., Коренберг Э.И., Панфилова С.С. и др. Итоги борьбы с клещевым энцефалитом в Удмуртской АССР в последние годы // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1971. № 3. С.275-282.

157. Кучерук В.В., Сидорова Г.А., Жмаева З.М. О самозащите мелких грызунов от личинок иксодовых клещей // Зоол. журнал, 1955. Т. 34, вып.4. С.948-890.

158. Лабзин В.В. Паразитирование на млекопитающих / Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze. Л., 1985. С.291-307.

159. Лазук А.Д. Основные биотопы и сезонный ход численности иксодовых клещей в северной части Московской области // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1958. № 1. С.41-47.

160. Левин М.Л. Оценка результатов однократного учета нимф таежного клеща (Ixodes persulcatus P.Sch) на площадках // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1988. № 2. С.75-78.

161. Левкович Е.Н. Вирусологическая и иммунологическая характеристики клещевого весенне-летнего энцефалита. Дис. . д-ра мед. наук, М., 1941.

162. Левкович Е.Н., Сарманова Е.С., Думина А.Л. Экспериментальное изучение роли животных в рассеивании вируса в природных очагах клещевого (весенне-летнего) энцефалита / Природная очаговость болезней человека и краевая эпидемиология, М, 1955. С.283-288.

163. Левкович Е.Н., Погодина В.В., Засухина Г.Д., Карпович Л.Г. Вирусы комплекса клещевого энцефалита, Л.: Медицина, 1967. 245 с.

164. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае. Владивосток, 1977. 190 с.

165. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае. Вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты, Владивосток, 1997. 187 с.

166. Леонова Г.Н., Сомова-Исачкова Л.М. Клещевой энцефалит, Владивосток, 2002. 205 с.

167. Леонович С.А. Феромоны иксодовых клещей // Паразитология, 1979. Т. 13, вып. 6. С.565-571.

168. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века//Паразитология, 1999. №3. С.179-191.

169. Лобзин Ю.В., Усков А.Н., Козлов С.С. Лай-боррелиоз (иксодовые клещевые боррелиозы). С.-Пб., 2000, 155 с.

170. Лукьянов О.А. Оценка демографических параметров популяций мелких млекопитающих методом безвозвратного изъятия // Экология, 1988. № 1. С.47-55.

171. Лутта А.С. Итоги паразитологических исследований в Карелии за двадцать лет (1950-1970) / Биологические основы борьбы с трансмиссивными и паразитарными заболеваниями на Севере. Петрозаводск, 1972. С.3-28.

172. Лутта А.С., Хейсин Е.М., Шульман Р.Е. Иксодовые клещи КаССР и меры борьбы с ними. Петрозаводск, 1959. 68 с.

173. Лыков В.А., Коровина А.Г. Годовые и многолетние колебания численности популяции Ixodes persulcatus P. Sch. под влиянием метеорологических факторов в Пермской области // Учен. зап. Перм. ун-та. 1964. Вып. 114. С.39-45.

174. Лыков В.А. Послезимовочная активация, обилие и физиологический возраст активирующихся клещей Ixodes persulcatus P.Sch. в Пермской области // Учен. зап. Перм. ун-та, 1966. Вып. 130. С. 158-163.

175. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Из-во иностр. лит. 1957. 404 с.

176. Маккреди Б. Дж., Чимера Д.А. Обнаружение и идентификация патогенных микроорганизмов молекулярными методами / Молекулярная клиническая диагностика. Методы. М., Мир, 1999. С.496-506.

177. Макфедьен Э. Экология животных. М., 1965. 375 с.

178. Медведева Г.И., Осинцева Т.С. О показателях гуморального иммунитета при инфицировании вирусом клещевого энцефалита в естественных условиях / Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. Ижевск, 1969. С.94-104.

