Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые физиолого-биохимические показатели в рубце и крови валухов при разных дозах кадмия в рационе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Некоторые физиолого-биохимические показатели в рубце и крови валухов при разных дозах кадмия в рационе"

На правах рукописи

\

I

Р САВЧУК

Светлана Васильевна

НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В РУБЦЕ И КРОВИ ВАЛУХОВ ПРИ РАЗНЫХ ДОЗАХ КАДМИЯ В РАЦИОНЕ

Специальность 03.00.13 — физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева

Научный руководитель:

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук, профессор Н.С. Шевелев.

доктор биологических наук, профессор Ю.Н. Шамберев доктор биологических наук, профессор М.И. Клопов

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт физиологии, биохимии и кормления сельскохозяйственных животных.

Защита диссертации состоится « 3 » 2003 г. в /6 часов на

заседании диссертационного совета Д 220.043.09. при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА. Автореферат разослан « » 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Т.М. Подколзина

г.ООЬ-Ц

ЯЛ3663?

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы уровень загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами неуклонно повышается. Опасность повышенного содержания таких элементов состоит в том, что ионы тяжелых металлов не изымаются из биологического кругооборота, и их токсичность возрастает.

Интерес к кадмию, представителю группы тяжелых металлов, вызван его способностью стимулировать, при длительном воздействии низких концентраций, многочисленные деструктивные процессы в организме животных и человека.

Исследованиями, проведенными в нашей стране и за рубежом, доказано, что при повышенных дозах он вызывает пищевые отравления, приводит к снижению потребления корма и прироста живой массы животных, отрицательно влияет на молочную продуктивность. Установлено эмбриотоксическое и тератогенное действие кадмия, способность вызывать злокачественные новообразования, поражения костной и сердечной ткани, снижение иммунитета (Липская Е.Г., 1947; Гулько В.В., 1968; Козловская А.Г., 1991; Прокат К.П., 1994; Федотов A.A., 1996; Минина Е.С., 1997; Фофана Л., 1997; Кроль М.Ю., 1998; Приве-зенцев К В., 1998; Челомин В.П., 1998; Клепцина Е С., 2000; Набиев Р.Ф., 2000; Кальсина О.И., 2001; Малыгина A.A., 2001; Webb М., 1975, 1979; Friberg L. et

Так как одним из свойств кадмия является его высокая способность к аккумуляции в органах и тканях, то опасность его воздействия на организм заключается в возможных отдаленных, а первоначально скрытых, патологических последствиях, которые могут быть вызваны прямым или спровоцированы опосредованным влиянием этого элемента Поэтому наиболее актуальной, но и весьма сложной для исследователей, представляется задача выявления скрытых сдвигов в общем метаболизме, которые нередко носят неспецифический характер и реализуются в виде отдаленных эффектов

al., 1995).

gQt^PK

»»ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С Петербург

Постоянное ухудшение экологической обстановки и возрастающий техногенный прессинг на окружающую среду обуславливают настоятельную необходимость проведения исследований по изучению влияния кадмия на некоторые биохимические показатели рубцового и межуточного обмена веществ у сельскохозяйственных животных.

Цель и задачи исследований. Цель работы: изучить влияние разных доз кадмия в рационе валухов на некоторые процессы рубцового метаболизма и биохимические показатели крови.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

- установить влияние разных доз кадмия на клинико-гематологические показатели валухов;

- сравнить возможное влияние разных доз кадмия на некоторые биохимические показатели органического обмена валухов,

- изучить некоторые энзиматические показатели в крови и рубцовом содержимом при воздействии разных доз кадмия;

- изучить возможность влияния кадмия на временную динамику некоторых биохимических показателей рубцового содержимого и крови валухов.

Наши исследования являются составной частью разрабатываемой на кафедре физиологии и биохимии животных МСХА им. К А. Тимирязева темы: «Изучить метаболические пути и разработать эффективные способы повышения физиологического воздействия биологически активных веществ (биоэлементов, витаминов, тканевых препаратов, пробиотиков) на организм сельскохозяйственных и промысловых животных», номер государственной регистрации -01930005462.

Научная новизна и практическая значимость исследований.

Получены новые данные, характеризующие степень воздействия разных доз кадмия в рационе валухов на некоторые физиолого-биохимические показатели рубцового метаболизма и крови, дополняющие имеющиеся сведения по влиянию кадмия на процессы обмена веществ у жвачных животных. Впервые

изучена временная динамика некоторых ключевых показателей рубпового метаболизма и межуточного обмена у валухов при разных дозах кадмия в рационе.

Установлено, что содержание кадмия в рационе валухов в концентрациях, превышающих фоновые значения (0,164 мг/кг сух. вещества рациона) в 3-6 раз, оказывает достоверное влияние на метаболические процессы на уровне рубцо-вого и межуточного обмена веществ, не изменяя при этом нормальные клини-ко-гематологические показатели у животных.

Материалы, представленные в работе, позволяют дать научное обоснование допустимого содержания кадмия в рационах жвачных животных.

Основные положения диссертации могут быть использованы в учебных курсах по физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных в высших учебных заведениях при изучении механизмов влияния кадмия на обмен веществ у жвачных.

Основные положения, выносимые на защиту:

- состояние клинико-гематологических показателей у валухов при разных дозах кадмия в рационе;

- временная динамика некоторых показателей рубцового метаболизма и крови валухов в разные интервалы времени после кормления и при разных дозах кадмия в рационе.

- влияние кадмия на некоторые ключевые показатели процессов рубцового метаболизма;

- изменения некоторых биохимических показателей в крови валухов при разных дозах кадмия в рационе;

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на июньских научных конференциях молодых ученых и специалистов МСХА (2001, 2002); на декабрьской научной конференции МСХА (2001); на расширенном заседании кафедр физиологии и биохимии животных, зоологии, кормления сельскохозяйственных животных, зоогигиены, акушерства и ветерина-

рии, анатомии, гистологии и эмбриологии животных МСХА (2003). По теме диссертации опубликовано 4 научные статьи.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на / 3 У страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследований, результатов собственных исследований, заключения, выводов, предложений, списка использованной литературы и приложений; содержит таблиц, рисунков Список использованной литературы включает 241 наименование, в том числе 110 иностранных авторов.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Эксперименты на животных проводили с ноября 1999 года по июнь 2000 года на базе вивария кафедры физиологии и биохимии животных МСХА им. К. А. Тимирязева на трех валухах с 18-месячного возраста, породы ромни-марш, средней живой массой 50 кг. В подготовительный период всем животным были наложены фистулы рубца методом В.А. Басова. Условия содержания подопытных животных были одинаковыми: кормление трехразовым, поение без ограничений.

Основной рацион подопытных животных был сбалансирован" согласно детализированным нормам кормления с -х. животных (А.П. Калашников, Н И. Клейменов, 1995), а также при консультации кафедры кормления с.-х. животных МСХА. В состав суточного рациона входило сено злаково-разнотравное -1,5 кг, свекла столовая 0,5 кг, комбикорм - 0,4 кг; при сахаро-протеиновом отношении 0,89. Эксперимент состоял из трех основных периодов- контрольного, первого и второго опытных, продолжительностью 30 суток каждый, с 30-суточным интервалом между опытными периодами (рис.1).

В течение контрольного периода животные получали основной рацион с естественным содержанием кадмия 0,164 мг/кг сухого вещества корма В первом опытном периоде доза кадмия в рационе была увеличена в три раза (до 0,492 мг/кг сухого вещества), во втором - в шесть (до 0,984 мг/кг сухого

вещества) путем добавления хлорида кадмия в виде водного раствора, смешанного с концентратами.

Рис. 1. Схема опыта

В конце контрольного и каждого опытного периодов у валухов брали пробы крови (из яремной вены) и цельного рубцового содержимого (через фистулу рубца), за 1 час до утреннего кормления, через 3 и 6 часов после приема животными корма. По завершении эксперимента произведен убой животных с последующим отбором проб различных органов и тканей для определения степени накопления кадмия у подопытных животных.

Исследования гематологических показателей проводили по общепринятым методикам, количество гемоглобина - спектрофотоколориметрически; количество эритроцитов и лейкоцитов - подсчетом в камере Горяева; содержание глюкозы - по цветной реакции с ортотолуидином; количество общего белка и альбуминов - с использованием биуретового реактива; количество глобулинов - расчетным методом; содержание мочевины - диацетилмоноаксимовым реактивом с использованием тест-набора; количество макроэргических нуклеотидов (МЭ, АТФ+АДФ) - орциновым реактивом; активность аланин- и аспартатами-нотрансфераз (АЛТ и ACT) изучалась унифицированным динитрофенилгидра-зиновым методом Райтмана-Френкеля, с использованием тсст-наборов реактивов БИО-ТЕСТ Лахема Диагностика; активность щелочной фосфатазы - цветной реакцией по и-нитрофенолу, с использованием тест-набора, показатель рН рубцовой жидкости определяли непосредственно после взятия проб на электропотенциометре.

Биометрическая обработка полученного цифрового материала производилась с использованием персонального компьютера.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние разных доз кадмия на клиник »-гематологические показатели валухов

Клиническое состояние валухов в течение всего экспериментального периода было удовлетворительным. У всех подопытных животных не были отмечены нарушения со стороны желудочно-кишечного тракта, температуры тела, частоты пульса и дыхания, состояния видимых слизистых оболочек

В контрольном и опытных периодах температура тела, частота пульса и дыхания, а также количество гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов в крови валухов изменялись незначительно, в пределах физиологических норм (табл.1). Следует отметить некоторую тенденцию во второй опытный период к увеличению частоты пульса на 1,8% и дыхания на 2,9%, а также уровня гемоглобина и количества эритроцитов в крови валухов на 12,4% и 6,2% соответственно.

Таблица 1

Влияние разных доз кадмия на клинико-гематологические показатели валухов1

кп ОП-1 ОП-2

Температура, "С 39,7 ±0,10 39,5 + 0,08 39,7 ± 0,07

Частота пульса, ударов в минуту 75,7 + 0,81 76,1 + 1,25 77,0 ± 0,33

Частота дыхания, в минуту 22,7 + 0,33 22,7 ±0,19 23,3 ± 0,70

Гемоглобин, г/л 97,2 ± 5,60 98,3 ± 10,3 108,7 ± 9,40

Количество эритроцитов, млн/мкл 8,08 + 0,58 8,54 ± 0,92 8,58 ± 0,95

Количество лейкоцитов, тыс/мкл 9,70 + 0,80 7,60 ± 0,92 6,00 + 1,29

1 Здесь и в последующих таблицах достоверность разности обозначается различными буквами, отсутствие достоверности разности - одинаковыми буквами (при Р 5 0,05)

С увеличением дозы кадмия в рационе было отмечено снижение количества лейкоцитов на 38,1 % относительно контрольного периода, не выходя однако за пределы нижней границы нормы (6,0-14,0 тыс/мкл).

На основании полученных данных можно сделать вывод, что подопытные животные на протяжении эксперимента были клинически здоровыми.

3.2. Влияние разных доз кадмия на некоторые показатели рубцового метаболизма

Существенное влияние на течение биохимических процессов в рубце оказывает концентрация водородных ионов в его содержимом, от которой зависит активность микробиальных ферментов, определяющая интенсивность азотистого, углеводного и липидного обменов.

