Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности углеводного обмена у валухов при разных дозах кадмия в рационе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности углеводного обмена у валухов при разных дозах кадмия в рационе"

На правах рукописи

ЧЕРЕМУХА Елена Геннадьевна

ОСОБЕННОСТИ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА У ВАЛУХОВ ПРИ РАЗНЫХ ДОЗАХ КАДМИЯ В РАЦИОНЕ

Специальность 03.00.13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных Московской сельскохозяйственной академии имени К.Л.Тимирязева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор НХ.Шевелев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Максимов З.И.; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Овсищер Б.Р.;

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.

Защита диссертации состоится «05 ъ 2003г в часов

на заседании диссертационного совета Д 220.043.09 при Московской сельскохозяйственной академии им.К.А-Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49,

ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Просим Вас отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями направлять по адресу: 127550, г.Москва, ул.Тимирязевская, 49. Ученый совет МСХА.

Автореферат разослан «0^ » 2003г.

Ученый секретарь \

диссертационного совета Гу1 (¡З&^Л Т.М.Подколзина

-м

мши

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность т емы.

В

системе

мероприятий

повышения

продуктивное ги

сельскохозяйственных животных определяющую роль играет их полноценное кормление. Комплекс питательных веществ и оптимальное их соотношение обеспечивают нормальное течение обменных процессов и физиологическое состояние животных. Усиление техногенного влияния на природные экосистемы сопровождается перемещением и перераспределением в биосфере огромного количества химических токсикантов. Выпадая на поверхность почвенно-растительного покрова сельскохозяйственных угодий, они вовлекакцея в пищевые цепочки продуктивных животных, воздействуя на их организм.

Как известно, у жвачных животных важное значение в превращении и усвоении пшательных веществ корма имеют преджелудки. В них кормовые вещества подвер! аю гея сложным превращениям под воздействием ферментов микроорганишов. На ферментативную активность микроорганизмов рубца оказывают негативное влияние тяжелые металлы, фоновый уровень которых в окружающей среде непрерывно растет, что приводит к нарушению процессов превращения и усвоения питательных веществ.

До настоящего времени имелись отдельные работы, посвященные изучению влияния кадмия на процессы пищеварения у жвачных животных (Doylei J.J. el al, 1974. Piscator M„ 1976; Авцын А.П., 1991; Gcorgiev, 1993. Sviatko P.. Zeicnak I.. 1993; Jale D ct al. 1994. Алиев Л A, 1997. Vassilev N. Dimitrov M., Ene\ E , 1997) Однако они не содержат полного представления об изменениях в процессах пищеварения жвачных в зависимости от времени пребывания корма в преджелудках. В тоже время подобная информация необходима для изучения проблемы воздействия тяжелых металлов, в частности кадмия, па ме1аболизм углеводов у жвачных

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИВЛИОТЬКА С Петербург

Цель исследований

Изучить влияние разных доз кадмия на метаболизм углеводов, сопряженность процессов образования и абсорбции летучих жирных кислот (ЛЖК) в рубце валухов.

Задачи исследований:

1 Изучить общее состояние и клинико-гематологические показатели подопытных животных при скармливании им разных доз кадмия.

2 Усыновить временную динамику метаболизма углеводов и образование ЛЖК у валухов с учетом времени пребывания корма в рубце;

3. Исследовать влияние разные доз кадмия в рационе на укатанные процессы:

4 Исследовать сопряженность процессов образования и всасывания летучих жирньтх кислот в динамике пищеварения при разных дозах кадмия в рационе валухов;

5. Исследовать роль слюнных желез в обмене ЛЖК в организме валухов

Наши исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии животных Московской с.-х Академии им К А.Тимирязева темы «Изучить метаболические пути и разработать эффективные способы повышения филологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов и пробио гиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных», номер государственной регистрации - 01930005462.

Научная новизна исследований

Нами усыновлены характер и степень влияния разных конценграций кадмия в рационе животных на количественные и качественные составляющие углеводною обмена Изучено воздействие кадмия на сопряженность процессов образования и всасывания метаболитов углеводного обмена с учетом времени пребывания корма в рубце валухов.

Практическая значимость

Результаты исследований могут быть использованы: при дальнейшем изучении процессов пищеварения и всасывания питательных веществ у жвачных животных при кормлении рационами, содержащими кадмий и другие тяжелые металлы; в учебном процессе по разделам физиологии пищеварения углеводного и минерального обменов Полученные научные данные могут быть , использованы при уточнении норм кадмия в рационах овец

Основные положения, выносимьн- на защиту:

1 Клинико-гематологические показатели у подопытных животных при скармливании им разных доз кадмия;

2 Влияние разных доз кадмия на метаболизм углеводов, образование ЛЖК в рубце с учетом времени пребывания корма в рубце валухов;

3. Сопряженность процессов образования и всасывания летучих жирных кислот при разных дозах кадмия в рационе в процессе пищеварения;

4 Роль слюнных желез и обмене ЛЖК в организме валухов.

Апробации работы. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях молодых ученых МСХА (2000, 2001) По ¡еме диссертации опубликованз 7 научных статей.

Обьсм работы. Диссертация изложена на /зг стр маши 11описно1 о текста, состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов, рекомендаций, списка использованной литературы и приложений, содержит <10 таблиц. ЛР рисунков Список использованной литературы включает наименования, в том числе иностранных авторов

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования на животных проведеьы с ноября 1999г но июнь 2000i на базе вивария кафедры физиологии и биохимии животных МСХА им. К А Тимирязева Д.ш опыта были подобраны 3 валуха

1,5- летнего возраста породы ромни-марш. Подопытные животные в начале эксперимента имели живую массу 50 кг В подготовительный период живо I йым были наложены фистулы рубца методом Басова В.Л. и «лодочки» ка сонную артерию. Контроль за физиологическим состоянием животных осуществлялся постоянно.

Подопытные животные получали многокомпонентный рацион из сена злаково-разкотравного (1.5 кг), комбикорма (0,4 кг) и свеклы (0,5 кг), сбалансированный по общей питательности, сахаро-протеиновому отношению (0,89). витаминам и минеральным элементам, согласно детализированным нормам кормления (Калашников А.П.. Клейменов Н И., 1985) и в соответс1Вии с консультациями кафедры кормления сельскохозяйственных животных МСХЛ Питательность рациона для валухов составляла 1,16 корм ед. и 1.60 ЭКЕ.

Условия содержания подопытных животных были одинаковыми, кормление - трехразовое, иоение - без ограничений. Эксперимент состоял из трех периодов: контрольного, первого и второго опытных, продолжительностью 30 суток каждый, с 30-су:очным интервалом между ними С рис 1) В контрольном периоде животные получали основной рапион (ОР) с естественным содержанием кадмия - 0,164 мг/кг сух вещества рациона, в первом опытном периоде содержание кадмия в рационе увеличили в три раза до 0,492 мг/кг сух.вещества рациона путем добавки расхвора хлористого кадмия, смешанного с концентратами; во втором опытном периоде содержание кадмия рационе увеличили в шесть раз - до 0,984 мг/кг сух.вещес тва рациона

В процессе эксперимента проводили зоотехнический анализ кормов, производили отбор проб ЦРС и крови из сонной ар1ерии, рубцовой, портальной и яремной вен через 1, 3, 5 ,7 и 10 часов после приема корма животными Отбор проб смешанной слюны проводили с помощью губки В конце эксперимента произвели убой животных, предварительно отобрав пробы ЦРС,

рубцовой жидкости и крови из рубцовой, портальной, ярёмной вен и сонной артерии

Метаболизм углеводов и абсорбция ЛЖК у валу\ов при разных дозах кадмия в рационе

Объекты исследований' валухи 1,5 летнего возраста в начале опыта

Контрольный. ОР (естесственное сод-е кадмия - 0,164 мг/кг сух в-вл)

О,

' ОР (Сё-0,492 ! мг/кг сух. в-ва)

ор(са-0,164 ; ор

| I мг/кг сух. в-ва) мг/кг сух. в-ва) !

Клетчаигл, крахмал, [_сахара, ЛЖК, рН

Ожидаемые результаты:

! ! Получены данные о влиянии разных доз кадмия на метаболизм углеводов и

I

динамику ЛЖК в рубце валухов; о сопряженности процессов образования и ] всасывания летучих жирных кислот, о роли слюнных желез в обмене ЛЖК

Рис.1 Схема опыта

3. Результаты собственных исследований

3.1. Клинико-1 ема голо1 ическис показатели подопы гны\ животных

Основные клинико-1 ема голог ическис показатели, характеризующие обшее состояние животных, изменялись незначительно, в пределах физиологической нормы На основании тгих результатов можно считать что подопытные животные в процессе эксперимента были клинически здоровыми, а исследуемые в опыте до»ы кадмия (0,492 и 0,984 мг'кг сухого вещества корма) не оказали отрицательного влияния

3.2. Метаболщм укгеводов в рубце валухов и влияние на него разных доз кадмия

3.2.1. Временная динамика обмена углеводов в рубце валухов

Проведенные нами исследования в контрольный период показали, что к 3-5 часам после приема животными корма (в пик рубцового пищеварения) гидролиз клетчатки в рубце нарастает Это сопровождается снижением ее доли в цельном рубцовом содержимом (ЦРС), при одновременном повышении концентрации простых Сахаров и ЛЖК (табл 1)

Таблица 1

Динамика содержания млеводов в рубце валухов (контрольный период) 1 Время после I I >

1 корм гения, Клетчатка, | Крахмал, % , Сахара, ЛЖК. рН

1 часы. 1 % мМ/л 1 мМ/л ! ] i

1 23,92 i 0,93" 1 ! 3,68 > 0,17* 7,7и ±0,19* 66,8+0,23" 1 ¡ 5,91+0,08*

3 17,24-- 0,436 ' 9,51 0,23® [ 10,73 +0,87° 78.5.0 19б , i 5.82(-0Д"

5 1 15,93t-0.476 i 9,96л 0,11е 11,49 ±0.49б 69 4-0,2" | ¡ 5,9810,06* |

7 1 22,91 i 0 9" ■ 10 29+0,376 7,14 10.65° ' 62 6+0,59' 5,8S±0,1* i

10 I 23,53+ 0 35" 6.81 + 0.21" 4,04 +0,11" 53,5+0,49" í 6,45'0,33*

Лрнмсчанпс Здесь и д.< ¡ее чостоверность разносш обошачается различными буквами, от^ут ствие достоверности одинаковыми (при Р < 0,05)

При этом, как положительный факт, следует отмстить высокое содержание уксусной кислош (68-75,4% от общего количества ЛЖК) и относительно низкое - масляной (4,0-5,8%) (табл 2)

Таблица 2

Динамика концентрации отдельных ЛЖК в рубцовой жидкости валухов

_____(контрольный период)___

Время после ' Сл'чча

кормления, | ЛЖК Уксусная кислота | Пропионовая | Масляная кислота

часы: 1

мМ/л

мМ/л

| %

Пропионовая _ кислота

мМ/л Г

мМ/л

66,8x0,23" 48,310,13" | 72,3 | 11,6+0,03° | 17,4 • 3,910,02*

78,5+0,19®! 59,2±0,1б ! 75,4 | 12,7±0,035 16,2 1" 3,7+0,03® 1 4,7

| 5 1 —и_ — | 69,4±0,2" | 47,210,02' | | | 68,0 , 13,9±0,02' , 20,0 3,6+0,036 1 5,2

7 ! 62,б±0,59г | 46,0+0,1' ; 73.5~Т 13,8+0,2" ' 22,0 1 2,510.04* 1 1 4,0

10 ! 53,5+0,49" | | 39,7+0,16" 74,2 ' 1_.... I 9,2±0,02' ' П,2 2,5+0,03' | 4,7 ^

Таким образом, процессы углеводного метаболизма в рубце валухов протекали взаимосвязано, а их максимальная интенсивность наблюдалась с 3 до 5 часов после кормления животных.