179. Мефодьев В.В., Кашуба Э.А., Козлов Л.Б., Огурцов А.А. Эколого-эпидемиологические аспекты клещевого энцефалита на сопряженных территориях Урала и Сибири. Екатеринбург, 2002. 280 с.

180. Мишин А.В. Сроки развития клеща I. persulcatus P.Sch. в условиях Удмуртской АССР / Сб. автореф. и тез. научн. работ Ижевского мед. инта. Ижевск, 1956. С.13-14.

181. Мишаева Н.П., Вотяков В.И., Тарасенко А.Б. Передача позвоночным резистентности против иксодовых клещей с сывороткой и лимфоцитами иммунных животных // Журн. микробиол., 1981. № 3. С.35-39.

182. Моисеенко Н.М. О жизненном цикле клеща Ixodes persulcatus в разных частях ареала // Вопросы географии Дальнего Востока, Хабаровск, 1957. Сб. № 3. С.157-162.

183. Морозов Ю.В. Разработка методов абсолютного учета клещей в очагах клещевого энцефалита / Реферативный сборник н.практич. работ по дезинфекции, М., 1960. Вып.1. С.70-72.

184. Мошковский Ш.Д. Эпидемиология и экология инфекционных и паразитарных болезней в свете теории систем // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1977. Т.46, № 3. С.266-273.

185. Наумов P.JI. Изучение роли птиц в прокормлении клещей в очаге клещевого энцефалита в Красноярском крае // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1961. №4. С.417-424.

186. Наумов P.JI. О сползании клещей с грызунов // Зоол. журн., 1958. Т.37, вып.7.С.1100-1101.

187. Наумов P.JI. Взаимоотношения личинок и нимф таежного клеща с птицами Кемчугского стационара // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге, М., 1968. С. 188-204.

188. Наумов P.JI. Методы учета численности / Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae), Л., 1985. С.316-329.

189. Наумов Р.Л. Рецензия: Э.И. Коренберг. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща), М., 1979 // Паразитология, 1980. Т. 14, вып.6. С.538-541.

190. Наумов P.JI. Неравномерность распределения имаго таежных клещей по территории в горах Западного Саяна // Acarina 3 (1-2). 1995. Р.85-98.

191. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Географическая и годовая изменчивость зараженности иксодовых клещей вирусом клещевого энцефалита (Обзор лит) //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1977. № 3. С.346-355.

192. Наумов Р.Л., Лабзин В.В., Гутова В.П. Цикличность изменения элементов паразитарной системы очагов клещевого энцефалита // Паразитол. сб., 1984. Т. 32. С. 130-160.

193. Никитин А.Я., Антонова A.M. Учеты, прогнозирование и регуляция численности таежного клеща в рекреационной зоне города Иркутска, Иркутск: ИГУ, 2005. 116 с.

194. Никитина Н.А., Аристова В.А. О защитных реакциях к клещам у грызунов//Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1964. № 2. С.141-144.

195. Никифоров Л.П. Природные условия Красноярского края // Вопросы эпидемиологии и биологические закономерности в его природном очаге, М., 1968. С.15-37.

196. Никифоров Л.П. Млекопитающие природного очага клещевого энцефалита в Козульском районе Красноярского края // Вопросы эпидемиологии и биологические закономерности в его природном очаге, М., 1968. С.43-75.

197. Никифоров JI.П. Системный подход при изучении природных очагов арбовирусов // Сб. тр. Ин-та вирусологии АМН СССР, 1973. Вып. 1. С. 1322.

198. Одум Ю. Основы экологии. М., Из-во Мир, 1975. 740 с.

199. Окулова Н.М. К изучению взаимосвязи между показателями относительного и абсолютного обилия мелких лесных грызунов // Тр. 2-го Всесоюзн. совевещ. по млекопитающим. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 154156.

200. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита), М., 1986. 248 с.

201. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири // Зоол. журн., 1971, Т.50, вып.6. С.908-915.