Полученные нами экспериментальные данные показывают, что у подопытных животных во втором опытном периоде рН рубцового содержимого повышается на 7% через 3 часа после кормления и на 8,8% через 6 часов после кормления (табл.2). Шестикратное повышение дозы кадмия относительно его естественного содержания (0,164 мг/кг сух. вещества корма) в рационе подопытных животных способствовало изменению соотношения в рубце кислых и основных метаболитов, что обусловило более стабильное поддержание опта-

мального уровня рН для микрофлоры и микрофауны рубца, а именно, на уровне 6,23-6,45 единиц, даже в пик рубцового пищеварения. Как показали параллельные исследования обмена минеральных элементов, при повышении дозы кадмия в рационе из плотной эндогенной фракции вытесняется кальций, который может участвовать в нейтрализации кислых метаболитов рубцовой жидкости (Кибеб Л. Г., 2003).

Таблица 2

рН рубцового содержимого валухов при разных дозах кадмия в рационе

до кормления через 3 ч через вч

кп 6,45±0,33 5,82±0,Юа 5,93±0,06а

ОП-1 6,63±0,12 5,74±0,27аб 6,29±0,25аб

ОП-2 6,80±0,08 6,23±0,12б 6,45±0,08б

Обычно в содержимом рубца отмечают незначительные количества свободных гексоз. Большая часть полисахаридов корма под влиянием ферментов микроорганизмов рубца расщепляются до глюкозы, которая затем сбраживается до ЛЖК Именно ЛЖК всасываются в кровь и используются организмом жвачного животного как энергетический и пластический материал, поэтому глюкоза у жвачных животных составляет лишь незначительную долю питательных веществ, всасываемых из желудочно-кишечного тракта.

Полученные нами результаты показывают, что при повышении дозы кадмия в рационе подопытных животных до 0,492 мг/кг сух. вещества содержание гексоз в рубцовой жидкости достоверно возрастает относительно контрольного периода на 75,8% при условном состоянии натощак (до кормления), 35,1% и 7,3% через 3 и 6 часов после кормления животных соответственно (табл. 3)

Во второй опытный период установлено достоверное снижение уровня гексоз в рубцовой жидкости валухов относительно первого опытного периода на 19,1; 28,9 и 38,8% до кормления, через 3 и 6 часов после кормления животных соответственно. Можно предположить, что повышение концентрации ио-

нов кадмия в содержимом рубца, стимулировало гликолитическую активность микроорганизмов, использующих в качестве субстрата сбраживания глюкозу, что выразилось в снижении концентрации гексоз в рубцовой жидкости, при одновременном увеличении количества ЛЖК, отмеченном в параллельных исследованиях (Черемуха Е.Г., 2001).

Таблица 3

Содержание гексоз в рубцовой жидкости валухов при разных дозах кадмия в рационе, ммоль / л

до кормления через 3 ч через в ч

кп 3,30±0,110а 7,36±0,870а 6,44±0,570а

ОП-1 5,81 ±0,21 Об 9,94±0,470б 6,91 ±0,611а

ОП-2 2,67±0,708в 5,23±0,968в 3,94±0,060б

Мочевина, поступающая в рубец в составе рациона или же со слюной, а также переходящая из крови через его стенку, быстро расщепляется уреазой до аммиака, который используется в процессах аминирования, и углекислоты, поэтому концентрация мочевины в рубцовой жидкости, так же как и гсксоз, невелика.

Как показывают наши исследования, в первый опытный период концентрация мочевины в рубцовой жидкости валухов увеличивается относительно контрольного периода на 56,4% до кормления, 52,6% через 3 часа и 39,3% через 6 часов после кормления подопытных животных (табл 4)

Таблица 4

Концентрация мочевины в рубцовой жидкости валухов при разных дозах кадмия в рационе, ммоль / л

до кормления через 3 ч через в ч

КП 0,65±0,022а 0,74±0,023а 0,79±0,024а

ОП-1 1,02±0,040б 1,13±0,038б 1,10±0,036б

ОП-2 1,25±0,022в 1,30±0,048в 1,27±0,019в

Во второй опытный период количество мочевины в рубцовой жидкости валухов увеличилось еще на 22,1% до кормления и на 15,1% и 15,7% через 3 и 6 часов после кормления животных относительно первого опытного периода

Как установлено А А Алиевым и Т А Радченковой (1970), кадмий инги-бирует активность уреазы рубца за счет конкурентного связывания с ферментом вместо меди, блокируя часть сульфгидрильных групп энзима, что и приводит к повышению уровня мочевины в рубцовой жидкости.

В анаэробных системах зачастую лимитирующим фактором является энергия. В биомассе рубца при увеличении дозы кадмия в рационе происходит снижение количества макроэргов (МЭ), что указывает на изменения в энергообменных процессах в клетках бактерий и простейших, населяющих рубец

Так, в первый опытный период количество МЭ в микробиальной массе уменьшается относительно контрольного периода на 8,9%, 1,2% и 5,2%; во второй опытный период - на 11,1%, 9,1% и 16,6% до кормления, через 3 и 6 часов после кормления соответственно (табл.5).

Таблица 5

Содержание макроэргических соединений

в микробиальной массе валухов при разных дозах кадмия в рационе, мг%

до кормления через 3 ч через в ч

кп 202,5±2,16а 151,8±2,99а 214,3±4,21а

ОП-1 184,5±6,11 б 150,0±4,03а 203,2±4,36 а

ОП-2 180,0±5,01б 138,0±3,32б 178,7±2,62 б

Косвенным свидетельством некоторого снижения интенсивности анаболических процессов, связанных с микроорганизмами рубца, является уменьшение активности аминотрансфераз АЛТ и ACT в микробиальной массе рубца.

Одним из лимитирующих факторов для синтеза аминокислот, в том числе и незаменимых, является наличие соответствующих углеродных скелетов кето-кислот Именно микроорганизмы, населяющие рубец, обладают ферментными системами, позволяющими синтезировать углеродные скелеты незаменимых

аминокислот и включать их в состав собственных белков. В результате этого микробный протеин по содержанию аминокислот и их соотношению приближается к составу протеинов животного организма.

Полученные нами экспериментальные данные показывают, что в опытные периоды активность АЛТ микробиальной массы постепенно снижается относительно контрольного периода на 24,7% - 27,3%, в зависимости от времени пребывания корма в рубце. Активность ACT микробиальной массы валухов также снижается как в первый опытный период в 2,2 - 3,7 раза, так и во второй опытный период - в 3,0 - 4,2 раза (табл. 6).

Таблица б

Активность АЛТ и ACT в микробиальной массе валухов при разных дозах кадмия в рационе, мкмоль / ч.мл

КП ОП-1 ОП-2

До кормления 4,65±0,602з6 4,28±0,214 а 3,50±0,228б

f" 5 Через 3 часа 4,66 ±0,289а 3,37±0,600аб 3,47±0,2036

Через 6 часов 4,83±0,683 3,85±0,566 3,51±0,112

До кормления 5,27±0,338а 2,37±0,437б 1,75±0,650б

13 < Через 3 часа 5,73±0,406а 1,55±0,150б 1,35±0,050б

Через 6 часов 5,90±0,208а 2,07±0,470б 1,87±0,167б

Такое снижение активности аминотранс фераз в рубцовой биомассе валухов, при увеличении уровня кадмия в рационе, с одной стороны, можно объяснить возможным ингибированием активности этих ферментов ионами кадмия, а с другой - некоторым снижением интенсивности процессов биосинтеза этих энзимов и протеина вообще, вызванном недостатком макроэргических соединений, количество которых значительно сократилось во второй опытный период.

В целом, анализ показателей рубцового метаболизма при увеличении дозы кадмия в рационе валухов указывает на изменение уровня рубцового метаболизма, что в последствии может оказать влияние в целом на обмен веществ жвачного животного

3.3. Влияние кадмия на биохимические показатели крови валухов

С учетом изложенного, значительный интерес представляют данные, характеризующие влияние кадмия на некоторые биохимические показатели крови валухов. Увеличение уровня кадмия в рационе валухов в первый опытный период вызвало снижение концентрации глюкозы в сыворотке крови относительно контрольного периода на 48,1% через 3 часа после кормления, а также на 27,3% и 44,5% до кормления и через б часов после кормления соответственно (табл.7).

Таблица 7

Содержание глюкозы в сыворотке крови валухов при разных дозах кадмия в рационе, ммоль / л

до кормления черезЗч через 6 ч

кп 2,56±0,529а 3,62±0,147а 3,37±0,265а

ОП-1 1,86±0,269аб 1,88±0,224б 1,87±0,184б

ОП-2 1,31 ±0,1786 1,24±0,106в 1,22±0,285б

Такое снижение уровня глюкозы в крови можно объяснить некоторым угнетением процессов глюконеогенеза в гепатопитах печени, вызванным влиянием ионов тяжелого металла, что подтверждается результатами последующих наблюдений Так, увеличение концентрации кадмия в рационе во второй опытный период сопровождалось дальнейшим снижением содержания глюкозы в сыворотке крови валухов относительно контрольного периода в 2,0 - 2,9 раза, в зависимости от периода после кормления животных

В корреляции с содержанием мочевины в рубцовом содержимом валухов наблюдалось и изменение ее концентрации в крови Сама по себе мочевина мало токсична, но токсичны накапливающиеся с ней ионы калия и некоторые органические соединения.

Будучи способной относительно легко проходить через мембраны клеток и являясь осмотически активным веществом, мочевина может вызывать нарушение водно-солевого обмена, а также повлиять на функционирование жизнен-

но важных органов и систем (прежде всего, сердечно-сосудистой), из-за задержки воды в тканях.

Таблица 8

Концентрация мочевины в сыворотке крови валухов при разных дозах кадмия в рационе, ммоль / л

до кормления через Зч через 6 ч

кп 5,41 ±0,12а 5,16±0,30з 5,45±0,45а

ОП-1 9,23±0,75б 10,41 ±0,876 10,60±0,79б

ОП-2 11,04±1,47б 9,43±1,866 9,82±1,94аб

Согласно данным, представленным в таблице 8, в первый опытный период отмечено повышение концентрации мочевины в сыворотке крови относительно контрольного периода в 1,7 - 2,0 раза.

Увеличение концентрации мочевины в сыворотке крови может свидетельствовать о некотором усилении катаболизма белка в организме жвачных животных под влиянием ионов кадмия. Кроме того, возрастание концентрации мочевины в крови, возможно, является результатом снижения фильтрующей способности почек под влиянием нефротоксических веществ, в том числе и ионов кадмия.

Концентрация АТФ в клетках поддерживается на относительно постоянном уровне, поскольку скорость его образования приблизительно уравновешивается скоростью его распада.

Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о том, что повышение дозы кадмия в рационе валухов отрицательно сказалось на энергообеспеченности клеток крови. Так, при дозе кадмия в рационе подопытных животных 0,492 мг/кг сух. вещества количество макроэргических соединений в цельной крови снизилось относительно контрольного периода на 43,6%, 19,1% и 31,3% до кормления, через 3 и 6 часов после кормления соответственно (табл.9).

Дальнейшее повышение уровня кадмия в рационе во второй опытный период вызвало дополнительное снижение количества макроэргических соединений в цельной крови в 2 - 4 раза относительно первого опытного периода

Таблица 9

Содержание макроэргических соединений в крови валухов при разных дозах кадмия в рационе, мг%

до кормления через 3 ч через 6 ч

кп 29,33±3,149а 26,83±3,280зб 33,50±4,829а

ОП-1 16,55±4,908аб 21,70±3,264а 23,00±4,041э

ОП-2 8,30±1,828б 8,70±4,565б 5,70±1,6926

На основании полученных данных можно сделать вывод, что увеличение уровня кадмия в рационе валухов до 0,984 мг/кг сух вещества вызывает значительные энергетические траты клеток крови на активизацию различных деток-сицирующих систем.

В настоящее время особое значение для диагностики патологических процессов различной этиологии приобретает определение активности некоторых ферментов в сыворотке крови, которая изменяется раньше, чем большинство широко тестируемых биохимических показателей крови. В основе этих методов лежит то, что ферментный состав сыворотки крови у здоровых животных относительно постоянен, в силу чего изменение активности ферментов сыворотки крови является высоко чувствительным индикатором отдельных заболеваний и поражений органов и тканей.

