Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЭНТЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН МАКРОЭЛЕМЕНТОВ (NA, К, MG, СА, Р) У ВАЛУХОВ И НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КАДМИЕМ В РУБЦЕ
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "ЭНТЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН МАКРОЭЛЕМЕНТОВ (NA, К, MG, СА, Р) У ВАЛУХОВ И НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КАДМИЕМ В РУБЦЕ"
А'ЗЗ-МЭ
На правах рукописи
КИБЕБ ЛЕГЕССЕ ГЕБРЕЗГИ
ЭНТЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН МАКРОЭЛЕМЕНТОВ (N8, К, Ме, Са, Р) У ВАЛУХОВ И НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КАДМИЕМ В РУБЦЕ
Специальность: 03.00.13 - физиология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
МОСКВА - 2003
Диссертационная работа выпочнена на кафедре физиологии и биохимии животных Московской сельскохозяйственной акаде\" т имени К А Тимирязева
Научный руководитель доктор биотогических наук, профессор Н.С. Шевелев
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
профессор Макарцев Н.Г.; кандидат биологических наук, доцент А.П. Оганян.
Ведущая организация Всероссийский научно исстедовательскии институт физиологии, биохимии и питания сечьскохозяйственных животных
Защита диссертации состоится « 2! » апреля 200Чг в « 10 » часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 09 при Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева
\дрес 127550, Москва И-550, Тимир невская ул , 49, ученый совет МСХА
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА
Автореферат разослан
Ученый секретарь листер—' и • 'ого совета
ТМ Подколзина
, ,.....ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ .
Актуальность темы. Одним. из важнейших условий полноценного, сбалансированного по всем показателями, кормления является обеспечение организма животных, наряду с другими питательными веществами, макроэлементами, в определенных количествах и соотношениях. Входя в структуру многих ферментов, гормонов, витаминов, макроэлементы участвуют в регуляции разных сторон метаболизма, обеспечивают лучшее усвоение животными питательных веществ' рационов, повышают резистентность организма. •.
• В последние десятилетия во многих странах проводились крупномасштабные работы по изучению обмена макро- и микроэлементов у сельскохозяйственных животных (Хенниг А., 1976; Кальницкий Б.Д., 1978; Кальницкий Б.Д., Харитонова О.В., 1979; Пташкин и др., 1976, 1977; Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т., 1979; Moor et al., 1975; Wiener G. et al., 1980 и т.д.). Однако до сих пор мало изучены энтеральный обмен макроэлементов (Na, К, Ca, Р, Mg) и их взаимодействие с другими элементами, в том числе с кадмием, у с.-х животных. Это затрудняет определение степени обеспеченности животных макроэлементами, в том числе натрием, калием, кальцием, фосфором, магнием. „ . ,
В настоящее время результаты исследований многих авторов свидетельствуют о двусторонней проницаемости стенки пищеварительного тракта по отношению к минеральным элементам, путях их выведения из организма (Олль Ю.К., 1967; Дмитроченко А.П., 1968; Хенниг А , 1976; Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т., 1979; Кальницкий Б.Д., 1985; Клиценко Г.Т., 1989; Шевелев Н.С., 1991, 2001, 2002). При этом остаются мало изученными некоторые вопросы биологической активности и метаболизма элементов у жвачных животных, нет единого мнения о роли разных отделов пищеварительного тракта в их обмене. В силу одновременного осуществления процессов абсорбции и экскреции нет конкретных данных о количественном разделении минеральных элементов эндо- и экзогенного происхождения на уровне пищеварительного тракта. -
■ В первую очередь гидролиз пищевых веществ происходит в полости пищеварительного тракта. Этот этап характеризуется как полостное пищеварение. В его изучении первенствующее значение принадлежит И.П. Павлову■. и его последователям. Однако,. открытое в 1958 г. А.М. Уголевым пристеночное пищеварение показывает, что благодаря ферментам, фиксированным на щеточной кайме энтероцитов, происходит окончательное гидролитическое расщепление пищевых вещества при контакте с ними. В то же время считается мало изученной роль и участие слизистых образований - плотной эндогенной фракции, в
ЦЕНТРАЛЬНАЯ -НАУЧНАЯ.БИБЛИОТЕКА Моск. сом>скокэз академик ; -им. К. А: Тшшзюа.
имп Na/jrvl-Т^Уv4
формировании химуса в полости желудочно-кишечного тракта сельскохозяйственных животных.