3.2.2. Влияние кадмия на метаболизм углеводов в рубце валухов

Трехкратное увеличение дозы кадмия - до 0,492 мг/кг сухого вещества рациона, в первый опытный период, не оказало существенного влияния на направленность временной динамики процессов ферментации углеводов в рубце валухов. Но интенсивность процесса гидролша клетчатки в пик рубпового пищеварения с внесением дополнительной (трехкрашой) дозы кадмия несколько снижается (табл 3) Математическая обрабо1ка данных выявила существенную взаимосвязь между дозой кадмия в рационе живошых и интенсивностью процесса гидролиза клетчатки (Р^ =21,5; 11=0,265)

В пик рубцового пищеварения, несмотря на некоторое утиеюние процесса гидролиза клетчатки, прослеживается та же тенденция, что и в контрольный период, к уье^чению содержания крахмала, простых Сахаров и

ЛЖК в РЖ валухов Влияние первой опытной дозы кадмия на содержание крахмала и Сахаров в РЖ валухов оказалось не достоверным (табл 3)

Таблица 3

Динамика содержания углеводов в рубце валухов _ (первый опытный период)__

Время после кормления, часы Клетчатка, % Крахмал, % Сахара, мМ/л ЛЖК, рН

1 26,3 ± 0.7я" 8,06±0,32'- 7,15+ 0,38'" 77,3 + 0,22^ 6,12 + 0,1е-

3 22,2 ±0,5' 9,42±0,19г 10,63+ 0,57г 91,2 ± 0,29^ 5,74 + 0,3*"

5 18,2+0,56' 9,24+0,25' 10,66 + 0,99^ 86,4 + 0,56^ 6,2 + 0,3

7 27,910,55г" 9,71±0,15" 6,74 ± 0,96 80,7+ 0,22" 6,38 ± 0,3'"

ю 26,8+ 0,8*" | 8,19:10,14^ 4,85 ±0,26" 69,3 + 0.11 ^ 6,63 ± 0,1^

Однако концентрация ЛЖК в РЖ в первый опытный период повышается на 15,7-29,9% в сравнении с контрольным периодом (Рф^ = 141,0; К =0,974) Следовательно, уровень Сахаров в РЖ поддерживался за счет гидролиза клетчатки При сопоставлении с данными контрольного периода видно лишь незначительное варьирование нижней и верхней границ распределения доли отдельных ЛЖК в общей массе (табл.4).

Таблица 4

Динамика концентрации отдельных ЛЖК в рубцовой жидкости ___(первый опытный период)__

1 Время 1 после ' , кормления. Сумма ЛЖК Уксусная кислота I Пропионовая | кислота - -- - ...... 1 1 Масляная кислота 1 1

1 часы | I мМ/л мМ/л 1 % | мМ/л % 1 ! мМ/л % ! (

; 1 .....I 77,3± 0.224 53,1+0,26" I 68,7 1 17,1 ±0,05* 22,1 ' 4,18:е0,0Г 5,4 ' |

' 3 1 91,2± 0,29г' 66,0-4), 14б 1 72,4 1 19,1+0,07* 20,9 1 4,63+0,0!6 5,1 |

5 86,4± 0.56' 61.310,11" | 72,1 19,0±0,156 21,9 | 4,0+0,0!" 4,8 1

7 80,7± 0,22' 53,4±0,15" 66,5 19,4±0,07" 24,1 | 3.21 ±0,12' 3,9 1 1

1 ю 69,310,11" 45,5тО,16г У~65,7 12,5+0,06г 18,1 ! ! 3,46±0,02' 5,0

Иная картина наблюдается при сравнении концентрации огде.ц,ных ЛЖК в РЖ в первом опытном и контрольном периодах. В частости, в опытном периоде концентрация пропионовой кислоты в РЖ оказалась выше на 36,750,4%, масляной -7,2-38,4%, в то время как уксусной - ч олько на 9,9-29,9% в зависимости от пребывания корма в рубце При этом установлена существенная положительная связь между дозой кадмия и концентрацией отдельных ЛЖК (уксусная кислота - Рфакт.=8ЛД, 51=0,989; пропионовая кислота -Рфакт=108,39, И- 0,989, масляная кислота - Рфакт=29,72, Я=0,719 при Рхюр для вссх случаев 8,10;.

Шестикратное повышение дозы кадмия в рационе валухов во втором опытном периоде, как и в первом, не изменяет временную направленность углеводного обмена Но соотношение и количество продуктов углеводного обмена отличается от зафиксированных в контрольном и первом опытном периодах (табл.5).

Таблица 5

Динамика содержания углеводов в рубце валухов __(второй опытный период) _

I Время после { \

1 кормленя, I Клетчатка, Кралмал,

' часы: % 1 %

1 ]

1

,___I___|__

1 , 22,1710,59" | 6.1610,27*

[з ( 20,83+0,61*-1 5,68Ю,37"

|-)-----,--

5 ] 20,23+0,63* ' 5,01+0,16

и-1-1-----

17 , 22,16+0,44* 7,4810.21*

[То ~ р23^б7+0,41*"*" 6/7910,32*

Сахара, [ ЛЖК, [ рН мМ/л | мМ/л 1

I 5,47±0,43*~" | 92,1710.51* ; 6,27±ОЛ5'-'

| 6,4710Л9* | 112,1610,6б_Тб,23±оГГ2*

5/77+0,21* ' 105,81+0,5* | 6,23+0,15*

^5,19г0,461_1 ~99,010.61' I 6,67+0,08* !

н--------------J------_

3,85±0,38 87,36+0,32" 6,8+0,08°

Интенсивность процесса гидролиза клетчатки во втором опытном периоде заметно снижается в сравнении с контрольным и первым опытным периодами (табл 1; 3, 5) Одновременно следует отметить снижение силы ингибирующего влияния кадмия на гидролиз клетчатки в сравнении с трехкартной дозой (Рф^=16,53, Я=0,602). Следовательно, с увеличением

времени экспозиции негативное воздействие кадмия на гидролиз клетчатки затухает Содержание Сахаров и крахмала в РЖ в пик рубцового пищеварения при шестикратном увеличении дозы кадмия уменьшилось в сравнении с контрольным и первым опытным периодами на 30-46%. Свидетельством усиления воздействия кадмия на содержание Сахаров и крахмала в РЖ валухов во втором опытном периоде являются полученные нами достоверные различия Из этого следует, что доза кадмия 0,984 мг/кг сухого вещества рациона вызывает достоверное уменьшение содержания Сахаров и крахмала (табл 5)

Повышение интенсивности образования ЛЖК в рубце валухов во втором опытном периоде (на 38,0-63,4% в сравнении с контрольным и 19,3-26,1% - с первым опытным периодами) указывает на то, что с увеличением дозы кадмия в рационе расщепление Сахаров и крахмала до конечных продуктов на фоне снижения гидролиза клетчатки идет несколько активнее (табл.5) Сравнение результатов математической обработки данных контрольного и второго, а также первого и второго опытных периодов свидетельствует о существенной зависимости концентрации общих ЛЖК от дозы кадмия в рационе и времени нахождения корма в рубце. Причем совокупное воздействие обоих факторов усиливается их взаимодействием, что, в конечном счете, отражается на конечном результате - образовании ЛЖК (1^=0,999).

С увеличением дозы кадмия в рационе валухов соотношение отдельных ЛЖК в их общей массе остается практически одинаковыми (табл. 2, 4, 6) Шестикратная доза кадмия вызывает повышение концентрации уксусной кислоты в РЖ в сравнении с контрольным периодом на 32,8-62,6%, а с первым опытным периодом - на 20,7-31,8% (Рф«*-^! 96,8, И. =0,948). В сравнении с контрольным периодом повышение концентрации пропионовой кислоты в РЖ во втором опытом периоде выше, чем в первом и составляет 54,4-119,3% и 12,9-46,6% соответственно (Рф,исг=107,5, I*-=0,996) (табл 6). Следует отметить некотором снижение фактического значения Р (37,76) и ослабление связи (Я-0,938) при сравнении данных первою и в юрою опытных периодов

Причиной этого может быть небольшая разница между трехкратной и шестикратной дозами кадмия в рационе валухов

Таблица 6

Динамика концентрации ЛЖК в рубцовой жидкости валухов

____(второй опытный период)___

Г Время после 1 Сумма 1 | !

1 кормления | ЛЖК \ Уксусная кислота | Пропионовая ! Масляная кислота | , часы. I ' кислота !

1 мМ/л ! мМ/л 1 ] % | мМ/л 1 i % мМ/л 7 % ! 1 !

1 92,1710,51"" 64,110,59' | | 69,6 1 22,08± ,07' | ! 23,9 [ 3,5 ± 0,02" 3,8 '

( 3 I 112,210,59* ' 81,0±0,29{ 72,2 27,85±0,27в 1 24,8 2,95т 0,036 ¡2,6 ,

' 5 1 105,8+0,49' ' 76,8+,08" 1 1 72,5 I 21,46±0,37* i 20,3 i _н 4,421 0,09" ¡4,2 ; __i

7 99,01+0,6Г | 65,6±0,25г 66,3 i 25,09+0,22" ¡25,3 5,32± 0,1 Г i 5,4 i

10 | 87,36+0,32* | 60,0±0,59" 68,6 j 18,33+0,14' 1 20,9 i 4,681 0,06я i*4

При относительно стабильной доле масляной кислоты в РЖ динамика её образования противоречива Если в контрольном и первом опытном периодах наибольшая концентрация масляной кислоты в РЖ наблюдалась в первые пять часов после кормления животных, то во втором - пик смещается на промежуток с 5 до 10 часов, что может быть следствием меньшего использования масляной кислоты рубцовой сгенкой в процессе абсорбции, либо более интенсивною образования и накопления ее в РЖ. Подобный вывод требует дополнительных исследований, поскольку достоверной связи между изменением концентрации масляной кислоты в РЖ валухов, временем после кормления и воздействием обоих факторов не обнаружено.

Одновременно с увеличением концентрации ЛЖК повышается рП РЖ валухов, особенно во втором опытном периоде (вывод не достоверен), что частично можно объяснить поступлением щелочной слюны Исследования фракций рубцового содержимого показали также, что при внесении дополнительных доз кадмия происходит высвобождение земельно-щелочных металлов из плотной эндогенной фракции, что способствует увеличению содержания кальция, калия, натрия и магния в инфузорной и растворимой

фракциях рубцового содержимого Реакция этих металлов с кислотами и образование органо-минералъных комплексов, также способствует поддержанию рН на оптимальном уровне (табл.1; 3; 5)

3.3. Сопряженность процессов метаболизма и абсорбции ЛЖК

Исследования РЖ, оттекающих от рубца лимфы и крови на содержание в них ЛЖК выявили, что интенсивность поступления ЛЖК в кровь и лимфу прямо пропорциональна скорости их образования и содержания в РЖ Это, на наш взгляд, указывает на сопряженность процессов образования и транспорта ЛЖК слизистой оболочкой из полости рубца в кровь и лимфу. Причем, концентрация ЛЖК в оттекающих от рубца крови и лимфе практически одинакова (в пределах 0,8-1,49 и 0.75-1,43 мМ/л, соответственно, в зависимости от времени пребывания корма в рубае). Наибольшая концентрация ЛЖК во всех средах (РЖ, крови, лимфе, слюне) наблюдается в пик рубцовою пищеварения, го есть с 3 до 5 часов после кормления животных (табл.7).