С увеличением дозы кадмия в рационе в первый опытный период активность АЛТ повышалась относительно контрольного периода в 3,7 раза до кормления и в 1,9 и 5,5 раза через 3 и 6 часов после кормления животных соответственно (табл. 10).

Дальнейшее увеличение уровня кадмия в рационе во второй опытный период вызвало повышение активности АЛТ на 10,2% до кормления и 18,8% через 3 часа после кормления относительно первого опытного периода.

Значительное увеличение активное™ ACT сыворотки крови в 13,9, 3,4 и 4,7 раза до кормления, через 3 и 6 часов после кормления животных, соответственно, отмечено только во втором опытном периоде.

Как известно, накопление кадмия в клетке приводит к нарушению баланса между проокислительными и антиокислительными процессами. Это способствует образованию активных кислородных радикалов и гидроперекисей жирных кислот, что повышает проницаемость клеточных мембран.

Поскольку, аланин- и аспартатаминотрансферазы являются внутриклеточными ферментами, повышение их активности в сыворотке крови указывает на изменение проницаемости или повреждение мембран клеток, и выходом этих ферментов в кровь.

Анализ динамики активности AJIT и ACT в разное время после кормления животных показывает, что увеличение дозы кадмия в рационе животных во второй опытный период вызывает снижение активности AJIT в 2,2 раза, a ACT в 1,7 раза через 3 часа после кормления относительно их уровня до кормления валухов. Именно в этот период происходит интенсивное всасывание кадмия в кровь. Учитывая способность кадмия подавлять активность целого ряда ферментов, содержащих сульфгидрильные группы, возможно, этим и объясняется некоторое снижение их активности через 3 часа после кормления

Таблииа 10

Активность AJIT и ACT в сыворотке крови валухов при разных дозах кадмия в рационе, мкмоль / ч мл_

KB OEM ОП-2

f-5 До кормления 0,078±0,016з 0,286±0,088б 0,315±0,104б

Через 3 часа 0,070±0,026 0,133±0,027 0,158±0,081

Через 6 часов 0,067±0,031а 0,366±0,063б 0,364±0,043б

До кормления 0,042±0,010а 0,070±0,015а 0,581 ±0,1856

5 Через 3 часа 0,Ю0±0,065 0,041 ±0,013 0,340±0,194

Через б часов 0,098±0,054 0,048±0,008 0,456±0,196

Аналогично изменению активности трансфераз, повышение активности щелочной фосфатазы крови в первый опытный период (в 2,2 - 4,0 раза) можно

объяснить некоторым увеличением проницаемости клеточных мембран (табл.11).

Таблица 11

Активность щелочной фосфатазы в сыворотке крови валухов при разных дозах кадмия в рационе, Е / л

до кормления черезЗч через 6 ч

кп 77,41 ±7,201 а 48,29±3,382а 70,54±8,788а

ОП-1 167,99±9,6156 192,71±5,8636 185,03±9,813б

ОП-2 29,40±1,924в 22,37±1,395в 23,15±1,452в

Доза кадмия в рационе 0,984 мг/кг сух. вещества во второй опытный период вызвала снижение активности щелочной фосфатазы относительно первого опытного периода в 5,7 - 8,6 раза. По-видимому, такое снижение активности фермента обусловлено его ингибированием ионами кадмия, вследствие вытеснения ими ионов цинка, необходимых для функционирования данного энзима.

Концентрация общего белка в сыворотке крови во многом зависит от функциональных возможностей печени, так как именно в печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови. Увеличение дозы кадмия в первом опытном периоде до 0,492 мг/кг сух. вещества вызвало рост количества общего белка в сыворотке крови в 1,6 раза до кормления и 1,5 раза через 3 и 6 часов после кормления валухов (табл.12)

Причем увеличение количества общего белка происходит за счет глобу-линовой фракции, так как при повышении дозы кадмия в рационе валухов отмечена тенденция к снижению количества альбуминов в сыворотке крови и достоверное увеличение уровня глобулинов.

Полученные нами результаты позволяют сделать вывод, что гиперпро-теинемия вызывается усилением биосинтеза глобулинов в клеточных элементах системы фагоцитирующих мононуклеаров вследствие их раздражения ионами кадмия, что, как известно, связанно с возможным стимулированием иммунной системы.

Таблица 12

Содержание общего белка, альбумина и глобулинов в сыворотке крови при разных дозах кадмия в рационе, г/л

КП ОП-1 ОП-2

Общий белок До кормления 74,5 ±2,67а 117,9 ¿1,816 98,1 ±9,266

Через 3 часа 80,0 ± 1,31а 120,3 ± 1,096 102,8 ± 1,72«

Через 6 часов 77,8 ± 1,03а 111,3 ±7,746 93,8 ±5,166

До кормления 34,0 ±3,69 30,0 ±3,37 27,6 ±2,14

Через 3 часа 33,3 ± 1,98 30,5 ± 3,30 27,7 ± 3,36

Через 6 часов 33,3 ± 1,98 30,5 ± 3,30 27,7 ±3,36

Д1 До кормления 40,7 ± 4,31а 87,9 ±4,746 70,5 ±4,31«

Через 3 часа 46,3 ± 3,13а 89,5 ± 3,586 75,2 + 3,86«

Через 6 часов 42,8 ± 4,27 а 81,3 ±8,676 66,8 ± 2,656

Нужно отметить, что во второй опытный период концентрация общего белка в сыворотке крови несколько снизилась по сравнению с первым опытным периодом Так, данный показатель снизился относительно первого опытного периода на 16,8,14,5 и 15,7% до кормления, через 3 и 6 часов после кормления соответственно По-видимому, постепенное накопление ионов кадмия в гепато-цитах и недостаток макроэргических соединений отрицательно сказываются на интенсивности синтетических процессов и, как следствие, происходит угнетение синтеза некоторых белковых фракций сыворотки крови.

ВЫВОДЫ

1. Увеличение дозы кадмия в рационе с 0,164 до 0,492 и 0,984 мг/кг сух вещества корма не оказало отрицательного влияния на клинико-гематологические показатели и общее состояние валухов

2. Доза кадмия 0,984 мг/кг сух. вещества корма способствовала стабилизации рН рубцового содержимого валухов- в контрольный период рН содержимого рубца, в пик рубцового пищеварения, снижался до 5,93, в опытный - не ниже 6,45, в следствие более активной нейтрализации кислых метаболитов двухвалентными катионами металлов

3. Кадмий в дозе 0,984 мг/кг сух. вещества рациона оказывал стимулирующее влияние на процессы сбраживания гексоз в рубце, что выразилось в снижении их количества в рубцовой жидкости, относительно контрольного периода, на 29%.

4. При повышении дозы кадмия в рационе до 0,492 и 0,984 мг/кг сух вещества содержания мочевины в рубцовой жидкости возрастало относительно контрольного варианта на 52,7% и 75,7% соответственно, как следствие инги-бирования активности рубцовой уреазы, снижалось количество макроэргиче-ских соединений (АТФ+АДФ) на 9% и активность трансфераз в микробиальной массе (AJIT в 1,3 раза,a ACT в 4,2 раза).

5. Кадмий в повышенных дозах (0,492 и 0,984 мг/кг сух. вещества рациона) вызывал изменения некоторых показателей межуточного обмена у валухов (относительно к контролю), а именно: снижение количества глюкозы в сыворотке крови и макроэр1 ических соединений (АТФ+АДФ) в цельной крови; увеличение концентрации мочевины и активности AJIT и ACT в сыворотке крови.

6 Содержание общего белка в сыворотке крови валухов при повышении дозы кадмия в рационе с 0,164 до 0,984 мг/кг сух вещества увеличивалось на 37,6%, главным образом за счет глобулиновой фракции.

7. Исследуемые дозы кадмия в рационе (0,492 и 0,984 мг/кг сух вещества) не оказали достоверного влияния на направленность временной динамики (связанной с разными периодами после кормления животных) изучаемых показателей рубцового и межуточного обменов валухов.

8. На основании полученных нами результатов исследований влияния разных доз кадмия на некоторые показатели межуточного обмена у валухов, мы считаем, что доза кадмия 0,492 мг/кг сух. вещества корма может быть принята как допустимая для данного вида животных

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Полученные нами экспериментальные данные могут быть использованы в дальнейших научных исследованиях воздействия кадмия на организм жи-

вотных, уточнения его ПДК, в разработке мероприятий предупреждающих загрязнения окружающей среды излишними концентрациями этого элемента

2. Данные о влиянии кадмия на физиолого-биохимический статус жвачных животных могут быть использованы в учебном процессе в разделах физиологии «Пищеварение» и «Обмен веществ» сельскохозяйственных животных в высших учебных заведениях.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1 Метревели Т.В., Войнова O.A., Савчук C.B. Динамика биохимических показателей крови валухов при разном уровне кадмия в рационе // Доклады ТСХА, вып 273, часть 2 - Москва: изд. МСХА, 2001. - С.15-18.

2. Савчук C.B. Биохимический статус валухов при различных дозах кадмия в рационе // Материалы научной конфренции молодых ученых и специалистов (5-6 июня2001 г.)-Москва: изд. МСХА, 2001. - С. 105-107.

3. Метревели Т.В., Войнова O.A., Савчук C.B. Влияние разных доз кадмия в рационе валухов на биохимические показатели крови и рубцового содержимого // Тезисы докладов 18го съезда физиологического общества имени И.П.Павлова (25-28 сентября 2001 г.) - Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. -С.388-389.

4. Войнова О. А, Савчук С В Показатели азотисто-углеводного обмена у валухов при различном содержании кадмия в рационе // Доклады ТСХА, вып. 274, - Москва: изд. МСХА, 2002. С.318-322.

Объем 1,25п.л._Зак 448_Тираж! 00 экз

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

у i

РЫБ Русский фонд

2006-4 24416

о 9 опт m}

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савчук, Светлана Васильевна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Распространение кадмия в природе.

1.2. Абсорбция и экскреция кадмия животными.

1.3. Проявление токсического эффекта кадмия в различных органах и тканях.

1.4. Внутриклеточные механизмы токсичности кадмия.

1.5. Внутриклеточные детоксицирующие механизмы.

1.6. Влияние кадмия на метаболизм жвачных животных.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия и схема эксперимента.

2.2. Методы лабораторных исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние разных доз кадмия на клинико-гематологические показатели валухов.

3.2. Влияние разных доз кадмия на некоторые показатели рубцового метаболизма валухов.

3.2.1. Уровень рН рубцового содержимого.

3.2.2. Содержание гексоз в рубцовой жидкости.

3.2.3. Содержание мочевины в рубцовой жидкости.

3.2.4. Содержание макроэргических соединений в рубцовой биомассе.

3.2.5. Активность трансаминаз в рубцовой биомассе.

-33.3. Влияние разных доз кадмия на биохимические показатели крови валухов.

3.3.1. Содержание глюкозы в сыворотке крови.

3.3.2. Содержание мочевины в сыворотке крови.

3.3.3. Активность трансаминаз в сыворотке крови.

3.3.4. Активность щелочной фосфатазы в сыворотке крови.

3.3.5. Содержание макроэргических соединений в крови.

Ф 3.3.6. Содержание общего белка в сыворотке крови.

3.3.7. Уровень альбумина в сыворотке крови.

3.3.8. Содержание глобулинов в сыворотке крови.

3.3.9. Содержание холестерина в сыворотке крови.

3.3.10. Активность холинэстеразы в сыворотке крови.