Цель исследований - изучить динамику сухого вещества химуса и некоторые процессы обмена макроэпементов (Na, К, Mg, Са, Р) на уровне пищеварительного тракта, влияние разных доз кадмия в рационе на их обмен в рубце валухов
Задачи исследований:
1 Проследить клинико-гемаюлогические показатечи у валухов при скармливании им разных доз кадмия в рационе,
2 Определить содержание сухих веществ в химусе и отдечьных его фракциях (ПЧ, РФ, ПЭФ) по мере продвижения ч желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) валухов,
3 Изучить обмен макроэлементов (Na, К, Mg, Са, Р) между фракциями рубцового содержимого в зависимости- от времени пребывание корма в рубце,
- от разного содержания кадмия в рационе,
4. Изучить расгредетение макроэчементов между отдетьными фракциями химуса (ПЧ, РФ, ПЭФ) в разных отделах ЖКТ,
5. Определить некоторые показатели абсорбции макроэтементов в разных отделах пищеварительного тракта
Наши исстедования является составной частью разрабатываемой на кафедре физиочогии и биохимии животных Московской с -х академии им К А Тимирязева темы "Изучить метаболические путл л разработать -эффективные способы повышения физиотогического воздействия биологически активных веществ (оиоэпементов, витаминов, тканевых препаратов и пробиотиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых лсивогных", Л". государственноЛ регистрации - 019300054ti2
Научная новизил исследований. Нами установлено, что в состав плотной эндогенной фракции хим\са входят макроэлементы, которые, по-видимому, способствуют формированию упорядоченной структуры сшзистых образований и годдержанию структуры химуса в цегом Изучен обмен макроэчементов между отдельными фракциями рубцового содержимого и влияние на него разных доз кадмия з рационе (0,164, 0,492 и 0,984 мг/кг cvxoro вешества) на уровне рубца, особенности распредезения макроэпементов (Ma, К, VIg, Са, Р) по фракциям энтерального химуса и в стенки (стизисой обо точке и серсзно-мышечной стог) разных отделов ЖКТ, связь этих показатечей с абсорбцией минеральных этементов v валухов
Практическая значимость Рез> "М-аты наших исследогании быгь
использованы в дальнейшей разработке концепции формирования чимуса и
механизмов поддержания гомеостаза энтеральной среды и в организме в целом; уточнении норм минерального питания валухов; в учебном процессе по разделам физиологии пищеварения и минерального обмена.
Апробация. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях молодых ученых (июньских) МСХА (2001, 2002); на научных конференциях (декабрьских) МСХА (2002). По теме диссертации опубликовано 3 научные статьи. • ■ ' >.
Объем работы. Диссертация изложена на 161 стр. машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследований, собственных исследований, заключения, выводов, рекомендаций, > списка использованной литературы и приложений; содержит 19 таблиц, 23 рисунков. Список использованной литературы включает 236 наименований, в том числе 113 иностранных авторов. . . .
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Клинико-гематологические показатели подопытных животных при разных дозах кадмия в рационе.
2. Динамика концентрации сухих веществ в химусе по мере его продвижения в желудочно-кишечном тракте валухов.
3. Обмен макроэлементов (Ыа, К, М& Са, Р) между фракциями рубцового содержимого - (ПЧ, РФ, Инф, ПЭФ) в зависимости от времени пребывания корма в рубце и разных доз кадмия в рационе валухов.
4. Обмен макроэлементов между отдельными фракциями химуса (ПЧ, РФ, ПЭФ) на протяжении пищеварительного тракта. ;
5. Некоторые показатели абсорбции макроэлементов (Ма, К, Са, Р) в разных отделах пищеварительного тракта.
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиологические исследования проводили с ноября 1999 г. по июнь 2000г. на базе вивария кафедры физиологии и биохимик животных МСХА им. К.А. Тимирязева на трех фистулированных валухах с 18-месячного возраста, породы ром ни-марш. Подопытные животные в начале эксперимента имели живую массу 50 кг. В подготовительный период валухам были наложены фистулы рубца методом В.А. Басова. Условия содержания подопытных животных были одинаковыми, кормление трехразовым, поение без ограничений.
Основной рацион (ОР) подопытных животных был сбалансирован согласно детализированным нормам кормления с.-х. животных (А.П. Калашников, Н.И. Клейменов, 1995г), а также при консультации на кафедре кормления с.-х. животных МСХА. г В состав суточного рациона входило сено злаково-разнотравное — 1,5 кг, свекла столовая - 0,5 кг, комбикорм — 0,4 кг, при сахаро-
протеиновом отношении 0,89 Эксперимент состоял из трех основных периодов контрольного, первого и второго опытных, продолжитетьностью 30 суток каждый, с 30-суточным интервалом между опытными периодами (рис.1)
В течение контрольного периода животные получали ОР с естественным содержанием кадмия - 0,164 мг/кг сухого вещества корма В первом опытном периоде доза кадмия в рационе была уве-шчена в три раза (0,492 мг/кг сухого вещества), во втором - в шесть (0,984 мг/кг сухого вещества) путем добавления хлорида кадмия в виде водного раствора, смешанного с концентратами
В конце контрочьного и каждого опытного периодов у валухов брали пробы крови, из яремной вены, и цельного рубцового содержимого через фистулу рубца за I час до утреннего кормления, через 3 и 6 часов после I риема животными корма В конце второго опытного периода проведен балансовый опь т
Рис 1 Схема опыта
По завери-ении эксперимента произведен убой животных с последующим учетом кочичества химуса в разных отлетах желудочно-кшлечного тракта, отбором средних проб химуса, сменки пищевари^чьного тракта, висцеральных органов и ^каней Во всех потученных пробах определи содержание су чего рещестна золы и макроэаементов (Ма, К, Му, Са. Р) Концентрацию натрия, кх"ия, магния.