202. Окулова Н.М., Скадиня Е.А., Бобровских Т.К. Факторы динамики численности таежного клеща Ixodes persulcatus Sch. на северо-западе ареала//Acarina, 2001.V.9,N1. P. 167-174.

203. Онуфреня М.В., Горячинцев О.В. Влияние изменения климата на экосистемы. М. 2001. 4.1. С.32-38.

204. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней//Вестн. АН СССР, 1939. Т. 10. С.98-108.

205. Павловский Е.Н. Учение о природной очаговости трансмиссивных болезней человека//Журн. общ. биол., 1946. № 1. С.3-33.

206. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов, М-Л., 1964.211 с.

207. Панов А.Г. Клещевой энцефалит, Л., 1956. 283 с.

208. Пармузин Ю.П. Тайга СССР, М.: Мысль, 1985. 303 с.

209. Петрищева П.А. Клещевой энцефалит, М.: Ин-т сан. просвет. МЗ СССР, 1958. 78 с.

210. Погодина В.В. Мониторинг популяций вируса клещевого энцефалита и этиологической структуры заболеваемости за 60-летний период // Вопр. вирусол., 2005. №3. С.7-13.

211. Погодина В.В. 70-летие открытия клещевого энцефалита. Путь к достоверной истории // Вопр. вирусол., 2007. № 5. С.5-8.

212. Погодина В.В., Карань Л.С., Колясникова Н.М., и др. Эволюция клещевого энцефалита и проблема эволюции возбудителя // Вопр. вирусологии, 2007. № 5. С. 16-21.

213. Погодина В.В., Фролова М.П., Ерман Б.А. Хронический клещевой энцефалит. Этиология, эпидемиология, патогенез. Новосибирск, 1986. 233 с.

214. Померанцев Б.И. Клещи (сем. Ixodidae) СССР и сопредельных стран, М.; Л., 1946. 28 с. (Определитель по фауне СССР; Т.26).

215. Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае, Новосибирск, 1967. 165 с.

216. Равкин Ю.С., Сапегина В.Ф. Значение птиц в прокормлении иксодовых клещей в очагах клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая / Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае, Новосибирск, 1967. С.134-147.

217. Романенко Н.В. Обновление населения таежного клеща в учетах на постоянных маршрутах / V Всесрюзн. Акарологич. Совещ. (Тезисы докл.), Фрунзе, 1985. С.246-248.

218. Самнер Г. Математика для географов. Пер. с англ. М., 1981. 296 с.

219. Северцов А.С. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК; Авторская Академия. 2008. 176 с.

220. Сердюкова Г.В. Метод определения продолжительности цикла развития у клещей семейства Ixodidae / Паразитол. сб., 1948. Т.10. С.41-50.

221. Сердюкова Г.В. Цикл развития клещей Ixodidae // Тр. Всесоюзн. Энтомол. об-ва, 1960. Т.47. С.273-289.

222. Смирнов В.М. Промысловые млекопитающие как прокормители иксодовых клещей в очагах клещевого энцефалита северо-восточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С.102-115.

223. Смирнов А.В., Шулепова Т.Г., Плехов К.В. и др. Задачи санитарной службы Удмуртской АССР в борьбе с клещевым энцефалитом / Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. Ижевск, 1969. С. 24-29.

224. Снедекор Д. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и в биологии, пер. с англ. М., 1961. 497 с.

225. Соколов Г.А., Швецова В.Я., Балагура Н.Н. Опыт учета абсолютной численности мелких млекопитающих в лесах Западного Саяна / Экология популяций лесных животных Сибири, Новосибирск, 1974. С.77-86.

226. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные. Passeriformes, М., 1978. 391 с.

227. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение /под ред. Н.А. Филипповой, Л.: Наука, 1985.416 с.

228. Тойн П., Ньюби П. Методы географических исследований. Вып. 1. Пер. с англ. М., 1977. 270 с.