9 3.4. Распределение кадмия в разных органах и тканях валухов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые физиолого-биохимические показатели в рубце и крови валухов при разных дозах кадмия в рационе"

В настоящее время нет необходимости убеждать кого-либо в том, какое большое значение для сельского хозяйства вообще и животноводства в частности играют вопросы, связанные с проблемой загрязнения окружающей среды.

В последние годы уровень загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами неуклонно повышается. Опасность повышенного содержания таких элементов состоит в том, что ионы тяжелых металлов не изымаются из биологического круговорота, их токсичность не снижается со временем, а, напротив, по мере возрастания концентрации увеличивается. Поэтому устойчивые тенденции к росту антропогенного воздействия на окружающую среду позволяют высказать предположение, что существование и развитие всех растительных и животных популяций будет протекать в условиях неизбежного роста содержания минеральных веществ в биосфере. Значительные поступления минеральных веществ в объекты природной среды создают предпосылки к нарушению их естественного содержания в звеньях пищевой цепи и, более того, приводят к накоплению в биосфере несвойственных ей химических элементов.

В процессе эволюции растения и животные приспособились к природному (фоновому) содержанию тяжелых металлов в окружающей среде. Однако интенсивное развитие промышленности, транспорта, неконтролируемое использование различных химических средств и удобрений привело к накоплению тяжелых металлов на значительных территориях, и, как следствие, фоновый уровень тяжелых металлов в биосфере постоянно возрастает (Трахтенберг И.М. и др., 1994).

Тяжелые металлы относятся к числу наиболее опасных для природной среды химических загрязнителей. Это обусловлено, с одной стороны, технократическим направлением развития общества, а с другой — физиолого-биохимическими особенностями тяжелых металлов. Действие тяжелых металлов зачастую скрыто, но они передаются по трофическим цепям с выраженным кумулятивным эффектом, поэтому проявления токсичности могут возникать неожиданно на отдельных уровнях трофических цепей (Соколов О.А., Черников В.А., 1999).

Кадмий относится к группе наиболее токсичных веществ. Интерес к этому представителю тяжелых металлов вызван его способностью стимулировать при длительном воздействии низких концентраций многочисленные деструктивные процессы в организме животных и человека.

При хроническом поступлении кадмий накапливается в организме (в основном в почках и печени) и вызывает нарушения в общем метаболизме, проявляющиеся в том, что процессы распада начинают преобладать над процессами биосинтеза.

Многочисленными исследованиями, проведенными в нашей стране и за рубежом, доказано, что при определенных дозах кадмий вызывает пищевые отравления, приводит к снижению потребления корма и прироста живой массы животных, отрицательно влияет на молочную продуктивность. Установлены эмбриотоксическое и тератогенное действие кадмия, его способность вызывать злокачественные новообразования, поражения костной и сердечной тканей, снижение иммунитета. Кадмий замещает цинк в энзиматических системах, необходимых для формирования костной ткани, что сопровождается тяжелыми заболеваниями (Липская Е.Г., 1947; Гулько В.В., 1968; Козловская А.Г., 1991; Прокаш К.П., 1994; Федотов А.А., 1996; Минина Е.С., 1997; Фофана Л., 1997; Кроль М.Ю., 1998; Привезенцев К.В., 1998; Челомин В.П., 1998; Клепцина Е.С., 2000; Набиев Р.Ф., 2000; Кальсина О.И., 2001; Малыгина А.А., 2001; Webb М., 1975, 1979; Friberg L. et al., 1995).

Существует несколько способов оценки действия вредных веществ на организм животного, которые могут применяться в качестве тестов. Наиболее часто употребляемый способ оценки токсического воздействия -это определение количества химического вещества, содержащегося в биологическом объекте, подвергнутого его воздействию. Другой способ - это наблюдение за обменом веществ по динамике биохимических реакций у подопытных организмов, находящихся под влиянием различных концентраций исследуемого токсиканта. В настоящее время второй способ в силу своей трудоемкости развит значительно слабее, чем первый, однако следует ожидать, что в дальнейшем он получит достойную оценку и будет преобладать в научных исследованиях вследствие большей эффективности.

Так как одним из основных свойств кадмия является его высокая способность к аккумуляции в различных органах и тканях, из-за чего опасность его воздействия на организм заключается в возможных отдаленных, а первоначально скрытых, патологических последствиях, которые могут быть вызваны прямым или спровоцированы опосредованным влиянием накопления данного металла в клетках. Поэтому наиболее перспективной и необходимой, но и весьма сложной для исследователей, представляется задача выявления скрытых сдвигов в общем метаболизме, которые нередко носят неспецифический характер и реализуются в виде отдаленных эффектов.

Для изучения и выяснения механизма токсичности кадмия необходимо исследование всех систем биохимической детоксикации и выявление наиболее чувствительных к действию этого элемента структур клетки и организма в целом.

Целью настоящей работы является изучение влияние разных доз кадмия в рационе валухов на некоторые процессы рубцового метаболизма и биохимические показатели крови.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Установить влияние разных доз кадмия в рационе валухов на клинико-гематологические показатели.

2. Сравнить возможное влияние разных доз кадмия на некоторые биохимические показатели органического обмена валухов;

3. Изучить некоторые энзиматические показатели в крови и рубцовом содержимом при воздействии разных доз кадмия;

4. Изучить возможность влияния кадмия на временную динамику некоторых биохимических показателей рубцового содержимого и крови валухов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Савчук, Светлана Васильевна

выводы

1. Увеличение дозы кадмия в рационе с 0,164 до 0,492 и 0,984 мг/кг сух. вещества корма не оказало отрицательного влияния на клинико-гематологические показатели и общее состояние валухов.

2. Доза кадмия 0,984 мг/кг сух. вещества корма способствовала стабилизации рН рубцового содержимого валухов: в контрольный период рН содержимого рубца, в пик рубцового пищеварения, снижался до 5,93, в опытный — не ниже 6,45, вследствие более активной нейтрализации кислых метаболитов двухвалентными катионами металлов.

3. Кадмий в дозе 0,984 мг/кг сух. вещества рациона оказывал стимулирующее влияние на процессы сбраживания гексоз в рубце, что выразилось в снижении их количества в рубцовой жидкости, относительно контрольного периода, на 29%.

4. При повышении дозы кадмия в рационе до 0,492 и 0,984 мг/кг сух. вещества содержания мочевины в рубцовой жидкости возрастало относительно контрольного варианта на 52,7% и 75,7% соответственно, как следствие ингибирования активности рубцовой уреазы; снижалось количество макроэргических соединений (АТФ+АДФ) на 9% и активность трансфераз в микробиальной массе (AJ1T в 1,3 раза, a ACT в 4,2 раза).

5. Кадмий в повышенных дозах (0,492 и 0,984 мг/кг сух. вещества рациона) вызывал изменения некоторых показателей межуточного обмена у валухов (относительно к контролю), а именно: снижение количества глюкозы в сыворотке крови и макроэргических соединений (АТФ+АДФ) в цельной крови; увеличение концентрации мочевины и активности АЛТ и ACT в сыворотке крови.

6. Содержание общего белка в сыворотке крови валухов при повышении дозы кадмия в рационе с 0,164 до 0,984 мг/кг сух. вещества увеличивалось на 37,6%, главным образом за счет глобулиновой фракции.

7. Исследуемые дозы кадмия в рационе (0,492 и 0,984 мг/кг сух. вещества) не оказали достоверного влияния на направленность временной динамики (связанной с разными периодами после кормления животных) изучаемых показателей рубцового и межуточного обменов валухов.

8. На основании полученных нами результатов исследований влияния разных доз кадмия на некоторые показатели межуточного обмена у валухов, мы считаем, что доза кадмия 0,492 мг/кг сух. вещества корма может быть принята как допустимая для данного вида животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В общей проблеме загрязнения окружающей среды одно из ведущих мест принадлежит тяжелым металлам, и в частности, кадмию. Кадмий является политропным химическим агентом, влияющим на различные метаболические системы организма животных.

В условиях растущей антропогенной нагрузки на биосферу изучение физиолого-биохимических аспектов токсического воздействия малой интенсивности помогает решению основной профилактической задачи исследователей - научное обоснование относительно безопасных концентраций кадмия в воде и кормах, сводящие к минимуму негативные последствия попадания этого элемента в организм животных, а затем и человека.

Эта непростая задача, особенно в случае длительных воздействий малой интенсивности, не может быть решена без знания тонкостей механизма взаимодействия кадмия с различными функциональными системами организма животных с учетом высокой кумулятивности данного элемента.

В опытах на валухах нами не обнаружено достоверного влияния разных доз кадмия в пределах 2-х ПДК на общеклинические показатели физиологического состояния животных, за исключением некоторой тенденции к увеличению частоты пульса и дыхания во второй опытный период, а также сдвигов гематологических показателей крови, в частности снижения количества лейкоцитов, что можно объяснить общей реакцией организма в процессе иммунного ответа на воздействие неблагоприятных факторов.

Жвачные животные по характеру пищеварения значительно отличаются от животных с однокамерным желудком, в котором пищеварение только начинается. У жвачных животных более 50% питательных веществ рациона переваривается и всасывается до тощей кишки. Пищеварительные процессы в преджелудках обусловливают особенности и в межуточном обмене веществ.

Повышение дозы кадмия в рационе подопытных животных до 0,984 мг/кг сух. вещества корма во второй опытный период привело к достоверному снижению уровня гексоз и повышению количества мочевины в рубцовом содержимом, причиной чего, по-видимому, явилось некоторое снижение синтетической активности микрофлоры рубца. Косвенным свидетельством этого же служит снижение активности аминотрансфераз (ACT и AJ1T) микробной биомассы рубца и уменьшение в ней количества макроэргических соединений. Возможно, что эти процессы в рубцовом метаболизме валухов повлекли за собой изменения концентрации водородных ионов в сторону подщелачивания рубцового содержимого в опытные периоды относительно контрольного.

Наблюдаемые изменения изучаемых нами показателей рубцового метаболизма при разных дозах кадмия в рационе подопытных животных отразились и на некоторых биохимических показателях сыворотки крови.

Так, например, снижение уровня глюкозы в крови валухов в опытные периоды можно объяснить, с одной стороны, угнетением процессов глюконеогенеза в гепатоцитах печени, вызванным действием ионов кадмия. С другой стороны — перераспределением соотношения ЛЖК под влиянием кадмия, как в рубцовом содержимом, так и в крови животных, с уменьшением доли пропионовой кислоты, которая, как известно, является основным субстратом для синтеза глюкозы у жвачных животных в печени.

Кроме этого, помимо увеличения количества мочевины в рубцовой жидкости достоверно растет уровень мочевины и в сыворотке крови валухов во все опытные периоды, что свидетельствует о некотором усилении катаболизма белка в организме подопытных животных. По уровню мочевины в крови можно судить и об эффективности использования азота для синтеза бактериального белка микроорганизмами в рубце животных, а так же о степени усвоения переваренного протеина организмом животного.

Поскольку концентрация АТФ в клетках поддерживается на относительно постоянном уровне, так как скорость его образования приблизительно уравновешивается скоростью его потребления, то снижение количества макроэргических соединений в крови при накоплении кадмия в организме животных указывает на напряженность энергетического обмена и повышенные энергозатраты, связанные с внутриклеточной детоксикацией.

Скрыто протекающие патологические процессы различной этиологии в организме сопровождаются маловыраженными сдвигами в биохимическом состоянии крови. Поэтому особое значение приобретает определение активности некоторых ферментов, которая изменяется раньше, чем большинство широко тестируемых биохимических показателей крови. В основе этих методов, направленных на диагностику патологических процессов, лежит то, что ферментный состав сыворотки крови у здоровых животных относительно постоянен, в силу чего изменение активности ферментов сыворотки крови является высоко чувствительным индикатором отдельных заболеваний и поражений органов и тканей.

