Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности вегетативного размножения представителей рода Acer L.

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности вегетативного размножения представителей рода Acer L."

На правах рукописи

Пайам Нор Вахиде

ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ACER L.

Специальность 06 03 01 - лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2007

□ОЗОТ1129

003071129

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования «Московский государственный университете леса» (ГОУ ВПО «МГУЛ»)

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация

доктор биологических наук, профессор Коровин Владимир Владимирович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Мерзленко Михаил Дмитриевич

доктор биологических наук Романовский Михаил Георгиевич

Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства Министерства природных ресурсов Российской Федерации

Защита состоится «30» мая 2007г В /О часов на заседании диссертационного совета Д 212 146 02 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса» по адресу 141005, Московская обл , г Мытищи-5

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственном университете леса

Автореферат разослан 22> апреля 2007г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Ф А Никитин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы и цель исследования. На территории России и стран СНГ естественно произрастают 25 видов клена Культивировано еще не менее 30 видов, а число форм не поддается точному учету Клены играют очень важную роль как компоненты леса, особенно в формациях широколиственных и хвойно-широколиственных лесов На юге России представители этого рода входят в состав древостоев, участвуя в верхнем и подчиненных ярусах, в средней полосе их участие в лесных фитоценозах скромнее, но и здесь они бывают очень важны, особенно в подчиненных ярусах и в первую очередь как почвообразователи

Древесина кленов плотная, обладающая высокими физико-механическими характеристиками, мало деформируется при сушке, а при обработке выявляет красивую с приятным блеском текстуру Она широко используется в мебельном производстве и совершенно незаменима при изготовлении музыкальных инструментов Отдельные виды кленов, естественно произрастающие на территории России, включают в свои популяции формы с аномальной декоративной древесиной Наибольшей известностью и соответственно спросом пользуются формы с "волнистой" древесиной и с текстурой древесины "птичий глаз"

Особую роль играют виды клена в садово-парковом хозяйстве и озеленении населенных пунктов Это существенно не только для Российской Федерации, но и для многих других стран В частности многие виды клена широко используются в озеленении городов и в парковых хозяйствах Ирана Представителей рода Acer L по праву можно отнести к самым красивым деревьям из числа способных произрастать в почвенно-климатических условиях Средней России Именно последнее обстоятельство определило направление исследований, лежащих в основе настоящей диссертационной работы

Актуальность излагаемого здесь исследования определяется еще одним весьма существенным обстоятельством Если дикорастущие виды клена успешно размножаются семенами, то многие экзоты из этого рода и особенно гибридные формы, широко используемые в озеленении и садово-парковых хозяйствах, часто не дают всхожих семян или всхожесть оказывается очень низкой Причем это часто относится к наиболее ценным в отношении декоративности формам Здесь еще следует учесть, что семена многих видов клена плохо хранятся, а иногда и не хранятся совсем Вегетативное размножение видов клена является важным и необходимым технологическим приемом еще и потому, что многие хозяйственно ценные свойства отдельных форм и гибридов клена не наследуются или наследуются в очень небольшой доле при семенном размножении Следовательно решение вопросов, связанных с вегетативным размножением представителей этого рода,

особенно с наиболее приемлемым в питомнических хозяйствах методом зеленого черенкования, следует считать и актуальным и хозяйственно ценным

В специализированных лесных питомниках, располагающих хорошо оснащенными теплицами, изложенная выше проблема решается путем вегетативного размножения наиболее ценных форм и экзотов Используется хорошо разработанный метод зеленого черенкования в искусственном тумане Однако и здесь оказывается не все так просто - далеко не все желательные для озеленения формы и особенно гибриды успешно укореняются

Проведенные нами опытные работы по укоренению зеленых черенков некоторых видов и гибридов представителей рода Acer подтвердили последнее положение - использованный в опытах материал существенно различался, одни растения хорошо укоренялись без стимуляции этого процесса, другие укоренялись плохо и с искусственными стимуляторами роста, третьи не укоренялись совсем

Естественно, возникла необходимость выяснить причину наблюдаемого явления В первую очередь мы попытались изучить процесс укоренения зеленых черенков видов и гибридов клена на анатомическом уровне В результате были установлены различия между объектами исследования по реакции на воздействие ростовых веществ неукореняющиеся или плохо укореняющиеся виды и гибридные растения часто под воздействием стимуляторов в нижнеи части черенка, в зоне среза, формировали каллусные образования, не приводящие к заложению придаточных корней У хорошо укореняющихся черенков процесс образования каллуса был выражен слабее или не наблюдался совсем Таким образом нам удалось пролить некоторый свет на механизм укоренения, однако причина успеха или безуспешности примененных агротехнических приемов оставалась неизвестной

При разработке методики исследований мы предположили, что сложности при вегетативным размножением кленов могут быть связаны с их цитологическими особенностями, в частности с изменениями в наборе хромосом Проводимый нами параллельно с полевыми и лабораторными исследованиями анализ литературы выявил существенные разночтения в вопросе о числе хромосом у различных видов клена Это и определило еще одно направление в данной работе - мы провели цитологические исследования для определения плоидности хромосомных наборов

Таким образом настоящая работа разделилась на три относительно самостоятельных направления, связанных целью исследования вегетативное размножение видов клена методом зеленого черенкования, анатомическое изучение процесса укоренения черенков и цитологические исследования

Самостоятельность методических подходов к решаемой задаче определила и характер изложения материала - каждый раздел имеет свой обзор литературы и отдельное описание методики Обсуждение полученных материалов соответственно приводится в каждом разделе отдельно

Научная новизна. 1 Проведенные нами цитологические исследования показали, что у некоторых видов клена в культуре возникли триплоидные и тетраплоидные формы, ранее не упоминавшиеся в научной литературе 2 Впервые подробно описан комплекс анатомических изменений в тканях зеленых черенков видов и гибридов клена, возникающих в процессе укоренения 3 Показано, что виды клена по разному реагируют на воздействие ростовых веществ Интенсивное образование каллусных разрастаний, согласно нашим наблюдениям, не всегда связано с образованием придаточных корней, что не соответствует принятым представлениям Установлено, что у кленов заложение придаточных корней во всех случаях происходит в камбиальной зоне зеленых черенков

Основные защищаемые положения.

1 Семенное размножение некоторых кленов и в первую очередь экзотов, гибридных форм и культиваров во многих случаях не дает желаемых результатов

2 Метод зеленого черенкования следует считать наиболее перспективным для размножения видов и форм клена, не дающих надежного семенного потомстпа

3 Разные виды и формы клена реагируют на воздействие стимуляторами роста и корнеобразования по разному и требуют индивидуального подбора ростовых веществ

4 Плохое плодоношение, как и разная степень укоренения зеленых черенков в значительной степени связаны с особенностями хромосомных наборов

5 Образование придаточных корней у зеленых черенков происходит в камбиальной зоне и не связано с образованием кллуса

Практическая значимость. 1 В ходе опытных работ выявлены наиболее эффективные стимуляторы роста, наиболее эффективные при укоренении зеленых черенков отдельных видов клена, показано, что некоторые виды и гибридные формы по-разному реагируют на одни и те же ростовые вещества 2 Цитологические исследования позволили объяснить причину невсхожести семян или их отсутствия у отдельных, как выяснилось триплоидных растений в маточном отделении питомника и рекомендовать для этих растений только вегетативное размножение 3 На основании анатомических исследований установлено, что интенсивное развитие каллуса в процессе укоренения черенков клена служит показателем слабой укореняемости

Обоснованность и достоверность результатов подтверждается большим объемом исследований, проведенных на Ивантеевском опытном питомнике, в анатомической межфакультетской лаборатории при кафедре селекции, генетики и дендрологии МГУЛа и на кафедре высших растений МГУ им М В Ломоносова, а также методически разносторонним подходом к исследуемому вопросу

Личный вклад автора Все полевые и лабораторные работы, а также

анализ полученных результатов выполнены автором лично Методическая помощь при проведении работ по определению хромосомных наборов видов клена была оказана профессором МГУ JIВ Соловьевой

Публикации. Всего автором опубликовано 4 работы По теме диссертации 3, из них 2 в журнале "Лесной вестник" и 1 в интернетском журнале МГУЛа