229. Туликова Н.В., Суворова Л.Г., Коренберг Э.И. К оценке значения различных видов мелких млекопитающих в прокормлении личинок и нимф таежного клеща // Фауна и экология грызунов. М., 1980. Вып. 14. С. 158176.

230. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., Мир, 1971. 464 с.

231. Филиппова Н.А. К диагностике некоторых видов иксодовых клещей рода (Ixodes Latr. (подрод Ixodes s. str.) по личинкам и нимфам // Зоол. журн., 1954. Т.ЗЗ, вып.1. С.69-76.

232. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae. Л.: Наука, 1977. (Фауна СССР. Паукообразные. T.VI, вып.4). 396 с.

233. Филиппова Н.А. Систематика и эволюция // Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Л.: Наука, 1985. С.97-187.

234. Филиппова Н.А. Симпатрия близкородственных видов иксодовых клещей и ее возможная роль в паразитарных системах природных очагов трансмиссивных болезней//Паразитология, 1999. Т.ЗЗ, вып.З. С.223-241.

235. Филиппова Н.А. Многоступенчатый механизм репродуктивной изоляции близкородственных видов Ixodes persulcatus и I. pavlovskyi (Ixodidae) // Паразитология, 2001. Т.35, вып.5. С.361-375.

236. Хазова Т.Г. Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого энцефалита в Красноярском крае // Бюлл. СО РАМН, 2007. № 4 (126). С.94-99.

237. Хейсин Е.М. К вопросу о северной границе распространения клещей в Карело-Финской ССР // Зоол. журнал. 1950. Т.29, вып.6. С.572-574.

238. Хейсин Е.М. Продолжительность развития личинок и нимф Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus в разные сезоны года (к вопросу о диапаузе) / Тр. Карело-Финск. ун-та, Петрозаводск, 1955. Т. 6. С. 28-44.

239. Хейсин Е.М., Павловская О., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. Продолжительность цикла развития Ixodes persulcatus P.Sch. В природных условиях Карело-Финской ССР / Тр. Карело-Финск. Ун-та. 1955. Т.6. С.102-123.

240. Хижинский П.Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1963. № 1. С.6-13.

241. Чумаков М.П. Клещевой весенне-летний энцефалит в европейской части СССР и Западной Сибири//Зоол. журн., 1940. Т.19, № 2. С.335.

242. Чумаков М.П. Изучение ультравирусных энцефалитов. Сообщ. 1 Этиология КЭ в европейской части СССР, Сибири и Казахстане // Невропатол. и психиатр., 1943. Т. 12, вып. 3. С.48-53.

243. Чумаков М.П. Изучение ультавирусных энцефалитов. Сообщ. 6. Передача вируса клещевого энцефалита потомству у иксодовых клещей и вопрос о природных резервуарах // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни, 1944. Т.12, вып.З. С.48-53.

244. Чумаков М.П., Найденова Г.А. Клещ Ixodes ricinus как переносчик клещевого (весенне-летнего) энцефалита // Мед паразитол. и паразитарн. болезни, 1944. Т.13,№4. С.376-379.

245. Чунихин С.П., Леонова Г.Н. Экология и географическое распространение арбовирусов, М., 1985. 126 с.

246. Шабанова И.П., Троп И.Е., Берета Л.А. Клещевой энцефалит на Дальнем Востоке, Хабаровск, 1969. 103 с.

247. Шагинян И.А., Гинцбург А.Л. ПЦЗ-генетическое типирование возбудителей бактериальных инфекций // Генетика. 1995. № 1. С.600-610.

248. Шаповал А.Н. Клещевой энцефаломиелит, Л.: Медицина, 1980. 256 с.

249. Шашина Н.И. Общая продолжительность жизненного цикла // Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Л., 1985. C.275-277.

250. Шилова С.А. О биологических обоснованиях эпидемиологических прогнозов клещевого энцефалита // Бюлл. МОИП, отд.биол., 1960. Т.65, вып. 1. С.37-47.