В настоящее время известен целый ряд факторов различной этиологии, провоцирующих выход из клетки цитозольных ферментов в межклеточное пространство, а затем в кровь. В частности, такому выходу ферментов в сыворотку крови способствует активизация процессов перекисного окисления ненасыщенных липидов (ПОЛ) клеточных мембран под воздействием ионов кадмия. Для нормального функционирования клетки характерным является низкий уровень продуктов ПОЛ, который поддерживается балансом между проокислительными и антиокислительными системами. Именно к нарушению баланса между этими системами и приводит накопление кадмия в клетке, который способствует образованию активных кислородных радикалов и накоплению гидроперекисей жирных кислот.

Так как аланин- и аспартатаминотрансферазы (AJIT и ACT) являются внутриклеточными ферментами, то повышение их активности в плазме крови во второй опытный период указывает на изменение проницаемости или повреждение мембран клеток и выход этих энзимов в межклеточное пространство.

Помимо увеличения активности аминотрансфераз сыворотки крови в результате изменения проницаемости клеточных мембран под воздействием ионов кадмия, повышение активности щелочной фосфатазы в сыворотке крови валухов в первый опытный период можно объяснить теми же причинами. Подавление активности ЩФ при дальнейшем увеличении дозы кадмия в рационе подопытных животных во второй опытный период, по-видимому, вызвано конкурентным замещением ионов цинка в металлосвязывающих центрах энзима, необходимых для функциональной активности фермента, на ионы кадмия.

В организме животных концентрация общего белка в сыворотке крови находится в довольно постоянных пределах и изменяется при различных патологиях обмена веществ и заболеваниях печени и других органов.

Так как печень является основным органом, где синтезируются белки крови, нарушение функции печеночных клеток в результате воздействия ионов кадмия на гепатоциты влияет на изменение соотношения белков сыворотки крови. В первую очередь это проявляется в тенденции к снижению количества альбуминов, что связано в основном с угнетением белоксинтезирующей функцией гепатоцитов, в том числе и из-за дефицита макроэргических соединений. Кроме того, накопление кадмия в организме подопытных животных вызвало достоверное увеличение количества глобулинов в результате раздражения системы макрофагов ионами тяжелого металла, что выразилось в абсолютной гиперпротеинемии.

Негативное влияние на функциональное состояние печени при повышении уровня кадмия в рационе валухов подтверждают увеличение содержания холестерина в сыворотке крови и снижение активности холинэстеразы.

Эволюционно сложившиеся детоксицирующие механизмы и системы клеток и органов генетически приспособлены к определенным уровням воздействия различных элементов, в том числе и тяжелых металлов. Когда баланс химических элементов в окружающей среде меняется и достигает определенного экстремального значения, в клетках и организме в целом возникает состояние критической нагрузки.

При этом, помимо непосредственного влияния ионов кадмия на определенные метаболические системы, возникает патология, когда органы и системы элиминации не в состоянии осуществить общую детоксикацию организма, в результате чего развивается синдром эндогенной интоксикации. При этом в роли эндогенных токсинов выступают метаболиты нормального обмена: углекислый газ, мочевина, лактат, пируват, креатинин, ароматические аминокислоты, холестерин, аммиак и другие субстраты различных обменов.

На основании полученных результатов мы делаем заключение, что изучаемые дозы кадмия в рационе валухов (0,492 и 0,984 мг/кг сух. вещества корма) оказали значительное влияние на некоторые биохимические показатели рубцового содержимого и крови, что в дальнейшем может сказаться на физиологическом состоянии животных и, как следствие, их продуктивных качествах. Кроме того, нельзя не обратить внимания на аккумуляцию кадмия в печени, почках и костях животных за столь непродолжительный период воздействия относительно невысоких и вполне реальных в настоящее время доз. При той же интенсивности воздействия приблизительно через год аккумуляции кадмия в организме животных достигнет критических концентраций, и сельскохозяйственная продукция, полученная от таких животных, будет представлять повышенную токсикологическую опасность для людей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савчук, Светлана Васильевна, Москва

1. Аббас Д.А. Накопление и распределение ртуть-, свинец- и кадмий содержащих веществ в органах и тканях овец при их длительном поступлении с кормами. //Тезисы докладов 3 межвуз. научно-практич, конф. «Новые фармакол. средства в ветеринарии.» СПб. 1991. 72-73.

2. Аббас Д.А. Соединения тяжелых металлов в организме овец в промышленных и сельскохозяйственных регионах Ирана. Ветеринария. 1991. №8. 58-60.

3. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат., 1987.-С.30-55.

4. Алиев А.А., Радченкова Т.А. Опыт применения хлористого кадмия в качестве ингибитора уреазы у овец. //Труды всесоюзного научно-иссл. института физиологии и биохимии с.-х. ж-х. Боровск. 1970. Т.8. 67-78.

5. Алиев А.А., Скурихин В.Н. Сельскохозяйственная биология. 1985. №5.-С.102-108.

6. Альберт А. "Избирательная токсичность. М., Медицина, 1989. Т.2. -432 с.

7. Амирджанян Ж.А. Содержание

8. Андрианова Т.Г., Яшенков О.Б. Содержание

9. Аргунов М.Н. Проблемы экологии и токсикологии животных. Теор. и практич. аспекты возникновения и развития болезней животных и защиты их здоровья в соврем.условиях. Мат. Междун.конф., поев. ВНИВРШФиТ. Воронеж, 2000. Т.2. 4-7.

10. Бабкин В.В., Завалин А.А. Физиолого-биохимические аспекты действия тяжелых металлов на растения. //Химия в сельском хозяйстве. 1 9 9 5 5 С 17-21.

11. Бадаев Ю.Е. Технологические приемы, ограничивающие накопление тяжелых металлов в мясе бройлеров. Автореф.дис. канд.с.-х. наук, Сергиев Посад, 2001. 23 с.

12. Байматов В.Н. Белоксинтезирующая функция печени у коров. //Животноводство. 1986. 3. 54-56.

13. Байматов В.Н., Давлетов Э.Г. Морфологические и биохимические изменения в организме животньпс и человека при патологии печени. М.:1998.-147с.

14. Балдаев Н., Кириллов А. Биохимия нарушений обмена веществ у овец и их профилактика. Улан-уде: Бурятский СХИ. 1991. 25-35.

15. Бандман А.Л. и др. Вредные химические вещества. //Под ред. Филова В.А. -Д.: Химия, 1983. 415-445.

16. Бандман А.Л., Гудзовский Г.А., Дубейковская Л.С. и др. Вредные химические вещества. //Неорганические соединения элементов 1-4 группы. /Справочное издание. Л.: Химия. 1988. 512.

17. Барановский М.В. Уровень концентрации солей тяжелых металлов в молоке в зависимости от содержания их в рационе коров. //Актуал.пробл.интенсив.развития животноводства. Горки, 1998, 99-104.

18. Баринова К.Е., Иванова В.Ф. Мониторинг тяжелых металлов во Владимирской области. //Химия в сельском хозяйстве. 1995. 36.

19. Бекере Р.Я. Состав сывороточных белков крови бурой латвийской породы при различных состояниях организма: Автореф. дис. канд.биол.наук, Рига, 1975. 25 с.

20. Белоус Н.М., Моисенко Ф.В., Ратников А.И. Влияние удобрений на содержание

21. Берхин Е.Б. Роль почек в защите организма от ксенобиотиков. Фармакология и токсикология. 1986. №2. 104-105.

22. Бигман Ф., Коста М., Эйхенбертер И. и др. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.:Мир,1993. 366 с. 24. К| Богомазов М.Я., Варанян О.А. Влияние качества белка и кальция в рационе на распределение и накопление кадмия хлорида в организме при различных путях его введения. //Вопросы питания. 1986. №3, 38-40.

23. Бойченко Е.А. "Соединения металлов у растений в эволюции аэробной биосферы." Известия АН СССР. Сер.биол.,1987. 237-244. 26.

24. Борисова М.А. Прогностическое значение показателей активности сывороточной холинэстеразы, каталазы и церулоплазмина при болезнях печени. //Тер.архив. 1966. Т,38. Вып.Ю. 26-

25. Бурдин К.С, Полякова Е.Е. Металлотионеины, их строение и функции. //Успехи современной биологии. 1987.- Т. 103. Вып.З. 390-400.

26. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты. //Успехи химии, 1985 т,52. 9. с.1540-1558. s?

27. Веранян О.А. Влияние содержания кальция в рационе на течение кадмиевой интоксикации. Вопросы питания. 1987. -№1. 54-57.

28. Веселухин Р.В. Об использовании азота корма для синтеза микробного белка в рубце жвачных животных: Автореф. дис. канд.биол.наук. Москва, 1966.— 18 с.

29. Виноградов А.П. "Среднее содержание

30. Владимиров Ю.А., Арганов А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М,: Медицина, 1972. 211 с. :0

31. Волкова Н.А., Карплюк И.А. Изучение мутагенной активности кадмия при пероральном поступлении. //Вопросы питания. 1990. №1. 74-75. 34. 1

32. Вяйзенен Г.Н,, Савин В.А. и др. Ускорение выведения тяжелых металлов из организма животных. Новгород, 1997. 302 с. (монография). Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Распределение тяжелых металлов по органам культурных растений. //Агрохимия. 1987. 5. 40-47.

33. Георгиев П. Изследования на овце, експериментально интоксикирани с мед самостоятелно и в комбинация с друти тяжки метали. //Животн. Науки. 1995. Г.32. бр.5/8. 84-86. Ф

34. Георгиев П., Михайлов Г. Изследования на овце, експериментально интоксикирани с цинк самостоятелно и в комбинация с други тежки метали.// Животн. Науки, 1995. Г.32. бр.5/8. 87-89.

35. Гжицкий З. Биохимия высокой продуктивности животных. М., 1966.-С.192-196.

36. Гигиенические требования качеству безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов, утвержденный Госкомсанэпиднадзором России 24.10.1996. (СанПиН 2.3.2.560 О 96). 31-33.

37. Гильмутдинов Р.Я., Курбанов Р.З. Физиология крови. Казань: Издательство ТГГИ, 1999. 184 с.

38. Глуховский А.Б., Малюга Н.Г., Котляров Н.С. Влияние удобрений на содержание

39. Голиков Н., Саноцкий И.В., Гнусов А.А. Общие механизмы токсического действия. Л.: Медицина, 1986. 280 с.

40. Голубева Н.К. Определение активности сывороточной холинэстеразы у больных с заболеванием печени методом холинэстеразной тест-бумаги АХОЛЕСТ. //Тер.архив. 1966. Вып.5. 72-75. 44.

41. Гулько В.В, Возрастные особенности содержания цинка и кадмия в печени, почках, миокарде и аорте человека: Дис. канд.биол.наук. Минск, 1968.-202 с. Гулямов Т. Д., Зиятова Г. X., Ароланова Н.А. Ферментная диагностика при токсических поражениях печени. Соврем, аспекты теор. и прикладной гастроэнтерологии: экзо-, и эндо-экология кишеч.тракт. Ужгород. 1989. 54-55. и жел.- 46.

42. Дмитриев С, Джуров А., Антонов Диагностика отравлений животных. М.: Агропромиздат. 1986. 283 с. Долгов В., Морозова В. Клинико-диагностическое значение лабораторных показателей. М.: Лабинформцентр, 1995. 224 с.

43. Дончева А.В. Ландшафтная индикация загрязнений природной среды цветной металлургией. //Тезисы докладов Всесоюзного научного совещания. М., 1986.-С.219-221.

44. Ершов Ю.А., Плетнева Т.В. Механизмы токсического воздействия неорганических соединений. М Медицина, 1989. 171 с.