Структура работы. Диссертация изложена на страницах, состоит из введения, 4 глав, заключения, списка использованной литературы и приложений

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Общие методические вопросы, объемы работ

В начале главы приведена общая характеристика Ивантеевского опытно-производственного лесного питомника ВНИИЛМа, на котором были проведены полевые работы

Зеленые черенки заготавливали в Ивантевском дендрарии им академика А С Яблокова и в дендроучастке МГУЛ В главе изложена методика заготовки черенков, их подготовка к укоренению, методика обработки стимуляторами роста

В первый год, маточными растениями служили клен серебристый (А saccharinum L) (условный № маточных деревьев 1, 10, 13), к американский № 18 (A negundo L ), к явор (A pseudoplatanus L ), к красный (А rubrum L ) и к зеленокорый (A tegmentosum Maxim ) и еще гибрид к красный №29 (А rubrum х A negundo ) из коллекции Ивантеевского дендропарка, клен маньчжурский (A mandshuricum Maxim ), к серебристый и к ложнозибольдов (A pseudosieboldianum Кот ) из дендропарка МГУЛа Черенки были заготовлены и посажены в грунт 29 июня и 7 июля 2005 г

В опытах были использованы водные растворы пяти экологически безопасных стимуляторов роста ИМК (25мг/л), Циркон (1мг/л), Рибав (1мг/л), Корневин (1г/л), Эпин (0,5 мг/л) и в качестве контроля - вода Время обработки стимуляторами роста -14-16 часов В диссертации приведена подробная характеристика примененных ростовых веществ

В некоторых случаях из-за недостатка черенков некоторых видов клена (ограниченная нагрузка на маточные деревья) мы изучали действие только ИМК (к серебристый №13, к красный, к зеленокорый и гибрид к красный из Ивантеевского дендропарка)

Черенки были высажены на укоренение в теплицу с системой полива типа «туман» на участке селекционного отделения дендрария

На второй год, маточными растениями служили клен серебристый, условный номер маточных деревьев № 1, 10 и 13, к зеленокорый, к красный, гибрид остролистный х красный № 72, 76 гибрид красный х американский №29, гибрид красный х остролистный № 68, 70 из коллекции Ивантеевского дендропарка, к маньчжурский, к серебристый, к ложнозибольдов и к

зеленокорый из дендропарка МГУЛа В первый год использовали 14 маточных деревьев семи видов, во второй - 14 маточных деревьев, в том числе 5 видов и 3 межвидовых гибрида

Посадочные работы проводились 29, 30 июня и 7июля 2005 г На укоренение было высажено 894 шт зеленых черенков

В следующем году опыт был продолжен В 2006 году было высажено на укоренение 1138 шг зеленых черенков

Для цитологических исследований ветви с маточных деревьев срезали во второй половине зимы, так как для начала роста апикальных меристем побегов необходима стадия воздействия низких температур В целом были проанализированы и сфотографированы под микроскопом 20 в разной степени удачных препаратов На каждом препарате анализировались все хорошо различимые метафазные клетки, которых часто присутствовало более десяти

Для проведения анатомических работ путем случайного отбора откапывали по 2 укоренившихся (или неукоренившихся) черенка каждого варианта Части черенков из зоны укоренения фиксировали для дальнейших исследований В лабораторных условиях были сделаны срезы и проанализированы анатомически 24 варианта Каждый вариант в конечном счете был представлен 4 срезами под одним покровным стеклом В дальнейшем с этих препаратов были отсняты цифровым фотоаппаратом и проанализированы на компьютере 352 фотоснимка

Глава 2. Характеристика рода Accr L.

Приведена общая характеристика рода клен и его отдельных видов, включенных в данное исследование Дан краткий анализ результатов акклиматизации экзотических видов клена в Московской области Приведены результаты проведенных автором фенологических наблюдений в Ивантеевском дендрарии Объектом наблюдения были использованные в работе виды и гибридные формы кленов

Глава 3 Краткая история цитологических исследований в ботанике и изучение хромосомных наборов у представителей рода Acer.

В начале настоящей главы кратко рассматриваются публикации, связанные с достижениями в цитологии и в частности в изучении полиплоидии у растений Подробно излагаются принятые методы цитологических исследований

Методика исследований и обсуждение результатов В своей работе для определения числа хромосом у представителей рода Acer мы использовали модифицированную методику Л В Соловьевой (1982), применявшуюся ранее для изучения хромосом плодовых

Кратко этот метод исследования состоит в следующем Черенки с маточных деревьев проращивали в лаборатории в водопроводной воде при

комнатной температуре до появления в почках зеленого конуса нарастания, почку отделяли от стебля, на стекле разрезали ее вдоль и препаровальной иглой вычленяли из почки конус нарастания. Вычлененные конусы нарастаниия обрабатывали 0,1% колхицином в течение 4 ч,, промывали меристемы в течение 2 часов в дистиллированной воде. В качестве фиксатора использовали пропионолакмоид, в который помещали обрабатываемые ткани на ночь, мацерацию фиксированного материала осуществляли путем кипячения тканей в термостойкой пробирке над спиртовкой в 40%-ной про пионовой кислоте в течение 45 секунд с момента закипания. Через 3 минуты после кипячения образцы раздавливали покровным стеклом в 40%-ной лроп но новой кислоте, после чего края покровного стекла заклеивали расплавленным парафином. Препараты просматривали под микроскопом с выходом на монитор компьютера при объективе 20х.

Определение числа хромосом у видов аде на весьма сложно, из-за их размеров. Хромосомы кленов очень мелкие, вероятно вследствие этого литературные данные о числе хромосом у представителей рода Acer недостаточны и часто противоречивы. Разные авторы приводят весьма разноречивые сведения о числе хромосом у отдельных видов клева. Большинство исследователей считают базовым числом хромосом у кленов л = 13, хотя здесь, как следует из публикаций нет единого мнения

У клена красного по данным Darling (1912) число хромосом равно 80; Duffiekl (1^43) указывает, 78 и 104; W.R. Taylor (1920) наблюдал 68, 72, 75, 88 , 94, Í00. а А.Я Любавская и др. (2005) полагают это число равным 108. Н. В Мацкевич (1987) в своей книге приводит цифры - 75, 78, 79, 80, 88, 94. [00, 104 Наши исследования подтверждаю! октаплоидность этого вида, так как мы насчитывали на наших препаратах 104 хромосомы (рис. I)

Рис. 1, Метафазная клетка клена красного. В и лен октаплоидный набор хромосом. 2п=104

В литературе очень мало сведений о числе хромосом у клена зеленокорого. Н Н. Гурзинков. (1973) считает, что их 26. Наши наблюдения дают те же результаты - 26 хромосомы (рис. 2).

В некоторых исследованиях изучение хромосом при митотическом делении выявило существование особого рода наследственной изменчивости, выражающейся в изменении числа хромосом, свойственного данному роду.

Рис.2. Метафазная клетка клена зеленокорого. Виден диплоидный набор хромосом. 2п=26.

Наблюдения в Ивантеевском питомнике показали, что семенное размножение у маточных деревьев клена серебристого (средний возраст растений — 56 лет) неудовлетворительное, они не образуют цветков и семян, поэтому в питомнике его размножают только методом зеленого черенкования. По всей вероятности, причин, вызывающих наблюдаемую в данном случае стерильность, может быть несколько Одной из них, с нашей точки зрения, могут быть хромосомные аномалии. Разные авторы приводят разноречивые сведения о числе хромосом у этого вида,

W.R. Taylor (1920) полагает, что число хромосом у клена серебристого - 52. Н.В.Мацкевич (¡987} считает их число 52, А. Я. Любавская и др. (2005) указывают 26, на сайте www.na.fs.fcd.us тоже говорится о дишгоидноети этого вида. Наши наблюдения указывают на триплоидность участвующего в наших опытах маточного дерева (рис. 3). Известно, что триплоиды развиваются быстрее диплоидных и тетраплоидных форм. Листья триплоидных растений значительно крупнее и красивее, чем у диплоидных.

ТриплоВДЫ превосходят диплоидные деревья одного и того же возраста и из одинаковых условий произрастания по объему древесины на 36 %, а гакже но размерам листьев, пыльцы и сережек на 27,3-31,7 % (А.Я. Любавская и др., 2005).