Таблица 7

Динамика содержание ЛЖК в рубцовой жидкости, крови и лимфе овец

(мМ/л)

Время нос те 1 кормления, | • часы Рубцова» жидкость Рубцовая ясна 1 Портальная вена 1 ! Желудочный лимфатический проток

1 66,8+0,23" 1,30+0,21 , 1,43±0,23 1 1 1,27з:0,13" ,

з : 1 78,5+0,196 , 1,49±0,24 | 1,56±0,24 ; 1,43+0,25* ! 1

5 1 69,410,2" 1,32+0,29 , 1,3610,07 | 1,30+0,19*

( 1 , 1 62,6з:0,59' 0,95x0,14 1 , 1,10-0,26 1 0,941:0,23* 1

' 10 1 53,5+0,49° ' 0,80+0,31 , 0,88±0,16 ! 0,75+0,09° 1

Содержание ЛЖК в крови сонной артерии и яремной вены существенно ниже, нежели в оттекающей от рубца крови рубцовой и портальной вен (габл 1Л).

Нами установлено, что кровь сонной артерии, притекающая к голове, содержит ЛЖК почти в 1,5 раза больше, особенно в период с 3 до 5 часов после кормления животных, чем оттекающая кровь яремной вены. Особенно эта разница заметна в первые 5 часов после кормления животных (табл 8).

Таблица 8

Динамика концен фации ЛЖК в крови сонной артерии и яремной вены

валухов (мМ/л)

1 Время после Периоды опыта

| кормления, часы контрольный ! первый опытный ; период второй опытный период

( Кровь сонной артерии

1 1,1 зД23 1 1,1 ±0,23 1 Г, 161+0,06

I 3 1,35±0,27 , 1,35+0,27 1,3511 0,1

5 1,3310,16 1,33+0,16 1,05110,09

, 7 0,8810,14 1 0,8810,14 0,9753:0,07

10 0,81x0,8 ; 0,8110,8 0,902+0,09

Кровь яремной вены

! 1 0,6610,15 1 0,7110,01 1 0,75010,03

1 3 0,9810,13 0,981 0,02 0,96610,05

1 5 Г 0,93+0,17 1 0,891 0,03 0,789+0.08

1 7 0,811 0,19 | 0,68 + 0,02 0,758+0,01

¡10 0,54+. 0,49 I [ 0,58 1 0,03 0,637+0,05

Повышение концентрации ЛЖК в РЖ валухов в первом опытном периоде, вызванное внесенной дозой кадмия не оказало существенно1 о влияния на изменение концентрации летучих жирных кислот в крови сонной артерии и яремной вены. Нами не установлено существенной зависимости концентрации ЛЖК в крови сонной артерии и яремной вены от дозы кадмия в рационе и интервала времени после приема животными корма (¡абл.8)

Шестикратное увеличение кадмия в рационе валухов во втором опытном периоде способствует стимуляции транспорта .ГОКК в кровь, что и подтверждается значительным повышением концентрации ЛЖК в крови рубцовой и портальной вен (табл. 9)

Несмотря на существенное повышение концентрации ЛЖК в оттекающей от рубца крови их концентрация как в сонной аргерии, так и в яремной вене, остается сравнительно стабильной Вероятно, причина этого кроется в гомеостазс внутренней срсды организма К тому же, поступая с кровью портальной вены в печень, летучие жирные кислоты могут преобразовываться в ней в гликоген (табл 8, 9)

Таблица 9

Концентрация ЛЖК в рубце и крови валухов в пик рубцового пищеварения (3-5 часов после кормления)

Отбираемые пробы ' Общая ' Уксусная ' Прогшоповая 1 Масляная

1 ' масса кислота кислота кислота

1 ЛЖК мМ/л 1 % мМ/л ' I % мМ/л ! | %

,<оовь рубипвой вены 6,062:0,26 4,35:10, ¡3 72,0 !,15±0,П , 19,0 0,4410,04 | 73

_ Кровь портальной вень. 5,0610,24 1 3,7310,15 , 74,0 0,8910,16 | 17,6 0,2510,02 1 4,9

Во втором опытном периоде как и в контрольном и первом опытном соотношение основных ЛЖК (уксусной, пропионовой и масляной) в общей массе ЛЖК в крови сонной артерии и яремной вены не изменяется Существенной связи между дозой кадмия и временем его воздействия не выявлено Возможными причинами недостоверных различий в содержании общего количества ЛЖК и их составляющих в крови сонной артерии и яремной вены могут быть способность организма поддерживать гомеостаз во внутренних средах и низкие дозы кадмия, вводимые в рацион

Снижение концентрации Сахаров в РЖ валухов в результате стимулирующего действия кадмия на бродильные процессы в рубце является, на наш взгляд, одной из причин уменьшения уровня глюкозы в крови, причем более значительное во втором опытном периоде, чем в первом

3.5. Роль слюнных желез в обмене ЛЖК

Проведенные нами исследования слюны валухов выявили, что временная динамика повышения концентрации ЛЖК в слюнс осуществлялась параллельно

повышению их концен фации в РЖ и крови Концен фация ЛЖК в слюне валухов в пик р^бцовою пищеварения оказалась в 1,7 раза выше, чем при условном состоянии животных натощак. При этом, концентрация ЛЖК в слоне в 1,5 раза превышала таковую в крови сонной артерии Это повышение происходит за счет уксусной кислоты, доля которой в общем количестве ЛЖК в слюне повышалась до 80-84%, против 65-72% в крови. Возможно, переходу ЛЖК из крови в слюну способствует образование между ЛЖК и неорганическими компонентами слюны органо-минеральных комплексов Этот механизм может объяснить и переход ЛЖК из крови в слюну против градиента концентрации Таким образом, можно предположить, что в процессе метаболизма углеводов у жвачных животных летучие жирные кислоты осуществляют, подобно азотистым веществам, кругооборот по схеме рубец кровь - слюна - рубец.

Выводы

1. Изучаемые дозы кадмия - 0,492 и 0,984 мг/кг сух.вещесгва рациона, не оказывают отрицательного влияния на клинико-гематологические показатели подопытных животных

2 Прослеженная временная динамика углеводного метаболизма в рубце валухов показывает, что после приема животными корма ферментация углеводов в рубце, постепенно усиливаясь, достигает максимальной интенсивности через 3 часа и поддерживается на этом уровне в последующие 2 часа, а затем снижается Причем, эта динамика не зависит от дозы кадмия в рапионе.

3 Нами установлено, что кадмий избирательно действует на отдельные ферментативные системы в рубцовом метаболизме, в то же время характер его действия может зависеть и от дозы элемента.

- так, доза кадмия 0,492 мг/кг сух вещества рациона не оказала существенного влияния на расщепление крахмала и сбраживания Сахаров в рубце, в то

время как лоза 0,984 мг/кг сух вещества рациона оказала очевидное стимулирующее действие па амилолшические процессы и сбраживание простых Сахаров,

- вместе с тем, с увеличением дозы кадмия в рационе животных параллельно усиливалось его ишибирующее действие на целлюлозолитические ферменты

4 Стимулирующее деймвие шестикратной дозы кадмия ('0,984 мг/кг сух вещества рациона) на процессы расщепления крахмала и сбраживания Сахаров сопровождается повышением концентрации ЛЖК в РЖ валухов и соответственно в оттекающей от рубца крови, а именно: в рубцовой вене с 1,49 (К) до 6,06 (02) мМ/'л, в портальной - с 1,56 (К) до 5,06 (02) мМ л

5. Концентрация ЛЖК в оттекающих от рубца крови и лимфе, как и в р\бцовой жидкости, достигает максимума в пик р>бцового пищеварения (3-5 часов послс приема животными корма), что свидетельствует о сопряженности процессов образования и всасывания ЛЖК в преджелудках жвачных животных

6. Роль лимфы в транспорте ЛЖК примерно равнозначна роли оттекающей от р>бца крови: концентрация ЛЖК в опекающих от рубца крови V лимфе практически Св пределах 0 8-1,49 и 0 75-1.43 мМ/л. соответственно, в >ависимости от времени пребывания корма в рубце;

7 При трех - и шестикратном увеличении дозы кадмия в рационе существенно снижается содержание Сахаров в крови валухов, что на наш взгляд, можно отнести за счет повышения интенсивности процессов сбраживания Сахаров в рубце и соответственно меньшего их всасывания в кровь.

8 Хонцсшрация ЛЖК в притекающей к голове крови (сонная артерия) существенно выше нежели в оттекающей (яремная вена), что мы связываем не только с использованием ЛЖК тканями этой облает, но и с извлечением их слюнными железами из крови, причем, видимо, против градиента концентрации, уровень ЛЖК в слюне в 1.5 ра¡а выше, чем в крови

Практические предложения

1. Установленные нами данные о влиянии кадмия на процессы рубцового метаболизма у валухов могут быть использованы при дальнейших исследованиях процессов пищеварения, биологической активности кадмия и уточнения допустимых концентраций кадмия в рационах сельскохозяйственных животных.

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в разделах физиологии пищеварения и обмена веществ

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1 Черемуха Е.Г Рубцовый метаболизм углеводов в суточном ритме пищеварения у валухов // Труды научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА М., 2000 (рукопись депонирована во ВНИИТЭИ А1 ропром под № 152/36 ВС-2000, 8с.).

2 Черемуха Е Г. Показатели метаболизма углеводов у валухов при разных дозах кадмия в рационе // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов - М , изд-во МСХА, 2001. - С 108-110

3 Шевелев Н С , Грушкин А Г., Черемуха Образование и пути фанспорта ЛЖК у овец // Тез Третья междунар. Конф. Актуальные проблемы биолоши в животноводстве - Боровск, 2000. - С.253-255.

4. Шевелев II С., Грушкин А.Г., Черемуха Е Г. Динамика транспорта короткоцепочечных жирных кислот в кровь, лимфу и слюну '/Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Физиологическая наука клинической гастроэнтерологии» - Краснодар, 2001 -С. 184-186.

5 Шевелев НС, Грушкин А Г., Черемуха Е.Г. Суточная динамика образования и всасывания ЛЖК в рубце у валухов /7 Материалы методической и научной конференции МГАВМиБ им К И Скрябина. - М„ 2001 - С. 192-194

6 Шевелев Н.С, Грушкин А.Г., Черемуха ЕГ. Метаболизм ЛЖК ч организме валухов // Сб. научн. Трудов «Современные проблемы в зоотехнии» МГАВМиБ им К.И.Скрябина. - М , 2001 - С.34-42.