45. Жуленко В. П., Малярова М.А. Распределение соединений кадмия в органах и тканях животных. Ветеринария. 1987. №5. 72-73. 51. I*

46. Зимаков И.Е. К вопросу о естественном уровне кадмия в продуктах питания. //Вопросы питания. 1980. №2. 57-

47. Золотарева Б.Р., Скрипниченко И.И. Содержание

48. Иванов B.C. Влияние скармливания содержимого рубца жвачных на выведение тяжелых металлов и радиоцезия из организма свиней на откорме. Автореф.дис. кан. с.-х. наук: Великий Новгород, 2000. 29 с. 54.

49. Иванов И.И., Коровкин Б.Ф., Маркелов И.М. Введение

50. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растения. АН СССР, Новосибирск: Наука. 1991. 148 с.

51. Кальсина О.И. Соединения ртути, свинца и кадмия в кормах, органах и тканях якутских лошадей и крупного рогатого скота и их остаточные

52. Каштан В.А., Свириденко В.А. Осмотическое давление и процессы брожения КРС.// Сельско-хозяйст. биология. 1970. Т.5. 516-520.

53. Кармашев Р.Х. Физико-химические свойства и функции белков крови крупного рогатого скота: Автореф. дис. канд.биол.наук. Москва, 1984.-28 с.

54. Карплюк И.А., Волкова Н.А., Степанова Е.Н. Обоснование безопасной дозы суточного потребления кадмия в организм с пихцей. //Вопросы питания. 1987. №4. 70-73.

55. Кибеб Л.Г. Энтеральный обмен макроэлементов у валухов и некоторые показатели их взаимодействия с кадмием в рубце: Автореф, дис. канд.биол.наук. Москва, 2003. 18 с. ;л

56. Клепцина Е.С. Аккумуляция тяжелых металлов в пере кур-несушек. //Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде, /Матер, междунар. науч. конф. Семипалатинск. 2000. 353. 63.

57. Клепцина Е.С. Влияние тяжелых металлов на интерьерные показатели и продуктивность кур-несушек. Автореф. дис. канд. биол. наук: Новосибирск, 2000. 24 с. Клепцина Е.С, Петухов В,Л., Шипилин Н.Н. Накопление тяжелых металлов в органах и тканях кур-несушек. //Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в 21 веке. /РАСХН Сиб. отд. -Новосибирск, 1999. 199.

58. Ютиническая лабораторная диагностика в ветеринарии. Справочное издание. М.: Агропромиздат, 1985. 74-75.

59. Козлов Д.Ю. Морфологические и функциональные изменения органов цыплят-бройлеров при хронической интоксикации свинцом и кадмием: Автореф. дис. канд.биол.наук. Москва, 2001. 16 с.

60. Козловская А.Г. Морфология щитовидной железы и почки при воздействии соединений кадмия: Дис. канд.биол.наук. Днепропетровск, 1991. 310 с. 68.

61. Королева Н.Г, Часовая и суточная динамика показателей крови у телят молочного этапа развития: Автореф. дис. канд.биол.наук. Саранск, 1999.-19 с. Короткое СМ. Влияние кадмия на окислительное фосфорилирование и транспорт ионов в митохондриях: Автореф.дис... кан.биол.наук: Л.,1987.-23с.

62. Коста М., Хек Д.Д. Карцерогенность ионов металлов. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. (Ред. Зигель X., Зигель А.). М.:Мир., 1983.-С213-227.

63. Кроль М.Ю., Гаруни М.Х. Содержание

64. Курилов Н.В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М.: Колос, 1971. 432 с. Лабораторные исследования в ветеринарии. М.: Агропромиздат, 1991.-C.287.

65. Лазарова Промени в бъбречната функция на овце, третирани с ниски дози кадмиев сулфат. //Селскостоп. Наука Производство. 1995. Г.ЗЗ.-Бр.4/5.-С.52-56.

66. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. Л.: Медицина, 1972. 183 с.

67. Липская Е.Г. О кадмии в животных организмах и его отношении к цинку: Дис.... канд.биол.наук. Москва, 1947. 117 с.

68. Лужников Е.А. Клиническая токсикология. М.: Медицина. 1982. 368 с.

69. Лысенко М., Лукашенко В. Изучение возможности снижения уровня кадмия в органах и тканях бройлеров. //Мат. междунар. конфер. «Миграция тяжелых металлов и радионуклидов в звене: почва растение животное продукт животноводства человек.»

71. Лысенко М.А. Способы и средства, предотвращающие накопление тяжелых металлов в организме птицы. //Тр. Всеросс. научно-исслед. и технол. института птицеводства. 2000. Т.75. 236-241.

72. Малыгина А.А. Уровень накопления тяжелых металлов в организме крупного рогатого скота и методы снижения их аномального содержания в условиях Среднего Урала: Автореф. дис. канд.вет.наук. Екатеринбург, 2001. 17 с.

73. Мамедов Л.А., Николаев А.В., Захаров В.В. Трансферазная активность сыворотки крови при заживлении асептических и инфицированных ран в эксперименте.// Азербайдж. мед. журнал. 1988. 7. 31-34.

74. Марзанов Н.С., Данилин А.В., Данилина А.Е. Содержание

75. Медведев В.В., Волчек Ю.З. Клиническая лабораторная диагностика: Справочник для врачей. /Под ред. Яковлева В.А. СПб.: Гиппократ, 1995.-208 с.

76. Минина E.G. Концентрация тяжелых металлов в рационах бычков на откорме и их переход в мясо: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новгород, 1997. 19 с. 3i 85. Мур Дж,, Рамамурти Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир, 1987.-286 с.

77. Мязина Е.М. Сравнительно-физиологическое изучение нефротоксического действия тяжелых металлов у позвоночных животных: Автореф. кан. ...биол. наук: Л.; 1988.-20 с.

78. Набиев Р.Ф. Изыскание и разработка лечебного средства при отравлениях животных токсичными элементами ртутью, свинцом и кадмием: Автореф. дис. канд.биол.наук. Казань, 2000. 19 с.

79. Нейланд Я.А., Бекере Р.Я., Трубка Р.Я. Использование биохимических показателей белкового обмена при диспансеризации стад молочных коров.// Проблемы диагностики, терапии и профилактики незаразных болезней сельскохозяйственных животных. Воронеж. 1986. 134135.

80. Никифоров А.А., Бреслер В.М. Стимулирование Цитология. 1984. Т.26. №1. 75-82.

81. Нормы и рационы кормления с.-х. животных. Справочное пособие. /Под ред. Калашникова А.П., Клейменова Н.И. М.: Агропромиздат, 1985,-352 с.

82. Овчаренко М.М. Тяжелые металлы в системе удобрение почва растение. //Химия в сельском хозяйстве, 1995. №4 8-16.

83. Привезенцев К.В. Повреждение генетических структур клеток тканей мышей после комбинированного воздействия ионов кадмия и радиации: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1998.-25 с. кадмием Na- независимого транспорта органической кислоты в почечных канальцах.

84. Прокат К.П. Влияние тяжелых металлов (Zn, Си, Cd, Pb), содержащихся в кормах на качество молока коров: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Москва, 1994. 22 с.

85. Сатаева Л.В., Сарнин В.А., Лобов А.И., Кулешов Л.Н. Оценка загрязнения земель тяжелыми металлами по субъектам Российской Федерации. //Химия в сельском хозяйстве, 1995. №4. 65 с. 95.

86. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы. //Успехи микробиологии. М.: Наука 1985. Вып.20. 227-

87. Симаков А.Ф. Метаболизм азота и динамика аминокислот в отделах пищеварительной системы жвачных животных: Автореф. дис. докт.биол.наук. Сыктывкар, 1996. 2 8 с, 97. П 98.

88. Соколов О.А., Черников В.А. Атлас распределения тяжелых металлов в объектах окружающей среды. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН. 1999, 164 с. Солдатенков П.Ф. Промежуточный обмен и продуктивность животных. М Колос,- 1976.- 176 с. Сусова Н.И. К вопросу об азотистом обмене в рубце жвачных животных при разных рационах кормления: Автореф. дис. канд.биол.наук. Москва, 1966. 16 с,

89. Таирова А.Р. Показатели дыхательной функции коров в условиях экологического неблагополучия. Мат. междунар. научно-практ. и методич.конф. Троицк. 2000. 4.1. 108-109.

90. Талакин Ю.Н. О некоторых биохимических изменениях в организме О при воздействии низких концентраций тяжелых металлов. //Гигиена и санитария. 1979. №9. 17-19.

91. Таланов Г.А., Кроль М.Ю., Бричко Н.В., Павленко Г.И. Влияние ртути и кадмия на биохимические, иммунологические и генетические показатели животных в модельных опытах. //Пробл.ветер.санитарии и экологии./ Сб. науч. трудов. М. 1998. Т. 104. 15-35.

92. Таранов М.Т. Биохимия и продуктивность животных. Москва: Колос, 1976.-240 с.

93. Тиво П.Ф., Быцко И.Г. Тяжелые металлы и экология. Мн.: Юнипол, 1996.-192 с.

94. Титов В.В., Сафронов В.Г., Федяева Ю.Я. Усовершенствование метода определения кадмия в объектах ветеринарного надзора. //Тезисы докл. Республ. научно-произв. конф. Казань, 1996. 261.

95. Титов В.Н., Бочкова Н.А. Методические и диагностические аспекты исследования активности аминотрансфераз. Лабораторное дело, 1990.-№8.-С.4-12.

96. Торчинский Ю.М. Сульфгидрильные и дисульфидные группы белков. М Наука, 1971.-115 с.

97. Трахтенберг И.М., Колесников B.C., Луковенко В.П. Тяжелые металлы во внешней среде: современные гигиенические и токсикологические |S| аспекты. Минск, 1994. 285 с.

98. Тутельян В.А., Бондарев Г.И., Мартинчик А.Н. Питание и процессы биотрансформации чужеродных веществ. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Токсикология, 1987.-Т.15. -С.1-15. 110. Уша Б.В. Ветеринарная гепатология. М.: Колос, 1979. 203 с. 111. Уша Б.В., Андрианова Т.Г., Фофана Л.Б. Морфологические исследования печени крупного рогатого скота при накоплении в организме свинца и кадмия. //Акт. проблемы ветеринарной медицины. /Тез. докл. 2-й междунар. научн. конф. М, 1997. 29.

99. Федотов А.А. Концентрация тяжелых металлов в рационах свиней на откорме и их переход в органы и ткани: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новгород, 1996. 23 с.

100. Федяева Ю.Я. Токсикокинетика тяжелых металлов в организме овец. е //Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 125-летию КГАВМ, ч.2., Казань, 1998.-С. 168.

101. Филов В.А. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов 1-4 групп. Л.: Химия, 1988. 512 с.

102. Фофана Л. Морфологическое и функциональное состояние крупного рогатого скота при накоплении в организме свинца и кадмия: Автореф. дис.... канд. вет. наук. Москва, 1997. 18 с.

103. Хазанов А.И. Функциональная диагностика болезней печени. М.: Медицина, 1988. 207 с.

104. Хамидов А,Х. и др. Кровь и кроветворение у позвоночных животных. О Ташкент. 1978. 168 с.

105. Хеннинг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. Пер, с нем. под ред. Гельман Н.С. М.: Колос, 1976. 570 с.

106. Химия окружающей среды. /Пер. с англ. под ред. Цыганкова А.А. М.: Химия. 1982.-672 с.

107. Хмельницкий Г.А., Локтионов В.Н., Полов Д.Д. Ветеринарная токсикология. М.: Агропромиздат, 1987. 20-45.

108. Холод В.М. Белки сыворотки крови клинической экспериментальной ветеринарии. Минск, 1983. 35-54.