Тришюиды как среди древесных, так и травянистых растений почти неизменно обладают высокой степенью стерильности гамет, морфологически мало отличаются от исходных диплоидов, но обладают признаками гигантизма (Мацкевич, 1987),

Рис.3. Метафазная клетка клена серебристого. Виден триплоидный набор хромосом.2п 39.

Полученные нами данные позволяют считать, что стерильность данного растения связана с аномальным числом хромосом в соматических клетках Триплоидность, как известно, неизбежно ведет к нарушениям в мейстзе,

Триплоидные, как и другие полиплоидные формы, могут возникать в природе и в культуре под влиянием различных факторов среды, а также как результат гибридизации. В процессе окулыуривания растений диплоидные формы постепенно оттесняются полиплоидами.

Изучение хромосом при соматических делениях указало на существование особой изменчивости, выражающейся в умножении числа хромосом, свойственных тому или иному виду. Причины этой изменчивости не всегда известны. Если это явление происходит закономерно и захватывает воспроизводительные клетки, то образуются новые растения, характеризующиеся измененным числом хромосом.

Taylor 1920 , Foster 1933 , Tischler 1935, Заикина 1959, Мацкевич 1987, полагают что число хромосом у клен явора, 52; А.Я. Любавская. и лр. (2005)

и

пишут, что у этого вида встречаются и 26, и 52 хромосомы, на сайте www.blakwell-synergy.com тоже пишут о тетраллоидности этого вида. Наши исследования подтверждают тетраплоидность явора, растущего в Ивантеевском дендрарии, так как мы тоже насчитывали на наших препаратах 52 хромосомы. У iura [ценность препаратов часто бывает недостаточной, и некоторые хромосомы удается заметить ЛИШЬ при изменении глубины резкости микроскопического изображения На приведенной фотографии {рис. 4) вшшы не все 52 хромосом, недостающие можно рассмотреть лишь при изменении глубины резкости. Тетраплоидность набора хромосом данного экземпляра клена явора определена при анализе множества метафазных клеток на нескольких препаратах.

V/V*; U «Г7

Рис.4. Метафазная клетка клена явора Виден тетраштоидный набор хромосом. 2 п=32.

Наблюдения всех известных нам авторов, дают одни и те же результаты о числе Хромосом у клена ясенеяистного 26 (Darling ) 909, Taylor 1920, Wright 1957, Любавская и др. 2005). Паши наблюдения тоже подтверждают что этот клен диплонд,

В литературе очень редко упоминается о числе хромосом у клена Маньчжурского. Foster (1933) считает, что их 26. Наши наблюдения указывают, что клен маньчжурский в условьях дендросада МГУЛ тетраплоид. На наших препаратах можно рассмотреть все хромосомы и сосчитать их число, лишь при изменении глубины резкости.

Относительно клена ложнозибольдова в литературе тоже существует единое мнение - Foster (1933), Гурзинков. (1973), Крогулевич, Ростовцева (1984) и сайг www.lbot.sav.sk, говорят о том что их число - 26, но наши наблюдения указывают, что клен дожнозибояьдов в условьях лендросада МГУЛ тетраплоид.

Наши исследования подтверждают диплоидность клена остролистного Taylor 1920 , Darimg 1923, Wright 1957, тоже наблюдали 26 хромосом, Любавская и др 2005, указывают в своей книге - 26 и 52, а Мацкевич 1987 считает, что их может быть 26 и 39, Meurman 1933 насчитывает 29 и 39

Таблица 1

Хромосомные наборы кленов в условьях Ивантеевского питомника и дендросада МГУЛа (п=13)

Вид Плоидность Число хромосом

Клен красный 8 п 104

К маньчжурский 4 п 52

К ложнозибольдов 4 п 52

К явор 4 п 52

К серебристый 3 Ii 39

К американский 2п 26

К острочистный 2п 26

К зеленокорый 2п 26

На основании анализа литературы и наших наблюдений можно подтвердить положение о том, что в процессе окультуривания растений и перемещения их на большие расстояния учащаются случаи изменений кариотипа меняется плоидность набора хромосом преимущественно за счет ее увеличения Неустойчивость этих цитологических показателей и вследствие этого увеличите биоразнсюбразия открывает перспективы для селекции В частности, отбор кленов по кариотипам позволит выявлять новые декоративные формы для их использования в парковом строительстве и озеленении населенных пунктов

Глава 4. Вегетативное размножение кленов

Преимущества зеленого черенкования

Сущность вегетативного размножения растений состоит в получении целого растения от его части При этом способе размножения потомство наследует все особенности и свойства материнского организма (Правдин, 1938) Советские ученые многие годы занимались проблемами вегетативного размножения растений, Н К Вехов, С 3 Курдиани, М Т Тарасенко, Д А Комиссаров, Р К Турецкая и др

Зеленое черенкование - один из способов вегетативного размножения, позволяющий получать корнесобственные растения С его помощью исключается одна из сложных операций производственного процесса в питомниках - прививка Зеленое черенкование, как и другие способы

вегетативного размножения, основано на естественной способности растений к регенерации, т е восстановлению каких-то органов или их частей

Регенерация как общебиологическое явление проявляется неодинаково и зависит от многих факторов наследственных особенностей видов, форм, сортов, возраста растений, условий роста и пр

Зеленые черенки —это разрезанные на части зеленые или частично одревесневшие побеги текущего года с листьями, заготовленные с вегетирующих растений Такие черенки, при создании для них соответствующих условий, через некоторое время способны образовывать на морфологически нижней части стебля придаточную корневую систему У размноженных зелеными черенками растений сохраняются все сортовые и прочие наследственные особенности исходных материнских форм Этот способ возобновления обладает высоким коэффициентом размножения Зеленое черенкование представляет особый интерес в селекционной работе с лесными декоративными древесными растениями Разумеется, при этом методе размножения желателен высокий процент укоренения, однако в случае особенно ценных и не размножающихся другим путем форм гибридов, бывает целесообразным применить метод зеленого черенкования и при совсем небольшом проценте укоренения

В отношении древесных пород зеленое черенкование может представлять интерес для трудноукорсняющихся одревесневшими черенками некоторых видов и разновидностей тополя, ивы и клена

По данным Скалий и Самощенков (Размножение растений, 2002) стеблевые черенки деревьев проявляют более слабую корнеобразовательную способность, черенки кустарников укореняются лучше

Способность стеблевых черенков к укоренению как проявление одной из форм (репродуктивной) регенерации не зависит от систематического положения таксона и не определяется древностью его происхождения Даже а пределах одного ботанического вида растения проявляют различную способность формировать придаточные корни при укоренении черенков, что свидетельствует о наследственном характере протекания процессов репродуктивной регенерации

Зеленое черенкование как способ вегетативного размножения, несмотря на кажущуюся простоту выполнения, требует решения достаточно сложных и напряженных в организационном, материально-техническом и технологическом отношении вопросов

Технология зеленого черенкования состоит из четырех основных производственных циклов (Скалий, Самощенков, 2002) подготовка исходного материала для черенкования, укоренение черенков, зимнее хранение укорененных черенков, доращивание укорененных черенков до стандартных саженцев

Далее в этой главе рассматриваются организация маточных насаждений, культивационные сооружения и туманообразующая установка, влияние факторов микроклимата на укоренение черенков, взаимодействие

факторов микроклимата при использовании искусственного тумана; приемы обработки зеленых черенков регуляторами роста.

Опытные работы по зеленому черенкованию, результаты

I

Способность к размножению зелеными черенками изучалась в 2005 году на 7 вилах кленоя, произрастающих в Ивантеевском деядрорзрке В дендропарке МГУЛ (клены маньчжурский, серебристый, ложнозибольдов, красный, зеленокорый и ясенелистный). В опыте испытывали«. 4 стимулятора роста. Черенкование проводили по общепринятой технологии, применяемой в Ивантеевском лесопитомнике. Обработка черенков ростовыми веществами <ИМК, корневин. циркон, рибав-экстра) проводилась согласно прилагаемым к ним инструкциям. Заготовка черенков и их обработка стимуляторами проводилась 29 и 30 июня 7июля и было высажено на укоренение 894 шт зеленых черенков Ниже в рис 5 оценено влияние этих стимуляторов роста на укоренение высаженного материала

Рис. 5. Влияние стимуляторов роста на укоренение зеленых черенков.