7 Шевелев Н.С., Морозов И Л, Грушкин Л.Г, Черемуха Е.Г Морфофункционадьные изменения cjimncroñ рубца жвачных в динамике всасывания го-па гельны-х веществ И Тез. Докл 18 съезда физиологическою общества им И П Павлова. Казань - 2001 - С 457

Уст пе« т ¡,16 Зах 447 Тираж'0? ли

Л' 10 »Издпсчьстад МСХЛ» 127550, Москва ул Ти^ирязеяская, 44

I

РНБ Русский фонд

2006-4 4426

ОгШШЗ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Черемуха, Елена Геннадьевна

Список используемых сокращений.

Введение.

1, Обзор литературы.

1.1. Метаболизм углеводов у жвачных животных.

1.1.1. Роль летучих жирных кислот в метаболизме жвачных животных.

1.1.2. Роль микроорганизмов в рубцовом метаболизме углеводов

1.1.3. Особенности межуточного углеводного обмена у жвачных животных.

1.1.4. Связь углеводного и минерального обмена

1.2. Биологическая роль кадмия.

1.2.1. Распространение кадмия в природе: воздух - вода - почва - растения - животные.

1.2.2.Роль кадмия в животном организме:. а) лабораторные и моногастричные животные;. б) полигастричные животные.

2. Объект и методы исследований.

2.]. Характеристика животных и условия проведения опыта . 43 2.2. Методы лабораторных исследований.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Клинико-гематологические показатели подопытных животных.

3.2. Динамика метаболизма углеводов в рубце валухов и влияние на него разных доз кадмия.

3.2.1. Временная динамика обмена углеводов в рубце валухов

3.2.2. Влияние кадмия на обмен углеводов.

3.3. Сопряженность процессов метаболизма и абсорбции ЛЖК в рубце

3.4. Роль слюнных желез в обмене летучих жирных кислот

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности углеводного обмена у валухов при разных дозах кадмия в рационе"

Техногенная деятельность человека оказывает существенное влияние на состояние здоровья и продуктивность сельскохозяйственных животных. Особое беспокойство вызывает экологическое неблагополучие среды их обитания. Во многих регионах России имеет место кризисная экологическая ситуация. Одной из основных групп загрязнителей почвы и водной среды являются тяжелые металлы (свинец, кадмий, никель и др.), отнесенные к «критической группе веществ - сгрессорных индикаторов окружающей среды».

В биогеохимических провинциях отмечается повышенное содержание в почвах меди, марганца, железа; в воде - железа и меди и в значительной степени загрязнение никелем, свинцом и кадмием -элементами, обладающими повышенной экотоксичностью. Это отражается на химическом составе кормов местного производства, в которых « отмечается избыток вышеперечисленных элементов. Разрабатываемые санитарно-гигиенические нормы содержания ПДК тяжелых металлов в продуктах питания и кормах должны учитывать не только содержание тяжелых металлов в растениеводческой и животноводческой продукции, но и их долю в суточном рационе. Необходимо учитывать и то, что накопление тяжелых металлов не одинаково в разных видах сельскохозяйственных растений, выращенных в одинаковых условиях.

Актуальность темы

Содержащиеся в техногенных выбросах токсические элементы включаются в круговорот воздух-вода-почва-растения-животные. Опасное * токсическое действие тяжелых металлов в отношении растений и почвенной микробиоты выражается в изменении морфологии и кинетики их роста, мутациях, подавлении полезной и развитии патогенной микрофлоры почвы. Аккумулируясь растениями и микроорганизмами. химические элементы по трофическим цепям попадают в организм животных, что может служить причиной острых и хронических интоксикаций. При этом нельзя исключать мутагенное, тератогенное и эмбриотоксическое действие ряда тяжелых металлов. Как результат негативных изменений в биоценозах, вызванных техногенным загрязнением окружающей среды, изменяется баланс минеральных элементов в экосистемах, возникают биогеохимические провинции антропогенного происхождения. Изменившиеся условия обитания животных вызывают нарушение биохимии питания, а с учетом огромной физиологической роли минеральных элементов - и нарушению всего обмена веществ в организме животных и человека в целом.

Как известно, у жвачных животных важное значение в превращении и усвоении питательных веществ корма имеют преджелудки. В них кормовые вещества подвергаются сложным превращениям под воздействием ферментов микроорганизмов. На ферментативную активность микроорганизмов рубца оказывают влияние тяжелые металлы, фоновый уровень которых в окружающей среде непрерывно растет, что приводит к нарушению процессов образования и усвоения питательных веществ. В связи с этим, изучение влияния тяжелых металлов, в частности кадмия, на углеводный обмен у жвачных имеет, на наш взгляд, важное значение.

Цель исследований

Изучить влияние разных доз кадмия на метаболизм углеводов, сопряженность процессов образования и абсорбции летучих жирных кислот (ЛЖК) в рубце валухов.

Задачи исследований:

1. Изучить общее состояние и клинико-гематологические показатели подопытных животных при скармливании им разных доз кадмия;

2. Установить временную динамику метаболизма углеводов и образование ЛЖК у валухов с учетом времени пребывания корма в рубце;

3. Исследовать влияние разных доз кадмия в рационе на указанные процессы;

4. Исследовать сопряженность процессов образования и всасывания летучих жирных кисло т в динамике пищеварения при разных дозах кадмия в рационе валухов:

5. Исследовать роль слюнных желез в обмене ЛЖК в организме валухов.

Наши исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии животных Московской с.-х. Академии им.К.А.Тимирязева темы: «Изучить метаболические нуги и разработать эффективные способы повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов и пробиотиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных», номер государственной регистрации 01930005462.

Научная новизна исследований

Нами установлены характер и степень влияния разных концентраций кадмия в рационе животных на количественные и качественные составляющие углеводного обмена. Изучено воздействие кадмия на сопряженность процессов образования и всасывания метаболитов углеводного обмена с учетом времени пребывания корма в рубце валухов.

Практическая значимость

Результаты исследований могут быть использованы: при дальнейшем изучении процессов пищеварения и всасывания питательных веществ у жвачных животных при кормлении рационами, содержащими кадмий и другие тяжелые металлы; в учебном процессе по разделам физиологии пищеварения, углеводного и минерального обменов.

Полученные научные данные могут быть использованы при уточнении норм кадмия в рационах овец.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Клинико-гематологические показатели у подопытных животных при скармливании им разных доз кадмия;

2. Влияние разных доз кадмия на метаболизм углеводов, образование ЛЖК в рубце с учетом времени пребывания корма в рубце валухов:

3. Сопряженность процессов образования и всасывания летучих жирных кислот при разных дозах кадмия в рационе в процессе пищеварения;

4. Роль слюнных желез в обмене ЛЖК в организме валухов.

Обзор литературы

1.1. Метабапизм углеводов у жвачных животных

Животные используют углеводы не только как источник энергии, но и в пластических целях для образования целого ряда структурных соединений: заменимых аминокислот, жирных кислот, гликопротеидов, гликолипидов, нуклеотидов и других.

Углеводы составляют главную массу растительных кормов, которыми питаются травоядные животные. В сочных кормах углеводов содержится до 40%, в грубых - до 85%, в концентрированных - до 75%. Все углеводы, потребленные жвачными с кормом, в значительной части расщепляются или деструктируются в преджелудках микроорганизмами. Установлено, что в рубце подвергается разложению 60-65% клетчатки, 8095% легкопереваримых углеводов - крахмала и растворимых Сахаров (Кочан Т.И., 1994; Медведев А.Ю., Материкин A.M., 1995; Державина Г.П. и др., 1998), 40-80% белков корма (Синещеков А.Д., 1965).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Черемуха, Елена Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Изучаемые дозы кадмия - 0,492 и 0,984 мг/кг сухого вещества рациона, не оказывают отрицательного влияния на клинико-гематологические показатели подопытных животных

2. Прослеженная временная динамика углеводного метаболизма в рубце валухов показывает, что после приема животными корма, ферментация углеводов в рубце, постепенно усиливаясь, достигает максимальной интенсивности через 3 часа и поддерживается на этом уровне в последующие 2 часа, а затем снижается. Причем, эта динамика не зависит от дозы кадмия в рационе.

3. Нами установлено, что кадмий избирательно действует на отдельные ферментативные системы в рубцовом метаболизме, в то же время характер его действия может зависеть и от дозы элемента:

- так, доза кадмия 0,492 мг/кг сухого вещества рациона не оказала существенного влияния на расщепление крахмала и сбраживание Сахаров в рубце, в то время как доза 0,984 мг/кг сухого вещества рациона оказала очевидное стимулирующее действие на амилолитические процессы и сбраживание простых Сахаров;

- вместе с тем, с увеличением дозы кадмия в рационе животных параллельно усиливалось его ингибирующее действие на целлюлозолитические ферменты.

4. Стимулирующее действие шестикратной дозы кадмия (0,984 мг/кг сухого вещества рациона) на процессы расщепления крахмала и сбраживания Сахаров сопровождается повышением концентрации ЛЖК в РЖ валухов и соответственно в оттекающей от рубца крови, а именно: в рубцовой вене с 1,49 (К) до 6,06 (03) мМ/л; в портальной - с 1,56 (К) до 5,06 (02) мМ/л.

5. Концентрация ЛЖК в оттекающих от рубца крови и лимфе, как и в рубцовой жидкости, достигает максимума в пик рубцового пищеварения (3-5 часов после приема животными корма), что свидетельствует о сопряженности процессов образования и всасывания ЛЖК в преджелудках жвачных животных.

6. Роль лимфы в транспорте ЛЖК примерно равнозначна роли оттекающей от рубца крови: концентрация ЛЖК в оттекающих от рубца крови и лимфе практически одинакова (в пределах 0,8-1,49 и 0,75-1,43 мМ/л, соответственно, в зависимости от времени пребывания корма в рубце).

7. При трех - и шестикратном увеличении дозы кадмия в рационе существенно снижается содержание Сахаров в крови валухов, что на наш взгляд, можно отнести за счет повышения интенсивности процессов сбраживания Сахаров в рубце и соответственно меньшего их всасывания в кровь.

8. Концентрация ЛЖК в притекающей к голове крови (сонная артерия) существенно выше нежели в оттекающей (яремная вена), что мы связываем не только с использованием ЛЖК тканями этой области, но и с извлечением их слюнными железами из крови, причем, видимо, против градиента концентрации; уровень ЛЖК в слюне в 1,5 раза выше, чем в крови.

Практические предложения

1. Установленные нами данные о влиянии кадмия на процессы рубцового метаболизма у валухов могут быть использованы при дальнейших исследованиях процессов пищеварения, биологической активности кадмия и уточнении допустимых концентраций кадмия в рационах сельскохозяйственных животных.

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе в разделах физиологии пищеварения и обмена веществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основные клинико-гематологнческие показатели (ректальная температура, пульс, частота дыхания, содержание лейкоцитов, эритроцитов и гемоглобина в крови валухов), характеризующие общее состояние животных, на протяжении всего эксперимента изменялись незначительно, в пределах физиологической нормы. На основании этого можно заключить, что подопытные животные в процессе всего эксперимента были клинически здоровыми, а использованные дозы кадмия не оказали существенного влияния.