109. Холод В.М., Ермолаев Г.Ф. Справочник по ветеринарной биохимии. Минск «Ураджай», 1988. 168 с.

110. Челомин В.П. Экотоксикологические аспекты биоаккумуляции кадмия (на примере двустворчатых моллюсков): Автореф. дис. док. биол. наук. Владивосток, 1998. 29 с.

111. Черемуха Е.Г. Показатели метаболизма углеводов у валухов при разных дозах кадмия в рационе. //Матер, науч. конференции молодых ученых и специалистов М., изд-во МСХА, 2001.-С. 108-110.

112. Шуберт Р. Биоиндикация наземных экосистем. М.: Мир,1988. 348 с.

113. Эйхлер В. Дды в нашей пище. /Пер с нем. 2-е доп. изд. М.: Мир, 1993. -С.63-69.

114. Ягодин Б.А. Тяжелые металлы и здоровье человека. //Химия в сельском хозяйстве. 1995. №4. 18-20.

115. Ягодин Б.А., Кидин В.В., Цвирко Э.А. и др. Тяжелые металлы в системе почва-растение. //Химия в сельс.хозяйстве. 1996. 5. 43-45.

116. Яцимирский К.Б., Крисе Е.Е., Гвяздовская В.А. Константы устойчивости металлов с биолигандами. //Справочник. Киев: Наукова Думка, 1979.-63 с.

117. Alberom V., Piccinni Е. Biological response to trace metals and their biochemical effects. //Academic Press. 1983. P.159-175. Q

118. Alonso M.L. et al. Arsenic, cadmium, lead, copper and zinc in cattle from Galicia. //Sci. total envir. 2000. Vol.246. N2-3. P.237-248.

119. Andersen О., Nielsen J.B., Nordberg G.G. Factors affecting the intestinal uptake of cadmium from the diet. /flARC Sci. Public. 1992. Vol.118. P. 173-187.

120. Anderson A., Hahlin M. Cadmium effects from fertilization in field experiments. //Swed. J. Agric. Res. 1981. Vol.11. p,3.

121. Araujo G. M. N., Silva C. В., Hasson-Voloch A. Comparison of the inhibitory effects of mercury and cadmium on the creatinekinase. Int. J. Biochem. Cell Biol. 1996. Vol.28. N 4. P.491-497.

122. Baars A.J., Spurenburg T.J., Graaf G.J. Some heavy metals in livers and kidneys from cattle in a cadmium polluted area in the Netherlands. Tr. Substans Environ. Health XXII: Proc. Univ. Missourins 22nd Ann. Conf. St-Luis, Mo, May 23-26, 1

124. Baranski B. at all. Effect of cadmium on arterial blood pressure and lipid metabolisme in rats. Toxicol. Lett., 1993. Vol. 18. N3. P.245-250.

125. Baryla A., Carrier F., Franck F., Coulomb C Sahut C Havaux M. Leaf chlorosis in oilseed rape plants grown on cadmium-polluted soil causes and consequences for photosynthesis and growth. //Planta. 2001, Vol.212. -N.5-6. -P.696-709.

126. Beattie J.N., Marion M., Denizeau F. The modulation of metallothionein of cadmium-induced cytotoxicity in primary rat hepatocyte culture, Toxicology. 1987. Vol.44. P.329-339.

127. Beresford N.A. et al. Transfer of cadmium and mercury to sheep tissues. //Environ. Sci, technol. 1999. Vol.33. N14. P.2395-2402.

128. Berhard W.R., Kagi H.R. Purification and characterization of atypical Q cadmium-binding polypeptides from Zea mays. Experientia. 1987. vol.52.-P,309-315.

129. Bernard А., Lauwerus R. Cadmium in human population. Experientis suppl.- 1996.-Vol.50.-P.l 14-123. г

130. Bhattacharya M.H. Bioavailability of orally administered cadmium and lead to the mother, fetus and neonate during pregnancy and lactation: an overiew. //Sci. Total Environ. 1983. Vol.28. P.327-342.

131. Bomhard E., Maruhn D., Vogel O. Comparative investigations the effect of active intraperitoneded Cadmium, Cromium and mercury exposuve on the kidney. //Uremia Invest. 1986. Vol. 9, N6, p.563-568.

132. Bondia S., Ribas D., Delatorre A., Santos R. Zinc and cadmium metalloprotein induced by cadmium administration. Budapest, 1991. P.71-75.

133. Brande G.L., Nash A.M., Wolf W.J., Carr R.L., Chaney R. L. Cadmium and lead content of soybean products. //J. Food Sci., 1980, Vol.45. p.l 187.

134. Brzoska M.M., Moniuszko-Jakoniuk J. The influence of calcium content in diet on cumulation and toxicity of cadmium in the organism, //Arch. Toxcol. 1998. Vol.72. N2. P.63-73.

135. Burkart W., Ogorek B. Genotoxic action of cadmium and mercury in cell cultures and modulation of radiation effects. //Toxicol. Environ. Chem. 1986.-Vol.12.-P.173-183.

136. Canti M., Stagg R.M. The effects of in vivo exposure to cadmium, copper and zinc on the activities of gill ATPases in the Norway lobster. Archiv. Environ. Contam. Toxicol. 1996. Vol.31 P. 494-501.

137. Chaney R.I., Homick S.B. Accumulation and effects of cadmium on crops. //Paper presented at Int. Cadmium Conf., San Francisco, January 31, 1977, 125 p.

138. Chiy P. at al. Determination of mineral balances in sheep offered feed with a diet cadmium and zinc. 7th Hans Wolfgang Numberg Met. Symt., Modena, 4-7 June. 1997. Vol.361. N 4 -P343-348.

139. Chiy P. et al. Determination of mineral balances in sheep offered feed with added cadmium and zinc. //Fresenius J. Anal. Chem, 1998. Vol.361. N4.-P.343-348.

140. Dabin P., Marafante E,, Mousny J.M., Myttenaere C. Absorption distribution and binding of cadmium and zinc in irrigated rice plants. //Plant 0 Soil.,- 1978. Vol. 50. p.329. 154. Das M., Ghosh N., Chattopadhyay D., Addya S. Effects of acute oral administration of cadmium chloride on uptake of element and control of lipoperoxidative process in hepatic and renal nuclear fractions of rats. //Indian J. Exp. Biol. 1988. Vol.26. p.449-452. llSf

141. Doyle G.G., Pfander W.H. Interactions of cadmium with copper, crom, zinc and marganese in ovine tissues. //J. Nutr. 1995. Vol.105. P.599-606.

142. Doyle G.G., Pfander W.H., Grebing S.E., Pierse J.O. Effect of dietary cadmium on growth, cadmium absoфtion and cadmium tissue levels in grooving lambs, //J. Nutr. 1994.- Vol.104. P 160-166.

143. Drasch G. A. An increase of cadmium body burden for this century-an investigation on human tissues. Sci. Total. Environ. 1983. Vol.26, N2. -P.111-119.

144. Egan A.R., Boda K., Varady J. Regulation of N-metabolism recycling.//Symp. on Ruminant Physiology, Banff Canada. 1984. P.10-14.

145. Elsenhans В., Hunder G., Strugala G., Schumann K. Longitudinal pattern of digestive and absoфtive functions in the small intestine of rats after dietary exposure to cadmium chloride. //Physiol. Res., 1996. Vol.45. N5. p.438.

146. Analyst. 1998. -Vol.123. N l -P.25-26.

147. Farmer A.A., Farmer A.M. Concentrations of cadmium, lead and zinc in livestock feed and organs around a metal production center in Eastern Kazakstan. //Sci. Total Envir. 2000. Vol.257. N.l. P.53-60.

148. Floris B. et al. Cadmium chronic administration to lactating ewes 0 reproductive-performance, cadmium tissue accumulation and placentaltransfer. //Annali di chimica. 2000. Vol.90. N11-12. P.703-708.

149. Foulhes E. Critical concentration of Cadmium in human renal cortex- an update Trae Subst. //Environ. Health XIV Proc. Univ. Mo. 1985. p.3-6.

150. Foulkes E.C., McMullen D.M. Endogenous metallothionein as determinant of intestinant cadmium absorption: A reevaluation. Toxicol. 1986, Vol.38.-P.285-291.

151. Fowler B.A., Gandley R.E., Conner E.A. Mechanisms of cell injuri by environmental pollutants. //Mar. Environ. Res. 1989. Vol.28. N1-4. P.297-298.

152. Friberg L., Piskator M., Nordberg G.F., Kjellstrom T. Cadmium the environment, 2nd edn. CRC Press, Inc., Cleveland, Ohio. 1994. P,105111.

153. Gautan A.K., Chowdhury A.R. Effect of cadmium erithropoetik system of intact and splenektomized rats. Indian J. Phisiol. and Pharmacol. 1997. Vol.31.-N2.-P.117-124.

154. Gerson R., Shaikh Z. Uptake and binding of cadmium and mercury to metallothionein in rat hepatocyte primary cultures. Biochem. J. 1992. Vol.208. N2. P.465-472.

155. Gill K.D., Sandhir R., Sharma G. Perturbations in lipid peroxidation and antioxidant enzymes on cadmium exposure to growing rats. II]. Trace Elem. Exp. Med. 1990. Vol.3. N 2. P.79-89. Si 3

156. Grote В., Speck J. Accumulation of cadmium in broiler chickens. //Poultry Abstracts. 1981. Vol.32, N5, -p.2166-2170.

157. Gulati S., Gill K.D., Nath R. Effect of cadmium on lipid composition of the weanling rat brain. //Acta pharmacol. et toxicol., 1996. Vol.59. N2, P.89-93.

158. Gupta P., Panda S., Kor A. Protective role of ashwaganha in cadmium induced hepatotoxicity and nephrotoxity in male mouse. //Curr. Sci. (India). -1997. -Vol.72.N8. -p.546-547.

159. Hall S.K. Pollution and poisoning. Environ. Sci. Technol. 1992. Vol.1. -P.31. 174. Han M., Joseph-Enriquez В., Houpert P., Joubert C Milhaud G. Pharmacokinetics of cadmium in ewes. //Veter. Hum. Toxicol, 1994. Vol.36,-N.3-P.185-188.

160. Harrison F.A., Hill K.I. /J. Physiol., 1962. Vol.162. P.225-243. 176. He Q., Wang X. Effects of CdC12 on Cd-induced renal damage. //J. Toxicol. Clin. Toxicol. 1995.-Vol.30.-N5.-p.541-542.

161. Hill J. et al. Accumulation of potentially toxic elements by sheep given diets containing soil and sewage-sludge. //Anim. Sci. 1998. Vol.67. P.87-96.

162. Holovska K. et al. Superoxide-dismutase, glutathion-peroxidase and glutathion-reductase in sheep organs.// Compar. Biochem and Physiol. 1996. -Vol.115. N4. -P.451-456.

163. Houpert P., Mehennaoui S., Joseph-Enriquez В., Federspiel В., Milhaud G., Hutton M.A. Protectivea atmospheric emission enventory for cadmium the

164. Jackova A., Korenckova B. The effect of cadmium on selected hematological parameters in laying hens. //Zivoc vyroba, 1998. Vol.43, Nl,-p.34-35.

165. Jacobson K. В., Turner J. E. The interaction of cadmium and certain other metal ions with proteins and nucleic acid. Toxicology, 1980. Vol.16. P.1-37.

166. Jamall I.S. Differential effect of cadmium on cytosolic and mitochondrial glutathione levels in the rat heart. //FEBS Lett. 1987. Vol.214. N1. P.62-64.

167. Jarvis S.C, Jones L.H.P. The contents and sorption of cadmium in agricultural soils of England and Wales. //J. Soil. Sci., 1980. Vol.31. p.469.