кальция определяли методом атомно-абсорбционным спектрофотометром на -приборе "Pye Unicam SP-1900", фосфора - колориметрическим ванздо-молибдатным методом. " , . .
3. Результаты исследований
3.1. Клннико-гематологнческие показатели у валухов при разных дозах ,
кадмия в рационе.
В контрольном и опытных периодах температура тела, частота пульса и дыхания, а также количества лейкоцитов, эритроцитов и гемоглобина в крови валухов изменялись незначительно, в пределах физиологической нормы. На основании этих результатов мы считаем, что подопытные животные в процессе всего эксперимента были клинически здоровыми; использованные нами в опыте дозы кадмия не оказали на них отрицательного влияния. Дозу кадмия 0,984 мг/кг сухого вещества рациона можно считать для валухов допустимой.
3.2. Динамика концентрации сухих веществ в химусе и его фракциях в
разных отделах пищеварительного тракта.
Содержание сухих веществ и распределение их по фракциям химуса является определенной константой, имеющей гомеостатические механизмы и характеризующей состояние пищеварительного процесса в конкретных отделах ЖКТ. .... • . ..
Нами установлено, что содержание сухого вещества в цельном химусе . изменяется по мере его продвижения по желудочно-кишечному тракту. В рубце и сетке оно составляет 10,82 - 8,15%, в книжке и сычуге, вследствие значительного всасывания воды, этот показатель увеличивалась в » два раза (19,7-21,2 %). В 12-перстной кишке содержание сухого вещества в химусе снижается до 10,32%, ' что связано с поступлением в ее полость пищеварительных соков и желчи. Далее его содержание повышается по мере продвижение химуса в нижележащие отделы ' желудочно-кишечного тракта и достигает максимального значения в прямой кишке (37,4%).
При рассмотрении соотношений сухого вещества отдельных фракций химуса мы установили, что наибольшая его доля в содержимом многокамерного желудка приходится на ПЧ — 51- 67 %. В начале тонкого отдела кишечника этот показатель снижается в среднем в два раза. ■ Это связано, прежде, всего, с разбавлением химуса пищеварительными соками и желчью, а также с частичным перевариванием питательных веществ корма, что приводит к увеличению доли сухого веществ РФ. Затем, при продвижении химуса в каудальном направлении, вследствие интенсивного всасывания воды и растворенных в ней питательных
веществ, доля сухого вещества ПЧ достигала максимального значения (в прямой кишке до 62,6 %) В то же время доля сухого вещества растворимой фракции снижалась - до 13,07% в прямой кишке То есть, динамики сухих веществ ПЧ и РФ тесно взаимосвязаны и имеет противоположную направленность
Доля сухого вещества ичггной эндогенной фракции в цечьном химусе подвержена меньшим изменениям на протяжении пищеваритетьного тракта, в сравнении с ПЧ и РФ Тем не менее, и здесь просматриваются опредетенные закономерности Так, в желудке доля сухого вещества пютной эндогенной фракции составляет 20-21% ог валового в цельном химусе (за исключением книжки, где повышается до 31,5%) В тонком отделе кишечника доги плотной эндогенной фракции поддерживается довольно стабильно на уровне 14 6-16,5%, а в толстом - возрастает вновь, видимо, в связи с продолжающимся всасыванием питательных веществ, с одной стороны, и более интенсивным отделением с шзи, что вполне возможно по мере сгущения химуса в каудальном направлении
3.3. Обмен макроэлементов между фракциями ЦРС в зависимости от времени пребывания корма в рубце и разных доз кадмия в рационе
Как показывают наши опыты, обмен макроэтементоз в рубце следует определенным закономерностям (табч 1) Наибо 1ьшее содержание натрия в ЦРС и отдельных фракциях было спустя три часа посзе кормление животных За последующие три часа концентрация элемента во всех фракциях руииового содержимого пропорционально снижается и сохраняется примерно на -аком уровне до утреннего кормления, за исключением инфузорной фракции, где содержание эпемента оказалось ниже, чем в плотной эндогенной фракции чимуса Направленность обмена калия, в целом подобна обмену натрия, за исключением того, что он ботыде находится в РФ и в меньшей степе.!И связывается пчотной эндогенной фракцией и инфузориями Причем со снижением интенсивности метаболических процессов (к 6-у часу после кормления и далее) снижается и его использование инфузориями
В процессе метаболизма магний распредетяется между фракциями рубцового содержимого примерно в гой же чоседовательноси, как предыдущие эпементы (N0, К)