Проведенные нами исследования показали, что динамика процесса гидролиза клетчатки в ЦРС валухов во все периоды эксперимента имеет сходную временную направленность, нарастание гидролиза клетчатки приходится на период 3-5 часов после приема корма животными. В тоже время следует отметить, что интенсивность процессов гидролиза с внесением дополнительных доз кадмия падает, особенно ярко это прослеживается во втором опытном периоде. Одновременно следует отметить снижение силы ингибирующего влияния кадмия на гидролиз клетчатки в сравнении с трехкратной дозой. Следовательно, с увеличением времени экспозиции негативное воздействие кадмия на гидролиз клетчатки затухает. Нами установлена существенная связь между дозой кадмия, временем после кормления животных, взаимодействием этих факторов и гидролизом клетчатки при сравнении данных контрольного периода с первым и вторым опытным, а также первого и второго опытных периодов.

Вносимые дозы кадмия (первый опытный период - 0,492 мг/кг сух: в-ва рациона; второй опытный период - 0,984 мг/кг сух.в-ва) не оказали существенного влияния на временную направленность динамики процесса гидролиза крахмала в РЖ валухов. Максимальная концентрация как в контрольный, так и в опытные периоды приходится на 7 часов после кормления животных. На наш взгляд, здесь играет роль доступность крахмала растительной клетки, а также активное развитие и накопление микрофлоры в рубце, в частности простейших, к этому времени, в теле которых содержится гликоген. В то же время шестикратное увеличением дозы кадмия в рационе (с 0,164 мг до 0,984 мг/кг сух.в-ва корма) вызывает снижение содержания крахмала в 1,5 раза относительно контрольного и первого опытного периодов. Математическая обработка выявила существенную взаимосвязь между дозой кадмия и гидролизом крахмала при сравнении контроля и второго опытного периода, а также первого и второго опытных периодов.

Временная направленность динамики концентрации Сахаров и ЛЖК в РЖ валухов идентичны, пик интенсивности приходится на 3-5 часов после кормления животных. Влияние шестикратной дозы кадмия прослеживается снижением концентрации Сахаров в РЖ валухов во втором опытном периоде. Но снижение содержания крахмала и Сахаров не следует рассматривать как отрицательное влияние кадмия, так как одновременно наблюдается повышение ЛЖК в РЖ валухов. Таким образом, можно предположить, что кадмий стимулирует амилолитические процессы и сбраживание простых Сахаров до ЛЖК, на фоне снижения гидролиза клетчатки. Математическая обработка также выявила существенную связь между дозой кадмия и концентрацией Сахаров в РЖ.

Во все периоды эксперимента максимальная концентрация ЛЖК в рубце валухов наблюдается в период с 3 до 5 часов после кормления животных (пик рубцового пищеварения). В это время их уровень превышает таковой при условном состоянии животных натощак в 1,5 раза. Вносимые дозы кадмия способствуют увеличению концентрации ЛЖК в РЖ валухов в первом опытном периоде на 15,7-29,9%, во втором - на 38-63,4%, в сравнении с контрольным периодом. Влияние доз кадмия, времени после кормления и взаимодействия этих факторов на повышение концентрации ЛЖК в рубце достоверно.

Соотношение отдельных кислот в РЖ валухов в наших исследованиях несколько отличаются от литературных данных: доля уксусной кислоты -65,7-75,4%:. пропионовой - 16,2-25,3%; масляной - 2,6-5,8%; прочих (изо-масляной, валерьяновой и др.) - 0,5-11%, при незначительном варьировании границ распределения отдельных ЛЖК по периодам опыта. Более высокая доля уксусной и заниженная доля масляной кислот в эксперименте может быть вызвана как влиянием многокомпонентного рациона, так и породными особенностями.

Временная направленность динамики концентрации уксусной кислоты в РЖ валухов имеет сходную тенденцию с общей массой ЛЖК во все периоды эксперимента не зависимо от дозы кадмия в рационе валухов. Максимальная интенсивность образования приходится на пик рубцового пищеварения, то есть на период с 3 до 5 часов после кормления животных.

Увеличение образования пропионовой кислоты в РЖ соответствует периоду с 5 до 7 часов после кормления животных, при незначительных отличиях во втором опытном периоде.

Высокая концентрация масляной кислоты в РЖ валухов, как и её доля в общей массе ЛЖК, с 1 до 5 часов после кормления животных (период наиболее интенсивного всасывания) подтверждает её необходимость как главного энергетического звена, обеспечивающего всасывание остальных ЛЖК рубцовой стенкой в кровь. Временная динамика концентрации масляной кислоты в РЖ валухов в контрольном и первом опытном периодах имеет сходную тенденцию, в то время как во втором опытном она иная. Максимальная концентрация приходится на период 5-10 часов с пиком в 7 часов, что. на наш взгляд, может быть связано с изменением интенсивности ее образования и использования в организме валухов. Математическая обработка опытных данных выявила влияние доз кадмия в первом и втором опытном периодах на концентрацию уксусной и пропионовой кислот в РЖ валухов. В то время как достоверные различия между дозой кадмия и концентрацией масляной кислоты в РЖ валухов имеются только при сравнении данных контрольного и первого опытных периодов.

Несмотря на увеличение концентрации ЛЖК в РЖ в первом и во втором опытных периодах концентрация водородных ионов в РЖ валухов повышается. Проведенные совместно с нами исследования Кибеб Л.Г. (2003) показали, что в опытных периодах происходит высвобождение земельно-щелочных металлов из ПЭФ, способствуя увеличению содержания кальция, калия, натрия и фосфора в инфузорной и растворимой фракциях рубцового содержимого. Реакция этих металлов с кислотами и образование органо-минеральных комплексов, способствует поддержанию оптимального уровня рН в рубцовой жидкости валухов.

Из всех образующихся рубцовых метаболитов наиболее ответственными за морфологические изменения в слизистой рубца являются ЛЖК. Совместные исследования с докторантом кафедры позволили заключить, что летучие жирные кислоты оказывают влияние на размеры митохондрий и межклеточных пространств в зависимости от времени после кормления животных. До кормления они сужены, а в пик рубцового пищеварения (3-5 часов) их размеры увеличиваются более чем в 1,5 раза. Морфологические, гистохимические и электронно-гистохимические исследования показали наличие межклеточного транспортного пути по градиенту концентрации продуктов рубцового метаболизма, в частности летучих жирных кислот. Установлено, что межклеточные пространства проницаемы для контрольных трейсеров, а гистохимическая визуализация летучих жирных кислот доказала, что их всасывание осуществляется параце ллю лярно.

Исследования РЖ, оттекающих от рубца лимфы и крови на содержание в них ЛЖК выявили, что абсорбция их в кровь и лимфу прямо пропорциональна их концентрации в РЖ. Это указывает на сопряженность процессов образования и транспорта ЛЖК слизистой оболочкой из полости рубца в кровь и лимфу. Причем, концентрация ЛЖК в оттекающих от рубца крови и лимфе практически одинакова (в пределах 0,8-1,49 и 0,75-1,43 мМ/л, соответственно, в зависимости от времени пребывания корма в рубце). Наибольшая концентрация ЛЖК во всех средах (РЖ, лимфе, крови, слюне) наблюдается в пик рубцового пищеварения. Временная направленность динамики концентрации ЛЖК в крови и лимфе идентична таковой в РЖ.

Соотношение уксусной кислоты в крови портальной вены и лимфы практически совпадает, и составляет 65-75%. Это подтверждает тот факт, что уксусная кислота при всасывании не используется рубцовой стенкой.

Доля пропионовой кислоты в крови портальной вены выше, чем в лимфе, что указывает в первую очередь на ее гликогенное действие в организме жвачных. Поэтому всасывание её в кровь происходит предпочтительнее, чем в лимфу.

Доля масляной кислоты в крови портальной вены в 2-2,5 раза выше, чем в РЖ валухов. Видимо масляная кислота интенсивнее других кислот всасывается из рубца в кровь. В тоже время в крови сонной артерии и яремной вены ее концентрация значительно понижается, как и её доля.

Содержание ЛЖК в крови сонной артерии и яремной вены существенно ниже, нежели в оттекающей от рубца крови рубцовой и портальной вен.

Кровь сонной артерии, притекающая к голове, содержит ЛЖК почти в 1,5 раза больше, особенно в период с 3 до 5 часов после кормления животных, чем оттекающая кровь яремной вены. Особенно эта разница заметна в первые 5 часов после кормления животных.

Повышение концентрации ЛЖК в РЖ валухов в первом опытном периоде, вызванное внесенной дозой кадмия не оказало существенного влияния на изменение концентрации летучих жирных кислот в крови сонной артерии и яремной вены. Нами не установлено существенной зависимости концентрации ЛЖК в крови сонной артерии и ярёмной вены от дозы кадмия в рационе и интервала времени после приема корма животными.

Одновременно следует отметить, что шестикратное увеличение хлорида кадмия (с 0,164 мт до 0,984 мт/кг сухого вещества корма) в рационе валухов во втором опытном периоде способствует стимуляции транспорта ЛЖК в кровь, что и подтверждается значительным повышением концентрации ЛЖК в крови рубцовой и портальной вен, относительно данных контрольного периода. Концентрация ЛЖК в пик рубцового пищеварения в крови рубцовой вены выше, чем в крови портальной (общей массы ЛЖК - на 16,5%; уксусной - 14,3%; пропионовой - 22,6%; масляной - 43,2%). В сравнении с контрольным периодом доля уксусной и пропионовой кислот в пик рубцового пищеварения остается неизменной. Доля же масляной кислоты в крови портальной вены значительно ниже, чем в крови рубцовой вены. Видимо, снижение концентрации Сахаров в РЖ во втором опытном периоде способствует интенсификации усвоения масляной кислоты как источника энергии в обменных процессах.

Несмотря на существенное повышение концентрации ЛЖК в оттекающей от рубца крови во втором опытном периоде, их концентрация как в сонной артерии, так и в яремной вене, остается сравнительно стабильной. Вероятно, причина этого кроется в гомеостазе внутренней среды организма. К тому же, поступая с кровью портальной вены в печень, летучие жирные кислоты могут преобразовываться в ней в гликоген.

Временная динамика общей массы ЛЖК и ее составляющих в крови сонной артерии и яремной вены имеет сходную тенденцию, с пиком в 3-5 часов после приема животными корма. Исключение составляет лишь направленность динамики концентрации масляной кислоты во втором опытном периоде, которая повторяет таковую в РЖ валухов в этот же период.

Во втором опытном периоде как и в контрольном и первом опытном соотношение основных ЛЖК (уксусной, пропионовой и масляной) в общей массе ЛЖК в крови сонной артерии и яремной вены не изменяется. Существенной связи между дозой кадмия и временем его воздействия не выявлено. Возможными причинами недостоверных различий в концентрации ЛЖК и их составляющих в крови сонной артерии и яремной вены могут быть способность организма поддерживать гомеостаз внутренней среды и низкие дозы кадмия, вводимые в рацион.

Снижение концентрации простых Сахаров в РЖ валухов, в результате стимулирующего действия кадмия на бродильные процессы в рубце является, на наш взгляд, одной из причин уменьшения уровня глюкозы в крови, причем более значительное во втором опытном периоде, чем в первом. В тоже время использование глюкозы тканями и органами головы валухов в первом и втором опытных периодах значительно возрастает в сравнении с контрольным периодом.