168. Johnson D.E., Kienholz E.W., Baxter J.C, Spangler E., Ward G.M. Heavy metal retention in tissues of cattle fed high cadmium sewage sludge. J. Anim. Sci,-1981.-Vol.52.-РЛ08-114.

169. Kadiiska M., Serbinova E., Stoichev T. Influence of the multiple administration of salts of some heavy metals on the ascorbat-dependent peroxide oxidation of lipids. //Eks. Med. Morfol. (Bulgaria), 1986. Vol.25.-Nl.-P.20-23.

170. Kitamura M., Sumiro K, Kamatanni N. Cadmium concentrations in livers, kidneys and bones of human bodies. //J. Public. Health. 1970. Vol.17. P.507-516. 187. Koh T.S., Bansemer P.S., Frensham A.B. A survey of the cadmium concentration in kidney, liver and muscle of South Australian cattle. //Aust. J. Exp. Agr.- 1998:-Vol.38.-N6.-P.53 5-540.

171. Kunimoto М., Miyasaka К., Miura Т. Changes in membrane properties of rat blood cells induced by cadmium accumulating in the membrane fraction. //J. Biochem. 1986. Vol.99. P.397-406.

172. Landrigan P. J. Toxicity of lead (cadmium) at low dose. Brit. J. Ind. Med. 1993. Vol.46. N9. P.593-596.

173. Laywerys R., Bernard A., Gardenas A. Monitoring of early nephrotoxic effects in industrial chemicals. Toxicol. Lett. 1992. Vol.64 P.33-42. 19L Lee J., Rounce J.R., Mackay A.D., Grace N.D. Accumulation of cadmium with time in Romney sheep grazing ryegrass white clover pasture effect of cadmium from pasture and soil intake. //Aust. J. Agr. Res. 1996. Vol.47. -N6.-P.877-894.

174. Leonard A. Relation between mutagenic and carcinogenic properties of heavy metals. //3 Int. Conf Environ. Mutagens. Tokyo. Mishima, Luoto, Sept.21-27,1981,p. 57.

175. Levis G.P., Jusko W.J., Coughlin L.L., Hants S. Contribution of cigarette smoking to cadmium accumulation in men. Lanset. 1992. Vol.1. P.291-292.

176. Lewis D. et al. Digestive physiology and nutrition of the ruminant. 1961. 345 p.

177. Lucis O.G., Lucis R., Shaikh H. Cadmium and zinc in pregnancy and lactation. //Arch. Envir. Healrh., 1992. Vol.25. P. 14-19. 196. Ma Z., Liu Z., Zhu X. Lung injury induced by environmental Cd in sheep. //Acta veter. zootech. 1996. Vol.27. N3. P.269-274.

178. Miller W.J., Blackmon D.M., Gentry R.P., Pate P.M. Effect of dietary cadmium on tissue distribution of cadmium following a single oral dose in young goats. //J. Dairy Sci. 1969. Vol.52. P.2029-2035.

179. Mitane Y., Aoki Y., Suzuki K.T. Accumulation of newly synthesized serum proteins by cadmium in cultured rat liver parenchymal cells. Biochem. Pharmacol. -1987. Vol.36. P.3657-3663.

180. Mucata I., Hirono Т., Saesi Y., Nakagava S. Cadmium enteropathy renal osteomalatia (itai-itai) desease. //Bull. Soc. Int. Chir., 1999. Vol.29. P.34-42.

181. Mueller P.W. Detecting the renal effects of cadmium toxicity. Clin. Chem. 1993. -Vol.39. N 5 -P.743-745.

182. Nayak B.N., Ray M,, Persaud T.V., Nigli M. Embriotoxicity and in vivo cytogenetic changes following material exposure to cadmium chloride in mice. //Exp. Pathol. 1995. Vol.36. N 2 P.75-80.

183. Nomiyama K. Experimental studies on animals: In vivo experiments. In "Cadmium Studies in Japan: A Review". //Elsevier Science, Amsterdam/Oxford/New York. 1978. P.47-86.

184. Nordberg M. General aspects of cadmium: transport, uptake, metabolism by the kidney. //Environ. Health. Perspect. 1984. Vol.54. P. 13-20.

185. Nordberg M., Nordberg G.F. Toxicological aspects of metallothionein. //Cell Mol. Biol. 2000. Vol. 46. N 2. P.451-463.

186. Nordborg G.F., Jin Т., Liu J.X., Nordberg M. Cadmium nephrotoxicity human, animal and cellular toxicity data on the mechanism of action. //J. TraceElem. Exp. Mod., 1995 -Vol.8. -N2. -p.101-102.

187. Nriadu J. O. Toxic metal pollution in Africa. Sci. Total Environ. 1992. Vol.121.-P.1-10. 207, Ohta H., Cherian M.G. Gastrointestinal absoфtion of cadmium and 0 metallothionein. Toxicol. 1991. -Vol.107. P.63-72.

188. Orlowski С, Piotrowski J.K., Subdys J.K., Gross A. Urinary cadmium as indicator of renal cadmium in humans: as autopsy study. Hum.and Exp. Toxicol. 1998. Vol.17. N6. P.302-306.

189. Parr R. M., DeMaeyer E. M., Lyengar V. G., Byrne A.R. Minor and transe elements in human milk from Guatamala, Hungary, Nigeria, Phillipines, Sweden and Zaire. Biol. Trance Element Res. 1991. Vol.29 P.51-75.

190. Petering D.H., Fowler B.A. Discussion summary. Role of metallothionein and related proteins in metal metabolism and toxicity: problems and perspectives. //Environ. Health Perspect. 1

192. Pieniak-Lendzion K., Niedziolka R. Zawartosc metali w tkance miesniowej i watrobie kozlat rasy bialej uszlachetnionej. //Roczn. Nauk. Zootechn. Krakow, 1997, T.24. Z.3, S.245-251.

193. Piscator M. Cadmium and hypertension. //Lancet., 1976. Vol.2. N79. p.370-371.

194. Powell G.W., Miller N.J, Blackmon D. M. Effects of dietary EDTA and absoфtion, excretion and retention of orally administered 652n in various tissues of zinc deficient and normal goats and calves. J. Nutr. 1990. N93.-P.203-209.

195. Powell G.W., Miller N.J, Morton J.D., Clitton CM. Influence of dietary cadmium level and supplemental zinc on cadmium toxicity in the bovine. J.Nutr.- 1994.-N84.-P.205-211.

196. Prasada R.P., Sridhar M.K. Effect of acute oral cadmium on mitochondrial enzymes in rat tissues. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1983. Vol. 12. -P.293-297.

197. Rainbow P., Dallinger R. Metal uptake, regulation and excretion in freshwater invertebrates. //Ecotoxic. of metals in invertebrates, Eds. by Dallinger R., Chelsea: Lewis Publishers. 1993. P. 119-131.

198. Rajan R.A., Khan A.B., Saravanan К. R. Cadmium chloride induced biochemical changes in liver, kidney, brain and muscle of mature male and female albino rats. //Toxicol. 2001. Vol.164. N 1-3. P.66-72.

199. Robards K., Worsfold P. Cadmium: Toxicology and analysis. //Analis. 1991.-Vol.116.-P.205-214.

200. Roesijadi G. Metallothioneins in metal regulation and toxicity in aquatic animals. //Aquat. Toxicol. 1992. Vol.22. P.81-114.

201. Rowland R.D., Bray D.L. Cadmium retention in chicks: effects of calcium, vitamin D3 and zink. //Poultry Sci. 1990. Vol.59. N4 p.1657-1665.

202. Rowland R.D., Bray D.L., Buck J.S. Cadmium retention in chicks kidney, liver and duodenum. //Poultry Sci. 1989. -Vol.58, N4, p 1101-1114.

203. Sajiki J., Fukuda Y., Fukushima E. Effects of vitamin E on the injury of testes in rats administered CdC12. //J. Appl. Biochem., 1982. Vol.4. 1 N4.-P.339-348.

204. Sajiki J., Fukuda Y., Fukushima E. On the lipoperoxide concentrations in the viscera of rats intoxicated by cadmium chloride. J. Appl. Biochem. 1981.-Vol.3.-N5.-P.467-471.

205. Sarhan M.J., Roels H., Lauwerys R., Reyners H. Influence of manganese on the dastrointestinal absoфtion of cadmium in the rats. //J. Appl. Toxicol. 1986.-Vol.5.-P.313-316.

206. Siklenka P., Korenerova В., Jackova A. The effect of cadmium on changes of gnalitative indices of eggs. /17 Int. Symp. Anium. Phisiol. Kosice, 12-14 Nov., 1997.//Zivoc.Vuroba.- 1998.-Vol.43, N l p 4 5

207. Smilde R.W. Heavy metal accumulation in crops grown on sewage sludge amended with metal solts. //Plant and Soil. 1981. Vol.62. N1 p.3-14.

208. Smith G.M., White C.L. A molybdenum-sulfur-cadmium interaction in sheep. //Aust. J. Agr. Res., 1997. Vol.48. N2. P. 147-154.

209. Smith H.A. Cadmium. Biochem. Of the Essent. Ultrat. Elem. London: Academic Press., -1984. -P.341-366.

210. Srivastava R.S, Ahmad I., Kaur G., Hasan S.K. Alterations in the metabolism of endogenous trace metal due to cadmium, manganese and nickel-effect of partial hepatectomy. //J. Environ. Sci. Health. 1988. Vol.23A.-P.95-101.

211. Stacey N.H., Cantilena L.R. Cadmium toxicity and lipid peroxidation in isolated rat hepatocytes. //Toxicol. Appl. Pharm. 1980, Vol.53. P,470480.

212. Stoev S.D., Manov V., Vassilev N. Moфhological investigations in experimental cases of chronic cadmium poisoning in pregnant sheep. //Folia veter. Kosice, 1998, T.42, N1. P.3-6.

213. Stoll R.E., White J.F., Miya T.S., Bousquet W.F. Effects of cadmium on nucleic acid and protein synthesis in rat liver. //Toxicol. Appl. Pharmacol. 1976.-Vol.37.-P.61-74.

214. Stone H.C., Ovemell J. Non-metallothionein cadmium binding proteins. Сотр. Biochem. Physiol. 1985. Vol.80. P.9-14. 234. Van Bruwaene R., Kirchmann R., Impers R. Cadmium cantamination in agriculture and zootechnology. //Experientia. 1984. Vol.40, -p.43-52.

215. Viarengo A. Biochemical effects of trance metals. //Mar. Pollut. Bull. 1985. -Vol.l6.-N4.-P.153-158.

216. Wahba Z.Z., Waalkes M.P. Cadmium-induced route-specific alterations in essential trace element homeostasis. //Toxicol. Lett. 1990. Vol.54. P.77-81.

217. Webb М. Cadmium. //Br. Med. Bull. 1975. Vol.31. 246 p.

218. Webster W.S. The teratology and developmental toxicity of cadmium. //Issues and Rev. Teratol, Vol.5. New York, London, 1990. p.255-282.

219. Wilkinson J.M., Hill J., Livesey C.T. Accumulation of potentially toxic elements in the body-tissues of sheep grazed on grassland given repeated applications of sewage-sludge. //Anim. Sci. 2001. Vol.72. P. 179-190.

220. Zasadowski A., Praza F. Wplyw kadmu, selenu orar fenitrotionu na zawartosc witaminy A I karotenu w watrobie karczat. //Acta Acad. Agr. Ac techn. Olsten. Vet. 1997. N 2 5 -S.3-13.

221. Zelenka J., Poshl M. Effects of sex andage upon cadmium retention in the organism of chickens. //Vet. Med. 2000. Vol.45. N3 p.89-91. Ck