Повышение дозы кадмия в рационе валухов в 3 и 6 раз от изначалььой не оказывало влияние на обмен Ма, К и Мц в рубце
Обмен кальция в рубце существенно оттичается от 1 редыдуших элементов Наибозьшая его концентрация отмечена в сухом веществе плотной эндогенной фракции, затем в убывающем порядке с." еду ют сухое вещество инфузорном, РФ и ПЧ (таб.- 1)
б
, Таблица-1
Обмен макроэлементов между фракциями цельного рубцового содержимого при разных дозах С<1 в рационе _ _____• '_ (г/кг сухого вещества)_;_______ __
Махро эпем. ер««* аэя гия пробы 0,164мг /кг сухого вещества рациона 0,492мг /кг сухого вещества рациона 0,984мг /кг сухого вещества рациона
пч РФ ИНФ ПЭФ ПЧ РФ- ИНФ ПЭФ ПЧ РФ ИНФ ПЭФ
№ За 1час до утреннего кормлений < 1,01+0.11 36,66+0,з: 15.82+1,4С 17,02*1,26 0,92+0,07 34,22*1,36 14,23*1,13 16,47+2,27 0,99+0,06 31,57*1,29 14,64+0,5* 18,48+1,90
через 3 часа посЯе кормления 1,72+0,05 56,14+1,41 26,89+0,87 21,69+0,68 1,66+0,14 50,90*2,31 25,07*1,82 21,57*0,83 1,70+0.17 51,76*3,12 26,82+4,« 21.48*0,24
через б часов после ксриления 1,13*0,0« 38,49+0,69 20,42+1,49 17,40+1.9 1,18+0.24 36,44*0.83 19,31*1,52 17,61*2,72 1.24+0,15 33,53*0,98 19,66+0,0£ 17,79*1,27
К За 1час до утреннего кормления 0,78*0,06 38,22*5.77 5,81+0,45 6,67+0,43 0,80+0,13 36,76*1,70 5,52*0,72 6,62+0,59 0,68+0,05 37,53*7,55 5,52*0,73 6,67*1,03
через Э часа после кормлений 2.08*0,08 48,27+3.2.1 (2,59+1,6 10,26*0,45 1,8910,30 46,69+6,01 (2,11+1,80 10,14+0,79 (.94*0,51 42,62*10,0 12,21*2,66 9,88*0,27
через в часов после кормления 0,79+0.05 40,55+4,88 6,06+0,92 6,88+0,96 0.7510,09 41,74+5,09 5.69+1,24 6,70+0,42 0,79*0,02 39,85+5,28 5.51*0,11 7,16*0,67
Мд За 1члс до утреннего кормления 1,19+0,0« 8,68+0,15 5,32+0,39 5,11+0.91 1.03+0,16 8,69+1,62 5,59+0,84 4,69*0,65 1,07*0.04 8.63*0,30 5.12*0.58 4,33+1,02
через 3 часа после ксрмлеиия 2,40+0,14 10,75*0,28 8.14+0,74 6,02+0,42 1,92+0,31 10,76*1,76 8,44+1.36 6.01+0,86 2,01*0,16 10,14*1,33 8,42*0,13 6,21+1,01
через в часов после кормления 1,24+0,24 9,18+1,23 6,45+0,42 5,50+0,17 1.22+0,13 9.07*1.41 6,17*0.96 5,46+0,65 1,18*0,02 8,90*0,64 6,25*0,06 5,07*0.56
Са За 1час до утреннего кср мления ' 2.70+0,05 6,55*0,06 24,80+1,67 45.30+2,70 2,53+0,30 8,65*1,96 26,61+1.97 17.16+1,39 2,67*0,65 10.91*0,20 26,29+2,91 15.81+0,93
через Э часа после кормления 3,67*0,30 5,85+0,08 17.90+1,86 33,60+3,69 3,43+0,35 11,00*1,60 33,06+3,47 25,12+2,46 3,59*0,06 12.20*2.77 40,51*4,44 22,05^0,63
через 6 часов после кормления 2.87*0,57 8,03+2,32 26,90+1,60 39,50+9.52 2.50+0,07 9,29*0,20 28,47+1,87 20,51*1.50 2,76*0,24 10.72*0,64 30,29+0,11 18,07+0,74
За 1час до утреннего юрмления 1,53*0,10 52,33+2,38 15,40+0,42 I9.00i0.76 1.35*0,18 32.50*3,77 19.25+1,68 12,69+1,95 1.26*0,17 28,98*2.33 24,48*3,99 15,53+1.87
Р через 3 часа после (Срмлеиия 2,23*0,14 49,37*1,92 8,55+0,92 16,40+2.13 2.13+0,37 37.50+5.00 24,10+1,93 11.76+2.11 2,03*0,31 34,58 + 1,59 28,30*3.6« 12,38*1.65
через 6 часов пслле ссрмпения 1,86*0,16 57,19*1,99 21.80+1,63 16,10+1,66 1,76*0,16 36,50*3.04 23,55*2,97 14,33+1,09 1,61*0,04] 31.06+2,28 25.96*0.07 15,12*2.23
С увеличением интервала времени пребывания корма в рубце валухов концентрация кальция в сухом вешестве ГГЭФ и инфузорной фракции повышается, а в сухом вешестве РФ, напротив, снижается
При повышении дозы кадмия в рационе происходит существенное перераспределение кальция между фракциями Обладая, видимо, большим сродством с акцепторами мукополисахаридов. кадмий успешно конкурирует с кальцием, снижая таким образом его содержание в сухом веществе ПЭФ При эточ уветичивается содержание Са в сухом веществе РФ, а особенно в инфузорной
Наибольшая концентрация фосфора (табт 1), как и первых 3 этементов, обнаружена в сухом веществе РФ, причем при малой дозе Сс1 в рационе она к шести часам посте корм тения животных несколько повышается, одновременно узечичивается его содержание в сухом веществе инфузорий С увеличение дозы кадмия в рационе содержание фосфора в сухом веиестве РФ и частично в П')Ф сьижается, а в сухом ве! !естве инфузорий, наоборот, во {растает Вошожно, инфузории уситивают поглощение фосфора пророрш онагьно кальцию
3.4. Обмен макроэлементов между отдельными фракциями \имуса
(ПЧ, РФ, ПЭФ) в разных от 1елах пищеварительного тракта Натрий В конце эксперимента нами провезен убой животных и изучено распредетение минеральных этементов между фракциями химуса и в стенке разных отдетах желудо шо-киыечного тракта При т ом у становлено, чго сочержание натрия в сухом веществе ПЧ минимально, в сравнении с другими фракциями, и маго изменяется на протяжении пищеварительного тракта (рис 2) Максимальное содержание э-емента наблюдалось в сухом веществе РФ, причем наиботее высокая концентра.мя о-мс сна а многокамерном жетудке (в 8-!О р»з презыщает содержание в сухом веществе ПЧ), что возможно, з опредетеньои мере сзязано с его экскрецией и поступ 'ем нем со с ноной