Обработка 2005 г., средние показатели

Как видно, самое лучшее укоренение (100%) было отмечено у клена серебристого и ясен ел и стн ого при обработке ИМК., при этом клен американский (ясенелистный) в контроле, без ростовых веществ, укоренялся даже успешнее, гак что применять к нему стимуляторы даже не имеет смысла.

Худшая укорен и яем ость у явора, без стимуляторов роста он не укоренился совсем, а при воздейсивии рибава и ИМК процент укореняемости был равен 10, под влиянием корнсеина этот показатель увеличился до 15%. Для клена лож нози боль лова самый подходящий стимулятор, рибав.

Использовать циркон для испытанных в опыте видов клена не

рекомендуется, поскольку по сравнению с контролем укорен ияемость повысилось незначительно.

Лучшим ростовым веществом из рассмотренных нами следует считать ИМК, это вещество показало лучшие результаты при укоренении кленов маньчжурского и серебристого

В следующем году опыт был продолжен. В 2006 году было высажено на укоренение ! 138 шт зеленых черенков 5 видов, 3 межвидовых гибрида кленов, отобранных по декоративности и устойчивости в коллекционно-гибридном фонде Ивантеевского дендропарка и в дендропарке Московского государственного университета леса В опыте испытывали» 3 стимулятора роста. Обработка черенков ростовыми веществами (эпин, корневин. циркон) проводилась 21 и 26 июня В качестве контроля использовали воду. Результаты укоренения в сокращенном виде (только средние показатели без дифференциации маточных деревьев) приведены на рис. 6

□ еодаконтроль} ■Циркон ШЭпин НКорнеенм

100 1 «о ^

Рис. 6. Влияние стимуляторов роста на укоренение зеленых черенков Обработка 2006 г., средние показатели

Наиболее широко представлены во всех вариантах опыта зеленые черенки клена серебристого. Мы имели возможность пользоваться только материалом, получаемым в ходе производственного процесса питомника. Недостаток черенков некоторых видов, рассматриваемых нами в данном исследовании, определялся не зависящими от нас факторами.

Как и в 2005 году применение стимуляторов роста сильного положительного влияния на укореняемость черенков не оказали и были близкими к контролю - воде: эпин 57,1 %, циркон 57,3 %, вода 58,8 % за исключением корневина, 77,5 % (средний). Напомним, что в 2005 году укореняемость клена серебристого в варианте с ИМК также была

высокой - 81,8 %, в то время как корневин дал 64,5 %, рибав - 45,3 %, а вода - 58,6 %, циркон же даже снизил процент укоренения

Клен маньчжурский в контрольном варианте с водой и корневином не укоренился, препараты циркон и Эпин дали укоренение соответственно 5 % и 16,7 % Клен ложнозибольдов укоренялся под воздействием корневина на 24,5 %, то есть на уровне контроля (25,0%), остальные стимуляторы даже понизили укореняемость

Клен зеленокорый представлен во всех вариантах опыта Причем черенки нарезались с деревьев разного возраста и происхождения из дендросада А С Яблокова с молодых деревьев и из дендросада МГУЛ с более старых Укоренение черенков из дендросада МГУЛ в контрольном варианте с водой составило 6,7%, а с черенков из дендросада Яблокова - 40,0 % Все испытываемые стимуляторы оказали положительное влияние на укореняемость, особенно циркон -(65,8 %) в варианте с черенками из МГУЛ В среднем по результатам всех опытов, можно сделать вывод о том, что самый подходящий стимулятор для клена зеленокорого - циркон, средняя укореняемость зеленых черенков 62%, а после него корневин с 51,2 % укореняемости

Интересные результаты получились при черенковании гибридных кленов с участка Л С Заикиной на территории Ивантеевского дендрария

Гибриды - клен красный х клен американский показали самый низкий процент укореняемости по всем вариантам (контроль - 6,2 %, циркон - 10,0 %, Эпин на уровне контроля - 6,2 %, корневин - 0 %), Хотя укоренение у "родителей" (клен красный и клен американский) было лучше

Гибрид - клен красный х клен остролистный в опыте с обработкой эпином дал 65 % укоренения, в опыте с цирконом - 60 %, а в опыте с корневином - 40,5 % В контрольном варианте - 25 %, то есть все испытываемые стимуляторы оказали положительное влияние на укореняемость, особенно эпин

Для гибрида - клен остролистный х клен красный самые лучшие результаты были получены с обработкой корневином - 35 %, эпином -30 %, контроль - 10 %, циркон понизил укореняемость

Показатель укореняемости в оценке вегетативного размножения на данном этапе исследования является промежуточным, так как все укорененные черенки подвергаются воздействию неблагоприятных факторов в последующий позднее-осенний и зимний периоды, в которые увеличивается вероятность гибели опытных растений Окончательные результаты по применению стимуляторов роста обычно видны в следующем вегетационном периоде Выводы.

По степени укореняемости клены разделились следующим образом а) легко укореняемые, в эту группу вошли клены серебристый и американский или ясенелистный б) трудно укореняемые явор, клены

маньчжурский, ложнозибольдов, гибриды к красныйхамериканский, к остролистный х красный Клен зеленокорый и гибрид к красный* остролистный занимают промежуточное положение

Легко укореняемые виды, такие, как клен серебристый и клен американский, по-разному реагируют на одни и те же препараты, в целом же эти виды не требуют предварительной обработки черенков стимуляторами роста, в некоторых случаях ростовые вещества даже снижают показатели укореняемости, а затем и сохранности вегетативного потомства

Следует отметить, что некоторые легко укореняемые виды, в наших условиях недолговечны и часто возникает потребность в их вегетативном размножении, это в первую очередь относится к клену серебристому, отличающемуся большой декоративностью

Наши наблюдения позволяют также утверждать, что во многих случаях гибриды укореняются хуже исходных, родительских, видов

Глава 5. Анатомическое изучение образования придаточных корней при зеленом черенковании

В первых разделах главы приводится методика анатомических исследований и анатомическая характеристика стеблей однолетних побегов представителей рода Acer Далее рассматриваются анатомические изменения в тканях черенков, возникающие при воздействии стимуляторов роста и в контроле

Анатомические изменения в тканях черенков при образовании придаточных корней

Укоренение зеленых черенков представляет собой процесс восстановления растения из его части Живые вегетативные клетки растений вообще характеризуются высокой степенью тотипотентности, то есть любая клетка, содержащая неповрежденный протопласт, в благоприятных условиях способна превратиться в меристематическую и дать начало целому растению

Казалось бы укоренение зеленых черенков, в тканях которых находится множество живых клеток, в том числе совершенно неповрежденных, должно происходить в любом случае и без малейших затруднений Однако здесь на первое место выходит очень существенный фактор - упомянутые выше благоприятные условия А условия, в которых оказывается укореняемый черенок, совсем для него не благоприятны Во-первых, заготовка черенков, их обрезка, является стрессовым фактором, во-вторых, черенок вместо произведшего его дерева оказывается в почве - меняется температурный режим и режим снабжения почвенными растворами, в-третьих на раневую поверхность начинают активно воздействовать почвенные микроорганизмы, в том числе и болезнетворные Разумеется, в такой ситуации растению (в данном случае части стебля) могут быть полезны дополнительные, внешние,

стимуляторы роста Но и стимуляторы, даже гормонального действия, способствуя активизации ростовых процессов, сами оказываются дополнительным стрессовым фактором.

Исходя из сказанного, можно с уверенностью предполагать, что процесс образования придаточных корней должен происходить на фоне тех или иных аномальных анатомических изменений. Наши наблюдения, как и некоторые литературные источники, эти положения подтверждают.

В настоящей главе диссертации подробно описаны микроструктурные изменения, возникающие в тканях черенков всех рассмотренных нами видов и гибридных форм клена в процессе образования корней или при неудавшемся укоренении иод влиянием ростовых веществ и в контроле.