251. Шилова С.А. О возможности прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом // Мед. паразтол. и паразитарн. болезни, 1963. № 3. С.296-301.

252. Шилов И.А. Экология, М. 2000.512 с.

253. Шихарбеев Б.В. О сроках линьки личинок и нимф таежного клеща Ixodes persulcatus P.Sch. в очаге клещевого энцефалита на юго-западе Иркутской области // Тр. Иркут. НИИ эпидемиол. и микробиол., 1965. Вып.8. С.253-261.

254. Ягодинский В.Н. Динамика эпидемического процесса, М., 1977. 240 с.

255. Ягодинский В.Н., Александров Ю.В. О развитии иксодовых клещей в Северном Приамурье / Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки. Омск, 1963. С.245-246.

256. Ястребов В.К. Современные нозоареалы клещевого энцефалита и клещевого риккетсиоза в Сибири // Бюлл. Сибирской медицины, 2006. Т.5, приложение 1. С. 131-13.

257. Adkisson P.L. Action of the photoperiod in controlling insect diapause // Amer. Naturalist, 1964. V.98. P.357-374.

258. Alle W.C., Emerson A.E., Park О et al. Principles of Animal ecology. N.B. Saunders Company, Philadelphia, 1949. 837 p.

259. Batcher C.L., Bell D.J. Experiments in estimating density from join point and nearest-neighbor distance samples // Proc. New Zeal., Ecol. Soc., 1970. N 17. P.l 11-117.

260. Beck S.D. Insect photoperiodism. 1980, New York: Acad. Press. 387 p.

261. Belozerov V.N. Diapause and biological rhythms in ticks // Physiology of Ticks (F.D, Obenchain and R. Galun eds.), Oxford: Pergamon Press, 1982. P.469-500.

262. Bernshtein A.D., Apekina N.S., Mikhailova T.V., Korotkov Yu.S. et al. Dynamics of Puumala hantavirus infection in naturally infected bank voles (Clethrionomys glareolus) // Archives of Virologe.1999. V.144. N 12. P.2415-2428.

263. Bormane A., Lucenko I., Duks A., et al. Vectors of tick-borne diseases and epidemiological situation in Latvia in 1993-2002 // Int. Med. Microbiol., 2004. 293 (Suppl. 37) P.36-47.

264. Broker M., Gniel D. New foci of tick-borne encephalitis virus in Europe: consequences for travelers from abroad // Travel Medicine and Infectious Disease, 2003. 1. P. 181-184.

265. Brossard M., Wikel S.K. Immunology of infections between ticks and hosts // Ved. Vet. Entomol., 1997. V.l 1. P.270-276.

266. Biinning E. Common features of photoperiodism in plant and animals // Photochemistry and Photobiol., 1969. V.9 (3). P.219-228.

267. Chamberlain R.W., Sikes R.K., Nelson D.B., Sudia W.D. Sdies on the North American arthropod-borne encephalitises. IV. Quantitave determinations of virus-vector relationship // Amer. J. Hyg. 1954. Vol. 60, N 3. P278-285.

268. Csango P.A., Blakstad E., Kirtz G.C. et al. Tick-borne encephalitis in southern Norway // Emergininging Infectious Diseases, 2004. 10. P.533-534.

269. Danielova V., Benes C. Positive role of rainfall in the epidemiology of tick-borne encephalitis // Centr. Eur. J. Publ. Hlth., 1997. 5. P.151-154.

270. Danielova V., Rriz В., Daniel M. et al. Effects of climate change on the incidence of tick-borne encephalitis in the Czech Republic in the past two decades // Epidemiol. Microbiol. Imunol., 2004. 53. P.174-181.

271. Daniel M., Danielova V., Kriz В., Kott I. An attempt to elucidate the increased incidence of tick-borne encephalitis and its spread to higher altitudes in the Czech Republic // Int. J. Med. Microbiol., 2004. 293, Suppl. 37. P.55-62.