В тонком кишечнике конценфация гатрия в сухом вешестве РФ существенно снижается, видимо, вследствие ею абсорбции и разбавления XI муса пищеварительными сокам.( В конце тощей и с-<.;юй кишке концентрация \'а в сухом веществе РФ козрастает, а далее, но мере продвижения хнмуса н стироч\ прямой кишки, постепенно снижается
При продвижении химуса в нижележащие отделы чишэварительного тракта содержание натрия в сухом веществе ПЭФ снижается (»а искточением срстреи трети тощей кишки) и юси'ает минимальною уровня з прямой кишке (•! Н г и сухо-о вещества) Кониенграция на-рня в стизистой оботочке ЖКТ бьлд ныл.с, чем з серозно-мышечном сое, особенго в сычуге и тонном кишечнике что видимо, связана с ботее активной абсорбцией »чемента в этих о-» е-ах (рис 31
Рис.2 Концентрация Ка во фракциях химуса в разных отделах ЖКТ .
- — Цельный химус ——■— Растворимая фракция
—-Л-— Пищевые частицы ——О— Плотная эндогенная фракция
Рис.3 Содержание Ыа в сухом веществе слизистой оболочки и серозно-мышечном слое стенки разных отделов ЖКТ
—О—Слизистая оболочка —■ ---Серозно-мышечный слой
Калий. Содержание калия в сухом веществе цельного химуса, ПЧ и ПЭФ достаточно стабильно и находится примерно на одинаковым уровне по всем отделом пищеварительного тракта и значительно уступает его содержанию в сухом веществе РФ, особенно в преджелудках и сычуге (рис.4). Это обусловлено, вероятно, не только его высвобождением из корма, но экскрецией и поступлением в рубец со слюной. :
Содержание калия в слизистой оболочке разных отделов пищеварительного тракта значительно превалировало над его содержанием в серозно-мышечном слое, за исключением прямой* кишки. Это свидетельствует о интенсивном
всасывании данного эчемента как в многокамерном желудке, так и в кишечнике, исключая лишь прямую кишку (рис 5)
Рис 4 Концентрация К во фракциях химуса в разных отделов ЖКТ
— -0— — Цельный химус я-Растворимая фракция
—Л. — Пищевые частицы —О— Плотная эндогенная фракция
калии
Рис 5 Содержание К в сухом веществе стизистой оболочки и серозно-мылечном слое стенки разных отделов ЖКТ —О— С-изчстая обо-очка — В — Серозно-мь шечный слой
Магний. Концен-"-рация магния в сухом вешестве ПЧ на всем протяжении ЖКТ была минимальной, в сравнечии с остальными фракциями и цетьным химусом Сравнивая концентрацию магния в пишевых частицах руОиового содержимого (1.83 г кг сухого вещества) с его содержанием в ралионе (2,02 г/кг
сухого вещества), можно предположить, что высвобождение элемента из корма происходит примерно параллельно с органичесхими питательными веществами Увеличение содержания магния в непереваренных ПЧ химуса тонкого и топсого кишечника - максимально до 3,6 г/кг сухого вещества, связано с опережающим высвобождением из корма легкопереваримых питательнь х веществ и удержанием магния в менее подвижных его органических соединениях кормовых остатков, главным образом на уровне нижнего отдела ЖКТ (рис 6)
магнии
Рис 6 Концентрация Мц во фракциях химуса в разных отделов ЖКТ
— ■ ♦ - — Цезьный химус И Растворимая фракция
—^ — Пищевые частицы —О— Плотная эндогенная фракция
м а г и и и
/
У
Рис 7 Содержание Mg в сухом веществе стазистой обо"очки и серозно-мышсчном с~ое стенки разных отделов ЖКТ
-О-С'пчистая оболочка —Я—Серозно-мышечный сой
и
Магний, высвобожденный из пищевых частиц, прежде всего, переходит в РФ химуса. Концентрация магния в сухом веществе РФ оставалась наибольшей на всем протяжении ЖКТ, особенно в камерах желудка (15-20г/кг сухого вещества) и толстом отделе кишечника (22-27 г/кг сухого вещества), где эти показатели примерно в 2-3 раза превосходят содержание элемента в сухом веществе ПЭФ и в 8-10 раз в сухом веществе ПЧ. Понижение концентрации в растворимой фракции тонкого отдела кишечника, на наш взгляд, связано, с одной стороны, с разбавлением пищеварительными соками, а с "другой, с его активным всасыванием стенкой тонкого кишечнике, на что указывает превалирующая концентрация элемента в слизистой оболочке над этим показателем в серозно-мышечном слое, а также 3-кратное превышение его содержания в венозной крови, оттекающей от тонкого кишечника в сравнении с кровью рубцовой и воротной вен. , - . - .