Ниже кратко приводим общие закономерности микроструктурных перестроек в тканях стеблей зеленых черенков клена при их укоренении на фоне действия ростовых веществ На рис. 7 приведен пример успешного укоренения

Рис 7. 11оперечныЙ срез нижней части укоренившегося зеленого черенка клена серебристого. Стимулятор корне образования - эиин. Вверху и справа видны два хорошо развитых придаточных корня

1. Ксилема, образовавшаяся до черенкования, после пересадки претерпела следующие изменения: произошла частичная закупорка трахеальных элементов аморфными снопообразными веществами, в некоторых случаях тилами. 2. При пересадке в теплицу камбий временно приостанавливает формирование проводящей ткани, затем реактивируется, при этом меняется структура вновь образуемой ксилемы лучи

расширяются, уменьшается толщина их стенок и увеличивается объем протопласта, осевые структурные элементы менее дифференцированы толщина клеточных стенок всех структурных элементов уменьшается, в трахеальных элементах часто сохраняются протопласты, в которых видны ядра, из-за отсутствия сосудов или их меньшей ширины лучше просматривается рядность в расположении клеток 3 Во всех вариантах с успешным укоренением придаточные корни закладываются в камбиальной зоне 4 При образовании придаточного корня камбий образует радиальные ряды паренхимных клеток несколько удлиненных в радиальном направлении - подобия лучей 5 Периферические клетки корневого зачатка образуют меристематические клетки, которые затем дифференцируются в проводящие элементы, имеющие хорошо различимые многочисленные поры на боковых стенках и напоминающие протоксилему Эти же меристематические клетки дифференцируются в материнские клетки лучей В конечном счете клетки, находящиеся на периферии корневого зачатка приобретают свойства прокамбия и образуют первичную ксилему б В зоне образования придаточных корней, в первичной коре, а иногда в непроводящей флоэме возникают локальные очаги опробковения В большинстве случаев центрами таких очагов служат группы лубяных волокон, реже слои пробки локализуют сдавленные дегенерирующие клетки первичной флоэмы или участки первичной коры 7 Под воздействием ростовых веществ дифференциация проводящих элементов в придаточных корнях происходит медленнее, чем при корнеобразовании в контрольных вариантах Наблюдается усиление паренхиматизации первичной коры и ксилемы Задерживается дифференциация в зонах образования вторичных проводящих тканей стебля 8 Образование явно выраженного каллуса наблюдается далеко не всегда, оно никак не связано с заложение придаточных корней Можно с большой уверенностью утверждать, что образование каллуса - реакция на воздействие стимуляторов роста

Выводы

1 Виды клена, как местные, так и введенные в культуру, являются ценными в хозяйственном отношении растениями Клены являются важными лесообразователями, дают ценную древесину и широко используются в парковых хозяйствах и озеленении населенных пунктов

2 Многие виды этого рода, особенно формы с узорчатой древесиной и декоративные формы, используемые в озеленении, плохо размножаются семенами или не наследуют в семенном потомстве характеризующие их признаки, поэтому усовершенствование методических приемов вегетативного размножения таких растений относится к актуальным и хозяйственно важным задачам

3 Определение числа хромосом у видов клена весьма сложно, из-за того, что хромосомы у этих растений очень мелкие, вследствие этого литературные данные о числе хромосом у представителей рода Acer недостаточны и часто противоречивы Нами установлено, что некоторые

маточные деревья в Ивантеевском дендрарии ВНИИЛМа и дендросада МГУЛа являются тетраплоидами и триплоидами Последние обычно не образуют плодов или их семена бывают стерильными Тетраплоидные формы, как показали наши наблюдения, размножаются вегетативно хуже исходных диплоидных растений

4 Наши наблюдения позволяют подтвердить положение о том, что в процессе окультуривания растений и перемещения их на большие расстояния учащаются случаи изменений кариотипа меняется плоидность набора хромосом преимущественно за счет ее увеличения Неустойчивость этих цитологических показателей и вследствие этого увеличение биоразнообразия открывает перспективы для селекции В частности, отбор кленов по кариотипам позволит выявлять новые декоративные формы для их использования в парковом строительстве и озеленении населенных пунктов

5 По степени укореняемости клены разделились следующим образом

а) легко укореняемые, в эту группу вошли клены серебристый и

американский или ясенелистный, б) трудно укореняемые явор, клены маньчжурский, ложнозибольдов, гибриды к красный х американский, к остролистный х красный Клен зеленокорый и гибрид к красныйх остролистный занимают промежуточное положение Легко укореняемые виды, такие, как клен серебристый и клен американский, не требуют предварительной обработки черенков стимуляторами роста, в некоторых случаях ростовые вещества даже снижают показатели укореняемости В работе показано, что некоторые виды клена могут по-разному реагировать на одни и те же препараты Лучшим препаратом в наших опытах оказалась ИМК Наши наблюдения позволяют также утверждать, что во многих случаях гибриды укореняются хуже исходных, родительских, видов

6 Придаточные корни у зеленых черенков видов клена закладываются в камбиальной зоне Периферические клетки корневого зачатка образуют меристематические клетки, которые затем дифференцируются в проводящие элементы первичной ксилемы Эти же меристематические клетки дифференцируются в материнские клетки лучей Образование явно выраженного каллуса наблюдается далеко не всегда, оно никак не связано с заложение придаточных корней Можно с большой уверенностью утверждать, что образование каллуса - реакция на воздействие стимуляторов роста

7 Активность корнеобразования зависит в первую очередь от видовой принадлежности и в меньшей степени от применяемых ростовых веществ

Практические рекомендации

1 В условиях крупных лесных питомников, оснащенных лабораторией, желательно определять хромосомный набор будущих маточных растений, что позволит на ранних стадиях роста, оценивать их перспективность и правильно планировать хозяйственное использование

2 При зеленом черенковании кленов следует отдавать предпочтение стимулятору роста - индолилмасляная кислота (ИМК) При черенковании типовой формы кленов сахаристого (серебристого) и ясенелистного

применение стимуляторов роста не имеет смысла, так как они не повышают и без того хорошую укореняемость

3 В отличие от принятой точки зрения, при укоренении черенков клена следует иметь в виду, что интенсивное образование каллуса в зоне возможного заложения придаточных корней не связано с заложение придаточных корней Более того, большие каллусные разрастания чаще всего являются признаком плохой укореняемости

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Пайамнор В Размножение видов и гидридов клена путем зеленого черенкования с использованием стимуляторов роста // Лесной вестник Вестник Московского государственного университета леса 2006 № 5 (47) С 113-115

2 Пайамнор В Триплоидия у клена серебристого (Acer saccharinum L ) // Лесной вестник Вестник Московского государственного университета леса 2006 №5(47) С 115-118

3 Пайамнор В Изучение фенологических особенностей кленов зеленокорого и красного и определение плоидности их хромосомного набора в условиях Ивантеевского питомника // Труды Московского Государственного университета леса 2007 Выл 5, 7С http //www msfu ru/journal/index php^lang=ru&num=5

Отпечатано в полном соответствии с качеством представленного оригинал-макета Подписано в печать 19 04 2007 Формат 60x90 1/16 Бумага 80 г/м2 Ризография Уел печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ №220

Издательство Московского государственного университета леса 141005, Мытищи-5, Московская обл, 1-ая Институтская, 1, МГУЛ E-mail izdat@mgul ас ru

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Пайам Нор Вахиде

Введение.

Глава 1. Общие методические вопросы.

1.1. Место проведения исследований.

1.2. Основные методические приемы и объем выполненных работ.

Глава 2. Характеристика рода Acer L.

2.1. Общая характеристика рода.

2.2. Характеристика вовлеченных в работу видов рода Acer.

2.3. Интродукция кленов в Московской области.

2.4. Фенологические наблюдения за некоторыми видами и гибридами кленов из коллекции Ивантеевского дендропарка 2005 и 2006 гг.

Глава 3. Краткая история цитологических исследований в ботанике и хромосомный набор представителей рода Acer L.

3.1. Краткая история цитогенетики.

3.2. Изучение наборов хромосом.

Материал и методика.

3.3. Результаты и обсуждение.

Глава 4. Вегетативное размножение кленов.

4.1. Преимущества зеленого черенкования.

4.2.Организация маточных насаждений.