272. Daniel M., Kriz В., Danielova V., Valter J., Kott I. Correlation between meteorological factors and tick-borne encephalitis incidence in the Czech Republic // Parasitol Res. 2008. N 23. P.97-107.

273. Ecker M., Allison S.I., Veixner Т., et al. Sequence analysis and genetic classification of tick-borne encephalitis viruses from Europe and Asia // J. Gen. Virol, 1999. V.80. P. 179-185.

274. Eisen L. Climate change and tick-borne diseases: A research field in need of long-term empirical field studies // International Journal of Medical Microbiology, 2008. N 298. P.12-18.

275. Estrada-Pena A,Gray J.S, Kahl O. Variability in cuticular hydrocarbons phenotipic discrimination of Ixodes ricinus population (Acarina: Ixodidae) from Europe // Exp. Appl. Acarol, 1996. V.20. P.457-467.

276. Finney D.J. Probit analysis at statistical treatment of the sigmoid response curve. Cambridge, 1947. 180 p.

277. Fujisaki K, Ritaoka Sh, Morii T. Effect of photoperiod on the ovipositonal patterns of Haemophisalis longicornis and Ixodes persulcatus (Ixodoidea: Ixodidae) //Nat. Inst. Animal Helth Quarterly, 1973. V.13, N 1. P.8-13.

278. Fujimoto K. Comparison of the cold hardness of Ixodes nipponensis and I.persulcatus (Acari: Ixodidae) in relation to the distribution patterns of both species in Chichibu Mountains // Jpn Sanit Zool, 1994. № 1: 333-39.

279. Fukunaga M., Yabuki M., Hamase A., Oliver J.H., Nakao M. Molecular philogenetic analysis of Ixodid ticks based on the ribosomal DNA spaser, internal transcribed spaser 2, sequences // J. paratol., 2000. V.86. P.38-43.

280. Gaunt M., W., Sail A.A., de Lamballerie X., et al. Philogenetic relationship of flaviviruses correlate with their epidemiology, decease association and biogeography// J. Gen. Virol., 2001. V.82. P. 1867-1876.

281. Gorchakovskaya N.N., Korotkov Yu.S. Many year reaction of Ixodes persulcatus P.Sch. to a single introduction of stable residual acaricide into their habitats // Proceeding of the 3rd International Congress of Acarology, Prague, 1971. P.655-662.

282. Gerstengarbe F.W.,Werner P. Climate development in the last century Global and regional // International Journal of Medical Microbiology. 2008. N 289. P.5-11.

283. Gould E.A., de Lamballerie X., Zanotto P.V., Holmes E.C. Evolution, epidemiology and dispersal of flaviviruses revealed by molecular phylogenies // Adv. Viruses Res., 2001. V.57. P.71-103.

284. Gray J.S., Dautel H., Estrada-Pena A., Kahl O., Lindgren E. Effects of Climate Change on Tick and Tick-Borne Diseases in Europe // Interdiciplinary Perspectives on Infectious Diseases. 2009. Volume 2009. 12p.

285. Grinnel J. Geography and evolution // Ecology, 1924. Vol.5, N 3. P.225-229.

286. Gritsun T.S., Lashkevich V.A., Gould E.A. Tick-borne encephalitis // Antiviral research, 2003. N57. P.129-146.

287. Hay S.I., Tucker C.J., Rogers D.J., Packer V.J. Remotely sensed surrogates of meteorological data for the study of the distribution and abundance of arthropod vectors of disease // Annals of tropical medicine and parasitology, 1996. V.90. P.l-19.

288. Heinz F.X., Collet M.S., Purcell R.H., et al. Family Flaviviridae // Eds. J. Virus Taxonomy. In: Proceeding fo the 7th International Committee for the taxonomy of Viruses, 2000. Academic Press, Can Diego. CA. P.859-878.