Проведенные нами исследования слюны валухов выявили, что увеличение концентрации ЛЖК в слюне происходило параллельно повышению их концентрации в РЖ и крови. Концентрация ЛЖК в слюне валухов после кормления оказалась в 1,7 раза выше в пик рубцового пищеварения, чем при условном состоянии животных натощак. При этом, концентрация ЛЖК в слюне в 1,5 раза превышала таковую в крови сонной артерии, что, вероятнее всего, связано с извлечением ЛЖК слюнными железами валухов. Это повышение происходит за счет уксусной кислоты, доля которой в общем количестве ЛЖК в слюне повышалась до 80-84%, против 65-72% в крови сонной артерии. Видимо, слюнные железы избирательно извлекают уксусную кислоту из крови, что служит доказательством большей потребности животного, и его отдельных органов в уксусной кислоте. Возможно, переходу ЛЖК из крови в слюну способствует образование между ЛЖК и неорганическими компонентами слюнны органо-минеральных комплексов. Этот механизм может объяснить и переход ЛЖК из крови в слюну против градиента концентрации. Следовательно, можно предположить, что в процессе метаболизма углеводов у жвачных животных летучие жирные кислоты осуществляют подобно азотистым веществам, кругооборот по схеме: рубец - кровь - слюна - рубец.

Таким образом, можно заключить, что прослеженная временная динамика изученных показателей рубцового и межуточного обменов валухов сохраняется во все периоды эксперимента не зависимо от дозы кадмия в рационе. Одновременно, очевидна избирательность воздействия разных доз кадмия на отдельные ферментативные системы На основании опытных данных, полученных в совместных исследованиях с аспирантами кафедры Кибеб Л.Г. (2003) и Савчук С.В. с некоторой степенью осторожности можно заключить, что трехкратная доза кадмия (0,492 мг/кг сух.вещества рациона), вводимая в рацион валухов предельно допустима. Дальнейшие исследования, с более расширенным диапазоном изучаемых показателей, позволили бы уточнить ответы на возникшие в процессе обсуждения вопросы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Черемуха, Елена Геннадьевна, Москва

1. Авцын А.П. Введение в географическую патологию. -М.: Медицина, 1972.

2. Алексеенко В.А. и др. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992,-200с.

3. Алиев А. А. Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ «Инженер»,1997.-112 илл., библ.

4. Альберт Э. Избирательная токсичность. Пер. с англ. Р.С.Каплинской и

5. Э.М.Познанской. Под ред. и с предисл. чл.-кор. АМИ СССР Н.В.Хромова-Борисова и д-ра биол.наук В.А.Филова. М., «Мир», 1971. 431с. с ил.

6. Андруз Дж., Брамблекумб П., Джикелз Т., и др. Введение в химию окружающей среды (пер. с англ) М.: Мир, 1999.-270 с.:ил.

7. Аэротехногенное загрязнение почвенного покрова тяжелыми металлами: источники, масштабы, рекультивация/ В.А.Большаков, Н.М.Краснова, Т.И.Борисочкииа и др.; Рос.акад.с.-х. Наук, Почв. Ин-т им. В.В.Докучаева.-М.: Почв. Ин-т, 1993.-91с.

8. Биологическая роль микроэлементов. /Ред. В.В.Ковальский, И.Е.Воротницкая.-М. :Наука, 1983.

9. Булгакова В.А. и др. Совидиагностика нарушений и коррекций гомеостаза. Тр. Респ. Центра Функц. Хирург. Гастроэнтер. Краснодар, 1999, с.28-36.

10. Василенок В.В. Роль кальция, цинка и кадмия в патогенезе паракератоза свиней и влияние их на некоторые биологические процессы в организме. Автореферат дисс. к.б.н. Витебск, 1974

11. Ю.Власюк П.А. Микроэлементы в жизни растений, животных и человека.

12. Киев.: Наукова Думка. 1965.-241 с. 11 .Войнар А.О. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Сов.наука, 1953.-273с.

13. Войнар А.О. Значение микроэлементов в организме человека и животных. М., «Знание», 1955.

14. Войнар А.О. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высшая школа, 1960.-271с.

15. И.ВоЙнова О.А. Показатели метаболизма у лактирующих коров при круглогодовом содержании на брикетированных кормах: Автореф.дисс.к.б.н., Москва, 1981.

16. Войнова О.А., Савчук С.В. Показатели азотисто-углеводного обмена у валухов при различном содержании кадмия в рационе Доклады ТСХА Вып. 274 М. Изд-во МСХА, 202, с.318-322.

17. Вракин В.Ф. К вопросу изучения процессов всасывания в рубце жвачных животных. Труды MBA t.XXY, 1960.

18. Вракин В.Ф. О всасывании в изолированном участке рубца жвачных. Доклады ТСХА вып. 51, 1960, с.223-228.

19. Вракин В.Ф. Разработка методики операции изолированного участка рубца и некоторые данные по изучению всасывания. Автореферат дисс. к.б.н. М. 1961.

20. Гальперин Ю.М., Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз. М. Наука. 1986. С.245-251.

21. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т. Минеральное питание животных. -М.: Колос, 1979, с.471.

22. Геохимия окружающей среды / Ю.Е.Саст. Б.А.Ревич, Е.П.Янин и др. -М.: Недра, 1990.

23. Гжицкий С.З. Гистология и всасывание Сахаров в стенке рубца крупного рогатого скота Докл. АН Укр.ССР, т.1, 1964.

24. Гигиена окружающей среды / под ред Сидоренко Г.И. М.: Медицина, 1985, 304с.

25. Грушкин А.Г., Полякова Е.П., Кибеб Легессе Гебрезги Сопряженность процессов образования и абсорбции ЛЖК с кальциевым обменов в рубце Доклады ТСХА, М., изд-во МСХА, Вып.274, 2002, с.326-332.

26. Грушкин А. Г. Морфофункциональные изменения слизистой оболочки рубца во взаимосвязи с процессами пищеварения и всасывания питательных веществ. Автореф. дисс.д-ра б.н., Москва, 2002.

27. Гундоров В. В. Влияние разного уровня клетчатки в рационе на пищеварение в рубце и показатели обмена у коров. Автореф. дисс.к.б.н. Боровск, 1970

28. Державина Г.П., Алексеева Л.Л. Джулиус Элимуу. Лебцин П. Динамика расщепляемости питательных веществ зерновых кормов в рубце коров. Вестник РАСХН, №6, 1998, с.64-66.

29. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. Пер. со 2-го англ. Изд. Л.М.Гинодмана и М.И.Левянт. Под ред. И с предисл. Акад. А.И.Опарина. М., «Мир», 1966.

30. Дистерло В.А. Некоторые показатели углеводного обмена в рубце и сычуге при кормлении овец травой и сеном с участков, удобренных карбамидом и диаммонийфосфатом Автореф. к.б.н. Боровск, 1970.

31. Дружинин Н.К. Основные математико-статистические методы в экономических исследованиях, М., Статистика, 1968г., с.248.

32. Ершов Ю.А., Плетенева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. -М.: Медицина, 1989.-271.

33. Изучение пищеварения у жвачных: Методическое указание // ред. Курилова Н.В. ВНИИФБиП., Боровск, 1979.

34. Использование питательных веществ жвачными животными. / Под ред. канд.с.-х. наук A.M.Холмова. М.: Колос, 1978.

35. Кадиров III.К. Механизмы трансформации ферментного и пептидного спектров слюны и роль слюнных желез в ферментном гомеостазе. Дисс.док. Андидан, 1999, с.364-367.

36. Кадмий: экологические аспекты: Первый проект подгот. С.Добсон: Перевод.-Совмести. Изд. Прогр. ООН гю окружающей среде, Междунар. орг. труда и ВОЗ.-[М.]: Медицина, 1994 160с.

37. Калашников А.П. Кормление сельскохозяйственных животных. М. Росагропромиздат, 1988.

38. Кибеб Л.Г. Энтеральный обмен макроэлементов (Na. К, Mg, Са, Р) у валухов и некоторые показатели их взаимодействия с кадмием в рубце. Автореф. дисс. к.б.н. Москва, 2003.

39. Коншин В.Д. Рост и развитие преджелудков у овец. Сб. тр. СХИ, М. Т. 15, вып.З, 1979, с. 107-111.

40. Коста М., Хек Дж. Канцерогенность ионов металлов 7 Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993. С.41-43.

41. Кочан Т.И. Усвоение углеводов в различных отделах пищеварительного тракта коров в зависимости от условий кормления г Груды Коми научногоцентра УрО Российской АН №137 Физиология пищеварения и репродукции жвачных животных Сыктывкар, 1994, с.31-38.

42. Кротков А.П. Изменение уровня ЛЖК в рубце и его связь со слюноотделением и обменом веществ у жвачных животных Автореф. дисс. д-ра б.к., Москва-Кузьминки, 1964.

43. Кроткова А.П., Митин Н.И. Определение ЛЖК в содержимом рубца жвачных // Вестник с.-х. науки, №10, 1957, с. 138-143.

44. Кроткова А.П. К механизму секреции околоушной слюнной железы у жвачных // Тезисы IX конференции по физиологии пищеварения, ч.1, Одесса, 1967, с. 154-155.

45. Крюков Б.И. Влияние разного уровня сахара в рационе на ферментативные процессы в рубце // 9-й Менделеевский съезд по общей и прикладной химии. Секция химизации животноводства. М., 1965, с.262-264.

46. Курилов Н.В. Влияние различных факторов на переваримость клетчатки в рубце жвачных животных , / Доклады ВАСХНИЛ, Вып.9., 1964, с.34-37

47. Курилов Н.В., Маслобоев А.Я., Севастьянова Н.А. Роль углеводов в использовании питательных веществ рационов жвачными животными /7 Животноводство, №10, 1964, с.75-78.

48. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М., «Колос». 1971, 432 с. с илл.

49. Курилов Н.В. Влияние разных условий на переваривание клетчатки в пищеварительном тракте жвачных животных // Труды ВНИИФБиП, Боровск, Вып.11, 1972, с.56-67.

50. Курилов Н.В., Севастьянова Н.А., Коршунов В.П. и др. Изучение пищеварения у жвачных животных: Методические указания Боровск, ВНИИФБиП с.-х. жив., 1987.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических спец. Вузов.-3-е изд., перераб. И доп.- М.: Высшая школа, 1980. -239с., ил.

52. Леонард А. Нарушения в хромосомах под воздействием тяжелых металлов 11екоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 1993ю -С.71.

53. Линдсей Д.Б. Эндокринная регуляция обмена веществ у жвачных / Физиологические основы рационального кормления жвачных животных: Сб. переводов из ин. лит. / Под ред. докт. биол.наук проф. Жеребцова П.И. -Изд. «Колос» М.: 1964, с.343-350.

54. Макаров Н.В. Влияние сахаро-протеинового отношения на пищеварение в рубце и использование питательных веществ корма каракульскими овцами. Автореф. дисс. к.б.н., Боровск. 1973.

55. Манджиев У.А. Влияние добавок кобальта на показатели обмена и продуктивные качества овец разных пород в условиях центральной зоны калмыцкой АССР. Автореф. дисс. к.б.н. М. 1977.

56. Материкин A.M. Всасывание и обмен продуктов переваривания корма в книжке у овец Автореферат дисс.к.б.н., Боровск, 1969.

57. Медведев А.Ю., Материкин A.M. Процессы рубцового метаболизма при введении в рацион коров крахмала и глюкозы // Тр. Свердл.вет.станции, 1995, вып. 10, с. 193-196.

58. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве М., Колос, 1977., с.240.

59. Микроэлементозы человека (этиология, классификация, органопатология) /А.П.Авцын. А.А.Жаворонков, М.А.Риш. Л.С.Строчкова; АН СССР, АМН СССР.-М.Медицина, 1991.-495,1. е.: ил.; 22 см.- (Фундам. Науки -едицине).

60. Михалева Л.М. Кадмийзависимая патология человека // Арх.пат. 1988. -№9. -€.81-85.

61. Михалева Л.М., Черняев А.Л. Патоморфологическая характеристика экспериментальной кадмиевой интоксикации // Микроэлементозьт человека. М., - 1989. - С. 194-195.

62. Модянов А.В. Кормление овец М., Колос, 1978, 255 с. с ил.

63. Ноздрюхина JI.P. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. -М.: Наука, 1977.-183с.

64. Ноздрюхина JI.P., Гринкевич Н.И. Нарушение микроэлементного обмена и пути его коррекции.-М.: Наука, 1980.-280.е., ил.; 22 см.

65. Нормы кормления и рационы сельскохозяйственных животных. Справочное пособие / Под ред. А.П. Калашникова и И.И. Клейменова. -М., 1985, с.352.

66. Пивняк Р1.Г. Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных. М. Колос, 1982

67. Портнова Н.Г. Образование и использование молочной кислоты в рубце овец при разном уровне Сахаров в рационе // Материалы II Всесоюзной конфер. по физиологическим и биохимическим основам повышения продуктивности с.-х. животных. Боровск., 1963, с.55-58.

68. Рузанов В.Е. Обмен калия, натрия и хлора у коров черно-пестрой голштино-фризской породы и их помесей. Автореф. дисс. к.б.н. Моевка, 2002.

69. Рылина О.IT. Влияние кадмия на рыб при различных путях его поступления в организм. Автореферат дисс. к.б.н. Санкт-Петербург, 1998.

70. Сбродов Ф.М. Обмен сахара, летучих жирных кислот и ацетоновых тел в стенке пищеварительного канала и печени у овец под влиянием инъекций инсулина и адреналина (по ангиостомическим данным) Автореф. дисс.д.б.н. Свердловск, 1965.

71. Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма: Справочное пособие. / Научн. ред.: д.б.н. Решетов В.Б. г. Боровск, ВНИИФБиП, 2002, 354с.

72. Синегцеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных М., Колос. 1965.

73. Сладков Г.Д. Обмен летучих жирных кислот в печени овец. Автореферат дисс. к.б.н., Боровск, 1969.

74. Соколов О.А., Черников В.А. Экологическая безопасность и устойчивое развитие: Книга 1. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды.-Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1999, 164с.

75. Соловьев A.M., Курилов Н.В. Образование и всасывание продуктов углеводного обмена в рубце овец /У Бюллетень ВНИИФБиП с/х животных. Вып.1, 1967, с. 60-63.

76. Соловьев A.M., Курилов Н.В. Всасывание и обмен летучих жирных кислот и глюкозы в стенке рубца жвачных Бюллетень ВНИИФБиП с/х животных. Вып. 4. 1967, с.61-65.

77. Соловьев A.M. Всасывание и обмен ЛЖК и сахара рубцовой стенкой у овец. Автореф. дисс.к.б.н. 1968.

78. Соловьев A.M., Курилов Н.В. Обмен основных энергетических веществ в стенке рубца жвачных /У Вопросы адаптации с.-х. животных. Краснодар, 1971. с.203-205.

79. Сорокин В.М. К межуточному углеводному обмену у овец при разном соотношении в рационе белкового и небелкового азота Автореф. дисс.к.б.н. Боровск, 1971.

80. Стукачева О.Н. Метаболизм тяжелых металлов в организме лактирующих коров. Автореф. дисс. к.б.н. Нижний Новгород, 2003.

81. Таирова А. Применение хитиновых препаратов при хронических интоксикациях коров солями тяжелых металлов // Молочное и мясное скотоводство Вып.1, 2002, С.31-34.

82. Тарабрин В.П., Пельтихина Р.И. Интродукция и акклиматизация растений /У Агрохимия, 1985. Вып.З. С.55.

83. Тараканов Б.В. Нормальная микрофлора пред же луд ков жвачных /У Сельскохозяйственные животные. Физиологические и биохимические параметры организма: Справочное пособие. / научи, ред.: д.б.н. Решетов В.Б. Боровск, ВНИИФБиП, 2002, с. 259-334.

84. Тишенкова Д.Л. Превращение легкопереваримых углеводов корма в различных отделах пищеварительного тракта у овец. Автор, дисс. к.б.н., Боровск. 1969.

85. Уголев A.M. Организация и регуляция процессов мембранного пищеварения и транспорта /У Физиол.журн. СССР, т.56, №4, 1970, с. 571662.

86. Уголев A.M. Мембранное пищеварение Л.: Наука, 1972

87. Физиологические основы рационального кормления жвачных животных: Сб. переводов из иностранной литературы к.б.н. Вракина В.Ф., Георгиевского В.И. и Ковальчук И.С. У Под ред. докт. биол.наук проф. Жеребцова П.И. -Изд. «Колос» М.: 1964.

88. Физиология пищеварения: В серии «Руководство по физиологии», 1974, Изд. «Наука», Ленинградский отдел. Л. 1-761,.

89. Хмельницкий Г. А. и др. Ветеринарная токсикология: По спец. «Ветеринария»// Г.А.Хмельницкий, В.Н.Локтионов, Д. Д.Полоз,- М.: Агропромиздат, 1987.-318, (1) е., (4) л.ил.

90. Черных Н.А. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве// Агрохимия. 1991. №3 С. 68-76.

91. Шевелев Н.С. Влияние кобальта, меди, марганца и цинка на обмен азота и некоторых микроэлементов у крупного рогатого скота. Автореф.дисс.к.б.н., Москва, 1969.

92. Шевелев Н.С., Грушкин А.Г. Динамика ЛЖК в слюне и крови у валухов в связи с процессами пищеварения и всасывания /У Мат. междунар. конф. Современные проблемы животноводства. Казань. 2000. С.293-295.

93. Шевелев Н.С., Морозов И.А., Грушкин А.Г. К вопросу о транспорте питательных веществ рубцовой стенкой /У Доклады ТСХА вып.272. М. МСХА 2000. с. 187-190.

94. Шевелев И.С., Грушкин А.Г., Черемуха Образование и пути транспорта ЛЖК у овец // Тез. Третья междунар. конф. Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Боровск. 2000. с.253-255.

95. Шевелев Н.С. Грушкин А.Г. К вопросу о механизме всасывания питательных веществ в рубце жвачных животных /У Доклады ТСХА, Вып. 271. М. МСХА, 2000, С.-248-251.

96. Шевелев Н.С., Мартюшов В.М., Грушкин А.Г. Роль летучих жирных кислот в обмене веществ и энергии у жвачных животных /У Известия ТСХА. Вып.2., М. 2001, с. 160-177.

97. Шевелев Н.С., Грушкин А.Г. Черемуха Е.Г. Суточная динамика образования и всасывания ЛЖК в рубце у валухов У Материалы методической и научной конференции МГАВМиБ им. К.И.Скрябина. М. 2001. с.192-194

98. Шевелев IT.С., Грушкин А.Г., Черемуха Е.Г. Метаболизм ЛЖК в организме валухов /У Сб. научи. Трудов «Современные проблемы в зоотехнии». МГАВМиБ им. К.И.Скрябина. М. 2001 с.34-42.

99. Шевелев И.С. Морозов И.А., Грушкин А.Г., Черемуха Е.Г. Морфофункциональные изменения слизистой рубца жвачных в динамикевсасывания питательных веществ /У Тез. докл. 18 съезда физиологического общества им. И.П.Павлова. Казань. 2001, с.457.

100. Шевелев Н.С., Полякова Е.П., Лабунская Н.А. Слизистые образования пищеварительного тракта и их роль в обмене минеральных элементов у валухов /У Доклады ТСХА Вып.274, М. изд-во МСХА, 2002, с.318-322.

101. Шоу Г. Влияние кормления на содержание ЛЖК в рубце, переваримость корма и эффективность привесов у бычков-кастратов/У Сельское хозяйство за рубежом, 1961. №1, с. 20-25.

102. Шпаковский А.У. Исследования о влиянии солей кадмия на углеводный обмен у животных. Автореф. дисс. к.б.н. Витебск, 1954.

103. Ягодин Б.А., Виноградова А.С., Говорина В.В. Кадмий в системе почва-удобрение-растения-животные организмы и человек. //Агрохимия. 1989. Вып.5. С. 118-130.

104. Alike, M., Hennig A., Schneiger H.-I., Groppel.B., Grim M., Partscheleld M.: Der Einflub des Schadstoffs Kadmium auf den Stoffwechsel und Tier. Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math. Naturwiss. 1976b R.25, 241-261.

105. Alike, M. Hennig A., Groppel.B., Partschefeld M. and Grim M. The biochemical role of cadmium. In: Trace Element Metabolism in Man and Animals 3 (M. Kirchgessner ed.) Arbeitskreis Tierernahrungsforschtmg, Weihenstephan, 1978 pp. 540-548.

106. Alike M. et al. Grundlagen der Tierernahrung. 3., iiberard. Aufl. -Stuttgart 1983

107. Alike, M., Groppel.B., Sshmidt A. (1987a): In: D.D. Hemphill (eds) Trace Substances in Environmental Health., 21, 556, Univ. Of Missouri, Columbia, USA.

108. Anke M., Masaoka Т., Hennig A., Arnhold W. Antagonistic effects of a high sulphur, molybdenum and cadmium contebt of diets on copper metabolism and defficiency symptoms in cattle and pigs. //Trace elements in man and animal. 1988.- 317-318.

109. Annison E.F. Linzell J.Z.,The oxidation and utilisation of glucose and acetate by mammary gland of the goat in relation to their over-all metabolism and to milk formation. J Physiol (Eidl), 1964, 175, №3, p.372-385.

110. Antoniou V., Zantopoulos N. Cadmium concentrations in plant and goats tissues from various areas of Chalkidiki, Greece./VBull. Environ. Contain. And Toxicol. .-1992.-48, №4,- C. 515-519.

111. Armstrong D.G., Blaxter K. Granam N.M. The heat increments of mixtures of steam volatile fattu acid ib fasting sheep. Brit., J. Nuts., 1957, v. 11, №4, p.392-408.

112. Armstrong D.G. In: Physiology of Digestion in the Ruminannt. Herausgeber. R.W. Dougherty. Washington, Butterworths, 1965, S.272.

113. Balch C.C., Balch D.A. Barllett S., Bartrum M.P., Johnson V.W., Rowland S.J. and Jill Turner Studies of the secretion of milk of low fat content by cows on diets low in hay and high in concentrates J. Dairy Res., 1955, 22, 270.

114. Bazzaz M.B., Govindjee E. Effects of cadmium nitrate on spectral characteristics and light reaction of chloroplasts. Environ. Lett., 1974, 6, p.1-12.