4.3.Культивационные сооружения и туманообразующая установка.

4.4. Влияние факторов микроклимата на укоренение черенков.

4.5. Взаимодействие факторов микроклимата при использовании искусственного тумана.

4.6. Приемы обработки зеленых черенков регуляторами роста.

4.7.>Опытные работы по зеленому черенкованию, результаты.

Глава 5. Анатомическое изучение образования придаточных корней при зеленом черенковании.

5. 1. Методика анатомическихисследований.

5.2. Анатомическая характеристика стеблей однолетних побегов представителей рода Acer.

5.3. Анатомические изменения в тканях черенков при образовании придаточных корней.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности вегетативного размножения представителей рода Acer L."

На территории России и стран СНГ естественно произрастают 25 видов клена. Культивировано еще не менее 30 видов, а число форм не поддается точному учету. Клены играют очень важную роль как компоненты леса, особенно в формациях широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. На юге России представители этого рода входят в состав древостоев, участвуя в верхнем и подчиненных ярусах; в средней полосе их участие в лесных фитоценозах скромнее, но и здесь они бывают очень важны, особенно в подчиненных ярусах и в первую очередь как почвообразователи.

Древесина кленов плотная, обладающая высокими физико-механическими характеристиками, мало деформируется при сушке, а при обработке выявляет красивую с приятным блеском текстуру. Она широко используется в мебельном производстве и совершенно незаменима при изготовлении музыкальных инструментов. Отдельные виды кленов, естественно произрастающие на территории России, включают в свои популяции формы с аномальной декоративной древесиной. Наибольшей известностью и соответственно спросом пользуются формы с "волнистой" древесиной и с текстурой древесины "птичий глаз".

Особую роль играют виды клена в садово-парковом хозяйстве и озеленении населенных пунктов. Это существенно не только для Российской Федерации, но и для многих других стран. В частности многие виды клена широко используются в озеленении городов и в парковых хозяйствах Ирана. Представителей рода Acer L. по праву можно отнести к самым красивым деревьям из числа способных произрастать в почвенно-климатических условиях Средней России. Именно последнее обстоятельство определило направление исследований, лежащих в основе настоящей диссертационной работы.

Актуальность излагаемого здесь исследования определяется еще одним весьма существенным обстоятельством. Если дикорастущие виды клена успешно размножаются семенами, то многие экзоты из этого рода и особенно гибридные формы, широко используемые в озеленении и садово-парковых хозяйствах, часто не дают всхожих семян или всхожесть их оказывается очень низкой. Причем это часто относится к наиболее ценным а отношении декоративности формам. Здесь еще следует учесть, что семена многих видов клена плохо хранятся, а иногда и не хранятся совсем. Вегетативное размножение видов клена является важным и необходимым технологическим приемом еще и потому, что многие хозяйственно ценные свойства отдельных форм и гибридов клена не наследуются или наследуются в очень небольшой доле при семенном размножении. Следовательно решение вопросов, связанных с вегетативным размножением представителей этого рода, особенно с наиболее приемлемым в питомнических хозяйствах методом зеленого черенкования, следует считать и актуальным и хозяйственно ценным.

В специализированных лесных питомниках, располагающих хорошо оснащенными теплицами, изложенная выше проблема решается путем вегетативного размножения наиболее ценных форм и экзотов. Используется хорошо разработанный метод зеленого черенкования в искусственном тумане. Однако и здесь оказывается не все так просто -далеко не все желательные для озеленения формы и особенно гибриды успешно укореняются.

Проведенные нами опытные работы по укоренению зеленых черенков некоторых видов и гибридов представителей рода Acer подтвердили последнее положение - использованный в опытах материал существенно различался, одни растения хорошо укоренялись без стимуляции этого процесса, другие укоренялись плохо и с искусственными стимуляторами роста, третьи не укоренялись совсем.

Естественно, возникла необходимость выяснить причину наблюдаемого явления. В первую очередь мы попытались изучить процесс укоренения зеленых черенков видов и гибридов клена на анатомическом уровне. В результате были установлены различия между объектами исследования по реакции на воздействие ростовых веществ - не укореняющиеся или плохо укореняющиеся виды и гибридные растения часто« под воздействием стимуляторов в нижней части черенка, в зоне среза, формировали каллусные образования, не приводящие к заложению придаточных корней. У хорошо укореняющихся черенков процесс образования каллуса был выражен слабее или не наблюдался совсем. Таким образом нам удалось пролить некоторый свет на механизм укоренения, однако причина успеха или безуспешности примененных агротехнических приемов оставалась неизвестной.

При разработке методики исследований мы предположили, что сложности при вегетативным размножением гибридов могут быть связаны с их цитологическими особенностями, в частности с изменениями в наборе хромосом. Проводимый нами параллельно с полевыми и лабораторными исследованиями анализ литературы выявил существенные разночтения в вопросе о числе хромосом у различных видов клена. Это и определило еще одно направление в данной работе - мы провели цитологические исследования для определения илодш-юсти хромосомных наборов.

Таким образом настоящая работа разделилась на три относительно самостоятельных направления, связанных целью исследования: вегетативное размножение видов клена методом зеленого черенкования, анатомическое изучение процесса укоренения черенков и цитологические исследования.

Самостоятельность методических подходов к решаемой задаче определила и характер изложения материала - каждый раздел имеет свой обзор литературы и отдельное описание методики. Обсуждение полученных материалов соответственно приводится в каждом разделе отдельно.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Пайам Нор Вахиде

Общие выводы

1. Виды клена, как местные, так и введенные в культуру, являются ценными в хозяйственном отношении растениями. Клены являются важными лесообразователями, дают ценную древесину и широко используются в парковых хозяйствах и озеленении населенных пунктов.

2. Многие виды этого рода, особенно формы с узорчатой древесиной и декоративные формы, используемые в озеленении, плохо размножаются семенами или не наследуют в семенном потомстве характеризующие их признаки, поэтому усовершенствование методических приемов вегетативного размножения таких растений относится к актуальным и хозяйственно важным задачам.

3. Определение числа хромосом у видов клена весьма сложно, из-за того, что хромосомы у этих растений очень мелкие, вследствие этого литературные данные о числе хромосом у представителей рода Acer недостаточны и-часто противоречивы. Нами установлено, что некоторые маточные деревья в Ивантеевском дендрарии ВНИИЛМа и дендроучастке МГУЛа являются тетраплоидами и триплоидами. Последние обычно не образуют плодов или их семена бывают стерильными. Тетраплоидные формы, как показали наши наблюдения, размножаются вегетативно хуже исходных диплоидных растений.

4. Наши наблюдения позволяют подтвердить положение о том, что в процессе окультуривания растений и перемещения их на большие расстояния учащаются случаи изменений кариотипа: меняется плоидность набора хромосом преимущественно за счет ее увеличения. Неустойчивость этих цитологических показателей и вследствие этого увеличение биоразнообразия открывает перспективы для селекции. В частности, отбор кленов по кариотипам позволит выявлять новые декоративные формы для их использования в парковом строительстве и озеленении населенных пунктов.

5. По степени укореняемости клены разделились следующим образом: а) легко укореняемые, в эту группу вошли клены серебристый и американский или ясенелистный; б) трудно укореняемые: явор, клены маньчжурский, ложнозибольдов, гибриды к. красныйхамериканский, к. остролистныйх красный. Клен зеленокорый и гибрид к. красныйх остролистный занимают промежуточное положение.

Легко укореняемые виды, такие, как клен серебристый и клен американский, не требуют предварительной обработки черенков стимуляторами роста, в некоторых случаях ростовые вещества даже снижают показатели укореняемости. В работе показано, что некоторые виды клена могут по-разному реагировать на одни и те же препараты. Лучшим препаратом в наших опытах оказалась ИМК. Наши наблюдения позволяют также утверждать, что во многих случаях гибриды укореняются хуже исходных, родительских, видов.

6. Придаточные корни у зеленых черенков видов клена закладываются в камбиальной зоне. Периферические клетки корневого зачатка образуют меристематические клетки, которые затем дифференцируются в проводящие элементы первичной ксилемы. Эти же меристематические клетки дифференцируются в материнские клетки лучей. Образование явно выраженного каллуса наблюдается далеко не всегда, оно никак не связано с заложение придаточных корней. Можно с большой уверенностью утверждать, что образование каллуса - побочная реакция на воздействие стимуляторов роста.