Кальций. Нами экспериментально обнаружен ряд закономерностей в динамике Са в содержимом преджелудков и химусе кишечника, а также его распределения по фракциям химуса. Места его связывания в химусе несколько иные, в сравнения с другими элементами (рис.В). Его концентрация в цельном содержимом желудка увеличивается по мере продвижения от рубца к сычугу; в камерах преджелудка за счет его относительно высокой концентрации в сухом веществе РФ и ПЭФ, а в сычуге - РФ. Видимо, кислая среда сычуга обусловливает высвобождение Са из ПЭФ. Вместе с тем, очевидное превосходство концентрации Са в ^ слизистой оболочке преджелудка и сычуга, над его содержанием в серозно-мышечном слое, указывает, на наш взгляд, на активное всасывание элемента.
В 12-перстной и начале тощей кишок, видимо, в силу значительного разбавления поступающего из сычуга химуса пищеварительными соками и желчью, содержание Са в химусе резко снижается одновременно с понижением его концентрации в РФ и ПЭФ. ' -,
Далее общее "содержание Са в кишечном химусе начинает постепенно возрастать при многократном увеличение его концентрации уже к концу тощей кишки в ПЭФ при одновременном повышением доли сухого вещества самой ПЭФ в цельном химусе (рис.8). В сухом веществе РФ концентрация Са, по мере продвижения химуса, возрастала умереннее, -видимо, при опережающей абсорбции органических питательных веществ.
В толстом отделе кишечника на фоне относительно высокого содержания Са в цельном химусе, его концентрация была максимальной в ПЭФ, ниже — в РФ и минимальной — в ПЧ (видимо, непереводимая часть)."
Большая доля связанного Са с ПЭФ наряду с низким его содержанием в слизистой оболочке толстого отдела кишечника (почти на уровне концентрации в
серозно-мышечном слое) указывают, по нашему мнению, на низкую усвояемость т7емен'га (рис 8, 9)
Кальций
Рис 8 Концентрация Са во фракциях химуса в разных отделов ЖКТ
— —— Цетьныл химус И Растворимая фракция
—-Л-— Пищевые частицы 0~ Плотная эндогенная фракция
Рис 9 Содержание Са в сухом веществе сшзистой оболочки и серозно-мь.ц.ечном слое стенки разных отлетов ЖКТ
О-Стазистая обоючка —■---Серозно мышечный стой
Содержание Са в ».ухом веществе кормового остатка (ПЧ) все! дл минимально, в сравнении с другими фракциями, варьирует на гротяжении гищгЕарите"ы*ого траг-а умеренно Тем не менее, к кснц\ го-стого кишечника
снижается. Видимо, остается Са, прочно, связанный с непереварим ой частью кормз. ' •
Фосфор. Содержание Р в сухом веществе РФ камер яреджелудка и сычуга превалирует над аналогичными показателями а цельном химусе, ПЭФ и ПЧ. Концентрация Р в сухом веществе РФ содержимого рубца превосходит таковую в сухом веществе ЦРС и ПЭФ в 10 раз, а в ПЧ - в 12. По направлению от рубца к сычугу она снижается постепенно, но в начале тонкого кишечника резко падает, максимально приближаясь к уровню его концентрации в сухом веществе ПЭФ и цельного хкмуса, и* вновь начинает превалировать лить - в толстом отделе кишечника (рис. 10). •
Рис Л 0 Концентрация Р во фракциях химуса в разных отделов ЖКТ
— --Цельный химус -в— Растворимая фракция
—— Пищевые частицы. ——О— Плотная эндогенная фракция
Рис.11 Содержания Р в сухом вегчестве слизистой оболочки и серозяо-мышечном слое стсикя разных отделов ЖКТ "* . .