115. Barnett A.J.G., Reid R.L. Reaction in the Rumen, London, pp. 170-203. 1961

116. Bauchop T. Rumen anaerobic Hindi of cattle and sheep. Appl. Environ. Microbiol. 1979,38, 1: 148-157.

117. Bauchop Т. The rumen anaerobic fundi: colonizers of plant fibre/ Ann Rech. Vet., 1979a, 10 2/3: p.246-248.

118. Blumenthal S.S.,Lewan D.L., Budav M.A., Kleiman G.G., Krezoski S.K., Petering D.H. Cadmium inhibits glucose uptake in primary cultures of mous cortical tubule cells // Amer. J. Physiol., 1990,- 258, №6, Pt 2 43. c.1625-1633.

119. Bluthgen A., Heeschen W., Kaiser M., Hamann I. Und Tolle A.: Tierexperimentelle Untersuchungen zum Carry-oven toxischer Spurenelemente aus Futtermitteln in die Milch. Kieler Milchwirtsch. Forshungsber. 1978, 30, 139-155.

120. Chiv P.C., Miguel de la Fuente, Barrado E., Vega M. Phillips C. Determination of mineral balances in sheep offered feed with added cadmium and zinc./ Fresenius' Journal of Analytical Chemistry, 1998,- Vol.361.-4.-C.343-348.

121. Chiy P.C. Mohammed M.O., Phillips C.J.C., Effects of prolonged lead supplementation on cadmium accumulation in sheep. Proc. of the Brit.soc. of animal science, Penicuik (Midlothian), 1999, -P. 100.

122. Cotnds D.K., Doodrich R.D., Meiske J.C. Influence of dietary zinc or cadmuim on hair and tissue mineral concentrations in rats and goats //J. Anim. Sci. 1983. Vol. 56, №1 P 184-193

123. Danielli J.R., Hitchcock M.W.S., Marshall R.A. Phillipson A.T. The mechanism of absorbtion from the rumen ar bu the behaviour of acetic, propionic and buteric acid. J. exp. Biol. 1945, 22, 1-2, p.75-94.

124. Doyle J.J., Pfabder W.H., Grebing S.E., Pierce J.O.: Effects of dietary cadmium on growth, cadmium absorbtion and cadmium tissue levels in growing lambs. J. Nutr., 1974, 104, s.160-164.

125. Dowdy R.H., Bray B.J., Goodrich R.D. Trace metal and mineral composition of milk and blood from goats fed silage produced on sludge-amended soil. "J. Environ. Qua!.", 1983, 12, №4, 473-478.

126. Eadie J.M., Нуldaard-Jensen. J., Mann S.O., Reid R.S., Whitelaw F.G. Observation on the microdiology and biochemistry of the rumen in cattle given different quantities of a pelleted barley ration. Brit.J.Nutr. 24,1970, 157.

127. Elsden S.R., Phillipson A.T. Ruminant digestion. Ann. Rev.Biochem., 1948, v. 17, 705-726.

128. Fassett D.W., Cadmium: Biological effects and occurrence in the environment. Annu. Rev. pharmacol., 1975, 15, p.425-435.

129. Friberg.L., Piscator M., Nordberg G.F., Kjellstrom T.,(1974): Cadmium in the Environment. 2nd Edition CRC Press, Inc., Cleveland. Ohio, USA.

130. Frieden E. Survey of the essential biochemical elements 7 Biochemistry of the Essential Ultratrace Elements/ Ed. E. Frieden.- New Yor and London: Plenum Press. 1984.-p. 1-16

131. Groppel В., Vergleichenbe untersuchungen liber den rangan-, zink and cadmiumstoffwechsel kleiner Wiederkauer bei unterschiedlicher versorgungmit diesen Elementen. Giss., Tena, 1969, p. 19-21.

132. Haghiri F., Hallsworth E.G., Adams W.A. Cadmium take by plants. J. Environ. Gual., 1973, 2, p.93-96.

133. Hristic V., Krsmanovic Jovanka. Uticaj kadniijuma na absorpciju gvozda u pilica. "Peradarstvo", 1982, 17, №7-8, 49-51.

134. Hungate R.E. The Rumen and its microbes.-New York, London: Acad.Press, 1966.

135. Jalc D., Kisidayova S., Siroka P., Sviatko P. Vplyv kadmia na protozoarnu populaciu a bachorovu fermentaciu krmnej davkv v umelom bachore. Veter. Med. Praha, 1994; R.39,c.l, S.11-12.

136. Johansson A., Curstedt Т., Robertson В., Camner P. Lubg morphology and phospholipids after experimental inhalation of soluble cadmium, copper and cobalt/7 Enviromn. Res. 1984. - Vol. 34. - P.295-309.

137. Kay R.N.B. The influence of saliva on digestion in ruminants. World. Rev. Nutr. Diet. 1966. v.6, p.292-325.

138. Koh T.S., Judson G.J., Trace-Elements in sheep grazing near a lead-zinc smelting complex at Port Pirie, South Australia. Bull. Environ. Contain. And Toxicol., 1986, 37. №1, 87-95

139. Krasa A., Piskac A., Jakobe P., Musil V., Simek M. Cadmium containing phosphates in feed rations and cadmium deposition in body tissues of beef cattle. "5 Spurenelem.- Symp., Jena, 14-17 Juli, 1986: New Trace Elem." Jena, 1986, 971-978.

140. Kossakovvshi S., Grosicki A., Driura A. Wpyw chelatow BAE i DTRA na retencje kadmu w organizmie zwierzecym .//" Med. Wet. 1983. Vol. 39, №7. P.404-406.

141. Kossakowshi S. Badania hemadynamiczne i elektrokardiograficzne u krolikow w ostrym zatruci u kadmem // Med. Wet. 1983. Vol. 39, №5. P.272-276.

142. Kossakowshi S. Badania kliniczne i hematologiczne krolikow w ostrym zatruci u kadmem // Med. Wet. 1983. Vol. 39, №3. P. 145-146.

143. Liu Zongping, Ma Zhuo, Li Wenfan, Cheng Xuefeng. Hui Tianchao, Studies on toxicology of cadmium in cheep. Acta veter. Zootechn. Sinica, 1996, Vol. 27, .№6.-P.546-553.

144. Lynch G.P., Corbell D.G. and Smith D.E. Excretion of cadmium and lead into milk. In: Trace elements metabolism in animals. 2 (W.G. LIOEKSTRA/ I.W. SUTTIE/ H.E.GANTHER/ W.MERTZ eds). University Park Press, Baltimore, 1974, pp.470-472.

145. Maeng Won Jai/ Manipulation of carbohydrate permentation energetics of microbial growth in the rumen// New Era. Global Harmony Nutr.:Proc. 14th Int.

146. Congr. Nutr., Seoul, Aug. 20-25,1989.Vol.1 Keunote Lect. Plenary Lect., Symp.Lect.-Seoul, 1989.-p.937-940.

147. Mahaftey K.R., Corneliussen P.E., jelinek C.F., and Fiorino J.A., Heavy metal exposure from foods. Envir. Hlth Perspect. 12, 1975, 63-69.

148. Mahaffey Ph. Toxicity of lead, cadmium and mercury: consideration for total parenteral support// Bull. Y. Acad. Med. 1984. - Vol. 60, №2. - P.196-209.

149. Masaoka Т., Alike M., Kronemann H., Grim M. (1986): In: M. Alike etal. (eds). Spurenelement Symposium, Nev Trace Element., 5, 937. Karl-Marx

150. Univ. Leipzig and Friedrich Schiller Univ. Jene, GDR.

151. Masson M.J., Phillipson A.T. The absorption of acetate, propionate and butyrate from the rumen of sheep. J. Physiol., 1951., p. 133-189.

152. Miller W.J., Blackmon D.M., Gentry R.P. and Pate F.M. Effect of dietary cadmium on tissue distribution of 109Cadmium following a single oral dose in young goats. J. Dairy Sci. 1969, 52, 2029-2035.

153. Murphy Vincent A., Embrey Everett C„ Rosenberg Jack M„ Smiith Quentin R., Rapoport Stantey. Calcium deficiency enhances cadmium accumulation in the central nervous system. 1.// Brain Res.-1991 .-557, №1-2. C.280-284.

154. Pompe Gotal e.a. //Vet. Ait. 1986. Vol.56. №2. P.67-74 - Sumn. Engl. Binliogr.: p.73-74.

155. Piscator M. Cadmium and hypertension//' Lancet. 1976. - Vol.2, №7981. P. 370-371.

156. Piscator M. And Larsson S.E. Effects of long term cadmium exposure in deficient rats. In: Proc. 2nd Int. Symp. On Trace Elements Metabolism in animals, Madison, Wisconsim, 1973. P.687. Eds Hoestra. Baltimore University Park Press, Baltimore 1974

157. Rafay J., Parkanyi V., Mocik A., Zelnik J., Sarvasova E. Vplyv Cd2+ na aktivitu a koncentraciu niektorych biochemickvch zloziek krvnej plazmy kralikov. "Pol'nohospodarstvo,,, 1987, 33, №5, 462-468.

158. Raszyk J., Docekalova H., Rubes J. Gajduskova V., Masck J., Rodak L., Bartos J. Ekotoxikologicke vztahy ve velkovykrnme prasat lokalizovane v oblasti tezby lignitu a tepelne elektramy. // Vet. Med.- 1992,- 37, №8.- C. 435448.

159. Regius A., Alike M., Kronemann H. Szentminalyi S. New results in the research of herdly known trace elements. Budapest. 1985. P. 152.

160. Sano,H.; Takahashi, A. Effects of the oral administration of calcium propionate on insulin response in cows. Japan. J. Zootechn. Sc. 1988.59, 12: 1073-1075.

161. Sano, H.; Terashima, Y.; Senshu,T. Insulin secretory response to feeding in sheep fed a diet supplemented with calcium, potassium and sodium propionate. Japan.J. zootechn.Sc. 1989.60, 1: 70-77.

162. Schenkel, H. Zum Stoffwechselverhalten vol cadmium bei landwirtschaftlichen Nutztieren. Mitt. 1 .Rinder. 1. Ubers. Tierernahr. 1988. 16.3:265-305 .

163. Schunemaim D.: Vergleichender Fiitterungsversuch an Rindern mit Cadmiumchlorid, Cadmiumacetat, Cadmiumcarnonat und einem cadmiumreichen Flugstaub. Gieben, Iustus Liebig - Univ., Fachber. Vet. Med. Diss. 1983.

164. Significance of the essentiality of fluorine, molybdenum, vanadium, nickel, arsenis and cadmium /Anke M., Arnhold N. Croppel В., Krause U., Langer M. //Acta agron. Hung.-1991.-40, №l-2.-c.201-215.

165. Smith R.M., Muller L.D., Gnel L.C., Jr. Kavanaugh J.F. Effects of dietary cadmium throughout gestation on the concentration of copper in liver, kidney, muscle and serum of the dairy cow and calf after birth. //J. Anim. Sci.-1987.-65. №1355c.

166. Sviatk P., Zelenak I. Vplyu kadmia na ukazovatele bachoroue j fermentacie a jeho obsah u biologickom materiali oviec. Veter. Med., Praha, 1993. R.38. c.4.-S.229-235.

167. Van Bruwaene R., Kirchmann R., Impens R. Cadmium contamination in agricultural and zootechnology Experientia. -1984. Vol .40.-P .43-52.

168. Vassilev N., Dimitrov M., Enev E. Chronic lead and cadmium intoxications in pregnant sheep. 2. Study of their influence upon rumen fermentation, Maced. Veter. Rev., 1997, Vol.26, №l/2.-P.65-69.