289. Haglund M. Tick-borne encephalitis: prognosis, immunization and virus strain characterization//Repro Print AB. 2000, Stockholm. P. 12-14.

290. Hutchenson G.E. The ecological theatre and the evolutionary play //New Haven, 1965. P.26-78.

291. Jones L.D., Davies C.R., Steele G.M. A novel made of arbovirus transmission involving a nonviremic host // Science, 1987. V.237, No.4816. P.775-777.

292. Jones I.D., Gaunt M., Hails R.S., et al., Transmission of looping-ill virus between infected and uninfected ticks co-feeding on mountain hares // Med. Vet. Entomol., 1997. V.ll. P. 172-176.

293. Kitron U. Landscape ecology and epidemiology of vector-borne diseases: tools for spatial analysis // Journal of medical entomology, 1998. V.35. P.435-445.

294. Korotkov Yu.S. Chronological structure of Ixodes persulcatus (Acari, Ixodidae) // X International Jena Symposium on Tick-borne Diseases, Weimar (Germany), 2009. P.95.

295. Koshkina T.V., Korotkov Yu.S. Regulative adaptation in populations of the Red vole (Clethrionomys rutilus) under optimum conditions of its range // Mouse news, Canada. 1977. N 3. 29 p.

296. Kuno G., Chang G.J. Biological transmission of arboviruses: reexamination of and new insights into components, mechanisms, and unique traits as well as evolutionary trends // Clinical microbiology reviews, 2005. V.18, N 4. P.608-637.

297. Labuda M., Jones L.D., Williams Т., et al. Effect transmission of tick-borne encephalitis virus between co-feeding ticks // J. Ved. Entomol., 1993. V.30. N 1. P.295-299.

298. Labuda M., Nuttal P.A., Kozuch O. et al. Non-viraemic transmission of tick-borne encephalitis virus: a mechanism for arbovirus survival in nature // Experientia, 1993. V.49. P.802-805.

299. Lindgren E., Gustafson R. Tick-borne encephalitis in Sweden and climate change // Lancet, 2001. 358. P. 16-18.

300. Lindgren E., Talleeklin L., Polfeldt T. Impact of climatic change on the northern latitude limit and population density of the disease-transmitting European tick I.ricinus II Environ. Hlth. Perspect., 2000. V.108. P. 119-123.

301. Loew J. Untersushungen iiber den Einfluss exogener Factoren auf die Metamorphose von Ixodes ricinus / llnd Intern. Kongr. Entomol., Wien, 1962. Bd 1, S.774.

302. Mans B.J., Louw A.J., Neitz A.W. Evolution of hematophagy in ticks: common origins for blood coagulation and platelet aggregation inhibitors from soft ticks of the genus Omithodorus I/ Mol. Biol. Evol., 2002. V. 19. P.1695-1705.

303. Mclain D.K., Li J., Oliver J.R. Interspecific and geographical variation in the sequence of DNA expansion segment D3 of Ixodes ticks (Acari: Ixodidae) // Heredity, 2001, V.86. P.234-242.

304. Nosek J., Rajcani G., Kozuch O. Reaction of the host to the tick bite. III. The bite of viruliferous Ixodes ricinus female // Zbl. Dacteriol. (Orig. A), 1978, Bd 242. S.141-147.

305. Nuttal P.F., Iones L.D., Labuda M., Kaufman W.R. Adaptation of arboviruses to ticks // J. Ved. Entovol., 1994. V. 31 P. 1-9.

306. Nuttal P.A., Labuda M. Dynamics of infection in tick vectors and at the tick-host interface // Adv. Virus Res, 2003. V.60. P 233-272.

307. Randolph S.E. Ticks and tick-borne disease system in space and from space // Advances in Parasitology, 2000. V. 47. P.217-243.

308. Randolph S.E. Dynamics of tick-borne disease system: minor role of recent climate change // Rev. Sci. Tech., 2008. 27 (2). P.367-281.