7. Активность корнеобразования у видов клена и их гибридных форм зависит в первую очередь от видовой принадлежности клена и в значительно меньшей степени от типа ростовых веществ.

Практические рекомендации

1. В условиях крупных лесных питомников, оснащенных лабораторией, желательно определять хромосомный набор будущих маточных растений, что позволит на ранних стадиях роста, оценивать их перспективность и правильно планировать хозяйственное использование.

2. При зеленом черенковании кленов следует отдавать предпочтение стимулятору роста - индолилмасляная кислота (ИМК). При черенковании типовых форм кленов сахаристого (серебристого) и ясенелистного применение стимуляторов роста не имеет смысла, так как они не повышают и без того хорошую укореняемость представителей этих видов.

3. В отличие от принятой точки зрения, при укоренении черенков клена следует иметь в виду, что интенсивное образование каллуса в зоне возможного заложения придаточных корней не связано с заложением придаточных корней. Более того, большие каллусные разрастания чаще всего являются признаком плохой укореняемости.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Пайам Нор Вахиде, Москва

1. Кремер Б. П. Деревья: Местные и завезенные виды Европы: Изд. Астрель, 2002.

2. Качалов А. А. Деревья и кустарники. М., «изд-во Лесная промышленность», 1969, 408 с.

3. Заикина И. Н. Селекция кленов в условиях Московской области. Сборник работ по лесному хозяйству « опыт и достижения по селекции лесных пород» выпуск 38, 1959. ст. 247.

4. Деревья и кустарники СССР IV ., Академия наук СССР. Ботанический институт имени В.Л.Комарова, Москва. 1958.

5. Вольф Э. Л. Наблюдения над морозостойкостью деревянистых растений. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Т. 10, № 1(98)1917.

6. Озеленение населенных мест. Академия архитектуры УССР, Киев1952.

7. Лыпа А. Л. Дендрофлора УССР. Киев, 1951 (реферат докторской диссертации).

8. Вехов Н. К. Ассортимент деревьев и кустарников по зонам РСФСР. Материалы всероссийского совещания по зеленому страительству МКХ РСФСР, М.-Л.Д947.

9. Зуихина С. П. Изучение изменчивости и разработка методов отбора клена белого с декоративной древесиной, диссерт. На соискание уч. Степени канд. Сельскохозяйственных наук., Москва, 1978.

10. Субботиной Е. П. Итоги интродукции дальневосточных древесных и кустарниковых пород в Московской области. М., 1952. (рукопись докторской диссертации).

11. Толмачев Г. П. Дыхание и водный режим растений- Тез. докл. Выездной сессии отд. Биол. Наук (г. Казань) по вопросам водного режима.1. Киев, 1960.

12. Алексеев А. М. Зависимость фотосинтеза от состояния воды в листе.-Уч. Зап. Казанского университета, 1954, 114, №8.

13. Силина А. А. Температура листьев древесных пород в Деркульской

14. Пояркого А. И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи с историей всего рода. Труды ботанического института АН СССР, сер. I, в. I, 1933.

15. Уханов В. В. Клены северной Америки в районе Ленинграда и возможность их культуры в Европейской части СССР. Труды ботанического института АН СССР, в. 1,1950.

16. Агеенко А. С. Васильев Н. Г. ГлобаМихайленко Д. А. Холявко B.C. Древесная флора дального востока. -М; Лесн. Пром-сть, 1982.-224 с.

17. Сиднева С. В. Предварительные итоги акклиматизация деревьев и кустарников в ботаническом саду Горьковского государственного университета. Ученые записки Горкрвского университета, в. 17,1950.

18. Ермаков Б. С. Риулирование увлажненности зеленых черенков при помощи искусственного тумана в открытом грунте. Докл. ТСХА, 1966,Nвып. 121.

19. Липаева Л. И. О некоторых соотнашениях в строении листьев растений в связи с температурами и влажностью воздуха их местообитания Тр. Ин-та физиологии растений им. К. А. Тимирязева, 1955, т. 9.

20. Правдин Л. Ф. Вегетативное размножение растений (теория и практика)., 1938.

21. Соловьева Л. В. Практикум по цитологии плодовых растений. М.: изд-во Моск. Ун-та,1982г.- 53с.

22. Любавская А. Я., Романовский М. Г., Курносов Г. А., Погиба С. П., Коровин В. В. Генетика, М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2005. - 134с.

23. Вехов Н. К., Ильин М. П. Вегетативное размножение древесных растений летними черенками. Л., 1934.

24. Тавлинова Г. К. Влияние светового фактора на процессы корнеобразования у облиственных травянистых черенков ряда декоративных растений: Афтореф. дис. канд. Биол. Наук., 1953.

25. Тарасенко М. Т. Новое в практике вегетативного размножения растений-Докл. ТСХА, 1960, вып.53.

26. Гурский А. В. Основные итоги испытания древесных растений в СССР. М., 1951 (рукопись докторской диссертации).

27. Исаченко X. М. и Попов В. Декоративный растений, фонд. М., «Власть Советов», 1936.

28. Гурзинков Н. Н. Исследование хромосомных чисел растений юга дальнего востока// Комаровские чтения. -Владивосток, 1973. вып.20.

29. Мацкевич Н. В. Охрана редких генотипов лесных деревьев и кустарников, М.: Агропромиздат, 1987. - 207с.

30. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир, 1986.

31. Рыбин Б. А. Цитологический метод в селекции плодовых. М.: Колос,1967. \

32. Хромосомные числа цветковых растений. / Под редакцией Ан. А. Федорова Л.: наука, 1969. - 927с.

33. Шахова Г. И. Влияние условий освещения на процесс регенерации корней у зеленых черенков некоторых декоративных растений: Афтореф. Дис. канд. Биол. Наук. М.,1976.

34. Хржановский В. Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники М.: Издательство Агропромиздат, 1989 - 416 с.

35. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины М. - JL: Издательство АН СССР, 1954 - 337 с.

36. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений, изд-во колус,1971.

37. Щеглова О. А. Влияние светового фактора на корнеобразование у черенков в некоторых оранжерейных растений.-в кн.: Сб. научных работ Бот. Ин-та им. Комарова АН СССР за 1941-1943 гг.М., 1946.

38. Лотова Л.И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М.: КМК Scientific Press, 1998. 113 с.

39. Добравольский И. А. Газоустойчивость древесно-кустарниковых пород. Журн. «Лесное хозяйство» , № 4, 1952.

40. Данфельд П. Смелее внедрять клены. Журн. «Лесное хозяйство» №9.1950.

41. Турков В.Д., Гужов Ю.Л., Шелепина Г.А. и др. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге: атлас-пособие /: изд-во ун-та дружбы народов, 1988.

42. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятое А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М, Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004.- 302с.

43. Каптарь С.Г. Новый ускоренный метод изучения митотических и мейотических хромосом растений с помощью пропионо-лакмоида / Цитология и генетика. 1967.Т.1, №4. С.87-90.

44. Гостимский С.А, Дьякова М.И., Ивановская Е.В и др. Практикум по цитогенетике/ М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1974.

45. Тарасенко М. Т. Размножение смородины и крыжовника черенками слистьями (зеленое черенкование).- Изд. ТСХА, 1958, 4.

46. Тарасенко М. Т. Зеленое черенкование. Ж. сад и огород, 1946,7.

47. Турецкая Р. X. Физиология корнеобразование у черенков и стимуляторы роста. М.-Л, 1961.

48. Прохорова 3. А. Влияние режимов внешней среды на укоренение зеленых черенков декоративных растений: Афтореф. Дис. канд. С-х. наук. М., 1966.

49. Лемпицкий Л. П. Повышение укореняемости черенков роз под влиянием температуры Тр. ботсада АН УССР, 1953, т.2.

50. Дарлингтон С. Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М.: Атомиздат, 1980.

51. Комиссаров Д. А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. М., 1964.

52. Комиссаров Д. А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. М., 1964.