—О—Слизистая оболочка — Серозно-мышечный слой
В многокамерном жечудке и тонком кишечнике содержание Р в сухом веществе ПЭФ и цельного химуса мало различалось и слабо варьировало Лишь в подвздошной кишке содержание Р в ПЭФ начинает (и продолжает) повышаться, включительно до ободочной кишки, затем вновь снижается Наиболее стабильно на протяжении ЖКТ поддерживалась концентрация Р в сухом веществе цельного содержимого Очевидно, здесь действуют гомеостатические механизмы, обусловливающие необходимый уровень Р (как впрочем и других элементов) Самое низкое содержание макроэлементов наблюдалось, как правило, в сухом веществе ПЧ Не составил исключения и Р Его содержание очень медленно снижалось в сухом веществе ПЧ, начиная с р\бца (5г/кг) и кончая прямой кишкой («1г/кг)
Результаты эксперимента показывают, что содержание Р в слизистой оболочке было выше, чем в серозно-мышечном слое (рис 11) Это, на наш взпяд, связано с всасывательной функцией эндотелия И чем активнее всасывание элемента, тем, видимо, больше разница между его концентрацией в слизистой обо точке и серозно-мышечном слое Более активно Р всасывается , очевидно, в книжке, сычуге и в начале тонкого кишечника, а на протяжении нижетежащих отделов гораздо умереннее В оттекающей от гонкого отлета кишечника крови концентрация макроэтемен^в была выше, чем в крови руоцовой, воротной и яремной вен Это наряду с высокой концентрацией элемента в РФ и слизистой оболочке, свидететьствует о том, что именно в этом отделе ЖКТ происходит наиболее интенсивное всасывание элемента (табл 2)
Таблица 2
_Содержание макроэлементов в крови (г/кг сухого вещества)_
I Кровь__Натрий | Калий Магнии 1 Кальций 1 Фосфор
Гяремной вень;___ч 1" +2 6 | 2 38* 0 60 0 47 Об 39^0 09 | 1 89-Ю 1_7_ 1
[ Воротной вены | 1Х..30 ^4 0 | 4 14 Н 12 I 0 48 Н) 05 0 8 >0 16 1.54^0 23 Руоцовой вены 14 67 ± 1.3 4 73 ч- 0 96 I 0.43 ±0 06 0 53£0,04 1081^012
Вены тонкой кишка 33 ^4 г7 1 Г~5 34 ± 1 С6 ■ 1 55 ±0 34 2.1ь± 0 16 I 2 23+ 0 20 _
Согласно данным оалансового опыта некоторые основные показате-и обмена, изучаемых нами макроэлементов, располагаются в следующем убывающем горядке по кажущейся переваримости (%) - К-77,14 N3-01,13 Са-32,00 > Mg-18,00 Р-11,37. го истинной переваримости (%) - К-99,12 \а-97,78 > Мд-89,79 > Са-81,33 > Р-75,08 Эти показатели в опредетенной мере сог~асуются с характером обмена элементов в ЖКТ в целом
Проведенные нами исстедования распределения этементов в органах и тканях показали, что в Готьшей степени они концентрируются в жизненно важных ор1^нах, причем в соогветствии со сгецификой их биссгичссга'х функций
Основные висцеральные органы по содержанию макроэлементов располагаются следующим образом (по убывающей): 'почки > легкие > селезенка > печень > сердце; -1 К - легкие > селезенка > почки > печень > сердце; '
Mg - почки > легкие > печень и селезенка > сердце; : ■
Са - почки > легкие > печень > селезенка > сердце; ' ' Р - селезенка > почки > легкие > печень > сердце.
В абсолютных величинах показатели биологической насыщенности тканей конкретными элементами близки к усредненным литературным данным.
Выводы
1. Состав содержимого преджелудков и химуса кишечного тракта у валухов в процессе пищеварения претерпевал изменения, обусловленные совокупным влиянием переваривания питательных веществ, абсорбции и экскреции.
- содержание сухого вещества в цельном содержимом рубца-сетки составляло 10,8-8,2%, книжки и сычуга -19,7-21,2%. '
- при поступлении 'в 12-перстную кишку химус разбавляется пищеварительными соками примерно вдвое и на протяжении всего тонкого кишечника содержание сухого вещества поддерживается в пределах 12,5-15%.
- в конце пищеварительного 'тракта (толстый отдел) химус постепенно уплотняется и в прямой кишке содержание сухого вещества в нем достигает максимума - 37-38%.
2. Нами показано, что химус валухов является упорядоченной гомеостазируемой структурой, представленной пищевыми частицами (ПЧ), растворимой фракцией (РФ), плотной . эндогенной фракцией (ПЭФ) в определенных соотношениях, характерных для каждого отдела пищеварительного тракта. . •.. • - .' * ■ ;
3. С изменением содержания сухого вещества в цельном химусе изменялось и соотношение отдельных фракций: • . ' •.
— максимальная доля сухого вещества ПЧ характерна для желудка (51- 67%) и толстого отдела кишечника (56 - 63%); минимальная - для тонкого отдела кишечника (28 - 34%).'