309. Randolph S.E., Gern L., Nuttal P.A. Co-feeding Tick: Epidemiological Significance for Tick-borne Pathogen Transmission // Parasitology Today, 1996. Vol. 12, N 12. P.472-479.

310. Randolph S.E., Storey K. Impact of Microclimate on Immature Tick-Rodent Host Interactions (Acari: Ixodidae): Implications for Parasite Transmission // J. Med. Entomol., 1999. 36(6). P.741-748.

311. Randolph S.E., Asokliene L., Avsic-Zupanc Т., et al. Variable spikes in tick-borne encephalitis incidence in 2006 independent of variable tick abundance but related to weather // Parasit Vectors, 2008. 1 (1). P.44.

312. Randolph S.E., Rogers D.J. Fragile transmission cycles of tick-borne encephalitis virus may be disrupted by predicted climate change // Proc. R. Soc. Lond., 2000. P. 1741-1744.

313. Randolph S.E., Rogers D.J. Remotely sensed correlates of phylogeny: tick-borne flaviviruses // Experimental and Applied Acarology, 2002. V.28. P.231-237.

314. Saunders D.S. Insect photoperiodism — the clock and counter: a revive // J. Insect. Phisiol., 1981. V.6. P.99-115.

315. Shelford V.E. The Ecology of North America. 1963. University of Illinois Press, Urbana. 610 pp.

316. Statistica. System reference. Statsoft incorporation. Tulsa, 2001 USA.

317. Sumilo D., Bormane A., Asokline L., et al. Tick-borne encephalitis in the Baltic States: Identifying risk factors in space and time // International Journal of Medical Microbiology. 2006. V.296 (1). P.76-79.

318. Sumilo D., Asokliene L., Bormane A., et al. Climate Change Cannot Explain the Upsurge of Tick-Bome Encephalitis in the Baltics. 2007. PLoS ONE 2(6) e500:doi: 10.1371 .jornal.pone.0000500.

319. Suss J., Klaus C., Gerstengarbe F.W., Werner P.C. What Makes Ticks Tick? Climate Change, Ticks, and Tick-Bome Diseases // Journal of Travel Medicine. V.15, Issue 1. P.39-45.

320. Talleklint L., Jaenson T. Increasing geographical distribution and density of Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) in central and northern Sweden // J. Med. Entomal., 1998. V.35. P.521-526.

321. Tauber M.J., Tauber C.A., Masaki S. Seasonal adaptations of insect Oxford Univ. Press. N. Y., Oxford, 1966. 411 p.

322. Vasilenko V., Golovljova I., Kutsar K. et al. Tick-borne-encephalitis in Estonia in 1997-1998 // Zent. Bakteriol., 1999. V.289. P.587-594.

323. Weaver S.C., Brault A.C., Kang W.I., Holland JJ. Genetic and fitness changes accompanying adaptation of an arbovirus to vertebrate and invertebrate cells // J. Virol., 1999. V.73. P.4316-4326.

324. Wilde J. Photoperiodism in Insect and Mites // Ann. Rev. Entomol., 1962. V.7. P.l-26.

325. Xu G., Fang Q.Q., Keirans J.E., Durden L. Molecular philogenetic analyses indicate that the Ixodes ricinus complex is a paraphyletic group // J. parasito., 2003. V.89 (3). P.452-457.

326. Zanotto P.M., Gao G.F., Gritsun Т., Marin M.S., Jiang W.R., Venugopal K., Reid H.W., Gould E.A. An arbovirus cline across the northern hemisphere // Virology, 1995. 210. P. 152-159.

327. Zanotto P.M.A., Gould E. A., Gao G.F., Harvey P.H., Holmes E.C. // Population dynamics of flaviviruses revealed by molecular phylogenies. Proc. 1996. Nath. Acad. Sci. USA, v. 93. P. 548-553.