53. Юрина Н. А., Радостина И. А. Гистология М.: Издательство Медицина, 1995 - 256 с.N

54. Любавская А. Я., Виноградова О. Н., Селекционная оценка деревесных растений, применияемых для озеленения г. Учеб. Пособие / 2-е изд., испр: ГОУ ВПО МГУЛ, 2006.-114с.

55. Георгиевский С. Д. Дендрологическое обследование подмосковных парков. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции,т. 27, в. 3,1931.

56. Гартман X. Т. Кестер Д. Е. размножение садовых растений. М., 1963.47. степи в связи с их жароустойчивостью Тр. Ин-та леса АН СССР, 1955, т. 27.

57. Скалий Л. П., Самощенков Е. Г. Размножение растений зелеными черенками Изд. МСХА, (Московская с-х Академия имени К.А. Тимирязева) 2002.

58. Щергина М. В. Влияние продольжителности освещения на процессыкорнеобразования у травянистых черенков- Тех. Информация по результатом работ Ленинградской лесотехнической академии, 1955, №27.

59. Мошков Б. С. Фотопериодизм растений. М.-Л., 1961.

60. Рункова Л.В. Влияние условий среды на эффективность действия гетероауксина при укоренении черенков- Учен. Зап. МГПИ им. Ленина, 1960, вып. 4. № 142.

61. Комиссаров Д. А. Подбор благоприятных условий для укоренения черенков Ботанический журнал, 1962, №12,т.47.

62. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений М.: Издательство Колос, 1980-304 с.

63. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника М.: Издательство Высшая школа, 1960-205 с.

64. Ромейс Б. Микроскопическая техника: Пер. с нем./ Под ред. профессора И. И. Соколова М.: Издательство ИЛ, 1953 - 718 с.

65. Роскин Г. И. Микроскопическая техника М.: Издательство Советская наука, 1951 -447 с.

66. Руководство по цитологии, т. 1, 2 М. - Л.: Издательство Наука, 1965.

67. Сократова Е. Г. Исследования субстратов для зеленого черенкования садовых культур: Афтореф. дис. канд. с-х. наук. М., 1965.

68. Петинов Н. С., Размаев И. И. Влияние высокых температур на водный режим в азотный обмен Физиология растений, 1961, т. 8.

69. Ермаков Б. С. Опыт освоения технологии зеленого черенкования: Афтореф. Дис. .канд. с.-х. наук. М., 1968

70. Шохин М. В. Туманообразующая установка для укоренения черенков-В кн.: новое в размножении садовых растений. М., 1969.

71. Эпин, Эпин-Экстра Циркон, Цитовит, Удобрения; некоммерческое научно-производственное партнерство (ШТПП)НЭСТ М: разработчик и производитель препаратов для сельского хозяйства на природной основе.

72. Ермаков Б. С. Размножение древесных и кустарниковых растенийзеленым черенкованием., изд. Штиинца, 1981.

73. Лилли Р. Д. Патогистологическая техника и практическая гистохимия: Пер. с англ./ Под ред. чл.-кор. РАМН В.В. Португалова. М.: Издательство МИР, 1969-646 с.

74. Меркулов Г. А. Курс патологогистологической техники Л.: Издательство Медицина, 1969 - 443 с.

75. Наумов Н. А., Козлов В. Е. Основы ботанической микротехники М.: Издательство Советская наука, 1954 - 312 с.

76. Невструев Р. И. Повышение укореняемости Крымской розы под воздействием ростовых веществ- Маслобойно-жировая промышленность, сер. 19, 1955,8.

77. Еремеев Г. Н. Вегетативное размножение черенками и прививками некоторых трудноразмножаемых древесных и кустарниковых растений. -Тр. Никитского ботсада. Ялта, 1959.

78. Волков В. Я., Селезнев В. Ф. Верховой торф как субстрат для выращивания растений в теплицах. Вестник сельскохозяйственной науки,1961,№2. >

79. Пятницкий С.С., Коваленко М.П. и др. Вегетативный лес. М. Издат. сельскохозяйственной литературы, 1963. 448 с.

80. Пятницкий С.С., Борисенко Т.Т. О возможности размножения дуба зелеными черенками. // Доклады АН СССР, 1950. Т. 71, № 6.

81. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы европейской части СССР. Бюллетень МОИП, отдел биологии, 1954. Т. 59, № 1.

82. Кухтина Ж. М. Руководство к практическим занятиям по цитологии -М.: Издательство Просвещение, 1971 50 с.

83. Snyder W. Т., Hess С. Т. An Evolution of the Mist' technique for the Rooting of Cuttings as Used Experimentally and Commerciali in America.-14th Int. Hort. Congr.,1955, Scherverningen, 1957.

84. Hartmann H. Т., Hansem С. J. Rooting of Soft Wood Cutting of Several Fruit sSpecies Under Mist.-Proc. Amer. Soc. Hort. Sei, 1955, vol. N 9.

85. Foster R.C. Chromosome number in Acer and staphylea- Journ. Arnold arboretum, 1933. 14, 4: 386-393.

86. Duffield J. W. Polyploidy in Acer rubrum L. Chronica botanica, 7,1943.

87. Pax. F.Aceraceae (Das pflanzenreich.hrsg. V. A. Engler, vol. IV, 163,1. Heft 8), Leipzig, 1902.

88. Rehder A. Aceraceae (Sargent, Ch. Spr.2 Plantae willsonianae), vol. I, Cambridge, 1911.

89. Kemp E. E. The Water Economy of Unrooted Cuttigs Report B. Int. Hort. Cong., 1952, Vol. 1.

90. Wells J. S. Outdoor Propagation Under Constant Mist.-Amer. Nurs,1953, 97,11.

91. Freeman О. M. A. Red maple, silver maple hybrid. J. Of heredity, 1941., v. 32, №1.

92. Fischler G. Pflanzliche Chromosomen zahlen. Tab. Biol. Berlin, 1936, 7. Winkler H., Ueber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweichen-den chromosomenzahlen, Zeitschr. F. Bot., 1916.

93. Rostand J., La polyoloidie experimentale, Rev. Sient., 1941.

94. Tetry A., Polyploidie, oligoploidie, greife et evolution, Rev., scient, 1940.1.ndström E.W., Genetics of polyploidy, The Bot. Rev., 1936.

95. Tischler G., Die Bedeutung der polyploidie fur die Verbreitung der

96. Angiospermen, Bot. Jahrb., 1935.

97. Straub J., Die Zytologie der haploiden Epilobien und die phylogenie der Gattung, Biol. Centralbl., 1941.

98. Ernst H. Zytogenetische Untersuchnngen an haploiden Pflanzen von Antirrhinum majus L. I. Die meiosis, Zeitschr., f. Bot., 1940.

99. Müntzing A., The evolutionary signifcance of auto-polyploidy, Hereditas, 1936-1937.

100. Tischler G., Polyploidie und Artbildung, Natturwiss, 1942. Blakeslee A. F., Belling J., Farnham A., Bergner D., A haploid mutant in the jimson weed «Datura Stramonium» Science, 1922.

101. Swanson С., Merz Т., Young W. J. Cytogenetics, the Chromosome in Division, Inheritance, and Evolution,. Translated by Ahmadian Tehrani P., pub. Tehran university., 1997.

102. Darlington C. D. Recent Advances in Cytology, 2nd ed. Philodelphia., Blackston, 1937.

103. Darlington C. D. Evolution of Genetic Systems., New York: Basic Books,1958.1.van A. Meiosis of Allium Porrum, a Tetraploid Species with Chiasma Loccalization. Hereditas, 1940.

104. Stebbins G. L. Chromosomal Variation and Evolution, Science, 152,1966. Larsen С. M. Recent advances in poplar breeding. In: Int. Rev. Foresrtry Res. New York - Lond, 1970.

105. Strasburger E., Die pflanzlichen Zellhaute, pringsh. Jahrb., 1897 ct.511. Крогулевич P. E., Ростовцева Т. С., Хромосомные числа цветковыхрастений Сибири и Дальнего Восьока. Новосибирск: Наука, 1984., 101с.

106. Дженсен У. Ботаническая гистохимия: Пер. с англ./ Под ред. профессора Н.В. Цингера М.: Издательство МИР, 1965 - 377 с.