— максимальное содержание сухого вещества РФ характерно для химуса тонкого кишечника (57%), минимальное - для содержимого желудка (1315%) и химуса толстого отдела кишечника (13%).
— доля сухого вещества ПЭФ варьировала в меньшей степени: в содержимом желудка она составляла 20-32%, в химусе тонкого кишечника 13-16%, толстого 20-30%. ■ - ' ' -
4 В процессе рубцового метаболизма Ка, К, М§ и Р локализовывались в большей степени в сухом веществе РФ, лалее (по убывающей) для - Гча, К и идут Инф, ПЭФ и ПЧ, а для Р - ПЭФ, Инф, ПЧ Наибольшая концентрация Са в основном обнаруживается в сухом веществе ПЭФ, затем в Инф, РФ и ПЧ
Время пребывания корма в рубце оказывает определенное влияние на содержание элементов во фракциях Концентрация Ма, К и Мц во всех фракциях рубцового содержимого снижается с увеличением времни пребывания корма в рубие, а содержание Са и Р — наоборот увеличивается
5 Локализация изучаемых макроэлементов в кишечником химусе подобна рубцовому содержимому Ка, К, Мз и Р в большей мере концентрируются в сухом веществе РФ с характерной для каждого элемента динамикой, чю, по-видимому, способствует всасыванию этих элементов
Максимальное содержание Са наблюдалась в сухом веществе ПЭФ, начиная с середины тощей кишки, и возрастало в кудальном направлении, что, видимо, отразилось на его относительно низкой переваримости.
6 Установленная нами положительная корретяция между содержанием макроэлементов в РФ химусз, и в стизистой оболочке отдельных конкретных участков ЖКТ, а также оттекающей от них крови может служить, наш взпяд, показателем интенсичности абсорбции элементов в соответствующих участках.
7. Добавление к рациону валухов разных доз кадмия (с 0,164 до 0,492 и 0,984 мг/кт сухого вещества корма) не оказало существенного влияния на метабо 'изм \а, К и М§ в рубце Вместе с тем увеличение дозы кадмия в рационе валухов снижало связывание Са ПЭФ в рубце (возможно, в силу большего сродства кадмия с мукополисахаридами), и стимулировало кумуляцию Са и Р инфузориями
Предложения
1 Установленные нами новые данные об обмене натрия, калия, кальция, магния и фосфора в разных отделах пищеварительного тракта валухов и влияния на него разных доз кадмия в рационе на уровне рубцового метаболизма могут быть испо 1Ьзованы при дальнейшем изучении энтерального обмена минеральных элементов и их взаимодействия в организме, уточнении норм минерального питания ¿сивогных с учетом их физиологического состояния и вида, а также в учебном процессе по курсу физиологии животных (раздел "физиологии минерального питания')
2 Методика разделения химуса разных отлетов пищеварительного тракта на фракции (ПЧ, РФ, ПЭФ) представляет интерес для дальнейшею изучения процессов переваримости „бсорбцки питате"ьнь,х вещества и э ^кре ши
г
3. Желательно продолжить изучение свойств плотной эндогенной фракции с . целью выяснения ее взаимодействия с минеральными элементами в процессах структурирования полостной слизи и химуса в целом.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Кибеб Л.Г., Каширина H.A.. Некоторые показатели обмена вещества в пищеварительном тракте валухов. // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов М.: изд. МСХА, 2001г., с. 95-97.• ,:■■•■
2. Кибеб Л.Г., Грушкин А.Г. и Полякова Е.П. Сопряженность процессов образования и абсорбции ЛЖК с кальциевым обменом в рубце. // Доклады ТСХА, 2002, вып. 274, с.326-331. - А ^ . .
3. Кибеб Л.Г. Метаболизм макроэлементов в рубце валухов при разных дозах кадмия в рационе. // ВНИИТЭИ агропром БД «Агрос» №0329600024 в НТУ «информрегистр» №80/16 / ВС-2002г., с. 6., -
Отпечатана с гоггового оригинал макета
Объем |,25 Пч Зак 100 Тираж 142
AHO «Ичдотечылво МСХА > !2"55У Москва, vi Тимирязевская ¿4
- Кибеб, Легессе Гебрезги
- кандидата биологических наук
- Москва, 2003
- ВАК 03.00.13
- Особенности углеводного обмена у валухов при разных дозах кадмия в рационе
- Энтеральный обмен макроэлементов (Na, K, Mg, Ca, P) у валухов и некоторые показатели их взаимодействия с кадмием в рубце
- НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В РУБЦЕ И КРОВИ ВАЛУХОВ ПРИ РАЗНЫХ ДОЗАХ КАДМИЯ В РАЦИОНЕ
- Некоторые физиолого-биохимические показатели в рубце и крови валухов при разных дозах кадмия в рационе
- ОСОБЕННОСТИ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА У ВАЛУХОВ ПРИ РАЗНЫХ ДОЗАХ КАДМИЯ В РАЦИОНЕ